„Fuselloviridae“ – Versionsunterschied

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{{Infobox Virus
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| Bild = Fuselloviridae virion.png
| Bild = Alphafusellovirus image.svg
| Bild_legende = Schemazeichnung eines [[Virion]]s<br />der Familie ''Fuselloviridae''
| Bild_legende = Schemazeichnung eines [[Virion]]s<br />der Gattung ''Alphafusellovirus''
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'''''Fuselloviridae''''' ist die Bezeichnung einer [[Familie (Biologie)|Familie]] von [[Viren]].
'''''Fuselloviridae''''' ist die Bezeichnung einer [[Familie (Biologie)|Familie]] von [[Viren]].
Als natürliche [[Wirt (Biologie)|Wirte]] dienen [[Art (Biologie)|Spezies]] (Arten) der [[Archaeen]]-[[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Sulfolobus]]'' [[:en:Sulfolobus|<nowiki>[en]</nowiki>]] (Familie [[Sulfolobaceae]] [[:en:Sulfolobaceae|<nowiki>[en]</nowiki>]] im [[Phylum]] [[Crenarchaeota]]), insbesondere die [[Art (Biologie)|Spezies]] ''S. shibatae'', ''S. solfataricus'' und ''S. islandicus'' (davon wurden ''S. shibatae'' und ''S. solfataricus'' innerhalb dieser Familie reklassifiziert zur Gattung ''[[Saccharolobus]]'' [[:en:Saccharolobus shibatae|<nowiki>[en]</nowiki>]])<ref>Anh Le-Cook, James Musser: [https://www.extremeviruses.org/sulfolobus Sulfolobus/Saccharolobus], Extreme Viruses Lab (Stedman Lab)</ref><ref name="LPSN">LPSN: [https://lpsn.dsmz.de/genus/saccharolobus ''Saccharolobus''], [https://lpsn.dsmz.de/genus/sulfolobus ''Sulfolobus''], [https://lpsn.dsmz.de/species/saccharolobus-shibatae ''S. shibatae''], [https://lpsn.dsmz.de/species/saccharolobus-solfataricus ''S. solfataricus'']</ref><ref name="Sakai2018">Hiroyuki D. Sakai, Norio Kurosawa: ''Saccharolobus caldissimus gen. nov., sp. nov., a facultatively anaerobic iron-reducing hyperthermophilic archaeon isolated from an acidic terrestrial hot spring, and reclassification of Sulfolobus solfataricus as Saccharolobus solfataricus comb. nov. and Sulfolobus shibatae as Saccharolobus shibatae comb. nov'', in: Int J Syst Evol Microbiol 68(4), April 2018, S.&nbsp;1271-1278, Epub 27. Februar 2018, [[doi:10.1099/ijsem.0.002665]], PMID 29485400</ref>
Als natürliche [[Wirt (Biologie)|Wirte]] der vom {{lang|en|[[International Committee on Taxonomy of Viruses]] (ICTV)}} bestätigten Mitgliedsarten dienen [[Archaeen]] der [[Gattung (Biologie)|Gattungen]] ''[[Sulfolobus]]'', ''[[Saccharolobus]]'' und ''[[Acidianus]]'' (beide in der Familie [[Sulfolobaceae]] im [[Phylum]] [[Crenarchaeota]]), insbesondere die [[Art (Biologie)|Spezies]] ''Sulfolobus shibatae'', ''S. solfataricus'' und ''S. islandicus'' (davon wurden ''S. shibatae'' und ''S. solfataricus'' innerhalb dieser Familie reklassifiziert zur Gattung ''Saccharolobus'')<ref>Anh Le-Cook, James Musser: [https://www.extremeviruses.org/sulfolobus Sulfolobus/Saccharolobus], Extreme Viruses Lab (Stedman Lab)</ref><ref name="LPSN">LPSN: [https://lpsn.dsmz.de/genus/saccharolobus ''Saccharolobus''], [https://lpsn.dsmz.de/genus/sulfolobus ''Sulfolobus''], [https://lpsn.dsmz.de/species/saccharolobus-shibatae ''S. shibatae''], [https://lpsn.dsmz.de/species/saccharolobus-solfataricus ''S. solfataricus'']</ref><ref name="Sakai2018">Hiroyuki D. Sakai, Norio Kurosawa: ''Saccharolobus caldissimus gen. nov., sp. nov., a facultatively anaerobic iron-reducing hyperthermophilic archaeon isolated from an acidic terrestrial hot spring, and reclassification of Sulfolobus solfataricus as Saccharolobus solfataricus comb. nov. and Sulfolobus shibatae as Saccharolobus shibatae comb. nov'', in: Int J Syst Evol Microbiol 68(4), April 2018, S.&nbsp;1271-1278, Epub 27. Februar 2018, [[doi:10.1099/ijsem.0.002665]], PMID 29485400</ref>
Vorgeschlagene Mitglieder haben aber teilweise auch ganz andere Archaeenwirte.
Es gibt derzeit (Stand Mitte März 2021) vom {{lang|en|[[International Committee on Taxonomy of Viruses]] (ICTV)}} bestätigt neun [[Art (Biologie)|Spezies]] (Arten) in dieser Familie, die sich auf zwei Gattungen (''Alpha-'' und ''Betafusellovirus'') verteilen.<ref name="ICTV_MSL#35" /><ref name="ViralZone">{{cite web|title=Viral Zone|url=http://viralzone.expasy.org/all_by_species/20.html|publisher=ExPASy|access-date=2021-03-19}}</ref>

Die Fuselloviridae sind in [[Thermalquelle]]n mit Temperaturen ab 70&nbsp;°C und saurem pH-Wert (kleiner gleich 4) auf der ganzen Welt allgegenwärtig.
Es gibt derzeit (Stand Mitte März 2021) vom {{lang|en|[[International Committee on Taxonomy of Viruses]] (ICTV)}} bestätigt neun [[Art (Biologie)|Spezies]] (Arten) in dieser Familie, die sich auf zwei Gattungen (''Alpha-'' und ''Betafusellovirus'') verteilen.<ref name="ICTV_MSL#35" /><ref name="ViralZone"/>
Die ''Fuselloviridae'' sind in [[Thermalquelle]]n mit Temperaturen ab 70&nbsp;°C und saurem pH-Wert (kleiner gleich 4) auf der ganzen Welt allgegenwärtig.


