Sanidad Vegetal - Acaros
Sanidad Vegetal - Acaros
Sanidad Vegetal - Acaros
Figura 15.1. Diversos tipos de arcnidos. (a) subclase Scorpiones; (b) subclase
Pseudoescorpiones; (c) subclase Amblypygi; (d) subclase Opiliones; (e) subclase Araneae;
(f) subclase Acari. Las figuras no estn a escala (Lin, 1998).
Los caros se encuentran en casi todos los ambientes. La mayora tienen vida libre, es decir,
buscan su alimento en muy diferentes hbitats, aunque tambin los hay que parasitan a
otros seres (hombre, animales, vertebrados, artrpodos). Los caros se encuentran en
ambientes terrestres, tanto en el suelo como en la parte area y en ambientes acuticos
(dulceacucolas y marinos), y su alimentacin es extremadamente variada: los hay
fitfagos, hay tambin una amplia variedad de depredadores de otros artrpodos, tambin
pueden alimentarse de la sangre de animales, o pueden ser saprfagos, polenfagos,
micfagos, o necrfagos
http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal/tema_15/page_01.htm
tambin hay que considerar como aspecto positivo el papel que juegan
algunos grupos de caros en la transformacin de la materia orgnica en
humus, pudiendo estar en grandes cantidades en suelos orgnicos.
Morfologa externa
Existen varias formas de dividir el cuerpo de los caros, pero aqu vamos a considerar
aquella que considera dos regiones: gnatosoma e idiosoma (Fig. 15.2).
Figura 15.2. Aspecto general de un caro, mostrando las partes principales de su cuerpo
(Garca Mar et al. 1994b).
El gnatosoma es una estructura compacta en forma de tubo donde se encuentran las piezas
bucales, que en los caros y arcnidos en general se denominan quelceros, y los palpos. La
funcin de esta parte del cuerpo de los caros es sensorial y sobre todo dedicada a la
manipulacin e ingestin de los alimentos, algo similar a las funciones de la cabeza de los
insectos.
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Los quelceros estn formados por 3 segmentos en el modelo general, aunque luego se
producen algunas variaciones. Sirven para tomar el alimento, en algunos casos para
trocearlo, y llevarlo hasta el comienzo del tubo digestivo. Existen dos modelos
generalizados de quelceros, adaptados a la manipulacin e ingestin de alimentos:
Figura 15.3. Aspecto del gnatosoma provisto de quelceros quelado-dentados, en este caso
de un Gamasida. A, vista ventral del gnatosoma: BG, base del gnatosoma; Ch, quelceros;
CH, canal del hipostoma; PP palpo; B, corte transversal esquemtico del mismo gnatosoma:
bg, base del gnatosoma; chel, quelcero quelado-dentado; hyp, hipostoma; lab, labro; ph,
faringe (Garca Mar et al., 1994b).
Figura 15.4. Aspecto del gnatosoma provisto de quelceros estiliformes, en este caso de un
Actinedida (familia de los Tetranquidos). A, vista dorsal; B, vista transversal; C, vista
frontal. ch, quelceros o estiletes; pp, palpo; pt, peritremo; r, rostro; sf, estilforo; sg,
estigma (Garca Mar et al., 1994b).
Los caros depredadores y saprfagos suelen tener quelceros quelado-dentados con los que
sujetan y trocean al alimento. Estos quelceros no pueden ingerir directamente el alimento,
puesto que no comunican con el tubo digestivo, por lo que muchos de estos caros tienen
adems unos pequeos estiletes que atraviesan los tejidos de las presas y ayudan a llevar los
lquidos alimenticios al interior del tubo digestivo. Los caros fitfagos suelen tener
quelceros estiliformes. Se alimentan generalmente de clulas epidrmicas y
subepidrmicas que vacan total o parcialmente. Emplean sus estiletes para atravesar la
pared celular, y luego aplican la base del rostro para absorber los fluidos que salen.
Tanto las especies con quelceros quelado-dentados como aquellas que los tienen
estiliformes inyectan previamente una saliva rica en enzimas digestivos que realiza una
predigestin de alimento.
