Manual de Fototrampeo PDF
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Manual de Fototrampeo PDF
MANUAL DE FOTOTRAMPEO
PARA ESTUDIO DE FAUNA SILVESTRE
el jaguar en méxico como estudio de caso
MANUAL DE FOTOTRAMPEO
PARA ESTUDIO DE FAUNA SILVESTRE
el jaguar en méxico como estudio de caso
Revisión de textos
Xitlali Aguirre Dugua
Fotografía de portada
Gerardo Ceballos
ISBN: 978-607-8143-02-3
México, 2013
Agradecimientos
El desarrollo de la presente obra es resultado de un largo proceso de aprendizaje
en campo de nuestros colegas, estudiantes y amigos quienes han usado
el fototrampeo como técnica de muestreo. Gracias a sus esfuerzos hemos
aprendido de este tema y nos percatamos de la necesidad de una obra de este
tipo. A ellos nuestro más sincero y profundo agradecimiento. Sin su apoyo,
ideas y experiencia no hubieramos podido culminar de manera satisfactoria este
libro. En especial agradecemos a Carlos Alcerreca, Alfonso Aquino, Sergio Ávila,
Gerardo Carreón, Arturo Caso, Epigmenio Cruz, Juan Carlos Faller, Osiris Gaona,
Marco Lazcano, Iván Lira, Leonardo Maffei, Rogelio Manríquez, Jonathan Job
Morales, Pablo Navarro, Rodrigo Núñez, Patricia Oropeza, Jesús Pacheco, Erik
Ramírez-Bravo, Francisco Remolina, Fernando Ruíz, Erik Saracho, Octavio Rosas,
Yamel Rubio, Scott Silver y Diego Woolrich.
A Héctor Slim, por su sensibilidad e interés en la conservación del jaguar, con
lo que empezó la fructífera relación de trabajo que hemos tenido durante casi 10
años con Telmex y la Alianza WWF-Telcel. A Daniel Hajj, Marcela Velasco, Graciela
Chacón y Sergio Pathger por su apoyo constante en esta larga relacion con
Telcel y Telmex. A Omar Vidal y Jatziri Pérez del WWF México, que con su alianza
estrategica con Telcel han apoyado el proyecto de manera sostenida. A Luis
Fueyo y Oscar Ramírez de la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas
por su apoyo y facilidades prestadas, sin las cuales este proyecto no hubiera sido
posible. A la Alianza WWF-Telcel, Comision Nacional de Areas Protegidas, Telmex,
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Ecociencia
(Servicios Cientificos y Ecologicos), Dirección General de Personal Académico
(DGAPA) y Programa de Apoyo a Proyectos de Investigación e Innovación
Tecnológica (PAPIIT) de la Universidad Nacional Autónoma de México,Whitley Fund
for Nature, Rufford Small Grants for Nature Conservation, Busch Gardens and Sea
World Conservation Fund, Safari Club International, Comisión Nacional de Ciencia
y Tecnología y Bioconciencia por su apoyo económico para llevar a cabo nuestros
estudios sobre la ecología y conservación del jaguar.
Finalmente, nuestro especial agradecimiento a la Universidad Nacional
Autónoma de México, Alianza WWF-Telcel, Fundación Carlos Slim y Servicios
Ecológicos y Científicos S.A. de C.V. por su apoyo para la producción e impresión
de esta obra.
Contenido
Prólogo 9
Presentación 11
Introducción 13
Apéndice 1 85
Apéndice 2 89
Apéndice 3 91
Glosario 93
Literatura citada 97
Prólogo
9
práctica a los diversos tipos de muestreo utilizados para mamíferos terrestres, cómo utili-
zar los equipos de foto trampeo, cómo seleccionar el diseño de muestreo más adecuado
a las características del estudio que se pretende realizar, cuál es la información requerida
para la correcta integración de las bases de datos, cuáles son los métodos para el análisis
de la información generada, y un excelente caso de estudio, el diseño de muestreo del
Censo Nacional del Jaguar y sus presas.
