Plastos, Cloroplastos, Fotosintesis Oxigenica y Anoxigenica

UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN ANTONIO ABAD DEL CUSCO
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS

CARRERA PROFESIONAL DE BIOLOGA

ASIGNATURA:
Biologa Celular
DOCENTE:
Blga. Emperatriz Madera
ALUMNA:
Paul Junior Lpez Tejada 081333
Gutirrez Huamn Jean Pierre 101727
Esquivel Quispe Denis Gonzalo 100288
Mesicano Pariapaza Jimy Sihuar 080798
Quispe Aragn Gaby Melissa 100292

CUSCO-PER
2013
PLASTIDIOS, CLOROPLASTOS, FOTOSNTESIS (OXIGENICA Y
ANOXIGENICA)
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PRESENTACIN

Biloga Emperatriz Madera:

Ante todo un cordial saludo, nos presentamos en esta
ocasin ante usted para hacerle llegar nuestra monografa acerca de Plastidios, Cloroplastos
Y Fotosntesis: Oxigenica Y Anoxigenica en el cual esta detalladamente el concepto de este,
as como su proceso, las etapas, las reacciones que ocurren durante el proceso y su respectivo
balance energtico.
Que para el desarrollo del mismo, pusimos el mejor esmero
posible por investigar todo sobre dichos orgnulos, y el proceso de la fotosntesis, recurriendo a
bibliotecas, as como el internet, donde pudimos hallar diversos libros y publicaciones digitales
de diversas entidades, as como de diversos pases.
En tanto, ponemos a disposicin suya la presente
monografa, para su revisin y calificacin que sta amerite.

Atentamente

Sus Alumnos

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NDICE

CARATULA................................................................................................................................................... 1
PRESENTACIN........................................................................................................................................... 2
NDICE.......................................................................................................................................................... 3

PLASTIDIOS: CLOROPLASTOS, FOTOSNTESIS: OXIGENICA Y ANOXIGENICA........................................ 8

PLASTIDIOS, PLASTOS O PLSTIDOS.......................................................................................................... 9
I. INTRODUCCIN.................................................................................................................................. 9
CELULA................................................................................................................................................. 9
PLASTOS, PLASTIDIOS O PLSTIDOS................................................................................................... 9
II. CARACTERISTICAS.............................................................................................................................. 9
ULTRAESTRUCTURA DE LOS PLASTOS................................................................................................. 10
III. FUNCIONES.......................................................................................................................................... 11
IV. ORIGEN.............................................................................................................................................11
A. TEORA ENDOSIMBIOTICA................................. 12
B. CLASIFICACIN SEGN SU ORIGEN.................................. 13
1. PLASTOS PRIMARIOS...................................................................................................... 13
2. PLASTOS SECUNDARIOS........................................................................................................... 13
V. DESARROLLO Y REPRODUCCIN...................................................................................................... 14
VI. PIGMENTOS DE LOS PLASTOS..................................................................................................... 15
A. CLOROFILAS.................................... 15
B. PIGMENTOS CAROTENOIDES....................................... 15
C. CAROTENOS....................................................... 15
D. XANTOFILAS.......................................................................... 16
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E. BILICROMOPROTEIDOS...................................... 16
VII. TIPOS DE SISTEMA PLASTIDIAL................................................................................................... 16
A. ARQUEOPLASTIDIADO................................... 16
B. MESOPLASTIDIADO....................................................... 16
C. NEOPLASTIDIADO............................................................. 16
D. HETEROPLASTIDIADO............................................................................. 16
VIII. TIPOS DE PLASTOS..................................................................................................................... 16
A. PLASTOS NO FOTOSINTETICOS....................................... 17
1. PROPLASTIDIOS O PROPLASTOS............................................................................................. 17
2. LEUCOPLASTOS......................................................................................................................... 18
a. Amiloplastos...................................................................................................................... 18
Estatolitos........................................................................................................................... 20
b. Proteinoplastos................................................................................................................. 20
c. Oleoplastos....................................................................................................................... 20
3. CROMOPLASTOS...................................................................................................................... 20
SEGN LA FORMA...................................................................................................................... 21
a. Globulares......................................................................................................................... 21
b. Ameboides........................................................................................................................ 21
c. Alargados.......................................................................................................................... 21
SEGN LA ESTRUCTURA EN LA QUE SE ACUMULAN LOS PIGMENTOS................................... 21
a. Globulares......................................................................................................................... 22
b. Tubular............................................................................................................................... 22
c. Cristaloso........................................................................................................................... 22
d. Lamelar.............................................................................................................................. 22
B. PLASTOS FOTOSINTETICOS.............................................. 22
a. Etioplastos.......................................................................................................................... 22
b. Gerontoplastos................................................................................................................. 24
c. Cloroplastos...................................................................................................................... 24

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PLASTIDIOS: CLOROPLASTOS..................................................................................................................... 25
I. INTRODUCCIN.................................................................................................................................. 25
CLOROPLASTOS.................................................................................................................................. 25
II. COMPOSICIN................................................................................................................................... 26
III. ESTRUCTURA........................................................................................................................................ 26
A. MEMBRANA EXTERNA................................... 27
B. MEMBRANA INTERNA.................................................... 27
C. ESPACIO INTERMEMBRANAL........................................... 27
D. MEMBRANA TILACOIDAL....................................................................... 27
E. ESTROMA........................................................................................................................................ 28
F. ESPACIO TILACOIDAL................................................... 28
IV. CLOROFILA Y PIGMENTOS ACCESORIOS......................................................................................... 28
A. FORMULA ESTRUCTURAL DE LA CLOROFILA..................................................................... 29
B. ACCIN DE LA CLOROFILA.................................................................... 31
V. FOTOSISTEMAS..................................................................................................................................... 31
A. FOTOSISTEMA I................................................................................................................... 32
B. FOTOSISTEMA II......................................................................................... 32
C. PARTES DE FOTOSISTEMA I Y II................................................................. 33
1. COMPLEJO ANTENA...................................................................................................... 33
2. CENTRO REACTIVO O DE REACCIN FOTOQUIMICA.......................................................... 33
VI. FUNCIONES.......................................................................................................................................... 33

FOTOSNTESIS: OXIGENICA Y ANOXIGENICA........................................................................................... 35
I. INTRODUCCIN.................................................................................................................................. 35
CLOROPLASTOS.................................................................................................................................. 35
II. HISTORIA DEL ESTUDIO DE LA FOTOSINTESIS..................................................................................... 35
III. FASES DE LA FOTOSNTESIS OXIGENICA............................................................................................. 36
A. FASE LUMINOSA O FOTOQUMICA................................... 37
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1. VARIANTES DE FOTOFOSFORILACIN........................................................................................... 37
a. Fotofosforilacin Acclica (Oxignica).......................................................................... 37
b. Fase Luminosa Cclica (Fotofosforilacin Anoxignica).............................................. 38
2. FOTOSISTEMAS Y PIGMENTOS FOTOSINTTICOS............................................................................ 39
a. Fotosistema I y Fotosistema II.......................................................................................... 40
b. Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz.................................................. 40
B. FASE OSCURA................................................................ 41
1. CICLO DE CALVIN........................................................................................................................42
IV. TIPOS DE PLANTAS SEGN EL TIPO DE FOTOSNTESIS QUE REALIZAN............................................. 46
A. CORRELACIONES MORFOLGICAS................................................................................ 46
1. PLANTAS C3.................................................................................................................... 46
2. PLANTAS C4............................................................................................................................... 46
3. PLANTAS MAC........................................................................................................................... 46
B. PLANTAS CON ALTO PUNTO DE COMPENSACIN DE CO2 (PLANTAS C3)........................... 47
1. RUBISCO: ACTIVIDAD OXIGENASA............................................................................................... 48
a. Estructura........................................................................................................................... 48
b. Actividad........................................................................................................................... 48
2. FOTORRESPIRACIN.................................................................................................................... 49
a. Posibles funciones de la fotorrespiracin...................................................................... 52
C. PLANTAS CON BAJO PUNTO DE COMPENSACIN DE CO2 (PLANTAS C3)........................... 53
1. MECANISMOS DE ACCIN Y ASIMILACIN DEL CO2......................................................... 56
D. METABOLISMO ACIDO DE CRASULCEAS (MAC)........................................................................... 57
1. ESQUEMA BSICO DEL METABOLISMO MAC................................................................................ 57
2. REGULACIN DE LA PEP CARBOXILASA....................................................................................... 59
V. FOTOSNTESIS ANOXIGENICA............................................................................................................. 60
A. CLOROFILA A, CLOROFILA B Y BACTERIOCLOROFILA............................................................. 60
B. CENTROS DE REACCIN EN BACTERIAS................................................................................. 62
1. CENTRO DE REACCIN FEOFITINA-QUINONA. CENTRO DE REACCIN DE TIPO II................. 63
2. CENTRO DE REACCIN FE-S. CENTRO DE REACCIN DE TIPO I......................................................... 64
3. REACCIN GLOBAL...................................................................................................................... 64
VI. DIFERENCIAS ENTRE FOTOSNTESIS OXIGENICA Y ANOXIGENICA.................................................. 65
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VII. IMPORTANCIA DE LA FOTOSINTESIS................................................................................................ 65

BIBLIOGRAFA.............................................................................................................................................. 67

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PLASTIDIOS, PLASTOS O PLSTIDOS

I. INTRODUCCIN

CLULA

La clula, es la unidad bsica de la vida. Es la estructura ms pequea capaz de
realizar por s misma las tres funciones vitales: nutricin, relacin y reproduccin.
La clula representa un diseo extraordinario y eficaz con independencia. Toda clula
es, en s misma, un modelo de independencia. La clula debe soportar
constantemente el trfico, transportando molculas esenciales de un lugar a otro con
el fin de mantener las funciones vitales.
Para mantenerse vivas, las clulas tienen que ser capaces de realizar distintas
funciones. Todas las clulas deben mantener una concentracin adecuada de
sustancias qumicas en su citoplasma, deben ingerir alimento y utilizarlo para fabricar
energa, reciclar molculas, eliminar desechos y construir protenas.
La nutricin es una de las funciones vitales que permite a las clulas obtener la materia
y energa que necesitan, as como almacenar las diversas sustancias producidas, y es
aqu donde entran en funcionamiento los plastos.

