Los protozoos.

Caractersticas generales y su rol como agentes patgenos

lvarez, A. R.
Ctedra de Patologa General y Anatoma Patolgica Facultad de Ciencias Veterinarias, UNLPam.

Del nombre y algunas caractersticas generales

Los protozoos son clulas eucariotas simples (organismos cuyas clulas tienen membrana
nuclear) con caractersticas del reino animal, ya que son mviles y hetertrofos. El nombre, que
proviene del griego proto: primero y zoo: animal, avala la hiptesis de que son los seres vivos
ms antiguos, que fueron las primeras clulas que existieron. Debido a su tamao pequeo y a la
produccin de quistes que les permiten resistir a las condiciones medioambientales adversas,
muchas especies son cosmopolitas (Cairns y Ruthven, 1972), mientras que otras son de
distribucin limitada.
Caractersticas generales resumidas
Pequeos, unicelulares, algunos forman colonias con pocos o numerosos individuos todos
iguales; sin simetra o con simetra bilateral, radial o esfrica.
Forma celular generalmente es constante, ovalada, alargada, esfrica u otra, en algunas
especies.
Ncleo diferenciado, nico o mltiple; otras partes estructurales como orgnulos.
Locomocin por flagelos, pseudpodos, cilios o movimientos de la propia clula.
Algunas especies con cpsulas protectoras o testas; muchas especies forman quistes o esporas
resistentes para sobrevivir a las condiciones adversas o para la dispersin.
De vida libre, comensales, mutualsticos o parsitos.
Nutricin variada:
Holozoicos, que se alimentan de otros organismos (bacterias, levaduras, algas, otros
protozoos, etc.).
Saprofititos, que se alimentan de sustancias disueltas en su medio.
Saprozoicos, que se alimentan de restos de animales muertos.
Holofticos, tambin conocidos como auttrofos, es decir, que produce alimento por fotosntesis
(como las plantas). Algunos combinan dos mtodos.
En la actualidad existen unos 50.000 variedades de protozoos. Muchas especies son de vida
libre, mientras que otras parasitan al hombre y a los animales (domsticos y salvajes). Las
infecciones pueden ser asintomticas o bien llevar a la muerte, dependiendo de la especie y cepa
del parsito, as como de la resistencia del husped (Yaeger, 1989).
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La gran antigedad del tipo Protozoos se comprueba por los restos duros de Radiolarios y
Foraminferos de las rocas Precmbricas. Muchos de los flagelados pertenecientes a la subclase
de los Fitomastiginos tienen clulas dentro de una matriz gelatinosa comn y muestran
combinacin fisiolgica entre los individuos. Algunos estn conectados entre otros mediante
filamentos protoplasmticos, y en Volvox existe diferenciacin en clulas vegetativas y
reproductoras. Ello se asemeja a la formacin de tejidos y a la separacin en clulas somticas y
germinativas en los Metazoos. Ciertos Protozoos, que de ordinario son de vida libre, viven
ocasionalmente dentro del cuerpo de otros animales, indicando la manera como han podido
originarse especies parsitas a partir de formas de vida libre. Algunos flagelados poseen
clorofila, por su estructura y fisiologa se parecen a las algas verdes y sugieren un origen comn
de las plantas y de los animales. Los Mastigforos son probablemente el grupo ms primitivo,
en cambio los Ciliados son los ms especializados y los Esporozoos presentan una estructura
simplificada probablemente debido a su modo de vida estrictamente parsita.
La mayor parte de los Protozoos son tan pequeos que se miden en micras () y esta es igual a
1/1000 de milmetro. Algunos solo tienen 2 3 de longitud. Una docena de Babesia
(esporozoo) puede vivir dentro de un glbulo rojo, y varios centenares de Leishmania
(flagelados) dentro de una sola clula. La mayora de las especies tienen menos de 250 de
longitud; pero Spirostomun (ciliado) crece hasta 3 mm, y Porospora gigantea (esporozoo) hasta
16 mm.
De la clasificacin
El siguiente es un resumen de la clasificacin sistemtica de los Protozoos (Ville, 1999).
Protozoos flagelados
Filo Dinophyta. Dinoflagelados: Fitoflagelados con un flagelo ecuatorial y otro longitudinal
localizados en surcos. Cuerpo desnudo o cubierto por placas de celulosa, valvas o por una
membrana de celulosa. Por lo general con cromoplastos amarillos o marrones y estigmas,
aunque hay muchas especies incoloras. En su mayor parte marinos; algunos parsitos.
Incluye los gneros marinos Gonyaulax, Noctiluca, Histiophysis, y Ornithocercus, y los
gneros marinos y dulciacucolas Glenodinium, Gymnodinium, Ceratium, Oodinium y
Symbiodinium.
Filo Parabasalia: Flagelados con cuatro a mas flagelos. Sin mitocondrias diferenciadas,
aparato de Golgi que junto con un filamento asociado al cuerpo basal compone un orgnulo
diferenciado, el cuerpo parabasal. Comprende dos grupos a saber:
Los tricomonadinos: Con cuatro a seis flagelos por sistema mastigonte, uno de los
flagelos es rastrero. Se encuentran en el tubo digestivo de los vertebrados e insectos,
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por ejemplo Trichomonas (parasito del tracto urogenital de vertebrados, incluido el