Al igual que la aportación de Ullas Karanth, los autores, al compartirnos con bases
sólidas la correcta aplicación de esta poderosa herramienta, abren una nueva etapa para
la investigación biológica en México, la cual contribuirá de manera significativa al conoci-
miento, el manejo y la conservación de nuestra fauna silvestre.
Marco A. Lazcano-Barrero
Director General Reserva Ecológica El Edén A.C.
Cancún, Quintana Roo, enero de 2013
10
Presentación
El reto del estudio de los mamíferos silvestres
H ace ya muchos años, en 1973, cuando era un adolescente, tuve la fortuna de visitar el
profundo cañón que recorre el río Guayalejo cuando cruza la Sierra Madre Oriental, entre
los poblados de Jaumave y Llera, en Tamaulipas. Fue mi primera experiencia en una re-
gión verdaderamente agreste, con mucha fauna silvestre. En el cañón la fauna y flora era
netamente tropicales, pero en lo alto de la sierra, a una elevación de 1000 metros, era de
afinidades templadas. Allí tuve la oportunidad de ver un cocodrilo, que aún no se qué es-
pecie era pues no existen registros publicados de esa región, pecaríes de collar, venados,
pericos y muchas otras especies interesantes. En la parte alta de la sierra abundaban los
osos negros. Un día me llamó mucho la atención que en una de las cañadas que bajaban
de las laderas de la montaña, vi en un encino a varios guajolotes silvestres (Meleagris ga-
llopavo) y un hocofaisan (Crax rubra), que son especies de ambientes muy diferentes, por
lo que me pareció extrañísimo verlas en el mismo sitio.
Recuerdo que para llegar al campamento, localizado a más de 20 kilómetros de
la ranchería más cercana, cruzamos en los caballos numerosas veces el caudaloso río
Guayalejo, uno de los más hermosos que he visto en mi vida. Enormes paredes rocosas
limitaban en muchas partes el cañón, que en muchos sitios solo se podía visitar por un
sendero angosto, apenas lo suficientemente ancho para dejar el paso de un caballo. En
las noches escuchábamos los rugidos de un jaguar, que los guías locales me decían esta-
ba lejos, en el otro lado del río. Dormíamos cerca del fuego, y yo siempre pensaba antes
de caer rendido por el sueño, en lo increíble que sería ver a ese jaguar. Después de varios
días de recorrido emprendimos el regreso, una clara tarde de verano. En el camino mi
caballo se quedo rezagado y perdí a los demás miembros del grupo. Dado que debíamos
cruzar el río, que en algunos sitios era muy profundo y caudaloso, decidí soltar la rienda y
dejarlo seguir el camino que el conocía. Así, el caballo y yo cruzamos sin problema nume-
rosas veces el río. Ya casi al final del recorrido, se inquietó mucho y se rehusó a seguir el
camino. Yo no entendía lo que estaba pasando. En cierto momento, escuche ruidos en lo
alto del risco, tal vez a unos 150 metros de alto, y grande fue mi sorpresa de observar una
hembra de jaguar con dos jaguares jóvenes, que nos observaban atentamente. Me quede
fascinado observándolos por varios minutos, hasta que desaparecieron entre las rocas.
