Χρήστης:Dmtrs32/πρόχειρο: Διαφορά μεταξύ των αναθεωρήσεων
Περιεχόμενο που διαγράφηκε Περιεχόμενο που προστέθηκε
Χωρίς σύνοψη επεξεργασίας |
Χωρίς σύνοψη επεξεργασίας |
||
| (35 ενδιάμεσες αναθεωρήσεις από τον ίδιο χρήστη δεν εμφανίζεται) | |||
| Γραμμή 1: | Γραμμή 1: | ||
'''Άμορφο γονίδιο''' (amorph gene) είναι ένα [[μεταλλαγμένο]] [[αλληλόμορφο]] που έχει χάσει την ικανότητα του γονικού αλληλόμορφου (είτε [[άγριος τύπος]], είτε οποιουδήποτε άλλου τύπου) να κωδικοποιεί οποιαδήποτε λειτουργική [[πρωτεΐνη]]. Μια άμορφη μετάλλαξη, ή μηδενική, είναι η απώλεια της [[γενετική πληροφορία|γενετικής πληροφορίας]] για τη σύνθεση του κατάλληλου [[mRNA]]. Ανάλογα με τις σχέσεις του γονικού αλληλόμορφου, ένα άμορφο μετάλλαγμα μπορεί να έχει διάφορες μορφές [[γονιδιακή αλληλεπίδραση|γονιδιακών αλληλεπιδράσεων]].<ref name="law">{{cite book|editor=Lawrence E. |year=1999|title=Henderson's Dictionary of biological terms|publisher=Longman Group Ltd.|place= London|isbn= 0-582-22708-9}}</ref><ref name="rieger">{{cite book|author1=Rieger R.|author2=Michaelis A.|author3=Green M. M. |year=1976|title= Glossary of genetics and cytogenetics: Classical and molecular|publisher= Springer-Verlag|place=Berlin - Heidelberg - New York|isbn=3-540-07668-9}}</ref> |
|||
[[File:Haploid vs diploid.svg|thumb|upright| Ένα απλοειδές σύνολο που αποτελείται από ένα μοναδικό πλήρες σύνολο χρωμοσωμάτων (ίσο με το μονοπλοειδές σύνολο), όπως φαίνεται στην παραπάνω εικόνα, πρέπει να ανήκει σε ένα διπλοειδές είδος. Εάν ένα απλοειδές σύνολο αποτελείται από δύο σύνολα, πρέπει να είναι από ένα τετραπλοειδές είδος.<ref name="Hartl-2011">{{cite book|author=Daniel Hartl|title=Essential Genetics: A Genomics Perspective|year=2011|publisher=Jones & Bartlett Learning|isbn=978-0-7637-7364-9|pages=177|author-link=Daniel Hartl}}</ref>]] |
|||
Ο όρος "άμορφο" χρησιμοποιήθηκε από τον Hermann Joseph Muller το 1932. |
|||
'''Πλοειδία''' (Ploidy) είναι ο αριθμός των πλήρων συνόλων [[Χρωμόσωμα|χρωμοσωμάτων]] σε ένα [κύτταρο]], και ως εκ τούτου ο αριθμός των πιθανών [[αλληλόμορφο|αλληλόμορφων]] για αυτοσωμικά και ψευδοαυτοσωμικά [[γονίδια]]. Εδώ τα ''σύνολα χρωμοσωμάτων'' αναφέρονται στον αριθμό των μητρικών και πατρικών αντιγράφων χρωμοσωμάτων, αντίστοιχα, σε κάθε ομόλογο ζεύγος χρωμοσωμάτων—τη μορφή με την οποία υπάρχουν φυσικά τα χρωμοσώματα. Σωματικά κύτταρα, [[Ιστός (βιολογία)|ιστοί]] και μεμονωμένοι οργανισμοί μπορούν να περιγραφούν σύμφωνα με τον αριθμό των συνόλων των χρωμοσωμάτων που υπάρχουν (το "επίπεδο πλοειδίας"): '''μονοπλοειδής''' (1 σύνολο), '''διπλοειδής''' (2 σύνολα), κ.ο.κ.<ref name="Murty-1973">{{cite journal | title=Morphology of pachytene chromosomes and its bearing on the nature of polyploidy in the cytological races of Apluda mutica L. | author=U. R. Murty | journal=Genetica | year=1973 | volume=44 | issue=2 | pages=234–243 | doi=10.1007/bf00119108 | s2cid=45850598 }}</ref> <ref name="Tateoka-1975">{{cite journal |title=A contribution to the taxonomy of the ''Agrostis mertensii''-''flaccida'' complex (Poaceae) in Japan |author=Tuguo Tateoka |journal=Journal of Plant Research |date=May 1975 |volume=88 |issue=2 |pages=65–87 |doi=10.1007/bf02491243|s2cid=38029072 }}</ref>. Ο γενικός όρος πολυπλοειδής (polyploidy) χρησιμοποιείται συχνά για να περιγράψει κύτταρα με τρία ή περισσότερα σύνολα χρωμοσωμάτων.<ref name="Rieger-1976">{{Cite book | author1=Rieger, R. | author2=Michaelis, A. | author3=Green, M.M. | title=Glossary of Genetics and Cytogenetics: Classical and Molecular | edition=4th | publisher=Springer-Verlag | location=Berlin/Heidelberg | year=1976 | page=434 | isbn=978-3-540-07668-1 | doi=10.1007/978-3-642-96327-8| s2cid=10163081 }}</ref><ref name="Darlington-1937">{{Cite book | author1=Darlington, C. D. (Cyril Dean) | title=Recent advances in cytology | publisher=P. Blakiston's son & co. | location=Philadelphia | year=1937 | page=60 | url=https://archive.org/details/recentadvancesin00darl}}</ref> |
|||
Σχεδόν όλοι οι [[φυλετική αναπαραγωγή|φυλετικά αναπαραγόμενοι]] οργανισμοί αποτελούνται από σωματικά κύτταρα που είναι διπλοειδή ή μεγαλύτερα, αλλά το επίπεδο πλοειδίας μπορεί να ποικίλλει ευρέως μεταξύ διαφορετικών οργανισμών, μεταξύ διαφορετικών ιστών στον ίδιο οργανισμό και σε διαφορετικά στάδια της ζωής στον κύκλο ενός οργανισμού. Τα μισά από όλα τα γνωστά φυτικά γένη περιέχουν πολυπλοειδή είδη και περίπου τα δύο τρίτα όλων των χόρτων είναι πολυπλοειδή.<ref name="Snustad-2012">{{cite book|author1=D. Peter Snustad|author2=Michael J. Simmons|title=Principles of Genetics, 6th edition|publisher=John Wiley & Sons|isbn=978-0-470-90359-9|page=115|year=2012}}</ref> Πολλά ζώα είναι ομοιόμορφα διπλοειδή, αν και η πολυπλοειδία είναι κοινή σε ασπόνδυλα, ερπετά και αμφίβια. Σε ορισμένα είδη, η πλοειδία ποικίλλει μεταξύ ατόμων του ίδιου είδους (όπως στα κοινωνικά έντομα), και σε άλλα ολόκληροι ιστοί και συστήματα οργάνων μπορεί να είναι πολυπλοειδή παρά το γεγονός ότι το υπόλοιπο σώμα είναι διπλοειδές (όπως στο [[συκώτι]] των θηλαστικών Για πολλούς οργανισμούς, ιδιαίτερα στα φυτά και στους μύκητες, οι αλλαγές στο επίπεδο πλοειδίας μεταξύ των γενεών είναι οι κύριοι οδηγοί της [[ειδογένεση]]ς. Στα θηλαστικά και τα πτηνά, οι πλοειδικές αλλαγές είναι συνήθως θανατηφόρες.<ref name="Otto-2007">{{cite journal|last1=Otto, Sarah P.|title=The Evolutionary Consequences of Polyploidy|journal=Cell|volume=131|issue=3|year=2007|pages=452–462|issn=0092-8674|doi=10.1016/j.cell.2007.10.022|pmid=17981114|s2cid=10054182|author1-link=Sarah Otto|doi-access=free}}</ref> Ωστόσο, υπάρχουν ενδείξεις πολυπλοειδίας σε οργανισμούς που τώρα θεωρούνται διπλοειδείς, υποδηλώνοντας ότι η πολυπλοειδία έχει συμβάλει στην εξελικτική διαφοροποίηση σε φυτά και ζώα μέσω διαδοχικών κύκλων πολυπλοειδοποίησης (polyploidization) και επαναδιπλοειδοποίησης (rediploidization).<ref name="Mable-2004">{{cite journal|last1=Mable|first1=B. K.|title='Why polyploidy is rarer in animals than in plants': myths and mechanisms|journal=Biological Journal of the Linnean Society|volume=82|issue=4|year=2004|pages=453–466|issn=0024-4066|doi=10.1111/j.1095-8312.2004.00332.x|doi-access=free}}</ref><ref name="Madlung-2012">{{cite journal|last1=Madlung|first1=A|title=Polyploidy and its effect on evolutionary success: old questions revisited with new tools|journal=Heredity|volume=110|issue=2|year=2012|pages=99–104|issn=0018-067X|doi=10.1038/hdy.2012.79|pmid=23149459|pmc=3554449}}</ref> |
|||