hombre).
Los Hypermastigida: con muchos flagelos por sistema mastigonte; se encuentran en
el sistema digestivo de termitas y

cucarachas xilfagas: Lophomonas,

Trichonympha, Barbulanynpha.
Filo Metamonada: Zooflagelados pluriflagelados. De uno o varios sistemas mastigontes con
entre uno y cuatro flagelados cada uno. Uno de los flagelos de cada sistema esta dirigido
hacia atrs.
i.

Clase Anaxostylea: carecen de varilla microtubular longitudinal como

parte del sistema mastigonte.
Orden Retortamonadina: Parsitos del tracto digestivo de

insectos y vertebrados, con dos o cuatro flagelos. Un flagelo asociado con el

citostoma localizado centralmente, por ejemplo Chilomastix.
Orden Diplomonadida: Flagelados bilateralmente simtricos,
con dos ncleos, cada uno de los cuales esta asociado a un numero de
flagelos que oscila entre uno a cuatro. Sin mitocondrias. La mayora
parsitos, por ejemplo Hexamita, Giardia.
ii.

Clase Axostylea: con una varilla microtubular longitudinal como parte

del sistema mastigonte.
Orden Oxymonadida: Flagelados comensales o mutualistas en

el tubo digestivo de insectos; unos pocos en vertebrados. De uno a muchos

ncleos, cada ncleo asociado a cuatro flagelos, por ejemplo Oxymonas,
Pyrsonympha.
Filo Kinetoplastida: Uno o dos flagelos originados en una concavidad. Un cuerpo con
ADN (cintetoplasto) localizado dentro del alargado mitocondrin y asociado con los
cuerpos basales flagelares, la mayora parsitos, por ejemplo Bodo, Leishmania,
Trypanosoma.
Filo Euglenophyta: Flagelados alargados de color verde o incoloros con dos flagelos
que arrancan de una cavidad anterior. Estigma presente en las formas coloreadas.
Fundamentalmente de aguas dulces, por ejemplo Euglena. Phacus, Peranema,
Rhabdomonas.
Filo Cryptophyta: Fitoflagelados biflagelados, comprimidos, con una depresin o
reservorio anterior. Dos cromoplastidos, por lo general amarillo, pardo o incoloro.
Marinos y dulciacucolas. Chilomonas es un gnero incoloro frecuente en aguas
contaminadas.
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 Filo Opalinata: Cuerpo cubierto de filas oblicuas longitudinales de cilios que nacen de
unas filas subterminales anteriores. Falta la infraciliacin caracterstica de los autnticos
ciliados. Dos o ms ncleos monomrficos. Divisin binaria generalmente longitudinal.
Reproduccin sexual con singamia compleja y con gametos flagelados. Comensales del
tubo digestivo de los anuros; menos frecuentes en salamandras y reptiles, por ejemplo
Opalina, Zelleriella.
Filo Heterokonta: Tienen dos flagelos distintos, uno con mastigonemas y otro liso. Los
cloroplastos contienen clorofila a y c. Este enorme y heterogneo grupo de protistas,
principalmente auttrofos, incluye a las algas pardas multicelulares, a algunas algas
filamentosas, y a las diatomeas. En estas formas la condicin flagelada aparece
solamente en los reproductores.
Los principales Protozoos heterokontos son los miembros de la clase Chrysophycea.
Estos son pequeos flagelados con cromoplastos que contienen fucoxantina. La
mayora son desnudos, pero algunos tienen el cuerpo cubierto con escamas silceas.
Principalmente habitantes de aguas dulces, por ejemplo Chromulina, Ochromonas,
Synura.

