CAPITULO #10 Bacterias Metanogenicas
CAPITULO #10 Bacterias Metanogenicas
CAPITULO #10 Bacterias Metanogenicas
10.1. METILOTROFA
Varios
el metanol, aminas
comunes
que
Methylocystis)
o la ruta de la
410
ribulosa monofosfato
Las metilotrofas facultativas son muy variadas y cosmopolitas. No forman una entidad
taxonmica identificable, excepto en muy pocos casos (ej. Methylobacterium). Hay
grupos sin ninguna relacin aparente, en cambio otros tienen en comn algunas
propiedades fisiolgicas y caractersticas morfolgicas y quizs cierta afinidad
filogentica. Hay facultativas que son extremfilas como Acidomonas methanolica. De
las caractersticas que ms llaman la atencin del inmenso grupo de metilotrofas
facultativas pueden destacarse las siguientes: la relacin con fijadores de nitrogeno
(Xantobacter
412
En los metilotrofos que tienen el sistema membranoso de tipo II, como methylosinus y
methylocistis, oera otro sistema fijador de c1, como el metanol, pero que puede tener
lugar entre niveles de oxidacion que varian desde el metano hasta el formiato.
La via ciclica denominada de la serina es la que se lleva a cabo en los casos
anteriormente referidos y convierte unidades de un carbono en serina, como se
observa en la Figura N0 10.4, de forma acoplada al ciclo del acido glioxilico.
Figura N0 10.4. Va de la serina.
10.2. METANOTROFA
El metano (CH4) es conocido desde el siglo XVIII como un gas que se desprende de
ambientes anaerbicos ricos en materia orgnica. Es el denominado gas de los
pantanos, si bien en los mismos se halla mezclado con CO2 y N2. Puede ser recogido y
quemarse con facilidad. El metano es el resultado de la actividad de un grupo muy
especializado de bacterias que convierten los productos de fermentacin de otros
microorganismos anaerbicos (especialmente CO2, H2, formiato y acetato) bien en
414
archaeas
Methanocaldococcus,
estrictamente
anaerobias
Methanobacterium,
tales
como Methanococcus,
Methanothermus, Methanosarcina,
415
rompedores
de
acetato
son
los
nicos
metangenos
quimioorganohetertrofos.
10.2.1. Metanognesis
La caracterstica que identifica a las metangenas es su metabolismo productor de
metano (CH4). La generacin de este hidrocarburo no es realmente el objetivo de
dichas arqueas, en realidad la funcin de este proceso metablico es la obtencin de
energa en forma de ATP, o de molculas destinadas para la biosntesis. Generalmente
esta reaccin se realiza a partir de dixido de carbono (CO2) y de hidrgeno (H2),
donde el CO2 es un aceptor de electrones que es reducido gracias a los electrones
suministrados por H2. De forma simplificada, la reaccin de este proceso, puede ser
escrita de la siguiente manera:
416
Izquierda:. El sustrato sobre el que crecen puede variar desde el CO2 + H2 hasta, entre otras
molculas, cidos orgnicos y alcoholes de cadena corta. Derecha: Asimismo, el metano puede
ser el sustrato del crecimiento de diferentes grupos de microorganismos (metilotrofos
obligados), todos ellos aerbicos estrictos. La oxidacin de CO2 (en azul) esta acoplada a la
produccin de energa, mientras que la formacin de esqueletos carbonados tiene lugar
asimilando el formaldehido, bien por la va de la serina (Izquierda) o bien por el ciclo de la
rubilosa monofosfato (derecha). La caja en esta va representa reacciones catalizadas por
aldosas y trancetolasas. Las levaduras tambin pueden fijar formaldehido por el ciclo de la
xilulosa monofosfato (no representado en la figura). La reaccin 1 es clave para el crecimiento
con metano y esta catalizada por la metano monooxigenasa.
417
418
419
La reduccin del CO2 tiene lugar sobre el radical C1 unido a diferentes coenzimas
segn tiene lugar el proceso. El formilmetanofurano es el primer producto estable de la
fijacin de CO2 El grupo formilo es luego transferido a la tetrahidrometanopterina, una
pterina exclusiva de los Metangenos, por accin de la formilmetanofurano:
tetrahidrometanopterina formiltransferasa. Despus el grupo formilo es convertido a un
grupo metenilo por la 5,10-meteniltetrahidrometanopterinciclohidrolasa.