Οι άνθρωποι είναι διπλοειδείς οργανισμοί, που συνήθως φέρουν δύο πλήρεις ομάδες χρωμοσωμάτων στα σωματικά τους κύτταρα: από ένα αντίγραφο πατρικών και μητρικών χρωμοσωμάτων, αντίστοιχα, σε καθένα από τα 23 ομόλογα ζεύγη χρωμοσωμάτων που έχουν κανονικά οι άνθρωποι. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα δύο ομόλογα ζεύγη σε καθένα από τα 23 ομόλογα ζεύγη, παρέχοντας ένα πλήρες συμπλήρωμα 46 χρωμοσωμάτων. Αυτός ο συνολικός αριθμός μεμονωμένων χρωμοσωμάτων (μετρώντας όλα τα πλήρη σύνολα) ονομάζεται '''αριθμός χρωμοσωμάτων''' ή '''συμπλήρωμα χρωμοσωμάτων''' (chromosome complement). Ο αριθμός των χρωμοσωμάτων που βρίσκονται σε ένα μόνο πλήρες σύνολο χρωμοσωμάτων ονομάζεται '''μονοπλοειδής αριθμός''' (''x''). Ο '''απλοειδής αριθμός''' (''n'') αναφέρεται στον συνολικό αριθμό των χρωμοσωμάτων που βρίσκονται σε ένα [[γαμέτης|γαμέτη]] (ένα κύτταρο σπερματοζωαρίου ή [[ωάριο|ωαρίου]] που παράγεται από [[μείωση] ]] στην προετοιμασία για φυλετική αναπαραγωγή). Υπό κανονικές συνθήκες, ο απλοειδής αριθμός είναι ακριβώς ο μισός από τον συνολικό αριθμό των χρωμοσωμάτων που υπάρχουν στα σωματικά κύτταρα του οργανισμού, με ένα πατρικό και ένα μητρικό αντίγραφο σε κάθε ζεύγος χρωμοσωμάτων. Για τους διπλοειδείς οργανισμούς, ο μονοπλοειδής αριθμός και ο απλοειδής αριθμός είναι ίσοι. Στους ανθρώπους, και τα δύο είναι ίσα με 23. Όταν ένα ανθρώπινο γεννητικό κύτταρο υφίσταται μείωση, το διπλοειδές συμπλήρωμα χρωμοσώματος 46 χωρίζεται στη μέση για να σχηματίσει απλοειδείς γαμέτες. Μετά τη σύντηξη ενός αρσενικού και ενός θηλυκού γαμέτη (το καθένα περιέχει 1 σύνολο 23 χρωμοσωμάτων) κατά τη διάρκεια της [[γονιμοποίηση]]ς, το [[ζυγωτό]] που προκύπτει έχει και πάλι το πλήρες συμπλήρωμα των 46 χρωμοσωμάτων: 2 σύνολα των 23 χρωμοσωμάτων. Η ευπλοειδία περιγράφει την ύπαρξη ενός αριθμού χρωμοσωμάτων που είναι ακριβές πολλαπλάσιο του αριθμού των χρωμοσωμάτων σε έναν κανονικό γαμέτη και η ανευπλοειδία οποιονδήποτε άλλο αριθμό χρωμοσωμάτων που είναι δεν είναι ακριβές πολλαπλάσιο του αριθμού των χρωμοσωμάτων. Για παράδειγμα, σε ένα άτομο με [[σύνδρομο Turner]] μπορεί να λείπει ένα φυλετικό χρωμόσωμα (X ή Y), με αποτέλεσμα έναν καρυότυπο (45,X) αντί του συνηθισμένου (46,XX) ή (46,XY). Αυτός είναι ένας τύπος ανευπλοειδίας και τα κύτταρα από το άτομο μπορεί να ειπωθεί ότι είναι ανευπλοειδή με (διπλοειδές) χρωμοσωμικό συμπλήρωμα 45. |
|||
==Ετυμολογία== |
|||
Ο όρος ''πλοειδία'' πορέρχεται από τα ελληνικά " -πλόος και and -ειδής από το εἶδος |
|||
Ο Πολωνο-Γερμανός βοτανολόγος Eduard Strasburger επινόησε τους όρους ''απλοειδής'' και ''διπλοειδής'' το 1905<ref>{{cite journal | last1=Strasburger | first1=Eduard | last2=Allen | first2=Charles E. | last3=Miyake | first3=Kilchi | last4=Overten | first4=James B. | date=1905 | title=Histologische Beiträge zur Vererbungsfrage | journal=Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik | volume=42 | pages=62 | url=https://archive.org/stream/jahrbcherfrwiss32stragoog | access-date=2017-03-11}}</ref><ref>{{cite book | last=Toepfer | first=Georg | date=2011 | title=Historisches Worterbüch der Biologie - Geschichte und Theorie der biologischen Grundbegriffe | location=Stuttgart | publisher=J.B. Metzler'sche Verlagsbuchhandlung und Carl Ernst Poeschel Verlag GmbH | page=169 | isbn=978-3-476-02317-9}}</ref>}} |
|||
== Τύποι πλοειδίας == |
|||
=== Απλοειδής και μονοπλοειδής === |
|||
[[File:Difference of Haploid and Diploid Gene Regulation in Mendelian Genetics.svg|thumb| ' Σύγκριση της [[φυλετική αναπαραγωγή|φυλετικής αναπαραγωγής]] σε κυρίως απλοειδείς οργανισμούς και κυρίως διπλοειδείς οργανισμούς.<br /><br />'''1)''' Ένας απλοειδής οργανισμός βρίσκεται στα αριστερά και ένας διπλοειδής οργανισμός στα δεξιά. <br />'''2 και 3)''' Απλοειδές ωάριο και σπέρμα που φέρει το επικρατές βιολετί γονίδιο και το υπολειπόμενο γαλάζιο γονίδιο, αντίστοιχα. Αυτοί οι γαμέτες παράγονται με απλή μίτωση των κυττάρων στη βλαστική σειρά.<br />'''4 και 5) Απλοειδές σπέρμα και ωάριο που φέρουν το υπολειπόμενο γαλάζιο γονίδιο και το επικρατές βιολετί γονίδιο, αντίστοιχα. Αυτοί οι γαμέτες παράγονται από μείωση, η οποία μειώνει στο μισό τον αριθμό των χρωμοσωμάτων στα διπλοειδή γεννητικά κύτταρα.<br />'''6)''' Η βραχύβια διπλοειδής κατάσταση των απλοειδών οργανισμών, ένα ζυγωτό που δημιουργείται από την ένωση δύο απλοειδών γαμετών κατά τη διάρκεια του σεξ.<br />''''7)'''' Το διπλοειδές ζυγωτό που μόλις γονιμοποιήθηκε από την ένωση απλοειδούς ωαρίου και σπέρματος κατά τη διάρκεια του σεξ.<br />'''8)'''' Τα κύτταρα της διπλοειδούς δομής υφίστανται γρήγορα μείωση για να παράγουν σπόρια που περιέχουν τον μειωμένο κατά το ήμισυ αριθμό χρωμοσωμάτων, αποκαθιστώντας την απλοειδία. Αυτά τα σπόρια εκφράζουν είτε το επικρατές γονίδιο της μητέρας, είτε το υπολειπόμενο γονίδιο του πατέρα και προχωρούν με μιτωτική διαίρεση για τη δημιουργία ενός νέου εξ ολοκλήρου απλοειδούς οργανισμού.<br />'''9)''' Το διπλοειδές ζυγωτό προχωρά με μιτωτική διαίρεση για να χτίσει έναν νέο πλήρως διπλοειδή οργανισμό. Αυτά τα κύτταρα διαθέτουν τόσο το βιολετί όσο και το γαλάζιο γονίδιο, αλλά μόνο το βιολετί γονίδιο εκφράζεται αφού κυριαρχεί έναντι του υπολειπόμενου γαλάζιου γονιδίου.]] |
|||
Ο όρος "απλοειδές" χρησιμοποιείται με δύο διακριτούς αλλά σχετικούς ορισμούς. Με την πιο γενική έννοια, το απλοειδές αναφέρεται στην ύπαρξη του αριθμού των συνόλων χρωμοσωμάτων που βρίσκονται συνήθως σε ένα [[γαμέτης|γαμέτη]].<ref>{{cite web |title=MGI Glossary |url=http://www.informatics.jax.org/glossary/haploid |website=Mouse Genome Informatics |publisher=The Jackson Laboratory |access-date=6 July 2019 |location=Bar Harbor, Maine}}</ref> Επειδή δύο γαμέτες συνδυάζονται αναγκαστικά κατά τη σεξουαλική αναπαραγωγή για να σχηματίσουν έναν ενιαίο ζυγώτη από τον οποίο παράγονται τα σωματικά κύτταρα, οι υγιείς γαμέτες έχουν πάντα ακριβώς τον μισό αριθμό χρωμοσωμάτων που βρίσκονται στα σωματικά κύτταρα, και επομένως ''απλοειδές'' με αυτή την έννοια αναφέρεται στην ύπαρξη ακριβώς του μισού του αριθμού των συνόλων χρωμοσωμάτων που βρίσκονται σε ένα σωματικό κύτταρο. Με αυτόν τον ορισμό, ένας οργανισμός του οποίου τα γαμετικά κύτταρα περιέχουν ένα μόνο αντίγραφο κάθε χρωμοσώματος (ένα σύνολο χρωμοσωμάτων) μπορεί να θεωρηθεί απλοειδής ενώ τα σωματικά κύτταρα, που περιέχουν δύο αντίγραφα κάθε χρωμοσώματος (δύο σειρές χρωμοσωμάτων), είναι διπλοειδή. Αυτό το σχήμα διπλοειδών σωματικών κυττάρων και απλοειδών γαμετών χρησιμοποιείται ευρέως στο ζωικό βασίλειο και είναι το απλούστερο για να απεικονιστεί σε διαγράμματα γενετικών εννοιών. Αλλά αυτός ο ορισμός επιτρέπει επίσης απλοειδείς γαμέτες με ''περισσότερα από ένα'' σύνολα χρωμοσωμάτων. Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, οι γαμέτες είναι εξ ορισμού απλοειδείς, ανεξάρτητα από τον πραγματικό αριθμό των συνόλων χρωμοσωμάτων που περιέχουν. Ένας οργανισμός του οποίου τα σωματικά κύτταρα είναι τετραπλοειδή (τέσσερα σύνολα χρωμοσωμάτων), για παράδειγμα, θα παράγει γαμέτες με μείωση που περιέχουν δύο ομάδες χρωμοσωμάτων. Αυτοί οι γαμέτες μπορεί να ονομάζονται απλοειδείς, παρόλο που είναι αριθμητικά διπλοειδείς. |
|||
Μια εναλλακτική χρήση ορίζει το "απλοειδές" ως το να έχει ένα μόνο αντίγραφο κάθε χρωμοσώματος – δηλαδή ένα και μόνο σύνολο χρωμοσωμάτων.<ref>{{cite web |title=Talking Glossary of Genetic Terms |url=https://www.genome.gov/genetics-glossary/haploid |website=National Human Genome Research Institute |access-date=6 July 2019}}</ref> Σε αυτή την περίπτωση, ο πυρήνας ενός [[ευκαρυώτης|ευκαρυωτικού]] κυττάρου λέγεται ότι είναι απλοειδής μόνο εάν έχει ένα μοναδικό σύνολο [[χρωμόσωμα|χρωμοσωμάτων]], το καθένα από τα οποία δεν αποτελεί μέρος ενός ζεύγους. Κατ' επέκταση ένα κύτταρο μπορεί να ονομαστεί απλοειδές εάν ο πυρήνας του έχει ένα σύνολο χρωμοσωμάτων και ένας οργανισμός μπορεί να ονομαστεί απλοειδής εάν τα κύτταρα του σώματός του (σωματικά κύτταρα) έχουν ένα σύνολο χρωμοσωμάτων ανά κύτταρο. Με αυτόν τον ορισμό λοιπόν το απλοειδής δεν θα χρησιμοποιείται για να αναφέρεται στους γαμέτες που παράγονται από τον τετραπλοειδή οργανισμό στο παραπάνω παράδειγμα, καθώς αυτοί οι γαμέτες είναι αριθμητικά διπλοειδείς. Ο όρος "μονοπλοειδής" χρησιμοποιείται συχνά ως ένας λιγότερο διφορούμενος τρόπος για να περιγράψει ένα μεμονωμένο σύνολο χρωμοσωμάτων. Σύμφωνα με αυτόν τον δεύτερο ορισμό, το απλοειδές και το μονοπλοειδές είναι ταυτόσημα και μπορούν να χρησιμοποιηθούν εναλλακτικά. |
