La evolucin molecular y los primeros seres vivos

Arturo Becerra Bracho 1,*

Resumen
El reconocimiento de que los genomas son documentos histri-
cos de los cuales se puede extraer informacin evolutiva ha
incrementado el margen de los estudios filogenticos a muy
alto nivel. El desarrollo de las tcnicas de anlisis de los cidos
nucleicos, que ha permitido la secuenciacin de genomas com-
pletos, combinado con el rpido desarrollo de la informtica, ha
llevado no slo a un crecimiento explosivo de informacin en
los bancos de datos y nuevas herramientas sofisticadas para su
anlisis, sino tambin al reconocimiento de que diferentes mac-
romolculas pueden funcionar como cronmetros moleculares
en la reconstruccin de filogenias universales, lo cual permite un
nuevo acercamiento para el estudio del origen y evolucin delos
primeros seres vivos, en especial en la caracterizacin del ltimo
Ancestro Universal y la reconstruccin del proceso evolutivo que
dio origen a las clulas eucariontes.
Palabras clave: Origen y evolucin temprana de la vida, ltimo
Ancestro Universal, origen de los eucariontes.

Abstract
The awareness that genomes are extraordinarily rich historical
documents from which a wealth of evolutionary information
can be retrieved has widened the range of phylogenetic and
evolutionary studies to previously unsuspected heights. The de-
velopment of efficient nucleic acid sequencing techniques, which
now allows the rapid sequencing of complete cellular genomes,
combined with the simultaneous and independent blossoming
of computer science, has led not only to an explosive growth of
databases and new sophisticated tools for their exploitation, but
also has provided a unique view of the origin and early evolu-
tion of life, especially on the characterization of the Last Univer-
sal common Ancestor and the reconstruction of the evolutionary
processes of the eukaryotic cells.
1 Departamento de Biologa
Evolutiva, Facultad de Ciencias,
UNAM, Mxico, D. F. Keywords: Origin and early evolution of life, Last Universal
*[email protected] Ancestor, the origin of eukaryotes.
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no es una ilusin provocada por el uso de una sola

sentacin grfica de las relaciones entre las secuencias fcil detectar el conjunto de genes del cenancestro, ya
molcula como marcador evolutivo (figura 1). Por
de los rRNAs no permite deducir cul de los tres feno- que ste estara definido por el conjunto de secuen-
otro lado, tambin es cierto que la congruencia entre
El registro molecular y los tres tipos es el ms antiguo. cias presentes en la interseccin de los conjuntos que
los rboles del rRNA y otras molculas no siempre
dominios celulares representan los genomas de las Archaea, las Bacteria
es ideal, ya que se han encontrado topologas que se La comparacin de las diferencias y similitudes
Cuando no se dispone de evidencia paleontolgica, que existen entre los tres linajes permite, en princip- y las Eucarya. Sin embargo, en la prctica esta recon-
escapan de lo esperado (Rivera y Lake, 1992; Gupta
la relacin filogentica entre los animales puede ser io, conocer no slo la relacin evolutiva que guarda struccin se ha visto limitada por (a) el hecho de que
y Golding, 1993). Sin embargo, diferentes reconstruc-
deducida basndose en la similitud de las estructuras entre ellos, sino tambin las caractersticas de su an- los genomas secuenciados no reflejan la diversidad bi-
ciones de rboles filogenticos con base en las DNA
de las formas actuales. Escribi George H. Nutall cestro, al que Walter Fitsch design como cenances- olgica real; (b) los distintos niveles de conservacin
y RNA polimerasas, los factores de elongacin, las
en 1904, cuando public un libro donde resuma los tro. Aunque hace una dcada las bases de datos no de los genes, que distan mucho de ser los mismos para
subunidades hidroflicas de ATPasas, las protenas ri-
resultados obtenidos de la comparacin de sueros posean la riqueza de nuestros das, tenan la infor- todas las secuencias; (c) los problemas en la anotacin
bosomales, y un nmero cada vez ms grande de enzi-
sanguneos entre diferentes animales, con la inten- macin suficiente para intentar asomarse a los ras- e identificacin de las secuencias presentes en las bases
mas biosintticas, o contenido de dominios proteicos,
cin de reconstruir las relaciones evolutivas que di- gos del ltimo ancestro. A pesar de las limitaciones de datos; (d) la presencia de las secuencias altamente
ha confirmado una y otra vez la existencia de los tres
chos organismos guardaban entre s, siendo este el de esta metodologa (que incluye, en forma destaca- conservadas cuya funcin es aun completamente
principales linajes celulares (Doolittle, 1999; Yang et
primer intento de usar caracteres moleculares como da, el problema del transporte horizontal de genes), desconocida por no disponer de datos experimen-
al., 2005).
