El siguien

nte material se repro

oduce con
n fines estrrictamente acadmic
cos y es
para uso exclusivo
o de los esstudiantes de la matteria Medio
os, Guerra y Paz
en Colom
mbia de la
a facultad de
d Ciencia
as Naturalles de la Universidad
U
d ICESI,
de acuerd
do con el Artculo
A
32
2 de la Leyy 23 de 19
982. Y con
n el Artcullo 22 de
la Decisi
n 351 de la Comisi
n del Acue
erdo de Ca
artagena.

ARTCUL
LO 32:
Es perm
mitido utiliza
ar obras literarias o artsticas o parte de
e ellas, a ttulo
t
de
ilustracin en obrass destinadas a la enseanza, por
p medio de publica
aciones,
ones sonorras o visua
ales, dentro
o de los
emisiones o radiodifusiones o grabacio
lmites ju
ustificadoss por el fin
f propue
esto o co
omunicar ccon prop
sito de
enseanzza la ob
bra radiodifundida para fin
nes escollares edu
ucativos,
universita
arios y de formacin
f
s fines de lucro, co
on la obliga
acin de
personal sin
menciona
ar el nombre del auto
or y el ttulo
o de las ass utilizadass.
Artculo 22
2 de la De
ecisin 351
1 de la Com
misin del Acuerdo C
Cartagena..
ARTCUL
LO 22:
Sin prejuicio de lo dispuesto en el Cap
ptulo V y en el Artcculo anteriior, ser
lcito realizar, sin la
l autoriza
acin del autor
a
y sin
n el pago de remun
neracin
alguna, lo
os siguienttes actos:
b) Repro
oducir por medio reprogrficcos para la ense
anza o para la
realizaci
n de exm
menes en institucione
i
es educativvas, en la medida jus
stificada
por el fin
n que se persiga,
p
a
artculos
lccitamente publicadoss en peri
dicos o
coleccion
nes peridicas, o breves extracctos de obrras lcitame
ente publiccadas, a
condicin
n que tal utilizacin
u
s haga co
se
onforme a los usos h
honrados y que la
misma no
o sea objeto de venta o transaccin a ttu
ulo onerosso, ni tenga
a directa
o indirecttamente fin
nes de lucrro;....

Principros
de la evolucin

ESTI
las m

14.1
la evr
Los

de
Lae
dir
AIgt

V,

Los
ca
Alg
pa
Lal
ar
AIE
m
Da

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lat:

14.
Lo

:Yl

S ir

qu
no

Pa
na
de

EX

lnl

gr

E S T UD l O D E C A S O :
l a sm u e l a sd e l j u i c i o ?

Ou tan tiles son

1 4 . 1 C m o s e d e s a r r o l l a r o n l a s i d e a s s o b r e
laevolucin?
estudiosde biologa no incluan el concepto
Losprimeros
deevolucin
Laexploracinde nuevos territorios revel una sorprendente
de la vida
diveisidad
Algunoscientficosespecularonque la vida haba
evolucionado
de fsiles demostraron que la vida haba
Losdescubrimientos
a lo largo del tiemPo
cambiado
Algunoscientficosidearon explicacionesno evolutivas a
partir de los fsiles
Lageologaofreci la evidencia de que la Tierra es sumamente

La anatoma comparada ofrece evidencia de que

la descendenciaha sufrido modificaciones
Las etapasembrionarias de los animales sugieren la existencia
de antepasadoscomunes
Los anlisisbioqumicos y genticosmodernos ponen
de manifiestoel parentescoentre diversosorganlsmos
14.3 Cmo funciona la seleccin natural?
La teora de Darwin y Wallace se basa en cuatro postulados
Postuladol: Las poblacionesvaran
Postulado2: Los rasgosse heredan
Postulado 3: Algunos individuos no logran sobrevivir
y reproducirsc
Postulado4: El xito reproductivo no es aleatorio
La seleccinnatural modifica las poblaciones al paso
del tiempo

antlgua
Algunosbilogos anteriores a Darwin propusleron
de evolucin
mecanismos
Darwiny Wallace describieron un mecanismode evolucin

14.4 Qu pruebas se tienen de.que las poblaciones

evoluiionan por seleccin natural?
La reproduccin controlada modifica los organtsmos
La evolucin por seleccinnatural ocurre en la actualidad

l n v e s t i g a c i c ni e n t ifc a : C h a r l e sD a r w i n :l a n a t u r a l e z ae r a s u
laboratorio

14.5 Eplogo de Charles Darwin

1 4 . 2 C m os a b e m o s q u e h a h a b i d o e v o l u c i n ?
del cambioevolutivoal paso
Losfsilesofrecenevidencias
deltiemoo

OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO

Q u t a n t i l e ss o n l a sm u e l a sd e l j u i c i o ?

E S T UD I O D E C A S O
DEL JUICIO?
ou TAN TILES SON LAS MUELAS
las muelasdel juicio?
YATE EXTRAJERON
slo es cuestin
probablemente
as,
Sino es
de tiempo Casi todos nosotros tenemos
que recurrira un cirujanodental Para que
nos extraigalas muelasdel juicio No hay
espaciosuficienteen nuestrasmandbulas
al fiparaestosmolaresque se encuentran_
nal de ellas,y extraerloses la mejor torma
de evitar problemasdentales.Adems, la
extraccinno causa dao, puesto que no
esos molares En realidad,son
necesitamos
intiles
Si ya has pasadopor la extraccinde alg u n ad e l a sm u e l a sd e l j u i c i o ,q u i z t e h a y a s

preguntadoPor qu tenemosestosmolares
que carecende utilidad.Los bilogosplantean la hiptesisde que los tenemosPorque
nuestrosantepasados,parecidosa los monos, los tenan y nosotrossimplementelos
heredamos,aun cuando no los necestemos. La presenciade estructurasque no
tienen una funcin en ciertasespeciesvivientes,pero que son tiles en otras, demuestraque diferentesespeciescomParten
antepasadoscomunes
Una excelenteevidenciade la conexin
entre rasgosque carecende utilidady anteoasadosque evolucionaronest en las aves

oue no vuelan.Consideraal avestruz,un ave

que puede llegara medir 2 5 metrosy Pesar
unos 135 kilogramos Estasenormescriaturas no vuelan A pesarde ello, poseenalas,
al igual que los gorrionesy los patos. Por
qu los avestrucestienen alas que no les
permiten volar? Porque el antepasadocomn de los gorriones,Patos y avestruces
tena alas,y as tambin todos sus descendentes,aunque no las necesiten Los cuerpos de los organismos actuales Poseen
algunasestructurasheredadasde sus anteoasadosque carecende funcin.

277

278

c a p t u 1t o4 p R t N c t p t o sD E L A E V o L U c t N

FIGUM 14-1 Una lnea del tiempo de

los orgenes del pensamiento evolucionista
Cada barra representael periodo de vida de una figura clave en el desarrollo
de la modernabiologaevolutiva.

1700

1750

1850

1900

cMo sE DEsARRoLLARoN
LASIDEASSOBRELA EVOLUCIN?
Humanos

Cuandocomenzastea estudiarbiologa,es muy probableque

no hayasencontradola conexinentre tus muelasdel juicio y
las alas de un avestruz.Pero la conexin existey se puso al
descubiertograciasal conceptoque unifica toda la biologa:la
que es el cambioa lo largodel tiempoen lascaracevolucin,
tersticasde las poblaciones.
La biologamodernasebasaen nuestracomprensinde que
la vida ha evolucionado,pero los primeroscientficosno reconocieronesteprincipio fundamental.Las principalesideasde
la biologaevolutivafueron ampliamenteaceptadasslo despusde la publicacindel trabajo de CharlesDarwin a finales del siglo xIX. No obstante,el fundamentointelectualen el
que se basanestasideasse desarrollgradualmentea lo largo de los siglos anterioresa la poca en que vivi Darwin.
(Quiz quierasremitirte a la lnea del tiempo de la FIGUM
14-1conformeleasla siguientereseahistrica).

Peces

Los primeros estudios de biologa no incluan

el concepto de evolucin

Calamaresy pulpos

La cienciaantesde Darwin, fuertementeinfluida por la teologa, sostena que todos los organismos fueron creados
simultneamentepor Dios, y que toda forma de vida permanecafija e inmutabledesdeel momento de su creacin.Esta
explicacindel origen de la diversidadde la vida fue expresada elegantementepor los antiguosfilsofosgriegos,en especial por Platn y Aristteles.Platn (427-347a. C.) propuso
que todo objeto existenteen la Tierra era simplementeun reflejo temporalde su "forma ideal" inspiradapor la divinidad.
Aristteles(384-322a. C.),discpulode Platn,clasifictodos
losorganismos
en unajerarqualineala la que llam la "escala de la Naturaleza"(FIGURA14-2).
Estasideasconstituyeron
el fundamentode la idea de que
la forma de cadatipo de organismoes siemprela misma.Esta opinin prevalecisin cuestionarsedurantecasi2000aos.
Sin embargo,en el siglo xvrr empezarona surgir evidencias
que erosionaronel dominiode estavisinestticade la creacin.
FIGURA 14-2 Escalade la naturaleza de Aristteles
En la visinde Aristteles,lasespeciesfijase inmutables
podanclasificarse
de acuerdocon su cercanacreciente
a la perfeccin;los organismosinferioresse encuentran
en la parte baja y los superioresen la parte ms alta.