|||
Οι [[γαμέτης|γαμέτες]] (σπέρμα and [[ωάριο]]) είναι απλοειδή κύτταρα. Οι απλοειδείς γαμέτες που παράγονται από τους περισσότερους οργανισμούς συνδυάζονται για να σχηματίσουν ένα [[ζυγωτό]] με ''n'' ζεύγη χρωμοσωμάτων, δηλαδή 2''n'' χρωμοσώματα συνολικά. Τα χρωμοσώματα σε κάθε ζεύγος, ένα από τα οποία προέρχεται από το σπέρμα και ένα από το ωάριο, λέγεται ότι είναι [[ομόλογα χρωμοσώματα|ομόλογα]]. Τα κύτταρα και οι οργανισμοί με ζεύγη ομόλογων χρωμοσωμάτων ονομάζονται διπλοειδή. Για παράδειγμα, τα περισσότερα ζώα είναι διπλοειδή και παράγουν απλοειδείς γαμέτες. Κατά τη διάρκεια της [[μείωση]]ς, οι πρόδρομοι των φυλετικών κυττάρων υποδιπλασιάζουν τον αριθμό των χρωμοσωμάτων τους ''επιλέγοντας'' τυχαία ένα μέλος από κάθε ζεύγος χρωμοσωμάτων, με αποτέλεσμα απλοειδείς γαμέτες. Επειδή τα ομόλογα χρωμοσώματα διαφέρουν συνήθως γενετικά, οι γαμέτες συνήθως διαφέρουν γενετικά μεταξύ τους.<ref>{{Cite web |date=23 September 2021 |title=Homologous chromosomes |url=https://www.genomicseducation.hee.nhs.uk/glossary/homologous-chromosomes/ |access-date=10 March 2023 |website=Genomics Education Programme}}</ref> |
|||
Όλα τα [[φυτά]] και πολλοί [[μύκητες]] και [[φύκια]]εναλλάσσονται μεταξύ απλοειδούς και διπλοειδούς κατάστασης, με το ένα από τα στάδια να τονίζεται πάνω στο άλλο. Αυτό ονομάζεται [[εναλλαγή γενεών]]. Οι περισσότεροι μύκητες και τα φύκια είναι απλοειδή κατά το κύριο στάδιο του κύκλου ζωής τους, όπως και ορισμένα πρωτόγονα φυτά όπως τα [[βρύα]]. Τα πιο πρόσφατα εξελιγμένα φυτά, όπως τα [[γυμνόσπερμα]] και τα [[αγγειόσπερμα]], περνούν το μεγαλύτερο μέρος του κύκλου ζωής τους στο διπλοειδές στάδιο. Τα περισσότερα ζώα είναι διπλοειδή, αλλά οι αρσενικές [[μέλισσες]], [[σφήκες]] και [[[μυρμήγκια]] είναι απλοειδείς οργανισμοί επειδή αναπτύσσονται από μη γονιμοποιημένα, απλοειδή αβγά, ενώ τα θηλυκά (εργάτριες και βασίλισσες) είναι διπλοειδή, δημιουργώντας το σύστημά τους απλοδιπλοειδές. |
|||
Σε ορισμένες περιπτώσεις υπάρχουν ενδείξεις ότι τα ''n'' χρωμοσώματα σε ένα απλοειδές σύνολο έχουν προκύψει από διπλασιασμούς ενός αρχικά μικρότερου συνόλου χρωμοσωμάτων. Αυτός ο αριθμός ''βάσης'' – ο αριθμός των φαινομενικά αρχικά μοναδικών χρωμοσωμάτων σε ένα απλοειδές σύνολο – ονομάζεται '''μονοπλοειδής αριθμός''',<ref>Langlet, 1927.</ref>, γνωστός επίσης ως '''βασικός''' (basic ή cardinal number),<ref>Winge, 1917.</ref> ή '''θεμελιώδης αριθμός''' (fundamental number).<ref>Manton, 1932.</ref><ref>{{cite journal | author = Fabbri F | year = 1963 | title = Primo supplemento alle tavole cromosomiche delle Pteridophyta di Alberto Chiarugi | url = https://books.google.com/books?id=2ZTzAAAAMAAJ&q=%22fundamental+number%22 | journal = Caryologia | volume = 16 | pages = 237–335 }}</ref> Για παράδειγμα, τα χρωμοσώματα του [[μαλακό σιτάρι|μαλακού σιταριού]] πιστεύεται ότι προέρχονται από τρία διαφορετικά προγονικά είδη, καθένα από τα οποία είχε 7 χρωμοσώματα στους απλοειδείς γαμέτες του. Ο μονοπλοειδής αριθμός είναι επομένως 7 και ο απλοειδής αριθμός είναι 3 × 7 = 21. Γενικά το ''n'' είναι πολλαπλάσιο του ''x''. Τα σωματικά κύτταρα σε ένα φυτό σιταριού έχουν έξι σύνολα των 7 χρωμοσωμάτων: τρία σύνολα από το ωάριο και τρία σύνολα από το σπέρμα που συγχωνεύτηκαν για να σχηματίσουν το φυτό, δίνοντας συνολικά 42 χρωμοσώματα. Ως τύπος, για το σιτάρι 2''n'' = 6''x'' = 42, έτσι ώστε ο απλοειδής αριθμός ''n'' να είναι 21 και ο μονοπλοειδής αριθμός ''x'' να είναι 7. Οι γαμέτες του μαλακού σίτου θεωρούνται απλοειδείς, καθώς περιέχουν τις μισές γενετικές πληροφορίες των σωματικών κυττάρων, αλλά δεν είναι μονοπλοειδείς, καθώς εξακολουθούν να περιέχουν τρία πλήρη σύνολα χρωμοσωμάτων (''n'' = 3''x'').<ref>{{cite web|url=http://mcb.berkeley.edu/courses/mcb142/lecture%20topics/Amacher/LECTURE_10_CHROM_F08.pdf|title=LECTURE 10: CHANGES IN CHROMOSOME NUMBER|website=Mcb.berkeley.edu|access-date=2022-03-10}}</ref> |
|||
Στην περίπτωση του σίτου, μπορεί να αποδειχθεί η προέλευση του απλοειδούς του αριθμού των 21 χρωμοσωμάτων από τρία σύνολα των 7 χρωμοσωμάτων. Σε πολλούς άλλους οργανισμούς, αν και ο αριθμός των χρωμοσωμάτων μπορεί να προήλθε με αυτόν τον τρόπο, αυτό δεν είναι πλέον σαφές και ο μονοπλοειδής αριθμός θεωρείται ο ίδιος με τον απλοειδή αριθμό. Έτσι στους ανθρώπους, ''x'' = ''n'' = 23. |
|||
=== Διπλοειδής === |
|||
[[File:Human karyotype with bands and sub-bands.png|thumb|[[καρυότυπος|Καρυόγραμμα]] ενός τυπικού ανθρώπινου κυττάρου, που δείχνει ένα διπλοειδές σύνολο 22 [[Ομόλογο χρωμόσωμα|ομόλογων]] [[αυτοσωμικό χρωμόσωμα|αυτοσωμικών χρωμοσωμάτων]] ζευγών χρωμοσωμάτων. Δείχνει επίσης τη θηλυκή (XX) και την αρσενική (XY) εκδοχή των δύο [[φυλετικό χρωμόσωμα|φυλετικών χρωμοσωμάτων]] (κάτω δεξιά), καθώς και την [[ανθρώπινη μιτοχονδριακή γενετική|μιτοχονδριακό γονιδίωμα]] (για κλίμακα στο κάτω μέρος αριστερά). {{further|Καρυότυπος}}]] |
|||
Τα ''διπλοειδή'' κύτταρα έχουν δύο [[Ομόλογο χρωμόσωμα|ομόλογα]] αντίγραφα από κάθε [[χρωμόσωμα]], συνήθως ένα από τη [[μητέρα]] και ένα από τον [[πατέρας|πατέρα]]. Όλα ή σχεδόν όλα τα θηλαστικά είναι διπλοειδείς οργανισμοί. Ο ύποπτος τετραπλοειδής αρουραίος viscacha των πεδιάδων (''Tympanoctomys barrerae'') και χρυσός αρουραίος viscacha (''Pipanacoctomys aureus'')<ref name="Gallardo-2006">{{cite journal |vauthors=Gallardo MH, González CA, Cebrián I | title=Molecular cytogenetics and allotetraploidy in the red vizcacha rat, ''Tympanoctomys barrerae'' (Rodentia, Octodontidae)] | journal=Genomics | volume=88 | issue=2 | pages=214–221 | year=2006 | pmid=16580173 | doi=10.1016/j.ygeno.2006.02.010 | doi-access=free }}</ref> έχουν θεωρηθεί ως οι μόνες γνωστές εξαιρέσεις (από το 2004).<ref>{{cite journal | author=Gallardo M. H. | year=2004 | title=Whole-genome duplications in South American desert rodents (Octodontidae) | journal=Biological Journal of the Linnean Society | volume=82 | issue= 4| pages=443–451 | doi=10.1111/j.1095-8312.2004.00331.x |display-authors=etal| doi-access=free | hdl=11336/102012 | hdl-access=free }}</ref> Ωστόσο, ορισμένες γενετικές μελέτες έχουν απορρίψει οποιονδήποτε πολυπλοειδισμό σε θηλαστικά ως απίθανο και προτείνουν ότι η ενίσχυση και η διασπορά επαναλαμβανόμενων αλληλουχιών εξηγούν καλύτερα το μεγάλο μέγεθος γονιδιώματος αυτών των δύο τρωκτικών.<ref name="Svartman-2005">{{cite journal |doi=10.1016/j.ygeno.2004.12.004 |title=Molecular cytogenetics discards polyploidy in mammals |year=2005 |last1=Svartman |first1=Marta |last2=Stone |first2=Gary |last3=Stanyon |first3=Roscoe |journal=Genomics |volume=85 |issue=4 |pages=425–430 |pmid=15780745}}</ref> Όλα τα φυσιολογικά διπλοειδή άτομα έχουν κάποιο μικρό κλάσμα κυττάρων που εμφανίζουν πολυπλοειδία. Τα [[Ανθρώπινο γονιδίωμα|ανθρώπινα]] διπλοειδή κύτταρα έχουν 46 χρωμοσώματα (ο σωματικός αριθμός, ''2n'') και οι ανθρώπινοι απλοειδής [[γαμέτες]] (ωάριο και σπέρμα) έχουν 23 χρωμοσώματα ( ''n''). Οι [[ρετροϊοί]] που περιέχουν δύο αντίγραφα του γονιδιώματος RNA τους σε κάθε ιικό σωματίδιο λέγεται επίσης ότι είναι διπλοειδείς. Τα παραδείγματα περιλαμβάνουν τον ανθρώπινο αφρώδη ιό (human foamy virus), τον ανθρώπινο Τ-λεμφοτρόπο ιός (human T-lymphotropic virus) και τον [[HIV]].<ref>{{Cite web |url=http://web.uct.ac.za/depts/mmi/jmoodie/hiv2.html |title=Human Retroviruses |access-date=2008-05-14 |archive-url=https://archive.today/20030330094545/http://web.uct.ac.za/depts/mmi/jmoodie/hiv2.html |archive-date=2003-03-30 |url-status=dead }}</ref> |