marcadores filogenticos. Sin embargo, no fue sino los resultados fueron notables: todo indicada que el tales; (e) la prdida polifiltica, es decir, independiente
hasta 1965 cuando Emile Zuckerkandl y Linus Paul- cenancestro posea, entre otros, (a) un sistema de tran- de secuencias, funciones y rutas metablicas que han
ing publicaron un trabajo en donde se mostraba que El cenancestro o el ltimo an- scripcin y traduccin de tipo moderno, que inclua sufrido diversos organismos, sobre todo parsitos y
la comparacin de secuencias de aminocidos o de cestro comn de los linajes celu- ribosomas con protenas, factores de transcripcin y simbiontes, y (f) el transporte lateral de los genes, que
nuclotidos permita no slo la construccin de filo- lares una RNA polimerasa DNA-dependiente oligomrica; en algunos casos pueden traspasar las fronteras que
genias moleculares, sino tambin en algunos casos, (b) metabolismo energtico dependiente de ATPasas separan a los grandes dominios.
Aunque los tres linajes celulares separados por una
datar los procesos de especiacin incluso cuando se asociadas a membranas; (c) biosntesis de aminoci- Ante un inventario de dificultades como ste
enorme distancia evolutiva, es evidente que todos ellos
carece de informacin paleontolgica. Durante casi dos, nuclotidos y coenzimas, y (d) presencia de un parecera ser imposible definir con precisin los rasgos
provienen de un ancestro comn. Sin embargo, tanto
cerca de diez aos este enfoque permiti no solamente genoma de DNA (Iwabe et al., 1989; Lazcano et al., del ltimo ancestro comn; sin embargo, los resulta-
la distancia filogentica que existe entre los tres lin-
comparar protenas como las hemoglobinas, el cito- 1992). Es decir, todo indica que el ltimo ancestro dos son alentadores. Por ejemplo, el transporte hori-
ajes, como las diferencias moleculares que los separan,
cromo C, las ferrodoxinas y otras ms, sino tambin comn a los tres linajes celulares (y, por lo tanto de zontal de secuencias es un fenmeno real que enturbia
llevaron a Woese y Fox (1997) a sugerir que el an-
construir rboles evolutivos que podan incluir organ- todos los seres vivos) tena la complejidad equivalente la reconstruccin del pasado. Sabemos por ejemplo,
cestro comn era una entidad mucho ms simple que
ismos tan distintos entre s como las bacterias y los a la de cualquier procarionte contemporneo, y no era que incluso los operones del rRNA pueden llegar a su-
cualquier procarionte, en donde operaba una versin
hongos, lo cual hubiera sido imposible con los crite- un progenote (Lazcano, 1995). frir este fenmeno, pero el hecho de que se mantenga
an rudimentaria de la expresin de la informacin
rios morfolgicos tradicionales. la identidad de los grupos de microorganismos sugiere
gentica. Es decir, Woese y Fox supusieron que en el La reconstruccin de estadios ancestrales ha ad-
El reconocimiento de que los genomas son docu- punto de la trifucacin de los tres linajes celulares quirido una perspectiva totalmente novedosa gracias a que existen limitaciones biolgicas al intercambio de
mentos histricos de los cuales se puede extraer in- haba existido una entidad biolgica hipottica a la la disponibilidad, a partir de 1995, de un nmero cre- genes. A pesar de la promiscuidad con la que los seres
formacin evolutiva ha incrementado el margen de que llamaron progenote y en la cual, a diferencia de ciente de genomas celulares completamente secuencia- vivos han intercambiado genes a lo largo de la evolu-
estudios filogenticos a muy alto nivel. El desarrollo lo que ocurre con los organismos contemporneos, la dos (ms de 250 en Febrero del 2005). Como haban cin, la reconstruccin del pasado es posible (Snel et
de las tcnicas de anlisis de los cidos nucleicos, que separacin entre genotipo y fenotipo an no se haba afirmado desde 1965 Zuckerkandl y Pauling, la his- al., 1999; Tekaia et al., 1999; Fitz-Gibbon y House,
ha permitido la secuenciacin de genomas completos, completado del todo. toria evolutiva de un organismo est contenida en su 1999).
