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„Wurmfarngewächse“ – Versionsunterschied

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Die '''Wurmfarngewächse''' (Dryopteridaceae) sind eine [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Echte Farne|Echten Farne]] (Polypodiopsida).
Die '''Wurmfarngewächse''' (Dryopteridaceae) sind eine [[Familie (Biologie)|Pflanzenfamilie]]<ref name="FoC2013" /><ref name="FoNA1993" /> in der Ordnung [[Tüpfelfarnartige]]n (Polypodiales)<ref name="Hassler2022" /> innerhalb der [[Echte Farne|Echten Farne]] (Polypodiopsida).<ref name="PPG_I_2016" /><ref name="Smith2006" />


== Beschreibung ==
[[Datei:Rumohra adiantiformis 3.jpg|miniatur|hochkant|links|''[[Rumohra adiantiformis]]'']]
[[Datei:Die Farrnkräuter in kolorirten Abbildungen naturgetreu Erläutert und Beschrieben (1840) (20727216869) cleaned.jpg|mini|links|Illustration aus Die Farrnkräuter in kolorirten Abbildungen naturgetreu Erläutert und Beschrieben, 1840 von ''[[Phanerophlebia nobilis]]'']]
== Merkmale ==
[[Datei:Dryopteris erythrosora SFBG 03.jpg|mini|Blattunterseite mit den Sori von ''[[Dryopteris erythrosora]]'']]
Die Familie ist durch kriechende, aufsteigende oder aufrechte, manchmal auch kletternde [[Rhizom]]e gekennzeichnet. An deren Spitze stehen Schuppen. Die [[Blattstiel]]e besitzen zahlreiche runde [[Leitbündel]], die in einem Ring angeordnet sind. Die [[Blattspreite]]n sind einheitlich (monomorph), seltener gibt es zwei Typen von Spreiten (dimorph). Manchmal sind die Spreiten mit Schuppen oder Drüsen, selten mit [[Trichom|Haaren]] besetzt. Die Blattadern sind fiederförmig oder gabelig verzweigt, frei oder verschiedene Formen von Anastomosen (Querverbindungen) verbunden.
[[Datei:Cyrtomium abbreviatum.jpg|mini|Illustration von ''[[Cyclodium heterodon]]'' var. ''abbreviatum'']]
[[Datei:Die Farrnkräuter in kolorirten Abbildungen naturgetreu Erläutert und Beschrieben (1848) (14597471427).jpg|mini|Illustration aus Die Farrnkräuter in kolorirten Abbildungen naturgetreu Erläutert und Beschrieben, 1840 von ''[[Elaphoglossum bellermannianum]]'']]


Die Arten der Dryopteridaceae sind ausdauernde [[krautige Pflanze]]n. Es werde kriechende, aufsteigende oder aufrechte, manchmal auch kletternde [[Rhizom]]e gebildet. An deren Spitze stehen Schuppen. Die [[Blattstiel]]e besitzen zahlreiche runde [[Leitbündel]], die in einem Ring angeordnet sind. Die [[Blattspreite]]n sind einheitlich (monomorph), seltener gibt es zwei Typen von Spreiten (dimorph). Manchmal sind die Spreiten mit Schuppen oder Drüsen, selten mit [[Trichom|Haaren]] besetzt. Die Blattadern sind fiederförmig oder gabelig verzweigt, frei oder verschiedene Formen von Anastomosen (Querverbindungen) verbunden.
Die [[Sorus|Sori]] sind typischerweise rund, das [[Indusium]] ist rund bis nierenförmig, bei mehreren Sippen auch fehlend. Die [[Sporangium|Sporangien]] sind kurz bis lang gestielt. Die [[Spore]]n sind nierenförmig, monolet (eine Narbe) und haben ein geflügeltes [[Perispor]] (äußerste, nachträglich aufgelagerte Schicht der Sporenwand).

Die [[Sorus|Sori]] sind typischerweise rund, das [[Indusium]] ist rund bis nierenförmig, bei mehreren Sippen auch fehlend. Die [[Sporangium|Sporangien]] sind kurz bis lang gestielt. Die [[Spore]]n sind nierenförmig, monolet (eine Narbe) und haben ein geflügeltes [[Perispor]] (äußerste, nachträglich aufgelagerte Schicht der Sporenwand).


Die [[Chromosom]]engrundzahl beträgt bei den meisten untersuchten Gattungen x = 41, in seltenen, als abgeleitet angesehenen Fällen 40.
Die [[Chromosom]]engrundzahl beträgt bei den meisten untersuchten Gattungen x = 41, in seltenen, als abgeleitet angesehenen Fällen 40.


== Verbreitung ==
== Ökologie ==
Die Familie ist hauptsächlich pantropisch verbreitet, kommt jedoch mit vielen Vertretern in temperaten Gebieten vor. Sie wachsen [[terrestrisch]], auf Felsen, hemiepiphytisch oder [[epiphyt]]isch.
Die Arten der Dryopteridaceae wachsen [[terrestrisch]], [[lithophyt]]isch, hemiepiphytisch oder [[epiphyt]]isch.


[[Datei:Starr 080117-1775 Arachniodes simplicior.jpg|mini|''[[Arachniodes simplicior]]'']]
== Systematik ==
[[Datei:Ctenitis latifrons (4755944761).jpg|mini|''[[Ctenitis latifrons]]'']]
Der Umfang der Dryopteridaceae wird je nach Autor sehr unterschiedlich gehandhabt. Manche Autoren stellen auch Vertreter der Familien [[Tectariaceae]], [[Woodsiaceae]] und [[Onocleaceae]] zu den Wurmfarngewächsen. Im Umfang, wie ihn Smith et al. 2006 fassten, sind die Wurmfarngewächse ziemlich sicher [[monophyletisch]], sofern ''Didymochlaena'', ''Hypodematium'' und ''Leucostegia'' aus der Familie ausgeschlossen werden. Mit diesen ist sie möglicherweise [[paraphyletisch]], die Daten reichten jedoch nicht aus, sie aus der Familie auszugliedern.
[[Datei:Cyrtomium falcatum 3.jpg|mini|[[Mond-Sichelfarn]] (''Cyrtomium falcatum'')]]
[[Datei:Starr 041211-1343 Elaphoglossum paleaceum.jpg|mini|''[[Elaphoglossum paleaceum]]'']]
[[Datei:Mickelia scandens (Raddi) R. C. Moran, Labiak & Sundue (9655528888).jpg|mini|Habitus von ''[[Mickelia scandens]]'']]
[[Datei:Polystichum braunii 2-OB8.jpg|mini|[[Zarter Schildfarn]] (''Polystichum braunii'')]]
[[Datei:Polystichum lonchitis 2006.06.27 11.39.27-p6270168.jpg|mini|[[Lanzen-Schildfarn]] (''Polystichum lonchitis'')]]
[[Datei:Rumohra adiantiformis kz4.jpg|mini|''[[Rumohra adiantiformis]]'']]


