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Fluido extracelular

líquido que está fuera de las células
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El fluido extracelular (ECF) denota todo fluido corporal fuera de las células. El agua corporal total en los humanos representa entre el 45 y el 75% del peso corporal total. Aproximadamente dos tercios de esto es fluido intracelular dentro de las células, y un tercio es el fluido extracelular. [1]​ El componente principal del fluido extracelular es el fluido intersticial que baña las células.

La distribución del agua corporal total en los mamíferos entre el compartimento minecra intracelular y el compartimento extracelular, que a su vez se subdivide en líquido intersticial y componentes más pequeños, como el plasma sanguíneo, el líquido cefalorraquídeo y la linfa.
Esquema en el que se representa un tejido y la situación del líquido intracelular e intersticial.

El fluido extracelular es el ambiente interno de todos los organismos pluricelulares, y en aquellos animales con un sistema circulatorio de la sangre, una proporción de este fluido es el plasma sanguíneo.[2]​ El plasma y el fluido intersticial son los dos compartimentos que constituyen al menos el 97% del ECF. La linfa constituye un pequeño porcentaje del líquido intersticial.[3]​ La porción restante del ECF incluye el fluido transcelular (aproximadamente 2.5%). También se puede considerar que el ECF tiene dos componentes: plasma y linfa como sistema de entrega, y fluido intersticial para el intercambio de agua y solutos con las células.[4]​

El líquido extracelular, en particular el líquido intersticial, constituye el entorno interno del cuerpo que baña todas las células del cuerpo. La composición del ECF es, por lo tanto, crucial para sus funciones normales, y se mantiene mediante una serie de mecanismos homeostáticos que involucran retroalimentación negativa. La homeostasis regula, entre otras, las concentraciones de pH, sodio, potasio y calcio en el ECF. El volumen de fluidos corporales, glucosa en la sangre, oxígeno y niveles de dióxido de carbono también se mantienen estrechamente en forma homeostática.

El volumen de líquido extracelular en un varón adulto joven de 70 kg es el 20% del peso corporal, aproximadamente catorce litros. Once litros es fluido intersticial y los tres litros restantes son plasma.[5]​

Componentes

El componente principal del fluido extracelular es el fluido intersticial que rodea las células en el cuerpo. El otro componente principal del ECF es el fluido intravascular del sistema circulatorio llamado plasma sanguíneo. El pequeño porcentaje restante del ECF incluye el fluido transcelular. Estos constituyentes a menudo se denominan compartimentos de fluidos. El líquido transcelular incluye el humor acuoso en el ojo, el líquido sinovial en las articulaciones, el líquido cefalorraquídeo en el cerebro y la médula espinal, el líquido seroso en las membranas serosas que recubren las cavidades corporales y en la saliva y otros fluidos intestinales (jugo gástrico, jugo pancreático y otras secreciones intestinales), así como la perilinfa y la endolinfa en el oído interno. El volumen de líquido extracelular en un varón adulto joven de 70 kg, es el 20% del peso corporal, aproximadamente catorce litros.

El líquido intersticial y el plasma constituyen aproximadamente el 97% de la ECF, y un pequeño porcentaje de esto es la linfa. El fluido intersticial es un fluido que rodea las células, proporcionándoles nutrientes y eliminando sus productos de desecho. Once litros de ECF son fluidos intersticiales y los tres litros restantes son plasma. El plasma y el líquido intersticial son muy similares porque el agua, los iones y los pequeños solutos se intercambian continuamente entre ellos a través de las paredes de los capilares, a través de los poros y las hendiduras capilares.

El fluido intersticial consiste en una solución acuosa que contiene azúcares, sales, ácidos grasos, aminoácidos, coenzimas, hormonas, neurotransmisores, glóbulos blancos y productos de desecho de células. Esta solución representa el 26% del agua en el cuerpo humano. La composición del fluido intersticial depende de los intercambios entre las células en el tejido biológico y la sangre. Esto significa que el fluido tisular tiene una composición diferente en diferentes tejidos y en diferentes áreas del cuerpo.[6]​

El plasma que se filtra a través de los capilares en el líquido intersticial no contiene glóbulos rojos o plaquetas, ya que son demasiado grandes para pasar, pero pueden contener algunos glóbulos blancos para ayudar al sistema inmunológico.