PLASTOS, PLASTIDIOS O PLSTIDOS

Los plastos, plstidos o plastidios son orgnulos celulares tpicamente vegetales, a
excepcin de muy pocas tienen plastos, estn ausentes slo en bacterias y cianofceas
procariticas, tambin estn ausentes en los hongos.
Los plastos son campos de reaccin con una importante composicin en lpidos
El conjunto de plastos de una clula se llama plastidoma.

II. CARACTERSTICAS

Todos los plastos tienen una serie de caractersticas comunes:
Tienen forma y tamao variados. Generalmente se presentan como orgnulos
relativamente grandes, de forma elipsoidal, y generalmente numerosos. Por ejemplo: en
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un milmetro cuadrado de seccin de una hoja, pueden existir ms de 500.000
cloroplastos.

ULTRAESTRUCTURA DE LOS PLASTOS

1. Aparecen delimitados por la envoltura plastidial, formada por dos membranas
estructuralmente distintas:

o La membrana plastidial externa: es permeable, permite pasar compuestos de
alto peso molecular y algunas protenas pequeas.
o La membrana plastidial interna: es poco permeable.

Podemos hacer mencin de una unidad de triple membrana en plastos de
Dinophyceae y Euglenophyceae

2. El espacio entre ambas, llamado espacio intraplastidial, tiene una composicin diferenciada
y es homlogo del espacio periplasmtico de las bacterias; es de entre 10 y 20 nm.
3. En el interior est el estroma plastidial, matriz, contiene ribosomas plastidiales, glbulos
lipdicos, ADN plastidial y grnulos de almidn (en Chlorophyta)
El ADN es similar a las mitocondrias, es circular y desnudo, con alrededor de 120.000 a
200.000 pares de bases, ocupa zonas libres de los estromas. En ellos ocurren transcripcin
y traduccin.
Tienen ribosomas ms pequeos que los que aparecen en el citoplasma y pueden
aparecer aislados o formando poliribosomas.
Los plastos daados o seniles presentan a menudo gotas de lpidos en su interior,
conocidas como plastoglbulos.

4. Existen los tilacoides, sculos aplanados que contienen los pigmentos, presentan una gran
variacin de un grupo a otro.
Variaciones en algas:
Rhodophyta: Tilacoides aislados, dispuestos paralelamente al eje mayor del
plasto, con un tilacoide perifrico, adosados a los tilacoides se
encuentran numerosos ficobilisomas (con ficoeritrina y ficocianina)
Chromophyta: Tilacoides en fascculos paralelos de 3-4 capas, a menudo con tres
tilacoides perifricos
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Chryptophyta: Tilacoides en grupos de dos, si hay biliproteinas, estn localizadas
entre las dos membranas
Chlorophyta: Disposicin de tilacoides irregular, aislados o agrupados, con
abundantes grnulos de almidn en el estroma

III. FUNCIONES

- En stos se llevan a cabo diferentes reacciones esenciales para el metabolismo vegetal,
tales como la biosntesis de cidos grasos, de algunos aminocidos, de almidn y de
diversos metabolitos secundarios, as como la reduccin de nitratos y nitritos en amonio y
la fijacin de azufre. Adems, en las clulas fotosintticas, se lleva a cabo la fotosntesis.
- Su funcin principal es la produccin y almacenamiento de importantes compuestos
qumicos usados por la clula.
- Determinando el color de frutas y flores.

IV. ORIGEN

Para hablar del origen de los plastos, primero debemos de hablar de la teora endosimbiotica

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A. TEORA ENDOSIMBIOTICA (SIMBIOGNESIS)

Algunos investigadores apoyan la idea de que las mitocondrias y los cloroplastos son
descendientes de bacterias que establecieron una relacin de simbiosis al introducirse en el
interior de otras clulas mayores. En estas asociaciones las clulas mayores aportaran nutrientes
y proteccin a las clulas introducidas y, a cambio, obtendran una fuente de energa ms
eficaz que la que posean. Se cree que las mitocondrias derivan de bacterias relacionadas con
las bacterias purpreas que perdieron su capacidad fotosinttica. Posteriormente la
introduccin de cianobacterias dara lugar al origen de los cloroplastos.
Para apoyar esta idea se citan los siguientes argumentos:
Las mitocondrias y cloroplastos tienen su propio ADN. Se trata adems de una
nica molcula de ADN circular, como en las clulas procariotas.
Muchos de los enzimas que aparecen en la membrana plasmtica de los
procariotas se encuentran tambin en las membranas de cloroplastos y
mitocondrias.
Ambos orgnulos poseen ribosomas que se parecen a los bacterianos en
tamao y en detalles de su composicin.
Las mitocondrias y cloroplastos presentes en una clula proceden de la divisin
de otros preexistentes.
Existen organismos actuales que poseen bacterias, cianobacterias o algas en sus
clulas, lo cual indica que este tipo de relaciones no son raras en la naturaleza.
En contra se aduce lo siguiente:
El ADN presente en estos orgnulos no es suficiente para codificar todas sus
protenas. El ADN de la clula husped es tambin necesario para la sntesis de
sus protenas.
No se sabe cules pudieron ser las clulas que iniciaron el hospedaje, si es que
existieron

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B. CLASIFICACIN SEGN SU ORIGEN

Se cree que el origen evolutivo de los plastos se encuentra asociado a una endosimbiosis entre
unas cianobacterias prximas a gneros actuales como Synechococcus o Nostoc, con un
protista hetertrofo flagelado del que derivan las algas verdes, los glaucocistfitos y las algas
rojas.

Distinguimos dos tipos de plastos por su origen:

1. PLASTOS PRIMARIOS

Derivan directamente de la simbiosis de una cianobacteria dentro de un flagelado
unicelular.
De ste ltimo deriva los grupos que portan plastos primarios: las algas rojas, las algas
verdes y las plantas terrestres, que evolucionaron a partir de algas verdes de agua
dulce.
La versin ms primitiva de este orgnulo puede verse todava en las cianelas de los
glaucocistfitos, algas unicelulares en cuyo plasto se conservan restos de la pared
celular de las bacterias.

2. PLASTOS SECUNDARIOS

Se trata de que algas eucariticas unicelulares que han sido asimiladas, en un proceso
de endosimbiosis secundaria, por otro eucarionte.
El simbionte ha sido algunas veces un alga verde (p.ej. en Chlorarachniophyta), pero son
ms frecuentes los derivados de un alga roja. En algunos casos se conserva reconocible
el ncleo eucaritico del simbionte, al que se llama nucleomorfo.
Estos plastos de origen secundario suelen tener envolturas complejas con tres o ms
membranas, alguna derivada de la membrana plasmtica del alga roja, y a veces con
un recubrimiento de retculo endoplasmtico.
Los plastos de las algas pardas, las diatomeas y otros grupos relacionados
(Chromophyta) se originaron de esta manera.

Existen pruebas de simbiosis terciarias y an ms complejas, en las que un alga portadora de un
plasto secundario se ha convertido a su vez en simbionte para otro protista. La mxima
diversidad y complejidad de casos se observa en el filo dinoflagelados.

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V. DESARROLLO Y REPRODUCCIN

Los plastos se multiplican por biparticin.

Los protoplastos crecen junto con las clulas meristemticas. En su desarrollo, mediante
invaginaciones de la membrana interna, los plastos adquieren una gran superficie. En esta
superficie interna, los pigmentos fotosintetizadores se sitan de forma ordenada. En la oscuridad
los protoplastos de los vegetales se pueden transformar en estructuras cristalinas llamadas
etioplastos, que por el efecto de la luz, pueden a su vez transformarse en plastos
fotosintticamente activos.

En la reproduccin sexual de los organismos, los plastidios se transmiten mediante los gametos,
en muchos casos a travs del gameto femenino. El ADN de los plastos es especfico y se
denomina ADN plastidial, y se diferencia del ADN nuclear por la relacin entre las bases y
grosor. El ADN plastidial es un filamento doble y circular que se replica por una ADN-plastidial-
polimerasa especfica. Y tambin existe una ARN-plastidial-polimerasa especfica para la
transcripcin. Una parte de las protenas del plasto se sintetiza a partir del ADN-plastidial de 40
nm de longitud, y otra parte del ADN nuclear. Los genes de los plastos forman el plastoma

Los ribosomas de los plastos son ms pequeos que los del citoplasma, con una velocidad de
sedimentacin de 70 s. Estos ribosomas plastidiales son parecidos a los de los procariotas, y
sensibles como ellos a determinados antibiticos
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Sus protenas internas tienen un doble origen: La informacin gentica del cromosoma plastidial
dirige la sntesis de un nmero limitado de protenas, el resto son importadas del citoplasma
sintetizadas por parte del ADN-nuclear
En las bacterias fotosintticas y en las cianofceas los pigmentos fotosintticos no se sitan en
orgnulos especiales, sino en cromatoplastoplastos, cuya estructura es parecida a los tilacoides
de los plastos de las clulas eucariticas.
Todos los plastos provienen de proplastidios, presentes en clulas jvenes, los que contienen
hasta un 3 % de su peso seco de ADN, en estado adulto tienen slo un 1 % de ADN.
En ciertas especies debido a los pocos proplastos presentes en las clulas meristemticas,
algunas clulas hijas no los reciben luego de la divisin celular y por lo tanto, la progenie de
estas clulas no tiene cloroplastos. Cuando esto ocurre en hojas en desarrollo, las hojas tienen
parches blancos, sin cloroplastos, y se las denomina hojas variegadas.

