Camacho. Invertebrados ParteA Imprenta
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Camacho. Invertebrados ParteA Imprenta
Cecilia R. Amenbar
Carlos L. Azcuy
Horacio H. Camacho
INTRODUCCIN
La corteza terrestre es un inmenso archivo
natural y sus rocas representan las pginas
en las que ha quedado documentada la mayora de los acontecimientos ocurridos en el pasado geolgico. Estas rocas guardan gran cantidad de informacin sobre la historia de la
Tierra, cuya edad se estima en unos 4600 millones de aos (4600 m.a.) y que los gelogos
tienen por misin descubrir e interpretar.
Los acontecimientos que integran la historia
terrestre se diferencian en fsicos y biolgicos.
Entre los primeros se hallan las transformaciones geogrficas y ambientales debidas a las
derivas continentales y las modificaciones
morfolgicas y climticas conexas, cuyo estudio pertenece a la Geologa. Los segundos se
relacionan con la vida que tuvo lugar en la Tierra durante la mayor parte de su historia,
dado que las evidencias ms antiguas de la
existencia de procesos biolgicos en nuestro
planeta datan aproximadamente, de hace 3500
m.a. Dichas evidencias o testimonios de la vida
ocurrida en el pasado geolgico se denominan
fsiles; los paleontlogos son los cientficos
encargados de su estudio y la Paleontologa
es la ciencia que se fundamenta en el conocimiento de los fsiles.
GEOLOGA , BIOLOGA Y
PALEONTOLOGA
La Paleontologa utiliza conocimientos y
metodologas de la Biologa y la Geologa.
La relacin entre la Paleontologa y la Biologa se torna evidente, no solo cuando se trata
de describir y clasificar a un fsil, considerndolo representante de un organismo que una
vez se hall vivo, sino adems al estudiar el
proceso evolutivo experimentado por los seres a lo largo del tiempo geolgico. La principal diferencia radica en que la Biologa inves-
PALEONTOLOGA
1 PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
DISTINTAS REAS DE LA
PALEONTOLOGA
Desde casi sus comienzos como ciencia, la
Paleontologa ha abarcado tres grandes reas:
Paleontologa de Invertebrados, Paleontologa de Vertebrados y Paleobotnica, considerando sus elementos bsicos de estudio, invertebrados, vertebrados y vegetales fsiles, respectivamente.
Con el advenimiento del microscopio se desarroll una nueva e importante disciplina, la
Micropaleontologa, que estudia pequeos organismos de conchilla mineralizada (foraminferos, radiolarios, ostrcodos), as como placas, espinas o fragmentos mineralizados de
otros organismos (nanofsiles calcreos, espculas de esponjas, pequeos dientes de peces,
etc.). El rico y diverso mundo microscpico
vegetal es objeto de estudio de la Palinologa,
interesada principalmente en organismos
quitinosos, insolubles en cidos inorgnicos,
denominados palinomorfos. Entre los ms
importantes se hallan el polen y las esporas
fsiles, cutculas, semillas, algas unicelulares
(dinoflagelados) y otros pequeos seres de posicin sistemtica incierta.
La prospeccin de hidrocarburos facilit el
notable desarrollo de la Micropaleontologa y
la Palinologa.
La Paleontologa Molecular se ocupa de las
molculas orgnicas que, durante millones de
aos, se conservaron inalteradas en los sedimentos. Las mismas provienen de los restos
degradados de animales, plantas y microorganismos que habitaron en el pasado geolgico, y
son constituyentes abundantes en las rocas sedimentarias, conchillas y esqueletos fosilizados,
como tambin en los petrleos. Se las denomina
fsiles qumicos, marcadores biolgicos, quimiofsiles o biomarcadores y para su identificacin se requiere del empleo de sofisticadas
tcnicas. Entre los ms reconocidos se hallan
PALEONTOLOGA
INICIACIN DE LA PALEONTOLOGA
EN AMRICA DEL SUR
La Paleontologa sudamericana se inicia con
las colecciones fsiles hechas por el explorador
prusiano Alexander von Humboldt (17691839), en su viaje por Amrica. ste zarp de
La Corua en el ao 1799, llegando a Venezuela; luego de recorrer los Llanos del Orinoco y
otros lugares, se traslad a La Habana a fines
de 1800, desde donde pas a Bogot, Quito, norte del Per, para llegar a Mxico, en 1803. Un
ao ms tarde retorn a La Habana y final-
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
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PALEONTOLOGA
Tandilia y Ventania,
reconociendo la naturaleza y similitud de
sus rocas con las de
Uruguay.
En el sur chileno,
Darwin encontr fsiles cretcicos en el
Monte Tarn (pennsula Brunswick) y recorri la costa hasta
Valparaso. Desde all, Charles Robert Darwin
entre el 13 de marzo y
el 10 de abril de 1835, cruz los Andes hasta
Mendoza (Argentina), regresando a Chile por
el Paso de Uspallata. Durante las travesas fue
trazando la geologa apoyado en las muestras
petrogrficas y los fsiles colectado. En su regreso descubri el bosque fsil trisico de
Uspallata.
Con los resultados de su viaje, Darwin public adems de su trascendental El origen de las
especies, otros libros, entre ellos: Viaje de un
naturalista alrededor del mundo (1839) y Observaciones geolgicas sobre las islas volcnicas y parte de
Amrica del Sur, visitadas durante el viaje del H. M. S.
Beagle (1 edicin, 1844; 2 edicin 1876), con la
descripcin de los invertebrados terciarios por
G. B. Sowerby y de los mesozoicos por E. Forbes;
los mamferos fueron estudiados por el destacado paleontlogo y especialista en anatoma
comparada, Richard Owen (1840). Las colecciones de fsiles recolectadas por Darwin se
conservan en el Museo Britnico de Historia
Natural, de Londres.
Cabe destacar la importante contribucin
de Francisco J. Muiz (1793-1871), mdico y
primer naturalista argentino, a las investigaciones de Darwin, al trasmitirle datos propios acerca de la vaca ata que viva en la
regin mesopotmica argentina. Muiz es
considerado el primer paleontlogo argentino, pues inici la coleccin de fsiles en las
orillas del ro Lujn en lugares que dcadas
ms tarde recorrera Florentino Ameghino.
Tambin Muiz fue el primero en describir
el fabuloso carnvoro tigre dientes de sable
sobre restos hallados en Lujn (Tonni y
Pasquali, 1998).
Posteriormente, otros distinguidos naturalistas extranjeros se sumaron a los nombrados
arriba, acrecentando con sus investigaciones
y colecciones, el patrimonio cientfico de Amrica del Sur. Entre ellos, se puede citar al naturalista italiano Antonio Raimondi (1826-1890),
por sus aos de trabajos en la geografa y topografa del Per, haciendo observaciones geolgicas y paleontolgicas y enviando los fsi-
(1850-1851) y otros.
En la historia de la Paleontologa chilena constituyeron captulos destacados las contribuciones de los naturalistas Rodolfo Amando
Philippi (1808-1904),
alemn, y Claudio Gay
(1800-1873), francs. El
primero escribi Fsiles Terciarios y Cuartarios
de Chile (1887) y Los
Fsiles Secundarios de Chile (1899); el segundo
fund el Museo Nacional de Historia Natural
de Chile y fue autor de
Rodolfo Amando Philippi
Historia Fsica y Poltica
de Chile (1844-1871).
En Uruguay, se destac el naturalistas Dmaso
Larraaga (1771-1878).
En Brasil, el Padre Manuel Ayres de Cazal, en
su Geografa Braslica
(1817), hizo referencia a
colecciones de mamferos pleistocenos de ese
pas, y entre 1832-1880,
el naturalista dinamarqus Peter Wilhem
Lund realiz viajes por
diversas regiones braDmaso A. Larraaga
sileas, coleccionando
gran cantidad de mamferos de esa misma edad geolgica, por lo
que es considerado el padre de la Paleontologa brasilea.
Durante este perodo inicial de la Paleontologa del Brasil, merecen mencionarse los viajes
del botnico ingls George Gardner, quien recorri la provincia de Cear en los aos 18381839 recolectando peces fsiles, y el de Francisco de la Porte, Conde de Castelnau, naturalista francs que, entre 1843-1847, cruz desde
Brasil a Per hallando restos fsiles de mamferos que fueron estudiados por Paul Gervais.
En 1863, Silvia Coutinho descubri el Paleozoico fosilfero del ro Tapajz.
Una etapa fundamental en la Geologa y Paleontologa del Brasil se inici en 1865, con la
expedicin del naturalista suizo Luis Juan
Rodolfo Agassiz (1807-1873), llevando como
gelogo a Carlos Federico Hartt (1840-1877),
quien dos aos ms tarde, efectu otro viaje
tras el cual public su Geologa y geografa fsica
del Brasil (1870).
Hartt dirigi la Expedicin Morgan (18701871), en la que particip Orville A. Derby, y
ambos tuvieron actuacin decisiva en el desarrollo posterior de la Geologa del Brasil.
Hartt y Derby comenzaron por visitar el valle del Amazonas, donde reconocieron sedimentos devnicos y carbonferos, hallando en
regiones cercanas otras rocas de edad ms
reciente. Ms tarde integraron la Comisin
Geolgica del Imperio, junto con Richard
Rathbun. A pesar de la vida efmera de la Comisin (1874-1877), sus integrantes realizaron reconocimientos de importantes reas del
pas y recolectaron gran cantidad de fsiles
de diversas edades.
A la muerte de Hartt, las exploraciones fueron continuadas por Derby y como resultado
de ellas surgieron las monografas paleontolgicas de Charles A. White (1887), R. Rathbun
(1878), E.D. Cope (1883) y de John M. Clarke
(1885-1913), sobre los fsiles paleozoicos y terciarios del Amazonas inferior.
Hacia 1853 el mundo transitaba por la revolucin industrial donde los avances de la ciencia y la tecnologa, si bien abarataban costos y
hacan eficiente la productividad, daban lugar
a la desocupacin y la marginalidad en los pueblos de Europa. El General Justo Jos de Urquiza,
Presidente de la Argentina en ese momento,
aspiraba a que nuestro pas se insertara en ese
marco mundial. Para ello acudi al asesoramiento de expertos que habran de presentar
los esquemas ms apropiados para impulsar
el desarrollo nacional. As fueron convocados
el mdico y naturalista francs Martin de
Moussy (1810-1869), el belga Alfredo Du Gratty
(1823-1891), y el gelogo francs Augusto
Bravard (1803-1861).
A Bravard, ingeniero que en su tierra se haba dedicado a la explotacin de minas de plomo, se le encomend, en 1857, la organizacin
del Museo Nacional en Paran, Argentina. Para
ese entonces, Bravard ya haba realizado trabajos de investigacin en las adyacencias de la
boca del Riachuelo y en la Recoleta, en cuyo
transcurso recolect fsiles. Hizo tambin estudios en los alrededores de Baha Blanca (provincia de Buenos Aires), produciendo el primer mapa geolgico-topogrfico publicado en
el pas.
PALEONTOLOGA
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Ignacio Domeyko
les recogidos a W.
Gabb, quien los describi en 1877, y a Ignacio
Domeyko (1802-1889),
de origen polaco, contratado por el gobierno
de Chile, quien recorri la cordillera andina recolectando fsiles
que fueron descriptos
por Bayle y Coquand
PALEONTOLOGA
6
Muy importantes
para el progreso de
la Geologa y la Paleontologa de Argentina fueron los
aportes de Germn
Burmeister (18071892). Gracias a sus
gestiones, en el ambiente cientfico se
gener gran inters
por mejorar la organizacin de las
Germn Burmeister
instituciones existentes y la creacin
de otras nuevas. Burmeister, despus de realizar varios viajes a Amrica del Sur durante
1857 y 1859, se radic en Buenos Aires y en
1862, fue designado Director del Museo de Historia Natural de Buenos Aires, fundado en 1812
por Bernardino Rivadavia. El Museo cambi
completamente con la intervencin de Burmeister, adquiriendo orden y enriquecindose
sus colecciones con las donaciones de Bravard,
Muiz y el mismo Burmeister. En 1868, Burmeister sugiri al Presidente Domingo F. Sarmiento la creacin de una Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, y al ao siguiente,
fue autorizado para gestionar la contratacin
de profesores extranjeros que deban actuar
en la Universidad de Crdoba. En 1873 se cre,
bajo su impulso, la Academia Nacional de
Ciencias en Crdoba, institucin que lo cont
como primer Director cientfico.
Entre los investigadores alemanes que acudieron para trabajar en Crdoba, se encontr
Alfredo G. Stelzner (1840-1895), en el rea de la
Geologa, quien en 1871 lleg al pas y permaneci aqu solo tres aos, pero su labor fue extraordinariamente eficaz, al punto de ser considerado el fundador de la Ciencia Geolgica
argentina. Este gelogo realiz viajes por las
provincias de Tucumn, La Rioja, Catamarca,
San Juan, Mendoza y pas a Chile donde recorri Valparaso y Santiago. Descubri en 1873
el Jursico fosilfero del Paso del Espinacito (San
Juan), si bien la existencia de fsiles lisicos en
esa provincia era conocida desde 1869 por referencias de Strobel, y realiz numerosas observaciones y colecciones sobre cuya base public Beitrge zur Geologie und Palaeontologie der
Argentinischen Republik (1885). Cre el concepto de Sierras Pampeanas y de Anticordilleras
interior y exterior que posteriormente se llamaran Precordillera. Las cuidadosas colecciones de Stelzner fueron enviadas a Europa, donde I. E. Kayser (1876) se ocup de estudiar la
fauna paleozoica, C. Gottsche (1878) la jursica
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
trascendencia sobre
la Geologa y Paleontologa argentinas.
La obra de Ameghino es verdaderamente monumental, no
solo por su amplitud
sino tambin por su
aporte al conocimiento de las faunas
Florentino Ameghino
de mamferos terciarios y cuaternarios, lo cual es reconocido mundialmente. La genialidad de este sabio argentino est demostrada por el hecho de que, a pesar del tiempo transcurrido y de los progresos
realizados, gran parte de su obra sigue teniendo vigencia y constituye el fundamento de la
estratigrafa de la regin austral del pas. Todas sus obras fueron de una gran importancia,
pero entre ellas se pueden mencionar especialmente Contribucin al conocimiento de los mamferos fsiles de la Republica Argentina (1889), y
LAge des formations
sdimentaires de Patagonie (1900). Un destacado colaborador de
Florentino fue su hermano Carlos Ameghino (1865-1936) quien,
durante 16 aos recorri la Patagonia descubriendo faunas fsiles y realizando numerosas e importanCarlos Ameghino
tes observaciones estratigrficas relacionadas con las mismas, que constituyeron el
fundamento sobre el que Florentino estableci
gran parte de sus teoras paleontolgicas.
En lo que respecta al conocimiento de los invertebrados cenozoicos, las investigaciones de
Ameghino fueron notablemente secundadas
por los trabajos de Hermann von Ihering
(1850-1930), zologo
alemn, quien se ocup tambin del origen
y de las relaciones
paleogeogrficas de
las faunas de moluscos fsiles y vivientes
del Brasil y la Argentina. Para ello, von
Ihering utiliz material fsil que haba
Hermann von Ihering
recolectado Carlos
Ameghino en las provincias de Chubut y Santa Cruz en terrenos
cretcicos y terciarios, y sobre esas y otras co-
PALEONTOLOGA
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(1930). En Argentina, Steinmann realiz investigaciones en el extremo suroeste del pas que
contribuyeron a esclarecer la estratigrafa de
las secuencias cretcicas y terciarias las que,
segn l, se superponan en discordancia. Las
observaciones de Steinmann fueron luego completadas por los trabajos de Hauthal al sur del
lago Argentino en los aos 1898-1900. Las
faunas recogidas por ambos investigadores
dieron lugar a publicaciones de Paulcke (1907,
cefalpodos), Wilckens (1907, dems moluscos) y otros paleontlogos. Al final del siglo
XIX, las exploraciones se extendieron a la Patagonia austral y Tierra del Fuego. La Patagonia fue visitada por el explorador sueco Otto
Gustavo Nordenskjld (1869-1928) quien entre los aos 1895 y 1897, recorri el Estrecho
de Magallanes y especialmente contribuy al
conocimiento de la regin antrtica, efectuando un histrico viaje entre los aos 1901 y
1903, en el que descubri los yacimientos
fosilferos del Cretcico Superior y Terciario
de las islas Snow Hill y Seymour y la flora
jursica de Baha Esperanza. El material paleontolgico recolectado fue estudiado por C.
Wiman, P. Dusn, A. Smith Woodward, y
otros.
A su vez, la Universidad de Princeton (Estados Unidos de Amrica), impulsada por las
investigaciones de Ameghino, en los aos
1896-1899, envi una expedicin a la Patagonia, en la que particip el gelogo John B.
Hatcher (1861-1904) con la misin de efectuar
observaciones geolgicas y paleontolgicas en
toda esa regin. El material recolectado por
este investigador fue descripto por T. W.
Stanton (invertebrados mesozoicos), A. E.
Ortmann (invertebrados terciarios), W. J.
Sinclair (mamferos), y otros.
En los aos 1907-1909, una expedicin sueca
bajo la direccin de C. Skottsberg, cont con la
participacin del paleontlogo T. G. Halle, quien
dio a conocer el Devnico de las islas Malvinas,
y el gelogo P. D. Quensel, que aport conocimientos de la Cordillera Patagnica.
Igualmente importante fue el trabajo que
Charles E. Weaver (1880-1958), de la Universidad de Washington (Seattle, U.S.A), realiz
en la Patagonia occidental, entre los aos 1922
y 1925. Este investigador, durante 7 aos estudi el Mesozoico sudamericano y, en particular, el Jursico-Cretcico de Argentina (provincias de Mendoza y Neuqun), dando a conocer sus conclusiones en una extensa monografa, en el ao 1931.
PALEONTOLOGA
LA PALEONTOLOGA
SUDAMERICANA EN EL SIGLO XX
En el siglo XX se incrementaron notablemente las actividades paleontolgicas en Amrica
del Sur, debido al surgimiento de una generacin de cientficos oriundos del continente y
que, con sus trabajos fueron iniciando una Paleontologa con caractersticas nacionales propias. Al principio, dichas investigaciones se
concentraron principalmente, en centros capitalinos (Buenos Aires, Ro de Janeiro, Santiago), pero pronto se extendieron a otros lugares
de los respectivos pases.
En Brasil se debe destacar la influencia que
tuvieron Matas Gonalves de Oliveira Roxo y
Euzbio Paulo Erickson de Oliveira en despertar las primeras vocaciones paleontolgicas
brasileas, entre las que se pueden mencionar
Carlos de Paula Couto (Paleomastozoologa),
Federico W. Lange (Micropaleontologa), Llewelling I. Price (reptiles fsiles), Josu Camargo
Mendes e Iraj Damiani Pinto (invertebrados
fsiles), continuados ms recientemente por un
conjunto numeroso de jvenes cultores de diversas ramas paleontolgicas (Camargo Mendes, 1974).
Otras personalidades destacadas de la Paleontologa sudamericana, en especial dedicadas a
los estudios de invertebrados fueron, en Bolivia, Leonardo Branisa (1911- 1999); en Chile,
Juan Tavera (19171991), Jos Corvaln
(1929-1996) y Vladimir Covacevich Castex (1944-1997); en
Uruguay,
Rodolfo
Mendez Alzola (19071981) y Alfredo Figueiras (1915-1991).
La intensificacin de
estas actividades en
Vladimir Covacevich Castex
todo el continente
condujo a la creacin
de asociaciones y la
aparicin de publicaciones peridicas especializadas en los diferentes campos de la
Paleontologa.
En la Argentina, estas investigaciones cobraron gran impulso a
travs de las actuaciones pioneras de un
nmero importante de
cientficos nacionales Alfredo Figueiras
PALEONTOLOGA
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PALEONTOLOGA
Al promediar el siglo XX, el progreso tecnolgico abri un nuevo camino al estudio de los
fsiles, con el empleo de los rayos X y las tcnicas de identificacin, datacin y cuantificacin
de elementos raros e istopos. Actualmente, las
determinaciones de istopos inestables en conchillas, caparazones y huesos son utilizadas con
fines radimtricos, mientras que los istopos
estables resultan tiles como indicadores paleoclimticos. Otros elementos traza permiten
detectar anomalas patgenas y alteraciones
ambientales, tanto de origen terrestre como extraterrestre. En este ltimo caso, la deteccin de
un exceso de iridio en niveles inmediatos al lmite Cretcico-Palegeno, origin la idea de una
causa extraterrestre para explicar las grandes
extinciones de aquella poca.
Frente a los tradicionales mtodos de reconstruccin evolutiva basados exclusivamente en
los datos de la morfologa y el registro fsil, la
Biologa Molecular y la Citogentica, alentadas por los espectaculares hallazgos en la Paleontologa Humana, dieron lugar a modelos
alternativos y mejor fundamentados de
filogenias y evolucin. Son bien conocidas las
dificultades para establecer las relaciones evolutivas entre animales distantemente emparentados, como ocurre cuando se intenta reconstruir un rbol filogentico de los Metazoa,
por ejemplo. Hasta ahora, el empleo de datos
de la Anatoma, Embriologa y Paleontologa,
solo ha dado a este problema, soluciones altamente especulativas y discutibles. En cambio,
resultados ms alentadores estn surgiendo del
estudio del ARN 18 ribosomal, con relacin a
la datacin de la divergencia entre phyla de
animales y la determinacin del grado de vinculacin entre los mismos (Field et al., 1988;
Wray, Levinton y Shapiro, 1996).
A mediados del siglo XX comenz la utilizacin del microscopio electrnico de barrido
(MEB), producindose un importante avance
en el conocimiento de las estructuras microscpicas de composicin orgnica e inorgnica.
De esta forma, los estudios de las microestructuras inorgnicas de conchillas, principalmente de invertebrados, han ampliado los conocimientos sobre filogenia, condiciones paleoambientales y procesos tafonmicos (Rodriguez,
1989). En cuanto a las estructuras orgnicas, la
Paleobotnica y la Palinologa se han desarrollado intensamente con la aplicacin del MEB
sumado a la microscopa electrnica de transmisin (TEM), para el anlisis de las ultraestructuras (cutculas, granos de polen y espo-
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
EL EMPLEO DE NUEVAS
TECNOLOGAS
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PALEONTOLOGA
COMPUTACIN
Desde los primeros das de la Paleontologa,
los investigadores han tratado de conservar a
travs de diferentes mtodos los datos que producan. Algunos paleontlogos llevaban libros
de notas con fotografas de fsiles categorizados
por reas geogrficas, otros usaban un sistema de fichas organizadas alfabticamente o por
caractersticas morfolgicas. Con el mayor
nmero de investigaciones, los datos se incrementaron notablemente. Por diversas causas
(falta de espacio, deficiente cuidado de la informacin) mucho conocimiento paleontolgico
no publicado, ha sido perdido para la ciencia.
El uso de computadoras personales modific
sustancialmente la forma de procesar la informacin, permitiendo as profundizar los alcances de la investigacin y su aplicacin a diferentes campos del conocimiento, an ms all
de cuestiones estrictamente paleontolgicas.
Las bases de datos cumplen y probablemente cumplirn un papel vital en el futuro de la
Paleontologa. La informacin paleontolgica
registrada en una base de datos es vlida para
diversas reas del conocimiento como educacin, industria o investigacin. Existen distin-
12
PALEONTOLOGA
LA PALEONTOLOGA Y EL
CONOCIMIENTO DE LAS BIOTAS
MS ANTIGUAS
Mercedes di Pasquo
Hasta hace pocas dcadas, el conocimiento
paleontolgico se hallaba casi totalmente basado en la investigacin de las biotas fsiles
El tiempo es una variable ntimamente asociada a todos los eventos geolgicos y el conocimiento de la historia de la Tierra requiere
que previamente, se ubiquen en orden cronolgico los sucesos fsicos y biolgicos que la caracterizaron. Esta tarea se puede realizar
mediante la elaboracin de una escala de edades relativas o absolutas. En la primera, los sucesos se disponen en una secuencia
que solo permite determinar si un hecho aconteci antes, durante o despus que otro; mientras que la segunda fija la ocurrencia de
los acontecimientos en trmino de aos, haciendo posible conocer la cantidad de stos transcurridos entre dos hechos consecutivos. As, entre dos acontecimientos ocurridos hace 500 y 400 millones de aos, respectivamente, mediaron 100 millones de aos.
La medicin y divisin del tiempo geolgico y la determinacin de la secuencia temporal de los sucesos en la historia terrestre, es el
objeto de la Geocronologa. Dado el carcter inmaterial del tiempo, su divisin en unidades geocronolgicas solo puede realizarse
teniendo en cuenta la observacin de los acontecimientos naturales registrados en las sucesiones rocosas originadas en esos lapsos.
As, dichos cuerpos de rocas pueden dividirse en unidades cronoestratigrficas, equivalentes a las geocronolgicas. Ambas unidades
son paratemporales pues sus lmites resultan iscronos y en la prctica, los mismos se han hecho coincidir con extinciones o
modificaciones importantes en la composicin de las biotas fsiles. Jerrquicamente y en orden decreciente, se disponen como sigue:
Unidades geocronolgicas
Eon Fanerozoico
Era Paleozoica
Perodo Silrico
Epoca Ludlow (Ludlowiana)
Edad Ludfordiana
Crono Brunhes
PALEONTOLOGA
Unidades cronoestratigrficas
Eonotema Fanerozoico
Eratema Paleozoico
Sistema Silrico
Serie Ludlow (Ludlowiana)
Piso Ludfordiano
Cronozona Brunhes
Una era representa el tiempo durante el cual fue depositado el eratema correspondiente. Las denominaciones de las nicas eras/
eratemas fanerozoicas reconocidas oficialmente (Paleozoico, Mesozoico, Cenozoico), aluden al grado evolutivo alcanzado por la
vida en cada una de estas grandes etapas (Cuadro 1. 2). El conjunto de las mismas constituye el en/eonotema Fanerozoico, que
abarca a los ltimos 545 millones de aos de la historia terrestre. Si se considera que nuestro planeta tiene una edad cercana a los
4600 millones de aos, resta un lapso equivalente a casi 8 veces la duracin del Fanerozoico sin denominacin reconocida. Durante
mucho tiempo a tan extenso lapso se lo denomin Precmbrico pero, ltimamente, se prefiere reemplazarlo por el de los eones/
eonotemas Arqueozoico (el ms antiguo) y Proterozoico, quedando Precmbrico como un trmino informal aunque til en muchas
ocasiones.
Las eras/eratemas se dividen en perodos/sistemas, cuyas denominaciones generalmente finalizan en ico (Cmbrico, Jursico,
etc.), excepto Terciario y Cuaternario. Las pocas/series son divisiones de los perodos/sistemas y se designan sobre la base de un
nombre geogrfico solo (Ludlow) o agregndole la terminacin ana o iana (Ludlowiana). Tambin se expresan las pocas
mediante los adjetivos escritos con mayscula Temprano, Medio, Tardo a continuacin del perodo correspondiente (Ordovcico
Temprano) o Inferior, Medio, Superior a continuacin del sistema correspondiente (Ordovcico Inferior), en el caso de las series.
Los nombres de las pocas/series Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno, Plioceno, Pleistoceno, Holoceno, se refieren al orden de
antigedad de los mismos.
Las unidades edad/piso son divisiones menores denominadas segn el nombre de una localidad geogrfica o agregando al mismo
la terminacin iano (Piso Ludfordiano). A veces se hace referencia a las partes inferior, media o superior de un piso/serie, y en este
caso se escribirn con minscula (Piso Sinemuriano superior).
El crono/cronozona representa el lapso o cuerpo de rocas correspondiente al rango o biocrn (lapso en que una especie o grupo de
especies ha existido) de un taxn fsil o de una polaridad o magnetopolaridad definida. Sus nombres pueden basarse en el del taxn
que caracteriza a una biozona (cronozona de Rhabdinopora flabelliformis), en un tipo de polaridad (cronozona normal) o en una zona
de magnetopolaridad (cronozona Brunhes).
Una aplicacin importante de las mencionadas unidades se halla en la Tabla Estratigrfica Internacional (Cuadro 1. 2), que sintetiza
los resultados estratigrficos aportados por innumerables investigaciones geolgicas y paleontolgicas. La actualizacin de la
misma es realizada peridicamente por la Comisin Internacional de Estratigrafa, asesorada por la meticulosa tarea de subcomisiones de especialistas, encargados de establecer, con la mayor precisin posible, la ubicacin de los lmites y subdivisiones de
las unidades. Esta tarea ha recibido el significativo aporte de la Geologa Isotpica o Radimetra con el clculo de edades absolutas
basado en la desintegracin y transmutacin de ciertos elementos radiactivos presentes en los estratos (K/Ar, Rb/Sr, 14C, etc.), y la
integracin de dichas edades a la cronologa relativa de la historia terrestre.
PALEONTOLOGA
13
PALEONTOLOGA
Figura 1. 1. Estromatolitos: su
formacin y caractersticas principales. A. proceso de formacin
de un estromatolito; B. estromatolitos dmicos a columnares en
formacin, baha Shark, oeste de
Australia; C. Alcheringa narrina
sobre ondulitas, Grupo Fortescue,
Australia; D. estromatolito
estratiforme, Grupo Mc Arthur (escala 1 mm); E. corte delgado de
un lente de chert negro del
estromatolito en D, mostrando un
agrupamiento de la cianoficea
Eoentophysalis balcherensis (escala 20 m) (A. de Willis y Mc
Elwain, 2002; B-E. de Glaessner
y Walter, 1981).
14
PALEONTOLOGA
Parque Yellowstone (U.S.A.) o en Nueva Zelanda, se asocian a reas de volcanismo (hot springs,
Walter, 1976). Hasta ahora, solo los columnares
pareceran importantes para establecer correlaciones estratigrficas, siendo empleados en
biozonaciones del Proterozoico en Australia,
Rusia, Siberia, China y Amrica del Norte. En
el Arqueozoico, los estromatolitos son raros y
suelen carecer de evidencias bacteriales, por lo
que algunos autores les atribuyen un origen
inorgnico. Su mejor desarrollo ocurri durante el Meso- y Neoproterozoico y casi desaparecieron al culminar estos ltimos tiempos.
El Supergrupo Swaziland del Transvaal oriental sudafricano y el Grupo Warrawoona de
Australia occidental contienen microfsiles
procariotas en estructuras estromatolticas
(Lemoigne, 1988; Knoll, 1996) aunque la verdadera naturaleza orgnica de los australianos
ha sido cuestionada (Brasier et al. 2002). En la
parte inferior del Supergrupo Swaziland se
halla el Grupo Onverwacht con sedimentos
marinos piroclsticos, arcillitas carbonosas y
ftanitas conteniendo Archaeosphaeroides barbertonensis y quimiofsiles. El Grupo Fig Tree
suprayacente proporcion a los procariota
Eobacterium isolatum y A. barbertonensis, el primero con afinidades eubacterianas y el segundo,
similar a Chroococcales (cianoficeas coccoideas
modernas) (Knoll y Barghoorn 1977, en Knoll,
1996). Las relaciones 12C/13C del quergeno (Knoll
y Canfield, 1998) avalaran la existencia de la
fotosntesis en esos tiempos.
Algo ms jvenes que los fsiles arriba mencionados son los estromatolitos del Sistema
Bulawaynico (+ 2700 m.a.) de Rhodesia y de
la Formacin Soudan Iron (2800 m.a.) de
Minnesota (U.S.A.) en los que se hallan posibles bacterias sidero-oxidantes comparables a
Metallognium personatum, actualmente habitante de fondos lacustres.
La Formacin Tumbiana del Grupo Fortescue,
en Australia, y el Supergrupo Ventersdorp de
Sudfrica, ambos de unos 2700 m.a. de antigedad (Figura 1. 3 A y Cuadro 1. 3 A), representaran los registros ms antiguos de estromatolitos de ambientes lacustres hipersalinos con restos orgnicos (Buick, 1992 en Buick, 2001).
Con el inicio del Proterozoico (2500 m.a.) (Cuadro 1. 2), la actividad biolgica se increment
notablemente y gran parte de la diversidad
actual de cianofitas y bacterias ya debi existir, como se deduce de las microbiotas halladas en Sudfrica (Supergrupos Witwatersrand
y Transvaal), Groenlandia (Grupo Vallen), Australia (Formacin Duck Creek) y Canad (Formacin Gunflint y Supergrupo Belcher Inferior). De todas ellas, las canadienses son las
PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
gnico o inorgnico puede ser verificado mediante la relacin 12C/13C. Donde no opera la fotosntesis, dicha relacin es algo menor al 90%,
mientras que durante la misma, la reduccin
del CO2 tiende a concentrar selectivamente el
istopo ms liviano (12C) con respecto al ms
pesado (13C) y la relacin supera el valor anterior.
Una de las fuentes ms importantes de documentacin paleontolgica precmbrica son los
estromatolitos, estructuras biosedimentarias
cuyo origen se debe a la actividad de algas
cianofceas (cianobacterias) y bacterias
fotosintetizadoras (Figura 1. 1 A-C), que integraron las primeras comunidades procariotas
marinas vivientes en la interfase agua-sedimento, dentro de la zona ftica. Estas estructuras tienen forma de montculos similares a
los arrecifes actuales y consisten internamente, en la superposicin de lminas claras y oscuras, de micrones a milmetros de espesor. En
general, las lminas se producen por la alternancia entre la acumulacin de sedimentos
pelticos sobre el fondo (lminas claras), la precipitacin de minerales, por ejemplo CO3Ca (inducida por la liberacin de O2 por las algas y el
CO2 disuelto en el agua) y la acrecin de partculas finas micrticas de CO3Ca en la masa gelatinosa (muclago) que mantiene unidos a los
microorganismos (lmina oscura de materia
orgnica y sulfuros de hierro). Tambin suele
haber presencia de slice amorfa a criptocristalina, generalmente asociada a aguas termales. Estas matas algales pueden crecer, en un
ao, entre 2 mm y 10 mm, dependiendo de la
tasa de erosin (van Gemerden, 1993) o alcanzar hasta 1 m de altura en las formas
columnares (Figura 1. 1).
Generalmente, los estromatolitos son calcreos o dolomticos (excepcionalmente silceos) y de morfologa variada, diferencindose
en estratiformes, nodulares y columnares. Se
discute si estos rasgos se deben a caractersticas ambientales o estn controlados genticamente. Siempre comienzan a desarrollarse sobre un sustrato estabilizado y muestran
heliotropismo, por lo que el crecimiento se realiza en la direccin del Sol.
Los estromatolitos ms antiguos conocidos
se hallan en Australia occidental (Serie
Warrawoona, 3465 m.a.) y Sudfrica (Supergrupo Swaziland, 3300 m.a) (Cuadro 1. 3 A),
pero tambin se los encuentra en rocas ms
jvenes y actualmente estn restringidos a regiones poco habitadas por otros organismos,
con condiciones algo extremas de salinidad o
temperatura, en Bahamas, Bermudas y Australia. En ambientes continentales, como en el
15
PALEONTOLOGA
Figura 1. 2. A-C. Procariotas. A. bacterias; B. cianobacteria; C. esquema de una clula procariota; D. esquema de una clula eucariota
vegetal; E. electromicrografa de clula eucariota vegetal (imgenes tomadas de Raven et al., 1992).
16
PALEONTOLOGA
sas, algas azul-verdosas y verdes, posibles algas rojas, dinofceas, hongos y otros organismos de afinidades poco conocidas (Schopf,
1968). Las formas dominantes son las algas filamentosas y coccoideas azul-verdosas, habindose referido los taxones filamentosos a
las Oscillatoriaceae, Nostocaceae y Rivulariaceae. La mayora de las algas azul-verdosas
corresponderan a familias modernas y muchas son comparables, a nivel genrico o especfico, con algas vivientes. Caryosphaeroides,
Glenobotrydium y Eumycetopsis robusta, probablemente afn a Phycomicetes, seran eucariotas
con reproduccin mitsica, como est clara-
PALEONTOLOGA
Figura 1. 3. Ejemplos de procariotas (A-C, F-L) y eucariotas (DE, M-N). A. colonia de cianofceas
coccoides, Supergrupo Ventersdorp, Sudfrica; B-C. Gunflintia
minuta en estromatolitos de la
Formacin Frere, Australia (escala en B = 100 m, en C = 10
m); D-E. Glenobotrydium aenigmatis en un chert negro de la
Formacin Bitter Springs (en D
se identifican la pared celular(w),
la organela (o), y residuo citoplasmtico (c); escala en D = 5
m, en E = 10 m); F-H.
Huroniospora sp., Formacin
Frere, Australia (aproximadamente 10 m); I. Leiosphaeridia
tenuissima, Grupo Roper, Australia (aproximadamente 80 m); J.
Eoastrion simplex , Formacin
Frere, Australia (aproximadamente 20 m); K. Grypania spiralis,
Formacin Gaoyuzhuang, China
(aproximadamente 80 m); L.
Trachyhystrichosphaera polaris,
Grupo Akademikerbreen, Svalbardia? (aproximadamente 240 m);
M. Acritarca, Formacin Doushantuo, China (aproximadamente 280
m); N. Cloudina hartmannae,
Grupo Nama, sudoeste de frica
(escala 1 cm). (A. de Altermann,
2001; B-H, J. de Glaessner y
Walter, 1981; I, K-M. de Knoll,
1996; N. de Ericksson y Mac
Gregor, 1981).
PALEONTOLOGA
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PALEONTOLOGA
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PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
Cuadro 1. 2. Tabla Estratigrfica Internacional (adaptado de International Stratigraphic Chart, I.U.G.S., 2000).
PALEONTOLOGA
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PALEONTOLOGA
Cuadro 1. 2. Continuacin
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PALEONTOLOGA
PALEONTOLOGA
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PALEONTOLOGA
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23
FOSILIZACIN
2 FOSILIZACIN
LOS FSILES Y LOS PROCESOS DE FOSILIZACIN
Susana Adamonis
Andrea Concheyro
INTRODUCCIN
El conjunto de procesos fsicos, qumicos y
biolgicos que permiten la transicin de un
organismo desde la bisfera a la litsfera se
conoce como fosilizacin. El resultado final de
sta es la formacin de un fsil, como se denomina a todo resto o seal de un organismo que
vivi en el pasado geolgico y ha quedado conservado en las rocas de la corteza terrestre.
La disciplina subordinada a la Paleontologa
que se dedica al estudio de la fosilizacin y formacin de los yacimientos fosilferos es la
Tafonoma, trmino de origen griego propuesto por Efremov (1940), que significa leyes del
enterramiento (tafoc = muerte, nomoc = leyes).
La Tafonoma incluye la Bioestratinoma y la
Fosildiagnesis. La primera se ocupa de los
procesos post mortem previos al enterramiento
y la segunda, de los posteriores al mismo, por
lo que el lmite entre las fases bioestratinmica
y fosildiagentica est dado por el enterramiento (Figura 2. 1).
Sin embargo, la muerte del organismo no es
siempre condicin necesaria para la existencia
de un fsil, ya que muchos de ellos resultan de
una produccin biognica que no implica la
muerte del organismo que lo origin, como son
las exuvias, los dientes, las esporas, el polen,
Figura 2. 1. Esquema de los subsistemas conceptuales que abarca la Tafonoma y su relacin con el proceso de fosilizacin
(modificado de Fernndez Lpez, 2000).
MODELOS DE PROCESOS DE
FOSILIZACIN
El proceso de fosilizacin ha sido interpretado
segn los modelos de modificacin paleobiolgica y destruccin selectiva, y de modificacin
tafonmica y retencin diferencial.
Modelo de modificacin paleobiolgica y destruccin selectiva (Figura 2. 3). Es el ms tradicional y considera a la fosilizacin como un proceso paleobiolgico, pues acta sobre organismos que vivieron en el pasado, transformndolos en fsiles. Esto implica una prdida o disminucin de la informacin paleobiolgica debido a la existencia de factores que, a modo de
filtros, van eliminado a las formas menos resistentes. Por lo tanto, los fsiles seran partes de organismos transformados por la fosilizacin y el registro fsil estara integrado por
los restos ms resistentes de los mismos. Desde este enfoque y considerando a un yacimiento fsil como el resultado de la transformacin
de una asociacin viviente (biocenosis), se han
reconocido distintas asociaciones de fsiles que
se suceden durante el proceso de fosilizacin, a
FOSILIZACIN
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FOSILIZACIN
Figura 2. 2. Sistemas de clasificacin para distinguir las disciplinas relacionadas con los procesos de fosilizacin, segn distintos
autores (modificado de Fernndez Lpez, 2000).
Figura 2. 3. Modelo de modificacin
paleobiolgica y destruccin selectiva (modificado de Fernndez Lpez,
2000).
26
FOSILIZACIN
EL REGISTRO FSIL
El registro fsil puede ser interpretado como
una base de datos ubicada en la litsfera, que
abarca no solo los fsiles descubiertos sino
tambin aquellos por descubrir y cuyo estudio
permite interpretar la evolucin de la vida y
sus caractersticas a travs del tiempo geolgico. Su calidad depende de diversas cualidades como ser fidelidad (es decir grado de correspondencia o similitud a nivel espacial,
bioqumico, ecolgico, etc, entre la asociacin
fsil y la comunidad original que le dio origen),
resolucin temporal, perfeccin morfolgica,
tendencias estratigrficas, etc. Estas cualidades no han permanecido constantes a lo largo
del tiempo, sino que han ido variando como
resultado de la evolucin biolgica y geolgica
y por lo tanto, son importantes por el grado de
informacin tafonmica y paleobiolgica que
nos proporcionan.
La informacin tafonmica permite conocer
cules fueron las modificaciones experimentadas por los restos y/o seales de organismos
que vivieron en el pasado como consecuencia
del proceso de fosilizacin, mientras que la informacin paleobiolgica permite analizar la
morfologa de los organismos, la composicin
de las partes duras, los modos de vida, la evidencia de la existencia de otras entidades
paleobiolgicas, la diversidad taxonmica, etc.
FOSILIZACIN
la informacin tafonmica. Por lo tanto, segn este modelo los fsiles no son restos de
sino productos generados ya sea por organismos del pasado o por sus restos o seales. En
el primer caso se habla de produccin
biognica, como la que tendra lugar por ejemplo, al morir un organismo y generar un cadver, o al producir partes renovables o
desechables (dientes, exuvias, etc.) o desarrollar alguna actividad (huellas, pistas, perforaciones, etc.).
