Izvorni kôd stranice Hemotaksija

[[slika:Chemotaxis1.jpg|thumb|288px|Analiza kapilarne cijevi na hemotaksiju. Pokretljivi prokarioti osjećaju hemikalije u svom okruženju i u skladu s tim mijenjaju svoju [[pokretljivost]]. U odsustvu hemikalija, kretanje je potpuno slučajno. <br>Kada je prisutan atraktant ili repelent, kreranja postaju duža, a padovi su rjeđi. Rezultat je neto kretanje prema hemikaliji ili od nje (tj. prema gore ili dolje hemijskog gradijenta). <br>Mrežasto kretanje može se vidjeti u čaši, gdje se bakterije nakupljaju oko polazišta atraktanta i dalje od porijekla repelenta.]]
'''Hemotaksija''' (od ''[[hemijska supstanca|hemo–]]'' + [[grčki]] ''taksis'' =  kretanje organizma ili entiteta kao odgovor na hemijski stimulus.<ref>{{cite EB1911|title=Chemotaxis|volume=6|pages=77}}</ref>) Hemotaksija je tip [[taksija]], fenomen u kojem tjelesne ćelije, [[bakterija|bakterije]], i drugi jednoćelijski ili [[višećelijski organizam|multićelijski]] organizmi usmjeravaju kretanje na osnovu prepoznavanja određenih hemikalija u njihovom okruženju. Za bakterije je važno da nađu hranu (na primer [[glukoza|glukozu]]) kretanjem u pravcu najveće koncentracije hranljivih molekula ili da pobjegnu od [[otrov]]ih (naprimjer [[fenol]]a).<ref name="Wadhams">{{cite journal |last=Wadhams|first=George H. & Judith P. Armitage |title=Making sense of it all: bacterial chemotaxis |journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology |volume=5 |issue= |year=2004|pmid= |doi=10.1038/nrm1524 |url=http://www.nature.com/nrm/journal/v5/n12/execsumm/nrm1524.html |pages=1024–1037}}</ref> U multićelijskim organizmima, hemotaksija je kritična za ranu (npr. kretanje [[spermatozoid]]a prema jajetu tokom [[oplodnja|oplodnje]]) i za naknadne faze razvoja (npr. migracija [[neuron]]a ili [[limfocit]]a), kao i za normalne funkcije.<ref name="AlbertsMolecularBiology4th">{{AlbertsMolecularBiology4th}}</ref> Osim toga, bilo je uočeno da je mehanizam koji omogućava hemotaksu kod životinja podložan podrivanju u toku [[metastaza|metastaze]] [[rak]]a.

Hemotaksija je ''pozitivna'', ako je kretanje u pravcu najveće koncentracije hemikalije, i ''negativna'' ako je pravac suprotan.

== Hemoatraktanti i hemorepelanti ==
Hemoatraktanti i hemorepelanti su [[neorganski spoj|neorganske]] ili [[organski spoj|organska]] supstance koje izazivaju hemotaksijsko kretanje [[pokretljivost|pokretljivih]] ćelija. Hemoatraktanti djeluju putem [[receptor (biohemija)|receptora]]. Oni su specifični [[ligand]]i, čije efekt je zavisi od koncentracije. Najfrekventnije istraživani hemoatraktanti su [[aldehid|formil]] [[peptid]]i i [[hemokin]]i.<ref>{{MireSluisCytokines}}</ref> Odgovori na hemorepelante rezultuju u aksijalnom plivanju i oni se smatraju baznim [[pokretljivost|mobilnim]] pojavama kod [[bakterija]]. Najfrekventnije istraživani hemorepelanti su [[neorganski spoj|neorganske]] [[soli]], [[aminokiselina|aminokiseline]] i neki [[hemokin]]i.

== Bakterijska hemotaksija ==
[[File:ChtxCCW CW (Fixed).png|right|thumb|350 px|Korelacija načina plivanja i rotacije bičeva]]
Neke [[bakterije]], kao što je ''[[E. coli]]'', imaju po nekoliko [[bič (biologija)|bičeva]] na ćeliji (tipski 4–10). One mogu da rotiraju na dva načina:
* Rotacija nasuprot kretanju kazaljki na satu poravnava flagele u jedan rotacijski svežanj, što omogućava plivanje  bakterija  u ravnoj liniji.
* Rotacija u pravcu kretanja kazaljki na satu narušava flagelumski svežanj, tako da je svaka flagela usmjerena u drugom pravcu, zbog čega bakterija pliva u mjestu.

