Marsupialia

Marsupialia;
	Rangu temporal: Cretácicu-Holocenu Prec Ca O S D C P T J K Pg N
Clasificación científica
Reinu:	Animalia
Filu:	Chordata
Subfilu:	Vertebrata
Clas:	Mammalia
Subclas:	Theria
Infraclas:	Marsupialia; Illiger, 1811
Distribución
Clados y órdenes
	Clado Ameridelphia Orde Didelphimorphia; Orde Paucituberculata; Clado Australidelphia Orde Microbiotheria; Orde Dasyuromorphia; Orde Peramelemorphia; Orde Notoryctemorphia; Orde Diprotodontia; Orde Yalkaparidontia †;
Consultes
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Pa ver rana marsupiales, Gastrotheca.

Los marsupiales (Marsupialia) son una infraclase de mamíferos metaterios. Carauterizar por un curtiu desenvolvimientu nel úteru maternu y completar gran parte de la crecedera agarraos a les glándules mamaries del interior de la bolsa marsupial o marsupiu. Esisten unes 270 especies actuales, unes 70 n'América y aproximao 200 n'Australia. En delles especies el marsupiu ye bien pequeñu como pa llevar a toles sos críes.^[1]

Carauterístiques

Estremar de los mamímeros placentarios pola nacencia prematuru de la prole, que'l so desenvolvimientu sigue nuna bolsa asitiada nel banduyu de la madre, el marsupiu, onde desagüen les glándules mamaries. Esa bolsa ta sostenida polos güesos marsupiales, ausentes nos placentarios, que caractericen asina'l so cadarma. Cúntase que nuna cueva abierta nos yelsos eocénicos de Montmartre, en París, salió a la lluz una cadarma que presentaba esos güesos particulares, y que foi esamináu pol científicu francés Georges Cuvier, que estableció que se trataba d'un marsupial del xéneru Didelphis, l'actual oposum americanu.

Con al respective de los placentarios, los marsupiales tienen un craniu abondo amenorgáu polo qu'atañe al cuévanu cefálicu, ente que les órbites tán abiertes darréu y presenten una fuerte cresta sagital pal insertamientu de los músculos temporales; finalmente, esiste na quexal un típicu proceso angular vueltu escontra l'interior.

Polo que respecta al dentame, na que prevalecen los molares de forma triangular, varia notablemente, como nos placentarios, según el réxime herbívoru o carnívoru al qu'estos animales afixéronse. Ente los marsupiales americanos, el yá citáu opossum (Didelphis) ye'l más conocíu representante d'un grupu bastante antiguu, los poliprotodontos, al cual pertenecen dellos marsupiales que vivieron en Suramérica mientres el Miocenu, como Prothylacynus y el Pliocenu, como Thylacosmilus. Esti postreru ufierta un interés bien particular pola presencia de dos llargos caníns cimeros, que dan al craniu un aspeutu bastante similar al del Smilodon, un agresivu placentariu carnívoru, güei estinguíu. El mayor marsupial conocíu ye Diprotodon, que vivió n'Australia mientres el Cuaternariu. Esi animal algamaba la talla d'un rinoceronte, y atribúyese al grupu de los diprotodontos, qu'entiende formes puramente australianes, ente les que figuren los actuales canguros.

Los marsupiales dixebrar del tueru mamaliano principal cuando ésti topábase inda nuna fase primitiva. N'Australia reproducen de manera paralela la radiación adaptativo que n'otres árees xeográfiques del planeta realizaron los placentarios. Munches de les sos carauterístiques son especializaes, de manera que nun representen un estadiu evolutivu de los mamíferos placentarios, sinón un llinaxe independiente y terminal. La temperatura corporal ye daqué más alta nos marsupiales que nos placentarios. Los herbívoros marsupiales, desenvolvieron delles formes d'alimentase p'aprovechar meyor los nutrientes, yá que nun son capaces de dixerir la celulosa al nun disponer de microorganismu apropiaes, como ye'l casu de dellos placentarios. L'alimentu puede ser empobináu al intestín ciegu, onde permanez el tiempu necesariu, o puede ralentizar el so metabolismu pa precisar menos alimentu y dar tiempu al inxeríu a que s'asimile; pueden mazcar enforma la comida, como'l wombat, o inclusive pueden volver tragar les fieces blandes.