El segundo caso, denominado produccin
tafognica correspondera a la produccin de
nuevos fsiles a partir de otros preexistentes,
como en el caso de restos originados por la
fracturacin de otros restos.
Segn este modelo, el registro fsil estara integrado por fsiles generados ya sea a travs
de una produccin biognica o una producin
tafognica y no sera el resultado de un proceso destructivo selectivo, sino se tratara de un
sistema organizado de origen paleobiolgico
capaz de generar, mantener, producir informacin, evolucionar e interactuar con la bisfera
y litsfera.
FOSILIZACIN
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FOSILIZACIN
Figura 2. 5. Rangos estratigrficos de los principales grupos de organismos (modificado de Lpez Martnez y Truyols Santonja, 1994).
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FOSILIZACIN
cin a nivel biolgico (comunidad de organismos implicados en la descomposicin o destruccin de la materia orgnica despus de la
muerte), geoqumico (composicin del agua
poral) y de la dinmica de enterramiento/desenterramiento, y 2) la historia posdepositacional de los sedimentos portadores de los restos
o seales.
El potencial de fosilizacin es la capacidad
de un ambiente particular para conservar evidencias de un grupo taxonmico dado, mientras que el potencial de preservacin o potencial de conservacin se refiere a los restos o
seales. Los ambientes ms favorables para la
preservacin de estos ltimos son los caracterizados por una activa sedimentacin. A su vez,
los ambientes expuestos a erosin, como por
ejemplo los continentales terrestres, presentan
un potencial de fosilizacin menor que los ambientes marinos.
La presencia de fsiles en determinado tiempo y lugar est condicionada por factores paleobiolgicos, productivos y tafonmicos, es decir, que hayan existido organismos productores, que ellos a su vez dejaran restos o seales
y que stos se hubieran conservado. En la formacin de un yacimiento fosilfero participan
factores biolgicos y geolgicos, tanto positivos como negativos. Los biolgicos positivos
MECANISMOS DE ALTERACIN
TAFONMICA
Una vez producido, un resto y/o seal es sometido a modificaciones en su composicin, estructura y/o ubicacin espacio-temporal, que
no necesariamente lo llevan a su destruccin
sino que lo modifican, aumentando su resistencia frente al medio de forma tal que puede
conservarse. Dichas modificaciones se dan a
travs de mecanismos de alteracin tafonmica, algunos de los cuales afectan a los tejidos
blandos y otros a los tejidos esqueletales mineralizados o no.
FOSILIZACIN
FOSILIZACIN
29
FOSILIZACIN
Descomposicin aerbica
La descomposicin aerbica representa un proceso de oxidacin casi completo que utiliza como aceptor de los electrones al oxgeno
y conduce a la formacin de productos ms simples que las sustancias originales, como por ejemplo CO2 y H2O. Cabe destacar que
la demanda de oxgeno para la descomposicin aerbica de la materia orgnica es muy alta (672 cc de oxgeno para 1 gr de materia
metabolizable) por lo tanto, si la demanda de oxgeno para la metabolizacin completa es mayor que el contenido de oxgeno
disponible, una vez que ste se ha agotado, la materia orgnica restante continuar su descomposicin en forma anaerbica.
Descomposicin anaerbica
La descomposicin anaerbica se produce a travs de aceptores de electrones alternativos distintos del oxgeno como manganeso,
nitrato, hierro, sulfato, etc. Estas reacciones son mediadas por comunidades de bacterias que viven a distinta profundidad dentro del
sedimento (Figura 2. 6). Se observa as una estratificacin de reacciones de descomposicin anaerbica, las cuales se ordenan en
el sedimento segn la energa libre liberada, de forma tal que las que presentan mayor energa libre son las que se producen ms cerca
de la interfase sedimento-agua. El primer oxidante a ser utilizado es el manganeso, una vez que ste se ha agotado, comienzan a ser
usados los otros oxidantes (nitrato, hierro, sulfato) en forma sucesiva. Por debajo de la zona de reduccin de sulfato, el CO2 es
consumido dando como producto CH4 (metano). La fermentacin, probablemente ocurra a travs de todo el perfil aunque con mayor
intensidad por debajo de la zona de metanognesis. Las zonas de reduccin de nitrato, hierro y metanognesis, cobran mayor
importancia en ambientes de agua dulce, mientras que en ambientes marinos las ms desarrolladas son las de sulfato y metanognesis.
Factores como el aporte de materia orgnica y la permeabilidad del sedimento determinan la profundidad a la cual se producen estas
reacciones.
Si se tiene en cuenta que para la descomposicin aerbica de un gramo de materia orgnica se necesita una elevada cantidad de
oxgeno, a mayor cantidad de materia, mayor ser el requerimiento de iones necesarios para su descomposicin anaerbica. Si
la presencia de estos oxidantes en el sedimento depende de su transferencia desde la columna de agua hacia el agua poral, a
mayor permeabilidad de ste, mayor disponibilidad para su utilizacin en esta va degradativa.
Durante la descomposicin anaerbica, los compuestos metabolizados dan origen, entre otras, a sustancias complejas como
alcoholes, cidos orgnicos y gases como CO2 (dixido de carbono), SH2 (sulfuro de hidrgeno) y NH3 (amonaco). Estos a su vez pueden
generar cidos inorgnicos (H2CO3, cido carbnico; H2SO4, cido sulfrico) o bases (NH4OH, hidrxido de amonio), que al alterar el pH
del medio, podran comportarse como agentes de alteracin sobre otros restos o bien, sobre los organismos vivos. La zona de
reduccin del sulfato es importante a la hora de determinar el destino de un resto calcreo, ya que el sulfhdrico formado puede
reaccionar con hierro dando pirita o permanecer en solucin. En el primer caso, las condiciones alcalinas favoreceran la precipitacin de carbonato de calcio, mientras que en el segundo, la acidez del medio propiciara su disolucin.
partes blandas como la materia orgnica asociada a los biominerales, son los cidos
nucleicos, las protenas, los hidratos de carbono y los lpidos. Despus de la muerte de un
organismo, los tejidos se ven afectados por la
autolisis, que es un proceso de autodestruccin
en el que participan enzimas hidrolticas (proteasas, nucleasas, lipasas, glucosidasas) cuya
funcin, durante la vida del organismo, consiste en el reciclado de los componentes celulares. Por lo tanto, la autolisis facilita la accin
de los microorganismos descomponedores.
Dinmica de la biodegradacin.
Una vez muertos los organismos, de no quedar rpidamente cubiertos por sedimento, son
utilizados como recurso alimentario por parte
de carroeros (macroorganismos), descomponedores (bacterias, hongos) y detritvoros, simultneamente al desarrollo de la autolisis por
accin de enzimas liberadas en los tejidos muertos. Esta desintegracin, junto a la maceracin
y las disolucin (que afectan a los tejidos mineralizados) posibilitan la desarticulacin de los
esqueletos.
30
FOSILIZACIN
La velocidad de descomposicin de la materia orgnica por accin de los microorganismos est determinada por: el aporte de compuestos oxidantes, la temperatura, el pH y las
caractersticas del ambiente depositacional, la
naturaleza del carbono orgnico (compuestos
voltiles o refractarios) y la velocidad de enterramiento.
La descomposicin de la materia orgnica,
puede ser aerbica o anaerbica, dependiendo
de si se produce en presencia o ausencia de oxgeno, pudiendo darse ambos tipos en forma consecutiva o simultnea durante el proceso de fosilizacin. Generalmente la descomposicin
aerbica ocurre antes del enterramiento y la
anaerbica, despus. No obstante, durante la
permanencia de los restos sobre el sedimento,
la superficie de stos se ve sometida a procesos
aerbicos, mientras que en el interior tienen lugar los anaerbicos (Cuadro 2. 1 y Figura 2. 6).
Otros factores que afectan la degradacin de
la materia orgnica son la profundidad en el
sedimento y la temperatura.
A mayor profundidad en el sedimento se
observa una disminucin de la actividad
Inhibicin de la biodegradacin.
Los procesos de biodegradacin se ven disminuidos o inhibidos frente a la interaccin de
determinados factores como el enterramiento
rpido, la actividad bacteriana u otros factores que impiden o dificultan la accin de los
organismos descomponedores y detritvoros.
El enterramiento rpido evita sobre todo el
contacto de los restos con organismos carroeros o bioturbadores y adems, genera condiciones de anoxia, aunque sta por si sola es
insuficiente para promover la preservacin de
las partes blandas a largo plazo.
La velocidad de la actividad microbiana depende no solo del aporte de nutrientes sino
tambin de que los productos de su metabolismo no se acumulen, ya que sto podra actuar como un factor txico que impedira su
actividad.
La biodegradacin tambin puede ser
inhibida por la presencia de sustancias txicas, algunas de ellas liberadas durante el proceso de biodegradacin, la existencia de minerales de arcilla capaces de adsorber enzimas
biodegradantes o ausencia de oxgeno entre
otros factores (Cuadro 2. 2 y Figura 2. 7).
FOSILIZACIN
En la composicin de la materia orgnica se pueden diferenciar una fraccin insoluble en solventes orgnicos y otra soluble. Uno de
los componentes ms abundantes de la primera es el quergeno, que representa el 80 % del total de la materia orgnica existente en
el registro fsil. Se trata de una fuente importante de biomolculas que constituye el ambiente ideal para la preservacin de los
lpidos. El otro componente de esta fraccin es el carbn, menos abundante que el quergeno.
Los compuestos ms destacados de la fraccin soluble son los geolpidos, derivados de la descomposicin de lpidos tales como
glucolpidos, fosfolpidos, esfingolpidos y ceras, y que constituyen el 5% del total de la materia orgnica. Otras biomolculas
solubles son los cidos nucleicos, las protenas y los hidratos de carbono que representan una pequea proporcin del total y se hallan
asociados a conchillas y huesos (Figura 2. 7).
El potencial de preservacin de las biomolculas depende del tipo de molcula, del ambiente depositacional y de la historia
diagentica.
En trminos generales, se observa que los cidos nucleicos exhiben el ms bajo potencial de preservacin, mientras que estudios
comparativos han demostrado que las protenas y los hidratos de carbono se degradan con mayor velocidad que los lpidos o la lignina.
Sin embargo, tanto los cidos nucleicos como los aminocidos (monmeros de las protenas) y los monosacridos (monmeros de
los hidratos de carbono) son estabilizados por sustratos inorgnicos como calcita, cuarzo y minerales de arcilla.
Entre las protenas ms estables se hallan el colgeno, la queratina, la espongina, la conquiolina, el fibringeno, la osteocalcina, las
mucinas y la condrina. El colgeno se presenta en los tejidos conjuntivos, cartilaginosos y seos; el fibringeno es caracterstico de
las conchillas de los moluscos; la osteocalcina est involucrada en la regulacin del calcio y se caracteriza por su unin a la
hidroxiapatita de huesos y dientes; la espongina, se halla en las esponjas.
Entre los lpidos ms estables se destacan la cutina y las ceras, ambos componentes importantes de la membrana cuticular que cubre
las clulas epidrmicas de las partes areas de las plantas. A pesar que los estudios qumicos han mostrado la presencia de cutina
en los fsiles, su cutcula est formada mayormente por un conjunto de compuestos denominado cutn.
Ejemplos de hidratos de carbono notables por su resistencia a la degradacin son la celulosa, la tectina y la quitina. La celulosa es
uno de los componentes principales de la pared celular de los vegetales, la tectina est presente en los foraminferos y la quitina si
bien es caracterstica del tegumento de insectos y otros artrpodos, adems forma parte de los tejidos de algas, hongos, cnidarios,
briozoos, graptolitos, etc.
Otros biopolmeros fuertemente resistentes a la biodegradacin son la lignina y las resinas. La primera es caracterstica de la madera
de las pteridofitas y espermatofitas, mientras que las resinas son componentes exudados por la corteza de algunos rboles, como las
conferas o algunas leguminosas, en respuesta a un dao ocasionado por rotura o ataque de insectos. Con el tiempo, las resinas
pueden transformarse en mbar. Durante esta transformacin, en la que intervienen la temperatura y la presin, se produce la
evaporacin de los compuestos voltiles y los procesos de polimerizacin que conducen a los distintos estadios de maduracin de
la resina hasta su conversin primero en copal y finalmente en mbar. Si bien la mayor concentracin de estas resinas fsiles se
encuentra en sedimentos del Cretcico y Terciario, tambin han sido halladas en el Carbonfero y Cuaternario.
FOSILIZACIN
31
FOSILIZACIN
b. MINERALIZACIN TEMPRANA
La mineralizacin temprana es un proceso
que permite la rplica de los tejidos o bien la
preservacin de los contornos del organismo,
por el crecimiento de minerales como pirita,
carbonato y fosfato. sto se ve promovido por
la descomposicin de las partes blandas.
La formacin de pirita autignica por bacterias reductoras de sulfato se produce en sedimentos marinos de grano fino y puede iniciarse a pocos centmetros por debajo de la interfase sedimento-agua. Si bien su formacin est
controlada por la concentracin de carbono orgnico, sulfato disuelto y minerales de hierro,
en ambientes marinos el factor limitante es el
aporte de materia orgnica, en ambientes de
agua dulce lo es el sulfato y en ambientes
euxnicos, ricos en sulfuro de hidrogeno (SH2), el
aporte de minerales de hierro. Uno de los productos de la reaccin de reduccin del sulfato es
el SH2. ste se combina con minerales de hierro
para dar monosulfuro de hierro (FeS) y tambin es utilizado por bacterias que liberan azufre (S). La combinacin de dicho elemento con el
FeS permite la formacin de pirita (FeS2).
La mineralizacin por carbonato resulta de
la liberacin de bicarbonato durante la descomposicin anaerbica de la materia orgnica. Este compuesto puede combinarse con calcio (en ambientes marinos) dando aragonita
y/o calcita (CO3Ca) o con hierro (en ambientes
dulceacucolas) produciendo siderita (CO3Fe).
La mineralizacin por fosfato si bien es rara,
ocurre cuando la concentracin de este compuesto es mayor que la del bicarbonato (HCO3-).
Esto puede ocurrir en sedimentos aerbicos, si
los fosfatos son adsorbidos por hidrxidos
frricos y luego liberados en la interfase sedimento-agua por bacterias reductoras de hierro, con lo cual se vera favorecida su precipitacin. Si bien esto no sucede frecuentemente
suele preservar detalles delicados de los tejidos ms voltiles como fibras musculares. Los
tejidos blandos y los restos esqueletales de los
vertebrados representan la mayor fuente de
fosfato, aunque tambin, las zonas de surgencia
o la actividad volcnica han sido considerados
importantes en este aspecto. Por lo tanto, para
que se produzca este tipo de mineralizacin
temprana, el aporte de materia orgnica debe
ser elevado como tambin lenta la velocidad de
sedimentacin.
c. CARBONIZACIN
Se define como carbonizacin al enriquecimiento en carbono que sufre un resto durante
el proceso de fosilizacin y que conduce a la
formacin de humus, sapropeles, hidrocarburos (quergeno, petrleo) y carbones (lignito,
hulla, antracita) a medida que avanza la
diagnesis.
Durante la carbonizacin se observan no solo
cambios en la composicin qumica (aumento
del carbono mencionado a expensas del contenido en la materia orgnica original y el de las
sustancias formadas durante la biodegradacin, prdida de hidrgeno y oxgeno) sino tambin cambios estructurales y texturales debidos al aumento de la presin y la temperatura
a la cual se ven sometidos los restos. Los ndices de alteracin trmica de la materia orgnica, obtenidos por reflectancia, fluorescencia a
la luz ultravioleta, color de la luz transmitida y
Figura 2. 7. Potencial de preservacin de las biomolculas en el registro fsil (modificado de Logan, Collins y Eglinton, 1991).
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FOSILIZACIN
FOSILIZACIN
a. ENCOSTRAMIENTO.
Es el mecanismo por el cual los restos son
recubiertos por materiales calcreos, fosfticos,
ferruginosos o arcillosos, antes de su enterramiento, por lo que ste es un buen indicador
del tiempo de exposicin en la interfase sedimento-agua. Los materiales mencionados y que
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Figura 2. 8. Composicin mineralgica de los principales grupos fsiles. X composicin caracterstica. (X) composicin menos comn
(modificado de Tucker, 1991).
Figura 2. 9. Lmites y campos de estabilidad de distintos compuestos minerales y de
la materia orgnica segn el pH y el Eh (modificado de Towe, 1987).
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FOSILIZACIN
b. RELLENO SEDIMENTARIO.
Incluye a las impresiones y moldes, que permiten conservar detalles de estructuras muy delicadas, sobre todo cuando se forman en sedimentos de grano fino y homogneo (Figura 2. 11).
Impresiones
Cualquier estructura, al ser presionada sobre
un sedimento blando puede producir una impresin o impronta. Los invertebrados dejan
c. MINERALIZACIN.
Moldes internos
Las cavidades dejadas por la descomposicin
de las partes blandas de un organismo pueden
ser ocupadas por sedimento de forma tal que
ste, al litificarse, reproduce en su superficie y
en negativo los caracteres de dicha cavidad.
Este relleno recibe el nombre de molde interno
y puede producirse ya sea por corrientes hidrulicas aspiradas o bien, por fuerzas gravitatorias o bioturbacin.
Cementacin
Consiste en la adicin de nuevos minerales a
los que originalmente formaban el resto e incluye a la permineralizacin, la formacin de
concreciones y la cementacin de cavidades.
La permineralizacin comprende el relleno
de los espacios intra- e intercelulares o de tejidos dejados por la descomposicin de la materia orgnica, por minerales. Puede ser calcrea
(calctica o dolomtica), silcea, fosftica o
ferruginosa. Ejemplos de permineralizacin
calcrea son los restos vegetales calcitizados
que se encuentran en el interior de concreciones calcreas denominadas coal balls o bien, la
permineralizacin de huesos de vertebrados.
La permineralizacin silcea (formacin de calcedonia a partir de slice coloidal), es ms frecuente en tejidos vegetales que en animales y
ms comn en sedimentos continentales. La
permineralizacin fosftica, caracterstica de
sedimentos marinos estara relacionada con la
actividad de bacterias, algas y hongos. La
permineralizacin por sulfuro de hierro en forma de pirita o marcasita es relativamente frecuente en sedimentos marinos pelticos ya que
para su formacin se necesita carbono orgnico, hierro y sulfato, elementos habitualmente
presentes en stos. En la zona de reduccin del
sulfato se forma sulfuro de hidrgeno (H2S), el
que se combina con minerales de hierro dando
monosulfuro de hierro (SFe) y a su vez ste reacciona con el azufre (S), formado por la actividad bacteriana sobre el sulfuro de hidrgeno,
para dar pirita (FeS2).
A diferencia del proceso anterior, la adicin de
nuevos minerales a los poros existentes entre
las partculas que rodean o rellenan un resto
conduce a la formacin de una concrecin. Como
ejemplo, podramos citar a los coal balls calcticos
antes mencionados, pero tambin son frecuentes las concreciones fosfticas, silceas y ferruginosas. Las concreciones calcreas son comunes en sedimentos marinos, las ferruginosas en
aguas dulces o salobres asociadas a ambientes fluviales o deltaicos, y las fosfticas se
forman a expensas del fosfato liberado durante la descomposicin de la materia orgnica, bajo condiciones oxidantes en la interfase sedimento-agua y en ambientes con una
baja tasa de sedimentacin.
Moldes externos
Se denomina de este modo al material que reproduce en negativo la superficie externa de
un resto.
Moldes compuestos
Durante o despus de la disolucin de la
conchilla, el espacio entre el molde externo y el
interno puede desaparecer por compresin quedando finalmente un molde interno en cuya
superficie se observan las caractersticas en
positivo de la superficie externa de la conchilla.
Moldes secundarios o casts
El espacio dejado por la disolucin de un esqueleto (valva, caparazn, etc.) puede ser rellenado por sedimentos, de forma tal que el
molde resultante reproduce en positivo la superficie externa e interna del resto original pero
no su microestructura.
Tanto las impresiones como los moldes permiten conservar detalles y estructuras muy
delicadas, sobre todo cuando se forman en sedimentos de grano muy fino y homogneo.
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impresiones al desplazarse sobre una superficie, que reciben el nombre de huellas o rastros.
En el caso de vertebrados las marcas dejadas
por las pisadas se denominan icnitas. Entre los
vegetales, son abundantes las improntas de sus
hojas.
35
FOSILIZACIN
Figura 2. 11. 1. amonite vivo, dentro de su conchilla calcrea; 2. amonite muerto, apoyado sobre el sedimento del fondo. Las partes
blandas del organismo inician su descomposicin; 3. los sedimentos se acumulan sobre el fsil en proceso de formacin. 4. la parte
interna de la conchilla se rellena con sedimento, la conchilla y el sedimento comienzan a diagenizarse, se genera un molde interno; 5.
la acidez del medio destruye la conchilla disolvindola y permite observar el molde interno del amonite; 6. formacin de un molde
externo; 7. conservacin de la conchilla calcrea o preservacin de partes duras; 8. reemplazo de la conchilla por soluciones inorgnicas
de variada composicin, ejemplo: yeso, dando lugar a un molde secundario; 9. preservacin del molde compuesto.
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FOSILIZACIN
d. DISOLUCIN.
La durabilidad de los materiales que forman
los restos frente a la disolucin depende de la
estabilidad de los componentes minerales, de
la relacin entre la superficie y el volumen (menor tamao y/o esfericidad favorece la disolucin), de la microestructura, del contenido en
materia orgnica y de la permeabilidad.
e. MACERACIN.
Recibe el nombre de maceracin natural el
proceso de disgregacin de un resto esqueltico en sus componentes microestructurales (placas de equinodermos, valvas de bivalvos, etc).
f. DISTORSIN.
Se conoce como distorsin todo cambio experimentado por un fsil en cuanto a su forma,
tamao, textura y/o estructura, debido a un
esfuerzo mecnico. Como ejemplo de estos
cambios mencionaremos fisuras, fracturas,
perforaciones, fragmentacin, agrietamiento,
descamacin, torsin esqueltica, etc., cuyos
agentes causantes pudieron haber sido la actividad de los organismos necrfagos o carroeros, variaciones de temperatura, accin del hielo, condiciones ambientales ridas o
hipersalinas, accin mecnica del agua o viento, compresin y/o distensin tectnica.
FOSSIL LAGERSTTTEN
(PRESERVACIONES EXCEPCIONALES)
El trmino Fossil-Lagersttten (Seilacher, 1970) hace
referencia a depsitos fosilferos caracterizados
ya sea por la abundancia de especmenes o bien,
por el excelente estado de preservacin exhibido
por el material. Se reconocen as, dos tipos, los
Konzentrat-Lagersttten, tambin llamados depsitos de concentracin y los Konservat-Lagersttten o
depsitos de conservacin (Figura 2. 12).
DEPSITOS DE CONCENTRACIN
Se forman durante un lapso de tiempo considerable y se caracterizan por la gran abundancia de especmenes. Como ejemplos se pue-
den mencionar los bone beds (acumulacin densa de huesos), asociados a los estadios finales
de ciclos regresivos mayores (retirada del mar
de la plataforma) o a los inicios de una transgresin (avance del mar sobre la plataforma) y
las coquinas de amonites, ostras o crinoideos,
que en general se forman en lugares de escaso
transporte y baja tasa de sedimentacin.
FOSILIZACIN
DEPSITOS DE CONSERVACIN
Se destacan por la exquisita calidad de la preservacin. Esqueletos articulados y restos de
tejidos blandos son ejemplos de fsiles hallados en este tipo de depsitos. Ello se debe a que
los procesos de descomposicin y destruccin,
a los cuales se ven sometidos habitualmente
los restos biolgicos, estn inhibidos.
Bsicamente, existen dos mecanismos que
pueden conducir a la formacin de KonservatLagersttten, la obrusin y el estancamiento. El
primero se producira a travs de un evento
catastrfico, una tormenta o una corriente de
turbidez, lo que dara por resultado un enterramiento rpido, representara un lapso de
tiempo muy corto y conducira a la formacin
de los denominados depsitos de obrusin
caracterizados por la preservacin de esqueletos articulados. El segundo mecanismo, responsable de los depsitos de estancamiento,
se vera favorecido en ambientes donde las concentraciones de oxgeno disuelto son extremadamente bajas y por lo tanto carroeros y organismos bioturbadores estn ausentes. Esto
permitira, al igual que el mecanismo anterior,
la preservacin de esqueletos articulados.
Para que los tejidos blandos se preserven son
necesarias adems, determinadas condiciones
geoqumicas y una actividad microbiana que
favorezca la conservacin del material orgnico original o bien, la formacin de una rplica mineral del tejido por la precipitacin temprana de carbonato de calcio, fosfato o pirita.
DISTRIBUCIN TEMPORAL DE
LOS LAGERSTTTEN
La distribucin temporal de estos depsitos,
tambin denominados ventanas tafonmicas,
muestra que hubieron momentos como durante el Cmbrico y el Jursico, en donde las condiciones ambientales globales fueron ms favorables para su formacin. Se estudi la posible correlacin entre la ocurrencia de faunas
excepcionales y diferentes factores como latitud, produccin de fosfato, evolucin de los
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FOSILIZACIN
AMBIENTES DEPOSITACIONALES MS
FAVORABLES PARA LA PRESERVACIN
EXCEPCIONAL
La preservacin de tejidos no mineralizados
ha tenido lugar en diversos ambientes: de
aguas profundas, de plataforma externa,
deltaicos, lacustres y continentales.
Figura 2. 12. Konservat-Lagersttten ms importantes del Fanerozoico (modificado de Allison y Briggs, 1991).
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FOSILIZACIN
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Figura 2. 13. Reconstruccin de la biota de Burgess Shale: 1. Anomalocaris; 2. Wiwaxia; 3. Hallucigenia; 4. Dinomischus; 5. Aysheaia;
6. Opabinia; 7. Pikaia; 8. Odaraia; 9. Olenoides.
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Figura 2. 14. Reconstruccin paleoambiental de las calizas de Solnhofen y su biota asociada: 1. Compsognathus longipes; 2. Archaeopteryx
sp.; 3. Pteridophyta; 4. Ginkgophyta; 5. Cycadophyta.
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FOSILIZACIN
Otro depsito, cuya fauna fue hallada en diversas localidades, es el de Orsten, del Cmbrico Superior de Suecia. El ambiente de depositacin comprende una cuenca amplia, somera, con fondos blandos, limosos y poco
oxigenados. Los fsiles se encuentran en
ndulos calcreos dentro de sedimentitas ricas en materia orgnica, preservados en tres
dimensiones y fosfatizados. Se distinguen dos
grupos, por un lado aquellos organismos que
originalmente tenan partes duras fosfticas
(braquipodos inarticulados, conodontes,
etc.) y por otro, pequeos artrpodos con
cutculas que fueron reemplazadas por
fosfato y/o cubiertas por una capa del mismo material. Los artrpodos ms representados son los trilobites, de los cuales el grupo de los agnstidos es el que se ha preservado fosfatizado. Ello ha permitido conocer las
partes blandas y el hbito de vida de estos
organismos hoy extintos. Otros fsiles consisten en espculas de esponjas, braquipodos calcreos y algunos enigmticos. Es de
destacar que la fauna de Orsten presenta ejemplares taxonmicamente y morfolgicamente
distintos con respecto a otros Lagersttten
cmbricos.
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FOSILIZACIN
Figura 2.15. Reconstruccin paleoambiental de Rancho La Brea, su flora y fauna asociadas: 1. Smilodon fatalis; 2. Mammut americanum;
3. Canis dirus; 4. Cupressus sp.; 5. Pinus muricata; 6. Ciconiiformes (cigeas).
HALLAZGO, EXTRACCIN Y
PREPARACIN DE FSILES
El hallazgo de los fsiles constituye uno de
los aspectos ms atractivos de la Paleontolo-
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FOSILIZACIN
ga y debe considerrselo como el punto de partida para cualquier investigacin que se realice en esta disciplina. La mayora de los hallazgos resultan en general casuales, y a lo largo de
la historia de la Paleontologa los grandes descubrimientos de sitios fosilferos se han realizado a partir de referencias indirectas, sea por
parte de lugareos, aficionados y tambin profesionales, no necesariamente paleontlogos,
que recorren asiduamente una regin y hallan
material valioso, reportndolo a museos, centros de estudio o universidades, a fin de proceder con su posterior extraccin.
Cuando se desea realizar un trabajo de ndole paleontolgica con un fin cientfico, antes de
ir a una zona en la bsqueda de los fsiles, el
aficionado, estudiante o profesional interesado debe documentarse acerca del rea que piensa estudiar, su contenido fosilfero, su paleoambiente sedimentario y si se carece de informacin, intentar obtenerla a partir de aquellas
reas ms prximas.
Tambin puede suceder que se trate de una
zona completamente nueva e inexplorada,
motivo por el cual el colector deber poner
mayor atencin en la bsqueda de fsiles que
BSQUEDA Y HALLAZGO
La bsqueda y el hallazgo de los fsiles es una
tarea laboriosa que requiere paciencia y buena
capacidad de observacin; generalmente complementa los estudios geolgicos llevados a
cabo en una regin.
Una vez establecida la presencia de un fsil y
antes de colectarlo, conviene consignar sus coordenadas mediante GPS, tomar fotografas de
la localidad y poner especial inters en documentar la posicin del material fsil hallado,
mediante fotografas y haciendo un dibujo del
mismo en la libreta de campo. Seguidamente,
se consignar su situacin con respecto al sedimento circundante (si se halla contenido en
el mismo, o suelto, por ejemplo), su tipo de fosilizacin y proceso, grado de conservacin (entero, fragmentado, erosionado, etc.), si est o
no asociado con otros fsiles y su posicin de
vida si es posible determinarla. Todo ello deber ser completado con datos litolgicos y
estratigrficos de los sedimentos que contienen al fsil.
EXTRACCIN
Esta etapa requiere de un conocimiento previo del tipo de fsil a extraer, pues los mtodos
a aplicar difieren notoriamente en los vertebrados, invertebrados, microfsiles o vegetales. En el caso de los vertebrados, especialmente de gran tamao, este proceso suele ser complejo y costoso. En general se trata de material
fsil de dimensiones considerables y muchas
veces su preparacin requiere un recubrimiento con telas, vendas y yeso, para luego movilizarlo como una pieza entera o bochn hasta
algn centro de estudio, donde se preparar el
especimen cuidadosamente.
Por lo general y tratndose de invertebrados,
cuando los fsiles estn contenidos en rocas
friables, pueden ser recuperados directamente, aislndolos y removiendo el sedimento con
un pincel o pala, pero en aquellas rocas ms
FOSILIZACIN
PREPARACIN
Con frecuencia, cuando los fsiles llegan al laboratorio an contienen abundante cantidad de
sedimento que oculta sus caractersticas, por lo
que deben ser limpiados cuidadosamente. Para
ello, se emplean tornos mecnicos o elctricos,
cidos, adhesivos y lacas fortificadoras del material de distinta naturaleza. Completada esta
etapa, el fsil se hallar en condiciones de ser
estudiado en el laboratorio.
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FOSILIZACIN
Primeramente se seca la muestra en una plancha secadora o en una cama de arena. Una vez
seca completamente y utilizando ese cuarto
disponible, la muestra es tratada qumicamente para extraer los microfsiles de la roca y
dependiendo de la dureza de sta, se intentar
su ataque qumico con: perxido de hidrogeno,
nafta o hidrxido de sodio.
Este proceso se puede repetir entre dos y tres
veces, hasta que el material se desintegre completamente. Si la muestra resultase muy
calcrea se puede utilizar tambin una solucin de cido clorhdrico para eliminar el carbonato y otros materiales solubles. El residuo
obtenido deber ser lavado cuidadosamente.
Se repite la operacin de lavado utilizando
diferentes mallas de tamices y el residuo obtenido en cada una de ellas se lo pone a secar.
Una vez seca cada una de las fracciones de sedimento portadoras de microfsiles se los tamiza con otra batera de tamices de mallas
variables. En el caso de foraminferos se utilizan tamices de 0,250 mm, 0,100 mm y 0,063
mm. Luego se procede a la extraccin mecnica de los microfsiles, ayudndose con un pincel de pelo de marta muy fino, una bandeja con
fondo oscuro que contiene el material a estudiar y slides o portaforaminferos para ir colocando los microfsiles en ellos. De esta manera
se proceder a efectuar el picking o seleccin de
microfsiles, los que sern agrupados por formas iguales y si es necesario, sern fijados al
portaforaminferos mediante algn adhesivo,
tipo goma arbiga o una mezcla de goma y gelatina.
Luego cada investigador ajusta el mtodo de
preparacin correspondiente y tambin decide si va a realizar el montaje permanente de
sus microfsiles. Por lo comn se retiene el
material lavado para utilizarlo en posteriores
estudios.
A continuacin se inicia la observacin y determinacin de las especies ms significativas
ayudndose con una lupa binocular y tambin
con un microscopio biolgico si fuese necesario.
Si la tcnica previamente mencionada no resulta eficaz en la extraccin de microfsiles,
tambin se puede intentar una flotacin con
BIBLIOGRAFA
Allison, P.A. 1986. Soft-bodied animals in the fossil record: The role of decay in fragmentation during
transport. Geology 14: 979-981.
Allison, P.A. 1988. The decay and mineralization of
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Allison, P.A. 1988. Konservat-Lagerstatten: cause and
classification. Paleobiology 14: 331-344.
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INTRODUCCIN
La vida sobre la Tierra ha recorrido un camino largo y complejo, cuyos comienzos se remontan casi a los albores de nuestro planeta,
momento en el cual, las condiciones catastrficas e inestables imperantes debieron eliminar
muchos de los primeros ensayos. No obstante,
esta etapa de la historia terrestre fue testigo de
iniciales atisbos de vida, cuando sistemas de
molculas comenzaron a reproducirse y extraer
energa de los productos qumicos y de la luz
del Sol. Durante los ltimos 3700 m.a. los seres
vivos terrestres se diversificaron y ocuparon
casi todos los ambientes imaginables. Esta historia, que el registro fsil nos muestra en parte,
no consisti en una simple acumulacin gradual de formas biolgicas sino que estuvo
jalonada episdicamente por innovaciones que
permitieron un incremento de la complejidad
y una ms amplia utilizacin del ecoespacio.
Algunas de tales novedades fueron la clula con
un ncleo organizado, o eucariota, y la aparicin de la multicelularidad en distintos linajes
de organismos eucariotas. Entre los animales,
el registro muestra un drstico incremento de
invertebrados con conchilla hace unos 600 m.a.,
lo que se conoce como la explosin cmbrica.
REINO ANIMAL
3 EL REINO ANIMAL
LA DIVERSIDAD ANIMAL Y SU
CLASIFICACIN
CONCEPTOS Y METODOLOGA DE LA
CLASIFICACIN
Frecuentemente se cree que las clasificaciones biolgicas son meros catlogos creados
para organizar la diversidad del mundo viviente y evitar el caos. Sin embargo, las mismas
son teoras acerca del orden natural, pudiendo
reflejar las interrelaciones de los organismos.
La nocin de una clasificacin jerrquica de
los seres vivos, es decir de grupos dentro de
Figura 3. 1. Sistema nomenclatural jerrquico originado en el trabajo de Carl von Linn (Linneo). A cada nivel de la jeraqua se le da un
nombre, siendo los enumerados aqu los ms ampliamente usados.
REINO ANIMAL
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REINO ANIMAL
noma fentica comprende un conjunto de tcnicas numricas que permiten agrupar a los
organismos en taxones segn su grado de similitud global, sin que esto necesariamente
refleje las relaciones de parentesco. Esta metodologa se denomin inicialmente taxonoma
numrica debido al tipo de tcnicas que utiliza, pero dado que las mismas no son hoy en
da exclusivas de dicho enfoque esa designacin fue desechada. El resultado de la aplicacin de esta metodologa se representa mediante un diagrama jerrquico denominado
fenograma.
En los ltimos treinta aos, se ha generalizado la utilizacin de la taxonoma filogentica,
propuesta por Willi Hennig (1966), usualmente designada como cladismo. Su propsito es
hallar en un conjunto de organismos el patrn
de grupos monofilticos anidados (grupos
dentro de grupos). Los dos grupos que comparten un ancestro comn ms reciente que
con ningn otro se denominan grupos hermanos (sister-groups), por lo que tambin podramos decir que el cladismo busca estimar las
relaciones de grupos hermanos o los grados de
parentesco. Esa ancestralidad comn se infiere a travs de los caracteres derivados compartidos, o sinapomorfas.
La ancestralidad comn es pues, el criterio
para agrupar especies en unidades naturales,
o sea grupos monofilticos o taxones. Como la
ancestralidad comn no es observable direc-
Figura 3. 2. Cladograma terico ejemplificando algunos conceptos del cladismo. a, b, sinapomorfas que soportan el clado (taxn) A, que
constituye el grupo en estudio; c, sinapomorfa que soporta el clado B; c, simplesiomorfa para el clado A. Un agrupamiento de trilobites
y helmtidos constituira un grupo parafiltico al no incluir a los tegopltidos. Un agrupamiento de tegopltidos y naraoidos sera un
grupo polifiltico.
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REINO ANIMAL
REINO ANIMAL
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Figura 3. 4. Corte transversal de la nbula en rotacin, mostrando la formacin de los protoplanetas mediante la acrecin de planetesimales.
Las temperaturas son las estimadas en la condensacin inicial. El dibujo no est a escala.
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REINO ANIMAL
de partida la formacin de esta compleja molcula vital. Sin embargo, uno tambin puede
preguntarse si esta vida basada en el ADN es
el nico tipo de vida que se origin en la Tierra
o si hubieron otras alternativas que no se perpetuaron y de las que posiblemente nunca tendremos evidencias.
REINO ANIMAL
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LA APARICIN DE LA
MULTICELULARIDAD
El paso de organismos unicelulares a organismos de mltiples clulas requiri numerosas etapas evolutivas y debi haber ocurrido
varias veces y en distintos linajes en la historia de la vida. En efecto, las evidencias disponibles indicaran que los linajes de animales, hongos y plantas (algas verdes y plantas verdes)
divergieron antes de alcanzarse la multicelularidad, es decir que los primeros representantes de cada uno de ellos eran organismos
unicelulares (Sogin, 1994). Tambin la multicelularidad surgi en otros linajes de eucariotas, como el representado por las algas rojas a
las que se asemejan morfolgicamente fsiles
hallados en rocas de 1200 m.a. en el rtico canadiense (Butterfield, 2000). En lo que respecta
a las plantas, se han registrado algas verdes
multicelulares en niveles datados en 800 m.a.
en Spitzbergen (Willis y Mc Elwain, 2002).
Los datos moleculares indican que los animales multicelulares, o metazoos, se originaron a
partir de un nico ancestro, posiblemente colonial, emparentado con los coanoflagelados,
y por lo tanto la multicelularidad pudo haber
aparecido relativamente temprano en formas
diminutas (Sogin, 1994; Dewell, 2000). Sin embargo, hasta ahora no se conocen evidencias
ms antiguas que las proporcionadas por las
enigmticas biotas de tipo Ediacara, de entre
565 y 545 m.a. aproximadamente (Figura 3. 10).
Las caractersticas de estas ltimas y su significado en el contexto de la evolucin de la vida
animal en nuestro planeta se discute a continuacin.
54
REINO ANIMAL
11). En este lapso y contexto comienzan a registrarse las primeras evidencias de los ms antiguos animales multicelulares. Notables asociaciones de grandes organismos de cuerpo blando,
la biota de Ediacara, caracterizan a nivel mundial los estratos marinos del Neoproterozoico
Tardo, es decir despus de la ltima de esas
glaciaciones hasta el inicio del Cmbrico. Los
primeros fsiles de esta biota fueron descubiertos en Terranova (Canad) y descriptos a fines
del siglo XIX (Gehling et al., 2000). Sesenta aos
ms tarde se realiz un nuevo hallazgo en
Namibia (Narbonne et al., 1997), mientras que,
posteriormente, el descubrimiento de asociaciones muy bien preservadas en las colinas de
Ediacara, en el sur de Australia, les dio el nombre
con que se las conoce hoy da (Sprigg, 1947).
Las asociaciones ediacaranas, que caracterizan los ltimos 20 m.a. del Proterozoico, incluyen una gran variedad de morfologas, muchas
de las cuales resultan extraas a nuestros ojos
(Figura 3. 10). La totalidad de estos fsiles enigmticos son formas de muy poco espesor, la
mayora carentes de partes esqueletarias duras, tal vez con la excepcin de Spriggina (Figura 3. 10 A). Ninguna especie parece haber posedo una boca claramente definida ni tubo digestivo, excepto Kimberella (Figura 3. 10 B)
(Fedonkin y Waggoner, 1997). Cuatro tipos
morfolgicos principales pueden reconocerse
en el conjunto de la biota. El ms abundante
consiste en impresiones circulares cuyos dimetros varan de unos pocos milmetros a cerca de un metro. Otros fsiles consisten en huellas y tneles principalmente horizontales de
pequeo tamao (1-5 mm de dimetro) producidos, por lo menos en parte, por animales de
simetra bilateral y esqueleto hidrosttico. El
tercer grupo lo constituyen organismos fijos
en forma de fronde y, por ltimo, el ms numeroso, incluye una serie de formas bentnicas
problemticas.
Las afinidades biolgicas de los fsiles corpreos ediacaranos dieron lugar a una serie de
controversias y su inclusin en los phyla vivientes, o an reinos, ha provocado animadas
discusiones. Virtualmente todos los autores
concuerdan en que en esta asociacin se hallan
representados gusanos de grado anlido
(Dickinsonia), cnidarios (Cyclomedusa) (Figura 3.
10 C, D) y, tal vez, artrpodos primitivos
(Parvancorina). Sin embargo, las afinidades de
otras formas resultan ms problemticas. Entre estas ltimas se encuentran organismos
bentnicos de superficie tabicada o acolchados que para algunos autores constituyen un
grupo extinguido de auttrofos (quimio o fotosintetizadores) plasmodiales denominado Ven-
REINO ANIMAL
Figura 3. 10. Reconstruccin de la biota de Ediacara. A. Spriggina sp ; B. Kimberella quadrata ; C. Dickinsonia costata; D. Cyclomedusa
sp.; E. Tribrachydium heraldicum; F. Phyllozoon hanseni; G. Ernietta sp; H. Rangea longa; I. Charnia masoni; J. Swartpunctia germsi.