== Aufbau ==
== Aufbau ==
[[Datei:Betafusellovirus virion.png|mini|links|Schematischer Querschnitt durch ein ''Betafusellovirus''-[[Virion]].]]
[[Datei:Betafusellovirus image.svg|mini|links|Schematischer Querschnitt durch ein ''Betafusellovirus''-[[Virion]].]]
Die [[Virion]]en der ''Fuselloviridae'' sind umhüllt und haben eine zitronenförmige oder [[Pleomorphie|pleomorphe]] Gestalt.
Die [[Virion]]en der ''Fuselloviridae'' sind umhüllt und haben eine zitronenförmige oder [[Pleomorphie|pleomorphe]] Gestalt.
Der Durchmesser beträgt etwa 60&nbsp;[[Meter#nm|nm]], bei einer Länge von etwa 100–250&nbsp;nm (ca. 100&nbsp;nm bei ''α-Fusellovirus'').
Der Durchmesser beträgt etwa 60&nbsp;[[Meter#nm|nm]], bei einer Länge von etwa 100–250&nbsp;nm (ca. 100&nbsp;nm bei ''α-Fusellovirus'').
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SSV1-Virionen enthalten [[Lipide]] der Art Glycerin-Dibiphytanyl-Glycerin-Tetraether (GDGT, {{enS|glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether}}),<ref>Konrad Engelhardt: [http://archiv.ub.uni-marburg.de/diss/z2018/0096/pdf/dke.pdf Herstellung und Charakterisierung tetraetherlipidhaltiger Lipoplexe und Lipopolyplexe als neuartige Vehikel für die orale Gentherapie], Dissertation im Fachbereich Pharmazie der Philipps-Universität Marburg, 2017</ref><ref>Christine Moissl: [https://epub.uni-regensburg.de/10374/1/DrArbeit_screen.pdf Molekularbiologische und strukturelle Untersuchungen zur Biologie des neuartigen, kälteliebenden SM1 Euryarchaeons und seiner verschiedenen Lebensgemeinschaften], Dissertation an der Naturwissenschaftlichen Fakultät III - Biologie und Vorklinische Medizin der Universität Regensburg, 2004</ref><ref>Ulrike Jahn: [https://epub.uni-regensburg.de/10675/1/jahnulrike.pdf Aspekte der Zellbiologie des archaeellen Wirt-Parasit-Systems ''Ignicoccus hospitalis'' und ''Nanoarchaeum equitans'': Zentrale Stoffwechselwege, Lipide, Histone], Dissertation an der Naturwissenschaftlichen Fakultät III –
SSV1-Virionen enthalten [[Lipide]] der Art Glycerin-Dibiphytanyl-Glycerin-Tetraether (GDGT, {{enS|glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether}}),<ref>Konrad Engelhardt: [http://archiv.ub.uni-marburg.de/diss/z2018/0096/pdf/dke.pdf Herstellung und Charakterisierung tetraetherlipidhaltiger Lipoplexe und Lipopolyplexe als neuartige Vehikel für die orale Gentherapie], Dissertation im Fachbereich Pharmazie der Philipps-Universität Marburg, 2017</ref><ref>Christine Moissl: [https://epub.uni-regensburg.de/10374/1/DrArbeit_screen.pdf Molekularbiologische und strukturelle Untersuchungen zur Biologie des neuartigen, kälteliebenden SM1 Euryarchaeons und seiner verschiedenen Lebensgemeinschaften], Dissertation an der Naturwissenschaftlichen Fakultät III - Biologie und Vorklinische Medizin der Universität Regensburg, 2004</ref><ref>Ulrike Jahn: [https://epub.uni-regensburg.de/10675/1/jahnulrike.pdf Aspekte der Zellbiologie des archaeellen Wirt-Parasit-Systems ''Ignicoccus hospitalis'' und ''Nanoarchaeum equitans'': Zentrale Stoffwechselwege, Lipide, Histone], Dissertation an der Naturwissenschaftlichen Fakultät III –
Biologie und vorklinische Medizin der Universität Regensburg, 2007</ref>
Biologie und vorklinische Medizin der Universität Regensburg, 2007</ref>
die das Virus anscheinend selektiv von der Zellmembran des Wirts erwirbt.<ref name="Quemin2015"/><!--
die das Virus anscheinend selektiv von der Zellmembran des Wirts erwirbt.<ref>{{cite journal|author=Emmanuelle R. J. Quemin, Maija K. Pietilä, Hanna M. Oksanen, [[Patrick Forterre]], W. Irene C. Rijpstra, Stefan Schouten, [[Dennis H. Bamford]], David Prangishvili, Mart Krupovic |title=Sulfolobus spindle-shaped virus 1 contains glycosylated capsid proteins, a cellular chromatin protein, and host-derived lipids| journal=J Virol| date=2015| volume=89| issue=22| pages=11681–11691| doi=10.1128/JVI.02270-15| pmid=26355093| pmc=4645638}}</ref><!--
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== Reproduktionszyklus ==
== Reproduktionszyklus ==
[[Datei:E01439-16-F2.large (Bvi).jpg|mini|links|Schnitt durch ein Tomogramm während der Freisetzung von SSV1-[[Virion]]en aus einer [[Wirtszelle]] von ''S. shibatae''. Maßstab 50&nbsp;[[Meter#nm|nm]].<ref name="Quemin2016" /><ref group="Anm." name="CC40">Das Material wurde von dieser Quelle kopiert, die unter einer [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Creative Commons Attribution 4.0 International License] verfügbar ist.</ref> ]]