Filo Chlorophyta: Protistas verdes autotrficos que tienen clorofilas a y b. Incluyen

muchas especies multicelulares (algas verdes) con estados reproductores flagelados. Los
principales protozoos flagelados son miembros del orden Volvocales, especies
unicelulares y coloniales con dos a cuatro flagelos apicales y un nico cloroplasto por
clula en forma de copa. Algunas coloreadas y principalmente de aguas dulces, por
ejemplo

Chlamydomonas,

Polytomella,

Haematococcus,

Gonium,

Pandorina,

Platydorina, Eudorina, Pleodorina, Volvox.

Filo Haptophyta: Pequeos flagelados que tienen un orgnulo semejante a un flagelo
(haptonema) que se localiza entre los dos flagelos verdaderos. Cuerpo cubierto por
escamas orgnicas, aunque en los cocolitoforidos estas escamas estn revestidas por
cristales de carbonato clcico. Principalmente marinos, por ejemplo Coccolithus.
Filo Choanoflagellida: Zooflagelados solitarios y coloniales con un nico flagelo
rodeado por un collar de microvellosidades. Algunas especies son ssiles y
pedunculadas. El cuerpo puede estar desnudo o cubierto por una teca, que en algunas
especies marinas es silcea. Marinos y dulciacucolas, por ejemplo Codonosiga,
Proterospongia, Salpingoeca.
Protozoos ameboideos
Filo Rhizopoda: Utilizan para la locomocin y alimentacin rizopodios, lobopodios o
reticulopodios.
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i. Clase Lobosea: Por lo general pseudpodos de tipo lobopodio. Sin estados

flagelados.
Subclase Gymnamoebia: Amebas sin concha, marinas y
dulciacucolas por ejemplo Amoeba, Chaos, Acanthamoeba, Entamoeba.
Subclase Testacealobosia: Amebas con concha. Marinas o
dulciacucolas. Arcella, Difflugia, Centropyxis.
i.

Clase Heteroblastea (Schizopyrenida): Amebas desnudas con estados

flagelados. Hay especies marinas, dulciacucolas y terrestres.

ii.

Clase Karyoblastea (Pelobiontea): Amebas multinucleadas desnudas

con un pseudpodo y sin estados flagelados, por ejemplo Pelomyxa.

iii.

Clase Filosea: Amebas con filopodios.

Subclase Aconchulinia: Amebas desnudas. De agua

dulce y parasitas de algas, por ejemplo Vapyrella.

Subclase Testaceafilosia: Amebas con concha. Marinas
y dulciacucolas, algunas especies viven en los musgos, por ejemplo Gromia,
Euglypha.
i.

Clase

Granoreticulosia:

Protozoos

ameboides

con

delicados

reticulopodios granulares.
Orden Foraminiferida: Fundamentalmente son especies marinas
que generalmente tienen conchas multicamerales. Las conchas pueden ser
orgnicas, si bien con frecuencia son calcreas, por ejemplo Globigerina,
Orbulina, Discorbis, Spirillina, Numulites, Homotrema.
Los

ordenes

Athalamida

Monothalamida

constan,

respectivamente, de un nmero pequeo de especies desnudas y un nmero

pequeo de especies con conchas monocamerales, que en su ciclo vital carecen de
alternancia de generaciones.
Filo Actinopoda: Protozoos ameboides generalmente flotadores o ssiles, con

actinopodios y filopodios finos que irradian desde un cuerpo esfrico.

i.