|||
=== Πολυπλοειδία === |
|||
'''Polyploidy''' is the state where all cells have multiple sets of chromosomes beyond the basic set, usually 3 or more. Specific terms are '''triploid''' (3 sets), '''tetraploid''' (4 sets), pentaploid (5 sets), hexaploid (6 sets), heptaploid'''Πολυπλοειδία'' είναι η κατάσταση όπου όλα τα κύτταρα έχουν πολλαπλά σύνολα χρωμοσωμάτων πέρα από το βασικό σύνολο, συνήθως 3 ή περισσότερα. Συγκεκριμένοι όροι είναι '''τριπλοειδές''' (3 σύνολα), ""τετραπλοειδές"" (4 σύνολα), κ.ο.κ.<ref name="Murty-1973"/> <ref name="Tateoka-1975"/> <ref name="Dierschke-2009">{{cite journal |vauthors=Dierschke T, Mandáková T, Lysak MA, Mummenhoff K | title=A bicontinental origin of polyploid Australian/New Zealand ''Lepidium'' species (Brassicaceae)? Evidence from genomic in situ hybridization | journal=Annals of Botany | volume=104 | issue=4 | pages=681–688 | date=September 2009 | pmid=19589857 | pmc=2729636 | doi=10.1093/aob/mcp161 }}</ref><ref name="Renny-Byfield-2010">{{cite journal |url= |title=Flow cytometry and GISH reveal mixed ploidy populations and Spartina nonaploids with genomes of ''S. alterniflora'' and ''S. maritima'' origin |author=Simon Renny-Byfield |journal=Annals of Botany |year=2010 |volume=105 |issue=4 |pages=527–533 |doi=10.1093/aob/mcq008 |display-authors=etal |pmid=20150197 |pmc=2850792}}</ref><ref name="Hummer-2009">{{cite journal |title=Decaploidy in ''Fragaria iturupensis'' (Rosaceae) |author=Kim E. Hummer |journal=Am. J. Bot. |date=March 2009 |volume=96 |number=3 |pages=713–716 |doi=10.3732/ajb.0800285 |pmid=21628226 |display-authors=etal|doi-access=free }}</ref><ref name="Talyshinskiĭ-1990">{{cite journal |url=http://www.cabdirect.org/abstracts/19911699005.html |title=Study of the fractional composition of the proteins in the compound fruit of polyploid mulberry |author=Talyshinskiĭ, G. M. |journal=Shelk |year=1990 |number=5 |pages=8–10}}</ref> Πολυταινικά χρωμοσώματα φυτών και μυγών φρούτων μπορεί να είναι 1024-πλοειδικά.<ref>{{cite book |url=https://books.google.com/books?id=Nrjn1kzN0_0C&pg=PA68 |title=Plant Chromosomes: Laboratory Methods |author1=Kiichi Fukui |author2=Shigeki Nakayama |isbn=9780849389191 |date=1996 |publisher=CRC Press }}</ref><ref>{{cite web |url=http://cricket.bio.indiana.edu/allied-data/lk/interactive-fly/aimorph/puffing.htm |title=Genes involved in tissue and organ development: Polytene chromosomes, endoreduplication and puffing |publisher=The Interactive Fly |access-date=2012-12-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20050504235437/http://cricket.bio.indiana.edu/allied-data/lk/interactive-fly/aimorph/puffing.htm |archive-date=2005-05-04 |url-status=dead }}</ref> Η πλοειδία συστημάτων όπως ο [[σιελογόνος αδένας]], το ελαιόσωμα (elaiosome), ενδοσπέρμιο και τροφοβλάστης μπορεί να υπερβεί αυτό, έως και 1048576-πλοειδή στους αδένες του μεταξιού του εμπορικού μεταξοσκώληκα '' Bombyx mori''.<ref name="D'Amato-2002" /> |
|||
Τα σύνολα χρωμοσωμάτων μπορεί να είναι από το ίδιο είδος, ή από στενά συγγενικά είδη. Στην τελευταία περίπτωση, αυτά είναι γνωστά ως αλλοπολυπλοειδή (allopolyploids) (ή αμφιδιπλοειδή (amphidiploids), τα οποία είναι αλλοπολυπλοειδή που συμπεριφέρονται σαν να ήταν κανονικά διπλοειδή). Τα αλλοπολυπλοειδή σχηματίζονται από τον υβριδισμό δύο ξεχωριστών ειδών. Στα φυτά, αυτό συμβαίνει πιθανώς συχνότερα από το ζευγάρωμα των μειωτικών [[γαμέτης|γαμετών]], και όχι από διπλοειδή-διπλοειδή υβριδισμό που ακολουθείται από διπλασιασμό των χρωμοσωμάτων.<ref>{{cite journal |last1=Ramsey |first1=Justin |last2=Schemske |first2=Douglas W. |title=Neopolyploidy in Flowering Plants |journal=Annual Review of Ecology and Systematics |date=November 2002 |volume=33 |issue=1 |pages=589–639 |doi=10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437 }}</ref> Το λεγόμενο τρίγωνο 'Brassica' είναι ένα παράδειγμα αλλοπολυπλοειδίας, όπου τρία διαφορετικά γονικά είδη έχουν υβριδοποιηθεί σε όλους τους πιθανούς συνδυασμούς ζευγών για να παράγουν τρία νέα είδη.<ref>{{Cite journal |last1=Song |first1=Xiaoming |last2=Wei |first2=Yanping |last3=Xiao |first3=Dong |last4=Gong |first4=Ke |last5=Sun |first5=Pengchuan |last6=Ren |first6=Yiming |last7=Yuan |first7=Jiaqing |last8=Wu |first8=Tong |last9=Yang |first9=Qihang |last10=Li |first10=Xinyu |last11=Nie |first11=Fulei |last12=Li |first12=Nan |last13=Feng |first13=Shuyan |last14=Pei |first14=Qiaoying |last15=Yu |first15=Tong |date=2021-02-04 |title=Brassica carinata genome characterization clarifies U's triangle model of evolution and polyploidy in Brassica |journal=Plant Physiology |volume=186 |issue=1 |pages=388–406 |doi=10.1093/plphys/kiab048 |issn=0032-0889 |pmc=8154070 |pmid=33599732}}</ref> |
|||
Η πολυπλοειδία εμφανίζεται συχνά στα φυτά, αλλά σπάνια στα ζώα. Ακόμη και σε διπλοειδείς οργανισμούς, πολλά σωματικά κύτταρα είναι πολυπλοειδή λόγω μιας διαδικασίας που ονομάζεται ενδοδιπλασιασμός, όπου ο διπλασιασμός του [[γονιδίωμα|γονιδιώματος]] συμβαίνει χωρίς [[μίτωση]] (κυτταρική διαίρεση). Η ακραία πολυπλοειδία εμφανίζεται στο γένος [[φτέρη]] ''Ophioglossum'', στις γλώσσες του αστρίτη, όπου η πολυπλοειδία έχει ως αποτέλεσμα ο αριθμός των χρωμοσωμάτων να μετράται σε εκατοντάδες, ή, τουλάχιστον σε μία περίπτωση, πολύ πάνω από ένα χίλια. |
|||
Είναι δυνατό για πολυπλοειδείς οργανισμούς να επανέλθουν σε χαμηλότερη πλοειδία με απλοειδοποίηση (haploidisation). |
|||
==== Σε βακτήρια και αρχαία ==== |
|||
Η πολυπλοειδία είναι χαρακτηριστικό του βακτηρίου ''Deinococcus radiodurans'' <ref name="Hansen-1978">{{cite journal |vauthors=Hansen MT |title=Multiplicity of genome equivalents in the radiation-resistant bacterium Micrococcus radiodurans |journal=J. Bacteriol. |volume=134 |issue=1 |pages=71–75 |year=1978 |pmid=649572 |pmc=222219 |doi= 10.1128/JB.134.1.71-75.1978}}</ref> και του [[αρχαία|αρχαίου]] ''Halobacterium salinarum''.<ref name="Soppa-2011">{{cite journal |vauthors=Soppa J |title=Ploidy and gene conversion in Archaea |journal=Biochem. Soc. Trans. |volume=39 |issue=1 |pages=150–154 |year=2011 |pmid=21265763 |doi=10.1042/BST0390150 |s2cid=31385928 }}</ref> Αυτά τα δύο είδη είναι εξαιρετικά ανθεκτικά στην [[ιονίζουσα ακτινοβολία]] και στην ξήρανση, συνθήκες που προκαλούν θραύσεις του διπλού κλώνου του [[DNA]].<ref name="Zahradka-2006">{{cite journal |vauthors=Zahradka K, Slade D, Bailone A, Sommer S, Averbeck D, Petranovic M, Lindner AB, Radman M |title=Reassembly of shattered chromosomes in Deinococcus radiodurans |journal=Nature |volume=443 |issue=7111 |pages=569–573 |year=2006 |pmid=17006450 |doi=10.1038/nature05160 |bibcode=2006Natur.443..569Z |s2cid=4412830 }}</ref><ref name="Kottemann-2005">{{cite journal |vauthors=Kottemann M, Kish A, Iloanusi C, Bjork S, DiRuggiero J |title=Physiological responses of the halophilic archaeon Halobacterium sp. strain NRC1 to desiccation and gamma irradiation |journal=Extremophiles |volume=9 |issue=3 |pages=219–227 |year=2005 |pmid=15844015 |doi=10.1007/s00792-005-0437-4 |s2cid=8391234 |url=https://hal-mnhn.archives-ouvertes.fr/mnhn-02862359/file/2005_Kottemann_Kish_NRC1%20physiological%20response%20to%20desiccation%20and%20gamma%20radiation.pdf }}</ref> Αυτή η αντίσταση φαίνεται να οφείλεται στην αποτελεσματική επιδιόρθωση ομόλογου ανασυνδυασμού. |