Reproducción

Como asocede nos monotremes, el rectu y el aparatu urogenital ábrense conxuntamente nuna cloaca común. Los marsupiales son vivíparos, pero'l sistema reproductor ye abondo distintu al de los placentarios. El güevu tien bastante vitelo, tien "clara" y ta cubiertu per una membrana; el úteru secreta una "lleche" que ye absorbida pol sacu vitelín y na mayoría de los marsupiales falta por completu cualesquier esbozu de llibradura; en delles especies (Dasyurus) esiste una falsa llibradura, una zona de contautu ente la paré vascularizada del sacu vitelín y la paré del úteru.^[2]

Les femes tienen tres vagina, dos llaterales y una central, les natures llaterales, emplegar na fecundación y pola natura central nacen les crias. Los machos marsupiales tienen el pene de normal encruciáu, pa dirixir la espelma a les natures llaterales.

Los embriones nacen nuna fase bien precoz del so desenvolvimientu y abásnense sobre una llinia de cuspia que la madre deposita cola llingua ente la cloaca y la bolsa marsupial; una vegada algamáu'l marsupiu afitar a los tetos y permanecen na bolsa mientres llargu tiempu.

Orixe y bioxeografía

La diversidá de marsupiales suramericanos ye frutu de millones d'años d'aislamientu nesti subcontinente y abarca dende animales como la marmosa, d'aspeutu ratonil, hasta'l yapok, l'únicu marsupial acuáticu.

Los marsupiales representen güei un pequeñu grupu de mamíferos, espublizaos en parte pol continente americanu y en parte per Australia, onde constitúin los únicos mamíferos terrestres vivientes nativos y, sobremanera, la parte preponderante de la fauna de vertebraos terrestres.

Tres la desapaición de los dinosaurios, les aves y los monotremes diversificáronse y les ratites y grupos allegaos ocuparon el nichu ecolóxicu de los herbívoros y el de los predadores. Na Suramérica prehistórica, les aves del terror, aves de la familia Phorusrhacidae y n'Europa y en Norteamérica mientres el Eocenu aves como Gastornis.

Los marsupiales desenvolver mientres el Cretácicu inferior de los pantoterios primitivos, dempués de los placentarios que surdieron nel Xurásicu, por casu el Juramaia, Antes de la espansión de los placentarios, los marsupiales yá s'estendieren per bona parte de la superficie continental, esistiendo escontra'l final del Cretácicu en llugares nos que tán ausentes na actualidá, como Asia.

Pa entender la distribución actual de los marsupiales, ye necesariu dar una güeyada a les vicisitúes que sufrieron les mases continentales naquellos alloñaos periodos xeolóxicos. Ye precisu recordar, acordies coles numberoses muestres fósiles que tenemos, qu'a fines del periodu Cretaceu los marsupiales teníen una distribución xeneral sobre les tierres remanecíes, onde convivíen, en relativa tranquilidá, colos placentarios primitivos. Atopábense por casu n'África, Europa y Norteamérica d'onde s'escastaron, anque tres el Gran Intercambiu Americanu, dellos marsupiales han recolonizado Norteamérica. Los marsupiales más antiguos conocíos vienen de China, onde tamién se toparon a los placentarios más antiguos.

Naquella dómina, les mases continentales nun empecipiaren entá'l procesu de fragmentación y deriva reveláu pola teoría d'Alfred Wegener, procesu que solo empezó a la fin de la era mesozoica. Col principiu de la era Terciaria asocedió'l desenvolvimientu esplosivu de los placentarios, qu'ensin especializar de primeres, diversificar con rapidez ante la indefensión de los competidores nos nuevos nichos ecolóxicos que fueron ocupando.

El grupu placentariu tuvo como competidores o predadores mamíferos, a los marsupiales y a los monotremes, estos postreros yá s'especializaren en dellos nichos. Y fora de los mamíferos, a les grandes aves terrestres. La independencia y el grau de desenvolvimientu más completu col que nacía la proxenie d'estos primeros euterios superó a los otros grupos de sangre caliente na tasa de sobrevivencia de los neonatos, facilitando asina la so espansión demográfica.

A principios del Paleocenu, hai unos 65 millones d'años, nun había mamíferos carnívoros euterios, el nichu ecolóxicu de los predadores yá se topaba ocupáu por grupos animales apaecíos antes: grandes aves predadoras non voladores, los reptiles modernos y los marsupiales.

La desintegración de Panxea qu'empezó al entamu del Cretaceu, fai 150-140 millones d'años, da les claves del allugamientu y dispersión de los grupos animales, cuando'l supercontinente Gondwana empezó a estazase. En Panxea creóse un resquiebru que tomaba dende l'océanu Tetis al este, hasta'l Pacíficu al oeste. El resquiebru dixebró Laurasia, y con ella a Norteamérica, de Gondwana y produció la nacencia d'un futuru nuevu océanu, l'océanu Atlánticu. Esti océanu nun s'abrir uniformemente, sinón qu'empezó nel Atlánticu Norte-Central; l'Atlánticu sur nun s'abrir hasta'l Cretaceu.