Clase Acantharea: Radiolarios con un esqueleto radial de sulfato de

estroncio. Marinos, por ejemplo Acanthometra.

ii.

Clase Polycistinea: Radiolarios con esqueleto silceo y una membrana

capsular perforada. Marinos, por ejemplo Thassicola, Collozoum, Sphaerozoum.

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iii.

Clase Phaedorea: Radiolarios con esqueleto silceo pero con una

membrana capsular que contiene tres grandes poros. Marinos, por ejemplo Aula
canta.

iv.

Clase Helio zoea: Sin capsula central. Desnudos, o con esqueleto de

escamas y espinas silceas. Marinos y de agua dulce, por ejemplo Actinophrys,
Actinosphaerium, Camptonema.

Protozoos formadores de esporas

Filo Sporozoa o Apicomplexa: Protozoos parsitos que forman esporas, con un

complejo acicalen algn estado. Las esporas carecen de filamentos polares.

i.

Clase Gregarinea: Los trofozoitos maduros son muy grandes y se

desarrollan en el tubo digestivo o cavidades corporales del hospedador. parsitos de
anlidos y artrpodos, por ejemplo Gregarina, Monocystis (son parsitos comunes
de los receptculos seminales de la lombriz de tierra).

ii.

Clase Coccidea: Los trofozoitos maduros son pequeos e intracelulares,

por ejemplo Eimeria, Isospora, Aggregata, Plasmodium, Toxoplasma.

iii.

Clase Piroplasmea: parsitos de los glbulos rojos de los vertebrados,

transmitidos por caros. Sin esporas, por ejemplo Theileria, Babesia.
Filo Microspora: Protozoos parsitos que tienen esporas con un filamento polar,

por ejemplo Nosema.

Filo Myxosporidia: Protozoos parsitos que tienen esporas con filamento polar

y rodeados por algunas valvas, por ejemplo Myxosoma.

Protozoos ciliados
Filo Ciliophora: Protozoos que poseen una infraciliacin y, al menos alguna vez

en su ciclo vital, cilios en la superficie. Los ncleos son dimorfitos.

i.

Clase Kinetofragminophora: Cinetias aisladas en la regin oral del

cuerpo que llevan los cilios pero no orgnulos filiares compuestos.
Subclase Gymnostomata: Citostoma en o cerca de la

superficie del cuerpo y localizado en el extremo anterior o lateralmente. Ciliacin

somtica por lo general uniforme, por ejemplo Stephanopogon. Loxodes, Coleps,
Prorodon, Actinobolina, Didinium, Dileptus, Lacrymaria, Litonotus, y Loxophyllum.
Subclase Vestibulifera: Citostoma dentro de un
vestbulo que lleva ciliacin diferente. Especies de vida libre y simbitica, por ejemplo
Balantidium, Colpoda, Blepharocorys, Entodinium.

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Subclase Hypostomata: Cuerpo cilndrico o aplanado

dorsoventralmente, en todos los casos con la boca en el lado ventral. Ciliacin somtica
a menudo reducida. Especies de vida libre y muchas simbiontes, por ejemplo
Synhymenia,

Nassula,

Microthorax,

Hypocoma,

Trochiloides,

Chilodochona,

Lobochona, Spirochona, Stylochona, Ancistrocoma, Foettingeria, Chromidina,

Ascophrys.
Subclase Suctoria: Ssiles, generalmente pedunculados,
con tentculos en el extremo libre. Adultos sin cilios, pero presentes en los estados
larvarios nadadores. La mayora son ectosimbiontes de invertebrados acuticos, por
ejemplo Ephelota, Podophrya, Acineta.
i.

Clase Oligohymenophora: Aparato oral normalmente

bien desarrollado que contiene orgnulos ciliares compuestos.
Subclase Hymenostomada: Ciliacin
corporal normalmente uniforme y estructuras orales inconspicuas, por
ejemplo Colpidium, Glaucoma, Tetrahymena, Paramecium, Pleuronema.
Subclase

Peritricha:

Formas

principalmente ssiles, con ciliacion corporal reducida. Ciliacin oral a

bandas normalmente conspicuas, por ejemplo Carchesium, Epistylis,
Lagenophrys, Vorticella, Zoothamnium, Trichodina.
ii.