== Systematik und Verbreitung ==
Die Wurmfarngewächse umfassen nach Smith et al. rund 40 bis 45 Gattungen mit zusammen 1700 Arten, von denen 70 Prozent zu den vier Gattungen ''Ctenitis'', ''Dryopteris'', ''Elaphoglossum'' und ''Polystichum'' gehören. Zu den Wurmfarngewächsen gehören Pryer et al. zufolge auch die Vertreter der von anderen Autoren als eigenständig angesehenen Familien Aspidiaceae, Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae und Peranemataceae.
=== Taxonomie ===
[[Datei:Starr 080117-1775 Arachniodes simplicior.jpg|miniatur|hochkant|''[[Arachniodes simplicior]]'']]
Die Familie Dryopteridaceae wurde 1949 durch [[Wilhelm Franz Herter]] In: ''Revista Sudamericana de Botánica'', Band 9, 1, S. 15 aufgestellt.<ref name="Hassler2022" /> Typusgattung ist ''[[Wurmfarne|Dryopteris]]'' {{Person|Adans.}}<ref name="GRIN" /> Synonyme für Dryopteridaceae {{Person|Herter}} nom. cons. sind: Aspidiaceae {{Person|Burnett}} nom. illeg., Aspidiaceae {{Person|Mett. ex A.B.Frank}} nom. illeg., Bolbitidaceae {{Person|(Pic.Serm.) Ching}}, Elaphoglossaceae {{Person|Pic.Serm.}}, Filicaceae {{Person|Juss.}} nom. illeg. rej., Hypodematiaceae {{Person|Ching}}, Peranemataceae {{Person|(C.Presl) Ching}} nom. rej., Peranematoideae {{Person|(C.Presl) Fraser-Jenk.}} (Stand 2022)<ref name="Hassler2022" />
[[Datei:Ctenitis latifrons (4755944761).jpg|miniatur|hochkant|''[[Ctenitis latifrons]]'']]
[[Datei:Cyrtomium falcatum 3.jpg|miniatur|hochkant|[[Mond-Sichelfarn]] (''Cyrtomium falcatum'')]]
[[Datei:Dryopteris dilatata eu 76 14062008 1.jpg|miniatur|hochkant|[[Breitblättriger Dornfarn]] (''Dryopteris dilatata'')]]
[[Datei:Dryopteris villarii.JPG|miniatur|hochkant|[[Starrer Wurmfarn]] (''Dryopteris villarii'')]]
[[Datei:Starr 041211-1343 Elaphoglossum paleaceum.jpg|miniatur|hochkant|''[[Elaphoglossum paleaceum]]'']]
[[Datei:Polystichum braunii 2-OB8.jpg|miniatur|hochkant|[[Zarter Schildfarn]] (''Polystichum braunii'')]]
[[Datei:Polystichum lonchitis 2006.06.27 11.39.27-p6270168.jpg|miniatur|hochkant|[[Lanzen-Schildfarn]] (''Polystichum lonchitis'')]]
Die Gattungen sind in alphabetischer Reihenfolge:
<div style="-moz-column-count:3; column-count:3;">
* ''[[Acrophorus]]'' C. Presl, mit zwei bis sieben Arten zwischen Südostasien und den Fidschi-Inseln.
* ''[[Acrorumohra]]'' (H. Ito) H. Ito, mit etwa vier Arten in Ostasien.
* ''[[Adenoderris]]'' J. Sm., mit drei Arten in der Karibik.
* ''[[Arachniodes]]'' Blume, mit über 100 Arten in den Tropen.
* ''[[Ataxipteris]]'' Holttum, mit bis zu zwei Arten in Ostasien, die aber auch zu ''Ctenitis'' gestellt werden.
* ''[[Bolbitis]]'' Schott (inkl. ''Egenolfia'' Schott), mit mindestens 58 Arten in den Tropen.
* ''[[Coveniella]]'' Tindale, mit nur einer Art in Australien:
** ''[[Coveniella poecilophlebia]]'' (Hook.) Tindale
* ''[[Ctenitis]]'' (C. Chr.) Tard. & C. Chr., mit über 100 bis etwa 150 Arten in den Tropen.
* ''[[Cyclodium]]'' C. Presl, mit etwa neun Arten in den Tropen.
* ''[[Cyrtogonellum]]'' Ching, mit etwa sieben Arten.
* ''[[Cyrtomidictyum]]'' Ching, mit vier Arten in Ostasien.
* [[Sichelfarne]] (''Cyrtomium'' C. Presl), mit etwa über 40 Arten.
* ''[[Didymochlaena]]'' Desv., mit etwa 2-4 Arten in den Tropen.
* ''[[Dryopolystichum]]'' Copel., mit nur einer Art auf Neuguinea:
** ''[[Dryopolystichum paheostigma]]'' (Ces.) Copel.
* ''[[Dryopsis]]'' Holttum & P.J. Edwards, mit etwa 20 Arten.
* [[Wurmfarne]] (''Dryopteris'' Adans., inkl. ''Nothoperanema'' (Tagawa) Ching), mit über 250 Arten.
* ''[[Elaphoglossum]]'' Schott ex J. Sm., mit über 400 Arten. (inkl. ''Microstaphyla'' C. Presl)
* ''[[Hypodematium]]'' Kunze, mit etwa drei bis elf Arten.
* ''[[Lastreopsis]]'' Ching, mit etwa 30 Arten besonders in Australien.
* ''[[Leucostegia]]'' C. Presl, mit zwei Arten, die zwischen Indomalesien und [[Vanuatu]] vorkommen.
* ''[[Lithostegia]]'' Ching, mit nur einer Art, die zwischen dem östlichen Himalaja und Südwestchina vorkommt:
** ''[[Lithostegia foeniculacea]]'' (Hook.) Ching
* ''[[Lomagramma]]'' J. Sm., mit etwa 9-18 Arten von Indomalesien bis zu den Pazifischen Inseln.
* ''[[Maxonia]]'' C. Chr., mit nur einer Art in Westindien und in Südamerika:
** ''[[Maxonia apiifolia]]'' (Sw.) C. Chr.
* ''[[Megalastrum]]'' Holttum, mit etwa 45 Arten, hauptsächlich in Amerika.
* ''[[Oenotrichia]]'' Copel., mit drei bis vier Arten in Neuguinea, Neukaledonien und dem tropischen Australien.
* ''[[Olfersia]]'' Raddi, mit etwa zwei Arten in der Neotropis.
* ''[[Peranema]]'' D. Don, mit etwa fünf Arten in Südasien und Indomalesien.
* ''[[Phanerophlebia]]'' C. Presl, mit mindestens 11 Arten.
* ''[[Polybotrya]]'' Humb. & Bonpl. ex Willd., mit mindestens 25 Arten im tropischen Amerika.
* ''[[Polystichopsis]]'' (J. Sm.) Holttum, mit etwa drei bis vier Arten im tropischen Amerika.
* [[Schildfarne]] (''Polystichum'' Roth, inkl. ''Papuapteris'' C. Chr., ''Plecosorus'' Fée), mit mindestens 200 Arten.
* ''[[Revwattsia]]'' D.L. Jones, mit nur einer Art in Australien:
** ''[[Revwattsia fragilis]]'' (Watts) D.L. Jones
* ''[[Rumohra]]'' Raddi, mit etwa drei bis fünf Arten in Afrika, Madagaskar, Asien, Australien, Neuguinea, Neuseeland, Polynesien, Mittel- und Südamerika.
* ''[[Stenolepia]]'' Alderw., mit nur einer Art in Malesien:
** ''[[Stenolepia tristis]]'' (Blume) Alderw.
* ''[[Stigmatopteris]]'' C. Chr., mit etwa 25 Arten im tropischen Amerika.
* ''[[Teratophyllum]]'' Mett. ex Kuhn, mit etwa 9-12 Arten in Malesien und Neukaledonien.
</div>


== Literatur ==
=== Äußere Systematik ===
Die [[Familie (Biologie)|Familie]] Dryopteridaceae gehört zur Unterordnung Polypodiineae (früher Eupolypods I) innerhalb der Ordnung [[Tüpfelfarnartige|Polypodiales]].<ref name="Hassler2022" /><ref name="PPG_I_2016" />
* Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: ''A classification for extant ferns.'' In: ''Taxon.'' Band 55, Nr. 3, 2006, {{ISSN|0040-0262}}, S. 705–731, [http://www.ingentaconnect.com/content/iapt/tax/2006/00000055/00000003/art00017 Abstract,] [http://pryerlab.biology.duke.edu/uploads/media_items/smith-et-al-taxon-2006.original.pdf PDF-Datei].

* David J. Mabberley: ''The Plant Book. A portable dictionary of the higher plants.'' Cambridge University Press, Cambridge 1987, ISBN 0-521-34060-8.
Das folgende [[Kladistik|Kladogram]] zeigt innerhalb der Unterordnung [[Polypodiineae]] (Eupolypods I) die Verwandtschaftsverhältnisse er hier eingeordneten Familien und damit die [[Phylogenetik|phylogenetischen]] Beziehung zur Familie Dryopteridaceae.<ref name="PPG_I_2016" />

{{Klade
|label1=[[Polypodiineae]] (Eupolypods I)
|1={{Klade
|1=[[Didymochlaenaceae]]
|2={{Klade
|1=[[Hypodematiaceae]]
|2={{Klade
|1='''Dryopteridaceae'''
|2={{Klade
|1={{Klade
|1=[[Nephrolepidaceae]]
|2=[[Lomariopsidaceae]]
}}
|2={{Klade
|1=[[Tectariaceae]]
|2={{Klade
|1=[[Oleandraceae]]
|2={{Klade
|1=[[Davalliaceae]]
|2=[[Polypodiaceae]]
}}
}}
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}}

=== Botanische Geschichte ===
Der Umfang der Dryopteridaceae wird je nach Autor sehr unterschiedlich gehandhabt. Manche Autoren stellen auch Arten der Familien [[Tectariaceae]], [[Woodsiaceae]] und [[Onocleaceae]] zu den Dryopteridaceae. Im Umfang, wie ihn Smith et&nbsp;al. 2006 fassten, sind die Dryopteridaceae s.&nbsp;l. ziemlich sicher [[monophyletisch]], sofern ''Didymochlaena'', ''Hypodematium'' und ''Leucostegia'' aus der Familie ausgeschlossen werden. Mit diesen ist sie möglicherweise [[paraphyletisch]], die Daten reichten jedoch nicht aus, sie aus der Familie auszugliedern.