combinado con el rpido desarrollo de la informti- genoma. Sin embargo, a menudo esta informacin es
No era fcil aceptar sta idea. Es evidente que
ca, ha llevado no slo a un crecimiento explosivo de difcil de interpretar, debido a una serie de fenmenos
los organismos contemporneos debieron haber sido La naturaleza de la clula
informacin en los bancos de datos y nuevas her- biolgicos que van desde la falta de preservacin de la
precedidos por sistemas mucho ms simples, pero la
ramientas sofisticadas para su anlisis, sino tambin estructura primaria de los genes, hasta la evidencia del eucarionte
probabilidad de que el ltimo ancestro comn de las
al reconocimiento de que diferentes macromolculas transporte universal, una de las peores pesadillas que
eubacteria, las arqueobacteris y de los eucariontes La descripcin tripartita del mundo viviente desar-
pueden funcionar como cronmetros moleculares en sufren os bilogos evolutivos. Esto lleva a reconstruc-
fuera un progenote resultaba difcil de conciliar con rollado por Woese y sus colaboradores ha sido re-
la reconstruccin de filogenias universales. ciones prematuras que generaron una fuerte polmica
la similitud y la complejidad de los procesos molecu- chazada por varios investigadores, que arguyen que
que no ha sido superada del todo. Por lo tanto siem-
El trabajo de este tipo ms destacado ha sido la lares bsicos de cada uno de los linajes. Por otra parte, los dos grupos procariontes (es decir, las eubacterias y
pre partiremos de una muestra incompleta y en oca-
comparacin evolutiva de las subunidades pequeas aunque se pueden proponer esquemas evolutivos que las arqueobacterias) son en realidad uno solo, ya que
siones errnea cuando tratemos de conocer la natu-
del RNA ribosomal (rRNA), que permiti la con- conduzcan a la separacin simultnea de tres o ms independientemente de las diferencias a nivel molecu-
raleza de los estadios ancestrales, por lo que se debe
struccin de un rbol sin raz en el que todos los or- linajes, los eventos de especiacin suelen ser dicotmi- lar, ambos son procariontes (Mayr, 1990; Margulis y
tener mucho cuidado en la extrapolacin de nuestros
ganismos conocidos quedaron agrupados en uno de cos, es decir, de un grupo ancestral se derivan dos. Sin Guerrero, 1991; Cavalier-Smith, 1992). Adems, de-
resultados a lo ocurrido en el pasado, en especial cu-
los tres linajes celulares: las Bacteria, las Archaea y los embargo, el rbol de los 16/18S rRNAs obtenido por bido a su naturaleza cladista los rboles filogenticos
ando hablamos del ltimo ancestro de los seres vivos
Eucaryota (Woese et al., 1990). Aunque este tipo de Woese y Fox carece de raz, es decir, no posee una po- moleculares no permiten representar los procesos de
(Becerra et al., 1997).
anlisis se puede criticar por su carcter reduccionis- laridad que nos indique el orden temporal en que di- anastomosis que se dieron entre los linajes durante la
ta, es evidente que la identificacin de estos tres linajes vergieron los tres linajes. En otras palabras, la repre- Como se muestra en la figura 2, en principio sera formacin de los diferentes componentes de la clula

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eucarionte. As, Margulis y Guerrero (1991) han argu- una clula arqueobacteriana (y no de una bacteria tipo
mentado que si bien la cladstica molecular es la prin- micoplasma) cuyos descendientes conforman al grupo
cipal herramienta en la reconstruccin filogentica, las monofiltico de los eucariontes (Gogarten-Boekels y
clasificaciones taxonmicas no se pueden basar nica- Gogarten, 1994). Como afirmaron Woese y sus colab-
mente en la comparacin evolutiva de macromolcu- oradores, aunque la presencia de endosimbiontes es de
las, sino tambin en la informacin que brindan las importancia central para los eucariontes, es innegable
Figura 1. Reconstruccin filogentica de los tres rutas metablicas, la citologa, la morfologa ultraes- que stos tienen una nica filogenia principal (Whee-
dominios basales, basada en 16S/18S rRNA y su tructural, los datos bioqumicos, los ciclos de vida, y, lis et al., 1992). Mientras este punto de vista asume
extrapolacin al pasado prebitico. cuando estn disponibles, el registro paleontolgico y una continuidad absoluta entre el nucleocitoplasma
la evidencia geoqumica. y su antepasado directo, los argumentos holistas de
Margulis y Guerrero (1991), Cavalier-Smith (1992),
En 1967 Lynn Margulis propuso que las clulas
y otros ms, enfatizan la emergencia evolutiva de un
eucariontes eran en realidad minsculas comunidades
nuevo tipo de clula como un resultado de eventos
microbianas que haban resultado de una serie de even-
endosimbiticos. Por lo tanto, el evento principal de
tos endosimbiticos, es decir, que las clulas nucleadas
transicin a eucariontes fue la adquisicin evolutiva
haban sido precedidas por procariontes que luego se
de simbiontes intracelulares y en consecuencia, se pu-
asociaron simbiticamente (figura 3). Aunque la idea
ede afirmar que la rama de los eucariontes de los tres
de que mitocondrias y cloroplastos eran descendientes
linajes celulares propuesta de Woese, no representa
de bacterias de vida libre haba circulado en algunos
a las clulas eucariontes en su conjunto, sino nica-
medios cientficos desde finales del siglo XIX, Mar-
mente parte de su compleja historia.