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REINO ANIMAL
LA EXPLOSIN CMBRICA
Y LA DIVERSIFICACIN DE LOS
INVERTEBRADOS
como similares a las de animales bilaterios, semejantes a las de algunos artrpodos crustceos vivientes, aunque otros estudios han puesto en duda estas conclusiones (Xiao et al., 2000;
2002). Dicho registro indicara la presencia de
metazoos que antecedieron unos 5 m.a. a la radiacin ediacarana de animales macroscpicos.
Por largo tiempo se crey que los organismos
de tipo Ediacara estaban restringidos al
Ediacrico (Vndico) y se especulaba que una
extincin masiva haba eliminado completamente esta fauna. Sin embargo, en los ltimos
aos se ha ido acumulando una serie de hallazgos de fsiles discoidales y en forma de
frondes, similares a los del Ediacrico, en rocas
del Cmbrico basal. Esto sugiere la persistencia de algunas formas ms all del lmite Precmbrico-Cmbrico (Erwin, 2001).
Tambin recientemente han comenzado a
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REINO ANIMAL
REINO ANIMAL
Figura 3. 12. Formas representativas de las small shelly faunas. A. Cloudina sp.; B. Archaeospira ornata; C. Lapworthella fasciculata;
D. Anabarites sp.
Figura 3. 13. Reconstruccin de la biota de Burgess Shale. A. Marrella splendens; B. Aysheaia pedunculata; C. Hallucigenia sparsa; D.
Opabinia regalis; E. Anomalocaris canadensis; F. Pikaia gracilens; G. Ottoia prolifica; H. Wixaxia corrugata; I. Leancholia superlata; J.
Vauxia gracilis; K. Naraoia compacta.
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REINO ANIMAL
EL SIGNIFICADO DE LA EXPLOSIN
CMBRICA
Es la explosin del Cmbrico un evento evolutivo real? o, por el contrario, se trata de una
ruptura de los umbrales tafonmicos que termin con una etapa crptica de la evolucin
animal? Responder a esta disyuntiva no es sencillo y constituye tema de controversias.
Es importante recordar que la presencia de
biomineralizacin incrementa notablemente el
potencial de fosilizacin de los organismos.
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REINO ANIMAL
a linajes extinguidos. Cabe preguntarse, entonces, por qu existe un desfasaje entre el origen
evolutivo y la manifestacin paleontolgica. Es
ello un defecto intrnseco del registro fsil o
puede atribuirse a razones ms significativas?
Esta supuestamente explosiva fase evolutiva
podra reflejar un aumento de la probabilidad de preservacin debido a un incremento
en la abundancia de los individuos, aumento
del tamao y/o el desarrollo de partes duras.
Igualmente esta discrepancia podra estar relacionada con la dinmica de la diversidad,
un juego entre las tasas de especiacin y de
extincin, debindose alcanzar un nivel de diversidad mnimo para emerger en el registro fsil (Lieberman, 2003). Este escenario unido a la posibilidad de que el rango de innovacin morfolgica entonces posible no estuviera limitado por la estructuracin de los sistemas reguladores genmicos podra explicar
la supuesta singularidad de este segmento de
la historia de la vida.
REINO ANIMAL
Cuadro 3. 1. Phyla de metazoos pre-bilaterios vivientes, con sus caracteres principales y registro fsil conocido.
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Cuadro 3. 2. Phyla de metazoos bilaterios triploblsticos vivientes, con sus caracteres principales y registro fsil conocido.
2 a. Lophotrochozoa (protostomios sin muda); 2 b. Ecdysozoa (protostomios con muda); 2 c. Deuterostomia.
Cuadro 3.2 a
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REINO ANIMAL
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Cuadro 3.2 b
REINO ANIMAL
REINO ANIMAL
Cuadro 3.2 c
BIBLIOGRAFA
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REINO ANIMAL
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REINO ANIMAL
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REINO ANIMAL
Carolina Nez
Norberto Malumin
INTRODUCCIN
Los foraminferos son protistas con conchilla
de variada composicin y morfologa. Muy diversos y abundantes en los ambientes marinos actuales, tienen un extraordinario registro geolgico que se remonta al Cmbrico. Habitan desde la zona intertidal a los fondos
ocenicos, desde los polos hasta el Ecuador. La
mayora son bentnicos y de vida libre, y los
hay epifaunales e infaunales. Se estiman unas
5000 especies vivientes, aunque los estudios
moleculares sugieren un nmero mucho mayor. Las especies planctnicas recientes son solo
alrededor de 40, pero constituyen una parte
importante del zooplancton. Si bien se trata de
seres unicelulares y la mayora con conchillas
del orden de centenas de micrones de dimetro, algunas especies de foraminferos alcanzan tamaos de ms de 10 cm. Llegan a ser tan
abundantes que pueden constituir la mayor
parte de los sedimentos, tanto en reas someras como en profundidad.
Dada su abundancia y extensin en el registro fsil y su gran aplicacin en los anlisis
bioestratigrficos y paleoambientales, los foraminferos han sido y son utilizados por
paleontlogos industriales y acadmicos en la
resolucin de problemas geolgicos. Su pequeo tamao es una de las razones de su intensivo uso en la exploracin de subsuelo, dado que
puede haber miles de ejemplares en los pequeos fragmentos de roca que se obtienen cuando se perfora un pozo. A esto se suma el carcter de fsiles gua de muchas especies, especialmente las planctnicas, y la utilidad de los
foraminferos en las interpretaciones paleoambientales. Su aplicacin en la exploracin petrolera dio gran impulso al estudio de estos
protistas. Asimismo, han sido y son de gran
aplicacin en el estudio de perforaciones de fondos ocenicos de proyectos como Deep Sea
Drilling Project y Ocean Drilling Project.
Otra de las ventajas de los foraminferos es
que su abundancia facilita recuentos confiables
FORAMINIFERIDA
4 FORAMINIFERIDA
BIOLOGA
Los foraminferos se caracterizan fundamentalmente por la posesin de una conchilla y de
granuloreticulopodios. Estos son extensiones
citoplasmticas en forma de seudpodos delicados, filamentosos, que se anastomosan formando una red o retculo que puede extenderse entre 2 y 10 veces el dimetro de la conchilla
(Figura 4. 1). El citoplasma se diferencia en endoplasma o citoplasma cameral, en el cual se
da el metabolismo general y contiene uno o ms
ncleos y organelas, y el ectoplasma o citoplasma seudopodial. Los seudpodos tienen un eje
relativamente firme, y una capa externa ms
fluida de textura granular y con flujo bidireccional. La red emerge por una o ms aberturas
de la conchilla, forma a veces un tronco
seudopodial desde donde radian numerosos
seudpodos finos que pueden anastomosarse,
o bien se proyectan desde una capa citoplasmtica que rodea la conchilla. La red continuamente cambia de forma y transporta una variedad de grnulos, mediante el flujo bidireccional. Los grnulos corresponden a mitocondrias, cuerpos densos, vacuolas con material
capturado para ingestin y vacuolas de defecacin, entre otros. Gran parte de la red es capaz de retraerse dentro de la conchilla ante
perturbaciones. Los seudpodos pueden penetrar en el sustrato hasta una profundidad de 2
a 3 mm, ser usados para pender de las rocas y
algas o contener burbujas de gas y formar un
aglomerado espumoso que ayuda a la flotacin
de las conchillas planctnicas. Los seudpodos son tambin usados en la locomocin, captura, ingestin y digestin de alimentos o quistes de alimentacin y en la construccin de la
conchilla.
FORAMINIFERIDA
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FORAMINIFERIDA
Figura 4.1. Esquema de un Allogromiida.
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FORAMINIFERIDA
MORFOLOGA DE LA CONCHILLA
La conchilla puede ser de composicin orgnica, estar formada por partculas extraas, o
bien, originada por secrecin de carbonato de
calcio, o raramente, de slice.
La conchilla est integrada por una nica cmara (unilocular, Figura 4. 8 C y E) o por varias
cmaras (multilocular), delimitadas entre s
por tabiques internos o septos. Las conchillas
uniloculares tienen forma globular, tubular
(Figura 4. 2), irregular o de botella, mientras
que las multiloculares son de variadas formas,
entre otras globular (Figura 4. 12 C), lenticular
(Figura 4. 8 A), plano-convexa, biconvexa,
elongada.
En las multiloculares, la lnea formada por el
contacto entre dos cmaras sobre la superficie
externa de la conchilla se denomina sutura. La
primera cmara o prolculo es seguida por
otras que pueden disponerse segn diversos
patrones de enroscamiento: en series uniseria-
FORAMINIFERIDA
FORAMINIFERIDA
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FORAMINIFERIDA
teriormente entre s por medio de los formenes, permiten el pasaje del citoplasma.
NATURALEZA DE LA PARED
La composicin y estructura de la pared de la
conchilla es de importancia en la sistemtica.
Se diferencian tres tipos bsicos: orgnica,
aglutinada y mineralizada.
La pared orgnica est formada por un mucopolisacrido proteico y las conchillas que la
poseen son mayormente uniloculares, delgadas, flexibles, y capaces de aglutinar algunas
partculas sobre dicha pared. Fosilizan solo
bajo condiciones excepcionales, por lo que su
registro fsil es pobre y discontinuo. Se agrupan en el orden Allogromiida.
La pared aglutinada est constituida por partculas extraas al organismo, tomadas del
medio circundante. Algunas especies seleccionan fragmentos de una composicin particular, como granos de cuarzo, espculas de esponjas o fragmentos de conchilla, mientras que
otras atienden a un limitado rango de tamao.
Las partculas pueden estar distintivamente
orientadas, como el alineamiento de las espculas de esponjas o el emplazamiento de minerales pesados sobre las suturas. Otras especies
no son selectivas y emplean una amplia variedad de materiales, de diferente naturaleza y
tamao, segn la disponibilidad.
Un tipo particular de estructura de algunos
gneros de foraminferos aglutinados es la denominada laberntica, caracterizada por el desarrollo de proyecciones de la pared hacia el
interior de la cmara, reduciendo su cavidad o
lumen. Los espacios que quedan entre las proyecciones de la pared pueden ramificarse hacia la superficie de la conchilla, aunque sin llegar al exterior.
La pared aglutinada es propia de los rdenes
Astrorhizida, Lituolida, Trochamminida y
Textulariida.
La pared mineralizada se debe a la depositacin de minerales por parte del organismo, generalmente carbonato de calcio y ms raramente slice. Se reconocen tres tipos principales de paredes calcreas: microgranular, porcelancea y hialina o vtrea.
La pared microgranular est construida por
grnulos de calcita equidimensionales sin
cementacin. Puede ser compuesta, con una
capa externa de grnulos dispuestos desordenadamente, y otra interna con grnulos alineados perpendicularmente a la superficie, de
apariencia fibrosa en corte delgado. En los taxa
te. En cortes delgados de la conchilla, bajo microscopio con nicoles cruzados, estas disposiciones producen diferentes patrones, denominados de pared radial y de pared granular, respectivamente; existen tipos intermedios y compuestos. Aunque esta distincin entre pared
radial y granular fue ampliamente utilizada
en la sistemtica de los foraminferos, no sera
un criterio infalible para la diferenciacin taxonmica por encima del nivel de especie (Hansen,
1999).
Las conchillas de pared hialina son mayormente lamelares: cuando se agrega una nueva
cmara, simultneamente se deposita una capa
de calcita (lamela) sobre algunas o todas las
cmaras previamente formadas. Si la pared de
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FORAMINIFERIDA
SISTEMTICA
La sistemtica de los protistas y la situacin
de los foraminferos dentro del rbol de los
eucariotas es an tema de debate. Varios investigadores consideran que los foraminferos
constituyen un phylum, incluso bajo diferentes reinos, pero la mayora de los micropaleontlogos los mantiene como una clase. Entre los
micropaleontlogos, es generalmente aceptada la inclusin de los foraminferos en el reino
Protoctista, que comprende a todos los organismos eucariotas unicelulares, y en el phylum
Granuloreticulosa, protoctistas hetertrofos
caracterizados por reticulopodios granulares
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FORAMINIFERIDA
con flujo bidireccional y ciclos sexuales complejos (ver Sen Gupta, 1999).
REINO PROTOCTISTA
PHYLUM GRANULORETICULOSA
CLASE FORAMINIFERIDA
La clase se caracteriza por sus seudpodos
granuloreticulados, flexibles, una cubierta externa, usualmente una conchilla, y alternancia de generaciones haploide y diploide.
Entre las sistemticas propuestas en las dcadas ms recientes ha sido de amplio uso la
de Loeblich y Tappan (1964), que reconoce cinco subrdenes dentro del orden Foraminifera,
con 1192 gneros. Otras sistemticas posteriores son las de Haynes (1981) y de Loeblich y
Tappan (1987), esta ltima con 2455 gneros
reconocidos. Unos 900 gneros son vivientes,
de los cuales aproximadamente la mitad estn restringidos al Holoceno (Sen Gupta,
1999). En este captulo se sigue en lneas generales la sistemtica propuesta por Sen Gupta
(1999), que presenta algunas modificaciones
respecto a la de Loeblich y Tappan (1992) y
reconoce 16 rdenes dentro de la clase
Foraminiferida (Cuadros 4. 1 y 2). Los principales criterios para las categoras de mayor
rango son la estructura, composicin y
mineraloga de la pared conchular (Cuadro 4.
2). Para las categoras infraordinales, se utilizan diversos caracteres morfolgicos, como
los aperturales, conchilla fija o libre, tipos de
enroscamiento, estructuras internas. Finalmente, debe mencionarse que desde la ltima
dcada, los estudios moleculares estn brindando informacin sobre las relaciones filogenticas, macroevolucin y sistemtica de los
foraminferos.
Para cada grupo sistemtico se indican las
principales caractersticas, basado fundamentalmente en Loeblich y Tappan (1984, 1987),
Tappan y Loeblich (1982) y Sen Gupta (1999), y
se mencionan los gneros ms comunes o
ilustrativos de Amrica del Sur.
B- FORAMINFEROS AGLUTINADOS O
ARENCEOS
Conchilla construida por partculas extraas
al organismo, aglutinadas mediante un cemento orgnico o mineralizado (calcreo, calcreo
canaliculado y calcreo microgranular).
Sobre unas 150 especies aglutinadas recientes estudiadas por Bender (1995), el 79% tiene
cemento orgnico, sin poros, y el 21% restante
cemento calcreo biognico con sistemas de
poros. Estos ltimos, tambin denominados
FORAMINIFERIDA
Cuadro 4. 2. Clave morfolgica simplificada para los rdenes de foraminferos (de Sen Gupta, 1999).
seudoporos o canalculos, tienen un revestimiento interno orgnico, pueden ser ramificados o anastomosados y se cierran justo debajo
de la superficie exterior de la conchilla. Las estructuras alveolares o labernticas constituyen proyecciones de la pared cameral hacia el
interior de la cmara, y no son homlogas a
estos canalculos. Todas las especies estudiadas tienen una capa orgnica, adherida al interior de la pared. En varias especies se observ que esta capa se forma una vez que se termin de construir la cmara. Las especies con
cemento orgnico y multiloculares poseen adems una capa orgnica externa (Bender, 1995).
Entre los foraminferos, las formas aglutinadas son las de mayor distribucin geogrfica y
de hbitats. Los taxa actuales con cemento orgnico no mineralizado se conocen de todos
los ambientes marinos. Conforman las asociaciones de foraminferos de baja diversidad caractersticas de ambientes marinos marginales hiposalinos, como marjales y algunas
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FORAMINIFERIDA
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FORAMINIFERIDA
Superfamilia Ammodiscacea
Conchilla con prolculo globular y una segunda cmara tubular que puede estar enrollada, en un plano (Ammodiscus, Figura 4. 3 A), o
en forma irregular a estreptoespiral (Glomospira,
Figura 4. 3 B). Abertura terminal.
Cosmopolitas, viven hasta en profundidades
abisales. Cmbrico-Holoceno.
Superfamilia Rzehakinacea
Conchilla consistente de un prolculo seguido por cmaras tubulares enrolladas, comnmente 2 por vuelta que se agregan en uno o en
varios planos, menos frecuentemente con 3 cmaras por vuelta. Los Rzehakinacea se asemejan a los mililidos porcelanceos en el enroscamiento, pero la pared de la conchilla es finamente aglutinada o silcea, e insoluble en cido. Sin embargo, molecularmente Miliammina
es afn a los mililidos (Fahrni et al., 1997).
Abertura en el extremo final de la cmara, redonda o con un diente. Pueden vivir en fondos
pobremente oxigenados y regiones de gran turbidez, donde los foraminferos calcreos estn
ausentes. Rzehakina (Figura 4. 3 C), Spirosigmoilinella, Miliammina. Cretcico-Holoceno.
FORAMINIFERIDA
Orden Lituolida
Conchilla de numerosas cmaras, en los gneros ms grandes pueden subdividirse por
particiones horizontales, verticales o pilares.
Cmaras dispuestas en un arreglo rectilneo,
espiralado, principalmente planoespiral, puede desenroscarse hacia la parte terminal de la
conchilla, u otros arreglos multiseriales, rara
vez ramificadas. Pared conchular simple o laberntica. Cmbrico-Holoceno.
Superfamilia Hormosinacea
Conchilla uniserial; las cmaras se agregan
rectilneamente o forman un arco leve, rara vez
se ramifican. Reophax (Figura 4. 3 D). Ordovcico-Holoceno.
Superfamilia Lituolacea
Conchilla multilocular planoespiral, involuta
o evoluta. El comienzo planoespiral puede estar seguido por un estadio biserial y luego
Figura 4. 3. Orden Lituolida. A. Ammodiscus cretaceous. Cretcico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; B. Glomospira corona. Cretcico
Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego; C. Rzehakina minima, vistas lateral externa y por transparencia, Maastrichtiano, Fm.
Cabeza de Len, subsuelo Plataforma Continental Argentina; D. Reophax cf. troyeri. Cretcico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; E.
Haplophragmoides gigas minor, vistas lateral y perifrica apertural, forma aglutinada comprimida por su plasticidad, Cretcico Superior,
Fm. Guanaco, Patagonia; F. Ammobaculites sp. Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego (A, D, E. de Malumin y Nez,
1990; B, F. de Malumin y Masiuk, 1976 a; C. de Carams y Malumin, 2006).
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FORAMINIFERIDA
Figura 4. 4. Orden Lituolida. A. Spiroplectammina spectabilis. Paleoceno Superior-Eoceno Inferior, Fm. Agua Fresca, Chile; B. Gaudryinopsis
ex gr. taylleuri. Cretcico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; C. Pseudospiroplectinata ona, vistas laterales. Cretcico Superior, Fm.
Cabeza de Len, Tierra del Fuego; D. Dorothia bulleta. Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego; E. Remesella varians.
Maastrichtiano, cuenca Austral, Patagonia; F. Uvigerinammina jankoi. Cretcico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia (A. dibujado de Todd
y Kniker, 1952; B, F. de Malumin y Nez, 1990; C, D. de Malumin y Masiuk, 1976 a; E. de Malumin y Nez, 2002).
uniserial, o tender al desenroscamiento. Abertura variada, interiomarginal simple, ecuatorial o prxima al ombligo, consistente en grandes poros, con dientes, una ranura terminal en
las formas desenroscadas, simple o cribada.
Haplophragmoides (Figura 4. 3 E), Ammobaculites
(Figura 4. 3 F). Devnico-Holoceno.
Superfamilia Verneuilinacea
Conchilla trocoespiral, triserial o biserial; la
ltima parte puede ser uniserial; pared no canaliculada. Dorothia (Figura 4. 4 D), Gaudryinopsis
(Figura 4. 4 B), Karrerulina, Pseudospiroplectinata
(Figura 4. 4 C), Tritaxia, Uvigerinammina (Figura
4. 4 F). Carbonfero-Holoceno.
Superfamilia Haplophragmiacea
Conchilla total o parcialmente estreptoespiral, abertura interiomarginal o areal. Recurvoides. Jursico-Holoceno.
Superfamilia Ataxophragmiacea
Conchilla trocoespiral, puede reducirse a
triserial, biserial o uniserial en la parte final; el
interior de las cmaras puede estar subdividido por particiones secundarias. Arenobulimina,
Remesella (Figura 4. 4 E), Textulariella. TrisicoHoloceno.
Superfamilia Coscinophragmatacea
Conchilla adherida, uniserial o ramificada,
pero la parte inicial puede ser espiralada,
gruesamente perforada. TrisicoHoloceno.
Superfamilia Loftusiacea
Conchilla similar a Lituolacea pero con interiores complejos. Pared con una capa externa
imperforada y otra interna alveolar. Conchilla
planoespiral, puede desenroscarse en el estadio terminal o hacerse peneropliforme a cclica; tambin enroscamiento estreptoespiral y
ms raramente trocoespiral. Abertura, un arco
interiomarginal, subareal, o mltiples orificios
en la cara apertural. Cyclammina, Alveolophragmium, Spirocyclina, Loftusia. Trisico-Holoceno.
Superfamilia Spiroplectamminacea
Conchilla de enroscamiento variable: planoespiral o estreptoespiral en la parte inicial,
pasando a biserial o uniserial; biserial a
uniserial; o trocoespiral alto. Pared aglutinada,
no canaliculada. Spiroplectammina (Figura 4. 4 A).
Carbonfero-Holoceno.
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FORAMINIFERIDA
Superfamilia Pavonitinacea
Conchilla grande, inicialmente enroscada,
triserial o biserial, luego puede pasar a biserial
o uniserial, cmaras anchas y bajas, interior
parcialmente dividido por particiones; pared
no canaliculada. Cretcico Tardo, Oligoceno a
Plioceno.
Superfamilia Biokovinacea
Conchilla inicialmente planoespiral, luego
puede desenrollarse; pared con capa externa
imperforada y capa interna en el estadio tardo gruesamente perforada o canaliculada;
septos homogneos y masivos; abertura basal
a areal, nica o mltiple. Jursico-Cretcico
Tardo.
Superfamilia Cyclolinacea
Conchilla discoidal, puede ser enrollada en el
estadio inicial en formas microesfricas, luego
peneropliforme o con cmaras cclicas o anu-
Superfamilia Orbitolinacea
Conchilla cnica baja, cmaras numerosas,
parcialmente subdivididas por particiones o
con pilares. Orbitolina. Jursico MedioOligoceno.
Orden Trochamminida
Conchilla de pared aglutinada, con partculas adheridas a una matriz proteica o mineralizada, no canaliculada. Bsicamente trocoespirales o desenrollados en el estadio terminal.
Carbonfero-Holoceno.
Superfamilia Trochamminacea
Conchilla trocoespiral, que puede desenrollarse en la parte terminal. Trochammina,
Jadammina. Carbonfero-Holoceno.
Superfamilia Remaneicacea
Conchilla trocoespiral baja, cmaras subdivididas por particiones secundarias. Remaneica.
Holoceno.
Orden Textulariida
Conchilla aglutinada, con partculas cementadas por calcita de bajo contenido de
magnesio; pared canaliculada. Jursico MedioHoloceno.
Superfamilia Textulariacea
Conchilla totalmente trocoespiral, triserial o
biserial, o bien biserial o uniserial en el ltimo
estadio; pared canaliculada. Clavulina, Martinottiella, Textularia. Jursico Medio-Holoceno.
C FORAMINFEROS DE CARBONATO
DE CALCIO
Orden Fusulinida
Conchilla con pared calctica, microgranular,
de cristales subangulares equidimensionales, de
escasos micrones de dimetro, fuertemente empaquetados. Formas avanzadas con pared diferenciada en dos o ms capas. Confinados al
SilricoPrmico, constituyen uno de los grupos de foraminferos ms grandes y diversos.
En el orden, se destacan especialmente los
Fusulinacea, muy abundantes en los mares
epicontinentales someros y de aguas clidas
del Paleozoico Tardo, importantes constituyentes de calizas, y excelentes indicadores bio-
estratigrficos. La mayor parte de los Fusulinacea se encuentran en sedimentitas carbonticas de ambientes someros y oxigenados, asociados frecuentemente a corales y algas (Ross,
1982). Muchos taxa alcanzaron gran tamao,
de 1 cm de longitud y aun hasta 14 cm (Douglass,
1977). Habran tenido una ecologa similar a la
de los actuales foraminferos grandes, que estn confinados a aguas someras tropicales y
subtropicales, principalmente hasta los 80 m
de profundidad, con adaptaciones a un modo
de vida simbitico (Haynes, 1981). La aparente
amplia distribucin de los fusulinceos desde
el extremo norte de Canad hasta Nueva Zelanda, y el Archipilago Madre de Dios del sur
de Chile (Thompson, 1964), se debera a la
aloctona de algunos terrenos que provienen de
regiones tropicales y subtropicales.
El enroscamiento planoespiral es el dominante en el orden, tanto en las formas grandes como
en las pequeas. El planoespiral fusiforme se
encuentra en casi la mitad de los gneros y es
tpico de las fusulinas. La forma de huso es tambin conocida en las alveolinas, porcelanceos
simbiticos. Las formas trocoespirales son raras, y es posible que hayan vivido adheridas a
algas y corales. Las conchillas planoespirales
desenrolladas y las biseriales o uniseriales,
podran haber sido infaunales (Haynes, 1981).
La distribucin de especies y gneros llev a
la diferenciacin de diversos reinos o provincias microfaunsticas, con variable grado de
desarrollo durante el Paleozoico Tardo.
Loeblich y Tappan (1964) reconocieron 3 superfamilias dentro del suborden Fusulinina:
Parathuramminacea, Endothyracea y Fusulinacea. La primera incluye a formas uniloculares, de pared simple, microgranular. La segunda, formas mayormente multiloculares, con
variados enroscamientos, y pared comnmente con dos capas. La superfamilia Fusulinacea,
exclusiva del Paleozoico Tardo y la ms importante desde el punto de vista bioestratigrfico, est constituida mayormente por formas robustas, con conchillas generalmente
planoespirales, fusiformes, esfricas o discoidales, y con una compleja estructura interna
y pared de una o varias capas. En 1987,
Loeblich y Tappan reconocieron 13 superfamilias, que surgen mayormente de la elevacin de rango de varias familias incluidas anteriormente en los endothyrceos y en los
parathuramminceos.
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Superfamilia Parathuramminacea
Conchilla unilocular, globular a elongada o
irregular, o agrupamiento de tales cmaras.
Silrico-Prmico.
FORAMINIFERIDA
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FORAMINIFERIDA
Superfamilia Earlandiacea
Conchilla con prolculo globular y una segunda cmara no dividida, recta o enrollada.
Silrico Tardo-Prmico.
Superfamilia Archaediscacea
Prolculo seguido por una segunda cmara
enrollada en forma planoespiral, trocoespiral
o estreptoespiral; la pared puede tener ms de
una capa y engrosamiento axial secundario en
uno o ambos lados. Carbonfero.
Superfamilia Moravamminacea
Prolculo seguido por una segunda cmara
tubular enrollada o rectilnea; puede tener
septos parciales o incipientes. Silrico TardoCarbonfero Temprano.
Superfamilia Nodosinellacea
Conchilla de una o ms cmaras; la pared
puede tener una capa externa microgranular y
otra interna fibrosa. Silrico Tardo-Prmico.
Superfamilia Geinitzinacea
Conchilla uniserial; pared con una capa interna microgranular oscura y una externa
fibrosa radial, formas avanzadas con engrosamiento lateral secundario. Devnico TardoPrmico.
Superfamilia Colaniellacea
Conchilla uniserial, cmaras fuertemente
compenetradas, internamente subdivididas
por particiones verticales radiales; pared con
una capa externa vtrea y otra interna finamente granular; abertura redondeada a radiada. Incluye solo 4 gneros. Devnico TardoPrmico.
Superfamilia Ptychocladiacea
Conchilla adherida, ramificada o expandida,
uniserial; pared calcrea microgranular,
bandeada, posiblemente con tbulos transversales; sin abertura conspicua. Incluye solo 2
gneros. Devnico Tardo-Carbonfero.
Superfamilia Palaeotextulariacea
Conchilla biserial o biserial enrollada, puede
hacerse uniserial; pared microgranular
calcrea y puede tener una delgada cubierta
adventicia; abertura simple o mltiple en estadios tardos. Palaeotextularia. Devnico MedioPrmico.
Superfamilia Tournayellacea
Prolculo seguido por una segunda cmara
tubular enrollada planoespiral o estreptoespiralmente; puede tener septos incipientes;
76
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Tetrataxacea
Conchilla cnica, trocoespiral, cmaras que
pueden estar subdivididas en camaritas; pared de 1 o 2 capas; abertura umbilical. Carbonfero-Prmico.
Superfamilia Fusulinacea
Conchilla esfrica, discoidal, o fusiforme, enrollada o ms raramente desenrollada en la
ltima parte, muchas cmaras por vuelta; pared calcrea microgranular, con 1 a 4 capas;
puede presentar tneles o formenes y depsitos secundarios denominados comata, paracomata, tectoria y rellenos axiales. Ozawainella,
Fusulina, Parafusulina, Schwagerina, Triticites (Figura 4. 5), Staffella, Verbeekina, Neoschwagerina.
Devnico Medio-Prmico.
Esta superfamilia, con cerca de 170 gneros
(Loeblich y Tappan, 1987), incluye conchillas
tpicamente grandes, planoespirales fusiformes, con numerosas cmaras bajas, frecuentemente subdivididas en camaritas. Con escaso
detalle externo, para su identificacin son necesarias secciones orientadas. Los caracteres
Orden Miliolida
Conchilla con pared de calcita magnesiana,
de aspecto porcelanceo, tpicamente imperforada. Puede haber un pasaje espiral o flexostilo entre el prolculo y las cmaras siguientes. Comnmente planoespirales o con cmaras de media vuelta dispuestas en planos a 72
o 120 (Miliolacea), o formas de estructura compleja, dadas por la subdivisin en camaritas
de cmaras expandidas o anulares (Soritacea),
o bien de cmaras anchas y bajas enrolladas
(Alveolinacea). Mayormente las paredes son
imperforadas; pueden existir seudoporos en la
parte exterior que son ciegos. Poros verdaderos hay en la protoconcha de algunos sortidos
y alveolnidos. La pared consiste en cristales
aciculares orientados aleatoriamente, de 1,5-2
m de largo y 0,25 m de dimetro. La orientacin de los cristales causa la refraccin en todas las direcciones de la luz reflejada, resultando en una opacidad lechosa o de aspecto
porcelanceo. Exteriormente a la capa de distribucin aleatoria puede existir una capa superficial orgnica, una de cristales de calcita
dispuestos en forma de parquet de piso,
subparalela o irregularmente, y material adventicio. Carbonfero-Holoceno.
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Squamulinacea
Conchilla unilocular, imperforada. Cretcico
Tardo-Holoceno.
Superfamilia Cornuspiracea
Conchilla imperforada, de 2 cmaras. Cmara inicial globular, segunda cmara tubular,
enroscada en forma planoespiral, estreptoespiral o irregular, o desenrollada en la ltima
parte. Cornuspira, Meandrospira. CarbonferoHoloceno.
Superfamilia Hemigordiopsacea
Conchilla con 2 cmaras, la inicial redondeada, la segunda completamente estreptoespiral
o planoespiral en la parte final. CarbonferoHoloceno.
Superfamilia Nubeculariacea
Conchilla multilocular, planoespiral, estreptoespiral, trocoespiral o enroscada irregularmente. Fischerina, Nubecularia. Trisico-Holoceno.
Superfamilia Discospirinacea
Conchilla multilocular, planoespiral, discoidal; primera cmara redondeada, la segunda
FORAMINIFERIDA
77
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 6. Orden Miliolida. A. Quinqueloculina sp. Eoceno Medio, Tierra del Fuego; B. Pyrgo sp. Mioceno Inferior, Tierra del Fuego; C.
Sorites marginalis. Holoceno, Isla de Pascua; D. Peneroplis proteus. Holoceno, Isla de Pascua (A. de Malumin, 1989; C, D. esquematizado
de Zapata y Olivares, 2000).
maras iniciales pueden ser perforadas. Comnmente de enroscamiento planoespiral a cclico-anular o desenroscado, a veces subdivididas en camaritas. Abertura generalmente mltiple. La conchilla relativamente grande
(Marginopora llega hasta 30 mm de dimetro)
puede ser lenticular, discoidal, flabeliforme o
globular. Interior de las cmaras simple
(Peneroplis, Figura 4. 6 D) o subdividido por pilares interseptales (Archaias) u otro sistema de
particiones. Sorites (Figura 4. 6 C), Meandropsina.
Prmico Tardo-Holoceno.
Orden Carterinida
Pared segregada de grandes espculas de calcita con bajo contenido de magnesio, inmersas
en una masa de pequeas espculas y matriz
orgnica. Este orden incluye un solo gnero,
Carterina, multilocular y de enroscamiento trocoespiral bajo. Las ltimas cmaras pueden
estar subdivididas por septos secundarios. Las
espculas tienen estructura concntrica y representan un nico cristal. En la actualidad,
Carterina se encuentra en aguas tropicales y so-
Superfamilia Alveolinacea
Conchilla imperforada, pared engrosada, con
pasajes y pilares, enroscamiento planoespiral,
estreptoespiral o en varios planos; abertura
mltiple. Tpicamente incluye formas con estructura interna compleja, con conchilla casi
esfrica (Borelis) a fusiforme (Alveolinella), de hasta 10 cm de largo, con cmaras muy anchas y
bajas, enrolladas planoespiralmente, divididas
en camaritas por particiones paralelas a la direccin de enroscamiento. Cretcico-Holoceno.
Superfamilia Soritacea
Conchilla adulta con cmaras imperforadas,
excepto en unos pocos gneros fsiles; las c-
78
FORAMINIFERIDA
FORAMINIFERIDA
meras, a 20-30 m de profundidad. Probablemente libre en el estadio inicial, luego la conchilla se adhiere al sustrato (Tappan y Loeblich,
1982). Tiene un pobre registro fsil. Cretcico,
? Eoceno-Holoceno.
Orden Spirillinida
Conchilla con pared de calcita de bajo contenido de magnesio, que acta pticamente como
un solo cristal, unos pocos cristales o un mosaico de cristales. La pared es formada por
acrecin lateral, y no por calcificacin de una
membrana orgnica producida por los seudpodos. Puede tener seudoporos o poros cerrados internamente por placas perforadas. Conchilla discoidal y enroscamiento planoespiral,
o conchilla trocoespiral baja o alta y cnica.
Trisico Tardo-Holoceno.
La familia Spirillinidae posee una conchilla
con el rea prolocular ovoide seguida por una
porcin tubular enrollada; sin septos.
La conchilla de la familia Patellinidae tiene
su estadio inicial como en Spirillina (Figura 4. 7),
pero luego las cmaras son biseriales semicirculares, y pueden subdividirse por particiones radiales.
Mayormente de aguas someras, en los ambientes actuales Patellina y Spirillina son gneros epifaunales, que habitan sustratos duros,
en profundidades de 0 a 100 m (Murray, 1991).
Orden Lagenida
Conchilla de calcita de bajo contenido de
magnesio, hialina, ptica y estructuralmente
radial, con los cristales orientados con su eje c
perpendicular a la superficie, libre o raramente adherida, unilocular o multilocular, con enroscamiento comnmente serial o planoespiral. Pared monolamelar, perforada. Los taxones
ancestrales pueden carecer de laminacin secundaria, con poros ausentes o esparcidos y
de menos de 1 m de dimetro, pero formas ms
avanzadas son secundariamente lamelares y
finamente perforadas, con poros de 1-5 m de
dimetro.
Abertura terminal o sobre el ngulo perifrico en las conchillas enroscadas, tpicamente
radiada (Figura 4. 9 B), con una serie de estras
o ranuras conducentes a una abertura central,
o con ranuras que no se encuentran centralmente; otros taxa pueden tener una sola ranura o un orificio redondeado con un tubo
entosoleniano o una camarita apertural
(Tappan y Loeblich, 1982).
Los Lagenida son generalmente cosmopolitas y habitan medios someros a batiales. En la
actualidad, en regiones tropicales se encuentran entre 100 y 1000 m de profundidad, mientras que en el Jursico alcanzaron su mxima
diversidad en la parte interna de la platafor-
FORAMINIFERIDA
79
FORAMINIFERIDA
Orden Buliminida
Pared bilamelar, perforada, de calcita de bajo
contenido de magnesio, multilocular, trocoespiral alta, triserial, biserial o uniserial, abertura en formas avanzadas con una placa dental interna. Jursico-Holoceno.
Los Buliminida son conspicuos constituyentes de las asociaciones de foraminferos de
ambientes de bajo contenido de oxgeno, tipificado en Amrica del Sur por gneros como
Sporobulimina. Las uvigerinas costuladas tienden a ser de ambientes profundos.
Figura 4. 9. Orden Lagenida. A. Astacolus sp., vistas lateral y
perifrica de un ejemplar microesfrico (izquierda) y otro
megaloesfrico (derecha). Daniano, Patagonia; B. Astacolus gibber,
vistas perifrica y lateral. Hauteriviano-Valanginiano, Fm. Pampa
Rincn, Tierra del Fuego (A. de Maihle et al., 1967; B. de Malumin
y Masiuk, 1975).
80
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Bolivinacea
Conchilla totalmente biserial, o uniserial en
la parte terminal, abertura elongada, con placa dental, pared pticamente radial. Bolivina.
Cretcico Tardo-Holoceno.
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 10. Orden Buliminida. A. Evolvocassidulina parkeriana. Holoceno, cuenca del Colorado costa afuera; B. Praebulimina kickapooensis.
Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego; C. Sporobulimina perforata, vistas lateral y apertural. Cretcico Superior, Per;
D. Transversigerina tenua. Mioceno Inferior, Fm. Chenque, cuenca del Golfo San Jorge, Patagonia; E. Uvigerina sp. Eoceno Medio, Fm. Man
Aike, Patagonia (A. dibujado de Carams y Malumin, 2000; B. de Malumin y Masiuk, 1976 a; C. esquematizado de Loeblich y Tappan,
1964; D. dibujado de Malumin y Nez, 1998; E. dibujado de Malumin, 1990 b).
Superfamilia Loxostomatacea
Conchilla con abertura interiomarginal o
terminal, sin placa dental, pared pticamente
radial o granular. Loxostomun. Cretcico Tardo-Holoceno.
Superfamilia Bolivinitacea
Conchilla biserial, abertura interiomarginal,
redondeada, con placa dental, pared pticamente radial. Bolivinita. Mioceno-Holoceno.
Superfamilia Turrilinacea
Conchilla trocoespiral alta, triserial, o biserial,
o tendiendo a biserial o a uniserial en la parte
final, con o sin placa dental interna, pared pticamente radial o granular. Neobulimina, Praebulimina (Figura 4. 10 B), Pyramidina, Sporobulimina (Figura 4. 10 C). Jursico Medio-Holoceno.
Superfamilia Cassidulinacea
Conchilla biserial, enroscada planoespiral o
trocoespiralmente, abertura interiomarginal o
terminal, con o sin placa dental, pared pticamente radial o granular. Evolvocassidulina (Figura 4. 10 A), Ehrenbergina. Paleoceno-Holoceno.
Superfamilia Buliminacea
Conchilla trocoespiral alta, o modificada a
biserial o uniserial en la ltima parte. Abertura interiomarginal, en forma de lazo, con placa
dental interna. Pared pticamente radial.
Siphogenerinoides (Figura 4. 11 A), Loxostomina,
Bulimina, Buliminella, Transversigerina (Figura 4.
10 D), Trifarina, Uvigerina (Figura 4. 10 E). Cretcico Tardo-Holoceno.
Superfamilia Eouvigerinacea
Conchilla comnmente biserial o uniserial,
puede tener un inicio planoespiral, pared pticamente radial, abertura con una placa dental
interna hemicilndrica. Spirobolivina, Eouvigerina.
Cretcico-Eoceno, Plioceno.
Superfamilia Fursenkoinacea
Conchilla biserial, plana o torsionada, o
triserial, abertura en forma de lazo, con placa
dental interna, pared pticamente granular.
Fursenkoina, Coryphostoma (Figura 4. 11 B). Cretcico Tardo-Holoceno.
FORAMINIFERIDA
81
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Annulopatellinacea
Conchilla cnica baja, enroscamiento principalmente uniserial, con cmaras dispuestas
en anillo del lado convexo, pero sobrepuestas
sobre el lado cncavo, y subdivididas por pequeos tbulos. Sin abertura pero con poros
conspicuos. Monogenrica: Annulopatellina.
Mioceno-Holoceno.
Orden Rotaliida
Conchilla de calcita de bajo contenido de
magnesio, bilamelar, perforada, multilocular.
Enroscamiento trocoespiral bajo, raramente
alto, o planoespiral, anular o irregular. JursicoHoloceno.
Los Rotaliida pequeos ocupan desde la plataforma a la planicie abisal, pero son especialmente caractersticos de la plataforma somera
(Haynes, 1981). El hbito epifaunal es tpico
para las conchillas trocoespirales bajas, as
como para los foraminferos grandes. Las formas planoespirales pequeas, como los
nonionceos son endobentnicos. La gran mayora son gneros libres; escasos gneros
ssiles, como Karreria.
Superfamilia Delosinacea
Conchilla trocoespiral o triserial, puede ser
biserial en la ltima parte, o tender a uniserial.
Abertura areal, elongada o en forma de poros
suturales, pared pticamente granular.
Baggatella, Caucasina (Figura 4. 11 C). CretcicoHoloceno.
Superfamilia Pleurostomellacea
Conchilla triserial o biserial, cambiando a
uniserial, o toda uniserial; abertura areal, en
forma de ranura, o cribada; abertura y formenes conectados por un sifn interno, pared
pticamente granular. Pleurostomella. Cretcico-Holoceno.
Superfamilia Stilostomellacea
Conchilla uniserial, abertura terminal, con
labio fialino y pequeo diente. Stilostomella (Figura 4. 11 D). Cretcico Tardo-Holoceno.
82
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Discorbacea
Conchilla trocoespiral baja, abertura umbilical, interiomarginal, con o sin aberturas suplementarias, pared pticamente radial. Cancris,
Eponides, Rosalina, Sphaeroidina (Figura 4. 12 C),
Notoconorbina (Figura 4. 12 A). Jursico-Holoceno.
Superfamilia Glabratellacea
Conchilla con abertura umbilical, interiomarginal, ombligo deprimido rodeado por suturas
u ornamentaciones radiales, pared pticamente radial. Glabratella, Heronallenia, Nummodiscorbis
(Figura 4. 12 B). Eoceno-Holoceno.