Los palpos de los caros son apndices sensoriales, y en algunos casos pueden ayudar a
manipular e ingerir el alimento. Estn segmentados (con hasta seis segmentos) y se utilizan
en taxonomia. En algunas especies de caros en su interior se encuentra una glndula
productora de seda.
El gnatosoma se conecta con el resto del cuerpo mediante una membrana, y a veces puede
retraerse dentro de una invaginacin del idiosoma.
El idiosoma es el resto del cuerpo del caro. Tiene forma de saco, y en l se encuentran las
patas y todos los rganos internos. En su superficie puede presentarse el surco seyugal,
segmentacin externa que mantienen algunos caros, entre el 2 y 3er par de patas. En
algunos grupos de caros tambin tienen un par de ojos simples. Aqu se encuentran
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tambin los estigmas (generalmente un solo par), aunque hay grupos de caros que no
presentan.
Las patas de los caros consta de seis segmentos: coxa, trocnter, fmur, genu, tibia y tarso,
y en este ltimo se encuentra el ambulacro o pretarso de los caros. De los cuatro pares de
patas, el primer par de patas puede adoptar funciones sensoriales, y el caro las emplea para
palpar y prospectar delante de l a medida que se va moviendo, de la misma manera que lo
hacen las antenas de los insectos.
En la parte ventral se encuentran los orificios anal (en posicin subterminal) y genital (ste
normalmente entre el 4 par de patas), as como una serie de placas esclerotizadas en
nmero y disposicin variable. En la parte dorsal tambin puede haber algunas placas. En
todo el idiosoma se encuentran gran cantidad de quetas
Tegumento
El tegumento de los caros es similar al de otros artrpodos. Tiene la misma estructura que
en el caso de los insectos: una capa interna de clulas vivas, la epidermis, la cual segrega la
capa no celular o cutcula, que tambin est formada por endo, exo y epicutcula, y que es
la porcin externa en contacto con el exterior.
Asociadas al tegumento existen una serie de estructuras, los procesos tegumentarios.
Muchos de esto procesos, al igual que en los insectos, son de carcter sensorial. Las ms
importantes son las quetas o setas, que son producidas por clulas especiales de la
epidermis, y que presentan gran variedad de formas y estructuras. Sus funciones son
principalmente tctiles o quimiosensoriales.
En la mayora de los caros las quetas situadas en la superficie dorsal del idiosoma forman
un patrn caracterstico, y la forma, tamao y posicin relativa de cada una de estas quetas
(lo que se conoce como quetotaxia) son caracteres muy importantes en la taxonoma de los
caros.
Otra formacin sensorial asociada a la cutcula son los ojos, que se localizan en la parte
delantea del idiosoma, y constan de una sola lente (no son compuestos como los de los
insectos). Su nmero es de 1 a 3 pares en la mayora de caros, aunque hay un grupo
importante, los Gamasida, que no tienen.
El tegumento del idiosoma presenta muchas veces una o varias placas ms esclerotizadas,
que destacan sobre el resto de la cutcula. Sirven como insercin de algunos mculos o para
proteger al caro de la depredacin. Tambin se usan en taxonoma.
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Morfologa interna
En el interior del idiosoma de los caros se encuentran todos los sistemas que aseguran el
funcionamiento de los caros: el aparato digestivo, excretor, respiratorio (suele ser
mediante trqueas, aunque a veces hay respiracin cutnea), circulatorio, nervioso y
reproductor. Estos sistemas son parecidos a los de los insectos, aunque ms elementales.
Por ejemplo, el sistema respiratorio se abre al exterior por pares de orificios respiratorios o
estigmas, cuya posicin y su nmero sirven para caracterizar a los rdenes en que se
dividen los caros.
La transferencia del esperma puede ser directa, cuando el macho dispone de edeago con el
que transfiere directamente el esperma al tracto genital de la hembra, o puede ser indirecta
si el macho recoge su esperma, englobado en un paquete, con los palpos, quelceros
transformados o incluso con el primer par de patas y se lo introduce a la hembra por su
orificio genital.