[[Molekularbiologie|Molekulargenetische]] Untersuchungen zeigen, dass Verwandtschaft rund um die Familie Dryopteridaceae und ihr Umfang phylogenetisch anders ist als im 20. Jahrhundert dargestellt.<ref name="Liu2007" /> Die Familie Dryopteridaceae, s.&nbsp;l. wie sie im 20. Jahrhundert umschrieben war, ist [[polyphyletisch]]. Smith et&nbsp;al. 2006 spalteten mehrere Familien ab.<ref name="Smith2006" /> Unsicher war die Stellung von ''[[Didymochlaena]]'', ''[[Hypodematium]]'' sowie ''[[Leucostegia]]''. Wenn diese drei Gattungen nicht mehr zur Familie Dryopteridaceae ist diese Familie [[monophyletisch]].<ref name="Smith2008" /> und Christenhusz et&nbsp;al. 2011 stellen diese drei Gattungen außerhalb der Familie Dryopteridaceae.<ref name="Christenhusz2011" />

Die Familie Dryopteridaceae umfasst nach Smith et&nbsp;al. 2006 40 bis 45 Gattungen mit zusammen 1700 Arten, von denen 70 Prozent zu den vier Gattungen ''Ctenitis'', ''Dryopteris'', ''Elaphoglossum'' und ''Polystichum'' gehören.<ref name="Smith2006" /> Zu den Dryopteridaceae gehören Pryer et&nbsp;al. 2001 zufolge auch die Arten der von anderen Autoren als eigenständig angesehenen Familien Aspidiaceae, Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae und Peranemataceae.<ref name="Pryer2001" />

Ob Hypodematiaceae eine akzeptierte Familie ist oder ihre Arten zur Familie Dryopteridaceae gehören wird kontrovers diskutiert.<ref name="Hassler2022" />

Christenhusz und Chase 2014 veränderten den Rang der Familie Dryopteridaceae {{Person|Herter}} zu einer Unterfamilie Dryopteridoideae {{Person|Link}} als eine von acht Unterfamilie einer sehr breit gefassten Familie [[Polypodiaceae]] s.&nbsp;l. Diese weit gefasste Familie Polypodiaceae entspricht dem Umfang der Eupolypods I.<ref name="Christenhusz2014" /> Dem folgten andere Autoren nicht und belassen es beim Rang Familie Dryopteridaceae.<ref name="PPG_I_2016" />

Nicht mehr in die Familie Dryopteridaceae, sondern in die 2015 aufgestellte Familie [[Didymochlaenaceae]] {{Person|Ching ex Li Bing Zhang & Liang Zhang}} gehört als einzige Gattung:<ref name="Hassler2022" />
* ''[[Didymochlaena]]'' {{Person|Desv.}} (Syn.: ''Hippodium'' {{Person|Gaudich.}}, ''Hysterocarpus'' {{Person|Langsd. ex Fée}}, ''Monochlaena'' {{Person|Gaudich.}} nom. superfl., ''Tegularia'' {{Person|Reinw.}}): Die etwa zwölf Arten sind in der [[Paläotropis]] verbreitet.<ref name="Hassler2022" />

Nicht mehr in die Familie Dryopteridaceae, sondern seit Chen et&nbsp;al. 2017 in Familie [[Lomariopsidaceae]] {{Person|Alston}} gehört die Gattung:<ref name="Hassler2022" /><ref name="Chen2017" />
* ''Dryopolystichum'' {{Person|Copel.}}: Es gibt nur eine Art:<ref name="Hassler2022" />
** ''[[Dryopolystichum phaeostigma]]'' {{Person|(Ces.) Copel.}}: Sie kommt in Neuguinea, im Bismarck-Archipel und auf den Salomonen vor.<ref name="Hassler2022" />

=== Innere Systematik ===
Die Pteridophyte Phylogeny Group = PPG I gliedert 2016 die Familie Dryopteridaceae in drei Unterfamilien.<ref name="PPG_I_2016" />
* Unterfamilie [[Polybotryoideae]] {{Person|H.M.Liu & X.C.Zhang}}: Sie enthält etwa sieben Gattungen:<ref name="PPG_I_2016" />
** ''[[Cyclodium]]'' {{Person|C.Presl}}
** ''[[Maxonia]]'' {{Person|C.Chr.}}
** ''[[Olfersia]]'' {{Person|Raddi}}
** ''[[Polybotrya]]'' {{Person|Humb. & Bonpl. ex Willd.}}
** ''[[Polystichopsis]]'' {{Person|(J.Sm.) Holttum}}
** ''[[Stigmatopteris]]'' {{Person|C.Chr.}}
** ''[[Trichoneuron]]'' {{Person|Ching}}
* Unterfamilie [[Elaphoglossoideae]] {{Person|(Pic.Serm.) Crabbe, Jermy & Mickel}}: Sie enthält etwa elf Gattungen:<ref name="PPG_I_2016" />
** ''[[Arthrobotrya]]'' {{Person|J.Sm.}}
** ''[[Bolbitis]]'' {{Person|Schott}}
** ''[[Elaphoglossum]]'' {{Person|Schott ex J.Sm.}}
** ''[[Lastreopsis]]'' {{Person|Ching}}
** ''[[Lomagramma]]'' {{Person|J.Sm.}}
** ''[[Megalastrum]]'' {{Person|Holttum}}
** ''[[Mickelia]]'' {{Person|R.C.Moran, Labiak & Sundue}}
** ''[[Parapolystichum]]'' {{Person|(Keyserl.) Ching}}
** ''[[Pleocnemia]]'' {{Person|C.Presl}}
** ''[[Rumohra]]'' {{Person|Raddi}}
** ''[[Teratophyllum]]'' {{Person|Mett. ex Kuhn}}
* Unterfamilie Dryopteridoideae {{Person|Link}}: Sie enthält etwa sechs Gattungen:<ref name="PPG_I_2016" />
** ''[[Arachniodes]]'' {{Person|Blume}}
** ''[[Ctenitis]]'' {{Person|(C.Chr.) C.Chr.}}
** ''[[Cyrtomium]]'' {{Person|C.Presl}}
** ''[[Dryopteris]]'' {{Person|Adans.}}
** ''[[Phanerophlebia]]'' {{Person|C.Presl}}
** ''[[Polystichum]]'' {{Person|Roth}}

=== Gattungen und ihre Verbreitung ===
Die Familie Dryopteridaceae ist hauptsächlich pantropisch verbreitet, viele Arten gedeihen in gemäßigten Gebieten.

In der Familie Dryopteridaceae s.&nbsp;str. gibt 2022 etwa 26 Gattungen etwa 2100 Arten:<ref name="Hassler2022" />