Mamferos

Aves

La
un
Reptiles y anfibios

Ballenasy marsopas

Langostas,cangreos,etctera

Caracoles,almejas, etctera

Insectos, araas, etctera

Lc
Al
qu
de
X\
ra
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a
n
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tt
d
lr

0
c

(
(

Medusas, esponjas, etctera

Plantassuperiores

Plantasinferiores

Materiainanimada

EVOLUCIN?
; C V O S E D E S A R R O L L A R OLNA S I D E A SS O B R EL A

279

huevosen un ndo

hecesfosilizadas
(coprolitos)

huesos

huella

14'3 TiPosde fsiles

FIGURA
es un fsil
en unarocao en sedimentos
que se conserva
cualquierparteo rastrode un organismo
Laexploracin de nuevos territorios revel
unasorprendente diversidad de la vida
Loseuropeosque exploraron y colonizaron frica, Asia y
Amricacon frecuenciase hacanacompaarde naturalistas'
observabany recolectabanlas plantasy los animales
quienes
deestastierrasdesconocidas(para los europeos)'En el siglo
y coleccionesacumuladasde los natuxvIII,lasobservaciones
la verdaderamagnitudde la direvelar
a
comenzaror
ralistas
o diferentestipos
versidadde la vida. El nmero de especies,
que
se pensaba'
lo
era mucho mayor de
deorganismos,
increblediversila
de
evidencia
Esiimuladospor la nueva
comenzaron
xvIII
siglo
del
naturalistas
algunos
dadde la vida,
a tomar nota de algunospatronesfascinantesPor ejcmplo'
notaronque las especiesencontradasen un lugar eran diferentesde aquellasencontradasen otros,de maneraque cada
Adems'
reatena su propio conjunto distintivo de especies'
un deen
especies
las
de
que
algunas
notaron
losnaturalistas
terminadolugar se parecannotablementeentre s, aunque
Para algunoscientficosde
diferanen algunascaractersticas.
especiesde distintasreas
las
la poca,las diferenciasentre
de especiessimilares
grupos
de
geolrficasy la existencia
con la idea
incongruentes
parecan
rea
misma
una
e
etttro
de que las especieseran inmutables'
A l g u n o s c i e n t f i c o se s p e c u l a r o ng u e l a v i d a
h a b ae v o l u c i o n a d o
Algunos cientficosdel siglo xvtll fueron an ms lejos al esde hecho,habancambiadoa lo larpeJularque las especies,
go Cel tlimpo, Por ejemplo, el naturalista-francsGeorges
Louis LeClrc $701-1188),conocidocon el ttulo de Conde
de Buffon, sugiri que quiz la creacinoriginal suministr
un nmero relativamentereducido de especiesfundadorasy
que algunasde las especiesmodernashaban sido "concebidur poi la Naturalezay producidaspor el Tiempo", es decir'
que habanevolucionadomedianteprocesosnaturales'

Los descubrimientos de fsiles demostraron

que la vida habacambiado a lo largo deltiempo

pero se pensabaque la mayorade elloseran rocascomunes

que el viento,el aguao laspersonashabanlabradohastadarlesforma de seresvivos.Sin embargo'conformese descubrie-

silesestabandistribuidosen la roca era significativa'Despus

el tode estudiarlascapasde rocay losfsilesdetenidamente'
que
comprendi
(1769-1839)
pgrafobritnicoWilliam Smith
de
capas
mismas
las
en
encontraban
se
.i.itot fsilessiempre
capas
y
las
de
fsiles
los
de
organizacin
la
an,
Ms
roca.
de roca era la mismaen todos los casos:el fsil de tipo A siempre se encontrabaen una capade roca asentadadebajode una
lapa ms recienteque contenael fsil de tipo B' la cual,a la
vez,se ubicabadebajode una capaan msrecienteen la que
se encontrabael fsil de tipo C. y assuceslvamente'
Los cientficosde esapocatambin descubrieronque los
restosfsilesmostrabanuna notable variacingradualen su
en lascapasde roca
forma.Casitodoslos fsilesencontrados
mienmodernas'
formas
las
de
diferentes
msbajaseranmuy
aumentaba
modernas
formas
las
con
semejanza
que
la
tras
gradualmenteconforme se avanzabahacia las rocasms reientes.Muchos de estosfsileseran los restosde especies

FIGURA
dentes <
Cada es
de com
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t u r a ln a
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Anr
Lyell
1830,
Tierra
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otros
que e
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biad
: a

FIGURA14-4 Fsilesde organismosextintos

Losfsilesconstituyenun slido apoyo para la idea de que los organismosque viven actualmenteno fueron creadostodos de
una
solavez,sino que surgieronen el transcursodel tiempo por el procesode evolucin Si todas las especieshubieransido creadas
simultneamente,
no esperaramos
encontrara) los trilobitesen capasde roca ms antiguasque b) los helechosde semilla,los que a
su vez aparecenen capasms profundasque c) los dinosaurios,
como el AllosaurusLostrilobitesse extinguieronhacealrededorde
2 3 0 m i l l o n e sd e a o s ,l o s h e l e c h o sd e s e m i l l ah, a c e 1 5 0 m i l l o n e sd e a o s ,y l o s d i n o s a u r i ohsa c e 5 m i l t o n e sd e a o s

vegetales
o animalesque sehabane.vtinguido,
esdecir.que ningnejemplarde la especievivaan en la Tierra (F|GURA14-4).
Al consideraren conjuntoestoshechos,
algunoscientficos
llegarona la inevitableconclusinde que en el pasadovivieron diferentestiposde organismos
en distintaspocas.
A l g u n o s c i e n t f i c o si d e a r o n e x p l i c a c i o n e s
n o e v o l u t i v a sa p a r t i r d e l o s f s i l e s

cies.fosilizandoal mismo tiempo algunosde susrestos.Los

organismos
del mundomoderno,segnsu teora,sonlasespeciesque sobrevivieron
a lascatstrofes.
La geologa ofreci la evidencia
de que la Tierra es sumamenteantigua

La hiptesisde Cuvierde un mundo moldeadopor suceslvas

catstrofesse vio cuestionadapor el trabajo del gelogo
A pesarde la crecienteevidenciade los fsiles.muchoscienCharlesLyell (1797-1875).
Lyell,con baseen el pensamienro
tficosde la pocano aceptaban
la propuestade que lasespe- de JamesHutton (1726-1797)
y considerando
las fuerzasdel
cies sufran modificacionesy de que algunashaban surgido
viento,el aguay los volcanes,
llega la conclusinde que no
en el transcurso
del tiempo.Con el fin de explicarla multitud
habanecesidad
para exolicarlos
de recurrira lascatstrofes
de especies
extintasdejandointactaal mismotiempo la ideade
descuhrimientos
de la geologa.Acasolos n'osdesbordados
la creacinpor parte de Dios, GeorgesCuvier (1769-1832) no depositancapasde sedimentos?
No producenlos flujos
propusola teora del catastrofismo.
Cuvier, un paleontlogo
de lava capasde basalto?Porqu,entonces,
debemossupofrancs,formul la hiptesisde que se haba creado inicialner que lascapasde roca pruebanalgoms que la existencia
menteuna cantidadinmensade especies.
Catstrofessucesi- de procesosnaturalesordinariosque se llevana caborepetivas (como el diluvio universalque se describeen la Biblia)
damenteen el transcursode largosperiodos?Este concipto,
produjeronlas capasde roca y destruyeronnumerosasespeconocidocomo uniformitarismo,
tcna profundasimplicacio-

280

tame
slo
S
cien
lent
una
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Un
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p(
lo
ta

14-5 Los pinzones de Darwin' reside lasislasGalpagos

se alimentade un tipo distinto
esoecie
y tene un pico con un tamao y
comida
porque la seleccin nacaractersticos
individuosms aptos
los
a
favorecido
ha
exolotareficientementecada fuente de
Msallde lasdiferenciasen sus pipinzones
son muYParecidos.
los

b) Pinznpequeode tierra,
a) Pinzngrandede tierra,
nesyaquesuponeque la Tierra es sumacon pico idneo Paracomer
con pico que le Permite
antigua.
metrte
semillaspequeas
comer semillasgrandes
Antesde la publicacindel trabajo de
Lyellen apoyo al uniformitarismo en
cientficospensabanque la
algunos
1830,
podratener tan slo unoscuantos
Tierra
de
miles aosde antigedad.Si se cuenen el Antiguo Testatanlasgeneraciones
por ejemplo,se obtiene una edad
mento,
de 4000a 6000aos.Un planeta
mxima
deestacorta edad pone obstculosa la
ideadequela vida evolucion.Por ejemtan antiguoscomo Aristplo,escritores
telesdescribieronlobos,ciervos,leonesy
que eran idnticosa los
otrosorganismos
ms de 2000aos
Europa
en
queexistan
d) Pinznarbreovegetariano,con
Si los organismoshaban camdespus.
c) Pinzngorjeador,con Plco
pico adecuadoParacomer hojas
insectos
permite
que
comer
le
biado tan poco durante ese periodo'
cmoera posible que especiescompleiamentenuevashubieran surgido si la Tierra fue creada tan
habranheredacuellose alargabaun poco.Susdescendientes
slounos2000aosantesde la pocade Aristteles?
an ms para
estirado
y
habran
se
largo
ms
este
cuello
do
Si,como pensabaLyell, las capasde roca con un grosor de
esteproceso
tiempo,
el
Con
altas.
alcanzarhojas todavams
de metrosse formaron medianteprocesosnaturalesy
cientos
jirafas
con
un cuello
modernas,
las
a
origen
pudo haber dado
lentos,entoncesla Tierra deba ser realmente antigua,con
largo.
muy
verdad
en
unaedadde variosmillonesde aos.De hecho,Lyell concluEn la actualidadsabemoscmo funcionala herenciay que
y que la Tierra era eterna.(Los gelogosmodernosestiman
el procesoevolutivono es como el que propusoLamarck'Las
queIa Tierra tiene una antigedadde 4500millones de aos;
adquiridasno se heredan.El hecho de que un
caractersticas
vease"Investigacincientfica:Cmosabemosqu tan antipesasno significaque sushijos se parepadre
levante
futuro
guoes un fsil?" en el captulo17).
Recordemosque en tiempos
Schwarzenegger'
aArnold
cern
Lyell (y Hutton, su predecesorintelectual) demostraron
los principiosde la
descubierto
se
haban
no
an
Lamarck
de
quehabasuficientetiempo para que ocurriera la evolucin'
herencia.(Mendel naci unos cuantosaosantesde que LaPero,culera el mecanismo?Qu procesopudo desencamarck muriera). De cualquierforma, la idea de Lamarck de
denarIa evolucin?
que la herenciadesempeaun papel importante en la evoluDarwin
a
anteriores
bilogos
Propusieron
.in fu" una importante influencia en los bilogos posterioAlgunos
res, quienes descubrieron la clave del mecanismo de
m e c a n i s m o sd e e v o l u c i n