=== Ponašanje ===

Sveukupno kretanje bakterija je rezultat naizmeničnih faza kretanja u mjestu i plivanja. Ako se posmatra bakterijsko plivanje u jednolikoj sredini,  izgleda kao [[kretanje|slučajno kretanje]], u kojem je relativno pravolinijsko plivanje isprekidano slučajnim prevrtanjem i preusmjeravanje plivanja bakterije. Bakterija kao ''[[E. coli]]'' ne može izabrati pravac plivanja i nije u mogućnosti da pliva u pravojlinijiski više od nekoliko sekundi, usljed rotacijske [[difuzija|difuzije]]. Drugim riječima, bakterija "zaboravi" pravac u kome se kreće. S obzirom na ta ograničenja, izuzetak je da bakterija može usmjeriti svoje kretanje da bi našla povoljnu lokaciju sa visokom koncentracijom atraktanta (obično hrane), i da izbjegava repelante (obično otrove).

U prisustvu hemijskog [[gradijent]]a bakterija poduzima hemotaksije, i usmjerava svoje sveukupno kretanje u pravcu gradijenta. Ako osjeti da se kreće u korektnom pravcu (prema atraktantu/nasuprot repelanta), ona će nastaviti pravolinijsko  plivanje  duže vrijeme, prije prelaska na kretanje u mjestu. Ako se kreće u pogrešnom pravcu, ona će se uskoro početi da se kreće u mjestu i slučajno će promijeniti novi pravac. Drugim riječima, bakterija kao štp je ''[[E. coli]]'' koristi sukcesivno-vremenska očitavanja da odluči da li uvjeti za život postaju bolji ili gori. Na taj način, ona nalazi lokaciju sa najvećom koncentracijom atraktanta (obično izvor) prilično uspešno. Čak i pod veoma visokim koncentracijama, ona još uvek može da pravi razliku između malih koncentracionih razlika. Bežanje od repelanta se odvija sa istom efikasnošću.

Za ovo kretanje kritična je pojava [[spirala|heliksne]] strukture pojedinačnih [[flagela|flagelnih]] filamenata. Protein od koga je  filament formiran, [[flagelin]], veoma je sličan kod svih bakterijskih vrsta koje imaju bičeve. [[Kičmenjaci]] su u tom pravcu razvili imunski receptor ([[TLR]]-[[TLR5]]) koji je dizajniran za prepoznavanje ovog konzerviranog proteina.

Kao i u mnogim drugim slučajevima u biologiji, postoje bakterije koje ne slijede ovo pravilo. Mnoge bakterije, kao što je ''Vibrio'', su monoflagelne i imaju jedan bič na jednom od polova ćelije. Njihov oblik hemotaksije je različit. Druge imaju jedan bič koji se nalazi unutar ćelijskog zida. Te bakterije kreću se vrtloženjem u krug cijele ćelije, koja ima oblik vadičepa.<ref>{{cite journal |last= Berg|first=Howard C.| title=E. coli ''in motion''| journal=Springer-Verlag, NY. |year=2003| volume={{ISBN|0-387-00888-8}} |id={{ISBN|0-387-00888-8}} | publisher=Springer | location=New York}}</ref>

==Također pogledajte==
*[[Taksija]]

== Reference ==
{{reflist|2}}

== Dopunska literatura ==
* {{cite book|ref= harv|last=Eisenbach|first=Michael|title=Chemotaxis|url=http://books.google.com/books?id=T_XfLJRCPaAC|year=2004|publisher=Imperial College Press|isbn=978-1-86094-413-0}}

== Vanjski linkovi ==
{{commonscat|Chemotaxis}}
* [http://www.chemotaxis.usn.hu ] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140730174544/http://www.chemotaxis.usn.hu/ |date=30. 7. 2014 }}
* [http://chemotaxis.tiddlyspot.com/]
* [https://web.archive.org/web/20141211173306/http://www.cellmigration.org/index.shtml ]
* [https://web.archive.org/web/20070927231111/http://www.ma.hw.ac.uk/~painter/publications/articles/hilpaisch07.pdf ]
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=chemotaxis&rid=mboc4.section.2840#2878 ]
* [http://www.mathworks.com/matlabcentral/fileexchange/9732-taxi-movement-of-bacteria-to-the-food ]
* [http://wormweb.org/bacteriachemo Bacterial Interactive simulator ]
{{-}}
{{Citokini}}
{{Imunoglobulinska superporodica imunskih receptora}}

[[Kategorija:Taksije]]
[[Kategorija:Fiziologija]]
[[Kategorija:Transdukcija signala]]
[[Kategorija:Mikrobiologija]]