Muchos años habrían de pasar antes de que pudiera volver a ver un jaguar, en las
selvas de Calakmul en los limites de Campeche y Quintana Roo. De hecho, al igual que
11
mis coautores de este manual, Cuauhtémoc Chávez, Rodrigo A. Medellín, Horacio Bár-
cena, Antonio de la Torre y Heliot Zarza, he pasado la mayor parte de mi vida profesional
estudiando mamíferos, pero rara vez con la oportunidad de observar un jaguar en su me-
dio natural. Hasta finales de la década de 1990, el trabajo con muchos de los mamíferos
de talla mediana o grande, era meramente anecdótico. Pocas eran las posibilidades de
observarlos de manera directa, en especial a los carnívoros de hábitos nocturnos. Sin
embargo, el desarrollo de tecnologías como los visores de visión nocturna, los collares
de radiotelémetro y las cámaras-trampa automáticas han permitido desarrollar estudios
antes inimaginables. Las cámaras-trampa automáticas, que se disparan con sensores de
temperatura o movimiento, han permitido llevar a cabo estudios muy completos de un
número creciente de especies. Esta tecnología ha sido de enorme utilidad para generar
información cuantitativa sobre la biología, ecología y conservación de numerosas especies
como el jaguar. En la última década se ha generado más información sobre esta especie
que en toda la historia de la humanidad. En México, el uso de cámaras-trampa permitió
desarrollar el Censo Nacional del Jaguar y sus Presas en 2010, que ha permitido tener una
idea muy clara del área de distribución actual de la especie y el tamaño de sus poblacio-
nes. Así, se estimó que hay 4 000 jaguares en el país y que aún persisten en regiones que
era difícil de pensar que existían, como en el sur del Estado de México. Está tecnología
ha permitido también determinar que existen pecaríes de labios blancos (Tayassu peccari)
en por lo menos 6 regiones del país, cuando hasta hace una década se les conocía solo
de dos regiones.
El uso generalizado de cámaras-trampa ha generado mucha información que, sin
embargo, muchas veces es difícil de comparar ya que los métodos usados para la colo-
cación de la cámaras en el campo no están estandarizados. En este sentido, el desarrollo
del Censo Nacional del Jaguar y sus Presas, nos permitió desarrollar un método estándar
para la colocación de las cámaras-trampa, que permite llevar a cabo comparaciones es-
tadísticas sólidas de los datos.
En este manual presentamos lineamientos básicos sobre el estudio de mamíferos
por medio de cámaras-trampa, con énfasis en el jaguar. El manual está dividido en siete
secciones, que tratan los temas de tipos de muestreo enfocado en mamíferos silvestres
grandes y medianos, elementos básicos para el manejo de trampas-cámara, diseño de
muestreo, bases de datos y ordenamiento de las fotografías, y análisis de datos. Es el
primer manual de este tipo generado en Latinoamérica con el propósito específico del
estudio de especies poco conspicuas, que en muchos casos se encuentran en peligro de
extinción. En este sentido, esperamos que el manual sirva de base para llevar a cabo nu-
merosos estudios que coadyuven a la conservación de la fauna de México y el continente.
Gerardo Ceballos
Cuidad de México, abril de 2013
12
Introducción
13
14 M ANUAL DE F O T O T R A MPE O
paseriforme llevados a los nidos por medio de una cámara activada con un disparador
automático. A partir de estos estudios, las trampas-cámara han sido utilizadas para do-
cumentar y estudiar la depredación en nidos de aves, la dieta, los patrones de actividad
de diversas especies, así como para registrar la presencia de ciertas especies en un área
determinada (Cuttler y Swann, 1999).
Sin embargo, los biólogos vieron por varias generaciones a las “cámaras activadas
por un disparador automático” como una herramienta divertida pero impráctica debido a
su elevado costo, así como al tiempo y el esfuerzo que es necesario invertir en esta téc-
nica (Kays y Slauson, 2008). A finales de la década de 1980, los cazadores comenzaron
a utilizar esta técnica para identificar probables trofeos, creando con ello un mercado y
el surgimiento de las compañías que manufacturan estos equipos a gran escala. Fue
entonces que las trampas-cámara pasaron de ser voluminosas, complicadas de usar y
costosas, a pequeñas, simples y más accesibles. Con estos nuevos equipos las trampas-
cámara fueron redescubiertas por los biólogos a partir de 1990 y se reconoció que las
herramientas estadísticas desarrolladas para otros métodos de muestreo también podían
ser aplicadas al foto-trampeo siempre y cuando se cuente con el número suficiente de
cámaras y de datos (Kays y Slauson, 2008).
90
80
70
60
artículos publicados
50
40
30
20
10
0
1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
Figura 1. Número de artículos científicos publicados a partir de 1990 que han utilizado
trampas-cámara, incluidos aquellos realizados en el medio marino.