Una vez que el líquido extracelular se acumula en pequeños vasos, se considera que es linfático, y los vasos que lo transportan a la sangre se denominan vasos linfáticos. El sistema linfático devuelve las proteínas y el exceso de líquido intersticial a la circulación.

La composición iónica del líquido intersticial y el plasma sanguíneo varía debido al efecto Gibbs-Donnan. Esto causa una ligera diferencia en la concentración de cationes y aniones entre los dos compartimentos de fluido.

Función

 
Detalles de la membrana celular entre el fluido extracelular e intracelular.
 
La bomba de sodio-potasio y la difusión entre el fluido extracelular y el fluido intracelular.

El fluido extracelular proporciona el medio para el intercambio de sustancias entre la ECF y las células, y esto puede tener lugar mediante la disolución, mezcla y transporte en el medio fluido.[7]​ Las sustancias en el ECF incluyen gases disueltos, nutrientes y electrolitos, todos necesarios para mantener la vida.[8]​ El ECF también contiene materiales secretados de células en forma soluble, pero que rápidamente se unen en fibras (por ejemplo, colágeno, reticular y fibras elásticas) o precipita en una forma sólida o semisólida (por ejemplo, proteoglicanos que forman la mayor parte del cartílago y los componentes del hueso). Estas y muchas otras sustancias ocurren, especialmente en asociación con varios proteoglicanos para formar la matriz extracelular o la sustancia "de relleno" entre las células de todo el cuerpo.[9]​ Estas sustancias se encuentran en el espacio extracelular y, por lo tanto, todas están bañadas o empapadas en ECF, sin ser parte de la ECF.

Control

El ambiente interno se estabiliza en el proceso de homeostasis. Los mecanismos homeostáticos complejos operan para regular y mantener estable la composición del ECF. Las células individuales también pueden regular su composición interna por diversos mecanismos.[10]​

 
Diferencias en las concentraciones de iones que dan el potencial de membrana.

Concentración iónica

Existe una diferencia significativa entre las concentraciones de iones de sodio y potasio dentro y fuera de la célula.

Sodio

La concentración de iones de sodio es considerablemente mayor en el líquido extracelular que en el fluido intracelular.[11]​

Potasio

Lo contrario ocurre con las concentraciones de iones de potasio. Estas diferencias hacen que todas las membranas celulares estén cargadas eléctricamente, con la carga positiva en el exterior de las células y la carga negativa en el interior. En una neurona en reposo (que no conduce un impulso), el potencial de membrana se conoce como potencial de reposo, y entre los dos lados de la membrana hay alrededor de -70 mV.[12]​

Este potencial es creado por las bombas de sodio-potasio en la membrana celular, que bombean iones de sodio fuera de la célula, hacia la ECF, a cambio de los iones de potasio que ingresan a la célula desde la ECF. El mantenimiento de esta diferencia en la concentración de iones entre el interior de la célula y el exterior, es fundamental para mantener estables los volúmenes normales de las células y también para permitir que algunas células generen potenciales de acción.[13]​

En varios tipos de células, los canales iónicos activados por voltaje en la membrana celular pueden abrirse temporalmente en circunstancias específicas durante unos pocos microsegundos a la vez. Esto permite una breve entrada de iones de sodio en la célula (impulsado por el gradiente de concentración de iones de sodio que existe entre el exterior y el interior de la célula). Esto hace que la membrana celular se despolarice temporalmente (pierda su carga eléctrica) formando la base de los potenciales de acción.

Los iones de sodio en la ECF también desempeñan un papel importante en el movimiento del agua de un compartimento del cuerpo a otro. Cuando se secretan lágrimas o se forma saliva, los iones de sodio se bombean desde la ECF a los conductos en los que se forman y recogen estos fluidos. El contenido de agua de estas soluciones resulta del hecho de que el agua sigue osmóticamente los iones de sodio (y los aniones que lo acompañan).[14]​[15]​ El mismo principio se aplica a la formación de muchos otros fluidos corporales.