[[Datei:E01439-16-F2.large (Bvi).jpg|mini|links|Schnitt durch ein Tomogramm während der Freisetzung von SSV1-[[Virion]]en aus einer [[Wirtszelle]] von ''S. shibatae''. Maßstab 50&nbsp;[[Meter#nm|nm]].<ref name="Quemin2016" /><ref group="A." name="CC40">Das Material wurde von dieser Quelle kopiert, die unter einer [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Creative Commons Attribution 4.0 International License] verfügbar ist.</ref> ]]
Die Virus-Replikation erfolgt in [[Zytoplasma]] der [[Wirtszelle]].
Die Virus-Replikation erfolgt in [[Zytoplasma]] der [[Wirtszelle]].
Der Eintritt in die Wirtszelle (Infektion) erfolgt durch [[Adsorption]] in diese.
Der Eintritt in die Wirtszelle (Infektion) erfolgt durch [[Adsorption]] in diese.
Die [[Transkription (Biologie)|Transkription]] benutzt das dsDNA-Genom des Virus als Vorlage.
Die [[Transkription (Biologie)|Transkription]] benutzt das dsDNA-Genom des Virus als Vorlage.
Als natürlicher Wirt dienen Arten der Archaeen-Gattungen ''Sulfolobus''/''Saccharolobus'': ''S. shibatae'', ''S. solfataricus'' und ''S. islandicus'', Familie Sulfolobaceae im Phylum Crenarchaeota.<ref name="ViralZone" /><ref name="LPSN" /><ref name="Sakai2018" />
Als natürlicher Wirt dienen Arten der Archaeen-Gattungen ''Sulfolobus''/''Saccharolobus'': ''S. shibatae'', ''S. solfataricus'' und ''S. islandicus'', Familie Sulfolobaceae im Phylum Crenarchaeota.<ref name="ViralZone" /><ref name="LPSN" /><ref name="Sakai2018" />
[[Datei:E01439-16-F1.large.jpg|mini|Verschiedene Stadien der Knos&shy;pung von SSV1-[[Virion]]en. Tomo&shy;gramme (links) und [[Volumengrafik#Rendern|Volumen&shy;seg&shy;men&shy;tierungen]] (rechts) zeigen die gleich&shy;zeitige Assemblierung (Zusammen&shy;bau) und Frei&shy;setzung (Knos&shy;pung) von SSV1-Virionen. Die weiße Pfeil&shy;spitze markiert eine offenbar ringartige Struktur. Balken 50&nbsp;[[Meter#nm|nm]].<ref name="Quemin2016" /><ref group="Anm." name="CC40" />]]
[[Datei:E01439-16-F1.large.jpg|mini|Verschiedene Stadien der Knos&shy;pung von SSV1-[[Virion]]en. Tomo&shy;gramme (links) und [[Volumengrafik#Rendern|Volumen&shy;seg&shy;men&shy;tierungen]] (rechts) zeigen die gleich&shy;zeitige Assemblierung (Zusammen&shy;bau) und Frei&shy;setzung (Knos&shy;pung) von SSV1-Virionen. Die weiße Pfeil&shy;spitze markiert eine offenbar ringartige Struktur. Balken 50&nbsp;[[Meter#nm|nm]].<ref name="Quemin2016" /><ref group="A." name="CC40" />]]
[[Datei:E01439-16-F2.large (Aii+iii).jpg|mini|Ausgerichtete und gemittelte (fette Linie) 2D-Konturen von 7 SSV1-[[Virion]]en (ii) und deren Knospungshälsen (iii).<ref name="Quemin2016" /><ref group="Anm." name="CC40" />]]
[[Datei:E01439-16-F2.large (Aii+iii).jpg|mini|Ausgerichtete und gemittelte (fette Linie) 2D-Konturen von 7 SSV1-[[Virion]]en (ii) und deren Knospungshälsen (iii).<ref name="Quemin2016" /><ref group="A." name="CC40" />]]
Fuselloviren werden durch einen [[Knospung]], ähnlich dem behüllter eukaryotischen Viren, aus dem Wirt freigesetzt, ohne [[Lyse (Biologie)|Zelllyse]] zu verursachen.<ref name="Quemin2016">{{cite journal|author=Emmanuelle R. J. Quemin, Petr Chlanda, Martin Sachse, [[Patrick Forterre]], David Prangishvili, Mart Krupovic |title=Eukaryotic-Like Virus Budding in Archaea |journal=mBio |date=2016-09-13 |volume=7 |issue=5 |pages=e01439-16 |doi=10.1128/mBio.01439-16 |pmid=27624130 |pmc=5021807}} Siehe insbes. [https://mbio.asm.org/content/mbio/7/5/e01439-16/F1.large.jpg Fig.&nbsp;1].</ref><!--
Fuselloviren werden durch einen [[Knospung]], ähnlich dem behüllter eukaryotischen Viren, aus dem Wirt freigesetzt, ohne [[Lyse (Biologie)|Zelllyse]] zu verursachen.<ref name="Quemin2016"/><!--
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== Systematik ==
== Systematik ==
Nach ICTV und NCBI ist mit Stand 29. März 2021 die Systematik der ''Fuselloviridae'' wie folgt (Vorschläge in doppelten Anführungszeichen):<ref name="ICTV_MSL#35" /><ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=2231642&lvl=3 unclassified Alphafusellovirus] (list)</ref>
Nach ICTV (Stand Mai 2024)<ref name="ICTV_Tax">[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: [https://ictv.global/taxonomy Taxonomy Browser].</ref><ref name="ICTV_VMR">[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: [https://ictv.global/vmr Virus Metadata Re<nowiki/>source (VMR)].</ref> und NCBI (Stand 15. Juli 2024)<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=2231642&lvl=3 unclassified Alphafusellovirus] (list)</ref> ist die Systematik der ''Fuselloviridae'' wie folgt (Vorschläge in doppelten Anführungszeichen):