Superfamilia Siphoninacea
Enroscamiento trocoespiral bajo, en toda la
conchilla o en la parte inicial, abertura interiomarginal o areal, con un labio, usualmente sobre un cuello corto, pared pticamente radial
o granular. Pulsiphonina (Figura 4. 12 D). Cretcico Tardo-Holoceno.
Superfamilia Discorbinellacea
Conchilla trocoespiral baja o casi planoespiral, abertura total o parcialmente interiomarginal, en forma de arco o ranura, pared pticamente radial. Cibicidoides, Epistominella,
Laticarinina, Discorbinella. Paleoceno-Holoceno.
Superfamilia Planorbulinacea
Conchilla trocoespiral baja al menos en la
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 13. Orden Rotaliida. A. Pullenia cretacea, vistas apertural
y lateral. Cretcico Superior, Tierra del Fuego; B. Gavelinella
eriksdalensis, vistas laterales de ambos lados de la conchilla.
Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego (A, B. de
Malumin y Masiuk, 1976 a).
FORAMINIFERIDA
83
FORAMINIFERIDA
hialina, de calcita pticamente radial; aberturas presentes entre las cmaras en formas primitivas, estolones en formas avanzadas, sin sistema de canal. Incluye gneros de gran tamao. Lepidorbitoides, Orbitoides,
Pseudosiderolites. Cretcico Tardo-Eoceno
Tardo.
Superfamilia Rotaliacea
Conchilla tpicamente trocoespiral baja o planoespiral, con numerosas cmaras, septos
intercamerales dobles por la adicin de una lmina durante la formacin de una nueva cmara, usualmente con varios pasajes internos,
abertura interiomarginal o areal, simple o mltiple, pared pticamente radial, con pocas excepciones granulares. Ammonia, Cribrorotalia (Figura 4. 14 A), Elphidiella, Elphidium (Figura 4. 14
B), Notorotalia, Pararotalia. Cretcico Tardo-Holoceno.
Superfamilia Nummulitacea
Conchilla con enroscamiento planoespiral o
anular, cmaras numerosas, con o sin camaritas, canales espirales o interseptales. Alcanzan gran tamao. Cycloclypeus, Heterostegina,
Nummulites. Paleoceno-Holoceno.
84
FORAMINIFERIDA
Orden Globigerinida
Es el nico orden planctnico de los foraminferos. Conchilla de calcita de bajo contenido
de Mg en la mayora de los taxa, pero aragontica en las formas ms primitivas del Jursico
y Cretcico Temprano; pared bilamelar, perforada, pticamente radial; enroscamiento trocoespiral, planoespiral o serial. Jursico Medio-Holoceno.
Los foraminferos planctnicos son pelgicos,
estenohalinos y requieren condiciones de mar
abierto. Constituyen un 10% del zooplancton,
aunque pueden llegar al 60% en algunas reas.
Cuando mueren, sus conchillas sedimentan y
en ambientes profundos, por encima de la lnea de compensacin de carbonato de calcio,
tapizan el fondo marino formando el fango de
Globigerina. Contribuyen con aproximadamente el 20% de la produccin de carbonato global
(Langer, 1997, fide Hallock, 1999).
Los foraminferos planctnicos viven en la
columna de agua, la mayora entre los 10 y 50
m por debajo de la superficie del mar (B, 1977).
Las aguas superficiales se caracterizan por el
dominio de ejemplares pequeos, de formas
globulosas y de paredes delgadas y espinosas.
La mayor parte de las formas espinosas tienen
simbiontes fotosintetizadores, por lo que deben
vivir en la zona ftica. Individuos ms grandes,
de paredes gruesas y carenadas se encuentran
a mayor profundidad, pero en mucho menor
nmero. Ejemplares vivos se habran encontrado hasta los 3000 m, y la especie Globigerinella
digitata vivira enteramente por debajo de los
1000 m (B, 1977).
Esta distribucin estratificada en la columna
de agua se daba tambin en ocanos del pasado. Por ejemplo, en el Cretcico Tardo, las
aguas superficiales estaban dominadas por formas de morfologa simple, pequeas,
globulosas, como Heterohelix, Globigerinelloides y
Hedbergella, y las aguas ms profundas ocupadas por las formas ms grandes y carenadas
como Globotruncana.
En la actualidad, hay una distribucin latitudinal de los foraminferos planctnicos, reconocindose 5 provincias: polar, subpolar,
transicional, subtropical y tropical (B, 1977).
La ltima contiene la mayor diversidad y los
gneros de mayor tamao y morfolgicamente ms complejos; hacia los polos disminuye la
diversidad, aumenta la dominancia y predominan las formas pequeas y de morfologas
ms simples. Esta distribucin latitudinal se
dio tambin en el pasado, en algunos perodos
en forma ms acentuada que en otros, dependiendo del gradiente trmico entre el Ecuador
y los polos.
Figura 4. 15. Orden Globigerinida. A. Heterohelix globulosa. Maastrichtiano, Fm. Jagel, Patagonia; B. Globotruncana dupeublei,
vista umbilical. Cretcico Superior, Colombia; C. Globotruncana
insignis, vistas perifrica y ventral. Cretcico Superior, Colombia
(A. dibujado de Nez y Concheyro, 1997; B, C. esquematizado de
Robaszynski et al., 1984).
FORAMINIFERIDA
FORAMINIFERIDA
85
FORAMINIFERIDA
Superfamilia Hantkeninacea
Conchilla usualmente planoespiral, cmaras
globosas a elongadas, abertura primaria ecuatorial simple o mltiple, puede tener secundarias areales o relcticas. Globanomalina,
Hantkenina, Hastigerinella. Paleoceno-Mioceno.
Superfamilia Globigerinacea
Conchilla trocoespiral a planoespiral, las ltimas cmaras pueden ser embrazantes, superficie caractersticamente espinosa, abertura primaria usualmente interiomarginal, puede tener grandes aberturas secundarias
suturales. Globigerina, Globigerinoides, Orbulina,
Sphaeroidinella, Hastigerina. Eoceno-Holoceno.
Orden Involutinida
Conchilla aragontica, bicameral, una cmara inicial encerrada por el enroscamiento de
otra segunda cmara tubular. Presenta engrosamientos lamelares o pilares en la regin umbilical. Involutina, Trocholina (Figura 4. 16). Prmico-Holoceno.
Superfamilia Robertinacea
Conchilla trocoespiral alta (Robertina) o trocoespiral baja (Ungulatelloides) hasta casi planoespiral e involuta (Cushmanella); predominantemente dextrorsa. Interior de las cmaras
dividido por una particin transversal doble
resultante del replegamiento de la pared produciendo pequeas cmaras suplementarias;
abertura interiomarginal o en forma de lazo,
puede tener aberturas suplementarias areales
o suturales. PaleocenoHoloceno.
D FORAMINFEROS DE SLICE
Orden Robertinida
Conchilla de aragonita, en prismas hexagonales con el eje c normal a su superficie, pticamente radial, finamente perforada, multilocular. Enroscamiento bsicamente trocoespiral,
cmaras con particiones internas que se fijan
cerca del foramen y pueden formar camaritas
secundarias. Trisico Medio-Holoceno.
Los Robertinida recientes muestran preferencia por aguas profundas, con mxima abundancia en plataforma externa y talud (Haynes,
86
FORAMINIFERIDA
Orden Silicoloculinida
Conchilla de slice opalina, imperforada, con
enroscamiento quinqueloculnido. El orden
tiene un nico gnero, Miliammellus, caracterstico de ambientes abisales. Mioceno Tardo-Holoceno.
Los foraminferos pueblan todos los ambientes marinos, pero muchos gneros y especies
tienen requerimientos ecolgicos restringidos.
Algunos son abundantes solo en las profundidades ocenicas, otros se restringen a ambientes marinos marginales como estuarios hiposalinos o marjales hipersalinos. Son de amplia
aplicacin en la reconstruccin de los ambientes marinos del pasado, en la estimacin de
paleoprofundidades, paleotemperaturas, flujo
orgnico y niveles de oxigenacin del fondo
marino, historia de masas de agua, en la interpretacin de acontecimientos geolgicos, y ms
recientemente, en estudios de contaminacin
de ambientes marinos.
El anlisis paleoecolgico en foraminferos
incluye, adems de la autoecologa, parmetros
tales como diversidad, abundancia, relacin
planctnicos a bentnicos, proporcin de los
diferentes tipos de pared de los bentnicos,
microhbitats e istopos estables.
DIVERSIDAD
En su significado ms simple, la diversidad
es una medida del nmero de especies en una
muestra. Un ndice de diversidad tambin
debe tener en cuenta el nmero de individuos
por especie, o sea la proporcin en que cada
especie est representada. Se considera que la
mayor diversidad se alcanza en aquellas asociaciones en las cuales todas las especies son
igualmente abundantes. Esta igualdad no se
encuentra en la Naturaleza. En asociaciones
con pocas especies, normalmente una es ms
abundante que las otras. A medida que el nmero de especies aumenta, va disminuyendo
la abundancia porcentual de la especie dominante (Murray, 1991).
Entre los ndices de diversidad ms utilizados
en los estudios con foraminferos, se encuentra
el ndice y el ndice H(S). Una de las ventajas
del ndice es que puede ser calculado fcilmente a partir de un grfico (ver Murray, 1991).
Slobodkin y Sanders (1969) han sugerido que
la diversidad especfica est estrechamente regulada por la estabilidad ambiental, esto es la
regularidad, predictibilidad y rango o severidad de los cambios ambientales. La diversidad
alta se da en ambientes predecibles, donde raramente se alcanzan los lmites de tolerancia de
los organismos. La baja diversidad caracteriza
ambientes altamente impredecibles e inestables;
cuando se acercan los lmites de tolerancia, la
diversidad disminuye an ms (Scott, 1976).
Murray (1973, 1991) acota valores de diversidad para asociaciones de foraminferos en diversos ambientes recientes. Los valores ms
bajos de diversidad son tpicos de los ambientes ms estresados. Valores de <5 generalmente indican ambientes marinos marginales,
hipersalinos o salobres, pero tambin pueden
corresponder a ambientes marinos normales
con alta dominancia de una especie. Valores
de >7 indican plataforma marina normal a
talud o plataformas hipersalinas. Dentro de los
limitados datos de H(S), valores <0,6 indican
aguas salobres, mientras valores >2,1 indican
ambientes marinos normales.
La diversidad y el nmero de foraminferos
por gramo de sedimento tienden a aumentar
desde la costa hacia el quiebre de la plataforma. La diversidad alcanzara los valores ms
altos en grandes profundidades (Gibson y
Buzas, 1973; Douglas, 1979).
FORAMINIFERIDA
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
ESTRUCTURA DE LA PARED DE LA
CONCHILLA
Murray (1973, 1991) ha caracterizado los
ambientes recientes de acuerdo con la proporcin de los tres tipos de pared de los bentnicos: aglutinados, mililidos y calcreos perforados, graficndolos en un diagrama triangular. Los aglutinados son ms abundantes en
ambientes marinos marginales hiposalinos, y
en profundidades por debajo de la lnea de
compensacin de carbonato de calcio (LCCC).
Los mililidos o porcelanceos son ms abundantes en plataformas y ambientes arrecifales
someros de bajas y medias latitudes, donde se
dan condiciones hipersalinas. Los calcreos
hialinos se encuentran por encima de la LCCC,
siendo ms abundantes en la plataforma y en
profundidades batiales (cf. Douglas, 1979).
RELACIN PLANCTNICOS A
BENTNICOS
La relacin de planctnicos a bentnicos se
expresa con el ndice P/B, que es el porcentaje
de ejemplares planctnicos respecto al total de
ejemplares planctnicos y bentnicos en una
muestra. Grimsdale y Morkhoven (1955) y
Smith (1955) observaron que la proporcin de
foraminferos planctnicos aumenta con la
profundidad del agua y la distancia a la costa.
Los planctnicos tienen su hbitat preferido
en aguas sobre el talud continental y en las
cuencas ocenicas. Cuando mueren, sedimentan hacia el fondo marino. En los sedimentos
FORAMINIFERIDA
87
FORAMINIFERIDA
MICROHBITATS DE LOS
FORAMINFEROS BENTNICOS
Los foraminferos bentnicos viven en diferentes microhbitats que pueden quedar reflejados en las asociaciones fsiles.
Las condiciones de vida sobre o por debajo de
la interfase agua-sustrato son muy diferentes.
En la interfase, el agua puede ser rica en oxgeno y en materia orgnica de calidad y puede
llegar luz. Dentro del sedimento, generalmente solo el centmetro o milmetros superiores
tienen oxgeno, que hacia abajo disminuye rpidamente, mientras la materia orgnica se
torna de menor calidad. Se encuentran ejem-
88
FORAMINIFERIDA
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 17. Relaciones entre hbitos de vida y formas de alimentacin de foraminferos aglutinados, y ambientes (modificado de Jones
y Charnock, 1985).
AUTOECOLOGA
La autoecologa de especies recientes puede
aplicarse a sus representantes fsiles para interpretar paleoambientes. Esta aplicacin es especialmente til para el Negeno, dado que la mayora de las especies recientes se originaron en el
Mioceno. Para mayores edades, las interpretaciones deben basarse en especies homeomrficas
o en la ecologa de categoras taxonmicas ms
altas, como gneros y aun familias.
FORAMINFEROS GRANDES
Son formas bentnicas cuyas conchillas alcanzan gran volumen, generalmente entre 3 a
ms de 300 mm3 (Ross, 1979). Se encuentran en
diversos grupos sistemticos, sin relacin filogentica o solo distante, y tienen requerimientos ecolgicos particulares.
FORAMINIFERIDA
89
FORAMINIFERIDA
90
Los foraminferos grandes recientes caractersticamente llevan endosimbiontes (algas rojas, verdes, dinoflagelados y diatomeas), que
limitan su distribucin a la zona euftica, con
profundidades mximas de 100-150 m. Son
caractersticos de aguas oligotrficas (con deficiencia de nutrientes), y propios de aguas clidas, con su distribucin reciente comprendida entre las isotermas de verano del agua superficial de 25C de ambos hemisferios
(Murray, 1973). Las ventajas de la simbiosis
incluiran la obtencin de energa a partir de
la fotosntesis, promocin de la calcificacin, y
remocin de los productos del metabolismo del
husped. El foraminfero provee un microambiente estable y nutrientes como fsforo y nitrgeno. El sistema simbionte-husped puede
tanto fotosintetizar como alimentarse, obtiene energa solar, nutrientes inorgnicos y materia orgnica, y logra mayor eficiencia en el
aprovechamiento de recursos en ambientes
deficitarios en alimentos (Hallock, 1999).
Se los encuentra, ya sea como formas recientes o como fsiles, en sedimentos marinos de
aguas someras y tropicales. Son importantes
constituyentes de los ambientes carbonticos
de arrecifes coralinos, donde pueden conformar el 35-40% de los sedimentos detrticos circundantes.
Tienen ciertas caractersticas morfolgicas,
como el gran tamao, que sera una adaptacin a la simbiosis. La forma de la conchilla
aplanada, discoidal y fusiforme incrementa la
relacin superficie/volumen, favoreciendo un
mayor nmero de simbiontes cerca de la superficie de la conchilla. La subdivisin de cmaras en camaritas asociadas a poros como
aberturas mltiples, permite la ocupacin por
simbiontes, manteniendo paredes externas
delgadas, que dejan pasar la luz, sin perder la
resistencia de la conchilla, soportada internamente por pilares ms masivos, septos plegados o reforzados (Haynes, 1981; Tappan y
Loeblich, 1988). La mayora de los foraminferos grandes parecen tener rpido crecimiento
y longevidad (Ross, 1979).
Se encuentran foraminferos grandes en varios rdenes. Por ejemplo, los aglutinados
Orbitolinidae, los Fusulinacea, los mililidos
Alveolinacea y Soritacea. Dentro del orden
Rotaliida hay varias familias con foraminferos grandes, como Calcarinidae, Nummulitidae y Amphisteginidae, o las ya extinguidas
Orbitoididae, Miogypsinidae y Lepidocyclinidae.
FORAMINIFERIDA
FORAMINIFERIDA
TAFONOMA
Generalmente hay diferencias marcadas entre las asociaciones vivas y las muertas, principalmente debido a procesos postmortem, como
transporte, desintegracin de aglutinados y disolucin preferencial de formas calcreas
(Murray, 1991).
Los foraminferos planctnicos siempre sufren un proceso de sedimentacin, a diferencia
de los bentnicos que pueden o no experimentar desplazamientos postmortem. El hundimiento de la conchilla de los foraminferos planctnicos depende de su peso y tamao, y en general tardan entre 3 y 12 das en alcanzar la profundidad ocenica media de unos 4000 m de
profundidad. El desplazamiento postmortem depende de las condiciones oceanogrficas y en
estudios de foraminferos recientes, el dimetro del mayor foraminfero planctnico de cada
muestra de fondo se relaciona positivamente
con la profundidad del agua (Murray, 1976).
As tambin, resultan comnmente desplazados de sus ambientes tanto foraminferos bentnicos como planctnicos cuando las conchillas son de un dimetro menor a 125 m, con el
resultado que en ambientes esturicos, los ejemplares de las asociaciones de baja diversidad e
indgenas del estuario alcanzan tamaos relativamente mayores, y contrastan con el pequeo tamao de las conchillas desplazadas desde
el mar abierto (Murray y Hawkins, 1976).
La disolucin es muy intensa en medios muy
someros y marginales, como manglares y estuarios, en donde las conchillas de los foraminferos calcreos no persisten ms de un da
una vez que el organismo ha muerto.
La disolucin depende del in carbonato, la
temperatura, la concentracin de CO2 y la presin hidrosttica. De manera que a partir de
cierta profundidad, las conchillas comienzan
a disolverse dentro de la denominada
lisoclina, hasta disolverse completamente a
partir de la llamada lnea de compensacin
de la calcita. La lisoclina se encuentra desde
los 4000 m de profundidad en latitudes bajas
y medias, vinculada con las aguas antrticas
de fondo, que mayormente se originan en el
FORAMINIFERIDA
91
FORAMINIFERIDA
mar de Weddell, y que son de carcter corrosivo, de manera que en las regiones polares, la
lnea de compensacin de la calcita puede ser
muy somera.
La disolucin depende fuertemente de la composicin, estructura y porosidad de las conchillas. El orden de solubilidad de menor a
mayor es: calcita pura, calcita magnesiana y
aragonita, pero con exposicin subarea se
intercambia el orden de las dos ltimas. Se conocen escalas de disolucin para las especies
actuales de foraminferos planctnicos, en donde claramente las conchillas ms propensas a
la disolucin son las de paredes ms perforadas. La susceptibilidad a la disolucin de conchillas fsiles, puede obtenerse mediante tinturas cidas como la alizarina.
En los ambientes profundos, debido a que la
disolucin es muy fuerte solo se encuentran foraminferos aglutinados.
Las bioerosin dada por perforaciones es relativamente frecuente, conocindose casos en
que nematodes invaden mediante perforaciones las conchillas de los foraminferos calcreos
(Sliter, 1971). En reas templadas extratropicales, en trminos generales los mililidos con
sus paredes imperforadas y gruesas parecen
ser escasamente agredidos, mientras que los
bulimnidos, de paredes delgadas y de hbito
infaunal, en ambientes oxigenados, suelen estar fuertemente bioerodados. En ambientes
deficientes de oxgeno, aparentemente la presin depredativa es menor, y la preservacin
es muy buena (Sliter, 1975; Malumin et al., en
prensa).
BIOESTRATIGRAFA
Muchas especies y aun gneros de foraminferos tienen cortos biocrones, que los hacen muy
tiles en bioestratigrafa. Otra de sus ventajas
es que son aplicables en estudios de subsuelo.
Adems, por tratarse de microfsiles relativamente grandes, tienen menor posibilidad de ser
retrabajados, y al mismo tiempo las situaciones de retrabajo son ms fciles de reconocer,
en comparacin con otros microfsiles de menor tamao.
Especialmente mediante los foraminferos
planctnicos, por su rpida evolucin y amplia distribucin geogrfica, se han desarrollado biozonaciones para el Cretcico y el Cenozoico, como las de Bolli (1966), Blow (1969),
Stainforth et al. (1975), Robaszynski et al. (1984),
Bolli et al. (1985), Berggren et al. (1995), Arz y
Molina (2002), entre otras.
92
FORAMINIFERIDA
ORIGEN Y EVOLUCIN
Los foraminferos aparecen como fsiles a
partir del Cmbrico basal, aproximadamente
al mismo tiempo que los metazoos con esqueleto. Sus caractersticas moleculares confirman
un origen monofiltico y la diferenciacin de
los principales grupos morfotaxonmicos. Sugieren que la aparicin de los foraminferos fsiles fue precedida por una gran radiacin de
especies uniloculares y desnudas no preservadas, separadas a partir de un ancestro
Cercozoa en el Neoproterozoico. Los foraminferos habran sido un componente importante
de la comunidad protista ya en el Neoproterozoico (Pawlowski et al., 1996, 2003).
Los aglutinados son los foraminferos dominantes en el Paleozoico Temprano (Haynes,
1981). Los foraminferos del Cmbrico son aglutinados uniloculares o biloculares, globulares
o tubulares, rectos o enrollados, mientras los
aglutinados multiloculares apareceran en el
Ordovcico. En el Silrico Temprano aparece
la pared calcrea microgranular, con los primeros Fusulinida, orden que alcanzar un
enorme desarrollo en las plataformas someras y clidas del Paleozoico Tardo, y se extinguir al final del Prmico. En el Devnico Tardo, la aparicin de adaptaciones morfolgicas tales como conchillas aplanadas y cmaras subdivididas en camaritas en algunos gneros de este orden, sugieren la asociacin con
endosimbiontes, modo de vida que se extendera en el Paleozoico Tardo a diversos grupos,
como los fusulinceos (Tappan y Loeblich,
1988).
En el Carbonfero aparecen los Miliolida, de
pared calcrea imperforada. Estudios morfolgicos y moleculares sugieren que derivaron
de un antecesor similar a los Allogromiida, y
que evolucionaron separadamente mucho antes que apareciera el primer foraminfero con
conchilla. Poseen un tipo de actina de gran peso
molecular, diferente a las dos actinas de menor
peso conocidas en Allogromiida, Textulariida y
Rotaliida (Fahrni y Pawlowski, 1995). En el Carbonfero, tambin aparecen los Lagenida, primeros foraminferos hialinos, que en el Prmico ya se hallan bastante diversificados.
A la extincin en masa del lmite Prmico/
Trisico sucede una radiacin adaptativa de
pequeos foraminferos bentnicos. Con la
aparicin en el Jursico de los Buliminida y
Rotaliida, ya estn representados todos los rdenes de foraminferos bentnicos, excepto los
monogenricos Carterinida y Silicoloculinida.
Un paso mayor en la evolucin de la clase se
da en el Jursico, con la exitosa invasin del
nicho pelgico por parte de los foraminferos
planctnicos.
En las asociaciones bentnicas del Mesozoico
y hasta el Cretcico Temprano, se destaca la
participacin de los Lagenida, as como ciertos grupos aragonticos, como los Duostominacea y Ceratobuliminacea. Los aglutinados
conforman un grupo especialmente desarrollado en el Jursico, particularmente en reas
tropicales, con gneros de gran tamao y la
aparicin de paredes labernticas, y en el Cretcico Temprano, con los grandes Orbitolinacea.
En el Cretcico aparecen formas bentnicas
calcreas grandes, con estructura interna compleja, como los hialinos Orbitoidacea y los porcelanceos Alveolinacea, que integran las microfaunas bentnicas de los mares someros
FORAMINIFERIDA
FORAMINIFERIDA
tropicales y subtropicales, son uno de los grupos ms confiables para correlaciones locales
e intercontinentales en el Paleozoico Tardo.
Haynes (1981) reconoce 16 biozonas para el
Carbonfero Superior y el Prmico, basadas en
gneros de fusulinceos de corto biocrn o con
un acm definido. Los aglutinados orbitolinceos son los mejores fsiles guas para las plataformas del Tethys durante el Cretcico Temprano, los hialinos orbitoidceos para sedimentos nerticos del Cretcico Tardo, los
nummultidos, discociclnidos y alveolnidos
para el Palegeno, los lepidociclnidos para el
Oligoceno a Mioceno Temprano y los
miogipsnidos para el Oligoceno Tardo a
Mioceno Temprano.
Los bentnicos pequeos tambin se utilizan
en bioestratigrafa. Como ejemplos, los
Lagenida en el Jursico y Cretcico Temprano,
y particularmente en el Las, donde las biozonas se han correlacionado con las de los
amonites; ciertos grupos de aragonticos, como
los Duostominacea en el Mesozoico Temprano,
o las especies de Epistomina, en el Jursico Medio a Cretcico Temprano; las uvigerinas y
transversigerinas en el Cenozoico.
Los aglutinados de facies de flysch del Cretcico Superior y Palegeno han sido los primeros microfsiles aplicados en estudios vinculados con la prospeccin petrolera, en los trabajos pioneros de Josef Grzybowski en los
Crpatos para la dcada de 1890. Frecuentemente son los nicos microfsiles en esas facies; as han sido de mucha utilidad tambin
en la exploracin petrolera del Mar del Norte.
Hay muchas zonaciones basadas en bentnicos pequeos, por ejemplo las de Bolli et al. (1994),
para el Cretcico y Cenozoico del rea caribea.
93
FORAMINIFERIDA
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tropicales y subtropicales. En el Cretcico Tardo hay una gran radiacin de pequeos bentnicos del orden Rotaliida, mientras en los
ambientes pelgicos los planctnicos alcanzan
una alta diversidad morfolgica y taxonmica. La extincin en masa del lmite Cretcico/
Palegeno, vinculada al impacto meteortico
en Yucatn, afect fuertemente a los foraminferos planctnicos, con la extincin de la gran
mayora de sus especies. Las asociaciones
planctnicas del Daniano basal son poco diversas, conformadas por especies muy pequeas y de morfologa simple, para luego recuperar diversidad y continuar su evolucin a lo
largo del Cenozoico. Entre los bentnicos pequeos del Cenozoico se destacan los pequeos
Rotaliida. En el Paleoceno las asociaciones son
mayormente cosmopolitas, debido a las condiciones climticas extendidas y uniformes. La
crisis del lmite Paleoceno/Eoceno, relacionada
con un abrupto mximo termal, afecta particularmente a los pequeos bentnicos de aguas
profundas, con un marcado relevo incluso en
las formas someras de altas latitudes.
El Palegeno de plataformas someras de regiones tropicales se caracteriza por el desarrollo de foraminferos bentnicos grandes de los
rdenes Rotaliida y Miliolida, como los
nummulites, alveolinas, discociclinas y
lepidociclinas. Estos bentnicos grandes, al
igual que los planctnicos, alcanzan un mximo de diversidad en el Eoceno Medio, disminuyendo en el Oligoceno (Tappan y Loeblich,
1988). En el Mioceno hay un nuevo mximo de
bentnicos calcreos grandes, para luego declinar. En ese perodo, tanto las asociaciones
bentnicas de profundidad como de aguas someras y las planctnicas, toman un aspecto
moderno.
Cada uno de los grandes grupos de foraminferos tiene su particular historia evolutiva, que
se resea a continuacin.
Tradicionalmente se consider que los foraminferos aglutinados se habran originado a
partir de los Allogromiida, por un incremento
del material aglutinado en la pared orgnica
(Tappan y Loeblich, 1988). Los estudios moleculares, en cambio, sugieren que la pared orgnica o aglutinada en los foraminferos uniloculares son caracteres convergentes, y no una
simple progresin de una a otra (Pawlowski et
al., 2003). Los aglutinados aparecen en el Cmbrico Temprano, aunque recientemente se ha
descripto una especie para el Vendiano (Precmbrico cuspidal) del Uruguay (Gaucher y
Sprechmann, 1999). Los taxa del Cmbrico tienen conchillas simples globulares o tubulares
rectas o enrolladas. El primer gnero del Cm-
FORAMINIFERIDA
Los Lagenida habran aparecido en el Carbonfero, con formas no septadas, a partir de los
Fusulinida. Son especialmente importantes en
el Mesozoico y alcanzan varios mximos de
diversidad en el Jursico y Cretcico (Tappan
y Loeblich, 1988). En el Cretcico Tardo declinaron, aunque se diversifican especialmente en
el Maastrichtiano, y sufren una merma en el
lmite Cretcico-Palegeno (Haynes, 1981). Si
bien su declinacin prosigue durante el
Palegeno, en las regiones australes mantienen un elevado porcentaje de especies hasta el
Eoceno Medio, algunas de ellas de considerable tamao (cf. Malumin, 1990 a). A partir del
Eoceno Medio, su participacin en las microfaunas es muy pequea.
Los polimorfinceos aparecen durante el
Trisico Tardo y Jursico, y alcanzan un mximo en el Albiano, aunque muchos desaparecen
en esta edad (Tappan y Loeblich, 1988). Si bien
nuevos gneros se hallan durante el Palegeno,
pasan a ser constituyentes muy accesorios de
las asociaciones, en nmero de especies y de
ejemplares. Los taxa uniloculares surgen en el
Jursico.
El orden Buliminida aparece en el Jursico
Medio, expandindose en el Cretcico Tardo,
cuando gneros como Siphogenerinoides,
Coryphostoma y Bolivinoides son de aplicacin
bioestratigrfica. En el Paleoceno aparecen los
Cassidulinidae y Uvigerinidae, con otra expansin en el Eoceno, cuando aparecen las
uvigerinas costuladas, muchas de ellas indicadoras bioestratigrficas. En particular, los
Stilostomellacea sufren, junto con otros grupos uniseriales de aguas profundas, una de las
ltimas extinciones del Fanerozoico en las
proximidades del lmite Plioceno-Pleistoceno.
Los pequeos Rotaliida aparecen en el
Jursico, con marcada diversificacin en el Cretcico Tardo. En el Cenozoico se hacen dominantes entre los bentnicos, con rpida expansin en el Paleoceno y Eoceno, y un nuevo mximo en el Mioceno Temprano.
Los Rotaliida grandes, con complejas paredes, numerosas cmaras, y sistemas de canales y estolones, aparecen y se diversifican en el
Cretcico Tardo. La mayora son de corto rango estratigrfico, con un 80% de extinciones al
final del Cretcico, y pocos sobrevivientes en
el Paleoceno. Nuevos gneros aparecen en el
Paleoceno, y se da una gran radiacin en el
Eoceno Medio, cuando alcanzan el mximo absoluto, con brusca disminucin en el Eoceno
Tardo y Oligoceno Temprano. En el Oligoceno
Tardo y Mioceno Temprano hay un incremento, seguido con un decrecimiento continuo hasta el Holoceno (Tappan y Loeblich, 1988).
FORAMINIFERIDA
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RADIOLARIA
5 RADIOLARIA
Demetrio Boltovskoy
Ignacio Pujana
INTRODUCCIN
Los radiolarios son protistas exclusivamente
planctnicos y marinos. La gran mayora de
las especies son solitarias y poseen un endoesqueleto de slice, aunque tambin hay formas
coloniales y sin esqueleto.
Inicialmente se inclua entre los radiolarios a
los acantarios (Acantharia), protistas tambin
marinos y planctnicos con varios puntos de
similitud: la forma de vida y modo de alimentacin (microfgicos), el aspecto general del
cuerpo (esfricos, oblongos o discoidales), el
Figura 5. 1. Esquema de la disposicin y nomenclatura de las 20 espculas radiales en Acantharia (A), e ilustraciones de algunas
especies del grupo. B, C y D (figura inferior) representan individuos con citoplasma; E (fotografa con microscopio electrnico de barrido)
y F (dibujo) son esquemas del esqueleto desprovisto de citoplasma (A, E, de Bernstein et al., 1999; B, F, de Haeckel, 1887; C, de
Schewiakoff, 1926; D, de Popofsky, 1904).
RADIOLARIA
101
RADIOLARIA
HISTORIA
Entre 1850 y 1900, Ehrenberg, Mller,
Hertwig, Popofsky, y especialmente Haeckel
describieron miles de especies y propusieron
los primeros esquemas de clasificacin de los
radiolarios. La monografa de Haeckel del ao
1887, publicada en la serie basada sobre los
materiales de la expedicin oceanogrfica inglesa en la corbeta HMS Challenger, es un clsico que an hoy est vigente. Luego de un perodo de escasa actividad, en los aos 1950 se
renov el inters en estos protistas, fomentado
por varios trabajos pioneros que demostraron
su utilidad para fines estratigrficos. En virtud de esta aplicacin, la investigacin de los
Polycystina ha estado tradicionalmente en
manos de los paleontlogos y gelogos; las contribuciones de ndole biolgica representan
menos del 10% del total de las publicaciones
sobre el grupo. Al ao 2003, el directorio de
especialistas en radiolarios incluye unos 160
nombres, pero la actividad cientfica de ms
de la mitad de stos es muy moderada. El total
de trabajos publicados sobre radiolarios asciende, estimativamente, a 3500-4000. De estos ms del 50% son sobre materiales del Cenozoico, 30-35% del Mesozoico, y aproximadamente 10% del Paleozoico. Sin embargo, el
inters en las faunas ms antiguas, escaso hasta hace algunas dcadas, ha ido en franco aumento en los ltimos aos.
ESTUDIOS EN LA ARGENTINA
Los primeros registros de radiolarios fsiles
en la Argentina corresponden a Richter (1925)
y Kranck (1933), y provienen de radiolaritas
mesozoicas de Tierra del Fuego.
Cincuenta aos ms tarde, estudios micropaleontolgicos realizados en la cuenca Neuquina
por Musacchio (1979) citan por primera vez la
presencia de radiolarios en secuencias marinas
mesozoicas para el mbito andino sudamerica-
102
RADIOLARIA
no. Estos depsitos fueron ms tarde investigados por Pujana, quien document las asociaciones de radiolarios de la Formacin Vaca Muerta,
con nfasis en algunas familias de importancia
bioestratigrfica (Pantanellidae: Pujana, 1991;
Parvicingulidae: Pujana, 1989; y Vallupininae,
una subfamilia de inters biostratigrfico:
Pujana, 1988, 1995, 1996 b). Radiolarios del
Jursico Medio del perfil clsico Chacay
Melehue fueron descriptos por Pujana en 1993.
Posteriormente, el estudio de los radiolarios
mesozoicos se extendi al Jursico Inferior,
Medio y Superior con secciones muestreadas
en toda la cuenca Neuquina; parte de estos resultados fueron incluidos en una disertacin
doctoral (Pujana, 1997), que incluye datos acerca de radiolarios del Pliensbachiano y
Toarciano de las Formaciones Sierra Chacaico
y Los Molles (Pujana, 1996 a). El resultado de
estos estudios permite establecer catorce asociaciones preliminares para el Mesozoico de la
cuenca Neuquina: cuatro para el Jursico Inferior alto, seis para el Jursico Medio y cuatro
para el Jursico Superior-Cretcico Inferior.
Estas unidades informales estn siendo refinadas y prometen ser una herramienta importante en secuencias sedimentarias con escaso
contenido en macrofsiles (Pujana, 1997).
Coco (1982) y Alpern (1987) analizaron las
asociaciones (Mioceno-Holoceno y Cuaternario,
respectivamente) de testigos ubicados en aguas
fras del Atlntico sur, mientras que Jannou y
Olivero (2001) mencionaron algunos radiolarios bien preservados del Palegeno de Tierra
del Fuego. El estudio de formas paleozoicas sigue siendo todava un campo totalmente virgen.
Boltovskoy y Riedel (1980) estudiaron los radiolarios en muestras de plancton colectadas
frente a las costas argentinas describiendo alrededor de un centenar de especies. Boltovskoy
(1981) compil toda la informacin disponible
hasta ese momento sumarizando los registros
de 172 especies de Polycystina citadas para el
Atlntico sudoccidental. Ms tarde, el mismo
autor produjo o colabor en nuevas revisiones
y actualizaciones del inventario y la distribucin de los radiolarios Polycystina (Boltovskoy,
1998, 1999) y Phaeodaria (Kling y Boltovskoy,
1999), as como de los Acantharia (Bernstein et
al., 1999), en el Atlntico sur (desde las costas
africanas hasta las sudamericanas, y desde el
ecuador hasta la Antrtida).
Varios especialistas extranjeros realizaron
aportes muy significativos al conocimiento de
los radiolarios del Atlntico sudoccidental.
Hays, Lozano y Morley, entre otros, utilizaron
a estos protistas para estudios paleoceanogr-
RADIOLARIA
Figura 5. 2. Ejemplos de morfotipos incluidos en los diferentes rdenes del superorden Polycystina (A, H, K, de Haeckel 1887; I, de
Popofsky 1913; P, de Goll 1972); B, de Swanberg 1979; T, de Matsuoka 1993; S, de Paverd 1995; G, J, Q, R, U, de Boltovskoy 1999; C, D,
E, F, L-O, de De Wever et al. 2001).
RADIOLARIA
103
RADIOLARIA
Figura 5. 3. Rasgos principales de la morfologa celular de los dos rdenes recientes de Polycystina ms importantes. Las lneas negras
gruesas indican los componentes esqueletarios (slice), la lnea interrumpida indica la cpsula central.
FUENTES DE INFORMACIN
Existen varias reseas globales sobre diferentes aspectos del conocimiento de los radiolarios en general y de Polycystina en particular.
Los aspectos biolgicos, taxonmicos, ecolgicos y distributivos de la fauna actual fueron
sumarizados por Hollande y Enjumet, 1960;
Strelkov y Reshetnjak, 1971; Boltovskoy, 1981,
1998, 1999; Anderson, 1983; Caron y Swanberg, 1990; Kling y Boltovskoy, 1999; Anderson
et al., 2002). Petrushevskaya (1967, 1971, 1981,
1986) produjo varios estudios monogrficos
cubriendo la taxonoma, distribucin y estratigrafa de los radiolarios, principalmente del
Cenozoico. El trabajo de Kling (1978) es una
excelente fuente de consulta y referencia general sobre los radiolarios. Una resea muy
detallada de la taxonoma y bioestratigrafa
del grupo es la de De Wever et al. (2001). Todas
las especies descriptas hasta 1930 estn incluidas en el catlogo de Riedel y Foreman
(1995), mientras que la sistemtica de las for-
104
RADIOLARIA
ANATOMA DE LA CLULA
El tamao de la clula de los radiolarios oscila entre unos 30 y 300 m, aunque algunas formas coloniales pueden llegar a ms de 3 m de
largo (Figura 5. 2 B). Caracterstica y exclusiva
de este grupo es la cpsula central, una membrana proteica perforada, frecuentemente de
color vivo, que separa el ectoplasma (o citoplasma extracapsular, tambin llamado
calymma), muy esponjoso y vacuolado, del
endoplasma (o citoplasma intracapsular), ms
denso (Figura 5. 3). La forma de esta membrana sigue en lneas generales a la forma general
del cuerpo, de manera que es esferoidal en Spumellaria, y piriforme o elongada en Nassellaria
(Figura 5. 3). El endoplasma contiene la mayora de las organelas (ncleo, mitocondrias,
Golgi, etc.), mientras que en el ectoplasma se
ubican las vacuolas (digestivas y otras) y, cuando las hay, las algas simbiticas. De la superficie del ectoplasma parten los seudopodios, extensiones del citoplasma que la clula utiliza
principalmente para obtener alimento. Dichos
seudopodios pueden ser finos y muy lbiles, los
filopodios, o ms gruesos y provistos de un eje
central o axonema, los axopodios (Figura 5. 3).
En Phaeodaria (tambin llamados Tripylea)
el ectoplasma, y a veces tambin el endoplasma, alberga el feodio, una sustancia granular
de color amarillento, verde o pardo que probablemente represente los productos de desecho
de la clula (Figura 5. 4).
REPRODUCCIN Y LONGEVIDAD
En algunas de las muy pocas especies de radiolarios que se han logrado mantener vivas en
el laboratorio se ha observado la produccin de
cuerpos flagelados; sin embargo, no se sabe an
si stos representan gametas mviles o propgulos asexuales. Tambin se ha visto fisin
binaria de la cpsula central y gemacin, sobre
todo en formas coloniales (Anderson, 1983). La
longevidad de estos protistas se estima en un
par de semanas a algo ms de un mes, pero dichos datos estn basados en evidencias indirectas (Anderson 1983; Caron y Swanberg, 1990).
ALIMENTACIN
Los radiolarios se alimentan de partculas de
materia orgnica suspendidas en el agua, que
RADIOLARIA
BIOLOGA
MORFOLOGA ESQUELETARIA
Si bien hay algunos radiolarios que carecen
de esqueleto (Figura 5. 2 B), y otros en los que
ste solo est representado por algunas espculas aisladas en el citoplasma (Figura 5. 5 B),
la mayora de las especies tienen un esqueleto
ms o menos complejo formado por barras,
espinas y placas perforadas. El mismo es de
slice amorfa pura (SiO2 nH2O), y est inmerso
en el citoplasma por lo que es un endoesqueleto. En Phaeodaria el esqueleto retiene una matriz de naturaleza orgnica pobremente estudiada, de manera que sus restos muy raramente se preservan en los sedimentos. En Polycystina, en cambio, carece de esta matriz orgnica
y, por ende, su preservacin en los sedimentos
llega a ser excelente.
La simetra del esqueleto puede ser de tipo esfrico o una derivada de sta (la mayora de los
Spumellaria y Phaeodaria). En este caso se hallaran esferas concntricas (intra y extracapsulares), discos biconvexos, placas cuadrangulares o trirradiadas, etc. (Figuras 5. 6 A-I, y 5 BG, I). Alternativamente, puede desarrollarse una
simetra axial, como en los Nassellaria, con uno
o ms segmentos o cmaras dispuestos a lo largo de un eje. En el extremo proximal, que es donde comienza el crecimiento, est el primero de
estos segmentos, o cfalo, luego le sigue el trax
(segundo segmento), el abdomen (tercero), y finalmente los posabdominales (Figuras 5. 6 MR, y 2 P-U). El ltimo segmento generalmente
est abierto distalmente mediante una abertura o boca. Dependiendo de sus caractersticas,
las superficies esqueletarias pueden tener aspecto esponjoso (Figura 5. 6 D, F, G), o enrejado
(Figuras 5. 2 F, T, U, y 6 A, E).
