Játrovky

Játrovky
	Morfologické bohatství játrovek v ilustraci
Vědecká klasifikace
Doména	eukaryota (Eucaryota);
Říše	rostliny (Plantae);
Podříše	vyšší rostliny (Embryobionta);
Oddělení	játrovky (Marchantiophyta);
řády
	Haplomitriopsida Haplomitriales; Treubiales; Jungermanniopsida Pelliidae Fossombroniales; Pallaviciniales; Pelliales; ; Metzgeriidae Metzgeriales; Pleuroziales; ; Jungermanniidae Jungermanniales; Porellales; Ptilidiales; ; Marchantiopsida Blasiidae Blasiales; ; Marchantiidae Neohodgsoniales; Sphaerocarpales; Marchantiales; ;
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Játrovky (Marchantiophyta) jsou stélkaté zelené rostliny, jedny z nejstarších a vývojově nejpůvodnějších suchozemských rostlin. Latinský název je odvozen podle zástupců rodu Marchantia (česky porostnice, např. porostnice mnohotvárná), patrně nejhojnějších játrovek na Zemi. Z řady dnes již zastaralých názvů, které se v minulosti pro tuto skupinu užívaly, je možno zmínit např. Hepaticae nebo Hepaticophyta. Oba se odvozují od latinského hepar, tj. játra, a poukazují tak na typický vzhled lupenitých zástupců. V současné době zahrnují játrovky celosvětově asi 350 rodů a 8000–9000 druhů, z toho v ČR okolo 200 druhů.

Morfologie

Játrovky jsou jednoduché, necévnaté rostliny. V jejich životním cyklu – rodozměně – výrazně převládá gametofyt (pohlavní generace) nad sporofytem, který je značně redukovaný a na gametofytu existenčně zcela závislý. Prvoklíček (protonema) je taktéž redukovaný, málo odlišný od gametofytu, který tvoří dva základní typy stélek. Vývojově původnější je stélka lupenitá (frondózní), která není rozlišená na stonek a listy a tvoří pouze ploše listovité útvary (např. Marchantia), přichycené k substrátu jednobuněčnými příchytnými vlákny (rhizoidy). Stélku vývojově pokročilejších játrovek pak nazýváme stélka listnatá (foliózní): ta již je diferencována na jednoduchý stonek, resp. lodyžku (kauloid), převážně dvouřadě uspořádané lístky (fyloidy) a příchytné rhizoidy (např. Chiloscyphus). Od vzhledově podobných mechů se liší nepřítomností středního žebra v lístku. Existují též přechodné formy mezi oběma předchozími (např. Fossombronia).^[3]^[4]

Játrovky nemají redukovatelné průduchy ani vodivá pletiva. Olejová tělíska na povrchu některých játrovek, obsahující éterické oleje, odrazují potenciální spásače játrovek; díky antimikrobiálním účinkům je lze využívat též medicínsky.^[3]

Rozmnožování, životní cyklus

Játrovky se mohou rozmnožovat jak pohlavně, tak nepohlavně. Pohlavní rozmnožování probíhá pomocí spor produkovaných ve sporofytu – štětu s tobolkou. Ten vzniká oplozením samičí pohlavní buňky (oosféry) na gametofytu (v orgánu zvaném archegonium neboli zárodečník) samčí pohlavní buňkou (obrveným spermatozoidem) uvolněnou ze samčího orgánu – pelatky (antheridia). Na rozdíl od vývojově pokročilejších mechů je štět značně krátkověký, rozměrově často velmi redukovaný, a obsahuje sterilní mrštivé buňky (mrštníky), které jeho obsah velmi rychle vypráší do okolí.

Krom toho mají játrovky na svrchní straně stélky pohárky (thalidia) s rozmnožovacími tělísky (gemami), které jim slouží k nepohlavnímu rozmnožování.