* ''[[Arachniodes]]'' {{Person|Blume}} (Syn.: ''Byrsopteris'' {{Person|Morton}}, ''Leptorumohra'' {{Person|(H.Itô) H.Itô}}, ''Lithostegia'' {{Person|Ching}}, ''Phanerophlebiopsis'' {{Person|Ching}}, ''Rumohra'' sect. ''Leptorumohra'' {{Person|H.Itô}}, ×''Leptoarachniodes'' {{Person|Nakaike}}): Entsprechend der Revision durch Lu et&nbsp;al. 2018 gibt es etwa 73 Arten und 15 Naturhybriden, die hauptsächlich in China sowie Ostasien vorkommen; nur vier bis fünf Arten kommen in der [[Neue Welt|Neuen Welt]] vor.<ref name="FoNA1993" /><ref name="Hassler2022" />
* ''[[Atalopteris]]'' {{Person|Maxon}}: Die etwa drei Arten sind Endemiten auf den Großen Antillen. Über diese seltenen Arten ist wenig bekannt.<ref name="Hassler2022" />
* ''[[Bolbitis]]'' {{Person|Schott}} (Syn.: ''Campium'' {{Person|C.Presl}}, ''Cyrtogonium'' {{Person|J.Sm.}} nom. superfl., ''Edanyoa'' {{Person|Copel.}}, ''Egonolfia'' {{Person|Schott}}, ''Heteroneuron'' {{Person|Fée}}, ''Jenkinsia'' {{Person|Hook.}}, ''Lacaussadea'' {{Person|Gaudich.}}, ''Poecilopteris'' {{Person|C.Presl}}, ''Poikilopteris'' {{Person|Eschw.}}) Die etwa 67 Arten und acht Naturhybriden sind von den Subtropen bis in die Tropen verbreitet. Die meisten Arten kommen in [[Südostasien]] vor.<ref name="Hassler2022" />
* ''[[Ctenitis]]'' {{Person|C.Chr. ex C.Chr.}} (Syn.: ''Ataxipteris'' {{Person|Holttum}}, ''Dryopteris'' subgen. ''Ctenitis'' {{Person|C.Chr.}}, ''Pseudotectaria'' {{Person|Tardieu}}): Von den etwa 144 kommen über 60 in der Neotropis<ref name="FoNA1993" />, etwa 39 auf Inseln im Indischen Ozean, einige im tropischen Asien sowie Malesien und nur eine in Afrika vor. In Australien gibt es keine Art.<ref name="Hassler2022" /><ref name="Duan2017" /><ref name="Hennequin2017" /><ref name="StaufferViveros2018" />
* ''[[Cyclodium]]'' {{Person|C.Presl}} (Syn.: ''Peltochlaena'' {{Person|Fée}}): Die etwa 13 Arten sind in der Neotropis verbreitet. Sie kommen von [[Panama]] über [[Trinidad (Insel)|Trinidad]] bis [[Bolivien]], [[Argentinien]] sowie das südöstliche Brasilien vor, das Zentrum der Artenvielfalt sind die [[Guyanas]].<ref name="Hassler2022" />
* [[Sichelfarne]] (''Cyrtomium'' {{Person|C.Presl}}, Syn.: ''Amblia'' {{Person|C.Presl}}): Die etwa 37 Arten sind hauptsächlich in China und Ostasien verbreitet; es kommen auch Arten vom indischen Subkontinent über den Himalaja bis Indochina und Malesien vor. Zwei Arten kommen vom tropischen bis ins südliche Afrika vor.<ref name="Hassler2022" /> Wenige Arten sind beispielsweise in den USA<ref name="FoNA1993" /> sowie in Europa [[Neophyt]]en.<ref name="Hassler2022" />
* [[Wurmfarne]] (''Dryopteris'' {{Person|Adans.}} nom. cons., s.&nbsp;l., Syn.: ''Acrophorus'' {{Person|C.Presl}}, ''Acrorumohra'' {{Person|(H.Itô) H.Itô, Nakai & Honda}}, ''Adenoderris'' {{Person|J.Sm.}}, ''Anopodium'' {{Person|J.Sm.}}, ''Arsenopteris'' {{Person|Webb & Berthel.}}, ''Arthrobotrys'' {{Person|Wall.}}, ''Catapodium'' {{Person|J.Sm.}}, ''Ctenitis'' subgen. ''Dryopsis'' {{Person|Ching}}, ''Desmopodium'' {{Person|J.Sm. ex T.Moore}}, ''Diacalpe'' {{Person|Blume}}, ''Dichasium'' {{Person|(A.Braun) Fée}}, ''Diclisodon'' {{Person|T.Moore}}, ''Dryopsis'' {{Person|Holttum & Edwards}}, ''Dryopteris'' sect. ''Dryopsis'' {{Person|(Holttum & P.J.Edwards) Li Bing Zhang}}, ''Dryopteris'' subgen. ''Lophodium'' {{Person|(Newman) Tzvelev}}, ''Filix'' {{Person|Hill}}, ''Filix-Mas'' {{Person|Hill}}, ''Gleichenia'' {{Person|Neck.}}, ''Gymnothalamium'' {{Person|Zenker ex Kunze}}, ''Lophodium'' {{Person|Newman}}, ''Megalastrum'' {{Person|J.Sm.}}, ''Microdictyon'' {{Person|Fée}}, ''Monogonia'' {{Person|C.Presl}}, ''Monophlebia'' {{Person|T.Moore}}, ''Nematopera'' {{Person|Kunze}}, ''Nephrodium'' {{Person|Rich.}}, ''Nothoperanema'' {{Person|(Tagawa) Ching}}, ''Oligocampia'' {{Person|Trevis.}}, ''Pachyderris'' {{Person|J.Sm. ex T.Moore}}, ''Peranema'' {{Person|D.Don}}, ''Podeilema'' {{Person|R.Br. ex Wall.}}, ''Psidopodium'' {{Person|Neck.}}, ''Pteris'' {{Person|Gled.}}, ''Pycnopteris'' {{Person|T.Moore}}, ''Revwattsia'' {{Person|D.L.Jones}}, ''Rumohra'' sect. ''Acrorumohra'' {{Person|H.Itô}}, ''Sphaeropteris'' {{Person|R.Br. ex Wall.}} nom. illeg., ''Syneuron'' {{Person|J.Sm. ex Hook.}}, ''Stenolepia'' {{Person|Alderw.}}, ''Dryopteris'' sect. ''Stenolepia'' {{Person|(Alderw.) L.Y.Kuo & Y.H.Chang}}) Die etwa 343 Arten sowie 79 Naturhybriden sind hauptsächlich in den gemäßigten Gebieten der [[Nordhalbkugel]] und Bergregionen der Tropen verbreitet.<ref name="Hassler2022" /> Nur etwa 22 Arten kommen in der Neuen Welt vor.<ref name="FoNA1993" /><ref name="Hassler2022" />
* ''[[Elaphoglossum]]'' {{Person|Schott ex J.Sm.}} (Syn.: ''Aconiopteris'' {{Person|C.Presl}}, ''Acrostichum'' {{Person|Fée}} non {{Person|L.}}, ''Acrostichum'' sect. ''Elaphoglossum'' {{Person|Hook.}},''Condyloneura'' {{Person|Christ}}, ''Craspedoglossa'' {{Person|Christ}}, ''Dictyoglossum'' {{Person|J.Sm.}}, ''Elaphoglossum'' {{Person|Schott}}, ''Gymnoglossa'' {{Person|Christ}}, ''Hymenodium'' {{Person|Fée}}, ''Microstaphyla'' {{Person|C.Presl}}, ''Nebroglossa'' {{Person|C.Presl}}, ''Oligolepidum'' {{Person|T.Moore}}, ''Pachyglossa'' {{Person|Christ}}, ''Peltapteris'' {{Person|Link}}, ''Platyglossa'' {{Person|Christ}}, ''Rhipidopteris'' {{Person|Fée}}, ''Rhipidopteris'' {{Person|Schott}}): Sie ist pantropisch bis südlich-gemäßigt verbreitet. Von den 750 Arten und sechs Naturhybriden sind die meisten in der Neotropis (über 500) verbreitet, eine kommt in Australien vor und sehr wenige gedeihen in nördlichen gemäßigten Gebieten auf den Azoren sowie in Japan.<ref name="Hassler2022" />
* ''[[Hypodematium]]'' {{Person|Kunze}}: Die seit 2021 23 Arten und eine Naturhybride kommen hauptsächlich in Ostasien vor; 2 Arten in Malesien; eine Art ist in Afrika sowie Asien weitverbreitet. Sie wird von manchen Autoren in eine eigene Familie gestellt.<ref name="Hassler2022" />
* ''[[Lastreopsis]]'' {{Person|Ching}} (Syn.: ''Coveniella'' {{Person|Tindale}}): Die seit 2021 etwa 21 Arten sind pantropisch verbreitet. Ein Schwerpunkt der Artenvielfalt ist Australien.<ref name="Hassler2022" />
* ''[[Leucostegia]]'' {{Person|C.Presl}}: Die seit 2021 etwa drei Arten sind vom tropischen Asien über Malesien bis auf Inseln im westlichen Pazifik verbreitet.<ref name="Hassler2022" />
* ''[[Lomagramma]]'' {{Person|J.Sm.}} (Syn.: ''Cheilolepton'' {{Person|Fée}}, ''Chorizopteris'' {{Person|T.Moore}}): Die etwa 18 Arten kommen vom Himalaya über Indochina, das südlichen China und Malesien bis zum östlichen Polynesien verbreitet.<ref name="Hassler2022" />
* ''Maxonia'' {{Person|C.Chr.}}: Es gibt nur einer Art:<ref name="Hassler2022" />
** ''[[Maxonia apiifolia]]'' {{Person|(Sw.) C.Chr.}}: Die zwei Varietäten kommen von [[Guatemala]] bis [[Kolumbien]], auf [[Kuba]] und [[Jamaika]] vor.<ref name="Hassler2022" />
* ''[[Megalastrum]]'' {{Person|Holttum}} (Syn.: ''Ctenitis'' sect. ''Subincisae'' {{Person|(C.Chr.) Tindale}}, ''Dryopteris'' sect. ''Subincisae'' {{Person|C.Chr.}}): Von den etwa 99 Arten sind die meisten in der Neotropis verbreitet; wenige Arten kommen im tropischen Afrika, in Madagaskar, auf den [[Maskarenen]] und auf subantarktischen Inseln vor.<ref name="Hassler2022" />
* ''[[Mickelia]]'' {{Person|R.C.Moran, Labiak & Sundue}} (Syn.: ''Anapausia'' subgen. ''Euryostichum'' {{Person|C.Presl}}): Sie wurde 2010 aufgestellt. Die etwa zehn Arten und eine Hybride sind in der [[Neotropis]] verbreitet.<ref name="Hassler2022" />
* ''[[Olfersia]]'' {{Person|Raddi}} (Syn.: ''Dorcapteris'' {{Person|C.Presl}}): Die zwei vier Arten sind in der Neotropis verbreitet.<ref name="Hassler2022" /><ref name="Moran2010" />
* ''[[Phanerophlebia]]'' {{Person|C.Presl}}: Die etwa zehn Arten sind von den südlichen USA<ref name="FoNA1993" /> über Mexiko und Zentralamerika bis ins nördlichen Südamerika und in [[Haiti]] weitverbreitet.<ref name="Hassler2022" />
* ''[[Pleocnemia]]'' {{Person|C.Presl}} (Syn.: ''Arcypteris'' {{Person|Underw.}}, ''Dictyopteris'' {{Person|C.Presl}}): Die etwa 20 Arten und eine Naturhybride sind vom nordöstlichen Indien über Indochina, das südöstliche China, Taiwan über Malesien und auf Inseln im Pazifik verbreitet.<ref name="Hassler2022" />
* ''[[Polybotrya]]'' {{Person|Willd.}} s.&nbsp;str. (Syn.: ''Amphisoria'' {{Person|Trevis.}}, ''Botryothallus'' {{Person|Klotzsch}}, ''Eotoneura'' {{Person|Fée}}, ''Granulina'' {{Person|Bory ex Fée}}, ''Soromanes'' {{Person|Fée}}): Die etwa 39 Arten sind in der Neotropis hauptsächlich in den Anden und im südöstlichen Brasilien verbreitet.<ref name="Hassler2022" />
* ''[[Polystichopsis]]'' {{Person|(J.Sm.) Holttum}}: Die etwa sieben Arten und eine Naturhybride kommen auf karibischen Inseln vor.<ref name="Hassler2022" />
* [[Schildfarne]] (''Polystichum'' {{Person|Roth}}, Syn.: ''Acropelta'' {{Person|Nakai}}, ''Aetopteron'' {{Person|Ehrh.}}, ''Cyrtogonellum'' {{Person|Ching}}, ''Cyrtomidictyum'' {{Person|Ching}}, ''Hemestheum'' {{Person|Lev.}}, ''Hemigonum'' {{Person|J.Sm.}}, ''Hypopeltis'' {{Person|Michx.}}, ''Papuapteris'' {{Person|C.Chr.}}, ''Plecosorus'' {{Person|Fée}}, ''Porpaea'' {{Person|C.Presl ex Ettingsh.}}, ''Sorolepidium'' {{Person|Christ}}, ''Polystichum'' sect. ''Sorolepidium'' {{Person|(Christ) Tagawa}}): Sie ist fast weltweit verbreitet. Von den etwa 404 Arten und etwa 62 Naturhybriden sind etwa 55 Arten in der Neotropis<ref name="FoNA1993" /> verbreitet und über die Hälfte der Arten (224) kommen in China vor.<ref name="Hassler2022" />
* ''[[Rumohra]]'' {{Person|Raddi}} s.&nbsp;str.: Von den etwa zehn Arten kommen fünf in Madagaskar vor, drei in Brasilien, eine Art ist ein Endemit auf den Juan Fernandez Inseln und eine Art ist pantropisch verbreitet.<ref name="Hassler2022" />
* ''[[Stigmatopteris]]'' {{Person|C.Chr.}} (Syn.: ''Dryopteris'' subgen. ''Stigmatopteris'' {{Person|(C.Chr.) C.Chr.}}): Die etwa 26 Arten sind in der Neotropis verbreitet.<ref name="Hassler2022" />
* ''[[Teratophyllum]]'' {{Person|Mett. ex Kuhn}}: Die etwa zehn Arten sind von Asien bis Malesien verbreitet und eine Art kommt auch auf der Insel [[Pohnpei]] vor.<ref name="Hassler2022" />