Dado que la identificacin de los radiolarios
est basada casi exclusivamente sobre sus esqueletos (ver Sistemtica), la importancia de
stos para la taxonoma es crucial. En este sen-
RADIOLARIA
105
RADIOLARIA
Figura 5. 5. Ejemplos de morfotipos incluidos en los rdenes del superorden Phaeodaria. (C, E, I, N, O, de Haeckel 1887; D, F, de
Haecker 1908; B, de Haecker 1908 y Reshetnjak 1966; G, de Schmidt 1908; M, de Borgert 1910; A, H, J, K, L de Boltovskoy 1999,
cortesa de M. Gowing).
106
RADIOLARIA
esfera pequea (la primera interna), dos esferas internas, tres internas, cuatro esferas (secuencias de crecimiento), y tambin ejemplares con tres esferas externas, dos externas y,
finalmente, una sola esfera externa (secuencia
de disolucin; Figura 5. 7). Dado que la cantidad y disposicin de esferas es uno de los criterios taxonmicos de importancia, el investigador inexperto puede identificar varias especies diferentes en este conjunto de esqueletos
inmaduros o parcialmente disueltos. El problema es especialmente agudo en el caso de los
materiales del plancton, ya que en las asociaciones fsiles la presencia de estadios juveniles suele ser escasa.
RADIOLARIA
Figura 5.6. Nomenclatura general de las partes del esqueleto en Spumellaria y Nassellaria (A, E, I, L, de Haeckel 1887; K, de Riedel 1958;
F, de Nigrini y Moore 1979; M, N, O, P, Q, de Petrushevskaya 1971; J, R, de Petrushevskaya 1981; C, de Boltovskoy et al. 1983; B, D, G,
J de Boltovskoy 1999).
RADIOLARIA
107
RADIOLARIA
108
SISTEMTICA
Uno de los primeros esquemas generales de
la clasificacin de los radiolarios fue el producido por Haeckel (1862, 1887). En su monografa de 1887 este autor describi ms de 3000
especies, cerca del 70% de ellas nuevas para la
ciencia, motivo por el cual esta obra sigue siendo de consulta obligada. Sin embargo, con el
tiempo se hizo evidente que el esquema propuesto por Haeckel es artificial, no respeta las
relaciones filogenticas, y las divisiones frecuentemente estn basadas sobre caracteres
con valor taxonmico dudoso o sin l.
Campbell (1954) intent mejorar el esquema
de Haeckel, pero la aplicacin mecnica e
indiscriminada de algunas reglas del Cdigo
Internacional de Nomenclatura Zoolgica, as
como los objetables criterios del autor, hicieron que este trabajo empeorara sensiblemente
el estado de cosas (varios investigadores intentaron, sin xito, que el trabajo de Campbell
fuera incluido en el Indice Oficial de Trabajos
Rechazados en Zoologa).
En los aos subsiguientes fueron tomando
cuerpo dos corrientes de trabajo diferentes en
Polycystina: una ampliamente mayoritaria de
orientacin geolgica-paleontolgica, que bas
sus esquemas de clasificacin sobre caractersticas del esqueleto fosilizable solamente, a
veces haciendo uso de evidencias evolutivas
obtenidas del registro fsil (Riedel, 1967, 1971;
Petrushevskaya, 1971; Riedel y Sanfilippo,
1977; Dumitrica, 1988, 1989), y otra restringida a algunos de los muy pocos especialistas
con formacin biolgica que se ocuparon del
grupo, que propuso esquemas basados sobre
detalles estructurales de la clula viva, en particular del complejo ncleoaxopodial (Hollande y Enjumet, 1960; Cachon y Cachon, 1972;
Petrushevskaya et al., 1976). En parte por la
amplia dominancia de especialistas con intereses geolgicos y paleontolgicos, y en parte
porque las caractersticas citolgicas terminan
siendo de poca utilidad cuando se trata de identificar materiales fsiles, es que fracasaron los
intentos por imponer un esquema taxonmico
donde tuvieran importancia estructuras ajenas al esqueleto. En consecuencia, prcticamente todos los sistemas clasificatorios de Polycystina actualmente en uso se basan exclusivamente en el esqueleto.
Otro de los problemas surgidos en la taxonoma de este grupo fue la coexistencia de esquemas independientes para taxones paleozoicos,
mesozoicos y cenozoicos, principalmente debido a la falta de interaccin entre los especialistas correspondientes. De Wever et al. (2001)
RADIOLARIA
y Afanasieva y Amon (2003) produjeron algunos de los muy pocos intentos por integrar estos bloques aislados en un esquema nico; el
de De Wever et al. (2001) incluye 7 rdenes, 13
superfamilias, 131 familias, 32 subfamilas y 834
gneros.
Es importante destacar que los problemas
asociados a la ignorancia de los efectos del desarrollo ontogentico, la disolucin selectiva
(Figura 5. 7), y la variabilidad intraespecfica
son responsables de que la taxonoma de los
radiolarios est plagada de sinnimos y nombres invlidos, en particular en Polycystina.
En efecto, si bien hay varios miles (probablemente ms de 5000) de especies recientes formalmente erigidas, el consenso entre los especialistas es que los ocanos actuales estn habitados por unas 400 a 600 especies de Polycystina. De stas, a su vez, no ms de unas 150
estn adecuadamente definidas y su identidad
es suficientemente firme como para que puedan ser identificadas sin cabildeos mediante el
nombre binario solo, sin necesidad de recurrir
a la ilustracin. Las dems son generalmente
ignoradas en los trabajos, o identificadas bajo
nombres diferentes y con lmites morfotpicos
dismiles por parte de los distintos especialistas.
CLASE ACTINOPODA
Algunos seudopodios con un eje rgido central, los axopodios.
SUBCLASE RADIOLARIA
RADIOLARIA
A diferencia de los Polycystina, los Phaeodaria muy raramente se preservan como fsiles;
en consecuencia, el inters en este grupo ha sido
histricamente muy inferior. Del total de unos
4000 trabajos publicados sobre radiolarios, ms
del 95% corresponde a Polycystina. En parte por
esta menor actividad, la taxonoma de dicho
grupo es ms estable y menos controvertida
(aunque no necesariamente mejor elaborada) y
el sistema original de Haeckel (1887) se ha mantenido con pocas variaciones hasta el da de hoy.
El esquema de clasificacin que se reproduce
a continuacin (Cuadro 5. 1) est parcialmente
basado sobre Riedel (1967, 1971) y Anderson et
al. (2002) para las formas recientes, y sobre De
Wever et al. (2001), para los representantes fsiles. Hay que destacar que este sistema, si bien
es actualmente el de ms amplia aceptacin
entre los paleontlogos, probablemente diste
mucho de ser correcto, aun en sus rasgos ms
generales. Por ejemplo, evidencias moleculares recientes sugieren que Polycystina y Phaeodaria no son monofilticos: Polycystina y
Acantharia formaran una rama evolutiva,
mientras que Phaeodaria divergen de los anteriores y deberan ser includos en otro phylum
muy heterogneo de creacin reciente:
Cercozoa (Figura 5. 17). Los caracteres diagnsticos incluidos en esta brevsima resea
solamente tienen carcter ilustrativo y no reemplazan a las definiciones detalladas requeridas para una correcta identificacin.
SUPERORDEN POLYCYSTINA
Radiolarios con esqueleto de slice amorfo, sin
matriz orgnica, con barras y espinas macizas
(no huecas). Algunas formas carecen de esqueleto. Muy bien representados en el plancton y
sedimentos actuales (alrededor de unas 400500 especies vlidas), como en los depsitos
sedimentarios (varios miles de especies descriptas). Cmbrico-Holoceno (Figura 5. 2).
Orden Collodaria
Organismos solitarios o coloniales sin esqueleto silceo o con esqueleto representado por espculas aisladas dispersas en el ectoplasma.
Debido a su fragilidad estas especies no se preservan bien en las muestras de plancton, y en
las de sedimentos solo se pueden encontrar las
espculas aisladas. La gran mayora de los
collodarios son de aguas clidas. Grupo poco
estudiado. Cuatro familias. ?Eoceno-Holoceno
(Figura 5. 2 A, B).
Orden Archaeospicularia
Esqueleto formado por un nmero variable
de espculas libres, imbricadas o soldadas formando una esfera. Tres familias. CmbricoSilrico (Figura 5. 2 C).
REINO PROTISTA
Animales unicelulares.
PHYLUM SARCODINA
Organismos ameboides, sin cilios ni flagelos
en el estadio adulto, con extensiones radiales
del citoplasma o seudopodios.
Orden Albaillellaria
Esqueleto bsico bilateralmente simtrico
compuesto por tres barras que se intersectan,
dos curvas y una recta (algunas pueden estar
reducidas o ausentes), con o sin elementos
esqueletarios adicionales como esferas enrejadas, barras, etc. Cinco familias. OrdovcicoTrisico (Figura 5. 2 D, E).
Orden Latentifistularia
Esqueleto inicial consistente en una pequea
esfera heteropolar central hueca con 3 o ms
espinas, una de ellas opuesta a las dems. Cin-
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SUPERORDEN PHAEODARIA
Generalmente con esqueleto de slice depositado sobre una matriz orgnica. Elementos
esqueletarios (espinas, barras), cuando presentes, huecos. Prcticamente no se preservan en
los sedimentos y por ende solo presentan unos
pocos registros fsiles aislados. Especies predominantemente de aguas profundas y fras.
Cerca de 400-500 especies vivientes. MiocenoHoloceno (Figura 5. 5).
Orden Phaeocystina
Esqueleto ausente o compuesto por tubos huecos o partculas extraas ordenada o desordenadamente agrupadas alrededor de la cpsula
central. Cuando presentes, los elementos
esqueletarios no estn soldados entre s. Cuatro familias. Holoceno (Figura 5. 5 A-C).
Orden Phaeosphaeria
Esqueleto generalmente representado por una
esfera grande formada por numerosos tubos
huecos, distribuidos muy regularmente, formando un enrejado de mallas triangulares. Tres
familias. Holoceno (Figura 5. 5 D-F).
Orden Phaeogromia
Esqueleto, cuando presente, representado por
una estructura slida de forma globular, esfrica, ovoide o de otro tipo, con una abertura
110
RADIOLARIA
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Figura 5. 9. Esquema clsico de las provincias biogeogrficas mayores en el Ocano Mundial (de varias fuentes) y detalle de las
subdivisiones biogeogrficas en la pelagial del Atlntico sur (simplificado de Boltovskoy, 1999).
ECOLOGA Y BIOGEOGRAFA
DISTRIBUCIN GEOGRFICA
CUANTITATIVA
Los radiolarios actuales estn presentes en
todos los ocanos y a prcticamente todas las
profundidades, pero salvo una nica especie,
no soportan aguas con salinidad inferior a unos
30. En consecuencia, no habitan los mares
RADIOLARIA
111
RADIOLARIA
DISTRIBUCIN GEOGRFICA
DE LAS ESPECIES
Las densidades en que se encuentran las clulas de Polycystina en la columna de agua suelen oscilar alrededor de 1 ejemplar por litro,
mientras que los Phaeodaria son unas 5-10 veces menos abundantes. En aguas muy productivas pueden ocurrir concentraciones de 5-10
clulas por litro, y excepcionalmente se registran concentraciones de hasta 70-80 organismos por litro (Caron y Swanberg, 1990). Las
densidades ms altas reportadas hasta el momento corresponden a las poblaciones costeras
monoespecficas de Lophophaena rioplatensis descriptas por Boltovskoy et al. (2003): 394 clulas
por litro (a unos 20 km de las costas de la provincia de Buenos Aires).
Al igual que los dems integrantes del plancton, luego de su muerte los radiolarios sedimentan en la columna de agua, ya sea en forma
de clulas aisladas, o includos en los pellets
fecales de sus predadores. Los estudios de estas lluvias de cadveres brindan mucha informacin de inters sobre la productividad, acoplamiento de ciclos de produccin y consumo,
condiciones de fosilizacin, etc. (Lange y
Boltovskoy, 1995). Las cantidades de radiolarios que se han medido en este tipo de estudios
llegan a ms de 200000 individuos por metro
cuadrado y por da, de los cuales en promedio
un 20-25% son Phaeodaria (Takahashi, 1991;
Boltovskoy et al., 1993, 1996 a). Al igual que en
los registros planctnicos, los flujos ms altos
ocurren en las reas ms productivas, en particular en zonas de afloramiento (upwelling).
Si bien esqueletos de Polycystina pueden hallarse en casi todos los sedimentos pelgicos,
su cantidad depende, principalmente, de su
densidad en las aguas suprayacentes y de sus
112
RADIOLARIA
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Figura 5. 11. Rangos de distribucin vertical en la columna de agua de algunas especies comunes en el Pacfico subtropical norte (segn
datos de Kling y Boltovskoy, 1995).
Atlntico este (Charles y Morley, 1988). Integrantes de la familia Plagoniidae suelen dominar las asociaciones ligadas con zonas frtiles
de afloramiento de aguas ricas en nutrientes
(Boltovskoy et al., 1996 a).
Al igual que en los dems organismos del
plancton marino, la diversidad especfica de
Polycystina es mxima en las latitudes mediasbajas (20-35), disminuyendo levemente hacia
el ecuador y drsticamente hacia los polos
(Boltovskoy, 1987, 1999). La cantidad de especies que habitan las aguas clidas y templadas
es de alrededor de 200, mientras que en las rticas y antrticas baja a 40-60 (Boltovskoy,
1999). Tambin la equitabilidad (o grado de
homogeneidad de distribucin de organismos
entre las especies) disminuye con la latitud: en
aguas polares es comn que una o unas pocas
formas sean ampliamente dominantes sobre
el resto, mientras que en los trpicos la distribucin numrica de individuos por especie es
mucho ms pareja (Boltovskoy, 1999).
Se han propuesto varios esquemas de la
biogeografa de Polycystina sobre la base de
muestras sedimentarias para diferentes regiones ocenicas: ocanos Pacfico (Sachs, 1973;
Molina Cruz, 1977; Moore, 1978; Romine y
DISTRIBUCIN VERTICAL
Si bien tanto Polycystina como Phaeodaria
habitan desde la superficie hasta las profundidades abisales, las mayores concentraciones
de los primeros normalmente ocurren entre los
50 y los 150 o 200 m, mientras que los segundos prefieren aguas ms profundas, desde unos
400-500 m. Ocasionalmente, los mximos de
abundancia se ubican a mayor profundidad,
como en el caso del Mar de Weddell, donde las
concentraciones ms altas de Polycystina ocurren a 200-400 m, probablemente asociadas al
Agua Profunda Clida (Petrushevskaya, 1967;
Boltovskoy y Alder, 1992). Sin embargo, hay
que tener en cuenta que esta informacin est
basada sobre series de muestras de la columna
de agua en las cuales generalmente no se separan los organismos vivos (en el momento de la
captura) de los muertos, en proceso de sedimentacin; y aun cuando esta separacin se
realiza (por medio de tinciones), la persisten-
RADIOLARIA
113
RADIOLARIA
cia del citoplasma muerto dentro del caparazn resta certeza acerca de la vitalidad del organismo en el momento del muestreo. En consecuencia, mientras que en los estratos superficiales solamente se obtienen clulas vivas, en
los ms profundos las redes capturan tanto los
organismos que efectivamente viven a esa profundidad, como a los muertos y moribundos
que estn descendiendo desde ms arriba (Figura 5. 10).
Tanto en Polycystina como en Phaeodaria se
observa una zonacin vertical de las especies
en virtud de la cual muchas formas estn ms
o menos restringidas a estratos batimtricos
discretos. Los intervalos que se han identificado con mayor frecuencia son los siguientes: 0 a
50-100 m, 100 a 150-200 m, y de 200-300 m en
adelante (Renz, 1976; Kling, 1979; Kling y
Boltovskoy, 1995; Yamashita et al., 2002; Figura
5. 11). Invariablemente, las aguas superficiales
y subsuperficiales tienen mayor cantidad de
especies caractersticas y los rangos batimtricos de stas son sensiblemente ms estre-
Figura 5. 12. Panel superior: nmero total de especies de Polycystina registradas en cada una de las muestras de plancton proveniente de la profundidad indicada en cuatro estaciones en el Pacfico subtropical noreste (frente a las costas de California). Panel
inferior: los mismos datos recalculados agregando las formas
nuevas al inventario de las muestras ubicadas ms arriba en la
columna de agua, en porcentajes del total para cada estacin (de
Kling y Boltovskoy, 1995).
114
RADIOLARIA
chos que los de las (menos numerosas) especies de mayor profundidad. Ello implica que la
diversidad de las aguas prximas a la superficie es mayor que la de los estratos ms profundos. Sin embargo, debido a las impresiciones
relacionadas con la falta de discriminacin
entre animales vivos y muertos en las muestras (como se mencion anteriormente), en los
resultados de los lances verticales seriados los
estratos ms profundos, que albergan la fauna
in situ ms los cadveres provenientes de la
epipelagial, aparecen como ms diversos que
los superficiales (Figura 5. 12).
SEDIMENTACIN, FOSILIZACIN Y
EL USO DE LOS RADIOLARIOS EN
ESTUDIOS HIDROLGICOS, ECOLGICOS Y PALEOECOLGICOS
Despus de su muerte, los radiolarios suspendidos en la columna de agua comienzan a sedimentar y, dado que las aguas normalmente estn subsaturadas en slice, y que el palo de
los esqueletos no es estable, inmediatamente
comienza el proceso de disolucin. Se calcula
que menos del 10% de la slice biognica formada cerca de la superficie marina llega al fondo, y menos de una dcima parte de esta ltima se preserva en el registro fsil (Takahashi,
1991). Sin embargo, dada la abundancia de microorganismos con esqueletos silceos, y debido a que la disolucin del palo no depende de
la temperatura ni de la presin (a diferencia
del carbonato de calcio de los foraminferos,
cocolitofridos, pterpodos), hay amplios sectores del fondo marino donde solo se encuentran restos microfsiles silceos (diatomeas,
silicoflagelados, radiolarios; Figura 5. 8).
Los sedimentos superficiales acumulan el
material de la columna de agua eliminando las
fluctuaciones estacionales y, generalmente,
multianuales, integrndolas en un registro
cuya resolucin temporal raramente es superior a los milenios. Esto puede ser una ventaja
ya que proporciona tamaos muestrales ms
grandes y facilita la visualizacin de los
gradientes (por ejemplo, geogrficos) ms importantes. El estudio de los patrones de distribucin geogrfica y vertical (temporal) de los
radiolarios en estas muestras sedimentarias
permite abordar estudios ecolgicos, paleoecolgicos, estratigrficos, biogeogrficos, etc. En
algunas cuencas sedimentarias donde las
aguas superficiales son particularmente frtiles (garantizando un ritmo de aporte de material muy alto), y el ambiente bentnico es
RADIOLARIA
anxico y, en consecuencia, carente de organismos generadores de bioturbacin, los sedimentos pueden acumularse en forma de lminas anuales o aun estacionales que permiten el
anlisis de ciclos y tendencias climticos a nivel anual, decadal o secular (Lange et al., 1987;
Weinheimer y Cayan, 1997).
La slice biognica amorfa de los radiolarios
es un compuesto soluble e inestable; con el
tiempo (40-60 m.a.), tiende a transformarse en
compuestos ms estables como calcedonia y/o
cuarzo. En consecuencia, los esqueletos ms
antiguos, que ya han sufrido este proceso
diagentico, son ms resistentes a la disolucin que los ms modernos. Paralelamente con
la diagnesis, los sedimentos con radiolarios
sufren un proceso de compactacin, reduciendo su espesor hasta ms de 5 veces. El reemplazo de la slice de los esqueletos por calcita,
pirita, smectita, zeolita, rodocrosita, etc., tambin puede contribuir a la preservacin de los
restos de radiolarios; sin embargo, este proceso suele ser acompaado por el desarrollo de
cristales sobre los esqueletos, volvindolos irreconocibles. En consecuencia, se puede hallar radiolarios en casi cualquier tipo de rocas sedimentarias marinas, tanto silceas (diatomitas,
pedernales, radiolaritas), como carbonticas
(calizas, margas y esquistos de bajo grado metamrfico, como mximo en las facies de
esquistos verdes) (De Wever et al, 2001).
Las diatomitas marinas son generalmente
rocas blandas, dominadas por frstulos de diatomeas y con un 5-15% de radiolarios. Estos
depsitos suelen ser laminados, con bandas
ricas en radiolarios (generalmente atribudas
a perodos de alta productividad), alternados
con otras ricas en arcilla (resultantes de aumentos en el aporte terrgeno). Se han publicado numerosos estudios de radiolarios obtenidos de diatomitas cenozoicas (Mioceno a
Plioceno), comunes en muchos lugares del
mundo (Sicilia, norte de frica, California, Japn, etc.; Riedel y Sanfilippo, 1978).
Las radiolaritas son bandas de pedernal rojo o
verde, duras, de grano fino con reas ms claras
que contienen radiolarios ms o menos
recristalizados, generalmente alternando con
bandas mucho ms delgadas de arcillitas o lutitas.
Estas rocas tienen mucha importancia en estudios paleobatimtricos y de datacin de la corteza, as como en anlisis de modelos geodinmicos
de la evolucin de los mrgenes continentales. Las
radiolaritas son muy comunes en depsitos
mesozoicos, particularmente del Jursico, del
mundo entero; ello se interpreta como evidencia
de un importante aumento de la productividad
en ese perodo (Sarnthein y Faugres, 1993).
a. Estimacin de las proporciones de las especies del o los grupos bajo estudio en las muestras de sedimentos superficiales del rea de
inters.
b. Procesamiento de esta matriz de muestras
por especies por medio de un anlisis factorial
que define un nmero de conjuntos faunsticos
caractersticos o factores que tipifican sectores
discretos del rea cubierta. Esta tcnica genera
dos matrices, una de ellas identifica el peso re-
RADIOLARIA
115
RADIOLARIA
Figura 5. 13. Diferencia en la temperatura superficial del mar entre la actualidad y el ltimo perodo glacial (18000 aos antes del
presente) en el mes de agosto. Estos resultados se desprenden del anlisis de diferencias en la distribucin geogrfica de microfsiles
ocenicos (foraminferos, radiolarios y cocolitofridos) en sedimentos recientes y sedimentos formados hace 18000 aos atrs,
mediante el mtodo de las funciones de transferencia (modificado de CLIMAP, 1976).
lativo de cada factor en cada una de las muestras originales, y la segunda define la importancia relativa de cada factor para cada una
de las especies consideradas.
c. Mediante regresiones mltiples se calcula la
funcin que mejor describe la relacin entre
los factores definidos en el paso anterior y el
parmetro de inters (por ejemplo, temperatura) en la actualidad.
d. Los mismos microfsiles que se consideraron en a., se identifican y cuentan en una columna sedimentaria, o en una serie de muestras de la misma edad geolgica distribuidas
dentro de los lmites del rea de origen de las
muestras superficiales. Estos resultados se
redefinen en trminos de los factores que se
derivaron de la fauna reciente.
e. Finalmente, para cada una de las muestras
de d., se calcula el valor del parmetro ambiental en juego, aplicando la ecuacin calculada en c. al resultado de la redefinicin de la
fauna fsil realizado en d.
De manera muy simplificada, el principio del
mtodo consiste en que si en la actualidad la
taxocenosis formada por un 20% de la especie
116
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Figura 5. 14. Esquema de los principales mecanismos de distorsin del registro planctnico en el proceso de sedimentacin y
fosilizacin (ver el texto para la explicacin detallada; de Boltovskoy, 1994).
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Figura 5. 15. Zonas de radiolarios para el Negeno de reas tropicales (levemente modificado de Nigrini y Sanfilippo, 2001).
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Figura 5. 16. Zonas de radiolarios para el Palegeno de reas tropicales (levemente modificado de Nigrini y Sanfilippo, 2001).
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BIOESTRATIGRAFA
Debido a la errnea percepcin de que posean
rangos estratigrficos muy extensos, los radiolarios fueron prcticamente ignorados en estos estudios hasta mediados del siglo XX. En
los aos 1950 comenzaron a obtenerse los primeros testigos submarinos ms o menos largos, y ms adelante, con el desarrollo del DeepSea Drilling Project (DSDP, posteriormente Ocean
Drilling Program, ODP), las primeras series relativamente completas de sedimentos y rocas
sedimentarias de prcticamente todas las profundidades del Ocano Mundial. Estos registros mostraron que las tasas evolutivas de los
radiolarios son bsicamente semejantes a las
de muchos otros microplncteres pelgicos, y
que su alta diversidad, abundancia y frecuencia de aparicin hace de ellos una herramienta
estratigrfica muy til.
La gran mayora de los estudios estratigrficos precenozoicos estn basados sobre secuencias terrestres, situacin que generalmente
involucra secciones ms breves y, en consecuencia, tareas de reconstruccin ms arduas
y de menor certeza. sto, asociado con estados
de preservacin ms pobres y serias dificultades en la aislacin de los ejemplares, ha hecho
que la estratigrafa precenozoica se encuentre
en un estado mucho ms embrionario y con
resolucin temporal ms baja. Adems, al igual
que en los estudios biogeogrficos, imprecisiones y confusiones en la taxonoma del grupo
frenan sensiblemente el desarrollo de estas
aplicaciones, ya que rutinariamente se trabaja
con una fraccin nfima de la gran diversidad
especfica que ofrecen los Polycystina. Tanto
para el Mesozoico como para el Paleozoico, los
estudios estratigrficos estn generalmente
asociados con investigaciones tectnicas.
Los esquemas bioestratigrficos ms importantes para las diferentes eras geolgicas son:
Paleozoico
En el Cmbrico y el Ordovcico son de inters
las zonaciones propuestas por Nazarov y
Ormiston (1993), as como la de Noble y
Aitchison (2000). Para el Silrico Superior de
los Estados Unidos Noble (1994) propone seis
zonas. Para el Devnico Superior al Prmico
son de utilidad las zonaciones de Holdsworth
y Jones (1980) y de Nazarov (1984). Tambin
resultan de inters las del Paleozoico Superior
de Japn (Ishiga 1986, 1990) aunque su carcter es ms regional. De Wever et al. (2001) publicaron una revisin y correlacin para el
Carbonfero SuperiorPrmico del hemisferio
norte.
120
RADIOLARIA
Mesozoico
Trisico. En este intervalo las faunas mejor
definidas corresponden al Trisico Superior, incluyendo algunas norteamericanas, de Europa
y de Japn (Kozur et al. 1996; Kishida y Sugano,
1982; Blome, 1984).
Jursico. Muchas de las zonaciones propuestas para este intervalo son todava de aplicacin estrictamente regional. Para Amrica del
Norte merece destacarse el trabajo de Pessagno
et al. (1987), que se correlaciona muy bien con
las secuencias de la cuenca Neuquina y Penn-
RADIOLARIA
Figura 5. 18. Evolucin de las cantidades de familias (sobre datos de De Wever et al., 2001) y de especies (de Vishnevskaya y
Kostyuchenko, 2000, curva de la izquierda; de ODogherty et al., tomado de De Wever et al., 2001, curva de la derecha) de Polycystina a
lo largo del tiempo. Las apariciones y desapariciones son con respecto al perodo inmediato anterior.
sula Antrtica. Mediante el mtodo de las asociaciones unitarias, Baumgartner et al. (1995)
desarrollaron un esquema para el Jursico y el
Cretcico del Tethys, mientras que el JursicoCretcico de Japn fue estudiado por Matsuoka
(1995).
Cretcico. La informacin disponible es mayor que la de los perodos anteriores. Sanfilippo
et al. (1985), sobre la base de colecciones del
DSDP-ODP, propusieron 12 zonas para el Cretcico. Esta zonacin es aplicable en especial a
secciones del fondo marino y a materiales con
sedimentos de carcter ocenico en general.
Pessagno (1976, 1977) propuso una zonacin
para las asociaciones de California y Taketani
RADIOLARIA
121
RADIOLARIA
ORIGEN Y EVOLUCIN
El hecho de presentar restos fosilizables que
cubren el tiempo geolgico de manera prcticamente ininterrumpida, la alta diversidad, y
las frecuentemente muy altas concentraciones,
hacen de los radiolarios una herramienta ideal
para los estudios evolutivos. El potencial de
esta herramienta, sin embargo, est seriamente limitado por el desorden que an impera en
la sistemtica del grupo. Este desorden no solamente afecta las cuestiones nomenclaturales,
sino tambin problemas de fondo, como el concepto de especie, los lmites de las categoras
supraespecficas, el rango taxonmico de los
diferentes caracteres morfolgicos, etc. En consecuencia, si bien existen anlisis puntuales
muy slidos de la evolucin y especiacin de
lneas filogenticas acotadas, globalmente el
conocimiento de la evolucin de los radiolarios es an muy escaso. Ello es especialmente
cierto en lo que se refiere a las formas
precenozoicas. El estudio de la evolucin de
cualquier taxn se complica a medida que se
estudian elementos ms antiguos. Los fsiles
son ms escasos (mala preservacin, menor
cantidad de rocas antiguas), y las relaciones
filogenticas necesariamente se infieren sobre
la base de los caracteres preservados, que no
siempre reflejan relaciones de parentesco sino
convergencias evolutivas.
122
RADIOLARIA
Estructuras atribuidas a los Radiolaria aparecen por primera vez en el Cmbrico Inferior
de la regin de Altai (Nazarov, 1973; Obut e
Iwata, 2000), pero los restos ms antiguos bien
preservados y documentados son del Cmbrico Medio de Australia (Won y Below, 1999) y
Canad (Won e Iams, 2002).
El origen de los radiolarios es incierto. Algunos autores (Nazarov, 1973; Petrushevskaya,
1977) sugirieron que el grupo podra derivar de
protistas de hbitos bentnicos que en el curso
de la evolucin perdieron su vinculacin con el
fondo. Las evidencias esgrimidas, sin embargo,
estn principalmente basadas en consideraciones relacionadas con la simetra de los animales y tienen un carcter especulativo. De Wever
et al. (2003) mencionaron una posible conexin
filogentica con las esponjas. Sin embargo, esta
hiptesis tiene escaso fundamento ya que se
apoya exclusivamente en el hecho de que desde
el Paleozoico, tanto esponjas como radiolarios
utilizan slice para sus esqueletos. Evolutivamente es poco probable que un organismo con
organizacin tisular, aunque incipiente, pueda
dar origen a un protista. Adems, estudios recientes usando tcnicas de biologa molecular
sugieren que los radiolarios tienen ms afinidad con los foraminferos que con las esponjas
(Cavalier-Smith y Chao, 2003). Seguramente la
respuesta a los numerosos interrogantes en este
campo deber esperar algunos aos hasta que
las evidencias moleculares aporten pistas ms
firmes sobre el asunto (Amaral Zettler et al.,
1998, 1999; Polet et al., 2004). La Figura 5. 17
muestra una propuesta acerca de las posibles
relaciones filogenticas entre los Radiolaria y
otros protistas.
Estudios de la evolucin de la diversidad del
grupo indican que durante todo el Paleozoico
la diversificacin es moderada, pero en el
Trisico se produce una expansin notable y
desde all en adelante la cantidad de familias
nuevas que aparece est aproximadamente
balanceada con las que se extinguen, de manera que la alta diversidad general se mantiene
hasta el Holoceno (Figura 5. 18).
Paleozoico
Durante el Paleozoico aparecen todos los rdenes conocidos del grupo con 28 familias bien
definidas por estructuras internas (De Wever et
al., 2001; Figura 5. 19). Si bien para este intervalo ya se han descripto ms de 600 especies
(Vishnevskaya y Kostyuchenko, 2000), el conocimiento de estos radiolarios, en particular del
Paleozoico Inferior, est en estado incipiente debido, en gran medida, a dificultades en el estu-
RADIOLARIA
Figura 5. 19. Rangos estratigrficos de las familias de radiolarios Polycystina (redibujado de De Wever et al., 2001).
RADIOLARIA
123
RADIOLARIA
riza por el desarrollo de una estructura laminar que cubre el marco parcialmente. Hacia el
Paleozoico Superior (Carbonfero) los
Albaillellidae experimentaron una gran diversificacin para finalmente extinguirse al
trmino del Prmico (Figuras 5. 2 D, E y 19). Los
Palaeoscenidiidae, relacionados con aguas de
plataformas y taludes continentales (Aitchison
y Flood, 1990) fueron muy importantes en el
Silrico. Estos radiolarios poseen un marco
elemental formado por espculas vinculadas
a modo de postes en una tienda de campaa.
Normalmente estn formados por tres o cuatro espculas basales y dos a cuatro apicales.
Las espculas basales usualmente desarrollan
espinas laterales que forman una trama entre
ellas (Figura 5. 20 C, D). Generalmente no poseen una concha externa. Estas formas pueden representar hasta el 45% de la fauna del
Silrico.
El Prmico no tiene cambios notables excepto por la aparicin de algunas formas asignadas a Archaeospongoprunidae con brazos radiales y esqueletos esponjosos. Este grupo se
considera perteneciente al orden Spumellaria
y representara la primera aparicin de este
orden en el registro fsil (De Wever et al., 2003).
Es de notar que muchas de las formas inicialmente asignadas a Spumellaria en el Paleo-
124
RADIOLARIA
Mesozoico
Los comienzos del Trisico estn caracterizados por la extincin masiva de fines del Prmico, de manera que la diversidad a comienzos de este perodo es pobre, aunque los datos
disponibles pueden estar algo sesgados por el
mal estado de preservacin de los depsitos
correspondientes. Sin embargo, a lo largo del
perodo la diversidad crece de manera drstica, probablemente gracias a las reorganizaciones que sufre el Ocano Mundial desde fines
del Paleozoico. En consonancia con este florecimiento del grupo, la tasa media de
especiacin en el Mesozoico se estima en unas
10 especies por milln de aos (Vishnevskaya
y Kostyuchenko, 2000). Si bien de las 16 familias conocidas para el Prmico solamente 8 continan viviendo en el Mesozoico, en el Trisico
aparecen 51 familias nuevas (Figuras 5. 18 y
19). Este florecimiento ocurre principalmente
en el Trisico Medio, ya que el Trisico Inferior
se caracteriza por una fauna pobre en registros y diversidad (Sashida, 1983, 1991; Kozur
et al., 1996), con faunas pobremente preservadas, dominadas por entactnidos y algunos
RADIOLARIA
zoico Inferior poseen espculas internas tpicas de Entactiniaria (De Wever et al., 2001).
RADIOLARIA
125
RADIOLARIA
126
bir espinas primarias retorcidas, frecuentemente con ramas laterales en cruz (Figura 5. 20 G), y
en el Trisico Superior aparecen otras formas
muy caractersticas con espinas tubulares
gruesas con una estructura interna compleja
(gneros Capnuchosphaera y Capnodoce, Figura 5.
20 H), as como los Saturnalidae (Figura 5. 20
S), cuyos representantes ms tpicos estn provistos de un anillo conectado a una esfera central por dos espinas.
Muchas de las formas trisicas se extinguieron cerca del lmite con el Jursico (Squinabolella,
Livarella) dando lugar a taxones nuevos (Hsuum,
Figura 5. 20 X; Dictyomitrella, Gigi, Archicapsa),
pero cerca del 40% de los gneros no sufrieron
mayores cambios en este lmite (Vishnevskaya,
1997) (Canoptum, Figura 5. 20 U; Pantanellium,
Figura 5. 20 I; Crucella, Figura 5. 20 O; Cantalum,
Gorgansium, Mesosaturnalis, Orbiculiforma, Figura
5. 20 K; Paronaella, Pseudoheliodiscus, etc.).
La fauna del Jursico Inferior es de diversidad baja con predominancia de gneros endmicos (Parahsuum, Canoptum, Bipedis), caracterizados por enrejados y simetra algo irregulares y espinas simples. Hacia el PliensbachianoToarciano se establece una fauna cosmopolita
con formas similares en todo el mundo (gneros Trillus, Bagotum); las faunas de la Formacin
Sierra Chacaico en la cuenca Neuquina son un
excelente ejemplo. Uno de los grupos ms caractersticos de este intervalo son los Hagiastridae, que consisten en 2 a 4 brazos con un
entretejido regular de poros rectangulares que
encierran en el centro mltiples esferas
medulares (Figura 5. 20 O). Tambin abundan
las formas esfricas con numerosas protuberancias regularmente espaciadas en la esfera
cortical, como Praeconocaryomma (Figura 5. 20
M), o con espinas principales bien destacadas
como el gnero Acaeniotyle (Figura 5. 20 L).
Los Nassellaria ligeramente asimtricos ancestrales, como la familia Bagotidae (Canutus,
Droltus, Bagotum) se extinguen hacia el final del
Jursico Medio y aparecen varias familias
nuevas (Figura 5. 19, Takemura, 1986). Durante el Kimmeridgiano-Tithoniano se observa
una alta diversidad con irregularidades morfolgicas como brazos, estructuras y espinas
en nmeros inusualmente altos en diferentes
familias, con una duracin muy corta. Un
ejemplo ilustrativo es la subfamilia Vallupininae de la familia Pantanellidae, que exhibe
una exuberante produccin de formas con
mltiples collares corticales y espinas. Esta
subfamilia solo persiste durante un breve perodo desde el Kimmeridgiano superior a la
base del Tithoniano medio. El mismo fenmeno se registra en varios lugares del mundo,
RADIOLARIA
Cenozoico
Los radiolarios fueron abundantes en todos
los ocanos durante el Cenozoico, pero su diversidad fue algo ms baja que en el Mesozoico (Figura 5. 18). Los eventos cenozoicos ms
importantes se relacionan con cambios climticos y tectnicos que afectaron los patrones
de productividad y circulacin de los ocanos.
Especialmente importante fue el cambio en las
masas ocenicas al final del Eoceno y el enfriamiento gradual de regiones polares desde el
Oligoceno. Este enfriamiento alter significativamente la circulacin ocenica y atmosfrica. Las nuevas reas de aguas fras, ricas en
nutrientes, pueden haber ayudado a la proliferacin de las diatomeas, las que a su vez influyeron en la diversificacin de los radiolarios. Por otro lado, se ha propuesto que es precisamente la competencia por slice con las diatomeas el factor responsable de que los esqueletos de los radiolarios del Cenozoico sean ms
delicados que los que predominan hasta el Cretcico (Racki, 1999). Esto es particularmente
evidente en faunas de aguas clidas y superficiales, donde la slice es menos abundante y,
por ende, la competencia es mayor.
RADIOLARIA
Al igual que muchos otros grupos de animales y plantas, en la vecindad del lmite Cretcico-Terciario, los radiolarios sufren una drstica declinacin en su diversidad (Figura 5. 18).
Una buena parte de las familias y gneros del
Mesozoico se extinguen pero, hacia principios
del Eoceno la diversidad vuelve a aumentar
hasta llegar a los valores del Cretcico, mantenindose en estos niveles durante el resto del
Cenozoico (Sanfilippo et al., 1985; Vishnevskaya
y Agarkov, 1998).
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PROTISTA
6 PROTISTA
AUTTROFOS
Y HETERTROFOS
Susana Adamonis
Andrea Concheyro
Viviana Alder
INTRODUCCIN
Los Protista (= Protoctista) incluyen a organismos unicelulares (protozoos) eucariotas,
generalmente microscpicos y con ciertas caractersticas animales y vegetales, lo que dificulta su clasificacin. Por ello, algunos de sus
integrantes son descriptos segn las reglas de
nomenclatura zoolgica y otros, de acuerdo con
las botnicas.
Considerados un reino por la mayora de los
especialistas, algunos de sus numerosos phyla
se hallan representados por fsiles. En esta
obra, los Captulos 4 y 5 han tratado respectivamente, la clase Foraminiferida (phylum
Granuloreticulosa) y la subclase Radiolaria
(clase Actinopoda, phylum Sarcodina), quedando para el presente la consideracin de las clases Silicoflagellata (phylum Chrysophyta) y
Ebriophyceae (phylum Pyrrophyta), y del
suborden Tintinnina (orden Oligotrichida,
phylum Ciliophora).
SILICOFLAGELADOS
BIOLOGA
Los silicoflagelados son protistas microscpicos, marinos, planctnicos y en general,
restringidos a la zona ftica. Su protoplasma
encierra un ncleo central y un endoesqueleto silceo (intracitoplasmtico). Poseen dos
flagelos, uno muy pequeo y difcilmente
distinguible y otro largo, anterior con respecto a la direccin del movimiento y usualmente, ubicado en la base de una larga espina;
frecuentemente es rgido y su extremo mvil.
Adems, tienen seudpodos delgados, que
pueden extenderse desde varias partes del esqueleto y se hacen prominentes durante la secrecin de ste (Figura 6. 1).
Son tanto auttrofos como hetertrofos y viven en asociacin simbitica con cianobacte-
PROTISTA
133
PROTISTA
ESQUELETO
Es un armazn de slice bajo la forma de palo, geomtrico y pequeo, que vara entre los
20 y 60 m, raramente supera los 150 m, y contiene a la mayora del protoplasma (Figura 6.
2). Su estructura es la de un enrejado de escasos elementos lineares o ligeramente curvados,
que configuran un simple domo. Dicho esqueleto consta de un anillo basal poligonal, con
tres hasta ocho o ms lados y una estructura
apical que constituye el domo, situado por encima del anillo basal. La estructura apical se
distingue por sus elementos en punta o barras
laterales que se adhieren al anillo basal y, desde all se elevan hasta la zona del pice; en la
porcin apical pueden coalescer entre s, formando un puente apical o un anillo. Las espinas son comunes en los vrtices del anillo basal,
aunque algunas formas presentan mrgenes
redondeados, sin espinas o engrosamientos
redondeados, y tambin en la estructura apical
de algunas formas.
El nmero de puntas es igual al nmero de
lados basales y hay una punta por vrtice. Los
anillos basales y apicales tienen el mismo nmero de lados y el esqueleto completo posee simetra rotacional. Los elementos de un esqueleto se unen en un punto triple y el ngulo formado por dos de ellos es de 120. Los puntos triples
tambin son frecuentes si dos elementos se encuentran en una espina. Las uniones de los diferentes tipos de barras generan huecos, conocidos como portales (observados en vista apical)
o ventanas (definidos por el anillo apical).
El nmero de morfologas reconocidas vara
segn los paleontlogos, pero se distinguen seis
bsicas en el Cenozoico y cuatro en el Cretcico.
SISTEMTICA
La clasificacin se sustenta en unos pocos caracteres morfolgicos sencillos, y normalmente se realiza a nivel de gnero y especie. Seguidamente, se har referencia a algunos de ellos.