Entonces interviene la coenzima flavnico F420 que suministra los electrones para la
reduccin del doble enlace del grupo metenilo para formar un grupo metileno,
quedando el coenzima F420 en su forma oxidada, todas estas reacciones han sido
expuestas en preparados enzimticos homogneos.
El metileno H4MPT puede ser reducido qumicamente a metil - H4MPT y este ltimo
produce metano con extractos celulares de Metangenos. La conversin de CO2 en
CH4 por las metangenas hace que el ciclo del carbono, las metangenas y la
metanognesis estn ntimamente ligados. Figura N0 10.8.
Las metangenas son parte importante del ciclo del carbono, ya que retornan este a la
atmsfera desde condiciones anaerbicas, en vez de que se acumule gradualmente en
los lechos acuosos y atmsfera. Debido a las relaciones simbiticas que mantienen
con organismos tales como el ganado y termitas, otra gran cantidad de metano es
liberado.
En el caso del metano producido en fondos marinos o lechos de lagos, la mayora
(alrededor del 90%) es consumido por las arqueas metanotrpicas, en una serie de
reacciones de oxidacin de 2-electrones. Dichas arqueas se encuentran por lo general
en el lmite entre medios anaerobios y aerobios y son organismos quimiohetertrofos.
Oxidan el CH4 y producen CO2, pero no generan H2 por lo cual no se trata del proceso
inverso de la metanognesis.
En algunos hbitats, no todo el metano es consumido y alcanza la atmsfera. Esto se
da principalmente en sedimentos pantanosos y en sembrados de arroz. El metano
puede difundirse fuera de los sedimentos y alcanzar la atmsfera antes de oxidarse,
420
ser transportado directamente en burbujas o salir del sistema anaerbico a travs del
sistema vascular de las plantas.
Figura N0 10.8. Ciclo de reduccin del CO2 a CH4 en las bacterias metanognicas.
HCO
N
H H
H- C- HN
N CH
H
C
N
H
N
CH
N
CH
H
H- C- N
N CH
Las uniones de los grupos C1 a las coenzimas se indican con el fragmento de este
ltimo que se localiza fcilmente en la figura 11.2. La unin entre las reacciones 7 y 1
es una parte del ciclo no completamente esclarecida. Finalmente, la reaccin 7
representa un esquema simplificado del proceso catalizado por la metil-CoM
metilreductasa.
Fuente: (Pares I.F. y A. Jurez, 1997).
421
bien
no
son
impredecibles.
El
sistema
se
activa
aerobiamente
es
todas las bacterias metangenas. Todas las preparaciones que tiene un mximo de
absorcin a 421nm y que decae paulatinamente hasta 440nm. El componente
cromoforico ha sido aislado; es una porfirina altamente reducida y es el primer
componente tetrapirrlico unido a nquel que ha sido descrito en los seres vivos,
presenta el mximo de absorcin de 430nm, por lo que se le ha llamado F430. La
diferencia de longitud de onda entre los picos 421 y 430 se debe a las interacciones
estructurales entre el grupo prosttico y la protena del componente C. Hay dos
molculas de F430 unidas a cada molcula del componente C nicamente bajo la forma
de CH3 S CoM. Finalmente el componete C tambin est unido a dos HS HTP.
La reduccin de CH3 S CoM con H2 requiere adems del componente C, las
fracciones proteicas A1, A2 y A3 anteriormente mencionadas. Probablemente A1 es una
hidrogenasa. El dador de electrones para la reduccin del CH3 S CoM es el HS
HTP. El heterodisulfuro de HS HTP y HS CoM ha sido identificado como el
producto resultante de la reaccin:
CH3 S CoM + HS HTP CH4 + CoM S S HTP
A , S , ATP, TI o H
2 3
2
Ca (NiI)
C
a
423
CoM S S HTP
TiIII + CN B12
DTT + CN B12
A1 + H2
HS CoM + HS HTP
La relacin del CH3 S CoM con la reduccin del CO2 a CH4 fue descubierta por
Gunsalus, pero el descubrimiento posterior del heterodisulfuro ha constituido un
progreso impotante para la comprensin de la reaccin 7 y la confirmacin de la va
cclica. Sin embargo, la misma formacin del formilmetanofurano es todava poco
conocida.
