Schirmalgen
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Acetabularia spec. | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Acetabularia | ||||||||||||
| J.V.Lamour. |
Die Schirmalgen (lat. Acetabularia) sind eine Gattung mariner siphonaler (vielkerniger) Algen, deren Arten zwischen 0,5 und 10 Zentimeter groß werden können. Die Gattung umfasst 12 Arten[1], die anhand der Form ihres Schirmes unterschieden werden.
Vorkommen
Die Gattung ist in tropischen und subtropischen Meeren verbreitet. A. mediterranea lebt im Mittelmeer und im Ostatlantik. Ihre Blütezeit hatten die Schirmalgen in der Trias und im Jura.[2]
Beschreibung
1. Schirm; 2. Stiel; 3. Rhizoid; 4. primärer Zellkern
Der Thallus einer Schirmalge besteht aus einem wurzelähnlichen Rhizoid, einem dünnen (ca. 1 mm dicken) Stiel und dem namengebenden Schirm. Die Größe variiert artspezifisch zwischen einem und sechs Zentimetern, der Durchmesser des Hutes zwischen 0,5 und 1,5 cm. Am Stiel sitzen Wirtel seitlicher Auswüchse, die wie die Blätter von Bäumen nach einiger Zeit abgeworfen werden. Der Schirm besteht aus 30–75 radialen Kammern. Die Wand des Thallus ist mehr oder weniger stark verkalkt. Das Innere wird von einer großen Vakuole eingenommen, um die herum im peripheren Cytoplasma zahlreiche Chloroplasten zirkulieren (Plasmaströmung).[3]
Lebenszyklus
Der Lebenszyklus dieser Algengattung beträgt 3 Jahre. In der nebenstehenden Abbildung wird er am Beispiel der A. acetabulum gezeigt. Die Zystenwand platzt im vierten Frühjahr nach dem letzten Durchlaufen des Zyklus auf und setzt viele Isogameten frei (Bildteil 1). Eine Verschmelzung findet ausschließlich zwischen Isogameten derselben Alge und unterschiedlicher Zysten statt (Bildteil 2). Es entwickelt sich im ersten Jahr zuerst ein unseparierter, aufrechter Schlauch (Bildteil 3), später ein Rhizoid mit Basalblase. In ihr ist der Zygotenkern enthalten, welcher bis auf die Größe von 100 µm heranwächst. Er wird dann als Primärkern bezeichnet (Bildteil 4). Im Herbst stirbt der Schlauch ab und die A. acetabulum überwintert im Rhizoid und in der Basalblase. Im Frühling des zweiten Jahres bildet die Schirmalge einen weiteren Schlauch aus. Er besitzt an seiner Spitze mehrere Wirtel aus verzweigten dichotomen Ästchen (Bildteil 5). Wenn der Herbst wieder Einzug hält, stirbt auch dieser Schlauch ab und die A. acetabulum begibt sich zur Winterruhe. Das dritte Jahr ist von der Vorbereitung der Vermehrung geprägt. Es wird ein dritter Schlauch ausgebildet, an dessen Ende bildet sich ein Wirtel mit unverzweigten, breiten, lappenförmigen Ausstülpungen (Sektorkammern). Man nennt diese Gebilde dann Schirm oder Schirmstrahlen. Wenn der Schirm ausgebildet ist, zerfällt der Primärkern in bis zu 15000 haploide Sekundärkerne, welche mit dem Plasmastrom zu den Schirmstrahlen transportiert werden. Sie lagern sich gleichmäßig an der Zellwand ab und bilden Zysten. Dort nimmt ihr Volumen stark zu und sie werden zu primären Zystenkernen. Sie bilden scharf abgegrenzte, dickwandige, mit Kalkkrusten und Deckeln versehene Hüllen. Dort teilen sich die Primärkerne sehr rege mitotisch (Bildteil 6). Der Schlauch verwelkt und es bleiben nur noch die Zysten übrig, welche sich in Zystenruhe befinden. Zum Ende dieser Winterruheperiode teilen sich die primären Zystenkerne meiotisch und bilden wieder die Isogameten (Bildteil 7).
Bedeutung
Die Gattung der Acetabularia hat in verschiedenen Bereichen eine große Bedeutung. Zum einen in der Geologie, da durch die schon erwähnte starke Kalkeinlagerung sehr viele Fossilien entstanden sind. Zehn der heute noch bestehenden Arten lassen sich bereits in der Kreidezeit nachweisen. In der Natur nimmt sie eine Stellung als Riffbildner ein. Auch in der Wissenschaft hat Acetabularia eine herausragende Stellung. 1932 konnte an ihr der Nachweis der Bedeutung des Zellkerns erbracht werden. In der damaligen Zeit war eine molekularbiologische Untersuchung unmöglich. Der Nachweis wurde auf der mikroskopischen Ebene geführt. Man verwendete dazu verschiedene Pfropf- und Teilungsexperimente. Einige von ihnen werden im Folgenden vorgestellt. Allgemein lässt sich eine enorme Regenerationsfähigkeit dieser Algenart verzeichnen. Sie ist in der Lage nach dem Verlust des Zellkerns noch 3 bis 7 Monate lebensfähig zu bleiben, Zellulose und Eiweiß zu produzieren und Formbildung zu durchlaufen.
Teilungsexperimente
Amputation des Rhizoids
Wenn das Rhizoid entfernt wird, wird vom Stiel aus ein neues Rhizoid ausgebildet, das allerdings keinen Zellkern besitzt. Die Zelle kann unter günstigen Bedingungen noch einige Monate überleben, ist aber nicht mehr reproduktionsfähig.