== Quellen ==
=== Literatur ===
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* Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith, R. Cranfill: ''Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences.'' In: ''American Journal of Botany'', Volume 91, 2004, S. 1582–1598.
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* Hong‐Mei Liu, Xian‐Chun Zhang, Wei Wang, Yin‐Long Qiu, Zhi‐Duan Chen: ''Molecular phylogeny of the fern family Dryopteridaceae inferred from chloroplast rbcL and atpB genes.'' In: ''International Journal of Plant Sciences'', Volume 168, 2007, S. 1311–1323. [[doi:10.1086/521710]]
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* Li-Bing Zhang, Sugong Wu, Xiang Jianying, Prof. Fuwu Xing, He Hai, Wang Faguo, Shugang Lu, Shiyong Dong, David S. Barrington, Kunio Iwatsuki, Maarten J. M. Christenhusz, John T. Mickel, Masahiro Kato, Michael G. Gilbert: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): ''Flora of China.'' Volume 2–3: ''Lycopodiaceae through Polypodiaceae.'' Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2013, ISBN 978-1-935641-11-7. [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=10291 ''Dryopteridaceae'', S. 541–724 – textgleich online wie gedrucktes Werk.]
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=== Einzelnachweise ===
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Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: ''A classification for extant ferns.'' In: ''Taxon'', Volume 55, Issue 3, 2006, S. 705–731. {{DOI|10.2307/25065646}}
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<ref name="Liu2007">
Hong‐Mei Liu, Xian‐Chun Zhang, Wei Wang, Yin‐Long Qiu, Zhi‐Duan Chen: ''Molecular phylogeny of the fern family Dryopteridaceae inferred from chloroplast rbcL and atpB genes.'' In: ''International Journal of Plant Sciences'', Volume 168, 2007, S. 1311–1323. [[doi:10.1086/521710]]
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Robbin C. Moran, Paulo H. Labiak, Michael Sundue: ''Synopsis of Mickelia, a newly recognized genus of bolbitidoid ferns (Dryopteridaceae).'' In: ''Brittonia'', Volume 62, Issue 4, 2010, S. 337–356.
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<ref name="FoC2013">
Li-Bing Zhang, Sugong Wu, Xiang Jianying, Fuwu Xing, He Hai, Wang Faguo, Shugang Lu, Shiyong Dong, David S. Barrington, Kunio Iwatsuki, Maarten J. M. Christenhusz, John T. Mickel, Masahiro Kato, Michael G. Gilbert: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): ''Flora of China.'' Volume 2–3: ''Lycopodiaceae through Polypodiaceae.'' Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2013, ISBN 978-1-935641-11-7. [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=10291 ''Dryopteridaceae'', S. 541–724 – textgleich online wie gedrucktes Werk.]
</ref>
<ref name="Christenhusz2014">
Maarten J. M. Christenhusz, Mark W. Chase: 2014 ''Trends and concepts in fern classification'' In: ''Annals of Botany'', Volume 113, Issue 9, S. 571–594. [[doi:10.1093/aob/mct299]]
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<ref name="Chen2017">
Cheng-Wei Chen, Michael Sundue, Li-Yaung Kuo, Wei-Chih Teng, Yao-Moan Huang: ''Phylogenetic analyses place the monotypic Dryopolystichum within Lomariopsidaceae.'' In: ''PhytoKeys'', Volume 78, 2017, S. 83–107. [[doi:10.3897/phytokeys.78.12040]]
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Yi-Fan Duan, Sabine Hennequin, Germinal Rouhan, Burgund Bassuner, Li-Bing Zhang: ''Taxonomic revision of the fern genus Ctenitis (Dryopteridaceae) from Africa and the western Indian Ocean.'' In: ''Annals of the Missouri Botanical Garden'', Volume 102, Issue 1, Mai 2017, S. 3–86. [[doi:10.3417/2016024]]
</ref>
<ref name="Hennequin2017">
Sabine Hennequin, Germinal Rouhan, Alexandre Salino, Yi-Fan Duan, Marie-Capucine Lepeigneux, Marguerite Guillou, Steve Ansell, Thaís Elias Almeida, Li-Bing Zhang, Harald Schneider: ''Global phylogeny and biogeography of the fern genus Ctenitis (Dryopteridaceae), with a focus on the Indian Ocean region.'' In: ''Molecular Phylogenetics and Evolution'', Volume 112, Juli 2017, S. 277–289. [[doi:10.1016/j.ympev.2017.04.012]]
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Michael Hassler: [https://www.worldplants.de/world-ferns/ferns-and-lycophytes-list Taxon in Suchmaske eintragen] bei [https://www.worldplants.de/ferns/ ''World Ferns. – Synonymic Checklist and Distribution of Ferns and Lycophytes of the World.'' Version 12.10 vom Februar 2022.]
</ref>
</references>