10.2.4. Produccin de Energa
La reduccin de CH3-S-CoM por H2 es un proceso exoergnico (G`0 = -85kj) y es la
fuente de energa para la sntesis de ATP. En Methanosarcina barkeri la metanogenesis
a partir del metanol e H2 tanto como la que tiene lugar a apartir de acetato estn
vinculadas a la sntesis de ATP.
Por analoga, se piensa que este mecanismo es tambin aplicable a otros
metanogenos. Recientemente, se ha puesto de manifiesto que el componente C se
encuentra asociada a la membrana citoplasmtica constituyendo un orgnulo
denominado metanorreductosoma, lo que apoya al modelo quimiosmotico como es
ms probable para las bacterias metanogenas.
La generacin de ATP puede tener muchos aspectos comunes en acetgenas y
metangenas.
Se ha escrito una serie extensa de fermentaciones metnicas, pero no es seguro que
las realice una sola bacteria del metano, sino ms bien una asociacin de una bacteria
del metano con otra bacteria anaerobia.
Algunos ejemplos clsicos de transformacin de diferentes sustratos en metano son los
siguientes:
424
Un cultivo metanognico que haba sido hace aos uno de los ms estudiados es el
Methanobacillus omelianskii, el cual lleva a cabo eficazmente la oxidacin de alcoholes
primarios y secundarios a metano con la reduccin del CO2
2CH3-CH2OH + CO2 2CH3-COOH+ CH4
En realidad el cultivo referido est formado por la asociacin sinrgica de dos bacterias
anaerobias que en conjunto realizan el siguiente metabolismo:
425
CO2
CH4 + 2H2O
426
427
al consumo constante por los metangenos pasa a tener signo negativo lo que
determina su factibilidad. En la mayora de los ecosistemas anxicos, la acetognesis
limita el proceso global porque la velocidad de crecimiento de los microorganismos
intervinientes es generalmente muy lenta.
Los metangenos estn muy extendidos en la tierra a pesar de su metabolismo
especializado. Aunque la produccin de metano se produce en gran cantidad en los
ambientes claramente anaerbicos como pantanos, zonas encharcadas o rumen, el
proceso tambin se lleva a cabo en lugares como los suelos de bosques o praderas
que podran ser considerados aerobios, debido a la formacin de microambientes
anxicos en el interior de las partculas de suelo.
La magnitud de la produccin de metano por las arqueobacterias es superior a la
obtenida anualmente de los pozos de gas natural. Las principales fuentes son los
eructos de los rumiantes y el gas liberado en las zonas pantanosas. Tambin se lleva a
cabo la metanognesis en el intestino de los vertebrados y de los insectos que comen
madera como las termitas. Se han encontrado metangenos viviendo como
endosimbiontes de amebas y flagelados de vida libre acutica o albergados en el tubo
digestivo de invertebrados.
La metanognesis se observa con ms frecuencia en los ambientes terrestres y las
aguas continentales que en el mar, debido a las proporciones ms bien altas de sulfato
presentes en aguas y sedimentos marinos donde las bacterias reductoras de sulfato
compiten con las poblaciones metanognicas por el acetato y el H2 disponibles (4). En
el ocano los principales precursores de metano son las metilaminas apenas utilizadas
por los reductores de sulfato, como la trimetilamina que es un producto importante de
excrecin en los animales marinos.
10.3. BACTERIAS METANOGENAS
Las arqueas metangenas son microorganismos procariontes que viven en medios
estrictamente anaerobios y que obtienen energa mediante la produccin de gas
natural, el metano (CH4). Gracias a esta caracterstica, este tipo de organismo tiene
una gran importancia ecolgica, ya que interviene en la degradacin de la materia
orgnica en la naturaleza, y en el ciclo del carbono
429
430
Son anaerobias obligadas que no toleran ni siquiera breves exposiciones al aire (O2).