I N T RO D U C C I Ó N 15
En los últimos años el trampeo con cámaras automáticas en combinación con mo-
delos estadísticos de captura-recaptura ha sido utilizado para estimar el tamaño pobla-
cional de varias especies en diversas partes del mundo, esta técnica no invasiva permite
identificar individualmente a los organismos fotografiados gracias a las marcas distintivas
de sus cuerpos. Por ejemplo, su uso se popularizó desde que se comenzó a utilizar para
monitorear poblaciones de tigres en la India (Karanth, 1995; Karanth y Nichols, 1998) y
posteriormente se ha aplicado con éxito para calcular la abundancia y densidad de otras
especies crípticas como leopardos (Henschel y Ray, 2003), ocelotes (Trolle y Kéry, 2001;
Dillon y Kelly, 2007), jaguares (Wallace et al., 2002; Maffei et al., 2004; Silver, 2004; Silver
et al., 2004; Soisalo y Cavalcanti 2006; Salom-Peréz et al., 2007), leopardos de las nieves
(Jackson et al., 2005b), hasta felinos sin manchas como pumas (Kelly et al., 2008).
Esta técnica también ha sido utilizada para documentar la riqueza de mamíferos
grandes y medianos en bosques tropicales (Azuara, 2005; Tobler et al., 2008a, 2008b),
la relación depredador-presas a través del tiempo y del espacio (Weckel et al., 2006), pa-
trones de actividad y uso de hábitat (Monroy-Vilchis et al., 2007; Wakefield et al., 2008),
respuestas a la cacería (Di Bitetti et al., 2008) o bien para documentar la presencia y
abundancia de especies raras (Dinata et al., 2008). La expansión en el uso y aplicaciones
de las trampas-cámaras se ha incrementado en los últimos años (Rowcliffe y Carbone,
2008) de manera que se ha vuelto una herramienta de gran potencial para estudios de
biodiversidad y conservación de fauna silvestre (Kelly, 2008; Rowcliffe y Carbone, 2008;
O’Brien, 2008).
Este trabajo es una introducción al uso de trampas-cámara para el monitoreo de
especies crípticas y raras, y va dirigido principalmente a quienes están involucrados en el
Censo Nacional del Jaguar (CENJAGUAR) y a todos aquellos nuevos usuarios de esta téc-
nica. Es importante mencionar que detalles en la instalación de trampas-cámara sólo se
vuelven evidentes por medio del ensayo y error, ya que la “captura” de un jaguar utilizando
esta técnica depende de varios factores. Por esta razón, recomendamos a los nuevos
usuarios que dediquen tiempo a familiarizarse y ensayar con los equipos de foto-trampeo
antes de iniciar el trabajo de campo. Confiamos en que las recomendaciones hechas en
este manual facilitarán la implementación de los protocolos estandarizados de tal manera
que se asegure la correcta toma de datos, información que ayudará a la conservación
del jaguar en México. Finalmente, aunque el manual está enfocado a las poblaciones de
jaguar y sus presas, varias de las recomendaciones aquí vertidas son válidas en el moni-
toreo de otras especies.
16 M ANUAL DE F O T O T R A MPE O
Objetivo
El objetivo de este manual es proporcionar las bases fundamentales del muestreo
con trampas-cámara. Para ello tomaremos como sujeto de estudio al jaguar, el cual nos
servirá para describir e ilustrar varios aspectos del uso de trampas-cámara.
La primera parte de este manual es una breve descripción de los diferentes métodos
de muestreo y monitoreo de mamíferos silvestres de diverso tamaño. La segunda parte
se enfoca en los elementos que deben tomarse en cuenta antes de iniciar un muestreo
de este tipo y los criterios más importantes para colocar las trampas-cámara. La tercera
parte proporciona recomendaciones para diseñar el muestreo con trampas-cámara. En
la cuarta sección, para ilustrar las partes previamente descritas, se analiza el diseño de
muestreo del Censo Nacional del Jaguar y sus Presas (CENJAGUAR). Por último, se pro-
porciona una guía de cómo debe organizarse la base de datos de cada uno de los sitios
muestreados, usando también como estudio de caso el CENJAGUAR.