Calcio

Los iones de calcio tienen una gran propensión a unirse a las proteínas.[16]​ Esto cambia la distribución de las cargas eléctricas en la proteína, con la consecuencia de que la estructura 3D (o terciaria) de la proteína está alterada.[17]​[18]​ La forma normal y, por lo tanto, la función de muchas de las proteínas extracelulares, así como las porciones extracelulares de las proteínas de la membrana celular, dependen de una concentración de calcio ionizado muy precisa en el ECF. Las proteínas que son particularmente sensibles a los cambios en la concentración de calcio ionizado de ECF son varios de los factores de coagulación en el plasma sanguíneo, que carecen de función en ausencia de iones de calcio, pero se vuelven completamente funcionales al agregar la concentración correcta de sales de calcio.Los canales de sodio regulados por voltaje en las membranas celulares de los nervios y los músculos tienen una sensibilidad aún mayor a los cambios en la concentración de calcio ionizado en el ECF.[19]​[20]​ Disminuciones relativamente pequeñas en los niveles de calcio ionizado en plasma (hipocalcemia) hacen que estos canales pierdan sodio en las células nerviosas o axones, haciéndolos hiperexcitables, causando espasmos musculares espontáneos (tetania) y parestesia (la sensación de "alfileres y agujas" ) de las extremidades y redondear la boca..[21]​ Cuando el calcio ionizado en plasma se eleva por encima de lo normal (hipercalcemia), más calcio se une a estos canales de sodio que tienen el efecto opuesto, causando letargo, debilidad muscular, anorexia, estreñimiento y emociones lábiles.[22]​

Estructura proteica

La estructura terciaria de las proteínas también se ve afectada por el pH de la solución circundante. Además, el pH del ECF afecta la proporción de la cantidad total de calcio en el plasma que se produce en forma libre o ionizada, en oposición a la fracción que está unida a las proteínas y los iones fosfato. Un cambio en el pH del ECF por lo tanto altera la concentración de calcio ionizado del ECF. Dado que el pH de la ECF depende directamente de la presión parcial del dióxido de carbono en la ECF, la hiperventilación, que disminuye la presión parcial del dióxido de carbono en la ECF, produce síntomas que son casi indistinguibles de las bajas concentraciones de calcio ionizado en plasma.

El líquido extracelular se "agita" y mezcla constantemente por el sistema circulatorio, lo que garantiza que el entorno acuoso que baña las células del cuerpo es prácticamente idéntico en todo el cuerpo. Esto significa que los nutrientes pueden ser secretados en el ECF en un solo lugar (por ejemplo, el intestino, el hígado o las células de grasa) y, en aproximadamente un minuto, se distribuirán de manera uniforme en todo el cuerpo. Las hormonas se propagan de manera similar y rápida a todas las células del cuerpo, independientemente de dónde se secreten en la sangre. El oxígeno absorbido por los pulmones del aire alveolar también se distribuye de manera uniforme a la presión parcial correcta a todas las células del cuerpo. Los productos de desecho también se diseminan uniformemente a todo el ECF, y se eliminan de esta circulación general en puntos (u órganos) específicos, asegurando una vez más que generalmente no hay acumulación localizada de compuestos no deseados o excesos de sustancias esenciales (por ejemplo, iones de sodio, o cualquiera de los otros constituyentes de la ECF). La única excepción significativa a este principio general es el plasma en las venas, donde las concentraciones de sustancias disueltas en las venas individuales, difieren en diversos grados, de las del resto del ECF. Sin embargo, este plasma está confinado dentro de las paredes impermeables de los tubos venosos y, por lo tanto, no afecta el líquido intersticial en el que viven las células del cuerpo. Cuando la sangre de todas las venas en el cuerpo se mezcla en el corazón y los pulmones, las diferentes composiciones se cancelan (por ejemplo, la sangre ácida de los músculos activos se neutraliza por la sangre alcalina producida por los riñones). Desde la aurícula izquierda en adelante, a todos los órganos del cuerpo, los valores normales, regulados homeostáticamente, todos los componentes del ECF se restauran.

Interacción entre el plasma sanguíneo, el líquido intersticial y la linfa

Artículo principal: Microcirculación
 
Formación de líquido intersticial a partir de la sangre.
 