Los caros son ovparos, es decir, depositan huevos, aunque se ha observado viviparidad y
ovoviviparidad en algunas especies. Los huevos son muy grandes en relacin al tamao
corporal del caro, y los puede dejar aislados o en grupos.
El ciclo de desarrollo de los caros comprende uno o ms estadios inmaduros entre el
huevo y el adulto (Fig. 15.5). Al eclosionar el huevo aparece una larva hexpoda (con tres
pares de patas) que puede permanecer inmvil hasta la prxima muda o moverse
activamente buscando alimento. Tras la larva hay dos o tres estadios ninfales, ya octpodos,
denominadas protoninfa, deutoninfa y tritoninfa. En el paso de una a otra y al adulto, se
produce la muda, en la que el caro abandona la vieja cutcula y se recubre de una de mayor
tamao que le permite aumentar de volumen. Una vez en el estado adulto ya no se
producen ms mudas. En algunos grupos de caros, entre los estados activos, en el
momento de la muda, se quedan totalmente inmviles, fijos al sustrato y sin alimentarse,
recibiendo el nombre de crisalis. sta puede durar horas o incluso das.
Segn especies, los caros pueden ser multivoltinos, pudiendo tener un elevado nmero de
generaciones al ao, como ocurre en muchas especies fitfagas; univoltinos (como ocurre
en los caros que viven en el suelo); o necesitar ms de un ao para completar su ciclo.
Figura 15.5. Fases de desarrollo por las que atraviesan los caros (Garca Mar et al.
1994b).
Tambin se producen detenciones en su desarrollo, como quiescencia y diapausa, con las
mismas premisas y condicionantes comentados al hablar de estos fenmenos en los
insectos. Es frecuente que la diapausa ocurra en forma de huevo o como una hembra adulta
especial.
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En algunos grupos de caros (como los Acarididos) la deutoninfa es distinta a los otros
estados, tanto en morfologa como en comportamiento. Se trata de una forma inmvil
llamada hipopus en la que las piezas bucales y las patas se han atrofiado, y presenta una
especie de ventosa ventral con la que se fija a otros artrpodos, sobre todo insectos, que la
transportan. Este tipo de transporte se llama fortico, y constituye un mecanismo de
dispersin que ocurre en respuesta a determinados factores ambientales.
Clasificacin
La clase Arachnida se divide en once subclases (Scorpiones, Palpigradi, Opiliones,
Araneae,...), con ejemplos de algunas de stas en la Fig. 15.1. La que tiene mayor inters en
Sanidad Vegetal es la subclase Acarina o Acari, que quiere decir sin cabeza.
En esta subclase Acarina se encuentran dos superrdenes: Parasitiformes y Acariformes,
con diferentes rdenes. Sus principales caractersticas diferenciadoras son:
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En la Fig. 15.6 estn representados caros caractersticos de cada uno de los rdenes.
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sus ciclos de vida estn muy adaptados a las plantas sobre las que se
alimentan, presentando quiescencia y diapausa.
http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal/tema_15/page_09.htm
Familia Tetranychidae
Son posiblemente los caros fitfagos de mayor inters en los cultivos. Su tamao oscila
entre 0,4 y 0,6 mm, en el caso de la hembra adulta, que tiene un aspecto globoso (Figs. 15.7
y 15.8). Presentan coloraciones generalmente oscuras, rojizas, amarillentas, verdes, aunque
variables dentro de la misma especie, dependiendo del vegetal del que se alimente y de su
edad y fase de alimentacin. Existe un marcado dimorfismo sexual entre la hembra y el
macho, siendo ste ms pequeo y alargado. Sus estados de desarrollo son: huevo, larva,
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dos ninfas (proto y deutoninfa) y adulto. En las mudas se quedan inmviles y adoptan una
posicin caracterstica, recibiendo el nombre de crisalis.
Son polivoltinos, con ciclos de desarrollo muy rpidos, sincronizndose con las plantas
hospedantes mediante quiescencia y diapausa. Estas paradas de desarrollo se pueden dar en
invierno o verano, en forma de huevo o como hembra adulta especial.
La reproduccin suele ser bisexual y anfignica, aunque es muy frecuente la
partenognesis, especialmente de tipo haploide arrenotquica.