<big>'''Gruppe: dsDNA'''</big><br />
<big>'''Gruppe: dsDNA'''</big><br />
Ordnung: nicht zugewiesen
Ordnung: nicht zugewiesen
* Familie: '''''Fuselloviridae'''''
* Familie: '''''Fuselloviridae'''''
:* Gattung: ''Alphafusellovirus''
** Gattung: ''Alphafusellovirus''
::* Spezies: '''''Sulfolobus spindle-shaped virus 1''''' (SSV1 oder SSV-1, Typus)<ref name="SSL-EVL">Nicole Procter, James Musser, Zephyr Kelly: [https://www.extremeviruses.org/research Sulfolobus Spindle Shaped Viruses], Extreme Virus Lab (Stedman Lab)</ref>
*** Spezies ''Alphafusellovirus arnavatnense'' mit Sulfolobus spindle-shaped virus 4 (SSV4)
*** Spezies ''Alphafusellovirus beppuense'' (ehem. Typus) mit Sulfolobus spindle-shaped virus 1 (SSV1 oder SSV-1)<ref name="SSL-EVL">Nicole Procter, James Musser, Zephyr Kelly: [https://www.extremeviruses.org/research Sulfolobus Spindle Shaped Viruses], Extreme Virus Lab (Stedman Lab)</ref>
::* Spezies: ''Sulfolobus spindle-shaped virus 2'' (SSV2)
*** Spezies ''Alphafusellovirus hengillense'' mit Sulfolobus spindle-shaped virus 7 (SSV7)
::* Spezies: ''Sulfolobus spindle-shaped virus 4'' (SSV4)
*** Spezies ''Alphafusellovirus hveragerdiense'' mit Sulfolobus spindle-shaped virus 5 (SSV5)
::* Spezies: ''Sulfolobus spindle-shaped virus 5'' (SSV5)
*** Spezies ''Alphafusellovirus kamchatkaense'' mit Sulfolobus spindle-shaped virus 9 (SSV9), dazu Sulfolobus virus Kamchatka 1
::* Spezies: ''Sulfolobus spindle-shaped virus 7'' (SSV7)
*** Spezies ''Alphafusellovirus reykjanesense'' mit Sulfolobus spindle-shaped virus 2 (SSV2)
::* Spezies: ''Sulfolobus spindle-shaped virus 8'' (SSV8) mit Sulfolobus virus Ragged Hills
*** Spezies ''Alphafusellovirus yellowstonense'' mit Sulfolobus spindle-shaped virus 8 (SSV8), dazu Sulfolobus virus Ragged Hills
::* Spezies: ''Sulfolobus spindle-shaped virus 9'' (SSV9) mit Sulfolobus virus Kamchatka 1
*** Spezies: ''Sulfolobus spindle-shaped virus 3'' (SSV3)
::* Spezies: „''Sulfolobus spindle-shaped virus 3''“ (SSV3)
*** Spezies: „''Sulfolobus spindle-shaped virus Lassen''“
::* Spezies: „''Sulfolobus spindle-shaped virus Lassen''“
*** Spezies: „''Sulfolobus spindle-shaped virus 20''“ (SSV20)<ref name="Zhang2019" />
::* Spezies: „''Sulfolobus spindle-shaped virus 20''“ (SSV20)<ref name="Zhang2019" />
*** Spezies: „''Sulfolobus spindle-shaped virus 21''“ (SSV21) with S21-like virus (aus Koinfektion SSV20+SSV22, vermutliche Rekombinante)<ref name="Zhang2019" />
::* Spezies: „''Sulfolobus spindle-shaped virus 21''“ (SSV21) with S21-like virus (aus Koinfektion SSV20+SSV22, vermutliche Rekombinante)<ref name="Zhang2019" />
*** Spezies: „''Sulfolobus spindle-shaped virus 22''“ (SSV22)<ref name="Zhang2019" />
** Gattung: ''Betafusellovirus''
::* Spezies: „''Sulfolobus spindle-shaped virus 22''“ (SSV22)<ref name="Zhang2019" />
:* Gattung: ''Betafusellovirus''
*** Spezies ''Betafusellovirus hveragerdiense'' mit Sulfolobus spindle-shaped virus 6 (SSV6)
::* Spezies: ''Acidianus spindle-shaped virus 1'' (ASV1)
*** Spezies ''Betafusellovirus yellowstonense'' mit Acidianus spindle-shaped virus 1 (ASV1)
::* Spezies: ''Sulfolobus spindle-shaped virus 6'' (SSV6)
*** Spezies: ''Sulfolobus spindle-shaped virus 19'' (SSV19)<ref name="Zhang2019" /><ref name="Han2022"/>
** ohne Gattungszuordnung:
::* Spezies: „''Sulfolobus spindle-shaped virus 19''“ (SSV19)<ref name="Zhang2019" />
*** Spezies: „''Sulfolobales Mexican fusellovirus 1''“
:* ohne Gattungszuordnung:
::* Spezies: „''Sulfolobales Mexican fusellovirus 1''“
*** Spezies: „''Sulfolobus super-elliptical virus''“
*** Spezies: „''Sulfolobus spindle-shaped virus 10''“ (SSV10)<ref name="Zhang2019">Junxia Zhang, Xiaowei Zheng, Haina Wang, Hongchen Jiang, Hailiang Dong, Li Huang: [https://jvi.asm.org/content/94/4/e01624-19 Novel ''Sulfolobus'' Fuselloviruses with Extensive Genomic Variations], in: J Virol Band 94, Nr.&nbsp;4, e01624-19, [[doi:10.1128/JVI.01624-19]], [https://jvi.asm.org/content/94/8/e00192-20 Erratum]</ref>
::* Spezies: „''Sulfolobus super-elliptical virus''“
*** Spezies „Halovirus VNH-1“ – Wirt: „''Nanohaloarchaea archaeon AB578-D14''“<ref name="Sharma2018"/><ref name="NCBI_VNH-1"/><ref name="VHDB_VNH-1"/><ref name="NCBI_AB578-D14"/>
::* Spezies: „''Sulfolobus spindle-shaped virus 10''“ (SSV10)<ref name="Zhang2019">Junxia Zhang, Xiaowei Zheng, Haina Wang, Hongchen Jiang, Hailiang Dong, Li Huang: [https://jvi.asm.org/content/94/4/e01624-19 Novel ''Sulfolobus'' Fuselloviruses with Extensive Genomic Variations], in: J Virol Band 94, Nr.&nbsp;4, e01624-19, [[doi:10.1128/JVI.01624-19]], [https://jvi.asm.org/content/94/8/e00192-20 Erratum]</ref>
::* weitere Kandidaten-Spezies SSV11-15 und SSV17-18 nach Pauly MD, Bautista MA, Black JA, Whitaker RJ (2019)<ref name="Zhang2019" />
*** Spezies „Lokiarchaeota-Virus WyrdV1“ Wirt aus der Klasse [[Lokiarchaeia]]<ref name="NCBI_WyrdV1"/>
*** Spezies „''Thermococcus prieurii virus 1''“ (TPV1) – Wirt: ''Thermococcus prieurii'' Stamm Bio-pl-0405IT2 ([[Thermococcaceae]])<ref name="Gorlas2012"/><ref name="NCBI_TPV1"/>
*** Spezies „''Pyrococcus abyssi virus 1''“ (PAV1) – Wirt: ''Pyrococcus abyssi'' Stamm GE23 ([[Thermococcaceae]])<ref name="Gorlas2012"/><ref name="NCBI_PAV1"/>
*** Spezies „''Sulfolobus spindle-shaped virus 11''“-„''15''“ (SSV11-15){{#tag:ref|weitere Kandidaten-Spezies nach Pauly MD, Bautista MA, Black JA, Whitaker RJ (2019)<ref name="Zhang2019" />|group="A."|name="SSV"}}
*** Spezies „''Sulfolobus spindle-shaped virus 17''“-„''18''“ (SSV17-18)<ref group="A." name="SSV"/>