Cannopilus
Las especies de este gnero presentan una estructura apical en forma de cpula y se distinguen entre s por la ubicacin de las espinas;
su biocrn es Mioceno Temprano-Plioceno.
Sin embargo, existen otros cannoplidos que,
en vez de la tpica estructura en cpula, presentan un anillo apical subdividido, y su
biocrn es Eoceno Medio-Plioceno. Tal es el caso
de Cannopilus hemisphaericus (Figura 6. 3 H), especie tipo del gnero y considerada por algunos autores, como una forma de Distephanus.
Una especie que sera intermedia entre ambas
formas es Cannopilus schulzii.
Corbisema
Este gnero, cuya especie tipo es Corbisema
geometrica, presenta una estructura central
hialina y de forma triangular, unida a travs de
tres barras a otra triangular redondeada en sus
ngulos. Son abundantes en asociaciones del Paleoceno y Eoceno Temprano. Registran un aumento del tamao durante el Cretcico y disminucin del mismo a partir del Eoceno, lo que
se ve acompaado por una declinacin en la
abundancia, hasta que se extinguen durante el
Mioceno Medio temprano. Los rasgos taxonmicos para diferenciar las especies son: la forma, la ausencia o presencia y posicin de los
procesos basales, el tamao de las espinas, la
existencia de una placa central y la concavidad
o convexidad del anillo basal (Figura 6. 3 C, I, J).
134
PROTISTA
Dictyocha
Se caracteriza por la ausencia de anillo apical
y presencia de un anillo basal de cuatro o ms
Distephanus
Incluye formas con anillo apical integrado por
tres a ocho lados, que determinan una abertura poligonal denominada ventana. El anillo
basal presenta la misma cantidad de lados que
el apical. Las formas, como Distephanus crux y
PROTISTA
lados, adems de espinas que se proyectan desde cada ngulo. La barra apical o puente puede ser paralela al anillo basal o bien, convexa
con una espina.
Se diferencian los tipos asperoides, fibuloides
y aculeoides, segn sea la orientacin de la barra apical con respecto al anillo basal. En las
formas asperoides la barra central est alineada con el eje menor del citado anillo; en las formas fibuloides, se halla alineada con el eje mayor y las aculeoides, presentan la barra apical
en forma diagonal con respecto a las barras laterales de tamao desigual. Las especies se distinguen sobre la base del contorno, forma, tamao, ausencia o presencia, orientacin y posicin de los procesos basales, arreglo de las barras laterales y de la barra apical y existencia
de una placa central (Figura 6. 3 B, E, F).
Lyramula
Este gnero est representado por formas con
aspecto de Y debido a sus dos elementos
elongados, denominados limbos, y otro pequeo similar a una espina basal. Tambin han
sido incluidas formas con ms de dos limbos
pero seran aberrantes. Las especies se diferencian por la forma, la cantidad de limbos y el
ngulo entre stos.
Macrora
Formas aproximadamente circulares o
elongadas y lobuladas perifricamente o con
un centro sobreelevado.
Naviculopsis
Formas elongadas que en general carecen de
barras laterales, y con una barra o puente
apical paralelo al eje menor. Los caracteres
importantes desde el punto de vista taxonmico son: tamao y forma del anillo basal, tamao relativo de las espinas y los portales (Figura 6. 3 A).
Octactis
Esta forma, que puede ser incluida en
Distephanus, tiene como especie tipo a Octactis
pulchra caracterizada por la presencia de ocho
espinas largas, dos de las cuales son de mayor longitud y se hallan enfrentadas. La diferencia con el gnero citado radica en la ausencia de procesos basales y el nmero de
espinas.
Paradictyocha
Segn Dumitrica (1973), este gnero habra
evolucionado a partir de Distephanus por la prdida del anillo apical. La forma del anillo basal
puede ser circular o poligonal y presenta ms
de ocho espinas y un nmero igual o similar de
pequeas barras relcticas (nodos).
Rocella
Gnero considerado por algunos autores
como perteneciente a las diatomeas.
Vallacerta
Formas con anillo basal de ms o menos cinco lados, espinas en cada ngulo y estructura
apical como un domo sin portales o ventanas.
PROTISTA
135
PROTISTA
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
BIOESTRATIGRAFA
ORIGEN Y EVOLUCIN
Los ancestros de los silicoflagelados son desconocidos, y los ms antiguos se hallan en el
Cretcico Temprano. En el Cretcico Tardo
Figura 6. 4. Distribucin estratigrfica de gneros de silicoflagelados, en los que se seala su variacin morfolgica esqueletal.
136
PROTISTA
EBRIDIANOS
BIOLOGA
Microorganismos unicelulares, marinos y
planctnicos cuyo tamao oscila entre 10 m y
100 m, generalmente menor a 25 m. Poseen
un esqueleto intracitoplasmtico y dos flagelos
distintos, tanto en el tamao como con respecto al movimiento durante la locomocin. La
carencia de cromatforos en el citoplasma indicara que son hetertrofos y su alimento principal est constituido por las diatomeas. Se reproducen por fisin simple aunque poseeran
reproduccin sexual.
ESQUELETO
El esqueleto de los ebridianos (Figura 6. 5) es
muy similar al de los silicoflagelados pero se
diferencia en que no presenta el anillo basal ni
las barras huecas de aqullos. La existencia de
elementos esqueletales que atraviesan el interior del esqueleto los hace similares a los radiolarios.
La composicin es de slice en forma de palo
y, si bien la configuracin general es circular,
elptica o rectangular, muchos presentan un
extremo ms alargado que se considera anterior (Figuras 6. 6 y 7). El esqueleto posee ele-
PROTISTA
SISTEMTICA
Algunos autores opinan que, por las caractersticas del ncleo y los flagelos, estaran emparentados con los dinoflagelados (clase
PROTISTA
137
PROTISTA
138
PROTISTA
ECOLOGA
Los ebridianos son organismos planctnicos
y mayormente nerticos, pero tambin se los
encuentra en mares internos salinos, estuarios
y en la desembocadura de los ros, lo que refleja
su tolerancia a la salinidad. Con respecto a la
temperatura, si bien prefieren aguas templadas a fras, distintos grupos exhiben un amplio
rango de tolerancia para este parmetro.
PROTISTA
BIOESTRATIGRAFA
El biocrn de los ebridianos se extiende desde
el Palegeno hasta la actualidad, aunque a partir del Mioceno han experimentado una considerable declinacin y solo cuentan con tres especies vivientes.
Los ebridianos carecen de los caracteres necesarios para ser utilizados como indicadores
bioestratigrficos. En el Pacfico norte se ha
reconocido la zona de Ebriopsis antiqua (forma
no espinosa) para el Plioceno Temprano tardo, y la zona de Ammodochium rectangulare para
el Plioceno Tardo. En el Pacfico sudoeste se
identificaron cinco zonas basadas en actinstidos (dinoflagelados) y ebridianos (Cuadro 6. 2).
PROTISTA
139
PROTISTA
Figura 6. 6. Algunos ebridianos con espcula inicial trirradial. A1, vista frontal y A2 vista posterior de Ammodochium speciosum. B1,
vista frontal y B2 vista posterior de Ammodochium rectangulare. C1, vista frontal y C2 vista posterior de Ebrinula paradoxa. D.
Parathranium. E1, vista frontal y E2 vista posterior de Ditripodium fenestratum. F1, vista oblicua y F2, vista superior de Ebria tripartita
(modificado de Lipps, 1993).
TINTNIDOS
BIOLOGA
Los ciliados lorigados del suborden Tintinnina, comnmente denominados tintnidos, son
organismos unicelulares, planctnicos y hetertrofos, cuyo tamao oscila entre 30 m y 300
m, por lo que se los considera globalmente pertenecientes al microplancton (20 m -200 m).
Se caracterizan por presentar una clula altamente contrctil adherida por un fino pednculo a un esqueleto o lriga, de naturaleza quitinosa y estructura compleja que les sirve de proteccin.
Como la mayora de los ciliados, los tintnidos poseen una clula con dos tipos de ncleos
(macro y microncleo) y una organizacin ciliar
que es tpica de cada especie. Presentan un nico citostoma ubicado en el extremo anterior
asociado a una ciliatura oral o zona adoral de
membranelas, caracterstica del suborden, y
una ciliatura somtica que puede cubrir la totalidad de la superficie celular o bien, reducirse
a un anillo ciliar prximo al extremo oral. Los
cilios contribuyen en la locomocin, la alimentacin y la reproduccin; esta ltima es asexual
(por fisin binaria) o sexual (por conjugacin)
(Laval-Peuto 1981, 1983).
Su ciclo de vida comprende la formacin de
quistes, proceso que ha sido descripto solo para
30 especies (Reid y John, 1978, 1983; Davis, 1985;
140
PROTISTA
Krisinic, 1987 a y b) y que presentara una doble funcin: un mecanismo de defensa ante condiciones ambientales desfavorables y la reorganizacin del ncleo luego de un intenso perodo reproductivo (Paranjape, 1980). Los quistes pueden ser ovoides o tener forma de matraz
(Figura 6. 9 B), y presentan la ventaja de permanecer adheridos a la pared interna de la
ESQUELETO
La forma de la lriga es variable a nivel intraespecfico y depende de la accin de diversos factores ambientales durante su formacin.
Puede ser totalmente hialina o, por el contrario, adherir partculas de origen mineral y/o
biognico (Figura 6. 9 A 1), caracterstica que
contribuye a su preservacin y mineralizacin,
por lo que los Tintinnina constituyen el nico
suborden de los Ciliophora con capacidad para
dejar registros fsiles.
La similitud morfolgica de la lriga y de la
clula enquistada de los tintnidos, con las de
ciertos grupos extintos (calpionlidos y
Chitinozoa, respectivamente) ha potenciado su
importancia como herramienta paleontolgica
de identificacin relativamente simple.
La forma general de la lriga se asemeja a la
de una campana, de all el nombre del suborden
Tintinnina. Presenta un extremo anterior u oral
siempre abierto y un extremo posterior cerrado en la mayora de las especies (Figura 6. 9 A).
La parte anterior del cuerpo de la lriga puede
llevar un cuello y ste a su vez, adicionar
epilrigas (o cuellos superpuestos) durante la
etapa no reproductiva (trfica) de la clula,
mientras que la posterior puede rematar en un
apndice muy variable en longitud, grosor y
morfologa. Estos rasgos conducen a que la
lriga de los tintnidos presente una pronunciada variacin intraespecfica, siendo la mayora de sus caracteres morfolgicos de escaso
valor diagnstico, excepto el dimetro oral de
la lriga, que es relativamente constante para
cada especie.
Muchas formas aglutinan partculas de origen biognico (frstulos de diatomeas, cocolitofridos, silicoflagelados) o mineral sobre sus
lrigas, cubrindolas parcial o totalmente. Algunas exhiben siempre una lriga totalmente
hialina, mientras que otras adhieren partculas
segn la disponibilidad de stas en el medio.
PROTISTA
SISTEMTICA
Conjuntamente con los elementos morfolgicos que provee la lriga, las principales herramientas con valor diagnstico para la clasificacin de las especies son: la disposicin de los
cilios y el nmero y localizacin de las membranelas.
Entre las sistemticas ms utilizadas de este
suborden, se hallan las de Kofoid y Campbell
(1929, 1939), que incluyen la descripcin de ms
de 1000 especies de tintnidos recientes sobre
la base de las caractersticas morfolgicas de
la lriga. Posteriormente, Alder (1995, 1999) ha
publicado una revisin de las mismas, con elaboracin de un esquema ms simple que comprende una importante reduccin en el nmero total de taxones. Si bien los sistemas de clasificacin vigentes al momento no indican relaciones filogenticas entre los taxones
descriptos, se reconoce que el suborden Tintinnina incluye a los organismos ms evolucionados del phylum Ciliophora (Laval Peuto
y Brownlee, 1986).
A continuacin, se resume el esquema de clasificacin, levemente modificado de Alder (1999),
basado en el reordenamiento de todas las especies y gneros descriptos hasta el momento. El
mismo consta de cuatro grupos principales de
gneros reunidos segn las caractersticas predominantes de la lriga (Figura 6. 9 A).
Para las especies comprendidas en cada gnero se sugiere consultar la revisin citada, la
que tambin incluye una clave convencional
para su identificacin. No obstante la mencin
de tres gneros cuya validez taxonmica es dudosa (indicados con un signo de interrogacin),
puede concluirse que la riqueza genrica es
bastante ms elevada en los grupos con lrigas
hialinas que en aqullos que adhieren partculas (27-30 gneros contra 8-11 gneros y un
complejo de especies, respectivamente).
PROTISTA
141
PROTISTA
PHYLUM CILIOPHORA
CLASE POLYMENOPHOREA
SUBCLASE SPIROTRICHIA
ORDEN OLIGOTRICHIDA
SUBORDEN TINTINNINA
142
PROTISTA
4 A. Pared de la lriga usualmente con escasas crestas longitudinales: Stelidiella, Amphorellopsis, Ormosella, Amphorides, Steenstrupiella.
4 B. Lriga abierta en ambos extremos:
Salpingella, Eutintinnus, ?Clevea, Daturella.
4 C. Lriga con rasgos morfolgicos adicionales en el extremo oral (cuello interno y/o
externo, banda oral, facetas): Acanthostomella,
Ascampbeliella, Favella, Cymatocylis, Dadayiella.
4 D. Lriga con pared translcida, generalmente con dos lminas conspicuas: Undella,
Amplectella,
Undellopsis,
Parundella,
?Albatrossiella
4 E. Pared de la lriga con conspicuas, escasas a muchas estras verticales (dextrgiras,
levgiras o ambas), ramificadas o
anastomosadas: Rhabdonella, ?Protorhabdonella
4 F. Pared de la lriga con textura reticular
anastomosada sobre la mitad posterior: Epiplocylis, Epiplocyloides, Epicancella, Cyttarocylis.
4 G. Lriga con textura reticular anastomosada y con ensanchamientos en los extremos
suboral y adoral: Ptychocylis.
4 H. Pared de la lriga con textura totalmente alveolada regular y hexagonal: Climacocylis,
Parafavella, Xystonella, Xystonellopsis.
ECOLOGA
Los tintnidos se encuentran ampliamente
distribuidos en todos los ambientes ocenicos
y en estuarios, existiendo registros incluso en
cuerpos de aguas continentales. La riqueza especfica se incrementa desde aguas nerticas
hacia aguas ocenicas aunque numricamente, la relacin es inversa: en aguas estuariales o
de escasa profundidad, donde dominan las especies con lrigas que aglutinan partculas, se
alcanzan niveles de abundancia del orden de
105 clulas por litro siendo mnimos en aguas
ocenicas, caracterizadas por la presencia de
especies con lrigas hialinas (las excepciones
son aquellos taxa que adhieren cocolitofridos).
Las especies ms tolerantes a las fluctuaciones
de salinidad y temperatura, suelen presentar
como respuesta a estas variaciones, un marcado polimorfismo intraespecifico. Los quistes se
registran en la columna de agua, pero sus mximas concentraciones se hallan en los sedimentos (Reid y John, 1981; Krisinic, 1987 a y b) y
durante el perodo invernal.
Debido a sus elevadas abundancia y tasa de
recambio, el rol ecolgico de los tintnidos en
los ambientes acuticos es destacado: 1) en las
tramas trficas, actuando como nexo entre los
PROTISTA
BIOESTRATIGRAFA
Las revisiones ms importantes sobre la eventual importancia de los tintnidos como herramienta paleontolgica son las de Remane (1969,
1971), quien centr sus investigaciones en los
calpionlidos, organismos extintos de posicin
sistemtica incierta pero que presentan una
notable similitud morfolgica con las lrigas
de los tintnidos. Sin embargo, dicha similitud
no es suficiente para relacionar filogenticamente ambos grupos, dado que la lriga de los
calpionlidos habra estado constituida por
calcita y no existen estudios sobre los posibles
mecanismos de mineralizacin de la quitina y
su eventual calcificacin postmortem. Por otra
parte, un grupo de microfsiles del Paleozoico,
ubicados con incertidumbre en el orden
Chitinozoa (Reid y John, 1981, 1983) es morfolgicamente semejante al de los quistes de los
tintnidos recientes, pudindose inferir que los
tintnidos podran ser los representantes actuales de un grupo que habra formado quistes
como parte de su ciclo de vida.
Los tintnidos presentan un tamao similar
al de otros microfsiles, como los foraminferos y radiolarios. Los foraminferos (bentnicos) se registran desde el Cambrico Temprano,
diversificndose en el Cmbrico Medio, mientras que los tintnidos y principalmente los
radiolarios, ambos exclusivamente planctnicos, son grupos ms conocidos a partir del Ordovcico, cuando ocurri su diversificacin
(Lipps, 1993). Su aplicacin en la bioestratigrafa se halla ms limitada que la de los foraminferos y radiolarios, posiblemente por presentar una lriga cuya estructura es menos
resistente que la de dichos microfsiles. No
obstante hay datos que indican la relacin de
los tintnidos del Cretcico con taxones actuales, principalmente con especies comprendi-
PROTISTA
143
PROTISTA
BIBLIOGRAFA
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144
PROTISTA
PROTISTA
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145
PORIFERA
7 PORIFERA
Marcelo G. Carrera
INTRODUCCIN
Las esponjas o porferos (Figura 7. 1) se encuentran entre los organismos multicelulares
ms simples. Llegaron a ser considerados por
algunos autores como formas de protozoarios
coloniales; otros en cambio, a partir de recientes investigaciones, reconocen en ellos rasgos
de los Eumetazoa. No obstante, se los sigue incluyendo en un subreino separado, el de los
Parazoa. Carecen de rganos, pero tienen un
tejido conjuntivo bien desarrollado, en el que
las clulas llevan a cabo variadas funciones.
Comparadas con las de los otros metazoos, sus
clulas muestran un alto grado de independencia que las asemeja, en algunos aspectos, a
colonias de protozoos.
Son exclusivamente acuticos y aunque se
encuentran en aguas continentales, predominan notoriamente las formas marinas. Incluyen organismos filtradores, bentnicos y
ssiles, que se alimentan haciendo pasar el agua
por los poros de su superficie (de ah el nombre
del phylum), conducindola por canales hacia
cavidades internas, en donde se alojan clulas
flageladas o coanocitos que se encargan de la
nutricin (Figura 7. 2). Posteriormente, el agua
es expelida por canales directamente hacia la
superficie externa de la esponja o a una cavidad central, el esponjocelo (o atrio) para luego
pasar al exterior.
El esqueleto de las esponjas comprende diversos materiales, desde fibras orgnicas de
colgeno o esponjina hasta elementos mineralizados o espculas de distinta composicin, y
esqueletos macizos calcreos de tipo coralino.
Estos dos ltimos casos son los que se encuentran mejor representados en el registro fsil.
En la actualidad habitan todos los mares, desde el polo hasta las reas tropicales y desde
reas continentales o plataformas someras
hasta profundidades abisales.
Adems de formar parte de estructuras arrecifales, una caracterstica importante de las
esponjas es que fueron fuente de slice biognica
MORFOLOGA GENERAL
Las esponjas tienen tamao muy variado, desde dimensiones cercanas al centmetro hasta
especies que exceden el metro de altura, exhibiendo formas de crecimiento erecto, ramoso,
laminar o tambin de domo. Son frecuentes los
colores vivos como el verde, anaranjado, amarillo, rojo y prpura, aunque tambin las hay
de colores menos llamativos como el marrn y
el blanco.
La estructura de los porferos es nica porque est construida en torno a un sistema de
canales de agua que se relaciona con su modo
de vida ssil y su fisiologa. La ms simple se
denomina asconoide, que es un trmino estructural y no taxonmico (Figura 7. 2). En
una esponja asconoide la superficie externa
est perforada por numerosos orificios denominados ostolos (poros inhalantes). Dichos poros desembocan en una cavidad interior, el esponjocelo tambin llamado atrio o
cavidad central, que a su vez desemboca en
una amplia abertura, conocida como sculo,
ubicada en el extremo superior de la misma. El
asconoide puede complicarse, las paredes del
esponjocelo se pliegan alojando a los coanocitos
y los canales inhalantes desembocan en cavidades menores que luego se comunican con la
cavidad central. Esta estructura se llama siconoide. En el tipo ms complejo, leuconoide, las
cavidades con coanocitos se pliegan formando
cmaras menores que se comunican con canales
inhalantes hacia el exterior y canales exhalantes
que llevan el agua hacia uno o varios sculos.
PORIFERA
147
PORIFERA
Figura 7. 1. A. esponjas del Mar de Weddell en la Antrtida; fotografa tomada a 150 metros de profundidad (escala 5 cm); B. Euplectella,
esponja hexactinlida que habita normalmente fondos marinos profundos, conocida como la canasta de Venus (escala 10 cm); C.
Poterion una enorme demosponja con forma de copa, leuconoide (escala 20 cm); D. Ceratoporella una esclerosponja (porfero con
esqueleto calcificado) de Jamaica. Ntese los poros con formas esteladas, salida del sistema de canales exhalantes (escala 10 cm)
(fotografas modificadas y compaginadas a partir de Ruppert y Barnes, 1996 y Hartman, 1986).
148
PORIFERA
PORIFERA
Figura 7. 2. Morfologa general y grados estructurales de las esponjas. En gris oscuro se marca la ubicacin de los coanocitos en cada
grado. Las flechas sealan el sentido de la corriente de agua. En detalle se muestra la pared de la esponja indicando la morfologa
general y estructura interna con las tres capas que la componen: pinacodermo, mesnquima y coanodermo (terminologa parcialmente
basada en Boury-Esnault y Rtzler, 1997).
ALIMENTACIN
La corriente de agua generada por los
coanocitos y por flujo inducido (ver Ecologa y
paleoecologa) lleva el oxgeno y el alimento a
las clulas y elimina sus deshechos. El alimento
comprende partculas orgnicas sumamente finas. En un 80% corresponde a materia orgnica
disuelta, el 20% restante est constituido por
bacterias, dinoflagelados y organismos planctnicos microscpicos. Los coanocitos captan
estas partculas a travs del collar de microve-
EPIBIOSIS
Los porferos carecen de sistema nervioso y
sus reacciones son bsicamente locales. Mu-
PORIFERA
149
PORIFERA
REPRODUCCIN Y DESARROLLO
En las esponjas la reproduccin asexual por
gemacin no es comn, aunque observada en
varias especies. Un proceso diferente a la gemacin es la formacin y liberacin de grupos
de clulas esenciales (gmulas), que luego tienen la capacidad de regenerar el individuo
adulto. Esto es comn en especies dulceacucolas o marinas de zonas fras donde, en las pocas invernales o de sequa, sobreviven a partir
de este proceso.
En la reproduccin sexual de las esponjas existen particularidades con respecto al resto de
los metazoos. Si bien gran parte de ellas son
hermafroditas, la produccin de vulos y espermatozoides no es sincrnica, lo que asegura la fertilizacin entre individuos distintos.
Los espermatozoides se originan a partir de
los coanocitos y los vulos de arqueocitos pero
en algunos casos, tambin de coanocitos. Los
espermatozoides salen de una esponja por
medio de la corriente exhalante y entran en
otras por las corrientes inhalantes. La fecundacin ocurre en el interior del individuo ya
que, con excepcin de una especie, los vulos
no son liberados. Este hecho es bastante distintivo, ya que la fertilizacin externa es muy
comn en el resto de los animales marinos.
En casi todas las esponjas, el desarrollo de la
fase larvaria tiene lugar dentro del cuerpo del
progenitor, aunque en algunas demosponjas los
vulos fecundados se liberan y el desarrollo
ocurre en el medio marino. Las larvas se encuentran generalmente en el estadio de
blstula. La mayora posee larva parenqumula, en la que las clulas flageladas cubren toda
la superficie externa y pueden contener espculas en su interior. Esta larva tiene una breve
existencia libre y nadadora. Algunas esponjas
calcreas y unas pocas demosponjas poseen
larva anfiblstula, la que es hueca y en uno de
sus hemisferios lleva pequeas clulas flagela-
150
PORIFERA
Figura 7. 3. Principales tipos de espculas diferenciadas en megaescleritos y microescleritos (modificado de Rigby y Stern, 1983).
Monaxonas: A. monoactinlidas o diactinlidas; B. heloclona; C.
monoclnida. Triaxonas: A. calcreas; B. hexactinlidas. Desmas:
A. triclnida; B. monoclnida; C. espculas tricranoclonas del
suborden Eutaxicladina.
SISTEMTICA
A partir de estudios recientes, las esponjas
son consideradas un grupo de metazoos monofilticos caracterizados por clulas
coanoflageladas o coanocitos (Mehl y Reiswig,
1991; Reitner, 1992; Debrenne y Reitner, 2001).
Aunque existen diferencias importantes entre
la sistemtica de las esponjas actuales y las fsiles, en ambas se reconoce la forma y composicin del esqueleto como los caracteres ms importantes. Entre las categoras superiores la clasificacin se basa mayormente en los tejidos
blandos (por ejemplo a nivel de subphylum),
por lo que en algunos casos se torna difcil establecer relaciones claras con las formas fsiles.
Las primeras esponjas fsiles se remontan
con seguridad al Proterozoico Tardo, donde
se registran formas con espculas hexactinlidas (Gehling y Rigby, 1996), aunque existen in-
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151
PORIFERA
Figura 7. 4. Clasificacin de los porferos basada en los tipos de espculas y grados morfolgicos de las esponjas calcificadas
(modificado a partir de Wood, 1999).
Cuadro 7. 1. Sistemtica
del Phylum Porifera
CLASE DEMOSPONGIAE
Esponjas marinas y de agua dulce,
leuconoides; las formas vivientes tienen en su
mayora esqueletos compuestos por fibras de
esponjina (colgeno) o esponjina con espculas
silceas o incluso, pueden contener materiales
extraos o esqueletos completamente calcifi-
152
PORIFERA
cados. Los fsiles poseen esqueletos de espculas silceas o un esqueleto calcreo macizo. Las
espculas son de dos tipos: megaescleritos (forman la estructura del esqueleto) y microescleritos (de diminuto tamao, normalmente sin
registros entre las esponjas fsiles). Microescleritos aislados han sido descriptos en el Carbonfero de Uruguay (Kling y Reif, 1969) y el
Terciario de Ecuador (Robison y Haslett, 1995).
Los megaescleritos presentan formas desde
PORIFERA
PORIFERA
153
PORIFERA
SUBCLASE LITHISTIDA
Las espculas de estas esponjas muestran
poca similitud con los grupos actuales. Son espculas irregulares conocidas como desmas,
con nodos y ramificaciones (Figuras 7. 3 y 5)
que, sin embargo, exhiben un patrn general
de monaxona o triaxona lo que permite diferenciarlas en monoclnidas y triclnidas, respectivamente. Fueron muy importante en el
Paleozoico y Mesozoico, principalmente durante el Cretcico y representan a la mayor parte
del registro fsil. Cmbrico-Holoceno.
Las esponjas lithstidas comprenden varios
rdenes que se diferencian por la forma y unin
de las desmas; en su mayora tienen espculas
dendroclonas (con extremos ramificados) que
conforman desde esqueletos simples de monoclnidas y triclnidas (orden Orchocladina) a
esqueletos complejos con espculas irregulares (rizoclonas) (orden Spirosclerophorida,
suborden Rhizomorina, Figura 7. 5).
SUBCLASE TETRACTINOMORPHA
Esponjas anteriormente incluidas entre las
Lithistida, ahora ubicadas en esta subclase,
caracterizada por espculas desmas tetraxonas.
Entre los grupos ms importantes incluye a
los subrdenes Eutaxicladina con espculas tricranoclonas, variantes a partir de una espcula
triclnida (Figura 7. 3) y Megamorina, con espculas heloclonas y megaclonas, variantes a
partir de monoclnidas (Figuras 7. 3 y 6 H-K).
Ordovcico-Reciente.
En el Ordovcico de la Precordillera argentina,
particularmente en las calizas de la Formacin
San Juan, una gran abundancia y variedad de
lithstidos y tetractinomorfos formaron parte
importante de las comunidades marinas del
Ordovcico Temprano (Figura 7. 6). Hasta 1985
solo se conoca una especie descripta por Zittel
(1877), pero en la actualidad se reconocen alrededor de 30 especies, varios gneros nuevos y
una familia nueva del suborden Megamorina
(Carrera, 1996 a y b; Carrera, 2003 a).
SUBCLASE CLAVAXINELLIDA
Incluye esponjas con esqueletos compuestos
por fibras de espculas monaxonas (monoactinas o diactinas) que pueden estar dispuestas en
forma subparalela, divergente o irregular. Carecen de espculas microscleras. PrecmbricoHoloceno.
154
PORIFERA
Orden Protomonaxonida
Esqueletos con espculas silceas monaxonas.
Fueron importantes en el Cmbrico, especialmente en el Cmbrico Medio de la Lutita
Burguess de Canad (Rigby, 1986). Este orden
comprende a las esponjas perforantes, Clionidae, que horadan valvas o caparazones de
distintos organismos e incluso rocas, formando
canales irregulares en los que llegan a secretar
espculas. Perforaciones atribuidas a Clionidae
se hallan en ostreas del Terciario patagnico y
en sedimentos cuaternarios de la provincia de
Buenos Aires (Principi, 1915). ?Precmbrico,
Cmbrico-Holoceno.
Orden Keratosa
Esponjas sin esqueleto mineralizado, por lo
que su representacin paleontolgica es casi
nula, aunque se presentan en el Cmbrico de
Groenlandia y en la Lutita Burguess de Canad. Cmbrico-Holoceno.
Orden Choristida
Esponjas con espculas tetraxonas (no
lithstidas), algunas monaxonas, y pueden contener espculas irregulares y de forma serpenteante, llamadas ofirrabdos (ophirabds, Figura
7. 3) que recuerdan a las heloclonas de las Megamorina, por lo que se ha sugerido alguna
posible relacin filogentica entre ambos grupos. Sus representantes mesozoicos son escasos y algunos del Terciario llegan a la actualidad (Rigby y Stern, 1983; Rigby et al., 1993).
Jursico-Holoceno.
Orden Sphinctozoa
Esqueleto de estructura laminar con una serie de cmaras que pueden conectarse al exterior directamente por un sculo situado en la
parte superior o por poros laterales (Figura 7.
7). Vaceletia es uno de los gneros actuales que
muestran los coanocitos distribuidos en estas
cmaras. Cmbrico-Holoceno.
Antes del descubrimiento de las esclerosponjas o esponjas coralinas, las esfinctozoas e inozoas eran incluidas en el grupo de las Pharetronida, que comprendan a las esponjas con materiales calcreos macizos en sus esqueletos. Las
esfinctozoas constituyen un grado de organizacin dentro de las demosponjas, y algunos de
sus miembros corresponden a la clase
Calcarea (Vacelet, 1985 y Wood, 1990). Esfinctozoa fsiles en Amrica del Sur se conocen en
el Prmico de Venezuela (Rigby, 1984) y en el
Paleozoico Superior de Per, donde se citan a
Amblysiphonella y otras esfinctozoas y calcreas mesozoicas (Rauff, 1938; SenowbariDaryan, 1994).
PORIFERA
Figura 7. 6. Demosponjas de la Formacin San Juan en la Precordillera argentina. A. Archaeoscyphia, esponja con pronunciadas
anulaciones (escala 1 cm); B. Patellispongia, esponjas discoidales con forma de copa (escala 2 cm); C. Rhopalocoelia, esponja
cilndrica a veces digitada (escala 2 cm); D y E. secciones transversal y longitudinal respectivamente, mostrando columnas radiales de
espculas monaxonas unidas por dendroclonas (escala 1 mm), tpico patrn de la familia Anthaspidellidae de la subclase Lithistida, a
la que corresponden las esponjas anteriores; F. Lissocoelia tambin de la subclase Lithistida, es una esponja cilndrica de reducidas
dimensiones (escala 1 cm); G. detalle del ejemplar anterior mostrando la superficie externa con poros entre una red de espculas de
reducido tamao (escala 2 mm); H. Nexospongea, porfero discoidal nico representante de la familia Nexospongiidae del orden
Megamorina, exclusiva hasta el momento, de la Precordillera argentina; I. detalle del ejemplar anterior mostrando una malla irregular de
espculas heloclonas (escala 1 mm); J. corte transversal de Rugospongia tambin del orden Megamorina (escala 1 cm); K. detalle de la
estructura espicular que se concentra en columnas irregulares (escala 1 mm) (tomadas de Carrera, 2003 a).
vara levemente en los distintos grupos. A veces se vuelve ms compleja e irregular cuando
las lminas dejan de ser paralelas y los pilares
pueden cortarse entre s. La seccin tangencial
u horizontal es ms regular, mostrando las estructuras esteladas y la salida a manera de
nodos de los pilares.
Las espculas encontradas entre los esqueletos calcreos de los estromatopridos en su
mayora son silceas, por lo que gran parte de
ellos son considerados demosponjas. Aparentemente, el esqueleto primario estaba constituido por espculas que luego fueron englobadas por el material calcreo. La composicin
original de este esqueleto calcreo parece haber sido de aragonita.
La ubicacin taxonmica de los estromatopridos fue complicada hasta el descubrimiento de las esclerosponjas. Anteriormente eran
PORIFERA
155
PORIFERA
Figura 7. 7. Esponjas con esqueletos calcificados, actualmente consideradas como grados de organizacin dentro de las diferentes
clases. Se muestran en corte las estructuras internas: pilares y lminas en estromatopridos, tbulas en caettidos y la estructura
fibrosa o en cmaras que presentan las inozoas y esfinctozoas (figuras modificadas a partir de Wood, 1990).
156
PORIFERA
CLASE HEXACTINELLIDA
Porifera con una organizacin tisular muy
diferente a la de otras clases pues, al carecer de
pinacodermo todas las cavidades expuestas al
agua estn recubiertas por una membrana
reticular, el sincicio (syncytium) a travs de la
cual asoman largas espculas. Dicha membrana, dispuesta directamente sobre el mesnquima, forma las paredes de las cmaras flageladas. No hay coanocitos propiamente dichos,
las clulas flageladas surgen como nodos de la
membrana reticular (Figura 7. 9).
Espculas exclusivamente silceas, triaxonas,
hexactinas en ngulos rectos (Figuras 7. 3 y 5).
PORIFERA
PORIFERA
CLASE CALCAREA
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PORIFERA
Figura 7. 8. Esponjas (A-C) y receptacultidos (D-F). A. Larispongia esponja hexactinlida de la Puna argentina, de forma globosa y amplia
cavidad central (escala 1 cm); B. detalle de las espculas de Larispongia (escala 1 mm); C. espculas calcreas heteractnidas de
Chilcaia, una esponja discoidal de la Formacin San Juan en la Precordillera argentina (escala 1 mm); D. Fisherites (anteriormente
Receptaculites) de la Formacin San Juan con forma discoidal (escala 5 cm); E. Selenoides, un receptacultido con forma cnica de la
Formacin Las Aguaditas, Precordillera argentina (escala 1 cm); F. detalle del ejemplar anterior mostrando la estructura presente en
todos los receptacultidos: la doble pared unida por pequeos ejes o columnas (escala 1 mm) (tomados de Carrera, 2003 a).
Figura 7. 9. A. morfologa general y estructura interna de la pared de una esponja hexactinlida; B. detalle de un coanocito como parte
de la capa sincicial (A. tomado de Bergquist, 1978; B. modificado de Salomon y Barthel, 1990)
CLASE ARCHAEOCYATHA
Los arqueociatos son organismos calcreos restringidos al Cmbrico, usualmente reconocidos
por su forma de doble cono poroso (Figura 7. 10)
conformando una pared externa y otra interna,
normalmente unidas por tabiques verticales o
septos. Dicha estructura es la ms simple, pues
tambin existen formas con mayor complicacin,
desde cilndricas a discoidales o con paredes simples a muy complejas, lo que ha motivado que se
los divida en regulares e irregulares.
158
PORIFERA
PORIFERA
Figura 7. 10. Arqueociatos. A-C. morfologa externa: A. ramosa, B. cono ensanchado, C. cono simple con detalle de la estructura interna;
D. diferencias estructurales de regulares e irregulares (modificado a partir de Wood, 1990).
una clase separada (Rowland, 2001). No obstante, su origen y afinidades con las clases restantes no son claros, debido a la particular construccin del esqueleto y la ausencia de espculas. Adems, algunos arqueociatos irregulares poseen grados estructurales esfinctozoa y estromatoprido,
lo que complica ms el panorama.
CLASE RECEPTACULITA
Los receptaculites son organismos marinos
con afinidades inciertas, relacionados inicialmente con los Porifera, que vivieron desde el
Ordovcico hasta el Devnico. El esqueleto
calcreo tiene una doble pared, la externa compuesta por placas hexagonales o rmbicas, de
las que parten hacia el interior ejes perpendiculares que se unen a la pared interna. Poseen formas aplanadas a cnicas, algunas incrustantes
e incluso digitadas (Figura 7. 8 D-F). La casi ausencia de poros los diferencia de los Porifera.
En la dcada de 1980 fueron incluidos entre
las algas calcreas (ver Carrera, 1991), aunque
ahora se los vuelve a relacionar con las esponjas teniendo en cuenta las afinidades con esclerosponjas. Sin embargo, la ausencia o escasez
de poros ya mencionada, dificulta una correcta ubicacin sistemtica.
Otros grupos que actualmente se incluyen en
los receptacultidos como los radiociatos, fueron antes considerados arqueociatos, lo que sugera alguna relacin entre ambos grupos. No
obstante, la microestructura del esqueleto de
los receptaculites no coincide con los arqueociatos y puede relacionarse tanto con la estructura observada en algas como tambin en algunas esfinctozoas, lo que muestra la dificultad en
la ubicacin taxonmica de este grupo.
PORIFERA
159
PORIFERA
El gnero Calathium, de forma cnica a aplanada, fue un activo participante de los arrecifes del Ordovcico Inferior. En la Precordillera
argentina los sedimentos calcreos ordovcicos
contienen a Calathium y Selenoides (Carrera,
1991) junto con Receptaculites camachoi (Nitecki
y Forney, 1978), actualmente incluido en el gnero Fisherites. En el Devnico de Bolivia
(Branisa, 1965) se reconoce a Receptaculites
bolivianus.
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Las esponjas habitan los ms variados ambientes y su importancia como organismos
dominantes en distintas comunidades, por
ejemplo en las arrecifales, ha cobrado mayor
inters con la inclusin de las esclerosponjas.
Los porferos, en general, muestran grandes
rangos ecolgicos y adaptabilidad en los mares
modernos. Sin embargo, a niveles taxonmicos
menores (gneros, especies) exhiben lmites ms
definidos y concisos en trminos de temperatura, salinidad, corrientes y turbidez. Por ejemplo, es comn que las esponjas posean poca tolerancia a los ambientes con turbidez, no obstante, unas pocas especies pueden sobrevivir
en estos medios utilizando corrientes de flujo y
reflujo como mecanismos de limpieza.
Actualmente las esponjas calcreas habitan
en las plataformas someras y clidas, mientras que las demosponjas pueden igualmente
hallarse en medios ms profundos que son
compartidos por las hexactinlidas. Tambin
en el pasado geolgico las hexactinlidas ocu-
Figura 7. 11. Diferentes morfotipos de los porferos indicando el movimiento y sentido del flujo de agua filtrada por la esponja. Se
reconocen dos tipos principales: los que poseen cuerpo slido o relleno con los canales inhalantes y exhalantes paralelos con sculos
dispersos en la superficie (A y B) y aqullos con cuerpo ocupado principalmente por la cavidad central y con sculos en la parte superior
del cuerpo (C-F). La morfologa (G) puede tener caractersticas de uno u otro grupo segn se desarrolle o no la cavidad central (modificado
de Ruppert y Barnes, 1996).
160
PORIFERA
del Caribe se han encontrado hasta 50 individuos de diferentes organismos habitando tanto la superficie como el interior del porfero.
Una de las asociaciones de epibiontes sobre
esponjas ms antiguas registradas es la estudiada en el Ordovcico de la Precordillera de
San Juan (Carrera, 2000), donde especies de
equinodermos y briozoos son los principales
epizoos incrustantes (Figura 7. 12).
PORIFERA
las que predominan formas de paredes delgadas con races que evitan el hundimiento del
individuo en el sustrato.
Se han realizado experimentos trasladando
especies a distintos ambientes con resultados
que muestran una adaptacin rpida a las nuevas condiciones hidrodinmicas. Si bien el plan
estructural de la esponja no cambia demasiado, hay modificaciones importantes en la forma externa, tamao de los canales y por ejemplo, mayor rigidez con un cambio en el espesor
del esqueleto cuando es trasladada a sectores
ms turbulentos. Existen especies actuales que
poseen formas discoidales o incrustantes en
ambientes someros de aguas turbulentas, o
ramosas si se encuentran en lugares ms profundos o protegidos (Barthel, 1991). Aunque
ello no ocurre en todas las especies, muestra el
grado de plasticidad morfolgica que alcanza el
grupo. Estas caractersticas han sido utilizadas
en estudios paleoecolgicos con esponjas
ordovcicas de Argentina (Carrera, 1997 a, b y
c) y fueron comparados, a su vez, con otros
sedimentolgicos mostrando una importante
correspondencia, lo que permiti reconocer los
ambientes en que desarrollaron estas esponjas.
Por otra parte, las esponjas sirven de refugio
a una gran cantidad de organismos que viven
adheridos a las paredes de las mismas o entre
sus cavidades internas. En esponjas actuales
ARRECIFES DE ESPONJAS
Las esponjas han sido siempre participantes,
activos o accesorios, en la elaboracin de los
arrecifes, principalmente durante el Paleozoico y Mesozoico, aunque a partir del Jursico
entraron en competencia con los corales.
En cuanto a su mayor o menor contribucin
en dicha funcin, se puede distinguir a las esponjas con esqueletos de espculas y aquellas
calcreas macizas (esclerosponjas). Las primeras son normalmente constructores accesorios,
ya que en general estn acompaadas por otros
organismos (algas, bacterias) que componen la
estructura primaria. Las esponjas con espculas (demosponjas o calcreas), la mayora de
las veces favorecen la precipitacin de carbonato o atrapan partculas de fango que ayudan
a la construccin arrecifal. Las esclerosponjas,
Figura 7. 12. Reconstruccin de una comunidad de la Formacin San Juan (Ordovcico de la Precordillera argentina) donde dominan las
esponjas que son utilizadas por una importante variedad de organismos epibiontes: 1. Patellispongia (demosponja discoidal); 2.