Ekologie

Většina druhů játrovek je vázána na stinná či polostinná stanoviště s vyšší a vysokou vzdušnou vlhkostí, nejvyššího druhového bohatství dosahují v tropickém pásmu. V české přírodě se s nimi lze setkat nejčastěji v lesích na tlejícím dřevě (Chiloscyphus, Lepidozia), na tzv. mokvajících skalách různého geologického složení, dále na kůře listnatých stromů (Radula complanata), na čerstvě rozrušené půdě, na kamenech koryt potoků a v prameništích (Conocephalum conicum, Pellia epiphylla). Několik druhů vyhledává i suché xerofytní trávníky (Mannia fragrans) nebo naopak vodní prostředí (trhutka plovoucí – Riccia fluitans). V tropických deštných lesích patří játrovky mezi významné stromové epifyty. Porostnice mnohotvárná je obvyklým plevelem v zahradnictvích.^[5]

Systematika

Játrovky se tradičně řadí spolu s mechy a hlevíky mezi mechorosty. Sesterskou skupinou recentních játrovek jsou mechy, společně tvoří klad Setaphyta.^[6]^[7]

Játrovky se podle současné (2021) systematiky^[8] dělí na tři třídy s celkem 14 řády a 59 čeleděmi (česká jména taxonů dle BioLibu^[9]):

Třída: Haplomitriopsida
- Řád: Haplomitriales
  - Čeleď: Haplomitriaceae – přímenkovité
- Řád: Treubiales
  - Čeleď: Treubiaceae
Třída: Marchantiopsida
- Podtřída: Blasiidae
  - Řád: Blasiales
    - Čeleď: Blasiaceae – jamuškovité
- Podtřída: Marchantiidae
  - Řád: Neohodgsoniales
    - Čeleď: Neohodgsoniaceae
  - Řád: Sphaerocarpales
    - Čeleď: Monocarpaceae
    - Čeleď: Riellaceae
    - Čeleď: Sphaerocarpaceae
  - Řád: Marchantiales
    - Čeleď: Aytoniaceae
    - Čeleď: Cleveaceae
    - Čeleď: Conocephalaceae – mřížkovcovité
    - Čeleď: Corsiniaceae
    - Čeleď: Cyathodiaceae
    - Čeleď: Dumortieraceae
    - Čeleď: Exormothecaceae
    - Čeleď: Lunulariaceae – lunatkovité
    - Čeleď: Marchantiaceae – porostnicovité
    - Čeleď: Monosoleniaceae
    - Čeleď: Oxymitraceae
    - Čeleď: Ricciaceae – trhutkovité
    - Čeleď: Targioniaceae – borečkovité
Třída: Jungermanniopsida
- Podtřída: Pelliidae
  - Řád: Pelliales
    - Čeleď: Pelliaceae – pobřežnicovité
    - Čeleď: Noterocladaceae
  - Řád: Fossombroniales
    - Čeleď: Allisoniaceae
    - Čeleď: Calyculariaceae
    - Čeleď: Fossombroniaceae – hlávkovcovité
    - Čeleď: Makinoaceae
    - Čeleď: Petalophyllaceae
  - Řád: Pallaviciniales
    - Čeleď: Hymenophytaceae
    - Čeleď: Moerckiaceae
    - Čeleď: Pallavicinaceae – netřebkovité
    - Čeleď: Phyllothalliaceae
    - Čeleď: Sandeothallaceae
- Podtřída: Metzgeriidae
  - Řád: Metzgeriales
    - Čeleď: Aneuraceae – bezžilkovité
    - Čeleď: Metzgeriaceae – kroknicovité
  - Řád: Pleuroziales
    - Čeleď: Pleuroziaceae
- Podtřída: Jungermanniidae
  - Řád: Jungermanniales
    - Čeleď: Acrobolbaceae
    - Čeleď: Anastrophyllaceae
    - Čeleď: Balantiopsaceae
    - Čeleď: Calypogeiaceae – kryjnicovité
    - Čeleď: Cephaloziaceae – křepenkovité
    - Čeleď: Cephaloziellaceae
    - Čeleď: Geocalycaceae – vřesovkovité
    - Čeleď: Gymnomitriaceae – skulinatkovité
    - Čeleď: Jungermanniaceae – trsenkovité
    - Čeleď: Lepidoziaceae – plevinkovité
    - Čeleď: Lophocoleaceae
    - Čeleď: Lophoziaceae – křižítkovité
    - Čeleď: Plagiochilaceae – kapraďovkovité
    - Čeleď: Scapaniaceae – kýlnatkovité
    - Čeleď: Trichocoleaceae
  - Řád: Porellales
    - Čeleď: Frullaniaceae – kovancovité
    - Čeleď: Jubulaceae
    - Čeleď: Lejeuneaceae – rožeňkovité
    - Čeleď: Lepidolaenaceae
    - Čeleď: Porellaceae – podhořankovité
    - Čeleď: Radulaceae – struhatkovité
  - Řád: Ptilidiales
    - Čeleď: Ptilidiaceae
    - Čeleď: Herzogianthaceae
    - Čeleď: Neotrichocoleaceae