# Entfernung des Rhizoids
# nach einiger Zeit Neubildung eines kernlosen Rhizoids
Amputation des Hutes
Nach der Amputation wird vom Zellkern aus der Befehl zur Ausschüttung morphogener Stoffe gegeben, welche nach kurzer Zeit eine Neubildung des Hutes initiieren.
# Entfernung des Hutes
# nach einiger Zeit Neubildung eines Hutes
Amputation von Rhizoid und Hut
Der Stiel regeneriert sich je nach Ort der Teilung anders. Je größer das Stück desto einfacher wird das fehlende Stück neu gebildet. Man unterscheidet hierbei 3 Szenarien:
- Der Stiel wird dicht über dem Rhizoid getrennt. Dies führt zur Ausbildung zweier kernloser Rhizoide.
- Es wird ein Stück Stiel ungefähr aus der Mitte zwischen Rhizoid und Hut entnommen. Das hat zur Folge, dass ein kernloses Rhizoid und ein Hut ausgebildet wird.
- Man entfernt ein Stück des Stiels unterhalb des Hutes und entfernt auch das Rhizoid. Als Ergebnis werden hier ein normaler Hut und ein „Kümmerhut“ anstelle des Rhizoids ausgebildet.
Man kann hieraus eine polare Verteilung von mindestens 2 morphogenen Regenerationsstoffen, die sich im gegenläufigen Stoffgefälle befinden, ersehen. Die Entwicklung der Regenerate hängt von der Menge dieser Stoffe ab. Im kernlosen Abschnitt werden diese Substanzen nicht mehr regeneriert.
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Doppelter Regenerationsversuch
Bei diesem Versuch wurde nachgewiesen, dass vom kernhaltigen Stück die für die Regeneration verantwortlichen Stoffe produziert werden. Er wird in zwei Schritten durchgeführt. Zuerst wird ein Stück der Stielspitze entfernt und später auch das Rhizoid. Die Stielspitze wurde nachgebildet, weil die Bildungsstoffe bereits produziert und dann in die Spitze transportiert wurden. Daraus folgt, dass der Zellkern für die Ausbildung verantwortlich ist.
Pfropfversuche
Rhizoid von Parvocaulis parvulus und Stiel von A. acetabulum
Ein kernhaltiges Rhizoid der Art Parvocaulis parvulus wird von seinem Stiel und seinem Hut getrennt und der Stiel von A. acetabulum wird auf dieses Rhizoid aufgepfropft. Es entwickeln sich zuerst A. acetabulum-Wirtel, aber die Ausprägung des Hutes ist eindeutig Parvocaulis parvulus.
Rhizoid von A. acetabulum und Stiel von A. crenulata
In diesem Experiment wird auf das Rhizoid der A. acetabulum ein Stiel der A. crenulata aufgepfropft. Das Ergebnis unterscheidet sich aber von dem des vorangegangenen Versuches. Es entsteht ein intermediärer Hut. Wird dieser abgetrennt, so entwickelt sich nur noch ein Hut der A. acetabulum.
Rhizoid der A. crenulata und Rhizoid der A. acetabulum
Verpfropft man zwei Rhizoide unterschiedlicher Acetabularia-Arten, so entstehen intermediäre Hüte.
Zwei Rhizoide der A. crenulata und ein Rhizoid A. acetabulum
Bei dieser Kombination entstehen wiederum intermediäre Hüte, welche aber mehr der A. crenulata ähneln.
Austausch von Pflanzenteilen
Wenn man ein altes Rhizoid mit einem jungen Stiel verbindet, so verlangsamt sich der Entwicklungsprozess. Wenn das Verhältnis von alt und jung entgegengesetzt ist, so wird dieser Prozess beschleunigt. Der Primärkernteilungsprozess beginnt erst, wenn der Hut vollständig ausgebildet ist. Er verschiebt sich bei der Amputation des Hutes nach hinten. Wird nach Beginn dieses Zerfallsprozesses der Hut abgetrennt, ist die Schirmalge nicht mehr in der Lage, einen neuen Hut auszubilden. Wird ein neuer Hut aufgepfropft, so bilden sich Zysten und der Vermehrungsprozess schreitet fort.
Systematik
- Acetabularia acetabulum (L.) P.C.Silva
- Acetabularia antillana (Solms) Egerod
- Acetabularia calyculus J.V.Lamour.
- Acetabularia crenulata J.V.Lamour.
- Acetabularia dentata Solms
- Acetabularia farlowii Solms
- Acetabularia kilneri J.Agardh
- Acetabularia major G.Martens
- Acetabularia myriospora A.B.Joly & Cord.-Mar.
- Acetabularia peniculus (R.Br. ex Turner) Solms
- Acetabularia ryukyuensis Okamura & Yamada
- Acetabularia schenckii K.Möbius
- Acetabularia toxasii Troño, A.E.Santiago & Ganz.-Fort.
Weblinks
Literatur
- Günter Vogel und Hartmut Angermann: Taschenbuch der Biologie. 2. Auflage. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1979, Lizenznummer:261 700/174/79 Bd. 1
- Dr. rer. nat Erik Heinz Benedix, Dr. rer. nat.ha bil S. Jost Casper u. a.: Urania Pflanzenreich. 1. Auflage. Urania-Verlag, Leipzig/Jena/Berlin 1974, VLN. 212-475/26/74 Bd.: Niedere Pflanzen
- Wolfgang Miram und Karl-Heinz Scharf (Hrsg.): Biologie heute SII. Schroedel Schulbuchverlag, Hannover 1988, ISBN 3-507-10540-3
Einzelnachweise
- ↑ AlgaeBase Taxonomy Browser: Genus: Acetabularia, abgerufen am 11. Mai 2018.
- ↑ Lexikon der Biologie: Dasycladales. Spektrum, Heidelberg 1999.
- ↑ Algae Base: Acetabularia, abgerufen am 11. Mai 2018.