Uno de los primeros cientficosen proponer un mecanlsmo

de evolucin fue el bilogo francsJean Baptiste Lamarck
A Lamarck le impresion la progresinde las
(1744-1829).
ior-u. en las capasde roca.Observque los fsilesms antiguostiendena sermssimples,en tanto que los fsilesmsrei.nt". tienden a ser ms complejosy ms parecidosa los
organismosactuales.En 1801Lamarck propuso Ia hiptesis
de que Ios organismosevolucionanmediante la herenciade
adquiridas,un procesopor el que los organiscaractersticas
mos vivos sufrenmodificacionesen funcin del uso o desuso
de algunasde suspartesy heredanestasmodificacionesa sus
de
descendientes.
Porqu tendraque modificarseel cuerpo
los organismos?Lamarck propusoque todos los organismos
pot""n un impulsoinnato haciala perfeccin'Por ejmplo,si
de lasjirafas estirabanel cuello para alimenios antepasados
tarsede las hojasque crecana gran altura en l<rsrbolcs'su

evolucin.
Darwin y Wallace describieron un mecanismo
de evolucin
Hacia mediadosdel sigloxlx cadavez msbilogosconcluyeron que las especiesexistenteshaban evolucionadoa partir
de otias que les precedieron.Pero, cmo?En 1858Charles
Darwin y Alfred Russel Wallace,cada uno por su cuenta'
aportaron pruebasconvincentesde que la fuerzamotriz del
cambio evolutivo era un procesosimple,pero poderoso'
Aunque sus antecedentessocialesy educativoseran muy
distintos,Darwin y Wallace eran muy semejantesen ciertos
Ambos haban viajado extensamentepor los trpiaspectos.
cos y haban estudiadouna asombrosavariedadde plantasy
animalesque habitan en esasregiones.Ambos encontraron
que algunasespeciesdiferan slo en unos cuantosaspectos

281

282

C a p i t u l1o4 p R t N C l p t O SD E L A E V O L U C T N

CharlesDarwin: La naturalezaera su laboratorio

Al igualque muchosestudiantesen la actualidad,CharlesDarwin sobresalislo en las materiasque despertabansu curiosidad. Aunque su padre era mdico,Darwinno se interesabapor
l a m e d i c i n ay e r a i n c a p a zd e p r e s e n c i aurn a i n t e r v e n c i qnu i r r gica Finalmentese gradu en teologa en la Universidadde
Cambridge,aunqueel tema tena un escasointerspara l Lo
que realmentele gustabahacerera camnarpor lascolinas,observarlas plantasy los animales,recolectarespecmenesnuevos, inspeccionar
sus estructuras
y clasificarlos
E n 1 8 3 1 ,c u a n d oD a r w i nt e n as \ o 2 2a o s( F I G U R AE 1 4 - 1 ) ,
obtuvo el puesto de "caballerode compaa"del capitnRobert Fitzroyen el barcode Su Majestad,el Beagle,a una expedicin de exploracinque dur cinco aos, primero a ro targo
del litoralde Amricadel Sur y luego alrededordel mundo.
El viajede Darwina bordo del Beaglesembrlassemillasde
su teorade la evolucin.Ademsde susdeberescomo acompaantedel capitn,Darwinfungi como el naturalistaoficial
de la expediciny sus tareasconsstan
en observary recolectar especmenes
geolgicosy biolgicos El Beaglenaveghacia Amricadel Sure hizo muchasescalasa lo larqode la costa
Ah, Darwinobservlas plantasy los animalesde-lostrpicosy
qued asombradopor la diversidadde especiesen comparac i nc o n l a sd e E u r o p a .
Aunque abord el Beagleconvencidode Ia permanenciade
las especies,sus experienciasle llevaronmuy pronto a poner
esta idea en duda. Darwindescubriuna serpientecon extrem i d a d e sp o s t e r i o r ersu d i m e n t a r i aas ,l a c u a l c a l i f r c d e ' l a v a
m e d i a n t el a c u a lI a n a t u r a l e zuan e l o s l a g a r t o sc o n l a ss e r p i e n tes" (FIGURAE14-2\ Otra vborahacavibrarla cola como serpiente de cascabel,pero no tenacascabely, por consiguiente,
t a m p o c oh a c ar u i d o D e m a n e r aa n l o g a D
, a r w i na d v i r t i q u e
l o s p i n g i n o su s a b a nl a sa l a sc o m o r e m o se n e l a g u ay n o p a r a
v o l a r .S i u n C r e a d o rh a b ad a d o v i d a i n d i v i d u a l m e n tae c a d a
a n i m a le n s u f o r m a p r e s e n t ee, n a r m o n ac o n s u a m b j e n t ea c t u a l , q u p r o p s i t op o d r a nt e n e re s t o sa r r e g l o sp r o v i s i o n a l e s ?
O u i z l a e s c a l am si m p o r t a n t ed e i v i a j ef u e e l m e sq u e p e r m a n e c i e n l a s i s l a sG a l p a g o sa, c r e r t ad i s t a n c i ad e l a c o s t a

( F I G U R A1 4 - 5 ) .A m b o s c s t a b a nl a m i l i a r i z a d o sc o u c l r c g i s t r ( )
l'(rsil.quc rnostratra tcndcncia hacia una ntavor complciiclad
c o n c l p a s o d c l t i c m p o P o r l t i m o . a n l b o s c o n o c a ul o s c s t u d i o s d e H u t t o n v L y c l l . q u i c n e sl ) r o p o n a nq u c l a l - i c r r a c s s t - l manrentc antigua Estos hcchos sugiricron a Daru,in v a
W a l l a c cq u e l a s c s p c c i c sc a n t b i a uc o n c l t i c n t p o .E n r c s u r t r c n .
ambos buscaban ult ntcclnisntocaplzclc provocar cl cantbio
cvolutiVo.
D e l o s d o s .D a r w i n l u c c l p r i n t e r o e n d c s c r i b i rc n u n d o c u m c n t o s u n t c c l l l l s n lpor o p u c s t op a r a I a e v o l u c i ( i n .D a r w i n c s c r i b i e s e L l o c u n t c n t oc n l 8 1 2 p. e r ' o n o l o p u b l i c t i . c u i z i i
p o r q u c s e s c n t a t c l n c r o s o c l c l a c o n t r o v c r s i aq u c s c q c n c r a r a . A l g u n o s h i s t o r i a c l o r c s c p r c g u l t t a ns i D a r r v i n s c h a b r r
d c c i c l i d oa p u b l i c a r s u t r a b a i ( )s i n o h u b i c r r . c c i b i d o l.6 a o s
d e s p u su. l t b o r r a d o r d c u n d o c u n r c l t t oc l cW a l l a c eq u c c ( ) l t t c n a i d e a s l t ( ) t a h l e n t c n t es i n t i l a r c s rI a s s u v a s [ : n t o r r c c s I. ) a r win cornprencli(rquc lto poda cspcrar nris.
En lfi-rfi Danvin v Wallacc. cada uno por su paftc. rlcscl-lb i c r o n t r n m e c r r . r i s rdl oc l rc r r l u c i < i ne n a r t c u l o s n o l i r l c

FIGURAE14-1 Retrato de Darwin en su juventud

noroccidentalde Amricadel Sur.Ah, Darwinencontrtortug a s e n o r m e s E n l a s d i v e r s a si s l a sh a b i t a b a nt l p o s c l a r a m e n t e
diferentesde tortugas Darwintambinencontrvariostipos de
pinzonesy not que, al igual que sucedacon las tortugas,en
d i v e r s a si s l a sh a b a t i p o s l r g e r a m e n t e
d i s t i n t o sd e p i n z o n e s .
entreestosorganismoshubieSeraposibleque lasdiferencias
r a n s u r g i d od e s p u sd e q u e d a ra i s l a d o su n o sd e o t r o se n i s l a s
i n d i v i d u a l e sL?a d i v e r s i d a d e t o r t u g a sy p i n z o n e sl e o b s e s i o n
d u r a n t ev a r i o sa o s
Darwinregresa Inglaterraen 183,despusde cinco aos
de navegacinen el Beagle,y desde entoncesse le consider
como uno de los naturalistas
ms destacadosde su poca.pero
en su mente estabasiemprepresente,atormentndolo,el prob l e m ad e c m o l a sp o b l a c i o n eas i s l a d a lsl e g a r o na d i f e r e n c r a r -

n r c l l t c s l n l l r r c sq u c p r e s c n t a r o na n t c l a L i n n a c a n S o c i c t yd c
l-ondrcs. En utr principit'r.sus artculos luvicron poca repcrcus i r i n .D c h c c h o .c l s c c r c t a r i od e l a s o c i c d a dc s c r i b i ( re n s u i n l o r n r e a n u a l q u e n a d a i n t c l c s a n t ch a b a o c u r r i d o c l t c s e a o .
P o r f o r t u n a . a l a o s i g u i c n t cD a r r v i n p u b l i c s u m o n u r l r e n t a l
obra f1 triuttt dt'lus astt,tic.s
por ntcdio dc lu sclet.tititt tt(ttttr r r l .c u ca t r a j o r l u c h a a t c n c i ( r nh a c i a l a n u e v tl c o n a

e
r

TITII

lLEl

coMo sABEMosQUEHA HABtDo

EVOLUCIN?