Příbuzenské vztahy taxonů lze zobrazit následujícím kladogramem:^[8]

Setaphyta

Játrovky

Haplomitriopsida

	Haplomitriales

	Treubiales

Marchantiopsida

Blasiidae

Blasiales

Marchantiidae

Neohodgsoniales

	Marchantiales

	Sphaerocarpales

Jungermanniopsida

Pelliidae

Pelliales

	Fossombroniales

	Pallaviciniales

Metzgeriidae

	Metzgeriales

	Pleuroziales

Jungermanniidae

Jungermanniales

	Porellales

	Ptilidiales

Mechy

Historie

Játrovky jsou jednou z nejstarších skupin suchozemských rostlin, jejich vznik se odhaduje minimálně do období ordoviku v prvohorách. Nejstarší dosavadní fosilní nálezy játrovek a jejich spor byly datovány do doby před 472 miliony let.^[10]

Galerie

Porostnice mnohotvárná (Marchantia polymorpha) s útvary antheridií a archegonií
Ricciocarpos natans
Porella platyphylla
Pellia epiphylla vyrůstá typicky na vlhkých místech podél potoků
Listnatá játrovka Plagiochila asplenioides
Trhutka plovoucí (Riccia fluitans) je vodní rostlinou
Pěknice plstnatá (Trichocolea tomentella) často vyrůstá na vlhkých vápencových skalkách
Mřížkovec (Conocephalum conicum), velká lupenitá játrovka vytvářející často rozsáhlé porosty

Odkazy

Reference

↑ NOVIKOFF, Andrew; BARABASZ-KRASNY, Beata. Modern plant systematics [online]. 2015. DOI 10.13140/RG.2.1.4745.6164.
↑ XIANG, You‐Liang; JIN, Xin‐Jie; SHEN, Chao; CHENG, Xia‐Fang; SHU, Lei; ZHU, Rui‐Liang. New insights into the phylogeny of the complex thalloid liverworts (Marchantiopsida) based on chloroplast genomes. S. 649–662. Cladistics [online]. 2022-12 [cit. 2022-11-24]. Roč. 38, čís. 6, s. 649–662. Dostupné online. ISSN 1096-0031. DOI 10.1111/cla.12513. (anglicky)
↑ ^a ^b Kubešová, Svatava a kol.: Mechorosty součást naší přírody. Vyd. Český svaz ochránců přírody, Základní organizace HořepníkProstějov 2009
↑ Z. Pilous, J. Duda, Klíč k určování mechorostů ČSR, Nakladatelství československé akademie věd, Praha 1960, 1. vydání, 1500 výtisků, str. 9-23
↑ Bruno Kremer, Hermann Muhle: Lišejníky, kapraďorosty, mechorosty. Ikar 1998
↑ PUTTICK, Mark N.; MORRIS, Jennifer L.; WILLIAMS, Tom A.; COX, Cymon J.; EDWARDS, Dianne; KENRICK, Paul; PRESSEL, Silvia. The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte. S. 733–745.e2. Current Biology [online]. Elsevier Ltd., 2018-03-05 [cit. 2022-11-28]. Svazek 28, čís. 5, s. 733–745.e2. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. Dále dostupné na: [2]. ISSN 0960-9822. DOI 10.1016/j.cub.2018.01.063. PMID 29456145. (anglicky)
↑ LEEBENS-MACK, James H.; BARKER, Michael S.; CARPENTER, Eric J., et al (One Thousand Plant Transcriptomes Initiative). One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants. S. 679–685. Nature [online]. Springer Nature Limited, 23. říjen 2019. Svazek 574, čís. 7780, s. 679–685. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. Dále dostupné na: [4]. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/s41586-019-1693-2. PMID 31645766. (anglicky)
↑ ^a ^b COLE, Theodor C. H.; HILGER, Hartmut H.; GOFFINET, Bernard. Bryophyte Phylogeny Poster (BPP, 2021) [online]. 2021-04 [cit. 2022-11-28]. Dostupné online. (anglicky)
↑ BioLib.cz. Oddělení játrovky – Marchantiophyta Stotler et Crand. Stotl. in A.J. Shaw et B. Goffinet [online]. [cit. 2022-11-28]. Dostupné online.
↑ Earliest land plants discovered. news.bbc.co.uk. 2010-10-12. Dostupné online [cit. 2020-12-12]. (anglicky)