== Weblinks ==
== Weblinks ==
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Aktuelle Version vom 17. März 2024, 17:26 Uhr

Wurmfarngewächse

Echter Wurmfarn (Dryopteris filix-max)

Systematik
Reich: Pflanzen (Plantae)
Abteilung: Gefäßpflanzen (Tracheophyta)
Farne
Klasse: Echte Farne (Polypodiopsida)
Ordnung: Tüpfelfarnartige (Polypodiales)
Familie: Wurmfarngewächse
Wissenschaftlicher Name
Dryopteridaceae
Herter

Die Wurmfarngewächse (Dryopteridaceae) sind eine Pflanzenfamilie[1][2] in der Ordnung Tüpfelfarnartigen (Polypodiales)[3] innerhalb der Echten Farne (Polypodiopsida).[4][5]

Beschreibung

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Illustration aus Die Farrnkräuter in kolorirten Abbildungen naturgetreu Erläutert und Beschrieben, 1840 von Phanerophlebia nobilis
Blattunterseite mit den Sori von Dryopteris erythrosora
Illustration von Cyclodium heterodon var. abbreviatum
Illustration aus Die Farrnkräuter in kolorirten Abbildungen naturgetreu Erläutert und Beschrieben, 1840 von Elaphoglossum bellermannianum

Die Arten der Dryopteridaceae sind ausdauernde krautige Pflanzen. Es werde kriechende, aufsteigende oder aufrechte, manchmal auch kletternde Rhizome gebildet. An deren Spitze stehen Schuppen. Die Blattstiele besitzen zahlreiche runde Leitbündel, die in einem Ring angeordnet sind. Die Blattspreiten sind einheitlich (monomorph), seltener gibt es zwei Typen von Spreiten (dimorph). Manchmal sind die Spreiten mit Schuppen oder Drüsen, selten mit Haaren besetzt. Die Blattadern sind fiederförmig oder gabelig verzweigt, frei oder verschiedene Formen von Anastomosen (Querverbindungen) verbunden.

Die Sori sind typischerweise rund, das Indusium ist rund bis nierenförmig, bei mehreren Sippen auch fehlend. Die Sporangien sind kurz bis lang gestielt. Die Sporen sind nierenförmig, monolet (eine Narbe) und haben ein geflügeltes Perispor (äußerste, nachträglich aufgelagerte Schicht der Sporenwand).

Die Chromosomengrundzahl beträgt bei den meisten untersuchten Gattungen x = 41, in seltenen, als abgeleitet angesehenen Fällen 40.

Ökologie

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Die Arten der Dryopteridaceae wachsen terrestrisch, lithophytisch, hemiepiphytisch oder epiphytisch.

Arachniodes simplicior
Ctenitis latifrons
Mond-Sichelfarn (Cyrtomium falcatum)
Elaphoglossum paleaceum
Habitus von Mickelia scandens
Zarter Schildfarn (Polystichum braunii)
Lanzen-Schildfarn (Polystichum lonchitis)
Rumohra adiantiformis

Systematik und Verbreitung

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Taxonomie

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Die Familie Dryopteridaceae wurde 1949 durch Wilhelm Franz Herter In: Revista Sudamericana de Botánica, Band 9, 1, S. 15 aufgestellt.[3] Typusgattung ist Dryopteris Adans.[6] Synonyme für Dryopteridaceae Herter nom. cons. sind: Aspidiaceae Burnett nom. illeg., Aspidiaceae Mett. ex A.B.Frank nom. illeg., Bolbitidaceae (Pic.Serm.) Ching, Elaphoglossaceae Pic.Serm., Filicaceae Juss. nom. illeg. rej., Hypodematiaceae Ching, Peranemataceae (C.Presl) Ching nom. rej., Peranematoideae (C.Presl) Fraser-Jenk. (Stand 2022)[3]

Äußere Systematik

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Die Familie Dryopteridaceae gehört zur Unterordnung Polypodiineae (früher Eupolypods I) innerhalb der Ordnung Polypodiales.[3][4]

Das folgende Kladogram zeigt innerhalb der Unterordnung Polypodiineae (Eupolypods I) die Verwandtschaftsverhältnisse er hier eingeordneten Familien und damit die phylogenetischen Beziehung zur Familie Dryopteridaceae.[4]

 Polypodiineae (Eupolypods I) 

Didymochlaenaceae


   

Hypodematiaceae


   

Dryopteridaceae


   


Nephrolepidaceae


   

Lomariopsidaceae



   

Tectariaceae


   

Oleandraceae


   

Davalliaceae


   

Polypodiaceae









Botanische Geschichte

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Der Umfang der Dryopteridaceae wird je nach Autor sehr unterschiedlich gehandhabt. Manche Autoren stellen auch Arten der Familien Tectariaceae, Woodsiaceae und Onocleaceae zu den Dryopteridaceae. Im Umfang, wie ihn Smith et al. 2006 fassten, sind die Dryopteridaceae s. l. ziemlich sicher monophyletisch, sofern Didymochlaena, Hypodematium und Leucostegia aus der Familie ausgeschlossen werden. Mit diesen ist sie möglicherweise paraphyletisch, die Daten reichten jedoch nicht aus, sie aus der Familie auszugliedern.

Molekulargenetische Untersuchungen zeigen, dass Verwandtschaft rund um die Familie Dryopteridaceae und ihr Umfang phylogenetisch anders ist als im 20. Jahrhundert dargestellt.[7] Die Familie Dryopteridaceae, s. l. wie sie im 20. Jahrhundert umschrieben war, ist polyphyletisch. Smith et al. 2006 spalteten mehrere Familien ab.[5] Unsicher war die Stellung von Didymochlaena, Hypodematium sowie Leucostegia. Wenn diese drei Gattungen nicht mehr zur Familie Dryopteridaceae ist diese Familie monophyletisch.[8] und Christenhusz et al. 2011 stellen diese drei Gattungen außerhalb der Familie Dryopteridaceae.[9]

Die Familie Dryopteridaceae umfasst nach Smith et al. 2006 40 bis 45 Gattungen mit zusammen 1700 Arten, von denen 70 Prozent zu den vier Gattungen Ctenitis, Dryopteris, Elaphoglossum und Polystichum gehören.[5] Zu den Dryopteridaceae gehören Pryer et al. 2001 zufolge auch die Arten der von anderen Autoren als eigenständig angesehenen Familien Aspidiaceae, Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae und Peranemataceae.[10]

Ob Hypodematiaceae eine akzeptierte Familie ist oder ihre Arten zur Familie Dryopteridaceae gehören wird kontrovers diskutiert.[3]

Christenhusz und Chase 2014 veränderten den Rang der Familie Dryopteridaceae Herter zu einer Unterfamilie Dryopteridoideae Link als eine von acht Unterfamilie einer sehr breit gefassten Familie Polypodiaceae s. l. Diese weit gefasste Familie Polypodiaceae entspricht dem Umfang der Eupolypods I.[11] Dem folgten andere Autoren nicht und belassen es beim Rang Familie Dryopteridaceae.[4]

Nicht mehr in die Familie Dryopteridaceae, sondern in die 2015 aufgestellte Familie Didymochlaenaceae Ching ex Li Bing Zhang & Liang Zhang gehört als einzige Gattung:[3]

  • Didymochlaena Desv. (Syn.: Hippodium Gaudich., Hysterocarpus Langsd. ex Fée, Monochlaena Gaudich. nom. superfl., Tegularia Reinw.): Die etwa zwölf Arten sind in der Paläotropis verbreitet.[3]

Nicht mehr in die Familie Dryopteridaceae, sondern seit Chen et al. 2017 in Familie Lomariopsidaceae Alston gehört die Gattung:[3][12]

  • Dryopolystichum Copel.: Es gibt nur eine Art:[3]

Innere Systematik

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Die Pteridophyte Phylogeny Group = PPG I gliedert 2016 die Familie Dryopteridaceae in drei Unterfamilien.[4]

Gattungen und ihre Verbreitung

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Die Familie Dryopteridaceae ist hauptsächlich pantropisch verbreitet, viele Arten gedeihen in gemäßigten Gebieten.