VI. PIGMENTOS DE LOS PLASTOS

Dentro de los diferentes tipos de plastos, podemos encontrar ciertos pigmentos como:

A. CLOROFILAS

- Clorofila a: En plantas superiores y todas las algas excepto en formas hetertrofas
- Clorofila b: Presente en plantas superiores, solo en Chlorophyta
- Clorofila c, En feofitas (Chromophyta)
- Clorofila d, En rodofitas

B. PIGMENTOS CAROTENOIDES

- Hidrocarburos derivados del isopreno
- Siempre asociados a las clorofilas de los plastos

C. CAROTENOS

- Beta caroteno, en todas plastos de algas y plantas superiores
- Alfa caroteno, solo en clorofitas y rodofitas

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D. XANTOFILAS

- LUTEINA: En rodofitas
- ZEAXANTINA: En clorofitas y plantas superiores
- VIOLAXANTINA: En clorofitas y plantas superiores
- SIFONEINA, SIFONOXANTINA Solo en Codiales
- FUCOXANTINA, NEOFUCOXANTINA: Dan el color oscuro en feofitas
- DIATOXANTINA En Bacillariophyceae
- PERIDININA, DIADINOXANTINA: En Dinophyceae

E. BILICROMOPROTEIDOS

- Solubles en agua, formados por globulinas
- Grupos prostticos cromforos,
- Ficobilinas (ficoeritrina y ficocianina), formados por 4 anillos tetrapirrlicos en cadena
abierta
Tipos:
r-ficoeritrina
r-ficocianina
Aloficocianina
Floridorrubina, sustituye a la ficoertirina en algunas rodofitas

VII. TIPOS DE SISTEMA PLASTIDIAL

ARQUEOPLASTIDIADO: Un plasto por clula.
MESOPLASTIDIADO: Plastos agrupados en una red por elementos incoloros.
NEOPLASTIDIADO: Varios plastos independientes.
HETEROPLASTIDIADO: Numerosos, divisin del trabajo, dos tipos de plastos.

VIII. TIPOS DE PLASTOS
Los plstidos se clasifican de acuerdo a su funcin, su estructura interna y su origen. Tomaremos
la siguiente:
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El siguiente cuadro los clasifica
tomando como criterio la
presencia o ausencia de
pigmento: PLASTIDIOS
Sin pigmentos Leucoplastos
Proplastos
Amiloplastos
Proteinoplastos
Oleoplastos
Con pigmentos
Cromoplastos
Globulosos
Fibrilares o tubulosos
Cristalinos
Membranosos
Cloroplastos y gerontoplastos
Etioplastos

A. PLASTOS NO FOTOSINTTICOS
Dentro de estos se encuentra una gran variedad:
1. PROPLASTIDIOS O PROPLASTOS

Se encuentran en clulas meristemticas de tallos, races, embriones y endospermo. Son
plastos estructuralmente muy sencillos y pequeos. Tienen un tamao de entre 0,5 y 1 m.
Poseen todas las caractersticas comunes de los plastos. A dems tienen caractersticas
propias:
Tienen un escaso desarrollo vesicular.
Presentan unos pequeos sacos en el estroma y a veces estn en continuidad con la
membrana interna.
Tienen pocos ribosomas.
Presentan grnulos de almidn (muy pequeos).
Tienen o pueden ser de formas variadas, pero lo normal es que sean esfricos.
A partir del proplastidio se obtienen el resto de los plastos, es decir, a partir de los
proplastidios se van a diferenciar los cloroplastos, etioplastos y dems.

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2. LEUCOPLASTOS

Son plstidos no coloreados que muchas veces almacenan ciertos productos vegetales,
sustancias incoloras o poco coloreadas: almidn, protenas, y grasas. Se hallan en rganos
incoloros o no expuestos a la luz. Tambin se suelen incluir aqu los proplastos.

a. Amiloplastos

Son plastos que acumulan el polisacrido ms importante y abundante de las plantas, el
almidn. El almidn est constituido por dos fracciones: la amilosa y la amilopectina.
- La amilosa est constituida por glucosa 1-4, la organizacin de la amilosa es ms
laxa
- La amilopectina por glucosa 1-4 con ramificaciones en 1-6, la de la
amilopectina es ms compacta.
La proporcin de amilosa y amilopectina depende de la especie.
El almidn en los plastos se acumula de forma osmtica inactiva, es decir, de forma
insoluble formando grnulos. Se sintetiza y almacena siempre en un plasto. Se sintetiza
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durante el da, es almacenado temporalmente en el cloroplasto y durante la noche se
produce su degradacin y los productos de la degradacin son transportados a los
distintos tejidos para que los utilicen como fuente de energa.
El almidn se acumula en los amiloplastos, que son abundantes en los rganos
subterrneos.
El tamao y forma de los amiloplastos oscila entre 1 y 175 m y la forma puede ser
globular, lenticular, periforme, cnica etc. La forma y tamao suele depender del nmero
y de la forma de los grnulos de almidn.
Los grnulos de almidn tienen forma muy variada, esfricos, ovales, alargados (en forma
de fmur), y normalmente muestran una deposicin en capas alrededor de un punto, el
hilo, que puede ser cntrico (gramneas y leguminosas) o excntrico (Solanum). Cuando
hay ms de un hilo se forman granos compuestos (Avena, Oryza). El grano de almidn es
un esferocristal que con luz polarizada muestra la figura de la cruz de Malta; se tie de
azul-negro con compuestos iodados.

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Estatolitos
En la dcada de 1970, se observ que en las clulas centrales de la caliptra, los estatolitos
se correspondan con los amiloplastos, plstidos que contienen almidn. Ciertos mutantes
de la planta dicotilednea Arabidopsis thaliana, incapaces de sintetizar normalmente
almidn, son tambin incapaces de responder al estmulo gravitatorio. Esto sugiere con
fuerza que la acumulacin de almidn en estas estructuras es necesaria en este proceso.
Cuando una raz crece en forma vertical, los amiloplastos se renen cerca de las paredes
inferiores de las clulas centrales. Sin embargo, si la raz se coloca en posicin horizontal,
los amiloplastos se deslizan hacia abajo y se disponen cerca de las que previamente eran
paredes orientadas en forma vertical. A los pocos minutos, la raz comienza a curvarse
hacia abajo y los amiloplastos retornan gradualmente a su posicin original. Las races a
las que se les han eliminado los amiloplastos son incapaces de responder a la gravedad,
lo que sugiere que el movimiento de los amiloplastos es, en realidad, fundamental. En el
vstago, la endodermis parece ser el sitio en donde se localizara la percepcin del
estmulo.

b. Proteinoplastos
Son frecuentes en los elementos cribosos del floema. Pueden presentar las protenas en
forma de cristales o filamentos (Behnke 1981 y 1991).
Las diferencias en el tipo de sustancias que acumuladas tienen el potencial de uso
taxonmico. Los proteinoplastos almacenan protenas sometidas a dficit hdrico pueden
contener cristales de protena.

c. Oleoplastos
Tambin llamados elaioplastos, son plastidios que almacenan aceites o grasas. Se
encuentran en criptgamas (hepticas) y en algunas monocotiledneas.

3. CROMOPLASTOS

Son plastos desprovistos de clorofila pero que poseen otro tipo de pigmentos, los
carotenoides que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores, anaranjados o
rojos, de flores, races o frutos. No se sabe muy bien que funcin tienen los cromoplastos pero
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una de sus funciones es atraer a los organismos/animales polinizadores. Dentro de los
carotenoides los ms importantes son el - caroteno y el licopeno. Los carotenoides se
sintetizan a partir del isopreno, se van uniendo y forman ciclos o aparecen turaciones
obtenindose gran nmero de molculas distintas con propiedades pticas distintas. Todas
las enzimas necesarias para la sntesis de estos pigmentos se encuentran en el plasto y estn
integradas en las membranas del plasto.
Las plantas terrestres no angiosprmicas son bsicamente verdes; en las angiospermas
aparece un cambio evolutivo llamativo, la aparicin de los cromoplastos, con la propiedad
de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides.
Ocurre normalmente con la maduracin de frutos como el tomate y la naranja. La
diferenciacin de un cromoplasto no es un fenmeno irreversible, expuestas a la luz, los
cromoplastos pueden diferenciarse en cloroplastos perdiendo los pigmentos y desarrollando
tilacoides.