Clase Polihymenophora: Regin oral con zona adoral

de membranelas bucales patentes. Algunas especies con orgnulos
compuestos, como los cirros.
Subclase

Spirotricha:

con

caracteristicas de clase.
Orden Heterotrichida: Ciliados
especialmente grandes con ciliacion corporal uniforme, por ejemplo
Blepharisma, Bursaria, Spirostomun, Stentor, Folliculina.
Orden

Odontostomatina:

Ciliados con forma de cua, comprimidos lateralmente, con ciliacion

corporal reducida, por ejemplo Saprodinium.
Orden Oligotrichida: Ciliados
con ciliacion somtica reducida pero con largas proyecciones de orgnulos
ciliares bucales, por ejemplo Halteria. El suborden Tintinnina tiene
especies lorigadas: Codonella, Favella, Tintinnopsis, Tintinnus.
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Orden Hypotrichida: Ciliados

aplanados dorsoventralmente con cirros en el lado ventral, por ejemplo
Urostyla, Euplotes, Uronychia, Stylonic.

Los protozoos parsitos se clasifican en tres Phylum, en base a su forma de moverse:

Phylum Sarcomastigophora
o

Subphylum Sarcodina - amoebae (con movimiento mediante la emisin

de

pseudpodos).
o

Subphylum Mastigophora - flagelados que se mueven mediante uno o ms flagelos

(similares a ltigos).

Phylum Ciliophora - ciliados que se mueven mediante cilias (filamentos parecidos a pelos).

Phylum Apicomplexa - apicomplexos: se mueven mediante la flexin del cuerpo. Todos los
integrantes de este phylum son parsitos. Usan el complejo apical para invadir el cuerpo del
husped. Tienen reproduccin sexuada y asexuada (Yaeger, 1989).