|||
=== Μεταβλητή ή αόριστη πλοειδία === |
|||
Ανάλογα με τις συνθήκες ανάπτυξης, οι [[προκαρυώτες]] όπως τα [[βακτήρια]] μπορεί να έχουν αριθμό αντιγράφου χρωμοσωμάτων από 1 έως 4 και αυτός ο αριθμός είναι συνήθως κλασματικός, μετρώντας τμήματα του χρωμοσώματος που αναπαράγονται εν μέρει σε μια δεδομένη στιγμή. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι υπό συνθήκες εκθετικής ανάπτυξης τα κύτταρα είναι σε θέση να αναπαράγουν το DNA τους πιο γρήγορα από ό,τι μπορούν να διαιρεθούν. |
|||
Στα βλεφαροειδή, ο μακροπυρήνας ονομάζεται '''ampliploid''', επειδή μόνο ένα μέρος του γονιδιώματος ενισχύεται.<ref>Schaechter, M. ''[https://books.google.com/books?id=DJLIhDnqMk0C&pg=PA217 Eukaryotic microbes]''. Amsterdam, Academic Press, 2012, p. 217.</ref> |
|||
===Μιξοπλοειδία=== |
|||
Μιξοπλοειδία είναι η περίπτωση όπου δύο κυτταρικές σειρές, μία διπλοειδής και μία πολυπλοειδής, [[Γενετικός χιμαιρισμός|συνυπάρχουν στον ίδιο οργανισμό]]. Αν και η πολυπλοειδία στους ανθρώπους δεν είναι βιώσιμη, η μιξοπλοειδία έχει βρεθεί σε ζωντανούς ενήλικες και παιδιά.<ref>{{cite journal |title=Mixoploidy in humans: two surviving cases of diploid-tetraploid mixoploidy and comparison with diploid-triploid mixoploidy. |author=Edwards MJ |display-authors=etal |pmid=7810564 |doi=10.1002/ajmg.1320520314 |volume=52 |issue=3 |journal=Am J Med Genet |pages=324–330|year=1994 }}</ref> Υπάρχουν δύο τύποι: διπλοειδής-τριπλοειδής μιξοπλοειδία, στην οποία ορισμένα κύτταρα έχουν 46 χρωμοσώματα και μερικά έχουν 69,<ref>{{cite journal |title=46,XX/69,XXX diploid-triploid mixoploidy with hypothyroidism and precocious puberty. |last1=Järvelä |first1=IE |last2=Salo |first2=MK |last3=Santavuori |first3=P |last4=Salonen |first4=RK |pmid=8301657 |volume=30 |issue=11 |pmc=1016611 |journal=J Med Genet |pages=966–967 |doi=10.1136/jmg.30.11.966|year=1993 }}</ref> και διπλοειδής-τετραπλοειδής μιξοπλοειδία, στην οποία ορισμένα κύτταρα έχουν 46 και μερικά έχουν 92 χρωμοσώματα. Είναι ένα σημαντικό θέμα της κυτταρολογίας. |
|||
=== Διαπλοειδία και πολυαπλοειδία === |
|||
{{distinguish |text=Απλοδιπλοειδία (όπου τα διπλοειδή και απλοειδή άτομα είναι διαφορετικά φύλα)}} |
|||
Τα διαπλοειδή και πολυαπλοειδή κύτταρα σχηματίζονται με απλοειδοποίηση πολυπλοειδών, δηλ. με υποδιπλασιασμό της σύστασης του χρωμοσώματος. |
|||
Τα διαπλοειδή (τα οποία είναι διπλοειδή) είναι σημαντικά για την επιλεκτική αναπαραγωγή φυτών τετραπλοειδών καλλιεργειών (κυρίως πατάτας), επειδή η επιλογή είναι ταχύτερη με διπλοειδή παρά με τετραπλοειδή. Τα τετραπλοειδή μπορούν να ανασυσταθούν από τα διπλοειδή, για παράδειγμα με σωματική σύντηξη. |
|||
Ο όρος ''διαπλοειδές'' επινοήθηκε από τον Μπέντερ <ref>{{cite journal | author=Bender K | year=1963 | title=Über die Erzeugung und Entstehung dihaploider Pflanzen bei ''Solanum tuberosum''". | journal=Zeitschrift für Pflanzenzüchtung | volume=50 | pages=141–166 }}</refγια να συνδυάσει με μια λέξη τον αριθμό των αντιγράφων του γονιδιώματος (διπλοειδές) και την προέλευσή τους (απλοειδές). Ο όρος έχει καθιερωθεί με αυτήν την αρχική έννοια,<ref>Nogler, G.A. 1984. Gametophytic apomixis. In ''Embryology of angiosperms''. Edited by B.M. Johri. Springer, Berlin, Germany. pp. 475–518.</ref><ref>* {{cite journal | author=Pehu E | year=1996 | title=The current status of knowledge on the cellular biology of potato | journal=Potato Research | volume=39 | issue= 3| pages=429–435 | doi=10.1007/bf02357948| s2cid=32122774 }}</ref> αλλά έχει επίσης χρησιμοποιηθεί για διπλά μονοπλοειδή ή διπλά απλοειδή, τα οποία είναι ομόζυγα και χρησιμοποιούνται για γενετική έρευνα.<ref>* {{cite journal |author1=Sprague G.F. |author2=Russell W.A. |author3=Penny L.H. | year=1960 | title=Mutations affecting quantitative traits in the selfed progeny of double monoploid maize stocks | journal=Genetics | volume=45 | issue=7 | pages=855–866 |doi=10.1093/genetics/45.7.855 |pmid=17247970 |pmc=1210096 }}</ref> |
|||
=== Ευπλοειδία και ανευπλοειδία === |
|||
'''Ευπλοειδία''' ([[αρχαία ελληνικά|ελληνικά]] ''ευ'', "αληθινό" ή "ακόμα") είναι η κατάσταση ενός κυττάρου ή οργανισμού που έχει ένα ή περισσότερα από ένα σύνολο του ίδιου συνόλου χρωμοσώματα, πιθανώς εξαιρώντας τα [[φυλετικά χρωμοσώματα]]. Για παράδειγμα, τα περισσότερα ανθρώπινα κύτταρα έχουν 2 από καθένα από τα 23 ομόλογα μονοπλοειδή χρωμοσώματα, για ένα σύνολο 46 χρωμοσωμάτων. Ένα ανθρώπινο κύτταρο με ένα επιπλέον σύνολο από τα 23 φυσιολογικά χρωμοσώματα (λειτουργικά τριπλοειδές) θα θεωρείται ευπλοειδές. Οι [[καρυότυποι]] του ευπλοειδούς θα ήταν συνεπώς πολλαπλάσιο του απλοειδούς αριθμού, που στους ανθρώπους είναι 23. |
|||
'''[[Ανευπλοειδία]]''' είναι η κατάσταση όπου ένα ή περισσότερα μεμονωμένα χρωμοσώματα ενός κανονικού συνόλου απουσιάζουν ή υπάρχουν σε περισσότερα από τον συνηθισμένο αριθμό αντιγράφων τους (εξαιρουμένης της απουσίας ή της παρουσίας πλήρων συνόλων, που θεωρείται ευπλοειδία ). Σε αντίθεση με την ευπλοειδία, οι ανευπλοειδείς καρυότυποι δεν θα είναι πολλαπλάσια του απλοειδούς αριθμού. Στους ανθρώπους, παραδείγματα ανευπλοειδίας περιλαμβάνουν την ύπαρξη ενός μόνο επιπλέον χρωμοσώματος (όπως στο [[σύνδρομο Down]], όπου τα προσβεβλημένα άτομα έχουν τρία αντίγραφα του χρωμοσώματος 21) ή την έλλειψη ενός χρωμοσώματος (όπως στο [[σύνδρομο Turner]], όπου τα προσβεβλημένα άτομα έχουν μόνο ένα φυλετικό χρωμόσωμα). Στους ανευπλοειδείς [[καρυότυπος|καρυότυπους]] δίνονται ονόματα με το επίθημα ''σωμία'' (-somy) (και όχι ''-πλοειδία'', που χρησιμοποιείται για ευπλοειδείς καρυότυπους), όπως [[τρισωμία]] και μονοσωμία. |
|||
===Ομοπλοειδής=== |
|||
Homoploid means "at the same ploidy level", i.e. having the same number of [[homologous chromosome]]s. For example, homoploid [[Hybrid (biology)|hybridization]] is hybridization where the offspring have the same ploidy level as the two parental species. This contrasts with a common situation in plants where chromosome doubling accompanies or occurs soon after hybridization. Similarly, homoploid speciation contrasts with [[polyploid speciation]]. Ομοπλοειδής σημαίνει "στο ίδιο επίπεδο πλοειδίας", δηλαδή ότι έχει τον ίδιο αριθμό [[ομόλογα χρωμοσώματα|ομόλογων χρωμοσωμάτων]]. Για παράδειγμα, ο ομοπλοειδής [[Υβρίδιο (βιολογία)|υβριδισμός]] είναι υβριδισμός όπου οι απόγονοι έχουν το ίδιο επίπεδο πλοειδίας με τα δύο γονικά είδη. Αυτό έρχεται σε αντίθεση με μια συνηθισμένη κατάσταση στα φυτά όπου ο διπλασιασμός των χρωμοσωμάτων συνοδεύεται ή συμβαίνει αμέσως μετά τον υβριδισμό. Ομοίως, η ομοπλοειδής ειδογένεση έρχεται σε αντίθεση με την πολυπλοειδική ειδογένεση. |
|||
===Zygoidy and azygoidy Ζυγοειδία και αζυγοειδία === |
|||
Η ζυγοειδία (Zygoidy) είναι η κατάσταση στην οποία τα χρωμοσώματα ζευγαρώνονται και μπορούν να υποστούν μείωση. Η ζυγοειδής κατάσταση ενός είδους μπορεί να είναι διπλοειδής ή πολυπλοειδής.<ref>{{cite book |publisher=Academic Press |isbn=978-0-12-017603-8 |last=Books |first=Elsevier Science & Technology |title=Advances in Genetics |date=1950}}</ref><ref name="Cosín-2011">{{cite book |doi=10.1007/978-3-642-14636-7_5 |chapter=Reproduction of Earthworms: Sexual Selection and Parthenogenesis |title=Biology of Earthworms |series=Soil Biology |year=2011 |last1=Cosín |first1=Darío J. Díaz |last2=Novo |first2=Marta |last3=Fernández |first3=Rosa |volume=24 |pages=69–86 |isbn=978-3-642-14635-0 }}</ref> Στην αζυγοειδή κατάσταση τα χρωμοσώματα είναι ασύζευκτα. Μπορεί να είναι η φυσική κατάσταση ορισμένων άφυλων ειδών ή μπορεί να εμφανιστεί μετά τη μείωση. Στους διπλοειδείς οργανισμούς η αζυγοειδής κατάσταση είναι μονοπλοειδής. |