I
t

L , n l a a c t u a l i c l a dp. r i l c r i c a n t c n t ct o d o s l o s b i ( t l o g o sc o n s i c l c r a n
l a c v o l u c i n c o u t o u n h c c h o . , P o rq u ' l P o r q u e h a v u n a c a n t i c l a da b r u n l u d o r a d e p r u c b a s q u c n o p c r m i t c l l e s a r a o t r a
c o n c l u s i t i n L a s l n c a sl u n c l a m c n t a l e sc l c p r u c b a p r o c c d en c l c
I o s l i i s i l c s .l u a l l a l o t n ac o n t t a r a d a( c l e s t u d i od c c < i m ol a s e s [ r u l c t u r a sa n a t r i n t i c a cs i i f i c r e nc n t r c l t sc s p e c i c s )l.a c l n b r i o k l u r r .l a b i o r u n t i c av l a s c n t i c a .

I
I

 c v o s A B E M o so u E H A H A B I D oE V o L U c l N ?

repleto de conejos,dientesde len o moscas:las poblaciones

naturalesno crecen"sin restriccin",sinoque tiendena conservar un tamao aproximadamenteconstante.Es evidente que
deben morir cantidadesinmensasde individuosen cada generacin,y que la mayorade ellos no se reproducen'
Darwin
Con fundamentoen su experienciacomo naturalista,
sueespecie
de
una
individuales
los
miembros
que
comprendi
len diferirunosde otros.Adems,los individuosde cada gene-

FfGURAE14-2 Los vestigios de extremidades posteriores en

unaserpiente
Algunasserpientestienen pequeos "espolones" (sealados
conunaflechaen la fotografagrande)donde sus lejanosantepasados
tenanextremidadesposteriores.En algunasespecies,
garras(imalosvestigiosde estasestructurasinclusocorrservan
gen en recuadro).
se.Una parte de la solucinle lleg desde una {uente inslita:
losescritosde un economistay clrigoingls,ThomasMalthus
En su Ensayo sobreel principio de Ia poblacin, Malthus escrib i :" P o rl o t a n t o ,s e p u e d ea f i r m a sr i n l u g a ra d u d a sq u e l a P o b l a c i n I h u m a n a ] ,e n a u s e n c i ad e r e s t r i c c i o n e sc, o n t r n u a
duplicndosecada 25 aos, es decir, aumentaen proporcin

Losfsiles ofrecen evidencias del cambio

evolutivo al Paso del tiemPo

gresivasse han encontrado.Por cjcmplo. los fsiles de los aniepasadosde las ballenas modernas ilustran las etapas en la
evolucin de una especieacutica a partir de antepasadostejirarrestres(FIGURA14-). Seriesde fsiles pertenecientesa
una
mucstran
tambin
y
moluscos
fas, elefantcs, caballos
dcl
transcurso
el
con
corporales
estructuras
sus
de
evolucin
tiempo. Estas series de f(lsiles sugieren que las nuevas especies evolucionaron a partir dc especiespreexistentesv tomaron su lugar. Ciertas series de caracoles de tierra fsiles
presentangradacioncs tan sutiles de las cstructuras anatmicas entre capas sucesivasde rocas que los paleontlogos tienen dificultad para deciclir clnde termina una espccie y
dnde comienza la siguiente.

de ellasmuy sutiles.
Ahora todo encajaba.Darwinescribi:"De inmediatocomlas variacionesfavorables
prend que, en estascircunstancias,
a destruirse"Si las
y lasdesfavorables,
tenderana conservarse,
favorablesse heredaban,entoncesIa especieen su
variaciones
totalidad termnaraPor estarcomPuestade individuoscon la
favorable.Con la continua aparicinde nuevas
caracterstica
variaciones(que se deben, como ahora sabemos,a mutacioa nuevasselecciones,"el
nes),las que, a la vez, estn su.ietas
resultado...sera la formacin de nuevasespecies As, tuve
por fin una teoracon la que poda trabajar".
Cuando DarwinpublicfinalmenteEI origen de /asespecies

La anatoma comparada ofrece evidencia

d e q u e l a d e s c e n d e n c i ah a s u f r i d o m o d i f i c a c i o n e s
Los fsiles representanfotografasinstantneasdel pasado
que permiten a los bilogosseguirel rastro de los cambios
accvolutivos,pero un examenmeticulosode los organismos
la
evolucin'
de
tualestarnbinayudaa descubrirla historia
Al compararlos cuerposde organismosde diferentesespeque slo se explican
ciesse ponende manifiestosemejanzas,
que
mediantela existenciade un origencomn,y diferencias
slo puedenser el resultadode cambiosevolutivosen la descomn.De estaforma,el estudio
de un antepasado
cendencia
de que diferenevidencias
aporta
de la anatomacomparada
evolutiherencia
una
mediante
vinculadas
estn
tes especies
va comn.
Estructuras homlogas ofrecen Pruebas
de un origen comn
estructuraanatmicapuedeexperimentarmodifiLa n.risma
diferentes
cacionesmediantela evolucinpara desempear
anteriores
Las extremidades
funcionesen distintasespecies.

284

C a p t u l1o4 p R l N C t p t O SD E L A E V O L U C T N

__-1

Ballenasmodernas
o
^

,.

J,1/-

J'' { f.:,;.-1.-,-

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j'\{'r}'.:.-I:-.'l..:,i-:')i.t.Yi,fl.-'"""'
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E

q)
o
o
I

Basilosaurus

Rhodocetus

Ambulocetus

FIGURA 14- La evolucin de la ballena

En los ltimos 50 millones de aos, las ballenas han evolucionado: de ser animales terrestres de cuatro patas se convirtieron
en remador e s s e m i a c u t i c o s ,l u e g o e n n a d a d o r e s a c u t i c o s c o n p a t a s t r a s e r a s e n c o g i d a s , h a s t a l l e g a r a c o n v e r t i r s e e n h a b i t a n t e s
del ocano con el
cuerpo liso que las caracterizaen la actualidad. PREGUNTA: La historia de los fsiles de algunos tipos de organismos modernos,
como
los tiburones y cocodrilos, muestra que su estructura y apariencia han cambiado muy poco a lo largo de centos de millones
de aos
Esto es evidencia de que tales organismos no han evolucionado con el paso del tiempo?

de las aves y los mamferos,por ejemplo. se utilizan de diversas formas para volar, nadar. correr en diferentes tipos de terreno. y asir objetos como ramas de rboles y herramientas.A
pesar de la enorme diversidad de funciones,la anatoma interna de todas las extremidades anteriores de aves y mamferos
e s n o t a b l e m e n t es i m i l a r ( F t c U R A ' 1 4 - 7 )R
. e s u l t ai n c o n c e b i b l e
pensar que una misma disposicin de huesos sirva para desempear funciones de ndole tan diversa. si cada animal hubiera sido creado por separado.En cambio. esta semejanzaes
exactamente lo que cabra esperar si las extremidades anteriores de aves y mamferos provinieran de un antepasadocomn. Mediante una seleccinnatural, esasextremidades han
sufrido modificaciones para desempear una funcin especi
fica Las estructuras internamente similares como stas reciben el nombre de estructurashomlogas,lo que significa que
tienen el mismo origen evolutivo. a pesar de las posiblcs diferenclas en cuanto a su funcin o aspecto actuales.

sos plvicos de las ballenas y de ciertas serpientes (FIGURA

14-8).Es claro que estasdos estructurasvestigialesson homlopas respecto a estructuras que otros vertebrados (animales
con columna vertebral) poseen v utilizatr. La mejor explicacin del hecho de que estas estructuras continen existiendo
e n a n i m a l e sq u e n o I a s u t i l i z a n e s e l c o n s i d e r a r l a sc o m o u n a
especie de "equipaje evolutivo". Por ejemplo, los antiguos
mamferos a partir de los cualesevolucionaron las ballenastenan cuatro patas y un conjunto bien desarrollado de huesos
p l v i c o s ( v a s el a f i g u r a l 4 - 7 ) . L a s b a l l e n a sn o t i e n e n p a t a s
traseras.pero poseen pequeos huesosplvicos y de extremidades dentro de sus costados.Durante la evolucin de las bal l e n a s .l a p r d i d a d e l a s p a t a s t r a s e r a sl e s d i o u n a v e n t a j a .a l
hacer msaerodinmico cl cuerpo para el desplazarniento
d e n t r o d e l a g u a .E l r e s u l t a d oe s l a b a l l e n am o d e r n a .c o n h u e sos plvicos pequeos que no se utilizan.

Estructuras sin funcin se heredaron de los antepasados

Algunas semejanzas anatmicas son e! resultado

de la evolucin en ambientes similares

La evolucin por seleccin natural tambin ayuda a explicar

la curiosa existenciade estructurasvestigialescue.al parecer.
carecen de un propsito definido. Algunos ejemplos son los
molares de los vampiros (que sobreviven a base de una dieta
de sangrey, por lo tanto. no masticansus alimentos) v los hue-

El estudio de la anatoma comparada ha demostrado el oriqen comn de la vida al identificar estructurashomlogas que
diferentes especiesheredaron de sus antepasadoscomunes.
aunque los anatomistascomparativos tambin han identificado muchas semejanzasanatmicas que no provienen de un

FI
P
tc
rr

Delfn

metacarpo

Perro
Humano

Foca

VOLAR

NADAR

Oveia
CORRER

Musaraa
ASIR

FIGURA
14-7 Estructurashomlogas
Pese
a grandesdiferenciasen cuantoa funcin,las extremidadesanterioresde todos estosseresvivoscontienenel mismoconjunto de huesos,heredadospor evolucinde un antepasadocomn Los huesosse muestranen diferentescolorespara resaltarlascoentre las diversasespecres
rrespondencias

.*

@*ffi{*-'-*

a'+*-{q\

a) Salamandra

La estructurade estos huesos

vestigiales
es similara la de los huesos
de la salamandra,pero no desempean
ningunafuncn.Los tres animales
heredaronlos huesosde un
anteoasadocomn.

c) Boa constrictor
FIGURA'l 4-8 Estructurasvestigiales
b) la ballenay c) la serpienMuchosorganismosposeenestructurasvestigialesque no tienenfuncinaparente.a) La salamandra,
te heredaronlos huesosde las extremidadesposterioresde un antepasadocomn;los huesosdesempeanuna funcinen la salamandra,pero son vestigialesen la ballena y la serpente.EJERCICIO:Elabora una lista de estructurasvestigialesen los
humanos.Paracada una, mencionala estructurahomlogacorrespondienteen especiesno humanas.