Man beachte:
Man beachte:
# Die Abkürzung SSV findet auch Verwendung für ''Simian sarcoma virus'' (ein Synonym für die offizielle Bezeichnung ''Woolly monkey sarcoma virus'', WMSV), Gattung ''[[Gammaretroviren|Gammaretrovirus]]''.
# Die Abkürzung SSV findet auch Verwendung für ''Simian sarcoma virus'' (ein Synonym für die offizielle Bezeichnung ''Woolly monkey sarcoma virus'', WMSV), Gattung ''[[Gammaretroviren|Gammaretrovirus]]''.
# SSV1 und SSV2 sind zu unterscheiden von den beiden vorgeschlagenen Spezies „''[[Sulfolobus-Virus STSV1|Sulfolobus-Virus S'''T'''SV1]]''“ und „''S'''T'''SV2''“ (alias „''Sulfolobus '''tengchongensis''' spindle-shaped virus 1''“ respektive „''2''“) aus der vorgeschlagenen Gattung „''Betabicaudavirus''“ der Familie ''[[Bicaudaviridae]]''.<ref name="Krupovic2014">{{cite journal |author=Mart Krupovic, Emmanuelle R. J. Quemin, [[Dennis H. Bamford]], [[Patrick Forterre]], David Prangishvili |title=Unification of the globally distributed spindle-shaped viruses of the Archaea |journal=Journal of Virology |date=2014 |volume=88 |issue=4 |pages=2354–8 |doi=10.1128/JVI.02941-13 |pmid=24335300|pmc=3911535 }}</ref>
# SSV1 und SSV2 sind zu unterscheiden von den beiden vorgeschlagenen Spezies „''[[Sulfolobus-Virus STSV1|Sulfolobus-Virus S'''T'''SV1]]''“ und „''S'''T'''SV2''“ (alias „''Sulfolobus '''tengchongensis''' spindle-shaped virus 1''“ respektive „''2''“) aus der vorgeschlagenen Gattung „''Betabicaudavirus''“ der Familie ''[[Bicaudaviridae]]''.<ref name="Krupovic2014"/>
# Die Spezies: ''{{lang|en|Nitrosopumilus spindle-shaped virus}}'' (NSV) wurde vom ICTV unter dem neuen binären wissenschaftlichen Namen ''Nitmarvirus NSV1'' anerkannt, aber als Mitglied der neuen Familie ''[[Thaspiviridae]]''.
== Weiterführende Literatur ==
* {{cite journal |author=[[Mart Krupovic]], Emmanuelle R. J. Quemin, [[Dennis H. Bamford]], [[Patrick Forterre]], David Prangishvili |title=Unification of the globally distributed spindle-shaped viruses of the Archaea |journal=Journal of Virology |date=2014 |volume=88 |issue=4 |pages=2354&#x200B;–2358 |doi=10.1128/JVI.02941-13 |pmid=24335300|pmc=3911535 |id=[[ResearchGate]]:[https://www.researchgate.net/publication/259320195 259320195] |language=en }}
* Fengbin Wang, Virginija Cvirkaite-Krupovic, Matthijn Vos, Leticia C. Beltran, Mark A.&nbsp;B. Kreutzberger, Jean-Marie Winter, Zhangli Su, Jun Liu, Stefan Schouten, [[Mart Krupovic]], Edward H. Egelman: ''Spindle-shaped archaeal viruses evolved from rod-shaped ancestors to package a larger genome.'' In:
# Die Spezies: ''{{lang|en|Nitrosopumilus spindle-shaped virus}}'' (NSV) wurde vom ICTV unter dem neuem binären wissenschaftlichen Namen ''Nitmarvirus NSV1'' anerkannt, aber als Mitglied der neuen Familie ''[[Thaspiviridae]]''.
** ''Biophysical Journal'', Band 121, Nr.&nbsp;3, Februar 2022, S.&nbsp;148a-149a; [[doi:10.1016/j.bpj.2021.11.1983]], [[ResearchGate]]:[https://www.researchgate.net/publication/358561680 358561680] ({{enS}}).
** ''Cell'', Band 185, Nr.&nbsp;8, 14. April 2022, S.&nbsp;1297-1307.e11; [[doi:10.1016/j.cell.2022.02.019]], PMID 35325592, {{PMC|9018610}}, [[Hyper Articles en Ligne|HAL]]:[https://hal.science/pasteur-03620791 03620791], Epub 23. März 2022 (englisch).