|||
== Ειδικές περιπτώσεις == |
|||
=== Περισσότεροι από ένας πυρήνας ανά κύτταρο === |
|||
Με την αυστηρότερη έννοια, η πλοειδία αναφέρεται στον αριθμό των συνόλων χρωμοσωμάτων σε ένα μόνο [[πυρήνας (κύτταρο)|πυρήνα]] και όχι στο κύτταρο ως σύνολο. Επειδή στις περισσότερες περιπτώσεις υπάρχει μόνο ένας πυρήνας ανά κύτταρο, είναι συνηθισμένο να μιλάμε για πλοειδία ενός κυττάρου, αλλά σε περιπτώσεις όπου υπάρχουν περισσότεροι από ένας πυρήνες ανά κύτταρο, απαιτούνται πιο συγκεκριμένοι ορισμοί όταν συζητείται η πλοειδία. Οι συγγραφείς μπορεί κατά καιρούς να αναφέρουν τη συνολική συνδυασμένη πλοειδία όλων των πυρήνων που υπάρχουν εντός της κυτταρικής μεμβράνης ενός συγκυτίου (syncytium),<ref name="D'Amato-2002">Encyclopedia of the Life Sciences (2002) "Polyploidy" Francesco D'Amato and Mauro Durante</ref> αν και συνήθως η πλοειδία κάθε πυρήνα περιγράφεται ξεχωριστά. Για παράδειγμα, ένας μύκητας δικαρίου με δύο ξεχωριστούς απλοειδείς πυρήνες διακρίνεται από ένα διπλοειδές κύτταρο στο οποίο τα χρωμοσώματα μοιράζονται έναν πυρήνα και μπορούν να ανακατευτούν μαζί.<ref>{{cite web |url=http://www.utm.utoronto.ca/~anders38/ms.pdf |title=Dikaryons, diploids, and evolution |author1=James B. Anderson |author2=Linda M Kohn |publisher=University of Toronto |access-date=2012-12-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130527004555/http://www.utm.utoronto.ca/~anders38/ms.pdf |archive-date=2013-05-27 |url-status=dead }}</ref> |
|||
=== Προγονικά πλοειδικά επίπεδα === |
|||
Είναι πιθανό σε σπάνιες περιπτώσεις η πλοειδία να αυξηθεί στη βλαστική γραμμή, η οποία μπορεί να οδηγήσει σε πολυπλοειδείς απογόνους και τελικά σε πολυπλοειδή είδη. Αυτός είναι ένας σημαντικός εξελικτικός μηχανισμός τόσο στα φυτά όσο και στα ζώα και είναι γνωστός ως πρωταρχικός οδηγός [[ειδογένεση]]ς.<ref name="Mable-2004"/> Ως αποτέλεσμα, μπορεί να γίνει επιθυμητό να γίνει διάκριση μεταξύ της πλοειδίας ενός είδους ή μιας ποικιλίας όπως αναπαράγεται σήμερα και εκείνης ενός προγόνου. Ο αριθμός των χρωμοσωμάτων στο προγονικό (μη ομόλογο) σύνολο ονομάζεται '''μονοπλοειδής αριθμός''' (''x'') και είναι διαφορετικός από τον απλοειδές αριθμό (''n'') στον οργανισμό όπως τώρα αναπαράγεται. |
|||
Το [[μαλακό σιτάρι]] (''Triticum aestivum'') είναι ένας οργανισμός στον οποίο το ''x'' και το ''n'' διαφέρουν. Κάθε φυτό έχει συνολικά έξι σύνολα χρωμοσωμάτων (με δύο ομάδες που πιθανόν να έχουν ληφθεί από καθένα από τα τρία διαφορετικά διπλοειδή είδη που είναι οι μακρινοί πρόγονοί του). Τα σωματικά κύτταρα είναι εξαπλοειδή, 2''n'' = 6''x'' = 42 (όπου ο μονοπλοειδής αριθμός ''x'' = 7 και ο απλοειδής αριθμός ''n'' = 21). Οι γαμέτες είναι απλοειδείς για το δικό τους είδος, αλλά τριπλοειδείς, με τρία σύνολα χρωμοσωμάτων, σε σύγκριση με έναν πιθανό εξελικτικό πρόγονο, [[μονόκκοκο σιτάρι]]. |
|||
Τετραπλοειδία (τέσσερα σύνολα χρωμοσωμάτων, 2''n'' = 4''x'') είναι κοινή σε πολλά είδη [[φυτά|φυτών]] και εμφανίζεται επίσης σε [[αμφίβια]] , [[ερπετά]] και [[έντομα]]. Για παράδειγμα, τα είδη ''Xenopus'' (αφρικανικοί φρύνοι) σχηματίζουν μια '''πλοειδή σειρά''', με διπλοειδή (''X. tropicalis'', 2n= 20), τετραπλοειδή(''X. laevis'', 4n=36), οκταπλοειδή (''X. wittei'', 8n=72), και δωδεκαπλοειδή (''X. ruwenzoriensis'', 12n=108) είδη.<ref>{{cite journal |last1=Schmid |first1=M |last2=Evans |first2=BJ |last3=Bogart |first3=JP |title=Polyploidy in Amphibia |journal=Cytogenet. Genome Res. |date=2015 |volume=145 |issue=3–4 |pages=315–330 |doi=10.1159/000431388 |pmid=26112701|doi-access=free }}</ref> |
|||
{{c Με τις εξελικτικές χρονικές κλίμακες στις οποίες συσσωρεύονται [[χρωμοσωμικός πολυμορφισμός]], αυτές οι αλλαγές γίνονται λιγότερο εμφανείς από [[καρυότυπος|καρυότυπο]] – για παράδειγμα, οι άνθρωποι θεωρούνται γενικά διπλοειδείς, αλλά η 2R υπόθεση έχει επιβεβαιώσει δύο γύρους διπλασιασμού ολόκληρου του γονιδιώματος σε πρώιμους προγόνους σπονδυλωτών}} |
|||
===Απλοδιπλοειδία=== |
|||
Η πλοειδία μπορεί επίσης να ποικίλλει μεταξύ ατόμων του ίδιου είδους ή σε διαφορετικά στάδια του [[Βιολογικός κύκλος της ζωής |κύκλου της ζωής]].<ref>{{cite journal |vauthors=Parfrey LW, Lahr DJ, Katz LA | year=2008 | title=The dynamic nature of eukaryotic genomes | url= | journal=Mol Biol Evol | volume=25 | issue= 4| pages=787–794 | doi=10.1093/molbev/msn032 | pmid=18258610 | pmc=2933061}}</ref><ref>{{cite journal | author=Qiu Y.-L., Taylor A. B., McManus H. A. | year=2012 | title=Evolution of the life cycle in land plants | journal=Journal of Systematics and Evolution | volume=50 | issue= 3| pages=171–194 | doi=10.1111/j.1759-6831.2012.00188.x| url=https://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/2027.42/92043/1/j.1759-6831.2012.00188.x.pdf | hdl=2027.42/92043 | s2cid=40564254 | hdl-access=free }}</ref> Σε ορισμένα έντομα διαφέρει κατά κάστα. Στους ανθρώπους, μόνο οι γαμέτες είναι απλοειδείς, αλλά σε πολλά από τα κοινωνικά έντομα, συμπεριλαμβανομένων των [[μυρμήγκι|μυρμηγκιών]], των [[μέλισσα|μελισσών]] και των [[τερμίτης|τερμιτών]], τα αρσενικά αναπτύσσονται από μη γονιμοποιημένα ωάρια , κάνοντάς τους απλοειδή για όλη τους τη ζωή, ακόμη και ως ενήλικες. |
|||
Στο αυστραλιανό μυρμήγκι μπουλντόγκ, ''Myrmecia pilosula'', ένα απλοδιπλοειδές είδος, τα απλοειδή άτομα αυτού του είδους έχουν ένα μόνο χρωμόσωμα και τα διπλοειδή άτομα έχουν δύο χρωμοσώματα.<ref>{{cite journal |vauthors=Crosland MW, Crozier RH | title=Myrmecia pilosula, an Ant with Only One Pair of Chromosomes | journal=Science | volume=231 | issue=4743 | pages=1278 | year=1986 | pmid=17839565 | doi=10.1126/science.231.4743.1278 | bibcode=1986Sci...231.1278C | s2cid=25465053 }}</ref> Στο ''Entamoeba'', το επίπεδο πλοειδίας ποικίλλει από 4''n'' έως 40''n'' σε έναν μεμονωμένο πληθυσμό.<ref>{{cite web |url=https://bcrc.bio.umass.edu/courses/fall2010/biol/biolh100-03/sites/default/files/vazquez_eukaryotic_diversity_2010.pdf |title=Archived copy |access-date=2014-02-18 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20140223015031/https://bcrc.bio.umass.edu/courses/fall2010/biol/biolh100-03/sites/default/files/vazquez_eukaryotic_diversity_2010.pdf |archive-date=2014-02-23 }}</ref> [[Εναλλαγή γενεών]] εμφανίζεται στα περισσότερα φυτά, με τα άτομα να ''εναλλάσσουν'' τα επίπεδα πλοειδίας μεταξύ διαφορετικών σταδίων του κύκλου της σεξουαλικής ζωής τους. |
|||
=== Ιστοειδική πολυπλοειδία === |
|||
Σε μεγάλους πολυκύτταρους οργανισμούς, οι διακυμάνσεις στο επίπεδο πλοειδίας μεταξύ διαφορετικών ιστών, οργάνων ή κυτταρικών γραμμών είναι κοινές. Επειδή ο αριθμός των χρωμοσωμάτων μειώνεται γενικά μόνο από την εξειδικευμένη διαδικασία της μείωσης, τα σωματικά κύτταρα του σώματος κληρονομούν και διατηρούν τον αριθμό των χρωμοσωμάτων του ζυγωτού με μίτωση. Ωστόσο, σε πολλές περιπτώσεις τα σωματικά κύτταρα διπλασιάζουν τον αριθμό των αντιγράφων τους μέσω ενδοδιπλασιασμού ως πτυχή της [[κυτταρική διαφοροποίηση|κυτταρικής διαφοροποίησης]]. Για παράδειγμα, οι καρδιές ανθρωπίνων παιδιών δύο ετών περιέχουν 85% διπλοειδείς και 15% τετραπλοειδείς πυρήνες, αλλά μέχρι την ηλικία των 12 ετών οι αναλογίες γίνονται περίπου ίσες και οι ενήλικες που εξετάστηκαν περιείχαν 27% διπλοειδείς, 71% τετραπλοειδείς και 2% οκταπλοειδείς πυρήνες.<ref>{{cite book |url=https://books.google.com/books?id=VhLOSt1bq-wC&pg=PA234 |title=The Development and Regenerative Potential of Cardiac Muscle |author1=John O. Oberpriller |author2=A Mauro |publisher=Taylor&Francis|isbn=9783718605187 |year=1991 }}</ref> |