285

286

Captu1
l o4 P R I N C I P I O D
SE L A E V O L U C I N

ffi
a)

Ft(
Et:

sol

c)

d)

FIGURA14-9 Estructurasanlogas
La evolucinconvergenteproduceestructurassimilaresen apariencia,pero que difierenanatmicamenteLasalasde a) los insectosy b) las avesy las formas lisasy aerodinmicas
de c) las focasy d) los pinginosson ejemplosde estructurasanlogas.
PREGUNTA:La cola del pavo real (vasela figura 15-12)y la cola de un perro sonestructurashomlogaso anlogas?

antepasado
comn.En esteltimo caso,talessimilitudesprovienende la evolucinconvergente.
en la que la selecci(rn
natural es la causa de que estructurasno homlogasque
desempeanfuncionessimilaresse parezcanentre s. Por
eiemplo,tanto lasavescomolos insectosposeenalas,pero esta semejanza
no surgide la modificacinevolutivade una
estructuraque tanto las avescomo los insectosheredaronde
un antepasado
comn.Ms bien,la scrnejanza
surgide una
modificacinde dos estructurasdiferentesy no homlogas
que terminaronpor dar origena estructuras
similaressuperficialmente.
Puestoque la seleccinnaturalfavorecicl vuelo tanto en las aves como en los insectos,los dos grupos
desarrollaronestructurassimilaressuperficialmente-las
alas- que sontilesparael vuelo.Tales
estructuras
no hontlogas,similaresen apariencia,
sedenominanestructuras
anlogas(FIGURA
1tt-9).Por lo general,lasestructuras
anlogas
son
muy diferentesen su anatomainternaporque suspartesno
provienende estructuras
de antepasados
comunes.
L a s e t a p a s e m b r i o n a r i a sd e l o s a n i m a l e ss u g i e r e n
l a e x i s t e n c i ad e a n t e p a s a d o sc o m u n e s
A principiosdel siglo xtx. el embrilogoalemn Karl von
Baer observque todoslos embriones(es decir,los organismos en desarrolloen el periodoque va de la fertilizacinal

nacinriento)de vertebradosmuestranun granparecidoentre

s en lasprimerasetapasde su desarrollo(FIGURA
14-10).En
estasctapasembrionariasiniciales,
los peces,las tortugas,
los
polkrs.los ratonesy los sereshumanostienencolay hendiduras branquiales.
Al proseguirsu desarrolloy llegara adultos,
slo los pecesconservanlas branquias,
y slo las tortugas,
los
ratonesy los pecesconservancolasapreciables.
,Porqu diversosvertebradospresentanetapasde desarrollo similares?La nicaexplicacinconvincente
es que sus
antepasados
vertebradosposeangenesque diriganel desarrollo de brancluias
y colas.Todossusdescendientes
poseen
todavaesosgenes.En los pecesestosgenespermanecenactivosdurantetodo el desarrollo;
el resultadode ello esque los
adultostienencola y branquias.En los sereshumanosy en
Iospollosestosgenesestnactivosslodurantelasetapasinicialesdel desarrolloy las estructuras
se pierdenpor completo o son poco notoriasen los adultos.
L o s a n l i s i sb i o q u m i c o sy g e n t i c o sm o d e r n o s p o n e n
de manifiesto el parentesco entre diversos organismos
Durantesiglos.los bilogoshan estadoconscientes
de las similitudesanatmicas
y embriolgicas
pero
entreorganismos,
era necesarioel surgimientode la tecnologamodernapara
descubrirla semejanzaa nivel molecular.Una herramienta

espe
dam
Enli
ferel
cubi
evid
fere
loga
par(
I
nes
nlsr
eJe
tod
lula
sen
evll

ant

, C N / OS A B E M O SO U E H A H A B I D OE V O L U C I N ?

287

FIGURA14-10 Las etapas embrionariasponen al descubiertorelacionesevolutivas

E t a p aes m b r i o n a r i atse m p r a n a sd e a ) u n l m u r ,b ) u n c e r d oy c ) u n s e r h u m a n op r e s e n t a nc a r a c t e r s t i caans a t m i c a s
similares
sorprendentemente
potente es la capacidad para de ternlinar rpiespecialmente
damentela secuenciade nucletidosen una molcula de DNA
En la actualidadlos bilogos pueden conlparar el DNA de diferentesorganismos.Estas comparacioneshan puesttl al descubiertolas semejanzasbioqumicas que aportan quizits la
e v i d e n c im
a s s o r p r e n d e n t ed e l a r e l a c i ne v o l u t i v a c n t r e d i ferentesorganismos.Tanto las estructuras anatnricashomlogascomo las molculas homlogas poncn de manificstt cl
parentesco.
Una caractersticaparticularmentc til de las cotnprtracionesmoleculareses que pueden revelar el parctltescode organismosque no poseen estructurasanatmicas en comn. Por
ejemplo.la protena citocroma c est prcsente en las clulasde
todaslas plantas,los animales y en muchos organismttsuuicelularesy desempeala lnisma funcin en todos ellos.Esta presenciadifundida de una protena especficaes una excelente
evidenciade que estosorganismostan diversoscomparten un
antepasadocomn que tena citocroma c en sus clulas.

L J nc x a m c n r . n h sp r o f u n d o a n i v e l d c l D N A c u cc o d i l i c a l a
c i t o c r o m a i n d i c a q u e l a s d i f e r c n c i a sc n t r e o r g a u i s m o ss o n
t a n r c v c l a d o r a sc o m o l a s s e m e j a n z a s( v a s cl o s c a p t u l o s9 v
l 0 p a r a o b t c n e r i n f o r m a c i i r ns o b r c c l D N A v c r m o c o d i f i c a
l a s p r o t c n a s ) P o r c j c m p l o . l a s e c u c n c i ad e n u c l c t i d o s d c
eu los humattos cs muv sill-tiDNA dcl gcn clc la citocron-tr
l a r a l a s c c u c n c i ad c l a c i t o c r o m a c n l o s r a t o n e s .p e r o u n o s
c u a n t o sn u c l e t i d o s( a l r c d c d o rd e l l 0 % d e l t c l t a l )d i f i e r e ne n t l c l a s c l o se s p c c i c s( F I G U R A1 4 - 11 ) E s t a sd i f e r e n c i a ss. i n l a s
. u c s t r a nq u c l o s h u m a c u a l c sl a s s c c u c l . l c i srcsr a ni d n t i c a sm
rros v lclsrrtolrcscompartcn un antcpasadttconttt. Pero quc
e l g c n d e l rc i t o c r o r n ac q u c c a d a u n o h e r e d d c u n a n t c p a s a d o c o r n n h a c a r n b i a d ou n p o c o a l o l a r g t td c l t i c m p o c n q u c
l a s d o s c s p e c i e sh a n e v o l u c i o n a d op o r s e p a r a d o .E n e s p c c i c s
r c l a c i o n a d a sd e f o r m a m s d i s t a n t e .e l n m e r o d e d i f e r e n c i a s
es mavor. Por cjenrplo. en una comparaci(rnde los genes dc la
c i t o c r o m a d e l o s h u t n a n o s v e l m a 2 . a p r o x i m a d a m c n t cu n
t c r c i o d c l o s n u c l c t i d o sd i [ i e r e n .

lR

h u m a n oA T G G G T G A T G T T G A I A A A G G c A A G A A G A T T T T T T T T T G A A G
l A f 1T'l"lcAAC
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fr

h u m a n oT G T I C C C A G T G C C A C A C I G T I G A A A A G G G A G G C A A G C A l A A G
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33ii+
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A h u m a n oCC T] UI AAAAAAAAAAI GST.IGAACCTI AA AATTGGAAGG
ffil

F I G U R A1 4 - 1 1 L a s e m e j a n z am o l e c u l a r
pone de manifiestolas relacionesevolutivas
Lassecuencias
de DNA de los genesque
c o d i f i c a nl a c i t o c r o m ac e n u n h u m a n oy
e n u n r a t n D e l o s 3 1 5 n u c l e t i d oesn e l
gen, 30 (resaltados
en azul)difierenentre
l a sd o s e s p e c i e s .

_-1

288

captulo'14
P R i N c t P t o sD E L A E V O L U C T N

Algunasmolculas
(y losgenesque lascodifican)estntan
dispersas
que se encuentranpresentesen todos los seresvivientes,de las bacteriasa las ballenasazules,y constituyen
una evidenciadel origencomnde todaslas formasde vida.
Por ejemplo,una molculaparticulardel RNA que forma
partedel ribosoma(la estructuracelularen la que se ensamblan lasprotenas)estpresenteen lasclulasde todoslosorganismos.
Al igualque sucedecon la citocromac, el gradode
similitudentrelassecuencias
del DNA que codificanel RNA
ribosmicode dos organismosnos indica qu tan recientementevivi el antepasado
comnde esosorganismos.
Ademsde las molculasque tienenen comn todos los
seresvivos,ciertosprocesosbioqumicosque se comparten
universalmente
demuestranla herenciacomn de todos los
organlsmos:
o Todaslasclulasempleanel DNA como portadorde la informacingentica.
o Todaslas clulasutilizanel RNA y aproximadamente
el
mismocdigogenticopara traducirla informacingenticaa protenas.
o Todas las clulasemplean aproximadamenteel mismo
conjuntode 20 aminocidos
paraformar protenas.
r Todaslasclulasutilizanel ATP como portadorde la energacelular.
IIII

LAsELEcctN
cMo FUNCIoNA
NATURAL?