Poseen diversos mtodos de dispersin pasiva, fundamentalmente por el aire, aunque si
producen seda sta les ayuda en su dispersin area.
Figura 15.7. Aspecto externo de una hembra (a) y un macho (b) de Tetranychus sp (Garca
Mar et al. 1994b).
Muchas especies de caros tetranquidos producen seda en gran cantidad, que tiene especial
importancia en su biologa por varias razones:
La mayora de las especies son monfagas, aunque varias especies de especial importancia
como plagas son polfagas.
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La hembra es de color variable, pues depende de la planta husped, edad del caro, fase de
la alimentacin, etc., cambiando desde el verde amarillento a un anaranjado-rojizo. En la
Fig, 15.7 se aprecia una hembra y un macho caractersticos del gnero Tetranychus. El
huevo es esfrico e inicialmente incoloro, pero se vuelve de color crema al acercarse la
ecolosin.
Pasa el invierno como hembra adulta fertilizada, guarecida en diversos refugios (en la
hojarasca, bajo la corteza de rboles, en plantas adventicias). En primavera se traslada a
cultivos herbceos u otras plantas disponibles. Se alimenta en el envs de las hojas, donde
hace la puesta, formando colonias numerosas con abundante produccin de seda. En
condiciones favorables puede completarse una generacin en 15 das. Posteriormente puede
pasar a cultivos leosos o la vid, hacia el mes de junio. All contina su ciclo. En otoo las
hembras se retiran a invernar.
En climas clidos y en invernadero no suele entrar en diapausa, y pasa el invierno en los
cultivos disponibles o en las plantas adventicias que rodean los cultivos. Temperaturas altas
y humedades relativas bajas favorecen su biologa.
Produce los daos tpicos de los tetranquidos que se comentan ms adelante, aunque los
sntomas caractersticos de su presencia son hojas moteadas, o con grupos de manchas
amarillas en el haz. Las hojas afectadas pierden color, pueden cambiar o tonos rojizos, se
secan y acaban por caer. Tambin puede atacar a los frutos cuando estn verdes. Produce
abundante seda, que puede llegar a cubrir completamente la planta donde se alimentan.
Existen diversos mtodos de control, de los que se hablar ms adelante.
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(especialmente manzano, peral), vid y diversos arbustos. El adulto es
fcilmente identificable por tener el dorso con una serie de prominencias
blanquecinas sobre las que se insertan quetas. Es de color rojo o pardorojizo. El huevo es esfrico, ligeramente achatado, con un pelo en la
parte superior. Pasa el invierno como huevo especial, en la madera de 23 aos de las especies atacadas. Se alimenta en las hojas (haz y envs),
y de los frutos. No produce apenas seda.
Figura 15.8. Aspecto externo de una hembra (se le han quitado las patas) y un huevo de
Panonychus citri.(Garca Mar et al. 1989a).
Daos
Los sntomas que indican la posible presencia de caros tetranquidos en un cultivo suelen
se la presencia de puntos de color claro ms o menos agrupados en el haz, y a veces
decoloraciones, prdida del brillo normal de la hoja o la aparicin de manchas amarillentas
o rojizas en el haz de las hojas. En el caso de infestaciones graves las hojas se secan
completamente y caen. La aparicin de seda en las plantas es sntoma de la presencia de
algunas especies de Tetranquidos.
Los daos propiamente dichos producidos se pueden clasificar en:
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inyectan saliva. Normalmente slo afectan a la clula de la que se
alimentan.
La importancia de los daos depende mucho de la densidad poblacional que alcancen los
caros, de las propias caractersticas de la planta y de las condiciones climticas y estado
vegetativo de la planta.
Control
Existen una serie de medidas generales recomendadas para limitar, y en su caso controlar,
las poblaciones de caros tetranquidos:
http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal/tema_15/page_10.htm
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Familia Eriophyidae
Esta familia de caros son de tamao muy pequeo, de 0,1 a 0,33 mm, lo que les hace casi
invisibles a simple vista. Presentan forma alargada y con slo los dos pares de patas
anteriores. Su idiosoma es blando y anillado (Fig. 15.9). No presentan estigmas ni trqueas,
y su respiracin es cutnea. En el idiosoma apenas tienen quetas y no presentan ojos. Su
color suele ser blanquecino, amarillento o anaranjado.