Clasificacin segn la forma:

Cromoplastos globulares.
Cromoplastos ameboides.
Cromoplastos alargados
Otros

Clasificacin segn la estructura en la que se acumulan los pigmentos:

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Globular: Este cromoplasto se forma por la acumulacin progresiva de
pigmentos y va desapareciendo el almidn. En estos cromoplastos
de naturaleza lipdica aparecen formando glbulos sin
recubrimiento membranoso: Citrus, Tulipa.
Tubular o fibrilar: Los pigmentos se acumulan en unos tbulos constituidos por una
hemimembrana formada por lpidos polares y por un polipptido.
Parece ser que estos tbulos se forman durante la desorganizacin
de los tilacoides: Rosa, Capsicum annuum.
Cristalosos: En este tipo de cromoplasto el pigmento se sita en una estructura
membranosa con forma de aguja en la que la membrana se
organiza helicoidalmente. Las agujas crecen longitudinalmente
hasta deformar el plasto: Tomate, zanahoria.
Lamelar: Se caracteriza por la aparicin de membranas perifricas que no
se sabe muy bien de donde proceden. Las membranas estn
arrolladas helicoidalmente: Narcissus

B. PLASTOS FOTOSINTTICOS

a. ETIOPLASTOS

Cuando un proplastidio se desarrolla en la oscuridad da lugar a un etioplasto. El proceso de
formacin del etioplasto dura unos 15 das en el que se produce un aumento progresivo del
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tamao del plasto. Los etioplastos miden entre 3 y 5 m. En el interior del plasto se forma un
cuerpo prolamelar compuesto por un entramado tubular de entre unos 18 nm de tamao
altamente organizado.
En el borde del cuerpo prolamelar se suele ver tilacoides rotos. En realidad el cuerpo
prolamelar es un almacn de membrana.
Cuando el etioplasto se ilumina se formar un cloroplasto a partir de l y el cuerpo
prolamelar dar lugar a los tilacoides o viceversa. En la membrana del cuerpo prolamelar
los pigmentos estn en forma de precursores. En el momento en el que se ilumina el cuerpo
prolamelar esos pigmentos pasan a su forma activa. Esta es la razn por la que los
etioplastos tienen un color ligeramente amarillento.
El cuerpo prolamelar no es slo un almacn de membrana sino que adems tiene una
organizacin que le da una serie de ventajas funcionales. El cuerpo prolamelar delimita dos
compartimentos:
- El intratubular que es muy parecido al intratilacoidal.
- El estroma
De esta manera toda la superficie membranosa del cuerpo prolamelar se encuentra en
contacto con el estroma y gracias a esto cuando a partir del etioplasto se diferencia el
cloroplasto, todas las membranas se transforman a la vez ya que en el estroma se
encuentran las protenas y otras estancias necesarias para que se formen los tilacoides a
partir del cuerpo prolamelar.
La protena ms abundante en la membrana del cuerpo prolamelar es el holocromo, que es
una protena con un alto peso molecular que se asocia a la protoclorofila. Gracias al
holocromo el paso de protoclorofila a clorofila activa es muy rpido. En cuanto al resto de
los componentes del etioplasto son muy parecidos a los componentes del cloroplasto
maduro. Podemos decir que en presencia de luz el etioplasto va a dar lugar a un cloroplasto
en 48 horas, se desorganiza el cuerpo prolamelar, se forman os tilacoides, la protoclorofila
pasa a clorofila activa y van apareciendo progresivamente las distintas actividades
fotosintticas.

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b. GERONTOPLASTOS

Los cloroplastos senescentes, amarillos por la presencia de carotenoides, que aparecen en
las hojas otoales, se llaman gerontoplastos. Son la etapa final, irreversible, del desarrollo.

c. CLOROPLASTOS

Son los plastos ms importantes.

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PLASTIDIOS: CLOROPLASTOS

I. INTRODUCCIN

La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa solar, la cual es atrapada
mediante el proceso fotosinttico, que es responsable de la produccin de toda la materia
orgnica que conocemos. La materia orgnica comprende los alimentos que consumimos
diariamente tanto nosotros como los animales, los combustibles fsiles (petrleo, gas, gasolina,
carbn); as como la lea, madera, pulpa para papel, inclusive la materia prima para la
fabricacin de fibras sintticas, plsticos, polister, etc.
La cantidad de carbono fijado por la fotosntesis es espectacular, como lo demuestran las cifras
de la produccin anual de materia orgnica seca, estimada en 1,55 x 1011 toneladas, con
aproximadamente 60% formada en la tierra, el resto en ocanos y aguas continentales.
Los organismos que en el curso de la evolucin aprendieron a usar la energa solar y a
transformarla en energa qumica son los llamados auttrofos, que estn representados por
bacterias y organismos del Reino Vegetal.

CLOROPLASTOS

Los cloroplastos son los orgnulos que realizan la fotosntesis mediante el pigmento clorofila que
poseen en gran cantidad, en algunos casos la clorofila puede quedar acompaada de otros
pigmentos como por ejemplo en las algas pardas, la clorofila esta enmascarada por
carotenoides pardos, como la fucoxantina, en algas rojas hay rodopalstos donde la clorofila
esta enmascarad por carotenoides de color rojizo, como la ficoeritrina-roja y la ficociamina-
azul. Son muy abundantes en alas clulas vegetales superiores diferenciadas en las que se
observan situados en la periferia, alrededor de la gran vacuola central, su nmero es muy
variado de unos lugares a otros de la planta. En el parnquima cloroflico o asimilador son muy
abundantes, contndose hasta 30 a 40 cloroplastos por clula, y su posicin varia dentro de
esta en relacin con la luz. Con luz tenue, los cloroplastos se disponen paralelamente a la cara
de la clula donde incide la luz, buscando la mxima absorcin de la luz. Por el contrario, con
luz intensa los cloroplastos emigran disponindose junto a las paredes celulares y orientadas
paralelamente a la luz incidente.

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II. COMPOSICIN

La membrana de la envoltura de los plastos contiene un 60% de lpidos y un 40% de protenas.
Los lpidos son talactolpidos, fosfolpidos y sulfolpidos en proporcin decreciente, tambin
pueden tener una pequea proporcin de pigmentos carotenoides, pero no clorofila.

III. ESTRUCTURA

Poseen una estructura con forma de disco, el dimetro oscila entre 1 a 3 micras, y un espesor de
1 a 2 micras. Cada cloroplasto se encuentra separado del hialoplasma por 2 membranas
concntricas de 60 A de espesor. En una clula en cada cloroplasto suele haber de 40 a 60
granas, cada uno de los cuales est formado aproximadamente por 10 tilacoides, la zona
donde se unen los tilacoides y las granas se denominan zona de transicin

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Un cloroplasto tiene por tanto tres membranas y presenta tres compartimentos.

A. LA MEMBRANA EXTERNA

Es muy permeable, gracias a la presencia de porinas.

B. LA MEMBRANA INTERNA

Es menos permeable, no presenta pliegues. La membrana interna delimita un espacio que
es el estroma, dnde se encuentran ribosomas, copias de ADN, distintos tipos de ARN,
grnulos de almidn y gotas de lpidos.

C. EL ESPACIO INTERMEMBRANAL

Entre ambas membranas queda un primer compartimento.

D. LA MEMBRANA TILACOIDAL

Es el tercer tipo de membrana, aparece formando unos sacos aplanados denominados
tilacoides, y forman unas agrupaciones llamadas grana. Los tilacoides estn
interconectados y delimitan una tercera cavidad que es el espacio tilacoidalEs la
responsable de la captacin de la energa solar, gracias a la presencia de clorofilas y de
otros pigmentos asociados con protenas en unas estructuras funcionales que son los
fotosistemas.

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En esta membrana, se encuentra tambin una cadena de transporte electrnico y una
ATP-sintasa que funciona como la ATP-sintasa mitocondrial.

E. ESTROMA

El estroma est situado entre la membrana interna y la membrana tilacoidal. En l se
encuentran ribosomas, enzimas, varias molculas de ADN, distintos tipos de ARN, grnulos
de almidn y gotas de lpidos.

F. ESPACIO TILACOIDAL

El espacio tilacoidal corresponde al espacio interno de los tilacoides que, al estar
interconectados, delimitan un nico compartimento comn.

IV. CLOROFILA Y PIGMENTO ACCESORIOS

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Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. El color de un pigmento es el resultado de
la longitud de onda reflejada. La clorofila, el pigmento verde de todas las clulas fotosintticas,
absorbe todas las longitudes de onda de la luz visible excepto el verde, el cual es reflejado y
percibido por nuestros ojos. Un cuerpo negro absorbe todas las longitudes de onda que recibe.
El pigmento blanco o colores claros reflejan todo o casi todas las longitudes de onda. Las
sustancias coloreadas tienen su espectro de absorcin caracterstico, que es el patrn de
absorcin de un pigmento dado

A. FORMULA ESTRUCTURAL DE LA CLOROFILA

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La clorofila es una molcula compleja, formada por cuatro anillos pirrlicos, un tomo de
magnesio y una cadena de fitol larga (C20H39OH).
En las plantas y otros organismos fotosintticos existen diferentes tipos de clorofilas. La clorofila a
se encuentra en todos los organismos fotosintticos (plantas, ciertos protistas, proclorobacterias
y cianobacterias). Los pigmentos accesorios absorben energa que la clorofila es incapaz de
absorber. Los pigmentos accesorios incluyen clorofila b (en algas y protistas las clorofilas c, d y
e), xantofila (amarilla) y caroteno, anaranjado (como el beta caroteno, un precursor de la
vitamina A). La clorofila absorbe las longitudes de ondas violeta, azul, anaranjado- rojizo, rojo y
pocas radiaciones de las longitudes de onda intermedias (verde-amarillo-anaranjado).

Los pigmentos accesorios actan como antena, conduciendo la energa que absorben hacia
el centro de reaccin. Una molcula de clorofila en el centro de reaccin puede transferir su
excitacin como energa til en reacciones de biosntesis.
Los carotenoides absorben la longitud de onda azul y un poco en el verde, estos pigmentos
tienden a ser rojos, amarillos o anaranjados. La clorofila b absorbe en el azul, y en el rojo y
anaranjado del espectro. La parte media del espectro compuesta por longitudes de onda
amarilla y verde es reflejada y el ojo humano la percibe como verde. La distribucin de los
organismos fotosintticos en el mar se debe a esto. La longitud de onda corta no penetra ms
all de 5 metros de profundidad. La habilidad de absorber parte de la energa de longitud de
onda larga debe haber sido una ventaja para las algas fotosintticas primitivas, que eran
incapaces de encontrarse todo el tiempo en la zona superior (ftica) del mar. Las algas verdes y
pardas se instalan en la zona litoral superior, en tanto que en la zona profunda predominan las
algas rojas.
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B. ACCIN DE LA CLOROFILA

Cuando la clorofila absorbe energa luminosa pueden ocurrir tres cosas:

1. Que la energa sea atrapada y convertida en energa qumica como en la fotosntesis.
2. Que se disipe como calor.
3. Que sea emitida inmediatamente como una longitud de onda mayor con prdida de
energa como fluorescencia. La clorofila es capaz de disparar una reaccin qumica
cuando se encuentra asociada a protenas inmersas o embebidas en la membrana de
los tilacoides de los cloroplastos, o en las membranas plegadas que se encuentran en
organismos procariotas fotosintticos, como son las cianobacterias y las
proclorobacterias.