Diagrama que muestra la formación de la linfa a partir del líquido intersticial (etiquetado aquí como "líquido tisular"). El líquido del tejido está entrando en los extremos ciegos de los capilares linfáticos (que se muestran como flechas de color verde oscuro)

El plasma sanguíneo arterial, el líquido intersticial y la linfa interactúan a nivel de los capilares sanguíneos. Los capilares son permeables y el agua puede moverse libremente hacia adentro y hacia afuera. En el extremo arteriolar del capilar, la presión arterial es mayor que la presión hidrostática en los tejidos.[23]​ Por lo tanto, el agua se filtrará fuera del capilar hacia el fluido intersticial. Los poros a través de los cuales se mueve esta agua son lo suficientemente grandes para permitir que todas las moléculas más pequeñas (hasta el tamaño de proteínas pequeñas como la insulina) también se muevan libremente a través de la pared capilar. Esto significa que sus concentraciones a través de la pared capilar se igualan y, por lo tanto, no tienen efecto osmótico (porque la presión osmótica causada por estas pequeñas moléculas e iones, llamada presión osmótica cristaloide, para distinguirla del efecto osmótico de las moléculas más grandes que no pueden moverse a través de la membrana capilar - es la misma en ambos lados de la pared capilar).

El movimiento del agua fuera del capilar en el extremo arteriolar hace que la concentración de las sustancias que no pueden cruzar la pared del capilar aumente a medida que la sangre se desplaza hacia el extremo venular del capilar. Las sustancias más importantes que se limitan al tubo capilar son la albúmina plasmática, las globulinas plasmáticas y el fibrinógeno. Ellos, y en particular la albúmina plasmática, debido a su abundancia molecular en el plasma, son responsables de la presión oncótica o "coloide", que atrae el agua hacia el capilar, especialmente en el extremo venular.

El efecto neto de todos estos procesos es que el agua sale y regresa al capilar, mientras que las sustancias cristaloides en el capilar y los fluidos intersticiales se equilibran. Dado que el fluido capilar se renueva constante y rápidamente por el flujo de la sangre, su composición domina la concentración de equilibrio que se logra en el lecho capilar. Esto asegura que el entorno acuoso de las células del cuerpo esté siempre cerca de su entorno ideal.

Una pequeña proporción de la solución que se escapa de los capilares no es atraída hacia el capilar por las fuerzas osmóticas coloidales. Esto equivale a entre 2 y 4 litros por día para todo el cuerpo. Esta agua es recogida por el sistema linfático y, en última instancia, se descarga en la vena subclavia izquierda, donde se mezcla con la sangre venosa que proviene del brazo izquierdo, en su camino hacia el corazón. La linfa fluye a través de los capilares linfáticos a los ganglios linfáticos donde se eliminan las bacterias y los restos de tejido de la linfa, mientras que se agregan varios tipos de glóbulos blancos (principalmente linfocitos) al líquido. Además, la linfa que drena el intestino delgado contiene gotas de grasa llamadas quilomicrones después de la ingestión de una comida grasa. Esta linfa se llama quilo que tiene un aspecto lechoso e imparte el nombre de láctica (que se refiere al aspecto lechoso de su contenido) a los vasos linfáticos del intestino delgado.[24]​

El fluido extracelular puede ser guiado mecánicamente en esta circulación por las vesículas entre otras estructuras. En conjunto, esto forma el intersticio, que puede considerarse una estructura biológica recién identificada en el cuerpo.[25]​ Sin embargo, hay cierto debate sobre si el intersticio es un órgano.[26]​

Constituyentes electrolíticos

Cationes principales:

Aniones principales:

Véase también

Referencias

  1. ↑ Tortora, G (1987). Principles of anatomy and physiology (5th edición). New York, NY: Harper and Row. p. 693. ISBN 0-06-350729-3. 
  2. ↑ Hillis, David (2012). Principles of life. Sunderland, MA: Sinauer Associates. p. 589. ISBN 978-1-4292-5721-3. 
  3. ↑ Pocock, Gillian; Richards, Christopher D. (2006). Human physiology : the basis of medicine (3rd edición). Oxford: Oxford University Press. p. 548. ISBN 978-0-19-856878-0. 
  4. ↑ Canavan, A; Arant, BS Jr (2009), «Diagnosis and management of dehydration in children», Am Fam Physician 80 (7): 692-696, PMID 19817339. .
  5. ↑ Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th edición). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. pp. 286-287. ISBN 978-1-4160-4574-8. 
  6. ↑ Widmaier, Eric P., Hershel Raff, Kevin T. Strang, and Arthur J. Vander. "Body Fluid Compartments." Vander's Human Physiology: The Mechanisms of Body Function. 14th ed. New York: McGraw-Hill, 2016. 400-401. Print.
  7. ↑ Tortora, Gerard (1987). Principles of anatomy and physiology (5th ed. Harper international edición). New York: Harper & Row. pp. 61–62. ISBN 0-06-046669-3. 
  8. ↑ Tortora, Gerard (1987). Principles of anatomy and physiology (5th ed. Harper international edición). New York: Harper & Row. p. 17. ISBN 0-06-046669-3. 
  9. ↑ Voet, Donald; Voet, Judith; Pratt, Charlotte (2016). Fundamentals of Biochemistry: Life at the Molecular Level. Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons. p. 235. ISBN 978-1-118-91840-1. 
  10. ↑ Pocock, Gillian; Richards, Christopher D. (2006). Human physiology : the basis of medicine (3rd edición). Oxford: Oxford University Press. p. 3. ISBN 978-0-19-856878-0. 
  11. ↑ Tortora, Gerard (1987). Principles of anatomy and physiology (5th edición). New York: Harper & Row, International. pp. 40, 49–50, 61, 268–274, 449–453, 456, 494–496, 530–552, 693–700. ISBN 0-06-046669-3. 
  12. ↑ Tortora, Gerald (1987). Principles of Anatomy and Physiology. p. 269. ISBN 0-06-046669-3. 
  13. ↑ Tortora, Gerard (2011). Principles of anatomy and physiology (13th edición). Hoboken, N.J.: Wiley. pp. 73-74. ISBN 978-0-470-64608-3. 
  14. ↑ Tortora, G; Anagnostakos, Nicholas (1987). Principles of anatomy and physiology (5th edición). New York, NY: Harper and Row. pp. 34,621, 693–694. ISBN 0-06-350729-3. 
  15. ↑ «Data». pcwww.liv.ac.uk. 
  16. ↑ Stryer, Lubert (1995). Biochemistry. (Fourth edición). New York: W.H. Freeman and Company. pp. 255-256, 347-348, 697-698. ISBN 0 7167 2009 4. 
  17. ↑ Macefield, Gary; Burke, David (1991). «Paraesthesiae and tetany induced by voluntary hyperventilation: increased excitability of cutaneous and motor axons». Brain 114 (1): 527-540. doi:10.1093/brain/114.1.527. 
  18. ↑ Stryer, Lubert (1995). Biochemistry. (Fourth edición). New York: W.H. Freeman and Company. pp. 347, 348. ISBN 0 7167 2009 4. 
  19. ↑ «Calcium block of Na+ channels and its effect on closing rate». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96 (7): 4154-7. Mar 1999. Bibcode:1999PNAS...96.4154A. PMC 22436. PMID 10097179. doi:10.1073/pnas.96.7.4154.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  20. ↑ Armstrong, C.M.; Cota, Gabriel. (1999). «Calcium block of Na+ channels and its effect on closing rate». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96 (7): 4154-4157. Bibcode:1999PNAS...96.4154A. PMC 22436. PMID 10097179. doi:10.1073/pnas.96.7.4154. 
  21. ↑ Principles of Internal Medicine (third edición). New York: McGraw-Hill Book Company. pp. 170, 571-579.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  22. ↑ Waters, M (2009). «Hypercalcemia». InnovAiT 2 (12). doi:10.1093/innovait/inp143. 
  23. ↑ Hall, John (2011). Guyton and Hall textbook of medical physiology (12th edición). Philadelphia, Pa.: Saunders/Elsevier. pp. 177-181. ISBN 978-1-4160-4574-8. 
  24. ↑ Williams, Peter L; Warwick, Roger; Dyson, Mary; Bannister, Lawrence H. (1989). Gray’s Anatomy (Thirty-seventh edición). Edinburgh: Churchill Livingstone. p. 821. ISBN 0443 041776. 
  25. ↑ Rettner, Rachel (27 de marzo de 2018). «Meet Your Interstitium, a Newfound "Organ"». Scientific American. Consultado el 28 de marzo de 2018. 
  26. ↑ «Is the Interstitium Really a New Organ?». The Scientist. 

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