In der Familie Dryopteridaceae s. str. gibt 2022 etwa 26 Gattungen etwa 2100 Arten:[3]

  • Arachniodes Blume (Syn.: Byrsopteris Morton, Leptorumohra (H.Itô) H.Itô, Lithostegia Ching, Phanerophlebiopsis Ching, Rumohra sect. Leptorumohra H.Itô, ×Leptoarachniodes Nakaike): Entsprechend der Revision durch Lu et al. 2018 gibt es etwa 73 Arten und 15 Naturhybriden, die hauptsächlich in China sowie Ostasien vorkommen; nur vier bis fünf Arten kommen in der Neuen Welt vor.[2][3]
  • Atalopteris Maxon: Die etwa drei Arten sind Endemiten auf den Großen Antillen. Über diese seltenen Arten ist wenig bekannt.[3]
  • Bolbitis Schott (Syn.: Campium C.Presl, Cyrtogonium J.Sm. nom. superfl., Edanyoa Copel., Egonolfia Schott, Heteroneuron Fée, Jenkinsia Hook., Lacaussadea Gaudich., Poecilopteris C.Presl, Poikilopteris Eschw.) Die etwa 67 Arten und acht Naturhybriden sind von den Subtropen bis in die Tropen verbreitet. Die meisten Arten kommen in Südostasien vor.[3]
  • Ctenitis C.Chr. ex C.Chr. (Syn.: Ataxipteris Holttum, Dryopteris subgen. Ctenitis C.Chr., Pseudotectaria Tardieu): Von den etwa 144 kommen über 60 in der Neotropis[2], etwa 39 auf Inseln im Indischen Ozean, einige im tropischen Asien sowie Malesien und nur eine in Afrika vor. In Australien gibt es keine Art.[3][13][14][15]
  • Cyclodium C.Presl (Syn.: Peltochlaena Fée): Die etwa 13 Arten sind in der Neotropis verbreitet. Sie kommen von Panama über Trinidad bis Bolivien, Argentinien sowie das südöstliche Brasilien vor, das Zentrum der Artenvielfalt sind die Guyanas.[3]
  • Sichelfarne (Cyrtomium C.Presl, Syn.: Amblia C.Presl): Die etwa 37 Arten sind hauptsächlich in China und Ostasien verbreitet; es kommen auch Arten vom indischen Subkontinent über den Himalaja bis Indochina und Malesien vor. Zwei Arten kommen vom tropischen bis ins südliche Afrika vor.[3] Wenige Arten sind beispielsweise in den USA[2] sowie in Europa Neophyten.[3]
  • Wurmfarne (Dryopteris Adans. nom. cons., s. l., Syn.: Acrophorus C.Presl, Acrorumohra (H.Itô) H.Itô, Nakai & Honda, Adenoderris J.Sm., Anopodium J.Sm., Arsenopteris Webb & Berthel., Arthrobotrys Wall., Catapodium J.Sm., Ctenitis subgen. Dryopsis Ching, Desmopodium J.Sm. ex T.Moore, Diacalpe Blume, Dichasium (A.Braun) Fée, Diclisodon T.Moore, Dryopsis Holttum & Edwards, Dryopteris sect. Dryopsis (Holttum & P.J.Edwards) Li Bing Zhang, Dryopteris subgen. Lophodium (Newman) Tzvelev, Filix Hill, Filix-Mas Hill, Gleichenia Neck., Gymnothalamium Zenker ex Kunze, Lophodium Newman, Megalastrum J.Sm., Microdictyon Fée, Monogonia C.Presl, Monophlebia T.Moore, Nematopera Kunze, Nephrodium Rich., Nothoperanema (Tagawa) Ching, Oligocampia Trevis., Pachyderris J.Sm. ex T.Moore, Peranema D.Don, Podeilema R.Br. ex Wall., Psidopodium Neck., Pteris Gled., Pycnopteris T.Moore, Revwattsia D.L.Jones, Rumohra sect. Acrorumohra H.Itô, Sphaeropteris R.Br. ex Wall. nom. illeg., Syneuron J.Sm. ex Hook., Stenolepia Alderw., Dryopteris sect. Stenolepia (Alderw.) L.Y.Kuo & Y.H.Chang) Die etwa 343 Arten sowie 79 Naturhybriden sind hauptsächlich in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel und Bergregionen der Tropen verbreitet.[3] Nur etwa 22 Arten kommen in der Neuen Welt vor.[2][3]
  • Elaphoglossum Schott ex J.Sm. (Syn.: Aconiopteris C.Presl, Acrostichum Fée non L., Acrostichum sect. Elaphoglossum Hook.,Condyloneura Christ, Craspedoglossa Christ, Dictyoglossum J.Sm., Elaphoglossum Schott, Gymnoglossa Christ, Hymenodium Fée, Microstaphyla C.Presl, Nebroglossa C.Presl, Oligolepidum T.Moore, Pachyglossa Christ, Peltapteris Link, Platyglossa Christ, Rhipidopteris Fée, Rhipidopteris Schott): Sie ist pantropisch bis südlich-gemäßigt verbreitet. Von den 750 Arten und sechs Naturhybriden sind die meisten in der Neotropis (über 500) verbreitet, eine kommt in Australien vor und sehr wenige gedeihen in nördlichen gemäßigten Gebieten auf den Azoren sowie in Japan.[3]
  • Hypodematium Kunze: Die seit 2021 23 Arten und eine Naturhybride kommen hauptsächlich in Ostasien vor; 2 Arten in Malesien; eine Art ist in Afrika sowie Asien weitverbreitet. Sie wird von manchen Autoren in eine eigene Familie gestellt.[3]
  • Lastreopsis Ching (Syn.: Coveniella Tindale): Die seit 2021 etwa 21 Arten sind pantropisch verbreitet. Ein Schwerpunkt der Artenvielfalt ist Australien.[3]
  • Leucostegia C.Presl: Die seit 2021 etwa drei Arten sind vom tropischen Asien über Malesien bis auf Inseln im westlichen Pazifik verbreitet.[3]
  • Lomagramma J.Sm. (Syn.: Cheilolepton Fée, Chorizopteris T.Moore): Die etwa 18 Arten kommen vom Himalaya über Indochina, das südlichen China und Malesien bis zum östlichen Polynesien verbreitet.[3]
  • Maxonia C.Chr.: Es gibt nur einer Art:[3]
  • Megalastrum Holttum (Syn.: Ctenitis sect. Subincisae (C.Chr.) Tindale, Dryopteris sect. Subincisae C.Chr.): Von den etwa 99 Arten sind die meisten in der Neotropis verbreitet; wenige Arten kommen im tropischen Afrika, in Madagaskar, auf den Maskarenen und auf subantarktischen Inseln vor.[3]
  • Mickelia R.C.Moran, Labiak & Sundue (Syn.: Anapausia subgen. Euryostichum C.Presl): Sie wurde 2010 aufgestellt. Die etwa zehn Arten und eine Hybride sind in der Neotropis verbreitet.[3]
  • Olfersia Raddi (Syn.: Dorcapteris C.Presl): Die zwei vier Arten sind in der Neotropis verbreitet.[3][16]
  • Phanerophlebia C.Presl: Die etwa zehn Arten sind von den südlichen USA[2] über Mexiko und Zentralamerika bis ins nördlichen Südamerika und in Haiti weitverbreitet.[3]
  • Pleocnemia C.Presl (Syn.: Arcypteris Underw., Dictyopteris C.Presl): Die etwa 20 Arten und eine Naturhybride sind vom nordöstlichen Indien über Indochina, das südöstliche China, Taiwan über Malesien und auf Inseln im Pazifik verbreitet.[3]
  • Polybotrya Willd. s. str. (Syn.: Amphisoria Trevis., Botryothallus Klotzsch, Eotoneura Fée, Granulina Bory ex Fée, Soromanes Fée): Die etwa 39 Arten sind in der Neotropis hauptsächlich in den Anden und im südöstlichen Brasilien verbreitet.[3]
  • Polystichopsis (J.Sm.) Holttum: Die etwa sieben Arten und eine Naturhybride kommen auf karibischen Inseln vor.[3]
  • Schildfarne (Polystichum Roth, Syn.: Acropelta Nakai, Aetopteron Ehrh., Cyrtogonellum Ching, Cyrtomidictyum Ching, Hemestheum Lev., Hemigonum J.Sm., Hypopeltis Michx., Papuapteris C.Chr., Plecosorus Fée, Porpaea C.Presl ex Ettingsh., Sorolepidium Christ, Polystichum sect. Sorolepidium (Christ) Tagawa): Sie ist fast weltweit verbreitet. Von den etwa 404 Arten und etwa 62 Naturhybriden sind etwa 55 Arten in der Neotropis[2] verbreitet und über die Hälfte der Arten (224) kommen in China vor.[3]
  • Rumohra Raddi s. str.: Von den etwa zehn Arten kommen fünf in Madagaskar vor, drei in Brasilien, eine Art ist ein Endemit auf den Juan Fernandez Inseln und eine Art ist pantropisch verbreitet.[3]
  • Stigmatopteris C.Chr. (Syn.: Dryopteris subgen. Stigmatopteris (C.Chr.) C.Chr.): Die etwa 26 Arten sind in der Neotropis verbreitet.[3]
  • Teratophyllum Mett. ex Kuhn: Die etwa zehn Arten sind von Asien bis Malesien verbreitet und eine Art kommt auch auf der Insel Pohnpei vor.[3]