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu játrovky na Wikimedia Commons

[1] NOVIKOFF, Andrew; BARABASZ-KRASNY, Beata. Modern plant systematics [online]. 2015. DOI 10.13140/RG.2.1.4745.6164.

[2] XIANG, You‐Liang; JIN, Xin‐Jie; SHEN, Chao; CHENG, Xia‐Fang; SHU, Lei; ZHU, Rui‐Liang. New insights into the phylogeny of the complex thalloid liverworts (Marchantiopsida) based on chloroplast genomes. S. 649–662. Cladistics [online]. 2022-12 [cit. 2022-11-24]. Roč. 38, čís. 6, s. 649–662. Dostupné online. ISSN 1096-0031. DOI 10.1111/cla.12513. (anglicky)

[:0-3] Kubešová, Svatava a kol.: Mechorosty součást naší přírody. Vyd. Český svaz ochránců přírody, Základní organizace HořepníkProstějov 2009

[klíč-4] Z. Pilous, J. Duda, Klíč k určování mechorostů ČSR, Nakladatelství československé akademie věd, Praha 1960, 1. vydání, 1500 výtisků, str. 9-23

[5] Bruno Kremer, Hermann Muhle: Lišejníky, kapraďorosty, mechorosty. Ikar 1998

[6] PUTTICK, Mark N.; MORRIS, Jennifer L.; WILLIAMS, Tom A.; COX, Cymon J.; EDWARDS, Dianne; KENRICK, Paul; PRESSEL, Silvia. The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte. S. 733–745.e2. Current Biology [online]. Elsevier Ltd., 2018-03-05 [cit. 2022-11-28]. Svazek 28, čís. 5, s. 733–745.e2. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. Dále dostupné na: [2]. ISSN 0960-9822. DOI 10.1016/j.cub.2018.01.063. PMID 29456145. (anglicky)

[7] LEEBENS-MACK, James H.; BARKER, Michael S.; CARPENTER, Eric J., et al (One Thousand Plant Transcriptomes Initiative). One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants. S. 679–685. Nature [online]. Springer Nature Limited, 23. říjen 2019. Svazek 574, čís. 7780, s. 679–685. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. Dále dostupné na: [4]. ISSN 1476-4687. DOI 10.1038/s41586-019-1693-2. PMID 31645766. (anglicky)

[Poster_2021-8] COLE, Theodor C. H.; HILGER, Hartmut H.; GOFFINET, Bernard. Bryophyte Phylogeny Poster (BPP, 2021) [online]. 2021-04 [cit. 2022-11-28]. Dostupné online. (anglicky)

[BioLib-9] BioLib.cz. Oddělení játrovky – Marchantiophyta Stotler et Crand. Stotl. in A.J. Shaw et B. Goffinet [online]. [cit. 2022-11-28]. Dostupné online.

[10] Earliest land plants discovered. news.bbc.co.uk. 2010-10-12. Dostupné online [cit. 2020-12-12]. (anglicky)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]