Considerando que los Strigopoidea (loros de Nueva Zelanda) y los Dinornithidae (moas), dos families d'aves endémiques de Nueva Zelanda,^[3] evolucionaron aisllaos mientres un periodu bien considerable de tiempu al dixebrara Nueva Zelanda de la rexón del Gondwana (dende antes del Cenozoicu hai 80 millones d'años), antes inclusive de la espansión de los mamíferos, que nunca algamaron Nueva Zelanda y que los mamíferos marsupiales algamaron Australia, al traviés de L'Antártida, procedentes de Suramérica, cuando los trés taben xuníes y antes del enfriamientu de L'Antártida, dixebrándose Australia antes de la llegada de mamíferos placentarios. Estes aves pudieron evolucionar gracies a la relativa ineficiencia de los depredadores mamíferos, lo cual dexó-yos ocupar conxuntamente con ellos el nichu de principales depredadores.

Suramérica y África, xunto con otros continentes formaben un supercontinente denomináu Gondwana. Anque'l grupu al que pertenecíen placentarios y marsupiales surdió n'Asia, na China actual y ellí estremáronse en metaterios y euterios, el númberu d'especies nun yera altu y estes taben pocu especializaes. Los mamíferos diversificar nesti supercontinente austral. Los placentarios o euterios, con un meyor sistema reproductor que los marsupiales, y monotremes fueron constriñendo a estos grupos n'árees cada vez más pequeñes a midida que fueron compitiendo n'otros nichos ecolóxicos, pero nun empezar la so espansión hasta dixebrase per un sitiu África-Madagascar-Eurasia y por otru Suramérica-L'Antártida-Australia. Los placentarios nun llegaron a colonizar la masa de Suramérica-L'Antártida-Australia. Naquella dómina los mamíferos dominantes yeren monotremes como Teinolophos trusleri que viviría nel supercontinente meridional cuando Australia taba xunida a L'Antártida y polo tanto nun clima muncho más fríu que'l de l'actual Australia. En dixebrándose L'Antártida d'Australia, L'Antártida derivó escontra'l polu sur, esfreciéndose progresivamente y Australia derivó escontra l'ecuador calecer progresivamente. A pesar del retrocesu en diversidá de los grupos non euterios, el procesu de sustitución foi lentu y por casu inda s'atopaben delles especies sobrevivientes marsupiales nel Terciariu d'Europa.

L'orixe d'estos animales puede rastrexase hasta'l momentu mesmu de la separación del continente del restu de Gondwana; momentu nel qu'empezó'l desenvolvimientu independiente de les comunidaes animales de Suramérica. Al paecer los metaterios surdíos en Suramérica viaxaron inda xuníes les masa continental meridionales, dende'l so trubiecu hasta Australia al traviés del continente antárticu y viceversa a finales del periodu Cretácicu; esta teoría refuérzase por cuenta de los estudios realizaos a distintos marsupiales americanos, ente los que destaca'l denomináu monito del monte, que ta más emparentáu colos marsupiales australianos que con otros marsupiales americanos.

Darréu dixebróse Australasia de Suramérica-L'Antártida. Asina los marsupiales toparon manera de sobrevivir n'Australia, porque esi continente dixebrar de los otros, en tal periodu, primero que tuviera llugar la esplosión evolutiva de los placentarios, mentanto lo mesmo asocedía en Suramérica, qu'en dichu periodu dixebrar del continente norteamericanu, dexando con tal aislamientu la sobrevivencia de munchos organismos d'esti grupu. A la fin del Terciariu, sicasí, contrariamente a cuanto asocedió con Australia, que permanez aisllada hasta los nuesos díes, Suramérica xunióse nuevamente con Norteamérica pol ismu de Panamá. Esta xunta dexó en tiempos más recién una migración, escontra'l sur, de los placentarios, que, entrín y non, algamaren un altu grau d'evolución. A esa emigración siguió la destrucción de gran parte de la presistente fauna de marsupiales.

Mientres el Cretáceo y nos primeros tiempos de la era Terciaria, los marsupiales tuvieron bastante espublizaos, inclusive nes otres partes del mundu. Habitaron tamién en dómines pasaes n'África, Asia y Europa. Nestos trés continentes, los marsupiales fuéronse escastando a lo llargo del Terciariu, y l'últimu rexistru n'Europa data del Miocenu.