|||
== Προσαρμοστική και οικολογική σημασία της μεταβολής της πλοειδίας == |
|||
Υπάρχει συνεχής μελέτη και συζήτηση σχετικά με τα πλεονεκτήματα ή τα μειονεκτήματα της προσαρμοστικότητας που παρέχουν τα διαφορετικά επίπεδα πλοειδίας. Μια μελέτη που συνέκρινε τους [[καρυότυπος|καρυότυπους]] των απειλούμενων ή χωροκατακτητικών φυτών με αυτούς των συγγενών τους διαπίστωσε ότι το η πολυπλοειδία σε αντίθεση με το διπλοειδία σχετίζεται με 14% χαμηλότερο κίνδυνο εξαφάνισης και 20% μεγαλύτερες πιθανότητες χωροκτητικότητας.<ref name="Pandit-2011">{{Cite journal | last=Pandit | first=M. K. |author2=Pocock, M. J. O. |author3=Kunin, W. E. | title=Ploidy influences rarity and invasiveness in plants | journal=[[Journal of Ecology]] | volume=99 | issue= 5| pages=1108–1115 | date=2011-03-28 | doi=10.1111/j.1365-2745.2011.01838.x | s2cid=38197332 | doi-access=free | bibcode=2011JEcol..99.1108P }}</ref> Η πολυπλοειδία μπορεί να σχετίζεται με αυξημένο σθένος και προσαρμοστικότητα.<ref name="Gilbert-2011">{{cite journal | last=Gilbert | first=Natasha | title=Ecologists find genomic clues to invasive and endangered plants | journal=Nature | date=2011-04-06 | url=http://www.nature.com/news/2011/110406/full/news.2011.213.html#B1 | doi=10.1038/news.2011.213 | access-date=2011-04-07 }}</ref> Ορισμένες μελέτες προτείνουν ότι η επιλογή είναι πιο πιθανό να ευνοήσει τη διπλοειδία στα είδη ξενιστών και την απλοειδία στα είδη παρασίτων.<ref>{{cite journal |author1=Nuismer S. |author2=Otto S.P. | year=2004 | title=Host-parasite interactions and the evolution of ploidy | journal=Proc. Natl. Acad. Sci. USA | volume=101 | issue=30 | pages=11036–11039 | doi=10.1073/pnas.0403151101|pmid=15252199 | pmc=503737 | bibcode=2004PNAS..10111036N |doi-access=free }}</ref> Ωστόσο, η πολυπλοειδοποίηση σχετίζεται με αύξηση του περιεχομένου μεταθετού στοιχείου <ref>{{Cite journal |last=McClintock |first=B. |date=1984-11-16 |title=The significance of responses of the genome to challenge |url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15739260/ |journal=Science |volume=226 |issue=4676 |pages=792–801 |doi=10.1126/science.15739260 |issn=0036-8075 |pmid=15739260|bibcode=1984Sci...226..792M }}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Matzke |first1=M.A |last2=Matzke |first2=A.J.M |date=June 1998 |title=Polyploidy and transposons |url=https://doi.org/10.1016/S0169-5347(98)01390-1 |journal=Trends in Ecology & Evolution |volume=13 |issue=6 |pages=241 |doi=10.1016/s0169-5347(98)01390-1 |pmid=21238281 |bibcode=1998TEcoE..13R.241M |issn=0169-5347}}</ref> και χαλάρωση αρνητικής επιλογής των υπολειπόμενων επιβλαβών αλληλομόρφων.<ref>{{Cite journal |last=Ronfort |first=J. |date=August 1999 |title=The mutation load under tetrasomic inheritance and its consequences for the evolution of the selfing rate in autotetraploid species |journal=Genetics Research |language=en |volume=74 |issue=1 |pages=31–42 |doi=10.1017/S0016672399003845 |issn=1469-5073|doi-access=free }}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Baduel |first1=Pierre |last2=Quadrana |first2=Leandro |last3=Hunter |first3=Ben |last4=Bomblies |first4=Kirsten |last5=Colot |first5=Vincent |date=2019-12-20 |title=Relaxed purifying selection in autopolyploids drives transposable element over-accumulation which provides variants for local adaptation |journal=Nature Communications |language=en |volume=10 |issue=1 |pages=5818 |doi=10.1038/s41467-019-13730-0 |pmid=31862875 |bibcode=2019NatCo..10.5818B |s2cid=209420359 |issn=2041-1723|doi-access=free |pmc=6925279 }}</ref> |
|||
Όταν ένα γεννητικό κύτταρο με ανομοιόμορφο αριθμό χρωμοσωμάτων υφίσταται μείωση, τα χρωμοσώματα δεν μπορούν να διαιρεθούν ομοιόμορφα μεταξύ των θυγατρικών κυττάρων, με αποτέλεσμα ανευπλοειδείς γαμέτες. Οι τριπλοειδείς οργανισμοί, για παράδειγμα, είναι συνήθως στείροι. Εξαιτίας αυτού, η τριπλοειδία χρησιμοποιείται συνήθως στη γεωργία για την παραγωγή φρούτων χωρίς κουκούτσι, όπως μπανάνες και καρπούζια. Εάν η γονιμοποίηση των ανθρώπινων γαμετών έχει ως αποτέλεσμα τρία σύνολα χρωμοσωμάτων, η κατάσταση ονομάζεται τριπλοειδές σύνδρομο. Thus the NLH {{endash}} and more generally, the idea that haploidy is selected by harsher conditions {{endash}} is cast into doubt by these results. Σε [[μονοκύτταρος οργανισμός|μονοκύτταρους οργανισμούς]] η υπόθεση περιορισμού πλοειδών θρεπτικών ουσιών προτείνει ότι ο περιορισμός θρεπτικών ουσιών θα πρέπει να ενθαρρύνει την απλοειδία έναντι των υψηλότερων πλοειδιών. Αυτή η υπόθεση οφείλεται στην υψηλότερη αναλογία επιφάνειας προς όγκο των απλοειδών, η οποία διευκολύνει την πρόσληψη θρεπτικών συστατικών, αυξάνοντας έτσι την εσωτερική αναλογία θρεπτικών συστατικών προς ζήτηση. Οι Mable κ.α. το 2001 βρίσκουν ότι ο ''Saccharomyces cerevisiae'' να είναι κάπως ασυνεπής με αυτήν την υπόθεση, καθώς η απλοειδής ανάπτυξη είναι ταχύτερη από τη διπλοειδή υπό συνθήκες υψηλών θρεπτικών συστατικών. Το NLH ελέγχεται επίσης σε απλοειδείς, διπλοειδείς και πολυπλοειδείς μύκητες από τους Gerstein κ.α το 2017. Αυτό το αποτέλεσμα είναι επίσης πιο περίπλοκο: Από τη μία πλευρά, υπό τον περιορισμό [[φώσφορος|φωσφόρου]] και άλλων θρεπτικών συστατικών, επιλέγεται η χαμηλότερη πλοειδία όπως αναμένεται. Ωστόσο, υπό κανονικά επίπεδα θρεπτικών συστατικών ή υπό περιορισμό μόνο το [[άζωτο]], επιλέχθηκε υψηλότερη πλοειδία. Έτσι, το NLH {{endash}} και γενικότερα, η ιδέα ότι η απλοειδία επιλέγεται από πιο σκληρές συνθήκες {{endash}} τίθεται σε αμφιβολία από αυτά τα αποτελέσματα.<ref name="Blischak-2018">{{cite journal | last1=Blischak | first1=Paul D. | last2=Mabry | first2=Makenzie E. | last3=Conant | first3=Gavin C. | last4=Pires | first4=J. Chris | title=Integrating Networks, Phylogenomics, and Population Genomics for the Study of Polyploidy | journal=[[Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics]] | publisher=[[Annual Reviews (publisher)|Annual Reviews]] | volume=49 | issue=1 | date=2018-11-02 | issn=1543-592X | doi=10.1146/annurev-ecolsys-121415-032302 | pages=253–278| s2cid=92205236 | doi-access=free }}</ref> |
|||
Παλαιότερα WGDs έχουν επίσης διερευνηθεί. Μόλις το 2015 αποδείχθηκε ότι η αρχαία παλαιοπολυπλοειδία στη [[μαγιά αρτοποιίας]] είναι αλλοπολυπλοειδής, από τους Marcet-Houben και Gabaldón 2015. Μένει ακόμα να εξηγηθεί γιατί δεν υπάρχουν περισσότερα πολυπλοειδικά συμβάντα σε μύκητες και η θέση της νεοπολυπλοειδίας και της μεσοπολυπλοειδίας στο ιστορικό των μυκήτων.<ref name="Blischak-2018" /> |
|||
== Λιγότερο αποτελεσματική φυσική επιλογή σε διπλοειδή σε σύγκριση με απλοειδή ιστό == |
|||