Rhopalocoelia tenuis (demosponja cilndrica); 3. Rhopalocoelia clarkii (demosponja cilndrica a piriforme); 4. Archaeoscyphia (demosponja
cilndrica con anulaciones); 5. briozoo ramoso; 6. equinodermo; 7. trilobite; 8. braquipodo liberossil; 9. braquipodo pedunculado. La
reconstruccin incluye a un cefalpodo (nautiloideo) como depredador nectnico (modificado de Carrera, 2000).
PORIFERA
161
PORIFERA
Figura 7. 13. Reconstruccin de una comunidad arrecifal de la Formacin San Juan (Ordovcico de la Precordillera argentina) donde las
esponjas aprovechan el sustrato duro que ofrece la construccin arrecifal, en este caso debida a comunidades microbianas principalmente
cianobacterias: 1. cefalpodo (nautiloideo); 2. demosponjas cilndricas; 3. crinoideos; 4. Calathium (receptacultido); 5. Girvanella,
cianobacteria incrustante; 6. briozoo ramoso; 7. braquipodos; 8. comunidades microbianas; 9. trilobite (tomado de Caas y Carrera, 2003).
principalmente arqueociatos, estromatopridos y en menor medida las esfinctozoas, participan activamente como constructores primarios formando la estructura del arrecife.
Una de las principales adquisiciones de las
esclerosponjas, adems de sus formas adaptadas a dominar el sustrato y su mayor tamao,
es la condicin de organismos clonales. Este
trmino se aplica a todos aquellos tpicamente
coloniales (corales, briozoos) y a los que, si bien
no presentan unidades modulares propiamente dichas, poseen unidades funcionales separadas pero con interconexin celular. En el caso
de las esponjas, un sculo con su sistema de
canales es considerada la unidad funcional fundamental, una esponja con varios sculos puede ser considerada un organismo clonal. Esta
condicin habra facilitado tambin la adquisicin de fotosimbiontes (Wood, 1999).
En forma segura ya desde el Cmbrico, los
principales constructores arrecifales estn representados por esponjas a partir de la aparicin de los arqueociatos. Estas formas dominan las comunidades en aguas someras en casi
todos los continentes durante el Cmbrico, solo
equiparadas en esta funcin por comunidades
microbianas.
A partir del Ordovcico y luego de la extincin de los arqueociatos, las esponjas con esqueleto de espculas comparten el rol constructor con comunidades microbianas y algas. Un
ejemplo de estas construcciones se encuentra
en el Ordovcico Inferior de la Precordillera de
San Juan (Figura 7. 13). Las primeras demosponjas son parcialmente relevadas de los men-
162
PORIFERA
cionados ambientes por un grupo de esclerosponjas, los estromatopridos, que fueron los
organismos dominantes de las construcciones
arrecifales durante fines del Ordovcico, Silrico
y Devnico formando grandes arrecifes, principalmente en este ltimo perodo, comparables
a la actual Gran Barrera Australiana.
Con la extincin masiva del Devnico Tardo,
dichos organismos resultaron diezmados y ya
no volvieron a participar en las construcciones arrecifales, con unas pocas excepciones en
el Mesozoico. A finales del Paleozoico solo las
esfinctozoas participan en arrecifes de aguas
someras, donde se destaca el famoso arrecife
Capitn en el Prmico de Texas.
En el Mesozoico las esponjas se ven parcialmente relegadas de estos ambientes por la aparicin de los corales escleractinios. No obstante, participan en montculos arrecifales de
aguas algo ms profundas, o como constructores secundarios en los arrecifes dominados por
los corales. Incluso algunas esponjas con espculas han dominado pequeos arrecifes en el
Jursico de Francia (Palmer y Frsich, 1981),
donde demosponjas discoidales a incrustantes son los principales constructores. Tambin
en el Jursico de Alemania (Flgel y Steiger,
1981) algunas demosponjas y hexactinlidas
participan como accesorios en la construccin
arrecifal, en la que predominan las algas calcreas. Aunque las esponjas son abundantes
localmente en el Cretcico y Terciario, no parecen estar relacionadas con los ambientes arrecifales, dominados principalmente por corales
escleractinios y algas calcreas.
BIOGEOGRAFA Y
PALEOBIOGEOGRAFA
La distribucin biogeogrfica de las esponjas
muestra una clara diferenciacin a nivel de clases, con las calcreas en ambientes tropicales,
PORIFERA
Figura 7. 14. Distribucin actual de las Demospongiae. Los nmeros indican cantidad de gneros. La mxima riqueza se muestra en negro
y la mnima en blanco (modificado a partir de van Soest, 1994).
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PORIFERA
tro fsil. Un intento de anlisis para el Ordovcico (Carrera y Rigby, 1999) incluye la importante fauna de porferos de la Precordillera argentina. Este anlisis y el esquema biogeogrfico propuesto pueden extenderse a grandes
rasgos al Paleozoico Inferior, donde se reconocen: una fauna Pacfica compuesta por asociaciones del oeste norteamericano y Australia, y
otra fauna relacionada al antiguo ocano Iapetus constituida por asociaciones del este norteamericano, Bltica, la Precordillera argentina y el sur de China (Figura 7. 15).
BIOESTRATIGRAFA
Los porferos no son, en general, buenos indicadores bioestratigrficos. Las especies tienen
normalmente rangos estratigrficos grandes
y se encuentran restringidas geogrficamente.
Los gneros son claramente longevos con algunos ejemplos que sobrepasan la duracin de
Figura 7. 15. Proyeccin polar mostrando la distribucin de la fauna de esponjas en el Ordovcico. Se indica la distribucin de las
asociaciones de porferos ms importantes y se distingue, en base a la composicin genrica, dos asociaciones principales: la Fauna
Atlntica, representada por asociaciones ligadas al antiguo ocano Iapetus en la que se incluye a las esponjas de la Precordillera
argentina, y la Fauna Pacfica que comprende principalmente las asociaciones del oeste de Laurentia y Australia (basado en Carrera y
Rigby, 1999).
164
PORIFERA
ORIGEN Y EVOLUCIN
En los ltimos aos se han realizado importantes avances sobre el origen y relaciones filogenticas del phylum Porifera, actualmente
considerado un grupo monofiltico caracterizado por clulas coanoflageladas (coanocitos).
Recientes estudios y hallazgos muestran que
las esponjas se originaron en el Proterozoico, a
partir de un agregado coanoflagelado estrechamente relacionado con comunidades microbianas (Debrenne y Reitner, 2001). Los fsiles ms
antiguos, claramente reconocidos, provienen
de rocas de fines del Precmbrico de China (Li
et al., 1998) y de la fauna de Ediacara (Figura 7.
PORIFERA
Figura 7. 16. A. reconstruccin de una esponja hexactinlida del Neoproterozico de Australia (Ediacara); B. reconstrucciones de las
esponjas del Cmbrico de la Lutita Burguess de Canad (A. segn Gehling y Rigby, 1996; B. modificadas a partir de Rigby, 1986).
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165
PORIFERA
Las esponjas poseen casi todos los componentes de la matriz extracelular de los eumetazoos
y tambin, el sistema de reconocimiento y adhesin celular responsable de la unin de las clulas entre s y con la matriz extracelular
(Bergquist, 1978; Morris, 1993). Aunque tienen
un complejo sistema conectivo en paredes que
dividen compartimentos, no pueden sellar y
separar espacios internos como el epitelio de
los eumetazoa y los contactos y uniones entre
las clulas son transitorios, en comparacin
con los del resto de los organismos pluricelulares. En este sentido, es lgico separar a las
esponjas de los eumetazoos, pero parece ser
innegable su origen comn. Otros anlisis, que
permiten reconocer esta relacin, incluyen los
estudios sobre las cavidades celmicas de muchos metazoos. Las mismas se encuentran
recubiertas por una variedad de clulas, la mayora con un flagelo simple rodeado de un collar de microvellosidades similar a las clulas
flageladas de porferos, cnidarios y otros
metazoos. Estas clulas son consideradas como
un carcter que une a todos los organismos pluricelulares y la evidencia de que stos se han
originado a partir de colonias de coanoflagelados (Dewel, 2000).
Un nmero importante de anlisis con ADN
y ARN indica que las esponjas constituyen el
grupo ms prximo a los ctenforos, y ambos
representaran el grupo hermano de los cnidarios (Figura 7. 17). Estos anlisis sealan que
las esponjas calcreas seran las ms prximas
a los ctenforos, aunque algunos autores consideran a las hexactinlidas un grupo basal de
calcreas + demosponjas y a stas como el grupo prximo a los ctenforos y cnidarios. Algunos estudios muestran que las larvas de las
calcreas poseen races y flagelos similares a
los de las larvas de los eumetazoos y que se-
Figura 7. 17. Origen y relaciones filogenticas de los porferos (modificado de Dewel, 2000).
166
PORIFERA
PORIFERA
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PORIFERA
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CNIDARIA
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CNIDARIA
CNIDARIA
8 CNIDARIA
Mauricio O. Zamponi
INTRODUCCIN
Los cnidarios constituyen un phylum bien
definido que comprende alrededor de 11000
especies vivientes y ocupan el ambiente acutico, principalmente los hbitats marinos. Los
registros fsiles ms antiguos datan del Precmbrico Tardo.
Son organismos eumetazoos que Hyman
(1940) define con un grado de construccin
tisular. Esta frase sugiere relativo primitivismo, significando que funcional y morfolgicamente hay clulas especializadas agrupadas en tejidos reconocibles, los cuales llevan a cabo variadas funciones pero no se integran en rganos. El mismo autor establece
la distincin histolgica entre diploblstico
y triploblstico, considerando que la capa de
tejido conectivo que yace entre los epitelios
externo e interno de los cnidarios es equivalente al mesodermo de los animales superiores, excepto para los cnidarios de la clase
Hydrozoa. Fautin (1992) considera que son
organismos triploblsticos (incluyendo a los
hidrozoos), por el hecho que los procesos
embriolgicos en los que se forman las capas
del cuerpo, resultan iguales a los de los otros
animales y la capa central puede ser ms o
menos desarrollada. Las dos capas epiteliales
han sido conocidas como ectodermo y endodermo hasta que Hyman (1940) recomienda
reemplazar esa denominacin por los trminos epidermis y gastrodermis respectivamente, sobre la base que los primeros son vocablos embriolgicos. Posteriormente Hyman
(1967) refuta su propia posicin y reconoce que
los trminos ectodermo y endodermo fueron
acuados para indicar las hojas que constituyen las paredes del cuerpo de los cnidarios.
Fautin (en Fautin y Mariscal, 1991) enfatiza y
considera que deben usarse estos dos ltimos
trminos teniendo en cuenta los antecedentes
histricos. Los cambios en el uso resultan de
la Teora de la Recapitulacin, en la cual la
CNIDARIA
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CNIDARIA
172
IMPORTANCIA ACTUAL
Los cnidarios al estar en la base troncal de los
eumatozoos constituyen un grupo similar a un
laboratorio de experimentacin, donde la Naturaleza ha ensayado el empleo de diferentes
modelos de estructuracin y funcionamiento,
para luego perfeccionar aqullos ms exitosos
en los restantes phyla de la escala evolutiva.
En la actualidad son intensamente estudiados en todo el mundo y, a raz de estas investigaciones, se conoce la funcin que cumplen en
la economa del mar y su empleo en el campo
biotecnolgico. Tienen gran importancia debido a diversos factores, tales como los mltiples ciclos vitales que presentan y los variados
aspectos de su ecologa, entre stos cobran importancia sus estrategias reproductivas que les
permiten habitar diversos tipos de sustratos,
incluyendo otros organismos, as como sus relaciones interespecficas con otros grupos de
invertebrados y vertebrados. Muchos cnidarios son los organismos dominantes, en especial en las comunidades de aguas templadas;
por ejemplo las anmonas de mar, si bien no
estructuran fsicamente las comunidades que
ocupan como lo hacen los corales hermatpicos, pueden condicionar a las mismas en las
que muchos taxa viven asociados. Ciertos octocorales son los organismos dominantes en
las comunidades rocosas submareales.
Los hidroplipos no tienen gran incidencia
econmica; a pesar de todo, ciertas especies
juegan un papel nefasto como predadoras en
la crianza de crustceos y otras compiten por
la alimentacin. Algunos son predadores de
peces, principalmente de sus alevinos, en cambio las hidromedusas constituyen un grupo
importante de inters no despreciable para el
hombre; en efecto, muchas de ellas son
predadoras activas de larvas de peces y de los
mismos peces. Algunas tienen importancia
considerable como competidoras en la economa de la fauna pelgica, fuente de energa de
la mayora de los peces.
Las concentraciones elevadas de medusas en
ciertas regiones del mar pueden desviar a los
peces de sus rutas migratorias normales, implicando perturbaciones que llegan a provocar la mortalidad de los mismos.
Las medusas se mueven en determinados rangos de temperatura y salinidad lo que determina su condicin de indicadores biolgicos,
de ah la importancia de las mismas en la Oceanografa Biolgica ya que conociendo las diferentes especies, se puede diagnosticar a priori el
tipo de corriente marina y la calidad de sus
aguas. La importancia de las aguas vivas no
CNIDARIA
solo radica en el papel ecolgico que desempean, sino que en los ltimos aos tambin han
sido considerados animales de experimentacin en la carrera espacial. En tal sentido, la
experiencia espacial biomdica realizada en
1991 por los cientficos de Cabo Caaveral, de
transportar 2400 medusas a bordo del transbordador Columbia es un ejemplo. Dichos animales, junto con 20 ratas, fueron transferidos
al mdulo espacial Spacelab despus que el
transbordador alcanz su rbita. El empleo de
las pequeas medusas se debe al hecho que estos animales poseen una red nerviosa de
estructuracin muy simple, por lo que conocer
las respuestas de este tipo de sistema nervioso
permitir profundizar el conocimiento y comprensin de otros sistemas nerviosos de alta
complejidad, como el del hombre.
Muchas medusas (aguas vivas) tienen una
merecida mala reputacin como organismo
ponzooso, ya que hubo aproximadamente 100
muertes debido a la accin urticante de la especie Chironex fleckeri durante los pasados 100
aos en las aguas del norte de Australia. Las
alteraciones por el incremento de medusas del
gnero Chrysaora en la baha de Chesapeake, en
la dcada de 1960, oblig al Congreso de los
Estados Unidos de Amrica a adoptar el Protocolo de las Aguas Vivas donde se establecan las normas para la regulacin de las poblaciones de este tipo de medusa; los resultados obtenidos de dicho protocolo generaron
muchos nuevos conocimientos sobre la biologa de las mismas. Las toxinas extradas de los
cnidocistos de aguas vivas de los gneros
Chironex y Chrysaora producen una poderosa
contraccin en la musculatura esqueltica, respiratoria y lisa, motivando parlisis que en
escasos segundos originan la muerte; de ah
entonces que pases ribereos arbitren polticas sanitarias para la prevencin de prdidas
humanas y econmicas.
Hay muchas otras reas donde las actividades del hombre impactan en los cnidarios y
estos sobre aqul; en algunos casos ambos experimentan consecuencias como las del 8 de
diciembre de 1999 en el norte de Filipinas cuando colaps la central elctrica. Alta concentracin de aguas vivas taponaron los sistemas de
enfriamiento del agua, cerrando y bloqueando
una inmensa rea de la que fueron removidos
50 carradas de irritados cnidarios de los obstaculizados conductos. Dicha situacin oblig
al Presidente Estrada a concurrir a la televisin para explicar a la poblacin, que el corte
de energa no haba sido realizado por un golpe de estado ni representaba un intento de desestabilizacin del gobierno.
Unidos ha lanzado un programa muy agresivo con el fin de recolectar y examinar miles de
organismos marinos como los cnidarios gorgonceos, entre otros. El hallazgo en estos ltimos de sustancias antitumorales abriran nuevas esperanzas en la lucha contra enfermedades terminales.
Es evidente que una de las ramas de la tecnologa como la Farmacologa Marina, tambin
ha puesto sus miras en este grupo zoolgico.
Esta disciplina ha registrado en menos de 10
aos, la existencia de Zn, Cu y Ca en los
cnidocistos de ciertas anmonas y quizs, algunos de estos elementos estn asociados a actividades hemorrgicas y proteolticas de determinadas enzimas.
CNIDARIA
En base a registros previos, las altas concentraciones de medusas en las aguas costeras interiores de determinadas zonas pueden indicar la inminencia de un terremoto. Efectivamente, la noche despus del corte de electricidad tuvo lugar el terremoto de intensidad 6.8
en la escala Richter.
Un problema que no debe ser subestimado es
el valor de los Cnidaria como potenciales fuentes de biofrmacos. Muchos corales blandos
producen agentes antifouling o antibiticos, los
cuales son de inters para las compaas qumicas. Por ejemplo, un gorgonceo de la regin
caribea produce un compuesto que reduce la
inflamacin de la piel y est indicado con fines
cosmticos.
Al abordar las formas coralinas no se deben
dejar de mencionar dos hechos fundamentales
para la poca actual y que traen aparejadas
tantas influencias econmicas: 1) a travs del
tiempo los corales han contribuido en la construccin de arrecifes coralgenos, hoy considerados sitios altamente favorables de acumulacin de petrleo; 2) tambin han centrado su
atencin en los corales, las nuevas tecnologas
reparadoras mediante el implante de prtesis
biodegradables. Estas prtesis desaparecen del
organismo en el momento en que las clulas
humanas reconstituyen el rgano perdido. Segn Coperas (1992) muchas de estas prtesis
estn fabricadas a base de coral por tener una
estructura y composicin qumica similar a la
del hueso. Para Patat, impulsor de la ciruga
ecolgica, no todos los corales sirven para la
fabricacin de prtesis, hasta ahora solo 5 especies, de 2500 catalogadas por los zologos
marinos, han sido seleccionadas por sus caractersticas biomecnicas muy prximas al
tejido seo. Segn el mismo investigador, pareciera que los corales procedentes de los mares del sur son los ms apropiados.
Las anmonas de mar producen un alto rango de toxinas de uso teraputico, algunas de
las cuales tienen efecto especfico sobre los canales neuronales de sodio y potasio, por lo que
son de considerable inters a los neurobilogos. Beeton et al. (2001) describen el uso de un
compuesto (Sh K) derivado de la toxina de una
anmona del Caribe que tiene utilidad para el
tratamiento de esclerosis mltiple. En este aspecto, es interesante mencionar el caso de diversas especies de anmonas que se emplean
en ciertos ensayos con clulas humanas para
prolongar la juventud. Algunas de ellas no
muestran signos de envejecimiento y jams
pierden su colorido y belleza natural.
En busca de nuevos agentes teraputicos, el
Instituto Nacional del Cncer en los Estados
IMPORTANCIA PALEONTOLGICA
El Precmbrico estuvo dominado en toda su
extensin por organismos procariotas autotrficos, particularmente bacterias formadoras de
arrecifes y algas, que alcanzaron una razonable diversidad. Dichos organismos comenzaron a declinar en su abundancia hace aproximadamente unos 800 m.a. y fueron confinados
a zonas intermareales y submareales de ambientes osmticamente dificultosos; recin en
el Vndico (650-545 m.a.) del Precmbrico Superior, hay claras evidencias paleontolgicas
de organismos metazoos. Esos animales estn
relativamente dispersos en rocas de aquella
antigedad y provienen de Asia, frica, Europa y Amrica del Norte, pero particularmente
es en el sur de Australia donde importantes
restos fueron encontrados en las montaas
Ediacara. En Amrica del Sur se hallan pocos
conocidos.
La fauna de Ediacara tiene una antigedad
aproximada de 650 m.a. y fue descubierta en
1946, pero hace solamente tres dcadas que ha
comenzado a ser investigada. En consecuencia, muchos hallazgos an esperan para una
completa descripcin, sin embargo los yacimientos del Vndico revelan algunas caractersticas sorprendentes, tales como presentar
poca similitud con la fauna del Cmbrico que
le sucedi 100 millones de aos despus.
Los yacimientos de Ediacara estn dominados por formas semejantes a cnidarios,
anlidos y quizs a algunos artrpodos; todos
ellos filtradores, detritvoros y pocos o ningn
predador ocupando los niveles altos de la cadena trfica. La gran diversidad de esta fauna
muestra claramente que no constituyen los
primeros metazoos, aunque ellos son el primer
buen punto de vista disponible para estable-
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BIOLUMINISCENCIA
La bioluminiscencia es un fenmeno bien conocido entre los cnidarios y una proporcin
sustancial de la luz del mar proviene de este
grupo.
Las clulas luminiscentes denominadas
fotocistos (10-20 m de dimetro) son de origen endodrmico y ectodrmico, y se localizan
adyacentes a la mesoglea con proyecciones
citoplasmticas (20 m de longitud) que se extienden al celentern. En aos recientes dos
aparentes sistemas distintos de bioluminiscencia han sido aislados de dos diferentes grupos
de cnidarios: a) sistema Renilla y b) sistema
Aequorea. En el primero hay un sustrato (iones
So4 =) inactivado que se activa enzimticamente
y luego por accin de una segunda enzima, es
oxidado con emisin de luz, mientras que en el
otro sistema se produce la activacin de una
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Figura 8. 1. A. detalle de un nematocisto con la cpsula (c) y el mechn (= filamento) (m); B y C. vista general de un nematocisto
desenvaginado o sea, expulsado de la cpsula (c). Se observa al mechn (m) integrado por la armadura principal (ap) o parte basal del
mechn, unida a la cpsula, y el filamento distal (fd), con espinas (e); D. vista de un tipo de nematocisto, denominado estenotele, el
filamento desenvaginado, el mechn (m), el estilete (es) y la parte distal o lamela (1).
lidad, la luminiscencia alcanza un nivel mximo de respuesta la cual es seguida por una reduccin gradual de intensidad; 3) la forma de
la onda de cada flash luminiscente es similar
en varios cnidarios, aunque la duracin vara
considerablemente de un organismo a otro; 4)
la mayora de los flashes tienen una duracin
total de menos de un segundo.
A modo de ejemplo, la distribucin de los
fotocistos en varios grupos de cnidarios puede
sumariarse como se muestra en el Cuadro 8.1.
TIPOS MORFOLGICOS
Los cnidarios son frecuentemente polimrficos con dos principales formas: una bentnica,
fija que constituye el plipo y otra nadadora,
libre y planctnica que se denomina medusa.
El predominio de una u otra depende del
subphylum considerado. En las formas plipos
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se deben distinguir dos tipos, aqul que corresponde al subphylum Medusozoa y el que pertenece al subphylum Anthozoaria. El primero
puede ser solitario o formar parte de una colonia (Figura 8. 2); est constituido por un hipostoma que rodea la boca, un ciclo de tentculos,
una columna o cuerpo (= regin gstrica) y un
pednculo o base. En las formas solitarias hay
una zona basal en el extremo aboral y tentculos adicionales pueden hallarse distribuidos en
ciclos o bien estar dispersos sobre el hipostoma. Las formas coloniales pierden la zona
basal y en su lugar aparece un estoln que se
desarrolla desde la base y forma una red denominada hidrorhiza; en algunas formas el hipostoma y los tentculos constituyen el hidrante que es una unidad claramente demarcada a
partir del eje de la colonia. La superficie externa de los plipos est cubierta de un
polisacrido o glicogenol que algunos denominan cutcula; el estoln, el eje y los hidrantes de
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Figura 8. 3. Plipo del subphylum Anthozoaria (modificado de Fautin y Mariscal, 1991).
sitan de a pares y cada uno posee en sus laterales el ya mencionado msculo retractor; los
pares de mesenterios se disponen en ciclos y el
nmero de estos indica el grado de desarrollo
del organismo.
Cada mesenterio es una proyeccin interna a
partir de la mesoglea de la pared del cuerpo,
por lo tanto el endodermo cubre su superficie.
En ciertas regiones dicha superficie se diferencia en reas relacionadas con la reproduccin,
digestin y circulacin del agua.
En algunos plipos el mesenterio posee una
porcin terminal libre denominada acontia,
que se caracteriza por poseer extraordinaria
cantidad de nematocistos.
La forma medusa es exclusiva del subphylum
Medusozoa; en este punto hay que distinguir
dos tipos de medusa, aquella que corresponde
a la clase Hydrozoa y la perteneciente a la clase Scyphozoa. Las primeras son tambin denominadas medusas craspdotas por la presencia de un velo (msculo que ocupa el borde
umbrelar y sirve para la natacin) o polimedusas, por representar la etapa sexual de una
alternancia de generaciones con plipos
asexuados. Poseen simetra radial de carcter
tetrmero. En su forma tpica presentan un
cuerpo cncavo-convexo (umbrela) con una superficie externa o exumbrela y otra interna o
subumbrela, que adopta la forma de campana,
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Figura 8. 4. Detalle morfolgico de una medusa de la clase Hydrozoa. A. vista oral; B. vista lateral (modificado de Ramirez y Zamponi, 1981).
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Figura 8. 5. Medusas de la clase Scyphozoa. A. vista oral: bo. brazos orales, tm. tentculos marginales, cr. canal radial; B. vista aboral:
cc. canal centrpeto (modificado de Mianzan, 1989).
ALIMENTACIN
En la mayor parte de los plipos del
subphylum Medusozoa, las presas son captu-
radas por el contacto accidental con los tentculos extendidos en el perodo de reposo; al
primer contacto los cnidocistos de la zona son
evaginados y contribuyen a paralizar y sostener la presa. Los tentculos reaccionan en conjunto rodeando la presa y acercndola al hipostoma, luego sta desciende a la cavidad
gstrica donde ser digerida. En las especies
polimrficas puede existir o no una pequea
coordinacin en la reaccin de los plipos
gastrozoides y dactilozoides en el momento de
la captura, como fuera observado por Kruijf
(1977) para el gnero Millepora, mientras que en
Stylaster no se nota igual comportamiento. Los
hidroplipos son esencialmente carnvoros y
se nutren principalmente de presas vivas, a
excepcin de aquellas formas como Corymorpha
y Euphysora que ingieren los detritos que cubren los fondos donde viven. En aguas agitadas dichas formas exhiben un comportamiento nutritivo similar al descripto anteriormente, pero en aguas calmas presentan una reaccin particular: el hidrocaulo o eje principal
del plipo, se pliega mientras que la boca y sus
tentculos se fijan distalmente al fango, luego
el hidrocaulo se endereza y el material nutritivo adherido a los tentculos es conducido a la
boca.
El rgimen alimentario de los hidroplipos es
muy variado, mientras que las formas marinas se alimentan principalmente de pequeos
crustceos, poliquetos, nematodes, moluscos y
larvas de estos grupos, tambin pueden consumir bacterias y protozoarios; las formas de
agua dulce o salobre lo hacen de algas, bacte-
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REPRODUCCIN
Campbell (1974) establece que la reproduccin de los cnidarios provee algunos de los ms
significantes fenmenos para entender la evolucin y funcin de la propagacin sexual y
asexual.
Las gnadas de los cnidarios son primordiales y el desarrollo embrionario es prototpico.
Figura 8. 7. Esquema de los posibles ciclos de vida entre generaciones asexuales y sexuales (modificado de Campbell, 1974).
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los bordes del plipo en las formas solitarias. En medusas los brotes se originan en el
manubrio, margen umbrelar o bulbos
tentaculares.
MEDUSOZOA
El exoesqueleto de los hidroplipos se denomina perisarco (Figura 8. 2), es secretado por el
ectodermo y est desigualmente desarrollado
en los diversos grupos; tiene la funcin de proteger y dar soporte al endoesqueleto hidrosttico e introduce una barrera de proteccin
entre el animal y el medio ambiente. El
perisarco forma una capa continua a lo largo
del estoln de todos los hidroides coloniales a
excepcin de ciertas formas epizoicas, parsitas o libres, y en los Hydrozoa no sobrepasa
el nivel de la base de los hidrantes, ya que
estos estn recubiertos a menudo, de un
periderma mucoproteico, que abraza ntimamente a la pared del hidrante.
Los principales componentes del perisarco
son capas de polisacridos (quitina) y protenas (quinona) endurecidas por el Co3Ca; no se
conoce la identidad de los componentes
proteicos.
El perisarco est relacionado, en la fijacin del
plipo, al sustrato mediante estructuras especficas, y esa adhesin puede producirse por
secreciones de mucus o mediante estructuras
similares al perisarco.
Los plipos son fijados a sus sustratos por:
a. secreciones de un disco o botn pedal; ejemplo: Hydra, Protohydra, Moerisia.
b. vaina gelatinosa; ejemplo: Acaulis.
c. filamentos de anclaje; ejemplo: Euphysa,
Corymorpha y Tubulariidae solitarios.
Existen otros tipos de esqueleto, como en las
familias Milleporidae y Stylasteridae, donde
las colonias estn sostenidas por un esqueleto
impregnado de carbonato; la superficie del
mismo est recubierta por un ectodermo comn a la colonia y presenta poros que corresponden a los diferentes zooides o plipos que
lo integran. Hay poros de gran tamao, conocidos como gastroporos, que contienen a los
gastrozooides y poros ms tenues, llamados
dactiloporos, donde se ubican los dactilozooides; todos los plipos de una misma colonia
estn reunidos a travs de un complejo sistema de canales de cenozarco que recorre el
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ANTHOZOARIA
La mayora de los octocorales poseen
escleritos o espculas (Figura 8. 8) que constituyen pequeos depsitos calcreos, de forma
variable, embebidos en el tejido; en los rdenes Pennatulacea y Gorgonacea, dichos depsitos estn apoyados en un eje axial interno o
axis de sustancia crnea o calcrea. Esos ejes
constituyen procesos de orientacin vertical
cuyo extremo superior es dilatado y grande,
mientras que el basal es pequeo; dichos procesos estn unidos a un sistema laberntico de
membranas verticales y tambin por un
diafragma horizontal.
Las espculas, que son intracelulares, descansan en el cennquima y se originan a partir de
clulas especiales denominadas escleroblastos;
stas emigran del ectodermo a la mesoglea. El
propio escleroblasto es una clula intersticial
pequea, redondeada y granulosa que, vista al
microscopio electrnico, aparenta una clula
mesenquimatosa; originalmente se sita en la
base de las clulas ectodrmicas de la colonia.
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SISTEMTICA
Existen diversos criterios y opiniones en lo
referente al ordenamiento sistemtico del
phylum Cnidaria, y esa diversificacin depende del peso que los autores asignan a las diferentes caractersticas anatmicas. Werner
(1973), reconoce 5 clases de cnidarios: Anthozoa, Conulata, Cubozoa, Hydrozoa y Scyphozoa; mientras que Salvini-Plawen (1978) reagrupa las 4 ltimas clases en la superclase
Tesserazoa debido a que las mismas poseen simetra tetrarradial opuesta a la Anthozoa donde hay una clara simetra bilateral.
Petersen (1979) considera que los conceptos
de Werner son a la hora actual los ms lgicos,
y propone una subdivisin de los cnidarios en
2 subphyla: Anthozoa, nicamente representado por la fase plipo, jams medusa, y
Medusozoa o medusa reducida o libre que es el
individuo adulto y sexuado, mientras que el
plipo correspondiente representa la etapa
larval. Bouillon (1993) adopta esta posicin, sin
embargo, prefiere conservar el nombre Anthozoa para designar a la clase y propone en su
lugar el trmino Anthozoaria para el nuevo
subphylum correspondiente.
En base a lo antedicho y teniendo en cuenta los
diferentes criterios, se han unificado las opiniones considerando a los autores citados y los conceptos de Manuel (1981), Hill (1981), Bouillon
(1985), Semenoff-Tian-Chamsky (1987), Lafuste
(1987), Cornelius (1995), Bouillon y Boero (2000)
y aquellos otros que han empleado esquemas
clasificatorios como Zamponi (1991 a, b) y
Mianzan y Cornelius (1999), para adoptar la sistemtica que se expone en el Cuadro 8. 2.
No se incluyen en esta clasificacin los rdenes Stauromedusae, Telestacea, Ceriantharia,
Corallimorpharia, Zoanthiniaria, por aparecer sus primeros registros en el Holoceno.
PHYLUM CNIDARIA
Eumetazoos acuticos, principalmente marinos, de cuerpo blando constituido por dos capas de tejido (epidermis y gastrodermis) que
no constituyen rganos, y limitan una cavidad interior (celentern), mayormente con funciones digestivas, que puede hallarse dividida
radialmente por tabiques o mesenterios. Simetra radial o radiobilateral. Muchos con un
exoesqueleto calcreo fijo al sustrato, pero tambin existen formas libres y nadadoras. Boca
rodeada por tentculos, largos y huecos, dispuestos en uno o ms ciclos, provistos de clulas urticantes o nematocistos. Dimorfismo representado por las formas plipo (fija, asexual),
y medusa (libre, nadadora y sexual). Precmbrico Tardo-Holoceno.
SUBPHYLUM MEDUSOZOA
Cnidarios que presentan fundamentalmente una fase medusa correspondiente al estadio adulto que es sexuado y una fase plipo
que representa el estadio larval, segn algunos autores. A veces estn reducidos exclusivamente a la fase medusa o a la fase plipo.
Los plipos carecen de actinofaringe, tienen
una cavidad digestiva tabicada por un par de
septos y cuatro bolsillos gstricos, con o sin
tentculos. Las medusas nacen a partir de un
plipo por metamorfosis directa (Cubozoa),
por estrobilizacin (Scyphozoa) o por
brotacin (Hydrozoa).
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CLASE PROTOMEDUSAE
Cnidarios primitivos, altamente variables,
con un cuerpo engrosado en bolsillos radiales
divididos por profundos canales, comnmente con lbulos suplementarios intercalados
entre los principales. Los rganos sensoriales
marginales y los tentculos estn ausentes; el
estmago es central, aboral y discoidal originando canales radiales simples que se disponen uno en cada lbulo y un canal vertical axial
que conecta el estmago con la cavidad central. El canal anular y la boca central se hallan ausentes; hay 4 o 5(?) brazos orales los
cuales tienen un canal medio que nace desde
la cavidad central, con un simple ostolo en el
extremo
distal.
Precmbrico
(rocas
proterozoicas de Arizona); Cmbrico MedioOrdovcico.
La clase Protomedusae parece estar restringida al final de la era Proterozoica e inicio de la
Paleozoica. En este sentido, formas del Cmbrico Medio as como otros procedentes de las
rocas proterozoicas de Arizona, del Cmbrico
Superior de Wyoming y de yacimientos del Ordovcico Inferior de Suecia y Francia fueron originalmente descriptas por Walcott (1896) y
asignables a esta clase ahora bien conocida; en
cambio los hallazgos referentes a Laotira sp. obtenidos en el Carbonfero (Pennsylvaniano) de
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CLASE DIPLEUROZOA
Cnidarios primitivos con un cuerpo en forma
de campana y perfil elptico; simetra bilateral
marcada y diferenciada en las extremidades,
con un surco mediano a lo largo del eje principal del cuerpo elptico, originando numerosos
segmentos separados, chatos y simples, que
divergen lateralmente por un canal que llega a
la periferia; borde festoneado en solapas muy
cortas que poseen un simple tentculo. Cmbrico Temprano (sur de Australia).
Los Dipleurozoa parecen hallarse restringidos al Cmbrico Inferior y son exclusivamente
conocidos en el sur de Australia. Fueron introducidos por Harrington y Moore (1955) para
ubicar a varios fsiles procedentes de ese perodo, y que haban sido descriptos por Sprigg
(1947) bajo el nombre genrico de Dickinsonia
(Figura 8. 11). Dichos fsiles constituyen ntidas impresiones de pequeos cuerpos discoidales o elpticos que semejan a una umbrela
medusoide con tentculos marginales, pero
caracterizada por una marcada simetra bilateral y extremos diferenciados, siendo el margen festoneado en solapas redondeadas y cortas con un simple tentculo. Sprigg (op. cit.) su-
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CLASE HYDROZOA
Cnidarios con simetra radial, tetrmera o
polmera, raramente bilateral. Son polimrficos y presentan tpicamente una alternancia
de las fases plipo y medusa; sin embargo, numerosas formas estn representadas por una
u otra fase. Los plipos se reproducen asexualmente por brotacin, de la que existen tres tipos: polipodial, por frstula y por medusas.
Las medusas son libres o regresivas (gonforos)
y corresponden a la fase sexuada. Sexos separados aunque se conocen excepciones. La fase
medusa est provista de un velo, de ah que
reciba el nombre de medusa craspdota.
Las hidromedusas (Leptolinae y Trachylinae)
son ciertamente de origen precretcico; sto
sugiere que las Leptolinae, especies costeras,
conocidas hoy como Anthomedusae y
Leptomedusae, desaparecieron durante el Cretcico o que, las especies ocenicas Trachylinae
(Limnomedusae, Trachymedusae y Narcomedusae) estuvieron presentes antes de aquel perodo. Esta desaparicin presumiblemente ocu-
Orden Trachylinida
Hidrozoos caracterizados por una reduccin
o ausencia de la generacin plipo, teniendo
tpicamente un ciclo de vida plnula-actnulamedusa. La medusa es solitaria, de vida libre y
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Orden Hydroida
Predominantemente polipoides o coloniales.
El plipo posee una base que se eleva en un
tallo terminado en una regin denominada hidrante, con forma de vaso, que posee tentculos huecos o slidos. En las colonias arborescentes el hidrocaulo o tallo colonial se adhiere
por medio de una hidrorriza formada por
estolones o tubos. La colonia se origina a partir de la hidrorriza, o de la base del hidrante, o
de la extremidad del tallo, teniendo un crecimiento monopodial (Figura 8. 13 A-B) cuando
el mismo surge de la extremidad del caulo o
tallo, y simpodial cuando el crecimiento es alternado a lo largo de la longitud del tallo. Precmbrico-Holoceno.
A partir del Precmbrico australiano se registra el gnero Protodipleurosoma para aguas
marinas, mientras que en las salobres se conoce el gnero Protohydra y en las dulces el gnero
Hydra; ste ltimo hace su aparicin recin en
el Eoceno, junto con Hydractinia. El primero es
una forma solitaria y desnuda mientras que el
segundo posee un esqueleto crneo pero que a
veces, puede ser calcreo.
Orden Milleporida
Hidrozoos de esqueleto calcreo, individuales o coloniales. Los primeros o coralitos se
unen por un depsito o cenosteo atravesado
por un laberinto de canales interconectados,
mientras que los plipos de los segundos son
de dos tipos: gastrozooides o alimentadores,
que ocupan los gastroporos o perforaciones de
mayor tamao, y los dactilozooides, de funcin protectora, que ocupan los dactiloporos,
de menor tamao. Ambos tipos de poros llevan particiones transversales o tbulas. Adems de los tubos zooidales existen ampollas o
cavidades subesfricas que alojan una medusa
simplificada. Cretcico Tardo-Holoceno. El
gnero Millepora (Paleoceno-Holoceno) que vive
en aguas clidas hasta 30 m de profundidad,
participa en la formacin de los arrecifes (Figura 8. 13 C-D).
Orden Stylasterida
Hidrozoos con gastrozooides y dactilozooides, los primeros poseen protuberancias redondeadas en los extremos tentaculares, mientras
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Figura 8. 13. A. esquema de un plipo de Obelia (Hydroida); B. colonia de Hydroida mostrando crecimiento monopodial; C-D. cortes
longitudinal y superficial de un milleprido mostrando las tbulas y distintos tipos de poros (A-B. de Hyman, 1940; C-D. de Boschma,
1950).
SUBCLASE SPONGIOMORPHIDAE
Esta subclase tiene semejanzas muy prximas a Stromatoporidae (Porifera); su esqueleto est compuesto preponderantemente por filas radiales masivas unidas por engrosamientos anulares o de barras horizontales. Seis filas verticales pueden estar agrupadas de forma estrellada, constituyendo un espacio
tubular surcado alrededor de una sptima fila.
Trisico-Jursico.
Los Spongiomorphidae incluyen una gran
diversidad de formas plipos y medusas fsiles, si bien esos taxa hoy se hallan ubicados en
una posicin incierta; no obstante se citarn al
menos algunos de ellos como por ejemplo los
hidroplipos: Cassianostroma y Cryptospongia que
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CLASE CUBOZOA
Cnidarios con alternancia de generaciones;
plipo pequeo, solitario, con simetra radial
y cavidad digestiva indivisa. Formacin de la
medusa por metamorfosis completa del plipo; medusa con umbrela en campana o cbica,
faringe individualizada, velo y bolsillos
gstricos separados en forma incompleta por
4 septos; gnadas endodrmicas. Tienen una
mesoglea relativamente gruesa que acta
como esqueleto de soporte (Figura 8. 14). Se la
conoce popularmente como jellyfish aunque
esta denominacin tambin se hace a veces
extensiva a otros cnidarios (hidromedusas,
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CLASE SCYPHOZOA
SUBCLASE VENDIMEDUSAE
Medusa de talla mediana o grande con numerosos canales gstricos dicotomizados; la boca
puede ser circular sobre el estmago y sin manubrio o sobre un corto manubrio cnico, el
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cual est bordeado de procesos musculares separados por hendiduras con surcos divergentes. Gnadas incompletas en sacos anulares o
semi-anulares. Tentculos muy finos, numerosos en el margen subumbrelar del disco; el margen umbrelar entero, lobulado o ausente. Precmbrico (Vndico Tardo), sur de Australia.
Orden Brachinida
Disco con un surco coronal que lo divide en
disco central y disco externo no subdividido;
boca redonda. Precmbrico (Vndico Superior
de Ediacara, sur de Australia) (Figura 8. 15). La
especie Brachina delicata, procedente del mismo
yacimiento, es la ms grande y se estima que
su dimetro podra superar 0,5 m, pero sus estructuras internas son desconocidas, mientras
que a Hallidaya brueri, tambin hallada en el
Vndico Superior, no se le observaron tentculos y posiblemente, los brotes medusoides
se dispongan en masa en el interior del saco
gstrico.
Figura 8. 16. Aspecto general de medusas del orden
Lithorhizostomatida, del Jursico Superior de Solnhofen (Alemania).
SUBCLASE SCYPHOMEDUSAE
Caracteres diagnsticos de la clase Scyphozoa, pudindose agregar que, al igual que en la
clase Cubozoa, la mesoglea es gruesa y cumple
la funcin de un esqueleto de soporte. Existen
aproximadamente 200 especies exclusivamente marinas, pelgicas o bentnicas.
Esta subclase comprende: un orden
(Lithorhizostomatida) exclusivamente fsil; 3
rdenes (Coronatae, Semaeostomeae, Rhizostomeae) con miembros fsiles y vivientes, y el
orden Stauromedusae, solo con formas actuales, por lo que no es incluido en este texto.