Podemos decir que, el espectro de accin de la fotosntesis es la eficiencia relativa en la
generacin de una respuesta biolgica en funcin de la longitud de onda, de los diferentes
colores, como por ejemplo la liberacin de oxgeno. Mediante el estudio de los espectros de
accin se descubri, la existencia de dos fotosistemas en organismos que liberan O2
fotosintticamente.

V. FOTOSISTEMAS

En la fotosntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se
encuentran localizados en los tilacoides. Muchos organismos procariotas solamente tienen el
fotosistema I (es el ms primitivo desde el punto de vista evolutivo). Los organismos eucariotas
poseen los fotosistemas I y II.

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A. FOTOSISTEMA I

El fotosistema I est asociado a las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda
de 700 nm ( P700 ), mientras que el fotosistema II tiene un centro de reaccin que absorbe a
una longitud de onda de 680 nm ( P680 ). Cada uno de estos fotosistemas se encuentra
asociado a polipptidos en la membrana tilacoidal y absorben energa luminosa
independientemente. En el fotosistema II, se produce la fotlisis del agua y la liberacin de
oxgeno; sin embargo ambos fotosistemas operan en serie, transportando electrones, a travs
de una cadena transportadora de electrones. En el fotosistema I se transfieren dos electrones
a la molcula de NADP+ y se forma NADPH, en el lado de la membrana tilacoidal que mira
hacia el estroma.

B. FOTOSISTEMA II

El fotosistema II (PSII) se localiza principalmente en la grana, mientras que el fotosistema I
(PSI) lo hace en contacto con el estroma al igual que el complejo ATP-sintasa. El citocromo
b6-f, tiene como funcin el transporte de los electrones desde el fotosistema II al I, por lo que
se encuentra en ambas localizaciones.

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C. PARTES DE LOS FOTOSISTEMAS I Y II

Los fotosistemas son las unidades de la membrana tilacoidal. Cada fotosistema est
formado por dos partes:

1. UN COMPLEJO ANTENA
Formado por varios centenares de molculas de clorofila y carotenos.

2. UN CENTRO REACTIVO, O CENTRO DE REACCIN FOTOQUMICO
Tiene unas molculas de clorofila a que actan como una verdadera trampa
energtica, puesto que los electrones que liberan son catapultados hacia la cadena
de transporte electrnico de la membrana tilacoidal.

El complejo antena funciona as: Cuando una de sus molculas se excita al captar un fotn
transfiere esa energa de excitacin a otra molcula cercana por un proceso de resonancia y,
en una reaccin en cadena, esa energa llega hasta el centro reactivo.

VI. FUNCIONES
Las principales funciones del cloroplasto son:

Los cloroplastos son orgnulos convertidores de energa.
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En el cloroplasto tiene lugar la fotosntesis, en la que se aprovecha la energa solar para
producir molculas ricas en energa metablica (ATP) y molculas reductoras (NADPH)
que se utilizan para sintetizar molculas orgnicas.
Adems de la fotosntesis, los cloroplastos realizan funciones como la sntesis de cidos
grasos, de algunos aminocidos, reduccin de nitrito a amonio, entre otras.

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FOTOSNTESIS: OXIGENICA Y ANOXIGENICA

I. INTRODUCCIN

La fotosntesis es un proceso fsico-qumico por el cual plantas, algas, bacterias fotosintticas y
algunos protistas como diatomeas utilizan la energa de la luz solar para sintetizar compuestos
orgnicos. Se trata de un proceso fundamental para la vida sobre la tierra y tiene un profundo
impacto sobre la atmsfera y el clima terrestres: cada ao los organismos con capacidad
fotosinttica convierten en carbohidratos ms del 10% del dixido de carbono atmosfrico. El
conocimiento bsico de este proceso es esencial para entender las relaciones entre los seres
vivos y la atmsfera as como el balance de la vida sobre la tierra.

Prcticamente toda la energa que consume la vida de la biosfera terrestre la zona del
planeta en la cual hay vida procede de la fotosntesis.

EL CLOROPLASTO

La ms importante funcin realizada por los cloroplastos es la fotosntesis, proceso en la que la
materia inorgnica es transformada en materia orgnica (fase oscura) empleando la energa
bioqumica (ATP) obtenida por medio de la energa solar, a travs de los pigmentos
fotosintticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras
vas metablicas de vital importancia que se realizan en el estroma, son la biosntesis de
protenas y la replicacin del ADN.

II. HISTORIA DEL ESTUDIO DE LA FOTOSNTESIS

Ya en la Antigua Grecia, el filsofo Aristteles propuso una hiptesis que sugera que la luz solar
estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las plantas,
pero esta idea no trascendi en su poca, quedando relegada a un segundo plano. De hecho,
no volvi a ser recuperada hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiologa
vegetal, Stephen Hales, hizo mencin a la citada hiptesis aristotlica. Adems de retomar este
supuesto, el mismo Hales afirm que el aire que penetraba por medio de las hojas en los
vegetales, era empleado por stos como fuente de alimento.
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Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosntesis (desde arriba y
hacia la derecha): Aristteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes
conocimientos de la Qumica con los de la Biologa. En la dcada de 1770, el clrigo ingls
Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableci la produccin de
oxgeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de la
respiracin animal, que consuma tal elemento qumico. Fue Priestley quien acu la expresin
de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxgeno y que proviene de los
procesos vegetales, as como tambin fue l quien descubri la emisin de dixido de carbono
por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ningn momento logr
interpretar estos resultados.

III. FASES DE LA FOTOSNTESIS OXIGENICA

Las fases de la fotosntesis son dos:
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A. FASE LUMINOSA O FOTOQUMICA

La energa luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la
molcula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente elctrica en el
interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Esta energa
puede ser empleada en la sntesis de ATP mediante la fotofosforilacin, y en la sntesis de
NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se
sintetizarn los primeros azcares que servirn para la produccin de sacarosa y almidn. Los
electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidacin del H2O, proceso en el
cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmsfera.

1. VARIANTES DE FOTOFOSFORILACIN

Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que sigan los
electrones a travs de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban
principalmente en la produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de O2.

a. Fotofosforilacin Acclica (Oxignica)

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden
sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de
electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con
los electrones procedentes de la fotlisis del agua en el interior del tilacoide (la molcula de
agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotlisis se acumulan en el interior del
tilacoide, y el oxgeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir su energa
liberada en la sntesis de ATP.
La teora quimioosmtica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las
plastoquinonas, las cuales captan tambin dos protones del estroma. Los electrones y los
protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide.
Se consigue as una gran concentracin de protones en el tilacoide (entre stos y los resultantes
de la fotlisis del agua), que se compensa regresando al estroma a travs de las protenas ATP-
sintasas, que invierten la energa del paso de los protones en sintetizar ATP. La sntesis de ATP en
la fase fotoqumica se denomina fotofosforilacin.
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Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I.
Con la energa de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De
ah pasan a travs de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. sta molcula los
cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambin dos protones del estroma. Con los dos
protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.

El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media
molcula de oxgeno, 1,3 molculas de ATP, y un NADPH + H+.

b. Fase Luminosa Cclica (Fotofosforilacin Anoxignica)

En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I,
generndose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a sntesis de ATP. Al no
intervenir el fotosistema II, no hay fotlisis del agua y, por ende, no se produce la reduccin del
NADP+ ni se desprende oxgeno (anoxignica). nicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cclica tratada es el de subsanar el dficit de ATP obtenido en la
fase acclica para poder afrontar la fase oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano)
slo se produce el proceso cclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700
libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y ste a la
plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede
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los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I.
Este flujo de electrones p una diferencia de potencial en el tilacoide que hace que entren
protones al interior. Posteriormente saldrn al estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en
ATP. De forma que nicamente se producir ATP en esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilacin acclica no se genera suficiente
ATP para la fase oscura.

La fase luminosa cclica puede producirse al mismo tiempo que la acclica.

2. FOTOSISTEMAS Y PIGMENTOS FOTOSINTTICOS

Los pigmentos fotosintticos se hallan alojados en unas protenas transmembranales que forman
unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidades diferentes: la
antena y el centro de reaccin.
En la antena, que tambin puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del ingls Light
Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintticos sobre las protenas. De hecho,
existen entre doscientas y cuatrocientas molculas de pigmentos de antena de varios tipos y
tan slo dos protenas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana.
En el centro de reaccin, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del ingls Core
Complex), las protenas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reaccin es donde
est el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En
trmino generales, se puede decir que existe una molcula de pigmento diana, unas cuantas
de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una de primer aceptor. Mientras
existen entre dos y cuatro protenas de membrana.