Η ιδέα ότι εκείνα τα [[γονίδια]] ενός οργανισμού που εκφράζονται αποκλειστικά στο διπλοειδές στάδιο είναι λιγότερο αποτελεσματική [[φυσική επιλογή]] από εκείνα τα γονίδια που εκφράζονται στο απλοειδές στάδιο αναφέρεται ως ''θεωρία συγκάλυψης''.<ref name="Cervantes-2023">{{cite journal |vauthors=Cervantes S, Kesälahti R, Kumpula TA, Mattila TM, Helanterä H, Pyhäjärvi T |title=Strong Purifying Selection in Haploid Tissue-Specific Genes of Scots Pine Supports the Masking Theory |journal=Mol Biol Evol |volume=40 |issue=8 |pages= |date=August 2023 |pmid=37565532 |pmc=10457172 |doi=10.1093/molbev/msad183 |url=}}</ref> Στοιχεία που υποστηρίζουν αυτή τη θεωρία συγκάλυψης έχουν αναφερθεί σε μελέτες της μονοκύτταρης ζύμης ''Saccharomyces cerevisiae''.<ref>{{cite journal |vauthors=Gerstein AC, Cleathero LA, Mandegar MA, Otto SP |title=Haploids adapt faster than diploids across a range of environments |journal=J Evol Biol |volume=24 |issue=3 |pages=531–40 |date=March 2011 |pmid=21159002 |doi=10.1111/j.1420-9101.2010.02188.x |url=}}</ref> In further support of the masking theory, evidence of strong purifying selection in haploid tissue-specific genes has been reported for the plant [[Pinus sylvestris|Scots Pine]].<ref name="Cervantes-2023"/> |
|||
== Γλωσσάρι πλοειδών αριθμών == |
|||
{| class="wikitable" |
|||
! style="text-align:left" | Όρος !! style="text-align:left" |Περιγραφή |
|||
|- |
|||
|'''Αριθμός πλοειδίας''' || Αριθμός συνόλων χρωμοσωμάτων |
|||
|- |
|||
|'''Μονοπλοειδής αριθμός'''' (''x'') || Αριθμός χρωμοσωμάτων που βρέθηκαν σε ένα μόνο πλήρες σύνολο |
|||
|- |
|||
|'''Αριθμός χρωμοσωμάτων''' || Συνολικός αριθμός χρωμοσωμάτων σε όλα τα σύνολα συνδυαστικά |
|||
|- |
|||
|'''Ζυγωτικός αριθμός''' || Αριθμός χρωμοσωμάτων στα ζυγωτικά κύτταρα |
|||
|- |
|||
|'''Απλοειδής ή γαμετικός αριθμός''' (''n'') || Αριθμός χρωμοσωμάτων που βρίσκονται στους γαμέτες |
|||
|- |
|||
|'''Διπλοειδής αριθμός''' || Αριθμός χρωμοσωμάτων διπλοειδούς οργανισμού |
|||
|- |
|||
|'''Τετραπλοειδής αριθμός''' || Αριθμός χρωμοσωμάτων ενός τετραπλοειδούς οργανισμού |
|||
|} |
|||
Η κοινή [[πατάτα]] (''Solanum tuberosum'') είναι ένα παράδειγμα τετραπλοειδούς οργανισμού, που φέρει τέσσερα σύνολα χρωμοσωμάτων. Κατά τη σεξουαλική αναπαραγωγή, κάθε φυτό πατάτας κληρονομεί δύο σύνολα 12 χρωμοσωμάτων από τον γονέα γύρης και δύο σύνολα των 12 χρωμοσωμάτων από τον γονέα του ωαρίου. Τα τέσσερα σύνολα συνδυασμένα παρέχουν ένα πλήρες συμπλήρωμα 48 χρωμοσωμάτων. Ο απλοειδής αριθμός (το μισό του 48) είναι 24. Ο μονοπλοειδής αριθμός ισούται με τον συνολικό αριθμό των χρωμοσωμάτων διαιρεμένο με το επίπεδο πλοειδίας των σωματικών κυττάρων: 48 χρωμοσώματα συνολικά διαιρούμενα με ένα επίπεδο πλοειδίας 4 ισούται με έναν μονοπλοειδή αριθμό 12. Επομένως, ο μονοπλοειδής αριθμός (12) και ο απλοειδής αριθμός (24) είναι διακριτοί σε αυτό το παράδειγμα. |
|||
Ωστόσο, οι εμπορικές καλλιέργειες πατάτας (καθώς και πολλά άλλα φυτά καλλιεργειών) πολλαπλασιάζονται συνήθως βλαστικά (με αφυλετική αναπαραγωγή μέσω μίτωσης),<ref>{{cite web |url=http://www.inspection.gc.ca/plants/plants-with-novel-traits/applicants/directive-94-08/biology-documents/solanum-tuberosum-l-/eng/1330982063974/1330982145930#a41 |title=The Biology of Solanum tuberosum (L.) (Potatoes) |publisher=Canadian Food Inspection Agency|date=2012-03-05 }}</ref> στην περίπτωση αυτή παράγονται νέα άτομα από έναν μόνο γονέα, χωρίς τη συμμετοχή γαμετών και γονιμοποίησης, και όλοι οι απόγονοι είναι γενετικά πανομοιότυποι μεταξύ τους και με τον γονέα, συμπεριλαμβανομένου του αριθμού των χρωμοσωμάτων. Οι γονείς αυτών των φυτικών κλώνων μπορεί να εξακολουθούν να είναι ικανοί να παράγουν απλοειδείς γαμέτες για την προετοιμασία για φυλετική αναπαραγωγή, αλλά αυτοί οι γαμέτες δεν χρησιμοποιούνται για τη δημιουργία φυτικών απογόνων με αυτήν την οδό. |
|||
==Ειδικά παραδείγματα== |
|||
{| class="wikitable" |
|||
|+ style="text-align:left" |Παραδείγματα διαφόρων επιπέδων πλοειδίας σε είδη με x=11 |
|||
|- |
|||
! style="text-align:left" | Είδη !! style="text-align:left" | Πλοειδία !! style="text-align:left" | Αριθμός χρωμοσωμάτων |
|||
|- |
|||
| Είδη''[[Ευκάλυπτος|ευκαλύπτου]]'' || Διπλοειδής || 2''x'' = 22 |
|||
|- |
|||
| [[Μπανάνα]] (Είδη του ''Musa'') || Τριπλοειδής || 3''x'' = 33 |
|||
|- |
|||
| ''Καφές αράμπικα'' || Τετραπλοειδής || 4''x'' = 44 |
|||
|- |
|||
| ''[[Σεκόγια]] (Sequoia sempervirens)'' || Εξαπλοειδής || 6''x'' = 66 |
|||
|- |
|||
| ''[[Φραγκοσυκιά]] (Opuntia ficus-indica)'' || Οκταπλοειδής || 8''x'' = 88 |
|||
|} |
|||
{| class="wikitable" |
|||
|+ style="text-align:left" | Κατάλογος κοινών οργανισμών ανά αριθμό χρωμοσωμάτων |
|||
|- |
|||
! style="text-align:left" | Είδος !! style="text-align:left" | Αριθμός χρωμοσωμάτων !! style="text-align:left" | Αριθμός πλοειδίας |
|||
|- |
|||
| Ξύδι/μύγα φρούτων || 8 || 2 |
|||
|- |
|||
|Σιτάρι || 14, 28 ή 42 || 2, 4 ή 6 |
|||
|- |
|||
| Κροκοδίλεια || 32, 34, ή 42 || 2 |
|||
|- |
|||
|μήλο || 34, 51, ή 68 || 2, 3 ή 4 |
|||
|- |
|||
|Άνθρωπος || 46 || 2 |
|||
|- |
|||
|'Αλογο || 64 || 2 |
|||
|- |
|||
|Κοτόπουλο || 78 || 2 |
|||
|- |
|||
|Χρυσόψαρο || 100 ή περισσότερα || 2 ή πολυπλοειδή |
|||
|} |
|||
==Σημειώσεις== |
|||
{{notelist}} |
|||
==Παραπομπές== |
==Παραπομπές== |
||
{{reflist}} |
{{reflist}} |
||
==Πηγές== |
|||
* Griffiths, A. J. ''et al.'' 2000. ''An introduction to genetic analysis'', 7th ed. W. H. Freeman, New York {{ISBN |0-7167-3520-2}} |
|||
==Εξωτερικοί σύνδεσμοι== |
|||
Some eukaryotic genome-scale or [[genome size]] databases and other sources which may list the ploidy levels of many organisms: |
|||
* [http://www.genomesize.com/ Animal genome size database] |
|||
* [https://web.archive.org/web/20050901105257/http://www.rbgkew.org.uk/cval/homepage.html Plant genome size database] |
|||
* [http://www.zbi.ee/fungal-genomesize/ Fungal genome size database] |
|||
* [http://protists.ensembl.org/index.html Protist genome-scale database] of [[Ensembl Genomes]] |
|||
* {{cite journal |author1=Nuismer S. |author2=Otto S.P. | year=2004 | title=Host-parasite interactions and the evolution of ploidy | journal=Proc. Natl. Acad. Sci. USA | volume=101 | issue= 30| pages=11036–11039 | doi=10.1073/pnas.0403151101|pmid=15252199 | pmc=503737 | bibcode=2004PNAS..10111036N |doi-access=free }} ([http://www.pnas.org/content/suppl/2004/07/13/0403151101.DC1/03151DataSet1.pdf Supporting Data Set], with information on ploidy level and number of chromosomes of several protists) |
|||
* [https://www.youtube.com/watch?v=GfxJi2BUvNI Chromosome number and ploidy mutations] YouTube tutorial video |
|||
[[Κατηγορία:Κλασική γενετική]] |
[[Κατηγορία:Κλασική γενετική]] |
||
[[Κατηγορία:Κυτταρογενετική]] |
|||
Τρέχουσα έκδοση από την 18:21, 11 Δεκεμβρίου 2024
Άμορφο γονίδιο (amorph gene) είναι ένα μεταλλαγμένο αλληλόμορφο που έχει χάσει την ικανότητα του γονικού αλληλόμορφου (είτε άγριος τύπος, είτε οποιουδήποτε άλλου τύπου) να κωδικοποιεί οποιαδήποτε λειτουργική πρωτεΐνη. Μια άμορφη μετάλλαξη, ή μηδενική, είναι η απώλεια της γενετικής πληροφορίας για τη σύνθεση του κατάλληλου mRNA. Ανάλογα με τις σχέσεις του γονικού αλληλόμορφου, ένα άμορφο μετάλλαγμα μπορεί να έχει διάφορες μορφές γονιδιακών αλληλεπιδράσεων.[1][2] Ο όρος "άμορφο" χρησιμοποιήθηκε από τον Hermann Joseph Muller το 1932.
Παραπομπές
[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]- ↑ Lawrence E., επιμ. (1999). Henderson's Dictionary of biological terms. London: Longman Group Ltd. ISBN 0-582-22708-9.
- ↑ Rieger R.· Michaelis A.· Green M. M. (1976). Glossary of genetics and cytogenetics: Classical and molecular. Berlin - Heidelberg - New York: Springer-Verlag. ISBN 3-540-07668-9.