El manual está dirigido a estudiantes, guardaparques, personal de organizaciones
no gubernamentales, académicos, y en general a todos aquellos interesados en el manejo
y conservación de la fauna silvestre.
I. Tipos de muestreo
enfocado en mamíferos silvestres grandes y medianos
a] Presencia / ausencia
Una de las formas más sencillas de registrar la presencia de especies en un área determi-
nada es por medio de observaciones directas de la fauna silvestre a lo largo de transectos
establecidos, los cuales se pueden realizar durante el día o en la noche, mediante cami-
natas, a caballo, en vehículo, lancha, etc. (Wilson et al., 1996, Trolle 2003). Sin embargo,
la observación directa de muchas especies son eventos raros y ocasionales. Por lo tanto,
esta técnica no es muy adecuada cuando nuestra especie focal es una especie críptica,
rara o escasa en vida silvestre, como es el caso de los grandes carnívoros y algunas de
sus presas (Wilson et al., 1998, Karanth y Nichols 2002, Karanth et al., 2004).
17
18 M ANUAL DE F O T O T R A MPE O
Debido a que en ocasiones no se cuenta con los recursos económicos para adquirir
equipo especializado, como trampas-cámara o collares con radio-transmisores, los ras-
tros, huellas y excrementos son muy valiosos, ya que en la mayoría de los casos permiten
identificar al mamífero hasta el nivel de especie (figura 2). Cuando se trata de huellas se
considera su tamaño y forma, y en el caso de los excrementos se considera su tamaño,
forma, color, constitución, presencia de pelos, fragmentos de huesos, si están constitui-
das por material vegetal o una combinación de material vegetal y animal (Aranda, 2000).
Otros rastros pueden ser marcas de garras en los árboles o rascaderos en el suelo en el
caso de los grandes felinos (Shaw, 1990; Aranda, 2000), árboles tallados con las astas
en el caso de los cérvidos (Buenrostro-Silva et al., 2008), o las madrigueras en el caso de
los armadillos y tejones (Aranda, 2000; Arteaga y Martins-Venticinque, 2008). La colecta e
identificación de rastros se hace comúnmente mediante recorridos a pie en el área de es-
tudio, por lo que es necesario llevar yeso, plantillas y/o cámara fotográfica para la colecta
de las huellas, así como bolsas de papel estraza para la colecta de las excretas (Aranda,
2000). Para la identificación de huellas y otros rastros de mamíferos existen varias guías
correspondientes a México (Ceballos y Miranda, 2000; Aranda, 2005). Al observar un ras-
tro es importante tomar los siguientes datos de colecta: coordenadas geográficas, altitud,
si la excreta es fresca o vieja, hora del día y tipo de terreno.
A B
C D
Figura 2. A) La colecta e identificación de rastros es una de las vías por las que se puede
registrar la presencia de alguna especie. Algunos ejemplos de rastros: B) huella de jaguar
(Panthera onca) fotografiada en una selva tropical; C) excremento de puma (Puma concolor)
encontrado en un bosque de encino; D) madriguera de tejón (Taxidea taxus) en un hábitat
desértico. Fotos: A. de la Torre (A, B, C), H. Bárcenas (D).
T I P O S D E M U EST REO 19
delantera trasera
dedos es mayor en los jaguares que en los Huellas de puma (Puma concolor)
pumas. Figura: Aranda, 1994.
20 M ANUAL DE F O T O T R A MPE O
pelos por medio de diferentes dispositivos como trampas de pelos o tapetes que por lo
general utilizan atrayentes dirigidos a la especie de interés (Kendall y McKelvey, 2008). Los
pelos colectados son entonces retirados de la trampa y se identifican hasta nivel específico
(Castro-Arellano et al., 2008; Kendall y McKelvey, 2008). La identificación de la especie a
la que pertenecen los pelos colectados se realiza mediante observación macroscópica
(microscopio estereoscópico) de los patrones de coloración, bandeado y longitud y mi-
croscópica (microscopio óptico) para identificar el patrón de médula del pelo, escamas y
mediciones de diámetro (figura 4; Moore et al., 1974; Arita y Aranda, 1987; Amín, 2004),
basándose en una colección de referencia. Actualmente se cuenta con claves para la iden-
tificación de pelos de guarda de mamíferos (Moore et al., 1974; Baca-Ibarra y Sánchez-
Cordero, 2004; Juárez-Sánchez et al., 2007).