== Anmerkungen ==
== Anmerkungen ==
<references group="Anm." />
<references group="A." />


== Einzelnachweise ==
== Einzelnachweise ==
<references />
<references>
<ref name="NCBI_VNH-1">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1500510 Halovirus VNH-1] (species).
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[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1406378 ''Nanohaloarchaea'' archaeon AB578-D14] (species).
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<ref name="NCBI_WyrdV1">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2866665 Lokiarchaeota virus WyrdV1] (species).
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<ref name="NCBI_TPV1">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=1115696 Thermococcus prieurii virus 1].
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<ref name="NCBI_PAV1">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=425386 Pyrococcus abyssi virus 1].
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<ref name="VHDB_VNH-1">
Virus-Host DB: [https://www.genome.jp/virushostdb/1500510 Halovirus VNH-1] (auf genome.jp).
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Aurore Gorlas, [[Eugene V. Koonin]], Nadège Bienvenu, Daniel Prieur, Claire Geslin: ''TPV1, the first virus isolated from the hyperthermophilic genus ''Thermococcus''.'' In: ''Environmental Microbiology'', Special Issue: ''Taxonomy and Biodiversity'', Band 14, Nr.&nbsp;2, Februar 2012, S.&nbsp;503-516; [[doi:10.1111/j.1462-2920.2011.02662.x]], PMID 22151304, {{PMC|5935114}} ({{enS}}). Dazu:
* F. Orange, A. Chabin, Aurore Gorlas, S. Lucas-Staat, Claire Geslin, M. Le Romancer, David Prangishvili, [[Patrick Forterre]], F. Westall: ''Experimental fossilisation of viruses from extremophilic Archaea.'' In: ''Biogeosciences Discuss.'', Band 8, 4. März 2011, S.&nbsp;2235–2257; [[doi:10.5194/bgd-8-2235-2011]] ({{enS}}).
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<ref name="Han2022">
Zhen Han, Wanjuan Yuan, Hao Xiao, Li Wang, Junxia, Yuning Peng, Lingpeng Cheng, Hongrong Liu: ''Structural insights into a spindle-shaped archaeal virus with a sevenfold symmetrical tail.'' Band 119. Nr.&nbsp;31, 27. Juli 2022, e2119439119; [[doi:10.1073/pnas.2119439119]] ({{enS}}).
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{{cite journal |author=Emmanuelle R.&nbsp;J. Quemin, Petr Chlanda, Martin Sachse, [[Patrick Forterre]], David Prangishvili, [[Mart Krupovic]] |title=Eukaryotic-Like Virus Budding in Archaea |journal=mBio |date=2016-09-13 |volume=7 |issue=5 |pages=e01439-16 |doi=10.1128/mBio.01439-16 |pmid=27624130 |pmc=5021807 |language=en }} Siehe insbes. [https://mbio.asm.org/content/mbio/7/5/e01439-16/F1.large.jpg Fig.&nbsp;1].
</ref>
<ref name="Sharma2018">
Anukriti Sharma, Matthias Schmidt, Bärbel Kiesel, Nitish K. Mahato, Lauren Cralle, Yogendra Singh, Hans H. Richnow, Jack A. Gilbert, Wyatt Arnold, Rup Lal: ''Bacterial and Archaeal Viruses of Himalayan Hot Springs at Manikaran Modulate Host Genomes''. In: ''Frontiers in Microbiology'', Band 9, 14. Dezember 2018, S.&nbsp;3095; [[doi:10.3389/fmicb.2018.03095]], {{PMC|6302217}}, PMID 30619174.
</ref>
</references>


== Weblinks ==
== Weblinks ==
* [http://viralzone.expasy.org/all_by_species/20.html '''Viralzone''': Fuselloviridae]
* [http://viralzone.expasy.org/all_by_species/20.html '''Viralzone''': Fuselloviridae]
* Nicole Procter, James Musser, Zephyr Kelly: [https://www.extremeviruses.org/research Sulfolobus Spindle Shaped Viruses], Extreme Virus Lab (Stedman Lab)
* Nicole Procter, James Musser, Zephyr Kelly: [https://www.extremeviruses.org/research Sulfolobus Spindle Shaped Viruses], Extreme Virus Lab (Stedman Lab)
* George Rice: [https://serc.carleton.edu/microbelife/yellowstone/sulfolobus.html ''Sulfolobus'']. Auf Microbial Life, Strengthening education through collaborative partnerships (SERC), [[Carleton College|carleton.edu]]. Siehe insbes.: §Why ''Sulfolobus'' makes a good viral host for use in the lab. Aufnahme von ''[[Sulfolobus]]'' aus dem [[Yellowstone-Nationalpark]] mit [[Archaeenviren|Viren]] (Sulfolobus-spindle-shaped-Virus 1, SSV-1).


[[Kategorie:Virusfamilie]]
[[Kategorie:Virusfamilie]]

Aktuelle Version vom 25. August 2024, 10:13 Uhr

Fuselloviridae

Schemazeichnung eines Virions
der Gattung Alphafusellovirus

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: nicht klassifiziert[1]
Reich: nicht klassifiziert[1]
Phylum: nicht klassifiziert[1]
Klasse: nicht klassifiziert[1]
Ordnung: nicht klassifiziert[1]
Familie: Fuselloviridae[1]
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA zirkulär
Baltimore: Gruppe 1
Symmetrie: zitronenförmig/pleomorph
Hülle: behüllt
Wissenschaftlicher Name
Fuselloviridae
Links

Fuselloviridae ist die Bezeichnung einer Familie von Viren. Als natürliche Wirte der vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigten Mitgliedsarten dienen Archaeen der Gattungen Sulfolobus, Saccharolobus und Acidianus (beide in der Familie Sulfolobaceae im Phylum Crenarchaeota), insbesondere die Spezies Sulfolobus shibatae, S. solfataricus und S. islandicus (davon wurden S. shibatae und S. solfataricus innerhalb dieser Familie reklassifiziert zur Gattung Saccharolobus)[2][3][4] Vorgeschlagene Mitglieder haben aber teilweise auch ganz andere Archaeenwirte.

Es gibt derzeit (Stand Mitte März 2021) vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigt neun Spezies (Arten) in dieser Familie, die sich auf zwei Gattungen (Alpha- und Betafusellovirus) verteilen.[1][5] Die Fuselloviridae sind in Thermalquellen mit Temperaturen ab 70 °C und saurem pH-Wert (kleiner gleich 4) auf der ganzen Welt allgegenwärtig.

Schematischer Querschnitt durch ein Betafusellovirus-Virion.

Die Virionen der Fuselloviridae sind umhüllt und haben eine zitronenförmige oder pleomorphe Gestalt. Der Durchmesser beträgt etwa 60 nm, bei einer Länge von etwa 100–250 nm (ca. 100 nm bei α-Fusellovirus). Das Genom ist unsegmentiert (monopartit) und besteht aus einem Doppelstrang-DNA-Molekül mit einer Länge von etwa 17,3 kbp (Kilobasenpaare). Es kodiert 31 bis 37 Gene bei α- und 33 bis 38 Gene bei β-Fusellovirus.[5]

Die biochemische Charakterisierung von Sulfolobus spindle-shaped virus 1 (SSV1), dem Prototyp der Fuselloviridae, zeigte, dass die Virionen aus vier viruskodierten Strukturproteinen, VP1 bis VP4, sowie einem DNA-bindenden Chromatinprotein zellulären Ursprungs bestehen. Die Virusproteine VP1, VP3 und VP4 werden nach der Translation (Biologie) durch Glykosylierung modifiziert, offenbar an mehreren Stellen. VP1 wird außerdem proteolytisch prozessiert. SSV1-Virionen enthalten Lipide der Art Glycerin-Dibiphytanyl-Glycerin-Tetraether (GDGT, englisch glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether),[6][7][8] die das Virus anscheinend selektiv von der Zellmembran des Wirts erwirbt.[9]