gulis (1993) no slo revivi en forma independiente
la teora endosimbitica, sino que la articul y apoy Conclusiones
con una serie de evidencias morfolgicas, bioqumi-
Aunque en los ltimos aos las relacin entre la bi-
cas, genticas e incluso geolgicas tan contundentes,
ologa molecular y el estudio de las filogenias celulares
que sus puntos de vista terminaron por ser aceptados
Figura 2. Los genes del cenancestro (LCA) se pueden ha enfrentado un nmero enorme de crticas y con-
incluso por sus crticos ms severos.
definir por el conjunto de secuencias presentes en flictos, el rpido desarrollo de las bases de datos de
la interseccin de los conjuntos que representan los Cuando Margulis propuso por primera vez su secuencias moleculares ha proporcionado una visin
genomas de las Archaea, las Bacteria y los Eucarya. teora endosimbitica no estaba clara la naturaleza nica de la evolucin de las clulas procariontes y eu-
biolgica del hospedero que haba alojado a las bac- cariontes, abriendo nuevas perspectivas en varios cam-
terias que luego se convirtieron en mitocondrias, clo- pos de las ciencias naturales. La evolucin molecular
roplastos y undulipodia, es decir, no se tena una idea result originalmente de la unin de la biologa mo-
precisa sobre el origen del nucleocitoplasma Los mico- lecular con las ideas neodarwinistas, pero actualmente
plasma, parsitos intracelulares que carecen de pared se ha transformado en un campo con identidad propi-
celular, parecan ser buenos candidatos, debido a su as. Sin embargo, su desarrollo pleno requiere no slo
metabolismo estrictamente fermentativo (como el del de la implementacin de tcnicas de secuenciacin
citoplasma eucarionte), y a que a la ausencia de pared menos caras y ms rpidas, de algoritmos y computa-
hubiera facilitado la entrada de los endosimbiontes. doras ms poderosas para la reconstruccin de hip-
La idea de la endosimbiosis fue ganando cada vez ms tesis filogenticas, sino, sobre todo, del incremento del
adeptos pronto se convirti en una de las bases de la conocimiento de su objeto de estudio, as como defini-
clasificacin de los seres vivos en cinco reinos. As, a ciones ms precisas de su marco conceptual.
pesar de que para entonces era cada vez ms evidente
Pocas tareas resultan tan complejas y difciles
la existencia de algunas diferencias en los procesos de
como la reconstruccin del pasado biolgico. Si bien
Figura 3. Proceso emdosimbitico que dio origen replicacin y expresin gentica entre los procariontes
es cierto que en el marco de la teora evolutiva es fcil
a las clulas eucariontes (modificado de Margulis, y los eucariontes, hacia mediados de los aos setentas
aceptar la existencia de sistemas ancestrales ms sim-
1993). la mayora de los bilogos consideraban que todos los
ples de los cuales descendemos los organismos actu-
componentes de las clulas nucleadas provenan de un
ales, su estudio no es una tarea fcil, sobre todo si,
mismo linaje bacteriano.
como ocurre en el caso del cenancestro, hay que re-
Las filogenias moleculares han determinado, sin montarse a pocas precmbricas. La reconstruccin
lugar a dudas, el origen endosimbitico de las pls- de estadios ancestrales es una tarea multi- e interdis-
tidos y la mitocondria. Sin embargo, un nmero im- ciplinaria que tiene que recurrir a actitudes eclcticas
portante de rboles filogenticos sugieren una buena que apelen a metodologas que van desde las discu-
parte del ncleocitoplasma eucarionte se origin de siones sobre el medio ambiente primitivo hasta la

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