La evidenciade que la evolucines un hechoconsumadono

nos indicacmo evolucionla vida. Darwin y Wallacepropusieronque la enormevariedadde excelentes
diseosde seres
vivosobedecea un procesode tenerdescendencia
con modificaciones,
en el que los miembrosde cadageneracindifieren ligeramente
de los miembrosde la generacinanterior A
lo largode periodosprolongados.
estospequeoscambiosse
acumulany dan origena grandestransformaciones.

Darwin y Wallacecomprendieronque si estoscuatropostuladoseran verdad,la poblacininevitablemente

cambiara
a lo largo del tiempo.Si los miembrosde una poblacintienen dilerentescaractersticas
(postuladoI ). y aquellosqueestn mejor adaptados
a su ambientedejanel mayornmerode
cras(postulados3 y 4), y esosindividuostransmitensuscaractersticas
favorablesa la siguientegeneracin(postulado
2), entonceslascaractersticas
favorablessernmscomunes
en las generaciones
posteriores.
Las caractersticas
de la poblacin cambiarnligeramentecon cada generacin.Este
procesoes la evolucinpor seleccinnatural.
Darwin aslo penSonverdaderosloscuatropostulados?
sabay dedic buena parte de El origen de las especies
a fundamentarlos.
Examinemosbrevementecadapostulado,
conla
ventajaque nos brindael conocimientoque no estabadisponible en la pocade Darwin y Wallace.
P o s t u l a d o 1 : L a s p o b l a c o n e sv a r a n
La precisindel postuladoI es evidentepara quienquiera
que se hayafijado en la gentedentrode una habitacinllena
Las personasdifierenen estatura,color de ojos,color de piel
y muchasotrascaractersticas
fsicas.
De igualforma,la variabilidad se presentaen las poblacionesde otros organismos,
aunqueesto podra ser menosobvio para el observadorcasual (FIGURA14-12).Ahora sabemosque las variaciones
en
las poblacionesnaturalessurgenenteramentepor el azar,
como resultadode lasmutacionesfortuitasen el DNA (vase
los captulos9 y 10).Por consiguiente,
lasdiferencias
entreindividuosse extiendenal nivel molecular.La raznde que las
pruebasde DNA permitenidentificarla sangrede un sospechosoen el lugarde un crimenes que la secuencia
exactadel
DNA de cadapersonaes nica.

La teora de Darwin y Wallace se basa

en cuatro postulados
El razonamiento
que condujoa Darwin y Wallacea concluir
cmose realizael procesode evolucines sorprendentemente sencilloy directo.Se basaen cuatro postuladosacercade
las poblaciones,
es decir,todoslos individuosde una especie
que ocupanuna reginespecfica.
Postulado1: Los miembrosindividualesde una poblacin
difierenentres en muchosaspectos.
Postulado2: Por lo menosalgunasde lasdiferenciasentre
los miembrosde una poblacinse debena caractersticas
que
se transmitieronde los progenitores
a la descendencia.
Posfulado3: En cadageneracinde una poblacin.algunos individuossobreviveny se reproducencon xito, pero
otrosno.
Postulado4: El destinode los individuosno estdeterminadopor el azaro la suerte.En vezde ello,la probabilidadde
supervivencia
y reproduccin
de un individuodependede sus
caractersticas.
Los individuoscon caractersticas
que lesconfieren ventajassobrevivenms tiempo y dejan el mayor nFIGURA14-12 Diversidaden una poblacinde caracoles
mero de descendientes,
un procesoque se conoce como
Aunque todos estos caracolesson miembrosde la mismapoblaseleccin
natural.
c i n ,n o h a y d o s i g u a l e s .

Pr
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NATURAL?
P O RS E L E C C I O N
SV O L U C I O N A N
O U EP R U E B A S E T I E N E ND E O U E L A S P O B L A C I O N E E

fsla

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F

2: Los rasgos se heredan

Postulado

principios
de la genticaan no se haban descubierto
Los
Por consiDarwin public El origen de las especie.s.
cuando
y los
mascotas
gente,
las
la
de
la
observacin
aunque
giente,
genede granjaparecaindicar que la descendencia
animales
se parecea sus progenitores,Darwin y Wallaceno
ralmente
con evidenciascientficaspara fundamentarel posoontaban
2.Sinembargo,el trabajo posteriorde Mendel demostulado
particularesse
concluyenteque caractersticas
manera
trde

289

de las poblaciones.En E/
go del tiempo en las caractersticas
propuso
el siguienteejemplo:
Darwin
origende lasespecies,
Tomemosel casode un lobo, que se alimentade divermediante... velocidad. . ..
atrapndo[los]
sosanimales,
Los lobos ms velocesy esbeltostendran las mejores
posibilidades
de sobrevivir,y de estaforma de conservarse o ser seleccionados. . . . Ahora bien, si un leve
cambio innato de hbito o estructurabeneficiaraa un
lobo individual,stetendrala mayor probabilidadde
Algunas de sus cras
sobrevivir y dejar descendientes.
heredaranprobablementelos mismoshbitoso estructurasy,mediantela repeticinde esteproceso,sepodra
formar una nuevavariedad.

a la descendencia. Desde la poca de Mendel los

transmiten
en el campo de la gentica han logrado hacer
investigadores
unadescripcinincreblemente detallada de cmo funciona
laherencia.

3: Algunos individuos no logran sobrevivir

Postulado
y reproducirse
de Darwin y Wallacedel postulado3 tuvo una
Laformulacin
influencia del Ensayosobreel principio de la poblacin
fuerte
(1798)
deThomasMalthus,que describalos peligrosdel crecinientosin control de las poblacioneshumanas.Darwin espuedenproducir
de que los organismos
muyconsciente
taba
de la que serequiereslopararemmsdescendencia
mucha
plazar
a los progenitores.Por ejemplo,calcul que una sola
pareja
de elefantespodramultiplicarsehastaconstituiruna
tupoblacin
de 19 millonesen 750aossi cadadescendiente
vieraseishiios.
Peroel mundo no estinvadidode elefantes.El nmero de
al igual que el nmerode individuosen casitodas
elefantes,
tiendea permanecerrelativamente
naturales,
laspoblaciones
nacer ms organismosque los
deben
lo
tanto,
Por
constante.
quesobrevivenel tiempo suficiente para reproducirse.En
muchosindividuosmuerenmuy jvenes.Incadageneracin
enmuchosno se reproducen,
clusoentrelos que sobreviven,
gendranunos cuantos hijos o producen una descendencia
pocovigorosaque no logra sobrevivirni reproducirse.Como
cabraesperar,siempreque los bilogoshacen un conteo de
la progenieen una poblacin,encuentranque algunosindivique otros.
duostienenmsdescendientes

El mismo argumentoseraaplicablea las presasdel lobo, entre las cualeslas ms rpidaso las que estnms alertatendran mayoresposibilidadesde evadir a sus depredadoresy
a su progenie.
transmitiranestascaractersticas
Hay que hacer notar que Ia seleccinnatural acta sobre
los individuosde una poblacin.Al pasode las generaciones,
la poblacincambiaconformeaumentael porcentajede indifavorables.Un individuo
viduosque adquierencaractersticas
pero una poblacins lo hace.
no evoluciona,
Aunque resulta ms fcil comprendercmo la seleccin
en las
naturalgeneracambiosdentrode una mismaespecie,
los mismos principios podran dar
circunstanciasadecuadas,
origen a especiescompletamentenuevas.En el captulol6
que dan origen a especies
analizaremoslas circunstancias
nuevas.

Postulado4: El xito reproductivo no es aleatorio

Si la reproduccindesiguales la norma en las poblaciones,
qudeterminaculesindividuosdejan el mayor nmero de
cras?Una gran cantidadde evidenciacientficaha demostrade
do que el xito reproductivodependede las caractersticas
un individuo.Por ejemplo,los elefantesmarinosmachosms
grandesen una poblacin de California tienen ms descendenciaque los de menor tamao.En una poblacinde Colorado,las plantasllamadasboca de dragn con flores blancas
sereproducenmsque aquellascon flores amarillas.En la poblacinde gorgojosde la harina en un laboratoriose observ
que aquellosresistentesa los pesticidastenan ms descendenciaque los que eran sensiblesa stos.Talesresultadosy
cientosde otros similaresdemuestranque,en la competencia
los ganadoresse determinan
por sobreviviry reproducirse,
que poseen'
no por el azar,sinopor lascaractersticas

La reproduccin controlada modifica los organismos

L a s e l e c c i nn a t u r a l m o d i f i c a l a s p o b l a c i o n e s
al paso del tiempo
La observaciny los experimentossugierenque los cuatro
postuladosde Darwin y Wallaceson slidos.La lgicasugieresultantedebeser el cambioa lo larre que la consecuencia

SETIENENDEoUE
oUPRUEBAS
EVOLUCIONAN
LASPOBLACIONES
NATURAL?
PORSELECCIN

La descripcinde Darwin y Wallacedel procesode seleccin

Pero,cules la pruebade
natural es lgicoy convincente.
que la evolucinocurremedianteesteproceso?

Una lnea de prueba que respaldala evolucinpor seleccin

natural es la seleccinartificial,la reproduccinde plantasy
animalesdomsticoscon el propsitode obtenercaracterstiLas diversasrazasde perrosofrecen
deseables.
casespecficas
14-13). Los
artificial(FIGURA
de
seleccin
notable
un ejemplo
de los lobosy aun en la actualidadambas
perrosdescienden
especiessecruzansin dificultad.Sin embargo,con rarasexcepciones,pocosperros actualesse parecena los lobos.Algunas
razasson tan diferentesunasde otras que se les considerara
como especiesdistintassi se encontraranen estadosalvaje.
Los humanosprodujeron estosperros radicalmentediferenrepetes en unoscuantosmilesde aosslo con seleccionar
tidamente individuos con caractersticasdeseablespara
cruzarlos.Por consiguiente,resulta muy creble el hecho de
que la seleccinnatural haya logrado producir,medianteun
proceso anlogo que acta durante cientos de millones de
aos,todo el espectrode organismosvivos.Darwin estabatan
impresionadopor la conexinentre la seleccinartificialy la
seleccinnatural que dedic a este tema un captulo entero
de El origen de las especies.