Reproduktionszyklus

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Schnitt durch ein Tomogramm während der Freisetzung von SSV1-Virionen aus einer Wirtszelle von S. shibatae. Maßstab 50 nm.[10][A. 1]

Die Virus-Replikation erfolgt in Zytoplasma der Wirtszelle. Der Eintritt in die Wirtszelle (Infektion) erfolgt durch Adsorption in diese. Die Transkription benutzt das dsDNA-Genom des Virus als Vorlage. Als natürlicher Wirt dienen Arten der Archaeen-Gattungen Sulfolobus/Saccharolobus: S. shibatae, S. solfataricus und S. islandicus, Familie Sulfolobaceae im Phylum Crenarchaeota.[5][3][4]

Verschiedene Stadien der Knos­pung von SSV1-Virionen. Tomo­gramme (links) und Volumen­seg­men­tierungen (rechts) zeigen die gleich­zeitige Assemblierung (Zusammen­bau) und Frei­setzung (Knos­pung) von SSV1-Virionen. Die weiße Pfeil­spitze markiert eine offenbar ringartige Struktur. Balken 50 nm.[10][A. 1]
Ausgerichtete und gemittelte (fette Linie) 2D-Konturen von 7 SSV1-Virionen (ii) und deren Knospungshälsen (iii).[10][A. 1]

Fuselloviren werden durch einen Knospung, ähnlich dem behüllter eukaryotischen Viren, aus dem Wirt freigesetzt, ohne Zelllyse zu verursachen.[10]

Nach ICTV (Stand Mai 2024)[11][12] und NCBI (Stand 15. Juli 2024)[13] ist die Systematik der Fuselloviridae wie folgt (Vorschläge in doppelten Anführungszeichen):

Gruppe: dsDNA
Ordnung: nicht zugewiesen

  • Familie: Fuselloviridae
    • Gattung: Alphafusellovirus
      • Spezies Alphafusellovirus arnavatnense mit Sulfolobus spindle-shaped virus 4 (SSV4)
      • Spezies Alphafusellovirus beppuense (ehem. Typus) mit Sulfolobus spindle-shaped virus 1 (SSV1 oder SSV-1)[14]
      • Spezies Alphafusellovirus hengillense mit Sulfolobus spindle-shaped virus 7 (SSV7)
      • Spezies Alphafusellovirus hveragerdiense mit Sulfolobus spindle-shaped virus 5 (SSV5)
      • Spezies Alphafusellovirus kamchatkaense mit Sulfolobus spindle-shaped virus 9 (SSV9), dazu Sulfolobus virus Kamchatka 1
      • Spezies Alphafusellovirus reykjanesense mit Sulfolobus spindle-shaped virus 2 (SSV2)
      • Spezies Alphafusellovirus yellowstonense mit Sulfolobus spindle-shaped virus 8 (SSV8), dazu Sulfolobus virus Ragged Hills
      • Spezies: „Sulfolobus spindle-shaped virus 3“ (SSV3)
      • Spezies: „Sulfolobus spindle-shaped virus Lassen
      • Spezies: „Sulfolobus spindle-shaped virus 20“ (SSV20)[15]
      • Spezies: „Sulfolobus spindle-shaped virus 21“ (SSV21) with S21-like virus (aus Koinfektion SSV20+SSV22, vermutliche Rekombinante)[15]
      • Spezies: „Sulfolobus spindle-shaped virus 22“ (SSV22)[15]
    • Gattung: Betafusellovirus
      • Spezies Betafusellovirus hveragerdiense mit Sulfolobus spindle-shaped virus 6 (SSV6)
      • Spezies Betafusellovirus yellowstonense mit Acidianus spindle-shaped virus 1 (ASV1)
      • Spezies: „Sulfolobus spindle-shaped virus 19“ (SSV19)[15][16]
    • ohne Gattungszuordnung:
      • Spezies: „Sulfolobales Mexican fusellovirus 1
      • Spezies: „Sulfolobus super-elliptical virus
      • Spezies: „Sulfolobus spindle-shaped virus 10“ (SSV10)[15]
      • Spezies „Halovirus VNH-1“ – Wirt: „Nanohaloarchaea archaeon AB578-D14[17][18][19][20]
      • Spezies „Lokiarchaeota-Virus WyrdV1“ – Wirt aus der Klasse Lokiarchaeia[21]
      • Spezies „Thermococcus prieurii virus 1“ (TPV1) – Wirt: Thermococcus prieurii Stamm Bio-pl-0405IT2 (Thermococcaceae)[22][23]
      • Spezies „Pyrococcus abyssi virus 1“ (PAV1) – Wirt: Pyrococcus abyssi Stamm GE23 (Thermococcaceae)[22][24]
      • Spezies „Sulfolobus spindle-shaped virus 11“-„15“ (SSV11-15)[A. 2]
      • Spezies „Sulfolobus spindle-shaped virus 17“-„18“ (SSV17-18)[A. 2]

Man beachte:

  1. Die Abkürzung SSV findet auch Verwendung für Simian sarcoma virus (ein Synonym für die offizielle Bezeichnung Woolly monkey sarcoma virus, WMSV), Gattung Gammaretrovirus.
  2. SSV1 und SSV2 sind zu unterscheiden von den beiden vorgeschlagenen Spezies „Sulfolobus-Virus STSV1“ und „STSV2“ (alias „Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus 1“ respektive „2“) aus der vorgeschlagenen Gattung „Betabicaudavirus“ der Familie Bicaudaviridae.[25]
  3. Die Spezies: Nitrosopumilus spindle-shaped virus (NSV) wurde vom ICTV unter dem neuen binären wissenschaftlichen Namen Nitmarvirus NSV1 anerkannt, aber als Mitglied der neuen Familie Thaspiviridae.