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a. Fotosistema I y Fotosistema II

El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y en las
plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de s una gran proporcin de
clorofila , y una menor de clorofila . En el centro de reaccin, la molcula diana es la clorofila
I que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de
electrones se denomina aceptor A0 y el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se
hallan presentes en los tilacoides del estroma.

b. Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz

Los pigmentos fotosintticos son lpidos que se hayan unidos a protenas presentes en algunas
membranas plasmticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos
con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la luz para
iniciar reacciones qumicas, y con poseer color propio. En las plantas se encuentran las clorofilas
y los carotenoides; en las cianobacterias y las algas rojas tambin existe ficocianina y
ficoeritrina; y finalmente, en las bacterias fotosintticas est la bacterioclorofila.
La clorofila est formada por un anillo porfirnico con un tomo de magnesio en el centro,
asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como
consecuencia, se conforma una molcula de carcter anfiptico, en donde la porfirina acta
como polo hidrfilo y el fitol como polo lipfilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la
clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirnico y que absorbe luz de
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longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que
absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los
carotenos, que son de color rojo, y las xantfilas, derivados oxigenados de los nombrados
anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y
rojo respectivamente, son lpidos que se hayan asociados a protenas originando las
ficobiliprotenas.
Como los pigmentos fotosintticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con
enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden
atribuirse a un tomo concreto.

B. FASE OSCURA

En la fase oscura se emplea la energa qumica obtenida en la fase luminosa para sintetizar
materia orgnica a partir de compuestos inorgnicos

Estroma
Tilacoides
En el estroma se encuentran las enzimas que intervienen en la fase oscura
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1. CICLO DE CALVIN

La reaccin clave del ciclo de Calvin es como el CO2 reacciona con la D-ribulosa 1,5 difosfato
(RuDP) para formar dos molculas de D-3- cido fosfoglicerico (3-PGA), mediante una enzima
RuDP carboxilasa. El CO2, en lugar del HCO3, es el verdadero sustrato de la RuDP carboxilasa.
Formas marcadas de HCO3 nunca han sido incorporadas en la 3-PGA. El equilibrio entre el CO2
disuelto y el HCO3 no es instantneo en el agua pura. La enzima anhidrasa carbnica cataliza
este equilibrio, esta enzima est ampliamente distribuida en las plantas y tambin ocurre en los
cloroplastos.
La RuDP carboxilasa tiene otra actividad cataltica, y funciona como una RuDP oxigenasa. Esta
reaccin origina 3-PGA y cido fosfogliclico. Este cido es metabolizado en la fotorespiracin.
La actividad carboxilasa de esta enzima es inhibida por el O2 y viceversa, por lo tanto las tasas
relativas de estas dos reacciones dependen de las concentraciones de estos dos gases en el
cloroplasto.
El 3PGA es fosforilado para dar lugar al cido 1,3 difosfoglicrico (1,3 diPGA), el ATP generado
en la fase luminosa es el agente fosforilante. La produccin de ATP durante el da desplaza esta
reaccin hacia la formacin 1,3-diPGA. El 1,3-diPGA es luego reducido al 3 fosfogliceraldehdo
(3-PGAld) mediante el NADPH originado en la fase luminosa. (fig. 1)

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Fig.1. Reacciones de la fase oscura de la fotosntesis (A y C). B. Incorporacin de oxgeno en lugar de CO2 por la
Rubisco. Esquemas tomados de Goodwin & Mercer (1990).
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Fig.2. Reacciones en que participa el 3-PGAld en el ciclo de Calvin. Esquemas tomados de
Goodwin & Mercer (1990).
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El 3-PGAld puede ser utilizado en cuatro formas diferentes en el Ciclo de Calvin.

La primera forma es isomerizada para formar dihidroacetona fosfato (DiHOAcP).
En la segunda forma se puede unir con la DiHOAcP para formar D-fructosa 1,6 difosfato
(F-1,6-diP). Este puede ser desfosforilado para formar D-fructosa 6-fosfato.
La tercera va, el 3-PGAld reacciona con una cantidad equivalente de F-G-P para
producir D-xilulosa 5-fosfato (Xu-5-P) y D-eritrosa 4-fosfato (E-4-P). La E-4-P reacciona con
una cantidad equivalente de DiHOAcP para formar Dseudoheptulosa 1,7 difosfato. La
Su-1,7-diP es desfosforilada a 7-monofosfato y puede reaccionar con la 3-PGAld para
formar Xu-5-P y D-ribosa 5 fosfato (R-5-P) (Fig 2).

IV. TIPOS DE PLANTAS SEGN EL TIPO DE FOTOSNTESIS QUE REALIZAN

A. CORRELACIONES MORFOLGICAS

1. Plantas C3
Consiste en un parnquima en empalizada, cuyas clulas prismticas forman una fila
apretada y tambin en un parnquima esponjoso entre cuyas clulas redondeadas se
hallan espacios intercelulares.

2. Plantas C4
En ella se muestra una vaina vascular constituida por clulas parenquimatosas ms grandes
que las del mesofilo circundante, con paredes ms gruesas y con cloroplastos de mayor
tamao que los del parnquima dispuesto muchas veces en forma radial. Denominada la
anatoma de Kranz
3. Plantas MAC
La relacin rea/volumen de la hoja es pequea en comparacin con la de las plantas no
suculentas. Su volumen vacuolar es considerable y se asocia con la acumulacin de cidos
orgnicos, en especial el mlico, como medio de almacenamiento del CO2 fijado durante
la noche.

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Caractersticas anatmicas de hojas de plantas de diferente metabolismo fotosinttico. (A) C3; (B)
C4; (C) MAC.

PLANTA C3 PLANTA C4

B. PLANTAS CON ALTO PUNTO DE COMPENSACIN DE CO2 (PLANTAS C3)

En estas plantas el CO2 lo fija la enzima ribulosa-difosfato-carboxilasa (RuDP- caroboxilasa o
Rubisco) por medio de una reaccin de la que resulta la sntesis de cido fosfoglicerico
(AFG). El producto es un cido orgnico de 3 carbonos, por lo que se les denomina tambin
como plantas C3.
Para poder entender ms el mecanismo de accin de este tipo de plantas estudiemos
primero la enzima RuDP-carboxilasa o Rubisco.
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1. RUBISCO: ACTIVIDAD OXIGENASA.

a. Estructura

La Rubisco que se observa en los plastos es una protena oligmera formada por 16
polipptidos, que son de dos tipos, uno grande (subunidad L) y otro pequeo (subunidad
S). Esta estructura se observa tambin en cianobacterias, ya que al fin y al cabo, los
estudios apuntan a que los plastos eucariticos derivan evolutivamente de ellas por
endosimbiosis. En procariontes distintos de las cianobacterias la Rubisco forma
agregados ms sencillos, tpicamente de dos subunidades grandes y dos pequeas.

b. Actividad

La rubisco tiene la propiedad de unir en el mismo centro cataltico al CO2 o al O2, es
decir tiene dos sustratos, y cataliza la carboxilacin o la oxigenacin: de ah su
nombre ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa oxigenasa.
Cuando la enzima acta como carboxilasa fija CO2 a la ribulosa 1,5P dando
comienzo el ciclo C3: se asimila el carbono. Cuando la enzima acta como
oxigenasa, y oxigena a la ribulosa 1,5P, comienza un proceso conocido como
fotorrespiracin figura 11.
Si bien en la atmsfera hay un 21% de O2 y un 0.03% de CO2, la kM de la rubisco por el
CO2 es 12 M, mientras que la kM por el O2 es 250 M. Esto hace que la asimilacin del
CO2 sea mayor a la incorporacin de O2 a la ribulosa 1,5P, es decir, a la
fotorrespiracin.

Fotorrespiracin y asimilacin de carbono. La Rubisco puede actuar como carboxilasa dando
origen a la fijacin de CO2, es decir a la asimilacin de C, o como oxigenasa dando
origen a la fotorrespiracin.).

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ACTIVACIN

Una forma en que Rubisco es activada implica la formacin de un complejo carbamato-Mg2+ en el
grupo amino de una lisina dentro del sitio de actividad de la enzima. Dos protones son liberados. La
activacin es realzada por el incremento de la concentracin de Mg2+ y alto pH (baja
concentracin de H+) esto resulta a partir de la iluminacin. El CO2 entra en el carbamato Mg2+
reaccin que no es la misma cuando el CO2 se involucra en la carboxilacin de la ribuilosa-1,5
bifosfato

2. FOTORRESPIRACIN

En las primeras investigaciones sobre fotosntesis y respiracin, la tasa de sta se midi en
la oscuridad, por lo que se asumi que la respiracin era independiente de la intensidad
de la luz. Ms tarde se descubri que, en la mayora de las plantas, la respiracin es ms
rpida en la luz que en la oscuridad. As, las tasas de respiracin por luz se han
denominado fotorrespiracin. Cierta parte de la respiracin -llamada respiracin oscura-
es independiente de la luz y ocurre a la misma velocidad tanto en presencia de luz como
en la oscuridad. Tambin se ha demostrado que la respiracin oscura (que no requiere
luz) no depende de la concentracin de oxgeno, pero se realiza a casi la misma
velocidad en concentraciones bajas de oxgeno (2 %) como en la que se encuentra en el
aire ambiental (20%). Por otro lado, la tasa de fotorrespiracin se incrementa en la medida
que la concentracin de oxgeno se incrementa (2 a 20 %). Es difcil medir las magnitudes
muy pequeas de fotorrespiracin para una hoja iluminada, pero han sido determinadas
por numerosos investigadores.
- 50 -

Una propiedad importante de la rubisco es su capacidad para catalizar la carboxilacin
de ribulosa-1,5-bifosfato as como su oxigenacin. Esto significa que la enzima tiene dos
sustratos, CO2 y O2, que compiten por el centro activo de la enzima de manera que
la proporcin relativa de las reacciones de carboxilacin y oxigenacin depender de
la especificidad de la enzima por el sustrato y de la concentracin de sustrato.
La oxigenacin de ribulosa-1,5-bifosfato catalizada por rubisco es la primera reaccin de
un proceso llamado fotorrespiracin. Como la fotosntesis y la fotorrespiracin actan en
sentidos opuestos, la fotorrespiracin provoca prdida de CO2 en clulas que
simultneamente estn fijando CO2 por el ciclo de Calvin.
Actuando como oxigenasa, la ribulosa-1,5-bisfosfato incorpora una molcula de O2
generndose una molcula de 2-fosfoglicolato y una molcula de 3-fosfoglicerato. La
molcula de 3-fosfoglicerato se incorpora al ciclo de Calvin del mismo modo que lo
hacen las producidas en las reacciones de carboxilacin. La molcula de 2-
fosfoglicolato se metaboliza en un ciclo que se completa en tres compartimentos
celulares, cloroplasto, peroxisoma y mitocondria, el cual recicla el C del 2-fosfoglicolato
A 3-fosfoglicerato que, a su vez, es metabolizado en el ciclo de Calvin. Este proceso
recibe el nombre de Ciclo fotosinttico C2 de oxidacin del carbono y acta como un
sistema de limpieza para recuperar el C perdido durante la fotorrespiracin por la
reaccin de oxigenacin de la rubisco.