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Orden Lithorhizostomatida
Disco oral ocupando las dos terceras partes
de la exumbrela y bordeado por un surco coronal.
En las dos terceras partes del surco coronal
se forma una zona de 16 lbulos grandes (Figura 8. 16) dispuestos alternadamente. El borde umbrelar est compuesto de 128 pequeos
lbulos espatulados; sin rhopalios visibles;
boca cruciforme.
Tuvo su desarrollo entre el Cmbrico Temprano y Jursico Tardo, aunque se duda si dichos fsiles corresponden al Vndico Tardo.
Entre las especies de este orden halladas en el
Tithoniano de Solnhofen (Alemania) se encuentra Rhizostomites admirandus, que en general es
considerada una medusa Coronatae, de ah
entonces que el orden en cuestin sea interpretado como intermediario entre los rdenes
Cubomedusae y Coronatae.
Orden Coronatae
Este orden parece ser el ms primitivo de la
subclase Scyphomedusae y deriva directamente de los Conulata (Cmbrico TempranoTrisico Tardo). Comprende medusas con la
umbrela deprimida por un surco coronal, que
la divide en un disco central y otro coronal con
un borde lobulado, sobre los cuales hay surcos
radiales delimitando tentculos pedales. Entre los lbulos marginales se diferencian los
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Figura 8. 17. Aspecto general de una medusa del orden Coronatae.
tentculos y los rhopalia, de tal forma que, entre dos rhopalia se intercalan 1, 3, 5 o 7 tentculos (Figura 8. 17). El orificio bucal es cuadrado o en cruz rodeado de labios simples que
abren en el extremo de un manubrio largo y
cuadrangular. Cuatro sacos subumbrelares
ms o menos profundos dividen el espacio gstrico en un estmago central, un estmago
coronal y dos cavidades, comunicadas por cuatro ostios gstricos. Hay 4 gnadas desarrolladas sobre los septos interradiales que tambin
llevan los filamentos gstricos. Los plipos son
solitarios o ramificados, con una teca peridrmica en la base de fijacin que protege al animal y abre en el extremo distal, donde aflora la
porcin ceflica con una boca central y corona
de tentculos. En el momento de la estrobilacin
una formacin opercular obtura cierto tiempo
la abertura, mientras que el plipo puede retraerse en la teca. El nmero de efiras puede
ser muy grande. Jursico Tardo-Holoceno.
El plipo Byronia consiste en un pequeo tubo
de pared orgnica anular que se fija por una
formacin adhesiva. Este tubo se compone de
dos zonas de material orgnico teniendo la interna un tenor variable en fosfato de calcio, por
lo que se podra decir que ste es un escifoplipo
apto para estrobilar. Otros taxa son Octomedusa
que a diferencia de la anterior, es una pequea
medusa conocida por los centenares de especmenes hallados; Epiphyallina distincta y
Cannostomites.
Orden Semaeostomeae
Umbrela sin surco coronal y el borde dividido en lbulos que llevan los tentculos marginales y los rhopalia. En ciertos gneros los tentculos nacen sobre la pared subumbrelar; la
boca es central y simple y los labios desarrollados en brazos orales. Las gnadas consisten
en sacos plegados, visibles generalmente desde el exterior y estn incluidas en la pared endodrmica de la subumbrela. La fase plipo es
fija, pero ausente en el gnero Pelagia. Jursico
Tardo-Holoceno (Figura 8. 18).
Orden Rhizostomeae
Medusas desprovistas de tentculos marginales, donde el manubrio comprende 4 labios
divididos en 8 brazos orales. Boca abierta en
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Figura 8. 19. Aspecto general de una medusa del orden Rhizostomeae.
CLASE CONULATA
Organismos principalmente tetrmeros de
forma cnica a piramidal elongados o subcilndricos, que tienen un peridermo quitinoso
fosfatsico delgado el cual posee marcas longitudinales y transversales, pero puede ser liso; a
veces poseen un disco de adhesin en el extremo aboral aguzado; el extremo oral puede estar
protegido por pliegues interiores curvados de
peridermo; margen oral con tentculos al menos en algunas formas y probablemente en todas. Cmbrico Temprano-Trisico Tardo.
Los Conulata, largamente conocidos por sus
fsiles, representan un grupo de invertebrados
marinos claramente abundantes desde el Cmbrico al Trisico. Kiderlen (1937) y Knight (1937)
fueron los primeros en considerarlos ancentros
de los actuales Scyphozoa debido a su marcada simetra tetrmera. Dichos autores llegan a
esta conclusin sin conocer al actual gnero
Stephanoscyphus; ste representa el exclusivo
escifoplipo con un tubo peridrmico firme que
envuelve completamente al cuerpo blando, y
sta es una caracterstica primitiva por la cual
dicho plipo puede estar ligado directamente
con el extinguido grupo de los Conulata. Com-
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Figura 8. 20. Diagrama filogentico de las clases Cubozoa, Scyphomedusae y Conulata. a. Brachina delicada; b. Ediacaria flindersi; c.
Hallidaya brueri; d. Rugoconites enigmaticus; e. Kimberella quadrata; f. Conomedusites lobatus; g. Conchopeltis alternata; h. Conubariella
robusta; i. Conulariina; j. Conulariopsis; k. Circonularia eosilurica; l. Byronia annulata; m. Rhizostomites admirandus; n Epiphyallina
distincta; o. Eullithota fasciculata; p. Semaeostomites zitteli; q. Leptobrachites trigonobrachius; r. Anthracomedusa tumbulli; s.
Quadrimedusina quadrata (modificado de Wade, 1994).
CNIDARIA
195
CNIDARIA
Cuadro 8. 2. Conulariida.
Conulridos
Organismos de posicin sistemtica incierta
Nora Sabattini
INTRODUCCIN
Los conulridos constituyen un grupo extinto (Cmbrico Temprano-Trisico Tardo) de invertebrados, descripto en la literatura desde
hace aproximadamente 200 aos, habindose registrado hasta el presente, ms de 400 especies, subespecies y variedades, y
aproximadamente 40 gneros. Se los halla exclusivamente en facies marinas, sugiriendo un modo de vida bentnico ssil. En
general, se considera que para su preservacin debieron darse condiciones tafonmicas muy especiales, en particular un rpido
enterramiento y temprana diagnesis.
Estos organismos son conocidos casi exclusivamente por su exoesqueleto quitino-fosftico, cuyas peculiares caractersticas hasta
ahora han impedido asignarlos con certeza a alguno de los phyla vivientes, si bien existe cierta tendencia, entre los especialistas,
a considerarlos cnidarios. As, Miller y Gurley (1896), introdujeron un orden Conulariida, mientras Moore y Harrington (1956), los
ubicaron en la clase Scyphozoa, subclase Conulata. Aos ms tarde, Babcock y Feldmann (1986 a), al dar a conocer nuevos detalles
morfolgicos, propusieron incluirlos en el phylum Conulariida.
MORFOLOGA
Los conulridos se caracterizan por su exoesqueleto de forma piramidal alargada (Figura 8. 22 A), con paredes constituidas por un
integumento probablemente flexible, integrado por numerosas capas de fosfato de calcio y protena, denominado peridermo.
Normalmente, la longitud de este esqueleto oscila de 2 cm a 20 cm, pero se conocen formas de hasta 40 cm. Las 4 caras que lo
componen generalmente son planas y se hallan ornamentadas con costillas transversales, regularmente separadas por interespacios
o espacios intercostales los cuales pueden ser lisos o con delicadas estras longitudinales. Babcock y Feldmann (1986 a) interpretan
a las costillas como varillas compuestas de fosfato de calcio, de seccin subcircular, inmersas o embebidas en el peridermo y que
actuaran como estructuras de soporte, alargadas, que cruzan las caras transversalmente.
Las costillas o varillas pueden portar nodos, tubrculos o espinas (Figura 8. 22 B) proyectadas adaperturalmente y/o adapicalmente.
Las caras disminuyen su amplitud hacia la zona apical donde terminan en un punto, el pice (Figura 8. 22 A), o bien se hallan
truncadas y tienen su terminacin cubierta por la cara apical, tambin llamada diafragma o schott, la cual es convexa y lisa (Figura
8. 22 C). Las caras estn recorridas longitudinalmente por la lnea media, facial o parietal, evidenciada por la curvatura, interrupcin
o alternancia de las costillas, la presencia de un surco delicado o de una lnea ligeramente elevada (Figura 8. 22 D-G). Interiormente,
en coincidencia con la lnea facial, algunos conulridos presentan 4 septos o carenas interradiales (Figura 8. 22 H-J), los cuales
pueden bifurcarse (Kiderlen, 1937; Bischoff, 1978). Jerre (1994) esquematiza las 3 primeras etapas en el desarrollo de dichas
estructuras (Figura 8. 22 H-J). Los distintos tipos de estructuras internas correspondientes a la lnea media fueron clasificados por
Van Iten (1992 a), destacando la similitud de algunas de ellas con los septos gstricos de los Scyphozoa (Figura 8. 22 K). Segn
Babcock y Feldmann (1986 a) dichas estructuras internas, seran espesamientos que representaran una invaginacin del peridermo,
del lado interno del exoesqueleto, en la zona correspondiente a la lnea media.
Las aristas determinadas por el encuentro entre dos caras, generalmente se hallan representadas por surcos marginales que
constituiran una invaginacin longitudinal del esqueleto (Figura 8. 22 L), si bien en por lo menos dos gneros las aristas carecen
de surcos. Interiormente, el surco puede presentar una carena (Van Iten, 1992 a).
No se observan lneas de crecimiento pero s constricciones exoesqueletales (Figura 8. 22 M), consistentes en suaves depresiones
transversales, continuas a travs de las 4 caras, en la misma posicin relativa, que evidenciaran el incremento en el crecimiento.
La abertura es subcuadrada y opuesta a la zona apical. Segn Moore y Harrington (1956 b), la misma se cerrara por la prolongacin,
en forma subtriangular, de las caras (figura 8. 22 N-O) pero para Babcock y Feldmann (1986 a), estos dobleces de las caras se
deberan a un fenmeno tafonmico producido por el colapso del esqueleto despus de la muerte del organismo.
Muy poco es lo que se conoce de las partes blandas. Segn Kiderlen (1937), Knight (1937), Moore y Harrington (1956 a, b) y Werner
(1966, 1967, 1969), los conulridos habran tenido tentculos y Caster (1957) menciona un ejemplar de la Universidad de Cornell, con
tentculos marginales preservados. Sin embargo, Babcock y Feldmann (1986 a) dudan de la existencia de dichos tentculos, pues
la misma se hallara sustentada en la presumida homologa de conulridos y cnidarios. En cambio, la observacin de especmenes
preservados tridimensionalmente, permiti a dichos autores, distinguir un simple tubo alargado extendido longitudinalmente en la
cavidad central y una (Babcock y Feldmann, 1986 a) o dos (Babcock, 1991) estructuras globulares cerca de la abertura. Estos
elementos podran representar, segn los mencionados autores, remanentes de sistemas orgnicos que se preservaron como restos
de materia alimenticia parcialmente digerida y/o sedimento residual en el tracto intestinal cuando el organismo muri.
PALEOECOLOGA
Algunos autores han propuesto para los conulridos, un hbito bentnico y ciertos hallazgos indicaran que estos organismos habran
pasado, al menos parte de sus vidas, fijos por su pice al fondo del mar o a esqueletos de otros invertebrados. As, se hallan formas
fijas al sustrato por espinas o por un pice abierto (Kozlowski, 1968); sujetas por una especie de tallo a esqueletos de Hyolitha, despus
de la muerte de estos (Babcock et al., 1987 a, b); y asociados a un esqueleto de Sphenothallus (Van Iten et al.,1996). Adems, algunos
conulridos, como Paraconularia chesterensis, presentan una estructura tubular quitinoidea, flexible, de seccin circular, fija cerca del
pice, interpretada como un tallo de fijacin por Babcock y Feldmann (1986 a) (Figura 8. 22 P). Tambin otros conulridos habran vivido
196
CNIDARIA
CNIDARIA
Figura 8. 22. A. morfologa general del esqueleto de un conulrido; B. detalle de las costillas; C. vista de la cara apical o
diafragma. D-G. diferentes tipos de lnea media: D. representada por una deflexin de las costillas; E. interrupcin y alternancia
de las costillas; F. ligera elevacin y alternancia; G. surco medio; H-J. etapas en el desarrollo de los septos; K. seccin
transversal de Craterolophus tethys; L. surco marginal en Paraconularia sp.; M. vista lateral de Paraconularia acuminata,
mostrando constricciones; N-O. regin apertural de un conulrido exponiendo las prolongaciones de las caras que podran haber
cerrado la abertura; P. prolongacin apical a modo de tallo de fijacin; Q. reconstruccin de un conulrido ms pequeo fijo a
otro de mayor tamao; R. agrupamiento radial en Paraconularia ugartei; S. vista lateral de Conularia quichua; T. vista lateral de
Paraconularia anteloi (B. de Babcock y Feldmann, 1986 a; D-G. modificado de Moore et al., 1952; H-J. de Jerre, 1994; K.
modificado de Moore y Harrington, 1956; P. modificado de Babcock, 1991; Q. de Mc Kinney et al., 1995).
CNIDARIA
197
CNIDARIA
fijos o inmersos en el esqueleto de porferos, en vida de los mismos (Finks, 1955, 1960; Van Iten, 1991 c).
Los epibiontes de conulridos incluyen a braquipodos, briozoos incrustantes y equinodermos edrioasteroideos. La fijacin de
epizoicos ha sido interpretada tanto producida en vida de los conulridos (Finks, 1955; Moore y Harrington, 1956 a), como despus
de la muerte de los mismos (Babcock y Feldmann, 1986 a).
Harland y Pickerill (1987), al analizar un conulrido del Ordovcico de Qubec, con epizoicos fijos a su peridermo concluyen, sobre
la base de la inclinacin en el sedimento de aguas profundas donde se hall enterrado el fsil, que lo ms probable es que los
conulridos hayan sido organismos filtradores y miembros del bentos ssil.
Kiderlen (1937) y Moore y Harrington (1956 a) han ilustrado casos de individuos de mayor tamao que tenan sujetos mediante discos
basales, posiblemente quitino-fosfticos, otros ms pequeos y, tambin, se conocen conulridos, presumiblemente de vida libre,
al menos en algn momento de su existencia, con el pice convexo, truncado mediante una pared apical o diafragma (Figura 8. 22
C). Ello motiv que se pensara en la presencia, durante diferentes etapas del ciclo biolgico, de individuos juveniles fijos y adultos
libres. No obstante, Van Iten (1991 b) atribuye la presencia de diafragma (schott) en algunos conulridos, a daos por las corrientes,
por lo que dicho elemento representara una cicatriz producida al ser seccionada la parte adapical. En el mismo sentido opinan
Leme et al. (2003), ya que los estratos con los restos estudiados por ellos fueron depositados bajo condiciones de alta energa y
por lo tanto, el schott presente correspondera a una cicatriz dejada por la reparacin del dao causado por las corrientes.
Segn Babcock y Feldmann (1986 a, b) la asociacin de ciertos conulridos con restos vegetales, tal vez algas, indicara que los
mismos pudieron haber vivido fijos o entrelazados con algas planctnicas y su hbito habra sido seudoplanctnico. Pero tambin,
teniendo en cuenta la amplia distribucin de algunas especies, es probable que se dispersaran mediante larvas planctnicas
(Babcock et al., 1987 b).
Poco se conoce acerca del tipo de reproduccin de estos organismos. McKinney et al. (1995) hallaron un conulrido de mayor tamao
en conexin con otros ms pequeos (Figura 8. 22 Q), lo que podra sugerir la existencia de gemacin, y adems dieron a conocer
secciones que mostraran incremento asexual por escisin individual. Agrupaciones radiales de conulridos fueron interpretadas por
Van Iten y Cox (1992) como gemacin clonal. Por otra parte, para Babcock y Feldmann (1986 a), dichas agrupaciones de numerosos
individuos, usualmente de la misma especie, indicaran que los conulridos habran sido gregarios, al menos durante parte de su ciclo
de vida. En Argentina agrupamientos de conulridos fueron registrados en 3 especies (Sabattini y Hlebszevitsch, 2004) (Figura 8. 22 R).
AFINIDADES SISTEMTICAS
Los conulridos constituyen un grupo extinguido de organismos, de ubicacin sistemtica y afinidades filogenticas discutidas
durante ms de 160 aos. Al respecto, se han formulado dos hiptesis. La primera sustenta su afinidad con los representantes de
la clase Scyphozoa (phylum Cnidaria), particularmente con los de la subclase Scyphomedusae (rdenes Stauromedusae y Coronatae).
Sus sostenedores (Kiderlen, 1937; Moore y Harrington, 1956 a, b; Bischoff, 1978; Van Iten, 1991 a, b, 1992 a, b; Van Iten y Cox, 1992;
Jerre, 1994; McKinney et al., 1995) se basan en:
a. espesamientos internos de la lnea media, considerados homlogos a las particiones del endodermo (septos gstricos) de los
Scyphomedusae vivientes (Figura 8. 22 K);
b. naturaleza ectodrmica del peridermo y los septos;
c. en relacin con los Coronatidae el modo de crecimiento, la microestructura del esqueleto, la ornamentacin externa y el mtodo
de reparacin de daos en el peridermo;
d. agrupamientos monoespecficos radiales que podran representar gemaciones clonales (Figura 8. 22 R);
e. agregados donde se observan individuos pequeos fijos a uno de mayor tamao, lo cual tambin sugerira gemacin y la
existencia de ejemplares en cuyas secciones se evidenciara incremento asexual por escisin longitudinal.
f. modo de vida ssil.
Babcock y Feldmann (1986 a, b) y Babcock (1991) a su vez, opinan que los conulridos representan un phylum de Bilateria aparte,
monofiltico, sin relacin con ningn otro viviente. Adems describen partes blandas que presumiblemente corresponderan a
sistemas orgnicos. Los citados autores tambin afirman que seran dudosas las supuestas evidencias de espesamientos o
engrosamientos a modo de septos internos y, por otra parte, explican los agrupamientos de conulridos, como causados por el
comportamiento gregario de los mismos, el que motivara la fijacin de dos o ms larvas prximas unas a otras.
BIOESTRATIGRAFA
Registros indiscutibles de conulridos existen desde el Cmbrico Inferior (Tommotiano) de China hasta el Trisico Superior
(Rhetiano) de Alemania. Caster (1957) cita con ciertas reservas, un conulrido, en el Precmbrico Superior de Sud frica, mientras
que, en el Vndico Superior de la Plataforma Rusa, se halla una forma primitiva, Vendiconularia triradiata (Ivantsov y Fedonkin,
2002; van Iten et al., 2005).
En la Argentina, el registro ms antiguo de este grupo corresponde a Teresconularia argentinensis del Ordovcico Inferior (Tremadociano) de Salta (Leme et al., 2003). En el Silrico existen varias menciones de especies del gnero Conularia en las provincias
de Jujuy y Salta. En el Devnico se conocen Paraconularia africana, C. quichua (Figura 8. 22 S) y Mesoconularia aff. ulrichana. En
el Carbonfero Inferior de la cuenca Ro Blanco (provincia de San Juan) se cita a Paraconularia anteloi (Sabattini et al. 2001) (Figura
8. 22 T), y el Prmico Inferior de la cuenca Tepuel-Genoa (provincia del Chubut) proporcion Paraconularia tepuelensis, P. acuminata
(Figura 8. 22 M), P. sueroi, P. pulcheria (Marielarena, 1970) y P. ugartei (Cneo y Sabattini, 1987) (Figura 8. 22 R).
Otras especies de conulridos se hallan en sedimentos paleozoicos sudamericanos, especialmente del Devnico Inferior de
Bolivia, Brasil, Per y Uruguay, tales como Conularia africana y Mesoconularia ulrichana.
198
CNIDARIA
CLASE ANTHOZOA
Cnidarios representados exclusivamente por
el estadio plipo que corresponde a la fase adulta y sexuada. Los plipos poseen una faringe
ectodrmica o actinofaringe (= estomodeo o
tubo farngeo) que comunica la boca con la cavidad gstrica y a menudo, provista de uno o
ms canales denominados sifonoglifos. La cavidad gstrica est dividida radialmente por
tabiques denominados mesenterios (= septos
gstricos = sarcoseptos), que incluyen fascculos de fibras musculares y sobre sus bordes
libres se diferencian los filamentos septales (=
filamento mesenterial) (Figura 8. 3). Los tentculos se hallan ordenados en uno o varios ciclos y son septales perifricos y coronales; la
mesoglea encierra elementos celulares; generalmente son dioicos y las gnadas de origen
endodrmico se desarrollan en el seno de los
mesenterios. Presentan simetra hexmera,
octmera, birradial e inclusive radiobilateral;
son marinos, coloniales o solitarios y generalmente fijos con o sin esqueleto.
SUBCLASE OCTOCORALLIA
Exclusivamente marinos, se presentan bajo
la forma de plipos aislados, y en la gran mayora como colonias generalmente sedentarias,
donde los individuos se comunican entre s por
canales endodrmicos conocidos como solenia.
Los plipos coloniales nacen en forma diferente segn los rdenes: ya sea de estolones o de
membranas basilares (Stolonifera), de paredes
laterales de plipos primordiales (Telestacea),
de una masa viva ms o menos importante
como el cennquima (Alcyonacea, Helioporacea,
Gorgonacea) o de un plipo inicial (Pennatulacea). Los plipos son visibles por la porcin
superior ms o menos retrctil denominada
anthocodio; tienen simetra octmera bilateral y el disco oral est rodeado de 8 tentculos
pinnados mientras que la cavidad gastrovascular, espaciosa, se halla dividida en 8 cmaras radiales por 8 tabiques longitudinales completos, delgados y no calcreos. Faringe lateralmente aplanada, de origen ectodrmico,
transporta la ingestin de alimento y posee un
sifonoglifo (sulcus) originando una ligera corriente inhalante en la cavidad gstrica. Ocho
CNIDARIA
SUBPHYLUM ANTHOZOARIA
Orden Stolonifera
Plipos que se originan simplemente a partir
de un estoln estrecho y rastrero, sin brotamiento (cf. Alcyonacea); estoln a veces expandido formando una membrana incrustante.
Colonias que constituyen redes incrustantes
CNIDARIA
199
CNIDARIA
por ramificacin y anastomosis, ocasionalmente se hacen coalescentes originando lminas membranosas. Estoln y anthosteles cubiertos a menudo por un peridermo crneo y
delgado. Escleritos presentes o ausentes; cuando existen tienen forma de varilla delgada o
espinosa. Cretcico-Holoceno (Figura 8. 23).
Orden Alcyonacea
Colonias formando lminas incrustantes o
masas blandas erectas que a menudo se ramifican. Anthosteles incluidos en un cennquima
ms o menos extensivo que contiene numerosos escleritos. Plipos primarios largos que se
extienden de la base al pice de la colonia, y
brotes de plipos secundarios a partir de los
plipos primarios o que se originan independientemente desde la solenia. Jursico-Holoceno (Figura 8. 24).
Orden Gastraxonacea
Octocorales con colonia no ramificada o raramente ramosa. Plipo axial largo y zooides
laterales cortos, ausencia de un eje crneo o
calcreo o de mdula central espiculada. Sin
estoln colonial. Cretcico-Holoceno.
Orden Gorgonacea
Octocorales con cavidades gstricas uniformemente cortas; colonias arborescentes, raramente lobuladas o incrustantes, que poseen un
eje ms o menos marcado, formado por una
masa central cilndrica crnea, calcrea, crnea calcrea, o por una zona medular de espculas calcreas ms o menos soldadas por una
sustancia crnea o calcrea. ?Cretcico, Terciario-Holoceno. Incluyen formas muy populares
y con valor econmico, como el coral rojo
(Corallum rubrum) y el abanico de mar (Gorgonia)
(Figura 8. 26).
Figura 8. 24. Aspecto general de una colonia de tamao moderado, del orden Alcyonacea.
Orden Helioporacea
Octocorales con un esqueleto calcreo rgido
compuesto de cristales hexagonales de aragonita, totalmente desprovistos de espculas soldadas. Colonias con plipos monomrficos enteramente retrctiles, en la masa calcrea compacta o unidos entre ellos por rgidos estolones.
Cretcico-Holoceno (Figura 8. 25).
200
CNIDARIA
Orden Pennatulacea
Octocorales no adheridos a la superficie del
sustrato; la colonia tiene un eje sobre el cual se
sostiene, y que est enterrado en el fango o arena. Cada colonia consiste de un plipo axial que
se divide en: 1) un pednculo proximal o eje que
no posee plipos secundarios y funciona como
rgano enterrador; 2) un raquis distal del cual
se originan numerosos brotes de plipos secundarios; el plipo axial est formado por un eje
calcreo delgado no ramificado. Hay dos tipos
principales de plipos secundarios: los sifonozooides que pierden los tentculos y los autozooides tentaculados; estos ltimos a menudo
se fusionan en racimos de hojas que se disponen
en dos filas laterales y opuestas. La superficie
ventral de las colonias es aquella donde se localizan los autozooides. Espculas presentes o ausentes. Cretcico-Holoceno.
Los Pennatulacea son un grupo altamente especializado y muy distintivo que se distribu-
CNIDARIA
Figura 8. 26. Aspecto general y particular de una colonia del orden Gorgonacea: a. plipos retraidos, b. seccin transversal de una rama
distal, c. seccin transversal de la base de la colonia, d. seccin longitudinal de una rama distal (modificado de Perez y Zamponi, 2000).
ye en los mares del mundo y en todas las profundidades (Hickson, 1909; Bayer, 1956;
Williams, 1990; Zamponi y Perez, 1995); la
mayor diversidad de taxa se halla en el IndoPacfico (Williams, 1997). Actualmente comprenden a las plumas de mar (Pennatula).
Se han mencionado aislados registros fsiles
de pennatulceos del Terciario, Cretcico y aun
anteriores, como los gneros Virgularia,
Graphularia y Pteroides del Silrico (Bengtson,
1981), el gnero Renilla que, de acuerdo a
Zamponi (2000) se remontara al Cretcico, y
otros taxa controversiales y problemticos provenientes de la fauna de Ediacara (Bayer, 1956).
Graphularia beyrichi, del Oligoceno Superior de
Alemania, constituira el primer registro de la
presencia del eje de sostn de la colonia.
Una rica literatura, como la de Bergstrn
(1991), Buss y Seilacher (1994), Conway Morris
(1991), Retallack (1994) ha sido dedicada a
describrir y establecer un estatus taxonmico
para los fsiles precmbricos semejantes al
tipo pennatulceo de la fauna Ediacara. Dichos
fsiles fueron definidos de formas variadas y,
de los 32 gneros extinguidos de pennatulceos,
solo 6 (Pennatula, Ptilosarcus, Gyrophyllum,
Sarcoptilus, Crassophyllum y Pteroide) tienen semejanzas con las formas ediacaranas.
Williams (1997), basado en evidencias paleontolgicas y filogenticas, estableci la hiptesis que los Pennatulacea de Ediacara, como el
gnero Thaumaptilon, no seran pennatulceos
y correponderan a otras formas no relacionadas, pero con un linaje similar superficial, quiz extinguido al final del Cmbrico, y sin representacin viviente. El mismo autor considera que, en la actualidad no hay evidencias
para sostener que el orden Pennatulacea haya
surgido antes del Mesozoico.
Los rdenes Pennatulacea y Gorgonacea parecieran tener un origen cercano, ya que entre
los primeros, el gnero Renilla segn Zamponi
(2000) sera del final del Cretcico, mientras
que para los segundos, los registros ms antiguos se remontan al Terciario (Bayer, 1953).
Dichos autores coinciden en que durante el perodo de comunicacin interocenica, la homogeneidad Atlntico-Pacfico permiti el desarrollo y evolucin de ambos grupos.
Orden Trachypsammiacea
Octocorales con el cennquima diferenciado
en una zona medular y otra extramedular; la
primera constituida por un laberinto de canales anastomosados y ramificados desde la cual
surgen nuevos plipos, la segunda formada de
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201
CNIDARIA
SUBCLASE ZOANTHARIA
(HEXACORALLIA)
Plipos solitarios o coloniales. La cavidad interna del plipo est dividida en mesenterios
perfectos e imperfectos, en nmero de 6 o
mltiplos de 6, excepcionalmente 8, los cuales
constituyen los tabiques de la cavidad del cuerpo. Simetra radial que a veces puede estar alterada; se distinguen 7 rdenes en los mares
actuales, de los cuales 3 tienen representacin
paleontolgica.
Orden Antipatharia
Conocidos como corales negros, son coloniales slidamente fijos a los sustratos duros;
plipos con simetra bilateral y de pequea
talla, aunque sus colonias pueden alcanzar 6
m de altura; esqueleto axial crneo que en seccin transversal es circular y presenta una serie de lamelas concntricas. Seis tentculos y 6
mesenterios en la mayora de las formas. Mesenterios perfectos y los msculos retractores
nunca estn muy desarrollados; esfnter ausente; dioicos. Mioceno-Holoceno (Figura 8. 27).
Orden Actiniaria
Anthozoa con el extremo proximal redondeado (physa) o en forma de disco basal chato, con
o sin msculos basilares. Columna lisa o provista de verrugas, tenaculli, vesculas,
esfrulas marginales o seudoesfrulas u otras
especializaciones de variable estructura, a
menudo divisibles en diferentes regiones, en
algunas ocasiones con espirocistos y bateras
de cnidocistos y raramente con msculos
ectodrmicos. Mrgen indistinto o distinto que
puede estar separado de los tentculos por una
fosa ms o menos desarrollada; tentculos re-
202
CNIDARIA
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Figura 8. 30. Morfologa de Scleractinia. A. insercin de los tabiques en diversos ciclos; B. esquema de un plipo escleractnido; C.
estructura septal de Galaxea mostrando los esclerodermitos. A la derecha el corte es longitudinal, mientras que a la izquierda es
transversal (A. de Hill, 1935; B. de Moore et al., 1952; C. de Ogilve, 1896).
204
CNIDARIA
veces, los esclerodermitos emergen sobre el plano septal formando grnulos que determinan
una ornamentacin bien visible sobre la cara del
tabique.
Los primeros reprentantes del orden Scleractinia aparecen en el Trisico Medio, sin embargo el problema de su origen no est del todo
resuelto; los autores actualmente sostienen dos
hiptesis principales, a saber: 1) el orden Scleractinia deriva de anthozoos sin esqueleto que
son sucesores probablemente de sus vecinos
paleozoicos pero que no han dejado rastros de
vestigios; 2) el orden Scleractinia es descendiente de un linaje mono o polifiltico de anthozoos
paleozoicos provistos de esqueleto que se hallaran prximos a los Tetracorallia. La mayora de los autores coinciden en considerar a los
Scleractinia cercanos a estos ltimos.
En la era Mesozoica, la mayor parte de las
familias que van a formar lo esencial de la fauna coralgena del Cretcico Tardo ya se hallan
presentes en el Lias Superior del Jursico Inferior, y ellas trazan su origen a partir de una
primera etapa de diferenciacin de los Scleractinia pospaleozoicos que se sitan en el Trisico
Medio-Superior (Ladiniano-Carniano) de Francia y Noriano inferior de Turqua, Pamir, Italia
y Austria.
La distribucin de este orden en el Mesozoico
se puede dividir en cuatro grupos destacados:
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205
CNIDARIA
Figura 8. 32. Morfologa de Heterocorallia (A) y Rugosa (B-F). A. ordenamiento septal en Heterophyllia; B. coral rugoso con septos y
tbulas; C. caracteres epitecales de Omphima subturbinata; D. orden de aparicin de los protoseptos (d1, d2, d3) y metaseptos (d4, d5, d6);
E-F. secciones mostrando desarrollo de disepimentario y tabulario (A-B-C, E-F. de Hill, 1935; D. de Carruthers, 1906).
206
CNIDARIA
Los Tetracorallia (Rugosa) incluyen a los rdenes Cystiphillida y Stauriida. Entre los primeros, se hallan Calceola y Goniophyllum, dos
gneros solitarios, muy peculiares (Gudo,
2002), tanto por la insercin de sus mesenterios y septos, como por el hecho de ser
operculados. Calceola (Devnico, Figura 8. 33)
tiene un oprculo semicircular, mientras que
Goniophyllum (Silrico, Figura 8. 34) es de seccin cuadrada y el oprculo se compone de 4
placas triangulares.
La primera gran diversificacin de los
tetracorales ocurri en el Silrico, cuando dominaron los Cystiphyllida, y en el Silrico Medio y Tardo desarrollaron numerosos arrecifes
en los que esta subclase particip junto con
Stromatoporidae, Tabulata y algas; en el Devnico tuvo lugar una nueva etapa de desarrollo.
Los tetracorales son relativamente frecuentes
en los terrenos devnicos-carbonferos de Amrica del Sur, citndose especies de los gneros
Zaphrentis, Lonsdaleia y Stylastraea, entre otros.
CNIDARIA
cardinal y otra menor o contrasepto. Seguidamente, a ambos lados del cardinal aparece un
septo alar y a ambos lados del contrasepto, un
septo lateral, que completa el ciclo de los
protoseptos, quedando determinados tres pares de cuadrantes: cardinal, antpoda y alar.
Los metaseptos se intercalan en forma
pinnulada solo en los cuadrantes cardinales y
antpoda y, entre ellos, aparecen septos menores (Figura 8. 32 D).
La existencia de perodos de crecimiento o de
actividad de secrecin calcrea, alternando con
otros de reposo, motivaba durante estos ltimos, la formacin de particiones transversales, horizontales, cncavas o convexas, denominadas tbulas y desarrolladas en la parte
central del polipito; el conjunto de las mismas
se llama tabulario. Lateralmente, otras lminas pequeas, curvadas - disepimentos - daban lugar a otra zona lateral o disepimentario
(Figura 8. 32 B-C, E-F). Ordovcico Medio-Prmico Tardo.
Figura 8. 35. Subclase Tabulata. A. Favosites goldfussi; B. Halysites catenulani; C. Pleurodictyum problematicum (molde interno de la
colonia).
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Orden Cystiphyllida
Plipos solitarios, raramente coloniales;
septos formados por gruesas trabculas que
pueden ser compactas y disociadas en el interior, o disociadas en espinas septales. Lminas
completas y planas, o incompletas y curvas
que forman una zona perifrica o disepimentario vesicular. Ordovcico Medio-Devnico.
Orden Stauriida
Plipos solitarios o coloniales con septos lamelares, en forma de fibra uniforme o trabecular con trabculas no disociadas. Tabulario formado de lminas curvadas, puede estar ocupado por una estructura axial. Ordovcico-Prmico Tardo.
SUBCLASE HETEROCORALLIA
Plipos solitarios, de forma alargada y dimetro constante, seccin poligonal, festoneada,
ms raramente redondeada. Lminas septales
jams libres. Cuatro septos primarios que se
encuentran en el centro del polipito formando
un ngulo aproximado de 90, pero distalmente, cada uno de ellos se bifurca y, en el interior
de las ramas bifurcadas aparecen nuevos tabiques secundarios (Figura 8. 32 A). DevnicoCarbonfero.
Las formas ms antiguas se encuentran en
Polonia y tienen su desarrollo en el Carbonfero (Namuriano) de Europa, frica y Asia. Se
halla constituida por una sola familia con los
gneros Hexaphyllia, Heterophyllia y Oligophylloides. Su simetra y el modo de acrecin del esqueleto los acerca a la subclase Tetracorallia.
SUBCLASE TABULATA
Polipitos o exoesqueleto en colonias de individuos prismticos o tubiformes rodeados o
reunidos en un cennquima. Septos en nmero
de 12 constituidos por espinas o lminas continuas. Las paredes contiguas del polipito a
veces estn atravesadas por poros o tbulos,
de contorno circular u ovalado, que sirven de
comunicacin entre los plipos vecinos. Los
tabiques no se proyectan exteriormente como
en los Rugosa y forman un solo ciclo. Tbulos
completos, incompletos o vesiculosos. Cmbrico-Prmico.
Entre los gneros ms difundidos de Tabulata
se hallan: Chaetetes (Ordovcico-Prmico), colonias macizas con polipitos sin tabiques ni
poros, Favosites (Ordovcico Tardo-Devnico
Medio) (Figura 8. 35 A), con tabiques reducidos
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ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
La mayor parte de los cnidarios tienen antepasados marinos y han poblado la totalidad
de dicho medio; algunas formas se encuentran
en ambientes lacustres (ros, lagos, lagunas).
Estos ltimos al superar las limitaciones que le
impone un nuevo ambiente distinto al de su
origen, y habiendo adaptado la osmorregulacin a las nuevas condiciones, conquistaron los
diversos cuerpos de aguas continentales proliferando en sus diversos hbitats. De esta manera, las formas plipo conocidas como Hydra,
Calpasoma y Cordylophora y algunas medusas
como Craspedacusta, tuvieron xito en esta nue-
superficies soleadas a las oscuras profundidades y viven bajo diferentes condiciones. Las
caractersticas fsicas de la regin y el hbitat
influyen en la distribucin de las especies y
ellas pueden ser diferenciadas en los siguientes grupos ecolgicos:
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BIOESTRATIGRAFA
Los cnidarios ms antiguos son restos de perforaciones que empiezan a aparecer a finales
del Precmbrico en rocas de edad inferior a los
700 m.a. Tanto las excavaciones largas y horizontales como las cortas y verticales pueden
compararse en su tamao, a las abiertas por
muchos organismos marinos actuales. La capacidad de excavacin implica que los animales haban desarrollado esqueletos hidrostticos, es decir, espacios corporales llenos de fluidos de accin antimuscular, de suerte que el
organismo pudiera hundirse en el lecho marino. Aunque algunos animales simples como las
anmonas de mar, emplean el esqueleto hidrosttico lleno de agua y excavan dbilmente, las
largas galeras horizontales sugieren la presencia de un animal ms activo, probablemente
dotado de un celoma que es la verdadera cavidad corporal. Los icnofsiles escasean hasta
aproximadamente los 570 m.a, poca en que cobran un notable incremento en nmero y tipos;
son restos de cuerpos blandos que datan entre
650 y 545 m.a. y reciben el nombre de fauna
ediacaraense en homenaje a la regin australiana
meridional de la misma denominacin, por ser
all donde mejor est representada. Los phyla
que pueden identificarse sin dudas con los modernos son las medusas y afines, las cuales se
hallan en una etapa de construccin simple. Las
primeras son medusoides posiblemente
emparentadas a Scyphozoa mientras que los
otros organismos radiales sugiere que Hydrozoa
y corales duros tambin pueden haber existido.
En el perodo Cmbrico hay icnitas atribuidas
a anmonas enterradoras, corales Tabulata(?)
posiblemente los primeros Tetracorallia y
Conulata. Algunos grupos importantes, tales
como hidroides y la mayora de los Tetracorallia no son conocidos antes del Ordovcico.
Los arrecifes son uno de los ecosistemas ms
antiguos y diversos de la Tierra y, a partir de
los estromatolitos precmbricos hasta la Gran
Barrera Arrecifal de Australia, han captado la
imaginacin y la vida de los cientficos. Su porosa litologa tambin provee un reservorio
para muchos de los depsitos mundiales de gas
y petrleo. Sorprende lo poco que se conoce
sobre la preservacin de los mismos, como as
tambin la cantidad de informacin que se ha
perdido de los ecosistemas arrecifales actuales
y extinguidos.
Los arrecifes se hallan constituidos fundamentalmente por corales y la mayora de los
gneros y especies se encuentran asociados a
un particular tipo de roca, a pesar que tambin han sido encontrados en casi toda la
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Figura 8. 37. Reconstruccin de una comunidad arrecifal del Cmbrico Inferior: 1. cemento y sedimento con restos de esqueletos; 2.
esponjas arqueocticas individuales; 3. esponjas arqueocticas ramificadas; 4. formas coralgenas crpticas; 5. primeras formaciones
de basamento; 6. pequeas esponjas arqueocticas individuales; 7. trazos de pequeas galeras (modificado de Wood, 2001).
litologa sedimentaria marina. Los corales pueden ser de plataforma y de profundidad; los
primeros se hallan asociados con rocas
carbonatadas mientras que los segundos con
esquistos y/o pizarras. Los corales de plataforma constituyen asociaciones que incluyen especies de corales de alta complejidad estructural y la mayora son coloniales, a menudo pueden ser divididos en asociaciones arrecifales y
no arrecifales; mientras que los de profundidad
son morfolgicamente simples y pequeos.
Los primeros arrecifes formados por
metazoos esqueletales aparecen expuestos en
la base del piso Tommotiano del ro Aldan
(Siberia); estos constituyen un complejo
ecolgico representado por esponjas arqueozoicas ramificadas, una biota crptica de pequeos organismos arqueozoicos, cianobacterias calcificadas y una fauna asociada de diversos fsiles con exoesqueleto (Figura 8. 37).
Dicho complejo de esta manera integrado, y
con la incorporacin de nuevos grupos ssiles
y organismos filtradores suspensvoros, se
estabiliza globalmente a mediados del Cm-
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ORIGEN Y EVOLUCIN
La filogenia de los invertebrados inferiores
fue problemtica hasta la actualidad, debido a
la escasa informacin proporcionada por los
registros paleontolgicos. En la mayora de los
casos, no existe otro medio de seguir los escalones de la evolucin que por meticulosas investigaciones de la morfologa y ciclos de vida
de los actuales grupos, e inferir a partir de los
estudios de sus homologas, las estructuras de
sus ancestros. A menudo, sucede que los diferentes hechos pueden ser interpretados de formas distintas y en consecuencia, las teoras e
hiptesis permiten establecer tambin diferentes esquemas evolutivos.
Los Cnidaria son un ejemplo de lo dicho, y
como grupo ms inferior de los Metazoa ha
atrado el inters de los zologos, dando lugar
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Figura 8. 38. Evolucin de un plipo Anthozoa y su radiacin: A. etapa de construccin de las clulas y diferenciacin de un metazoo;
B. adquisicin de diferentes formas corporales en los Cnidaria; C. radiacin de los Cnidaria. 1. Octocorallia; 2. Antipatharia; 3.
Zoantharia; 4. Actiniaria, Corallimorpharia, Scleractinia; 5. Rugosa; 6. Ceriantharia; 7. plipo tetrarradial (segn Grasshoff, 1997).
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