290

SE LA EVOLUCIN
Captu1
l o4 P R I N C I P I O D

La sek
alare

FIGURA14-13 La diversidadde los perros ilustra la seleccinartificial

Comparacinde a) el perro ancestral(lobo gris, Canislupus)con b) diversasrazasde perrosen la actualidad.La
seleccinartificialpracticadapor los sereshumanosha dado origen a grandesdivergenciasen el tamaoy forma
de los oerrosen slo unos cuantosmilesde aos.

La evolucin por seleccin natural ocurre

en la actualidad
La lgicade la seleccinnatural no aporta razonesque nos
r u e e l c a m b i oe v o l u t i v os e l i m i t aa l p a s a d oA l
h a g a np e n s a q
f i n y a l c a b o .e s i n d u d a b l eq u e l a v a r i a c i nh e r e d i t a r i a
v la
competenciapor el accesoa los recursosno son hechosc.ue
quedaronconfinadosen el pasado.
Si Darwin y Wallacetuvier o n r a z ne n c u a n t oa q u e e s a sc o n d i c i o n el sl c v a ni n e v i t a b l e m e n t e a l a e v o l u c i np o r s e l e c c i nn a t u r a l .e n t o n c e sl o s
y experimentadores
observadores
cientficostendranquc ser
capacesde descubrirel cambioevolutivoen el momentoen
que ocurre.Y asha sido.A continuacinconsidcramos
algunos ejemplosque nos permitenver cmo fultcioltala seleccin natural.

p r e f i e r e n l a s h e m b r a s t i e n e n m s d e s c e n d e n c i aq u e l o s m a chos menos vistosos.Sin enrbargo.la coloracin brillante tambin hace a los gupis rns llamativos para los depredadoresy.
por consieuiente.aunlenta para cllos el riesgo de ser devorad o s . E n c o n s e c u e n c i ac. n a q u e l l o s l u g a r e sd o n d e e s c o m n
la prcsenciade depredadrlres.stosactan como agentesde la
s e l e c c i < i n a t u r a l a l e l i m i n a r a l o s m a c h o s d e c o l o r a c i nb r i l l a n t e a n t e s d e q u e p u e d a n r e p r o c l u c i r s eE. n e s t a s r e a s .l o s
m a c h o s m e n o s l l a m a t i v o st i c n e t r l l v e n t a j a y c n g e n d l a n m s
d e s c en d i e n t e s L
. a d i f e r e n c i ad e c o l o r c r r t r el a s p o b l a c i o n e sd e
g u p i s c o r r i e n t e a r r i b a y c o r r i e n t e a b a j o c s u n r e s u l t a d od i r e c to de la sclcccin naturrl.

Cuando varios depredadores estn presentes,

la coloracin puede volverse ms brillante
En la islade Trinidad,los gupisviven en arroyosdondetambin habitanvariasespecies
de pecesdepredadores
msgrand e s .q u e s u e l e na l i m e n t a r s e
d e g u p i s ( F I G U R A1 4 - 1 4 ) .S i n
embargo.en las partesms altasde estosarroyos,el aguaes
poco profundapara los depredadores
y ah los gupisse encuentrana salvo.Cuandoloscientficos
compararonun grupo
d e g u p i sm a c h o sq u e h a b a nc o l o n i z a d ou n a z o n a s i t u a d a
corrientearriba con los que permanecieron
corrienteabajo,
encontraron
que losprimeroshabanadquiridounacoloracin
m u c h o m s b r i l l a n t e .L o s c i e n t f i c o ss a b a nq u c l a p o b l a cin que vivacorrientearribase form a partir de los gupis
que encontraronsu caminohaciaaguasmenosprofundasmuchasgeneraciones
atrs.
La diferenciaen la coloracinentre lasdos poblaciones
se
explicapor las preferencias
sexualesde los gupis hembras.
que deseanaparearse
con los machosde coloresms brillantes:asque los machosmsvistososgozande una granventaja en materiade reproduccin.En las zonasdonde no hay
depredadores,
los gupismachoscon los coloresbrillantesquc

FIGURA14-14 Los gupis evolucionanpara volversems coloridos en ambienteslibres de depredadores

Los gupis machos (arriba)tienen colores ms brillantesque las
h e m b r a s( a b a j o ) A l g u n o sg u p i s m a c h o ss o n m s c o l o r i d o sq u e
otros En algunosambienteslos machosms brillantesson seleccionadosnaturalmente;en otros, los machosmenosvtsrososson
seleccionados

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P O RS E L E C C I N
SV O L U C I O N A N
I O U P R U E B A S E T I E N E ND E O U E t A S P O B T A C I O N E E

291

La seleccin natural puede conducir

a la resistencia a los pesticidas
La seleccinnatural tambin es evidente en los numcrosc'rs
de plagas de insectos que se vuelven resistentesa los
casos
con los que intentamos combatirlos. Por cjcnlplo.
plaguicidas
haceunas cuantas dcadas,los habitantes de Florida quedaronconsternadosal drrsecuenta de que las cucarachas se
mostrabanindiferentes ante un cebo envencnado llamado
que antes era muy efectivo.Los investigadorcsdesCombat@.
cubrieronque el cebo haba actuado como agente dc selcccinnatural. Las cucarachas a las que lcs gustaba el cebo
moranen todos los casos:las que sobrcvivan haban hcredadouna rara mutacin que haca que les dissustarala glucosa.
untipo de azcar que est presente en el jarabe de maz que
seutilizabacomo cebo en el Combat. Para cuando los invcstigadores
identificaron el problema a principitls dc la dcada de
la
1990, mutacin que Intesera rara se haba difundido ampliamenteentre la poblacin urbana de cucarachasde Florida.
Por desgracia,la evolucin de la resistenciaa los pcsticidas
enlos insectoses un ejemplo comn de seleccin natural en
accin.Se ha documentado tal resislenciaen ms de -500especiesde insectosque daan los sembrados,y prcticamcnte
todopesticida ha impulsado la cvolucin de la resistenciaen
al menos una especie de insectos.Pagamos un prccio muy
altopor este fenmeno evolutivo. Los pesticidas adicitlnales
quelos granjeros aplican en su intento por exterminar los insectosresistentescuestan casi $2 mil millones cada arltl slo
enEstados Unidos, adems de que aaden millones de toneladasde sustanciastxicas al suelo y agua de nuestro planeta.
Los experimentos dernuestran la seleccn natural
Adems de observar la seleccinnatural tal y como se da en
Ia naturaleza, los cientficos han ideado numerosos experimentosque confirman sus efectos.Por ejemplo. un grupo de
bilogos evolutivos dejaron en libertad pequeos grupos
de lagartosAnolis sag,reien 14 pequeas islas de las Bahamas
en las que hasta entonces no habitaban lagartos (FIGURA
14-15).Los lagartos originales provenan de una poblacin
del Cayo Staniel, una isla con vegetacin alta que inclua
abundantesrboles.En cambio, lrsislas en las que se introdujeron los pequeos grupos de colonizadores tenan pocos
rboles o ninguno, y estaban cubiertas principalmente dc pequeos arbustos y otras plantas de escasaaltura.
Los bilogos regresaron a esas islas 14 aos despus dc haber dejado en libertad a los colonizadoresv encontraron que
los pequeosgrupos originalesde lagartoshaban dado origcn
a florecientes poblaciones de cientos de individuos En las l4 islas experimentales,los lagartostenan patasms cortas y delgadas que los lagartosde la poblacin original del Cayo Staniel.
Al parecer, en poco ms de una dcada, las poblaciones de
lagartoshaban cambiado en respuestaa su nuevo ambicnte.
Por qu haban evolucionado las nuevas poblaciones de
lagartospara tener patas ms cortas y delgadas'?Las patas largas permiten correr ms rpido para escaparde los depredadores; en cambio, las patas ms cortas permiten mayor
agilidad y maniobrabilidad sobre superficies angostas.As
pues, la seleccin natural favorece unas patas tan largas y
gruesas como sea posible, siempre y cuando se conserve la
maniobrabilidad suficiente.Cuando los lagartos se mudaron
de un medio con rboles de ramas gruesasa ullo en el que s-

FIGURA14-15 El tamao de las patas del lagarto Anolis sagrei

evolucionaen respuestaa los cambiosen el ambiente
Io haba arbustos dc ramas delgadas,los individuos con patas
largas.antes favorables.se encontraron en desventaja En el
nuevo ambiente. los individuos de patas ms cortas eran ms
giles y, en consecucncia,eran ms capacesde escaparde los
depredadores v sobrcvivir hasta producir un mayor nmercl
dc cras. Por consiguiente.los miembros dc las qeneraciones
-rosteriorcstuvieron patas ms cortas en promedio.
La seleccin acta sobre la varacin al azar
para favorecer los fenotiPos que funcionan
mejor en ambientes especficos
Hay dos puntos importantes cue subyacen en los cambios
cvolutivos que acabamosde describir:
.