Aunque el registro de la presencia de mamíferos a partir de muestras de pelo es una
técnica antigua y ampliamente utilizada, no recibió mucha atención en estudios poblacio-
A
Figura 4. Muestras de patrones de médula de
pelos de guarda fotografiados con un objetivo
40x. A) Pelos de guarda de puma (Puma concolor)
y B) de coyote (Canis latrans). Comparando los
pelos colectados con una colección de laminillas
de referencia podemos identificar en muchas
ocasiones al animal del que provienen hasta el
B nivel de especie. Fotos: A. de la Torre.
b] Distribución potencial
El conocimiento de la distribución de las especies es fundamental para identificar las áreas
donde se encuentran y con ello proponer medidas de manejo y conservación. Sin embar-
go, estimar la distribución de cualquier especie no es una tarea fácil y ésta se convierte
en un reto cuando se trata de especies raras o crípticas. Dado que es prácticamente im-
posible conocer la distribución exacta de las especies, existe actualmente un conjunto de
programas computacionales que modelan la distribución de las especies (con base en su
nicho ecológico), tales como Bioclim (Busby, 1991), Domain (Carpenter et al., 1993), ENFA
(Ecological Niche Factor Analysis; Hirzel et al., 2002), MaxEnt (Maximum Entropy modeling
distribution; Phillips et al., 2006), GARP (Genetic Algorithm for Rule-set Prediction; Stoc-
kwell y Peters, 1999), entre otros (Guisan y Thuiller, 2005). Para la modelación del nicho
22 M ANUAL DE F O T O T R A MPE O
Figura 6. Probable
distribución del
jaguar en México
basada en un
Distribución potencial actual del jaguar
Regiones prioritarias para su conservación
modelo GARP
• Sitios del Censo Nacional del Jaguar (modificado
de Chávez y
Ceballos, 2006).
T I P O S D E M U EST REO 23
Carbone et al., 2002; Wallace et al., 2003). Los índices de abundancia relativa están po-
sitivamente correlacionados con la densidad de la población de un área determinada, sin
embargo desconocemos qué proporción de la población representa este índice (Nichols,
1992; Karanth y Nichols, 2002). Estos índices son utilizados para hacer comparaciones
de abundancia de los animales a través del tiempo y el espacio pero, como se mencionó,
desconocemos el número real de individuos de las poblaciones muestreadas. En este
caso, sólo podemos decir que en el sitio A la abundancia relativa es mayor que en el sitio
B, o que en el tiempo Y la abundancia relativa es menor que en el tiempo X. Por ello en
todos los índices de abundancia relativa es necesario calcular una probabilidad de captura
asociada, con el fin de determinar si alguno de nuestros índices no está sesgado y poder
hacer comparaciones válidas (Karanth et al., 2004a; Nichols y Karanth, 2002; Jennelle et
al., 2002; Tober et al., 2008b).
Lo ideal para la adecuada toma de decisiones en el manejo y la conservación de
cualquier especie es estimar su tamaño poblacional y dependiendo de la especie esto
puede requerir de un gran esfuerzo de trabajo en campo, tiempo, equipo costoso y re-
cursos económicos. Por ello implementar un estudio utilizando las abundancias relativas
como un índice comparativo se vuelve una herramienta atractiva (figura 7).
A B
C D
Figura 7. Las abundancias relativas de las presas del jaguar pueden ser estimadas utilizando la técnica de
foto-trampeo. La proporción de fotos de una especie o la frecuencia de captura de cada especie
por esfuerzo de muestreo (por ejemplo por 1000 días/trampa) es un indicador de su abundancia relativa.