Figura 15.9. caros de la familia Erifidos. Aspecto de los adultos: a) forma que vive
oculta en agallas o vejigas; b) forma errante y de vida libre, que vive en el exterior (Lin,
1998).
Se pueden distinguir dos tipos de erifidos: los de vida libre que viven sobre las hojas sin
estar protegidos, y los de vida oculta que pasan la mayor parte de su vida protegidos en
diversas estructuras. Este ltimo tipo son los ms abundantes; suelen vivir en microhbitats
protegidos de las plantas, especialmente arbreas, formando estructuras como agallas,
erinosis o vejigas, que ellos mismos contribuyen a formar.
Poseen cinco estiletes muy cortos, que profundizan lentamente en la clula (slo hasta 1540 micras), a la que no llega a matar, y sin producir apenas daos mecnicos. Se encuentran
en tejidos tiernos, y durante su alimentacin suelen inducir el crecimiento anmalo de los
tejidos vegetales. En algunas especies varios de los estiletes forman un canal por donde
pueden inyectan saliva, que parece ser la causante de la transmisin de ciertos virus.
Su reproduccin suele ser por partenognesis arrenotoca: los machos son haploides y
proceden de huevos no fecundados, mientras que las hembras son diploides. La fertilizacin
es indirecta, y tiene lugar mediante espermatforos que el macho deja abandonados sobre el
sustrato en que viven, y recogidos por la hembra.
Tienen cuatro estados de desarrollo: huevo, primera ninfa, segunda ninfa, y adulto.
Presentan crisalis.
Sus ciclos de desarrollo son muy cortos, por lo que pueden tener un elevado nmero de
generaciones al ao si las condiciones ambientales son propicias. Se desplazan muy
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lentamente por sus propios medios, pero pueden ser diseminados por el aire, con el material
vegetal infestado, transportados sobre otros insectos o aves, o en la ropa de las personas.
Su alimentacin es exclusivamente fitfaga, siendo en general muy especficos de sus
hospedantes. Prefieren especies arbreas perennes, y viven sobre tejidos suculentos, en las
estructuras antes mencionadas, especialmente hojas y yemas. Algunas pocas especies se
han adaptado a llevar vida libre y suelen alimentarse sobre plantas herbceas, siendo ms
polfagas.
Los daos que producen son fundamentalmente por la inyeccin de sustancias reguladoras
del crecimiento que provocan decoloraciones y deformaciones vistosas en las plantas. Estas
son: erinosis o hipertrofia de pelos; agallas o deformaciones a partir de clulas
epidrmicas; y las vejigas, formadas a partir solamente del parnquima de las hojas. Otros
sntomas que producen son la deformacin de las hojas, yemas engrosadas, agallas en
madera, produccin de gran nmero de yemas laterales, muerte de yemas, brotes en escoba
de bruja, decoloracin de hojas y tallos, y deformacin de frutos.
Se suelen combatir con la utilizacin de acaricidas especficos (p.e. endosulfan) y la
aplicacin de azufre (porque dificulta la respiracin cutnea de los erifidos). Se sabe que
algunos fitoseidos se alimentan de ciertos erifidos, pudiendo ayudar al control de sus
poblaciones.
Los erifidos son extremadamente corrientes en una amplia gama de hospedantes,
especialmente especies arbreas, tanto agrcolas como forestales. Algunas especies de
importancia agrcola son:
Aceria oleae. Conocido como la sarna del olivo por los sntomas que
produce en el olivo. Es una plaga tpica del olivo. Erifido de vida libre. El
ataque precoz en yemas y brotes jvenes produce la deformacin de las
hojillas, que puede confundirse con ataques del arauelo del olivo
Liothrips oleae. El ataque a inflorescencias y frutos hace que se caigan
precozmente. Este erifido tiene una marcada preferencia por los olivos
jvenes, siendo importantes sus ataques en viveros.