D'antiguo creíase que los mamíferos marsupiales yeren evolutivamente más primitivos que los placentarios. Sicasí, güei sábese que dambes cañes remanecieron d'un ancestru común hai más de 100 millones d'años, en plena dómina de los dinosaurios. En tolos grupos animales, el trate llibres de competencia biolóxica nun favorez los cambeos, faciendo que'l ritmu evolutivu sía más lentu comparáu col de grupos sometíos a más factores de cambéu. Por cuenta de la relativamente pequeña área xeográfica d'espansión, la yá temprana competencia con un grupu biolóxicu casi idénticu y atópase nes árees llibres de competencia placentaria, formes bien especializaes d'otros grupos animales, tratar d'un grupu na so mayoría menos diversificáu que los placentarios. El grupu yera muncho más diversu nel pasáu, pero les especies de mayor tamañu y otres munches especies pequeñes, perecieron apocayá nel Cuaternariu al contautu colos predadores placentarios, incluyíu l'home.

La fauna suramericana d'esti periodu tenía especies que de normal s'acomuñar con Australia más que con Suramérica. Dalgunos d'estos exemplos inclúin grandes marsupiales y monotremes reinales del orde de los ornitorrincos. La diversidá de marsupiales suramericanos tomaba dende animales del orde de les zarigüeyas y otros grupos de tamañu amenorgáu, hasta formes carnívores de gran talla como los esparasodontes de los xéneros Thylacosmilus y Borhyaena; anque apocayá púnxose en dulda la clasificación como marsupiales de los esparasodontos por cuenta de recién estudios de los fósiles d'estos predadores.^[4]

Hai delles afirmaciones sobre fósiles de mamíferu placentariu del Eocenu d'Australia, en Tingamarra. Estes afirmaciones basar nun solu diente atopáu con delles traces carauterístiques de condylartro y aldericáronse llargamente. Tanto la edá como la naturaleza placentaria d'esti fósil fueron desafiaes por otros investigadores.

Sistemática

Ye un grupu bien heteroxéneu, pos hai aguarones, marmotes, topos, llobos, etc. El so réxime ye insectívoru, carnívoru, frugívoro, herbívoru, y anguaño el so tamañu varia dende'l d'un mure, el pilbará ninguauí mide 5 cm de llargor, hasta'l del canguru xigante, de casi la talla d'un home. El estinguíu Diprotodon, el mayor marsupial conocíu, algamaba'l tamañu d'un hipopótamu. El mayor marsupial carnívoru foi Thylacoleo carnifex, que nun yera un dasiuromorfo, sinón miembru del orde Diprotodonta. Sacante los órdenes de les zarigüeyas(didelfimorfos) y zarigüeyas-mures (paucituberculados), amás de los estinguíos esparasodontos (que dacuando non se consideren verdaderos marsupiales), los demás marsupiales son toos propios de la rexón australiana: coala, canguros, cuscús, llobu marsupial, wómbats, etc. Hai una gran cantidá d'especies arborícoles, como por casu les zarigüeyas n'América y los pósums n'Australia, según otres dafechu terrestres como los canguros.^[5]

Hai en total diez families que se reúnian en dos subordes, según la dentición; el de los poliprodontos y el de los diprotodontos. Anguaño les divisiones vivientes de los marsupiales son trés: Los marsupiales americanos, Ameridelphia, los marsupiales australianos Australidelphia y el clado estinguíu Sparassodonta, anque dacuando como yá se mentó, estos postreros nun se considera verdaderos marsupiales, pero sí parientes cercanos d'estos. L'orde Microbiotheria, del cual conozse namái una especie viva: el monito del monte, atópase n'América del Sur, pero ta más emparentáu colos marsupiales d'Australia y clasifícase nos Australidelphia xunto a ellos. El clado estinguíu Sparassodonta si considérase un grupu de marsupiales verdaderos, arrexuntar lateralmente colos dos anteriores.

Los poliprodontos (grupu anguaño en desusu), d'antiguo denominaos zoófagos, taba constituyíu en suborde poles families con ocho caltriantes, cuandoquier, en cada quexal, los inferiores son casi iguales ente sigo, y provistos de caninos enriba y embaxo. Distribuyir en delles families, una americana, la de los didélfidos, les zarigüeyas; y les demás de la fauna australiana: dasiúridos, el diañu de Tasmania; tilacínidos, llobu marsupial; peramélidos, coneyu marsupial; notoríctidos, atopo marsupial; mirmecóbidos, formigueros marsupiales; etc.

El suborde de los diprotodontos (qu'agora se considera un orde de marsupiales) constaba de non más de trés caltriantes a cada llau de los quexales, ensin caninos inferiores y col primer incisivu inferior enforma mayor que los otros. Son polo xeneral herbívoros y entienden a dalgunos de los animales más grandes de la fauna australiana. En 2005 atopóse un exemplar prehistóricu del xéneru Diprotodon n'Australia central, que mide 6,09 metros de llargor por 1,82 d'altor. Entiende les families de los falangéridos, macropódidos (canguros) y fascolómidos, amás de los tilacoleónidos, una familia de marsupiales carnívoros anguaño escastada.