Las variuciones en Ias que se opov(t la seleccin natural son

trotlutto de nutfut'ioneslortttitas. La brillante coloracin
de los gupis de Trinidad. la aversin de las cucarachasde
Florida hacia la glucosa v las patas ms cortas de los lagartos de las Bahamas no fueron prodtLc'trtde las preferencias
de apareamiento de las hembras.del jarabe de maz envenenado o de las ramas ms delgadas,respectivamente.Las
mutaciones que produjeron crdauna de estascaracterstic u s v e n t a j o s a ss u r g , i e r o ne s p o n t n c a m ne l c .

o La selettirin nofttral elige los organismos mejor aduptados

a un ntcdir detenttittttdo.La seleccinnatural no es un mecanismo para generar grados cada vez mayores de perfeccin. La seleccin natural ntl seleccionaal "mcjor" en un
sentido absoluto.sino slo en el contexto de un medio especfico.que vara de un lugar a otro y puede cambiar con
el paso clcl tiempo. Una caractersticaque resulta ventajosa en un cierto escenariode condicionespuede llegar a ser
desfavorable si las condiciones cambian. Por ejemplo, en
presenciade jarabe de maz cnvenenado,la aversin hacia
la glucosa representa una ventaja para la cucaracha,pero
en condicionesnaturales cl rechazo de la glucosahara que
el insecto pasara por alto valiosasfuentes de alimento.
I

f.j

292

lZf,t

C a p t u1t o4 p R t N C t p t O SD E L A E V O L U C T N

EpLoGoDEcHARLEsDARWTN

Estasson lasfrasesfinalesde El origende

las especies
de Dar_
win:

alto, son el Crecimiento con Reproduccin;

Herencia[y]
Variabilidad;una Tasade Aumenio tan
alta que da origen
a_unaLucha por la Vida y, en consecuencia,
a la Seleccin
Natural, que implica Divergencia"
Cur,i.t* V Extincin
de las formas que han mejoiado menos...
Uay rnagnificen_
craen estaperspectiva
de la vida,con susdivrsospoderes,
insuflada originalmente en unas pocas
formas o en una
sola;y e que,mientrasesteplane na
seguiJo-girando
de
acuerdocon la inmutableley de la gravedld,
a partir de un
inicio tan simple,han evoluiionadi y
conti;;; evotucio_
nando,las formasmsbellasy au.uuillorur,,.

OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE

CASO

OU TAN TILESSON LAS MUELAS

DEL JUICIO
Lasmuelasdel juicio son un
ejemplo entre docenasde
estructurasanatmicasde
los seres humanosque, al
parecet no desempean
una tuncin.El mismo Dar_
win hizo notar la existencla
,,sin
de estascaractersticas

senvuelvensin problemas.El apndice

pro_ ponorente o cccix, que consta
de unas
oabtementees homlogodel ciego, una
ex_ cuantasvrtebrasdimrnutasunidas
en una
tensndel i,ntestinogi=ru.oqr" srrve
para pequenaestructuraen Ia base
de la colum_
atmacenaralmento en muchos mamferos
na vertebral,donde se iniciarala cola
si tu_
herbvoros.
vreramosuna Algunos msculospequeos
El vellocorporales otra caracterstica
que estn unidos al cccix, pero
las personas
carecede funcin en los humanor. pare..
que nacen sin l o a quienes se les
extrae
ser una reliquia evolutiva del pelaje
que qurrurgtcamenteno sufren ninguna
conse_
mantenacalienteel cuerpo oe nuestros
dis_ cuencranegativa.
tantesantepasados
(y que an brindacalora
Piensa en esto Los defensoresdel
creacio_
nrsmoargumentangue sr una estructura
no
,n.ufuncin,no puede considerrsele
i":ll:r
I n u t t t I, n c l u s os i a l e l i m i n a r l a
no se produce
un efecto Por consiguiente,desde
esta
perspectrva,
las muelasdel juicio no son evi_
dencia de la evolucin porque, sr
no se
exrraen, pueden utlizarsepara masticar.
que este argumento es convin_
A u n g u e l o s h u m a n o sn o t e n e m o sn i
n e _ ::;,:r;0"'"r
cesitamoscola, s tenemos el hueso
corres_

RE S U M E N
D E C ON C E P T OS
CLAVE

14.3 Cmo sabemosque ha habido

evolucin?
Son muchaslas lneasde pruebaque indican
qu.'hu hrbido
Iucin,incluidaslassiguientes:
"uo_

14.3 Cmo funciona la seleccin

natural?
CharlesDawin y Alfred RusselWallacepropu.i..on
de forma in_
dependienrela teorade la evorucinp..;.;i;;
narurar.su reo_
ra expresalas consecuencias
lgicasie .uu,.o po.,utudosacerca
de las poblaciones.Si las poblacrones
,on u".iJbl". y los rasgos
variablesse heredan,y si existereproduccin
diferencial(es decir,
desigual)con baseen laspeculiaridades
de los individuos,lascarac_
tersticasde los individuosexitosossern.,seleccionadas
natural_
mente"y se volvernmscomunescon
el pasodel trempo
Web tutorial 14.1 La seleccinnatural
para la resistenciaa los
antibiticos

P A R AM A Y O RI N F O R M A C I O N

Webtutorial 14.2La seleccinnaturalen las flores alpinas

14.4 Ou pruebas se tienen de que las poblacionesevolucionanpor seleccin natural?
La seleccinnatural es el mecanismoque dirige los cambiosen las
de las especiesa lo largo del tiempo,como indican
caractersticas
muchaslneasde prueba,incluidaslas siguientes:
Sehan producidocambiosrpidosy hereditariosen plantasy
animalesdomsticosal reproducirseselectivamentelos orgadeseadas(seleccinartinismosque poseenlas caractersticas
ficial) Las inmensasvariacionesque se han producido en las

293

especiesen unos cuantosmiles de aos de seleccinartificial

por los sereshumanoshacenpensarque cambiosaun mayores
pudieron realizarsepor efecto de cientosde millones de aos
de seleccinnatural.
o La evolucinse observaen la actualidad Las actividadestanto naturalescomo humanasmodifican drsticamenteel ambiente al cabo de lapsosbreves.Se han observadocambios
de las especiesen respuesta
significativosen las caractesticas
a estoscambiosambientales.

CLAVE
TRMINOS
catastrofismo pg.280
estructuravestigial
pg.284
estructurasanlogas
pg.286

estructuras homlogas
pg.284
evofucin pg.278
evolucin convergente
pg.286

fsil pg.279
herencia de caractersticas
adquiridas
ps.281
pobfacin pg.288

seleccin artificial
pg.289
seleccin natural pg.288
uniformitarismo p1g.280

DE CONCEPTOS
RAZONAMIENTO
1. La seleccinactasobrelos individuos,pero slo las poblaciones
evolucionan.Explica por qu es as.
2. Explicala diferenciaentre catastrofismoy uniformitarismo'Cmo contribuyeronestashiptesisal desarrollode la teora de la
evolucin?
3. Describela teora de Lamarck de la herenciade caractersticas
adquiridas.Porqu no es vlida?
4. Ques la seleccinnatural?Describecmo la seleccinnatural
pudo haber originadouna reproduccindiferencialentre los ande un pez depredadorde nado veloz,como la barracutepasados
da,por ejemplo.

5. Describecmo se lleva a cabo la evolucin,en virtud de las interaccionesentre el potencial reproductivo de una especie,el tamao normalmente constante de las poblaciones naturales, la
variacinentre los individuosde una especie,la seleccinnatural
y la herencia.
. Qu es la evolucinconvergente?Cita un ejemplo.
7. Qu pruebasde que ha habido evolucinaportanla bioqumica
y la genticamolecular?

DE CONCEPTOS
APLICACIN
1. La evolucinpor seleccinnatural produce "mejores" organismos en un sentidoabsoluto?Estamosascendiendopor la "escala de la naturaleza"?Argumenta tu respuesta.
2. Tantoel estudiode los fsilescomo la idea de una creacindivien el pensamientoevolucionista.Cona han tenido repercusiones
menta por qu el primero se considera una tarea cientfica y la
segundano.
3. En tminos de evolucin,el "xito" se define de muy diversas
maneras.Culesson los organismosde mayor xito de los que
tienesconocimientoen trminos de a) persistenciaal paso del
tiempo,b) el nmero total de individuosactualmentevivos,c) el
nmero de especiesy z/) el mbito geogrfico?

4. En qu sentido los seres humanos actan actualmentecomo

"agentes"de seleccinsobre otras especies?Menciona algunos
organismospara los que sonfavoraDleslos cambios ambientales
provocadospor los sereshumanos.
5. El descubrimiento de Darwin y Wallace del proceso de seleccin
natural es una de las grandesrevolucionesdel pensamientocientfico. Algunas revoluciones cientficas se extienden fuera de su
mbito e influyen en el desarrollo de la filosofa y de la religin.
Esto se aplica a la evolucin? Influye (o debera influir) la idea
de la evolucin por seleccinnatural en la idea que los sereshumanostienen del lugar que ocupanen el mundo?

PARAMAYORINFORMACIN
Appleman, P. (ed.) Darwin, a Norton Critical Edition Nueva Yok: Norton,2001. Una excelente coleccin de escritos antiguos y modernos
acerca de la evolucin, incluidos extractos de El origen de las especies'
Darwin, C On the Origin of Species by Means of Natural Selection Garden City, NY Doubleday, 1960 (publicado originalmente en 1859) Una
impresionante coleccin de evidencias reunidas para convencer a un
rnundo escptico.
Dennet, D. Darwin's Dangerous 1dea.Nueva York: Simon & Schuster,
1995.La visin de un filsofo acercade las ideas de Darwin y de su aplicacin al mundo fuera de la biologa. Un libro que invita a la eflexin
que parece haber despertado tanto admiracin como repudio en iguales proporciones.

Eiseley,L. C. "Chales Darwin". ScientiftcAmerican,febrero de 1956.Un

ensayo de la vida de Darwin escrito por uno de sus ms destacados bigrafos Incluso si no se necesita una introduccin a la da de Darwin,
leer este texto es una buena introduccin a la obra de Eiseley,autor de
muchos maravillosos ensaYos
Gould. S.J. Ever SinceDarwin,l917:The Panda'sThumb,l980;y The Fla'
mingo's Smile,1985.Nueva York: Norton. Una serie de ensayosingeniosos, imaginativos e informativos acerca de la evolucin' casi todos
publicados en la revista Natural History.
Zimmer, C. Evolution: The Triumph of an ldea' Nueva York: HarperCollins, 2001. Un informe muy bien escrito y bellamente ilustrado de la
bioloea evolutiva.