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Fotorrespiracin: reacciones derivada de la actividad oxigenasa de la rubisco en los tres
compartimentos celulares implicados (cloroplasto, peroxisoma y mitocondria).

El 2-fosfoglicolato formado en el cloroplasto es rpidamente hidrolizado a glicolato por una
fosfatasa especfica del cloroplasto. El glicolato es transportado al peroxisoma (por un
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transportador proteico especfico de la membrana) donde es oxidado a glioxilato y perxido de
hidrgeno. Este glioxilato experimenta una transaminacin convirtindose en glicina.
La glicina sale del peroxisoma y entra en la mitocondria donde un complejo multienzimtico
glicina descarboxilasa convierte 2 molculas de glicina y una de NAD+ en una molcula de
serina, NH+, NADH y CO2.
La serina formada en la mitocondria se convierte en glicerato en el peroxisoma en el que una
lanzadera malato-oxalacetato transfiere NADH para esta reaccin del citoplasma al
peroxisoma.
El glicerato vuelve al cloroplasto donde es fosforilado para formar 3- fosfoglicerato.

RUBP+302+2ATP+H2O+2Fd(Fd2+) CO2 + 3PGA + 2 ADP
+ 3 Pi + 2 Fd(Fe
3+
)

a. Posibles funciones de la fotorrespiracin

Recientemente se pensaba que la fotorrespiracin -aparentemente, una prdida
ruinosa de carbono fotosinttico- era un proceso til e inevitable causado por los efectos
envenenadores del oxgeno. Algunos fisilogos no consideran correcto este punto de
vista; sin embargo, los argumentos relacionados con el papel til de la fotorrespiracin
no son concluyentes.
Se ha argumentado que si la fotorrespiracin fuera totalmente intil o nociva, se habra
perdido durante los prolongados periodos de la evolucin vegetal. Por otra parte, la
oxigenasa caracterstica de la RuBPcasa (enzima ribulosa difosfato) pudiera ser
ineludiblemente inherente a la naturaleza de la carboxilasa. Se ha alegado tambin que
la fotorrespiracin es innecesaria ya que las plantas C-4 no fotorrespiran. No obstante,
ste es un tema debatible.
Se han sugerido posibles roles benficos para la fotorrespiracin. Las algas poseen cido
gliclico oxidasa al igual que las plantas superiores, pero tienen en su lugar un cido
- 53 -

gliclico deshidrogenasa ligado al NAD. Por lo tanto, el metabolismo del gliconato en las
algas podra conducir a la formacin de ATP como en la respiracin oscura. Sin
embargo, luego de una considerable controversia sobre el tema, parece que las algas
no muestran fotorrespiracin normal.
La fotorrespiracin parece incrementarse durante la rpida translocacin de
fotoasimilados; por ejemplo, durante el temprano desarrollo de una nueva hoja o un
botn, o bien durante el "pegamiento" del fruto. Bidwell ha sugerido que la
fotorrespiracin, de algn modo, est asociada con la transferencia o formacin de
azcares en el sitio de carga para el transporte. Otro punto de vista radica en el hecho
de que la fotorrespiracin mantiene la concentracin de CO2 cuando los estomas se
cierran en respuesta a la presin de agua, lo que podra tener dos clases distintas de
efectos positivos; primero, la RuBPcasa requiere CO2 para activarse; en ausencia de
CO2 se torna inactiva y la fotorrespiracin podra suministrar suficiente CO2 para
mantenerla en estado activo, con lo que la fotosntesis se reanudara de inmediato ante
la apertura estomtica. Alternativamente, el CO2 producido por la fotorrespiracin
podra servir para mantener en marcha el ciclo del C-3 (ciclo de plantas C3) y sostener
los niveles, de manera que la fotosntesis podra proseguir de inmediato cuando los
estomas se abrieran.
Finalmente, la fotorrespiracin podra ser til debido a su despilfarro, es decir, podra
servir para disipar la energa excedente cuando la intensidad luminosa sea
demasiado alta; por ejemplo, cuando los estomas estn cerrados y existe un pobre
suministro de CO2.

C. PLANTAS CON BAJO PUNTO DE COMPENSACIN DE CO2 (PLANTAS C4)

En estas plantas, el CO2 es fijado primariamente por la fosfoenol-piruvato carboxilasa (PEP-
carboxilasa) en las clulas del mesfilo mediante una reaccin que resulta posteriormente
en la sntesis de cido mlico y asprtico. Segn la especie, predomina uno de los dos
cidos. Estos son cidos orgnicos de 4 carbonos por lo cual estas plantas se han
denominado C4.
El producto resultante de la fijacin del CO2 en las clulas del mesfilo pasa a las clulas de
la vaina vascular, donde es descarboxilado. El CO2 resultante se incorpora a carbohidratos
mediante RuDP-carboxilasa en un proceso idntico al de las plantas C3.

- 54 -

El carcter distintivo de las plantas C4 es la fijacin inicial de CO2 en un cido dicarboxlico
de 4 tomos de C, el cido oxalactico, en el citosol de la clula del mesfilo, en una
reaccin de carboxilacin de fosfoenolpirvico catalizada por la enzima
fosfoenolpirvico carboxilasa. Este es el inicio de las cuatro etapas que completan el ciclo
C4 en las clulas del mesfilo y del haz de la vaina. Las etapas son:

1. Fijacin de C en un cido de 4C en el mesfilo
2. Transporte de cidos 4C desde el mesfilo a las clulas de la vaina
3. Descarboxilacin de los cidos 4C generndose una alta concentracin de CO2
en clulas de la vaina.

Este CO2 es fijado por la rubisco dirigindose al ciclo de Calvin; 4) Transporte del cido de
3C resultante a la clula del mesfilo donde se regenera el aceptor inicial,
fosfoenolpiruvato.
- 55 -

Este ciclo transporta de forma muy efectiva CO2 desde la atmsfera hasta las clulas de la
vaina, producindose en estas una concentracin tal de CO2 que se inhibe la
fotorrespiracin. Consume, 2 ATP por molcula de CO2 transportada. En consecuencia, en
una planta C4 la energa total requerida para fijar una molcula de CO2 es de 5 molculas
de ATP y 2 molculas de NADPH.
Las plantas C4, la fotosntesis C4 podra decirse, es una adaptacin evolutiva a condiciones
ambientales de alta irradiancia y temperatura, y ciertas limitaciones de agua nunca
severas, condiciones propias de regiones tropicales y templadas. Entre ellas se incluyen
plantas de gran importancia econmica e industrial como el maz, la caa de azcar o el
sorgo, entre las especies cultivadas. Tambin muchas gramneas, la mayor parte malas
hierbas de rpido crecimiento y gran capacidad de competencia con otras especies.

- 56 -

1. MECANISMOS DE ACCIN Y ASIMILACIN DEL CO2.

En plantas C4 el marcaje del CO2 fijado aparece inicialmente en aspartato y malato.
Ambos resultan de la trasformacin del oxalacetato que en realidad es el primer producto
con CO2, fijado, aunque su rpida transformacin en aspartato y malato dificulta su
deteccin.
Algunas enzimas se encuentran en plantas C4 con actividades extraosinamriamnete
elevadas que sugieren algn papel especifico en estas plantas. En la asimilacin sintetica
del CO2 en plantas C4 cooperan dos tipos de clulas.
Globalmente considerada, la fijacin y asimilacin fotosinttica en plantas C4 consiste en
la fijacin inicial del CO2 en fosfoenolpiruvato (PEP) en una reaccin catalizada por la PEP
carboxilasa para dar oxalacetato en clulas del mesfilo. En estas mismas clulas, el
oxalacetato se trasforma en asparto y malato que pasan a las clulas de la vaina. En
estas ltimas y por diversos mecanismos, asparto y malato se transforman en Piruvato con
liberacin con la liberacin, en cada caso, de una molcula de CO2, que se fija sobre la
ribulosa-1,5-difosfato para mediante el ciclo de Calvin producir azucares. El Piruvato
producido vuelve a las clula del mesfilo para regenerar PEP en una reaccin singular,
reaccin catalizada por la Piruvato-fosfato dikinasa, acoplada a un proceso que en
conjunto, consume dos moles de ATP por mol de Piruvato convertido en PEP.
Aparentemente, la funcin de las clulas de la vaina donde, por un mecanismo idntico
al de las plantas C3, es convertido en carbohidratos.

- 57 -

D. METABOLISMO ACIDO DE CRASULCEAS (MAC)

El mecanismo CAM de concentracin de CO2 se describi inicialmente en plantas
crasulceas de donde toma el nombre. Pero no est restringido a esta familia sino que se
encuentra en otras muchas, por ejemplo, cactus, euforbiaceas, pia, vainilla, etc. Las
plantas CAM presentan un proceso diario durante la noche de acumulacin de cidos
orgnicos, cido mlico fundamentalmente, que despus degradan durante el da. Son
plantas adaptadas a condiciones de aridez extrema de manera que abren los estomas
durante la noche, para minimizar la prdida de agua por transpiracin, fijando CO2 en
oscuridad (por la noche) por una reaccin de carboxilacin de PEP
(fosfoenolpirvico) catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. El resultado es la formacin
de oxalacetato y malato que se almacena en la vacuola resultando de ello una
acidificacin nocturna de la hoja.