En ambientes anaerbicos son muy abundantes, incluyen sedimentos marinos y de
agua dulce, pantanos y suelos profundos, tracto intestinal de animales y plantas de
tratamiento de lquidos cloacales. Las bacterias de este gnero, provocan la
descomposicin anaerobia de la materia de origen vegetal, por ello se encuentran en
las charcas, en el suelo y en el tracto digestivo de las vacas y de otros rumiantes. Se
utilizan en las plantas depuradoras de aguas, en las ltimas etapas del tratamiento del
lodo. Son difciles de estudiar por su intolerancia al oxgeno y porque tienen ciertas
necesidades ambientales especiales.
Las metanognicas tienen un tipo increble de metabolismo que puede usar el H2
como fuente de energa y el CO2 como fuente de carbono para su crecimiento. En el
proceso de construccin de material celular desde H2 y CO2, Las metanognicas
producen metano (CH4) en un nico proceso generador de energa. El producto final,
gas metano, se acumula en el ambiente, as se han creado la mayora de las fuentes
naturales de gas natural (combustible fsil) utilizado con fines industriales o
domsticos. Cuadro N0 10.2.
Cuadro N0 10.2. Principales caractersticas de los Metanogenos
431
432
CARACTERISTICAS
Metanobacteriaceae
formato
alcoholes
como
Gram
positivos;
contienen
433
Metanotermaceae
Metanococcaceae
Metanomicrobiaceae
Bacilos,
espirilos,
placas
cocos
Metanosarcinaceae
434
hidrogenasa y
C1
435
produce por una bomba de sodio ligada a la membrana citoplasmtica, que establece
un gradiente de sodio a travs de la misma y conduce a la oxidacin de grupos metilo a
CO2 (3).
Se han descrito una serie extensa de fermentaciones metanicas, pero no es seguro
que las realice una sola bacteria del metano, sino ms bien una asociacin de una
bacteria del metano con otra bacteria anaerobia.
Lo interesante, es que en cada familia y hasta en cada gnero, encontramos
organismos
con
morfologa
diferente,
por
ejemplo,
dentro
de
la
familia
Un cultivo metano gnico que haba sido hace aos uno de los ms estudiados es el
Methanobacillus Omelianskii, el cual lleva a cabo eficazmente la oxidacin de alcoholes
primarios y secundarios a metano con la reduccin de CO2:
436
437
438
10.4. SINTROFA
electrones
del
hidrgeno
(H2)
quimiolitoautotrficamente.
Estos
439
2:
Lactobacillus,
Bacterias
Escherichia,
fermentativas
Bacillus,
acidognicas: (Clostridium,
Pseudomonas,
Desulfovibrio,
otras
bacterias
consumidoras
de
esta
molcula. Syntrophobacter
440
CH4 + 2H2O
CH4 + CO2
441
CO2
los
procesos
de
hidrlisis,
acidogensis,
acetogensis
metanognesis.
442
Bioremediacin:
La digestin anaerobia puede ser utilizada para la biodegradacin o biotransformacin
de
contaminantes
txicos.
Comunidades
de
microorganismos
en
ambientes
443
sintrficas
con
organismos
hidrogenotrficos
como
son
las
444
445
Ks
0.050
0.054
0.041
0.011
0.037
0.015
0.024
0.01
0.023
0.004
x
Metanognesis acetoclstica (substrato acetato en todos los casos)
Cultivo mezcla
25
5.0
930
0.25
Cultivo mezcla
30
5.1
356
0.275
Cultivo mezcla
35
8.7
165
0.357
Cultivo mezcla
60
26
0.28
Methano sarcina barkeri 37
8.6
257
0.206
Methanobacterium sp.
30
26
11
0.26
Methanothrix soehngenii 37
30
0.11
Metanognesis hidrogenotrfica a partir de H2 y CO2
Methanob revibacter
33
0.6
1.4
arboriphilicus
Methanob revibacter
smithii
Methanob revibacter
smithii
Bacterias del rumen
Lodo de digestor
37
Methanobacterium
Thermoautotrophium
Methano spirilbum
humgatei
Cultivo mezcla
90
0.018
37
30
2-8
11-69
60
50-54
0.016
0.070.11
0.090.14
37
1.92
35
16.5
4.02
0.04
0.045
37
446
0.090.12
4.8*10-5
0.13
0.05
0.017-0.03
0.088
447