Quellen

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Literatur

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  • Kathleen M. Pryer, Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt, Sedonia D. Sipes: Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants. In: Nature, Volume 409, 2001, S. 618–622. Abstract.
  • Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith, R. Cranfill: Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. In: American Journal of Botany, Volume 91, 2004, S. 1582–1598.
  • Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon, Volume 55, Issue 3, 2006, S. 705–731. doi:10.2307/25065646 Abstract, PDF-Datei.
  • Hong‐Mei Liu, Xian‐Chun Zhang, Wei Wang, Yin‐Long Qiu, Zhi‐Duan Chen: Molecular phylogeny of the fern family Dryopteridaceae inferred from chloroplast rbcL and atpB genes. In: International Journal of Plant Sciences, Volume 168, 2007, S. 1311–1323. doi:10.1086/521710
  • Maarten J. M. Christenhusz, X. C. Zhang, Harald Schneider: A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. In: Phytotaxa, Volume 19, 2011, S. 7–54. doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2
  • Li-Bing Zhang, Sugong Wu, Xiang Jianying, Prof. Fuwu Xing, He Hai, Wang Faguo, Shugang Lu, Shiyong Dong, David S. Barrington, Kunio Iwatsuki, Maarten J. M. Christenhusz, John T. Mickel, Masahiro Kato, Michael G. Gilbert: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 2–3: Lycopodiaceae through Polypodiaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2013, ISBN 978-1-935641-11-7. Dryopteridaceae, S. 541–724 – textgleich online wie gedrucktes Werk.
  • Pteridophyte Phylogeny Group = PPG I: A community-derived classification for extant lycophytes and ferns – PPG I, In: Journal of Systematics and Evolution. Volume 54, Issue 6, November 2016, S. 561–705, doi:10.1111/jse.12229.
  • Rama Shankar: Classification of Extant Pteridophytes: A New Approach. In: Indian Fern Journal, Volume 36, 2019, S. 311–341. online.

Einzelnachweise

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  1. ↑ Li-Bing Zhang, Sugong Wu, Xiang Jianying, Fuwu Xing, He Hai, Wang Faguo, Shugang Lu, Shiyong Dong, David S. Barrington, Kunio Iwatsuki, Maarten J. M. Christenhusz, John T. Mickel, Masahiro Kato, Michael G. Gilbert: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 2–3: Lycopodiaceae through Polypodiaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2013, ISBN 978-1-935641-11-7. Dryopteridaceae, S. 541–724 – textgleich online wie gedrucktes Werk.
  2. ↑ a b c d e f g Alan R. Smith: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 2: Pteridophytes and Gymnosperms. Oxford University Press, New York 1993, ISBN 0-19-508242-7. Dryopteridaceae Herter – textgleich online wie gedrucktes Werk.
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al Michael Hassler: Taxon in Suchmaske eintragen bei World Ferns. – Synonymic Checklist and Distribution of Ferns and Lycophytes of the World. Version 12.10 vom Februar 2022.
  4. ↑ a b c d e f g h Pteridophyte Phylogeny Group = PPG I: A community-derived classification for extant lycophytes and ferns – PPG I. In: Journal of Systematics and Evolution, Volume 54, Issue 6, November 2016, S. 561–705. doi:10.1111/jse.12229
  5. ↑ a b c Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon, Volume 55, Issue 3, 2006, S. 705–731. doi:10.2307/25065646
  6. ↑ Dryopteridaceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 3. März 2022.
  7. ↑ Hong‐Mei Liu, Xian‐Chun Zhang, Wei Wang, Yin‐Long Qiu, Zhi‐Duan Chen: Molecular phylogeny of the fern family Dryopteridaceae inferred from chloroplast rbcL and atpB genes. In: International Journal of Plant Sciences, Volume 168, 2007, S. 1311–1323. doi:10.1086/521710
  8. ↑ Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: Dryopteridaceae. In: Fern Classification. S. 417–467. In: Tom A. Ranker and Christopher H. Haufler (Hrsg.): Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge University Press, 2008, ISBN 978-0-521-87411-3.
  9. ↑ Maarten J. M. Christenhusz, X. C. Zhang, Harald Schneider: A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. In: Phytotaxa, Volume 19, 2011, S. 7–54. doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2
  10. ↑ Kathleen M. Pryer, Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt, Sedonia D. Sipes: Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants. In: Nature, Volume 409, 2001, S. 618–622. Abstract.
  11. ↑ Maarten J. M. Christenhusz, Mark W. Chase: 2014 Trends and concepts in fern classification In: Annals of Botany, Volume 113, Issue 9, S. 571–594. doi:10.1093/aob/mct299
  12. ↑ Cheng-Wei Chen, Michael Sundue, Li-Yaung Kuo, Wei-Chih Teng, Yao-Moan Huang: Phylogenetic analyses place the monotypic Dryopolystichum within Lomariopsidaceae. In: PhytoKeys, Volume 78, 2017, S. 83–107. doi:10.3897/phytokeys.78.12040
  13. ↑ Yi-Fan Duan, Sabine Hennequin, Germinal Rouhan, Burgund Bassuner, Li-Bing Zhang: Taxonomic revision of the fern genus Ctenitis (Dryopteridaceae) from Africa and the western Indian Ocean. In: Annals of the Missouri Botanical Garden, Volume 102, Issue 1, Mai 2017, S. 3–86. doi:10.3417/2016024
  14. ↑ Sabine Hennequin, Germinal Rouhan, Alexandre Salino, Yi-Fan Duan, Marie-Capucine Lepeigneux, Marguerite Guillou, Steve Ansell, Thaís Elias Almeida, Li-Bing Zhang, Harald Schneider: Global phylogeny and biogeography of the fern genus Ctenitis (Dryopteridaceae), with a focus on the Indian Ocean region. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 112, Juli 2017, S. 277–289. doi:10.1016/j.ympev.2017.04.012
  15. ↑ Raquel Stauffer Viveros, Germinal Rouhan, Alexandre Salino: A taxonomic monograph of the fern genus Ctenitis (Dryopteridaceae) in South America. In: Phytotaxa, Volume 335, Issue 1, Januar 2018, 1. doi:10.11646/phytotaxa.385.1.1
  16. ↑ Robbin C. Moran, Paulo H. Labiak, Michael Sundue: Synopsis of Mickelia, a newly recognized genus of bolbitidoid ferns (Dryopteridaceae). In: Brittonia, Volume 62, Issue 4, 2010, S. 337–356.
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Commons: Wurmfarngewächse (Dryopteridaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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