1. ESQUEMA BSICO DEL METABOLISMO MAC

El malato almacenado en la vacuola se libera durante el da, se transporta al cloroplasto,
cuando los estomas estn cerrados. En el cloroplasto el malato es descarboxilado por la
- 58 -

enzima mlico NADP dependiente y el CO2 liberado se fija en el ciclo de Calvin. El cido
pirvico es convertido de nuevo en azcares y finalmente en almidn.
En el proceso se acumulan de forma transitoria malato y almidn. Este ltimo, el almidn,
acta como precursor de fosfoenolpiruvato, el aceptor del CO2, que a diferencia de las C4
no se regenera continuamente.
La actividad de la PEP carboxilasa es baja durante el da y alta durante la noche. El
mecanismo implica la separacin de la carboxilacin inicial de la descarboxilacin
posterior para evitar ciclos intiles. Pero la regulacin de la PEP carboxilasa es clave para la
eficacia del proceso (Fig. 28). Esta enzima es inhibida por malato y activada por glucosa-6-
fosfato pero la fosforilacin de un residuo de serina de la enzima de las plantas CAM
disminuye la inhibicin por malato y aumenta la accin de glucosa-6- fosfato. Esta
fosforilacin de fosfoenolpirvico carboxilasa est catalizada por PEP carboxilasa quinasa.

- 59 -

2. REGULACIN DE LA PEP CARBOXILASA

El mecanismo CAM est asociado en muchas especies a la suculencia, una caracterstica
que confiere a las plantas una baja relacin superficie/volumen que limita el
intercambio de gases y aumenta su capacidad de almacenamiento.
Pero algunas plantas son capaces de adaptar su metabolismo a las condiciones
ambientales de manera que pueden presentar un ciclo CAM de carcter adaptativo. Estas
plantas se comportan como C3 inducindose el ciclo CAM bajo determinadas
circunstancias. Por ello se les denomina CAM facultativas. Por ejemplo,
Mesembryanthemum crystallinum realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrs,
pero cambia a ciclo CAM es respuesta a estrs por calor, salino o hdrico.
En ambientes acuticos, las cianobacterias y las algas tienen agua abundante pero menor
disponibilidad, por haber menor concentracin, de CO2 por lo que, como vimos al
principio, concentran activamente CO2 intracelular.

- 60 -

V. FOTOSNTESIS ANOXIGENICA

A. CLOROFILA A, CLOROFILA B Y BACTERIOCLOROFILA

Los pigmentos ms importantes que absorben luz en las membranas de los tilacoides son las
clorofilas, pigmentos verdes con estructuras policclicas planas, cuya posicin central est
ocupada por Mg2+ que est coordinado por los cuatro tomos de nitrgeno de la
protoporfirina. Todas las clorofilas tienen una cadena lateral larga de fitol esterificado a un
grupo carboxilo sustituyente del anillo IV.
El sistema de cinco anillos heterocclicos tiene una estructura polinica extendida con enlaces
sencillos y dobles alternantes que muestra una absorcin fuerte en la regin del visible del
espectro. Las clorofilas tienen coeficientes de extincin anormalmente elevados, estando
especialmente capacitadas para absorber la luz visible durante la fotosntesis. Los cloroplastos
de plantas superiores poseen tanto clorofila a como b, ambos pigmentos son verdes, pero
complementan su espectro de absorcin. Los pigmentos de algas y bacterias fotosintticas
contienen clorofilas que slo difieren ligeramente de las de plantas.

- 61 -

Las cianobacterias y las algas rojas utilizan ficobilinas tales como la ficoeritrobilina y la
ficocianobilina como pigmentos capturadores de la luz. Estos tetrapirroles de cadena abierta
tienen el sistema polieno que se encuentra en las clorofilas, pero no la estructura cclica ni el
Mg2+. Presentan tonalidades azules y rojizas, ya que absorben en la regin de 520 a 630 nm.

Las ficobilinas estn unidas covalentemente a protenas de unin especficas, formando las
ficobiliprotenas, que se asocian en complejos ordenados llamados ficobilisomas. Estos
representan las principales estructuras de captacin de luz en estos microorganismos. En estos
ensamblajes los pigmentos de ficobilina se unen a protenas especficas que forman pigmentos
llamados ficoeritrina (PE), ficocianina (PC) y aloficocianina (AP). La energa de los fotones
absorbidos por PE o PC es transmitida por AP a la clorofila a del centro de reaccin mediante
un proceso conocido como transferencia de excitones.
- 62 -

B. CENTROS DE REACCIN EN BACTERIAS

El centro de reaccin encontrado en bacterias prpura pasa los electrones a travs de la
feofitina, mientras que el encontrado en bacterias verdes del azufre los pasa desde una
quinona hasta un centro ferrosulfurado.
En general, los pigmentos de los centros de reaccin se designaron en funcin de la longitud
de onda de mxima absorcin, o emblanquecimiento: P870, P680, P700.

- 63 -

1. CENTRO DE REACCIN FEOFITINA-QUINONA. CENTRO DE REACCIN DE TIPO II

La maquinaria fotosinttica en bacterias prpura consta de tres mdulos bsicos
Un nico centro de reaccin P870
Un complejo citocromo bc1 transportador de electrones y similar al complejo III de la
cadena mitocondrial
Una ATP sintasa similar a la de mitocondrias
La iluminacin del centro de reaccin impulsa los electrones a travs de la feofitina y una
quinona al complejo citocromo bc1. Despus de pasar por el complejo los electrones
vuelven al centro de reaccin a travs del citocromo c2 reestableciendo su estado pre-
iluminado. Este flujo cclico de electrones impulsado por la luz proporciona la energa
necesaria para el bombeo de protones por el citocromo bc1. El gradiente de protones
formado pone en marcha la ATP sintasa.

- 64 -

2. CENTRO DE REACCIN FE-S. CENTRO DE REACCIN DE TIPO I

La fotosntesis en bacterias verdes implica las tres mismas molculas que en bacterias
prpura, pero el proceso es diferente y comporta reacciones enzimticas adicionales. La
excitacin origina que un electrn se desplace desde el centro de reaccin hacia el
citocromo bc1 va un transportador quinona. La transferencia electrnica impulsa un
gradiente de protones y crea la fuerza protn motriz necesaria para la sntesis de ATP. Pero
algunos electrones fluyen tambin desde el centro de reaccin hacia una ferredoxina, que
los transfiere va la ferredoxina-NAD+ reductasa al NAD+, produciendo NADH. Los
electrones tomados del centro de reaccin para reducir NAD+ se sustituyen por la oxidacin
del H2S, siendo esta la reaccin caracterstica de las bacterias verdes del azufre. Esta
oxidacin es qumicamente anloga a la del agua por plantas superiores.

3. REACCIN GLOBAL

2H2S + CO2 [CH2O] + H2O + 2 S
- 65 -

VI. DIFERENCIAS ENTRE FOTOSNTESIS OXIGENICA Y ANOXIGENICA

TIPO DE FOTOSNTESIS ANOXIGENICA OXIGENICA
REACCIN GENERAL CO 2+ H2S carbohidratos + S2 CO2 + H2O carbohidratos + O2
GAS PRODUCIDO S2 O2 (gas)
FUENTE DE H H2S H2O
PRODUCTO ENERGTICO ATP ATP, HADPH
PIGMENTOS
FOTOSISTETIZADORES
Bacterioclorofila a y b Bacterioclorofila a Clorofila a, ficobiliproteinas

VII. IMPORTANCIA DE LA FOTOSNTESIS

Los organismos fotosintticos slo aprovechan una parte muy pequea de la energa que llega
a la superficie terrestre, del orden del 0,1 %, es decir, un fotn de cada 1000 que caen sobre la
superficie de la Tierra.
A pesar de que slo una parte muy pequea de la energa es la que se absorbe por la planta,
es tal el volumen de materia orgnica que se produce en toda la Tierra mediante la fotosntesis
que, si fuera caa de azcar lo que se formara, se producira al ao una pila de ms de unos 3
km de altura y de 10 km de lado. Aproximadamente la mitad de la biomasa vegetal que se
produce por fotosntesis lo hace en el ecosistema terrestre, mientras que la otra mitad lo hacen
los ocanos.
En trminos energticos, la produccin anual de biomasa es slo un orden de magnitud menor
a las reservas de biomasa en forma de bosques, y combustibles fsiles demostradas, tales como
el carbn, gas natural y petrleo, aunque posiblemente exista otro orden de magnitud mayor
de reservas probables.
- 66 -

Desde otro punto de vista podemos decir que la energa fijada por el reino vegetal es
equivalente a unas diez veces el consumo industrial, a nivel mundial y unas 200 veces superior a
los requerimientos energticos de la humanidad en forma de alimentos.
Importancia ecolgica
Las consecuencias de la fotosntesis son de gran importancia para los seres vivos. As:

1. Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente, de la fotosntesis
para la obtencin de sustancias orgnicas y energa. Es decir, toda la materia orgnica
del planeta es fabricada por fotosntesis.
2. A partir de la fotosntesis se obtiene O2. Este oxgeno, formado por los seres vivos
mediante fotosntesis, transform la primitiva atmsfera de la Tierra e hizo posible la
existencia de los organismos hetertrofos aerbicos (que consumen oxgeno y realizan la
respiracin celular)

- 67 -

BIBLIOGRAFA

- 68 -

EHLERINGER, J. & R. MONSON. Evolutionary and ecological aspects of photosynthetic
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