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Figura 15.10.(a) Aspecto de una erinosis producida por Colomerus vitis en vid, y (b)
detalle de sta con los erifidos (Garca Mar et al. 1994b; Lin, 1998).
Los daos empiezan en la parte inferior de las plantas, y se extienden ascendiendo a tallos y
hojas. Los tallos atacados presentan color bronceado y se abren a menudo en sentido
longitudinal. Las hojas se vuelven marrones, se secan y acaban cayendo, defolindose la
planta. Pueden atacar a los frutos.
http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal/tema_15/page_11.htm
Familia Tarsonemidae
Los caros de esta familia son fundamentalmente saprfagos, micfagos o algvoros, pero
incluye algunas especies fitfagas que producen daos de cierta importancia econmica.
Existe alguna especie depredadora o parsita de abejas.
Son caros pequeos, entre 0,1 a 0,3 mm, de color blanco o verde amarillento, con el
tegumento relativamente duro y el idiosoma cubierto por placas superficiales (Fig. 15.11).
Presentan un caracterstico dimorfismo sexual: las hembras tienen el cuarto par de patas
ms finos que los otros, slo tiene tres segmentos, carece de ambulacro y termina en dos
quetas largas; el macho es ms pequeo y tiene el cuarto par de patas transformados en dos
pinzas robustas. Este par de patas lo utiliza para transportar a las pupas (estado inmvil
entre la ninfa y el adulto) y para sujetar a la hembra durante la cpula.
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Los caros se desarrollan preferentemente en el envs de las hojas tiernas. Las plantas
atacadas retrasan su desarrollo, debido a la alimentacin del caro en las zonas jvenes, y
suelen tomar un tono bronceado en las partes afectadas: tallos tiernos, hojas jvenes, frutos
recin cuajados. Las hojas presentan el sntoma de estar curvadas hacia abajo, con los
nervios engrosados, las flores abortan o aparecen frutos deformes. Los ataques se inician en
rodales, para extenderse posteriormente.
Presenta una forma fortica que se adhiere a diversos insectos para ser transportada.
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http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal/tema_15/page_12.htm
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Figura 15.12. Aspecto externo de los fitoseidos. A la izquierda una hembra, y a la derecha
un macho (Garca Mar et al. 1994b).
Los estados de desarrollo por los que pasan son: huevo, larva, proto y deutoninfa, y adulto.
Los huevos tienen forma oval y son incoloros, con un brillo caracterstico. Tienen
dimorfismo sexual, siendo las hembras ms grandes y globosas que los machos.
La mayora de las especies son bisexuales, aunque es frecuente la partenognesis
arrenotquica y tambin pseudoarrenotquica. Tambin hay algunas especies donde no hay
machos, y entonces la reproduccin es por partenognesis telitoca obligada.
Puede ocurrir diapausia reproductiva facultativa durante el invierno, en aquellas especies
que viven en zonas templadas, momento en que las hembras dejan de poner huevos aunque
sigan activas.
Algunas de las especies ms comunes en los cultivos y de mayor inters son:
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http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal/tema_15/page_13.htm
Preguntas cortas
1. Caractersticas generales de los caros.
2. Inters de los caros en la agricultura.
3. Qu es el gnatosoma de los caros y de qu partes consta?.
4. Qu es el idiosoma de los caros?.
5. Formas de alimentacin de los caros y su relacin con los quelceros
6. Caractersticas generales de la reproduccin de los caros
7. Explica el desarrollo de los caros y los estados de desarrollo por los que
pasan.
8. Qu caracteriza a los caros fitfagos de las familias de inters
agrcola?
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9. Caractersticas generales de los caros de la familia Tetranychidae.
10.Por qu es importante la seda en los caros Tetranquidos?.
11.Comenta los daos producidos por los caros de la familia Tetranychidae.
12.Mtodos de control de los caros Tetranquidos.
13.Caractersticas generales de los caros Erifidos.
14.Comenta los daos producidos por los caros Erifidos.
15.Comenta los daos producidos por los caros Tarsonmidos.
16.Caractersticas generales de los caros depredadores Fitoseidos.
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