Weiterführende Literatur

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  1. a b c Das Material wurde von dieser Quelle kopiert, die unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License verfügbar ist.
  2. a b weitere Kandidaten-Spezies nach Pauly MD, Bautista MA, Black JA, Whitaker RJ (2019)[15]

Einzelnachweise

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  1. a b c d e f g ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
  2. Anh Le-Cook, James Musser: Sulfolobus/Saccharolobus, Extreme Viruses Lab (Stedman Lab)
  3. a b LPSN: Saccharolobus, Sulfolobus, S. shibatae, S. solfataricus
  4. a b Hiroyuki D. Sakai, Norio Kurosawa: Saccharolobus caldissimus gen. nov., sp. nov., a facultatively anaerobic iron-reducing hyperthermophilic archaeon isolated from an acidic terrestrial hot spring, and reclassification of Sulfolobus solfataricus as Saccharolobus solfataricus comb. nov. and Sulfolobus shibatae as Saccharolobus shibatae comb. nov, in: Int J Syst Evol Microbiol 68(4), April 2018, S. 1271-1278, Epub 27. Februar 2018, doi:10.1099/ijsem.0.002665, PMID 29485400
  5. a b c Viral Zone. ExPASy, abgerufen am 19. März 2021 (englisch).
  6. Konrad Engelhardt: Herstellung und Charakterisierung tetraetherlipidhaltiger Lipoplexe und Lipopolyplexe als neuartige Vehikel für die orale Gentherapie, Dissertation im Fachbereich Pharmazie der Philipps-Universität Marburg, 2017
  7. Christine Moissl: Molekularbiologische und strukturelle Untersuchungen zur Biologie des neuartigen, kälteliebenden SM1 Euryarchaeons und seiner verschiedenen Lebensgemeinschaften, Dissertation an der Naturwissenschaftlichen Fakultät III - Biologie und Vorklinische Medizin der Universität Regensburg, 2004
  8. Ulrike Jahn: Aspekte der Zellbiologie des archaeellen Wirt-Parasit-Systems Ignicoccus hospitalis und Nanoarchaeum equitans: Zentrale Stoffwechselwege, Lipide, Histone, Dissertation an der Naturwissenschaftlichen Fakultät III – Biologie und vorklinische Medizin der Universität Regensburg, 2007
  9. Emmanuelle R. J. Quemin, Maija K. Pietilä, Hanna M. Oksanen, Patrick Forterre, W. Irene C. Rijpstra, Stefan Schouten, Dennis H. Bamford, David Prangishvili, Mart Krupovic: Sulfolobus spindle-shaped virus 1 contains glycosylated capsid proteins, a cellular chromatin protein, and host-derived lipids. In: J Virol. 89. Jahrgang, Nr. 22, 2015, S. 11681–11691, doi:10.1128/JVI.02270-15, PMID 26355093, PMC 4645638 (freier Volltext) – (englisch).
  10. a b c d Emmanuelle R. J. Quemin, Petr Chlanda, Martin Sachse, Patrick Forterre, David Prangishvili, Mart Krupovic: Eukaryotic-Like Virus Budding in Archaea. In: mBio. 7. Jahrgang, Nr. 5, 13. September 2016, S. e01439–16, doi:10.1128/mBio.01439-16, PMID 27624130, PMC 5021807 (freier Volltext) – (englisch). Siehe insbes. Fig. 1.
  11. ICTV: Taxonomy Browser.
  12. ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).
  13. NCBI: unclassified Alphafusellovirus (list)
  14. Nicole Procter, James Musser, Zephyr Kelly: Sulfolobus Spindle Shaped Viruses, Extreme Virus Lab (Stedman Lab)
  15. a b c d e f Junxia Zhang, Xiaowei Zheng, Haina Wang, Hongchen Jiang, Hailiang Dong, Li Huang: Novel Sulfolobus Fuselloviruses with Extensive Genomic Variations, in: J Virol Band 94, Nr. 4, e01624-19, doi:10.1128/JVI.01624-19, Erratum
  16. Zhen Han, Wanjuan Yuan, Hao Xiao, Li Wang, Junxia, Yuning Peng, Lingpeng Cheng, Hongrong Liu: Structural insights into a spindle-shaped archaeal virus with a sevenfold symmetrical tail. Band 119. Nr. 31, 27. Juli 2022, e2119439119; doi:10.1073/pnas.2119439119 (englisch).
  17. Anukriti Sharma, Matthias Schmidt, Bärbel Kiesel, Nitish K. Mahato, Lauren Cralle, Yogendra Singh, Hans H. Richnow, Jack A. Gilbert, Wyatt Arnold, Rup Lal: Bacterial and Archaeal Viruses of Himalayan Hot Springs at Manikaran Modulate Host Genomes. In: Frontiers in Microbiology, Band 9, 14. Dezember 2018, S. 3095; doi:10.3389/fmicb.2018.03095, PMC 6302217 (freier Volltext), PMID 30619174.
  18. NCBI Taxonomy Browser: Halovirus VNH-1 (species).
  19. Virus-Host DB: Halovirus VNH-1 (auf genome.jp).
  20. NCBI Taxonomy Browser: Nanohaloarchaea archaeon AB578-D14 (species).
  21. NCBI Taxonomy Browser: Lokiarchaeota virus WyrdV1 (species).
  22. a b Aurore Gorlas, Eugene V. Koonin, Nadège Bienvenu, Daniel Prieur, Claire Geslin: TPV1, the first virus isolated from the hyperthermophilic genus Thermococcus. In: Environmental Microbiology, Special Issue: Taxonomy and Biodiversity, Band 14, Nr. 2, Februar 2012, S. 503-516; doi:10.1111/j.1462-2920.2011.02662.x, PMID 22151304, PMC 5935114 (freier Volltext) (englisch). Dazu:
    • F. Orange, A. Chabin, Aurore Gorlas, S. Lucas-Staat, Claire Geslin, M. Le Romancer, David Prangishvili, Patrick Forterre, F. Westall: Experimental fossilisation of viruses from extremophilic Archaea. In: Biogeosciences Discuss., Band 8, 4. März 2011, S. 2235–2257; doi:10.5194/bgd-8-2235-2011 (englisch).
  23. NCBI Taxonomy Browser: Thermococcus prieurii virus 1.
  24. NCBI Taxonomy Browser: Pyrococcus abyssi virus 1.
  25. Mart Krupovic, Emmanuelle R. J. Quemin, Dennis H. Bamford, Patrick Forterre, David Prangishvili: Unification of the globally distributed spindle-shaped viruses of the Archaea. In: Journal of Virology. 88. Jahrgang, Nr. 4, 2014, ResearchGate:259320195, S. 2354​–2358, doi:10.1128/JVI.02941-13, PMID 24335300, PMC 3911535 (freier Volltext) – (englisch).