De los ciclos de vida y las variaciones en el clima

Los ciclos de vida son complejos en algunos de ellos, ya que presentan etapas con
reproduccin asexuada y otras en forma sexuada. En general, cuando se mueven libremente se
denominan trofozoitos y cuando estn en etapa de resistencia en quistes o protegidos dentro del
citoplasma de los macrfagos se denominan amastigotes (Forgber et al., 2006). Algunos
realizan parte de su ciclo en vectores que los transmiten a otros animales o al hombre. Los
vectores pueden ser animados, como mosquitos o garrapatas o inanimados, como el agua de
bebida o de regado de verduras. En la actualidad, con el cambio climtico que no slo se
manifiesta a travs del incremento de las temperaturas medias en respuesta al aumento de las
concentraciones atmosfricas de los denominados gases de invernadero, sino que produce
cambios en los ciclos hidrolgicos en las regiones tropicales y subtropicales del planeta. Estos
cambios hidrolgicos podran tener un efecto ms determinante sobre las tasas de transmisin
de las enfermedades transmitidas por mosquitos que el calentamiento global. En este sentido,
varios investigadores han buscado establecer relaciones significativas entre la variabilidad de
precipitacin asociadas a la abundancia del mosquito y los patrones de transmisin de
enfermedades. En perodos de sequa, las poblaciones de mosquitos se concentran cerca de
contenedores de agua permanentes como tanques de almacenamiento, bebederos de animales en
gallineros y corrales, estanques, etc. Una vez comenzadas las lluvias, aumentando el porcentaje
de humedad en la superficie y produciendo una mayor disponibilidad de criaderos, los
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mosquitos infectados pueden dispersarse e iniciar focos secundarios de transmisin, alejados del
foco primario (Shaman y Day, 2007).
De la resistencia a la inmunidad del husped
Los protozoos parsitos son la mayor causa de las enfermedades infecciosas globales. Estos
patgenos producen infecciones crnicas. Lo crtico de la interaccin lo constituye la evasin a
las defensas inmunolgicas innatas. La habilidad para evitar el ataque de los mecanismos
efectores humorales, como la lisis del complemento, es de particular importancia en los
protozoos extracelulares, mientras que los intracelulares pueden resistir ser muertos por las
enzimas lisosomales y los metabolitos txicos. Esto lo logran mediante la remodelacin de los
compartimentos fagosomales en los que residen y por interferencia de las seales de
alteraciones patolgicas que llevan a la activacin celular para la defensa. Adems hay una
evidencia creciente que los protozoos modifican la presentacin de antgenos y las funciones
inmunoreguladoras de las clulas dendrticas, un proceso que facilita su evasin a la inmunidad
innata (Sacks y Sher, 2003).
Las clulas infectadas con protozoos mueren durante la infeccin, mediante el mecanismo
denominado apoptosis (muerte programada); esto es un importante efector del mecanismo
innato de respuesta del husped. Adems cumple una funcin esencial en la regulacin de la
inmunidad y de la homeostasis tisular. No nos sorprende tampoco la adaptacin del protozoo
parsito a su husped mediante la modulacin de los mecanismos de apoptosis para facilitar la
supervivencia del protozoo en el medioambiente hostil. Esto se vio que lo realizan
apicomplejos, kinetoplastidos y ameboideos (Schaumburg et al., 2006).
Como los diferentes protozoos varan mucho en sus propiedades bioqumicas y estructurales,
estimulan distintos patrones de respuesta inmune y han desarrollado mecanismos especficos
para evadir la inmunidad del husped. As, la respuesta inmunitaria a los protozoos es distinta a
las de las bacterias, hongos y virus. Los protozoos pueden ser fagocitados por los macrfagos
pero muchos son resistentes a la muerte en el fagolisosoma e incluso pueden replicarse dentro
del macrfago. Trypanosoma brucei gambiense es el mejor ejemplo de los que inducen una
respuesta humoral, debido a que son de vida extracelular. En las infecciones con Leishmania sp.
los mecanismos de defensa celular dependen de los linfocitos T-CD4+ y de los macrfagos
activados como clulas efectoras que son reguladas por las citoquinas de la subpoblacin Th1.
Plasmodium sp. es un protozoo que activa una diversidad de mecanismos de defensa, que
pueden ser celulares o humorales, dependiendo de los antgenos y de la ubicacin del protozoo.
Los diferentes protozoos han desarrollado vas de marcada efectividad para resistir la inmunidad
especfica: a) el secuestro anatmico es observado generalmente con Plasmodium sp. y con
Toxoplasma gondii; b) algunos pueden volverse resistentes a los mecanismos efectores de
inmunidad, como Trypanosoma, Leishmania y Toxoplasma gondii; c) algunos han logrado
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variar su superficie antignica, como Plasmodium y Trypanosoma; d) otros pierden su

recubrimiento espontneamente o luego de la unin con los anticuerpos especficos, como la
Entoamoeba histolytica; e) algunos alteran la respuesta inmune del husped a travs de una
inmunosupresin generalizada e inespecfica (anormalidades en la produccin de citokinas,
deficiente activacin de las clulas) como Trypanosoma, Leishmania, Toxoplasma y
Entamoeba. Recientes investigaciones han definido y seleccionado antgenos como candidatos
para hacer nuevas vacunas. Si se mejoran las observaciones respecto al rol de las citokinas en
las infecciones por protozoos podrn facilitar el desarrollo de las citokinas y de los antagonistas
a las citokinas y su uso como agentes inmunoteraputicos (Arsic-Arcenijevic, 2003).
Los protozoos son capaces de resistir a los mecanismos inmunitarios y a los desinfectantes
como al hipoclorito de sodio, que es capaz de matar todas las bacterias, hongos y virus. Son
capaces de hacerse resistentes a los tratamientos, encareciendo la aplicacin de las nuevas
drogas y por lo tanto hacindose inaccesibles a muchas comunidades afectadas endmicamente.
Debe sealarse finalmente que, a pesar de su importancia, es escasa la atencin prestada a esta
problemtica por los investigadores en todo el mundo.

Bibliografa
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