Ejemplos de presas A) Tayassu pecari, B) Nasua narica, C) Mazama temama y
D) Cuniculus paca. Fotos: A. de la Torre y R.A. Medellín.
24 M ANUAL DE F O T O T R A MPE O
1. Radio-telemetría
Con esta técnica se han estimado las densidades de varias especies de car-
nívoros (Schaller y Crawshaw, 1980; Crawshaw y Quigley, 1991; Rabinowitz y
Nottingham, 1986; Ceballos et al., 2002; Nuñez et al., 2002; Chávez, 2006).
Consiste en capturar a los animales con algún método (trampas, perros, fosos,
etc.) y anestesiarlos para colocar un collar con un transmisor que emite una
señal de radio (VHF) o permite su ubicación mediante un sistema de posicio-
namiento global (GPS); la información puede ser recuperada del mismo collar
y/o ser enviada vía satélite (figura 8). Por medio de las localizaciones de varios
individuos se puede estimar el tamaño de las áreas que utilizan y con base en
las áreas de actividad de todos los individuos se puede hacer la estimación
de la densidad (número de animales por unidad de área). Sin embargo, esta
técnica tiene la desventaja de ser muy costosa, tanto en recursos económicos
como en esfuerzo humano, además de que nunca se tiene la certeza de haber
capturado a todos los animales residentes o presentes en un área.
A B
C D
29
30 M ANUAL DE F O T O T R A MPE O
2. Tipos de trampa-cámara
Actualmente existen dos tipos de trampa-cámara, según su sistema de activa-
ción: el sistema activo (SA) y sistema pasivo (SP).
Una de las ventajas de este tipo de sensor es que solamente se activa cuando
el rayo infrarrojo es interrumpido y no cuando se presentan altas temperaturas
ambientales o cuando se mueven las plantas de la periferia. Otra ventaja es
que se pueden obtener fotos de excelente calidad en casi cualquier tipo de
ecosistema. Sin embargo, este sistema requiere de tres elementos que se
receptor
el receptor envía
la señal y se toma
la foto
cámara
el animal interrumpe el
rayo infrarrojo del emisor
emisor
Figura 11. Equipo de foto-trampeo con sistema activo cuyos elementos principales
son el emisor, el receptor y la cámara. Imagen: H. Bárcenas.
E L E ME NT O S B Á S ICO S PA R A EL M AN EJ O D E T RAM PAS C Á M ARA 31
venden por separado (figura 12), requiere de un mayor conocimiento del equi-
po y su instalación requiere más tiempo en comparación con otros tipos de
trampas-cámara. Los cables que conectan la cámara al emisor y al receptor
también pueden ser dañados por roedores. Por último, este tipo de equipos
tienen un costo elevado ($500 a $550 USD) considerando el sistema (emisor y
receptor) y la cámara con los cables para conectarse al sistema.
el sensor detecta el
vista superior de la calor y movimiento
zona de sensibilidad emitido por el
animal y dispara la
cámara que toma
zona de la foto
siensibilidad
muy adecuadas en sitios con alta humedad relativa si no se tienen los cuidados
necesarios para evitar dañar el equipo.
La marca de trampas-cámara digitales que tiene un retraso de disparo más
corto es Reconyx® (0.25 seg) y actualmente se está probando un modelo
de esta marca (RC55) en un estudio a escala local en Panamá que ha gene-
rado buenos resultados (Roland Kays com. pers., http://www.flickr.com/pho-
tos/23354802@N05/). Otra marca de trampa-cámara digital que tiene un retra-
so menor de disparo es Cuddeback® (0.89 seg), cuyo costo por unidad va de
$270 a 400 USD. Este modelo se utilizó en un estudio poblacional de jaguar en
el sur de la Península de Yucatán en combinación con trampas-cámara analó-
gicas dando buenos resultados, y en el sur de los Estados Unidos de América
(Cuauhtémoc Chávez obs. pers.; McCain y Childs, 2008).
b] Colocación
1. Conceptos básicos
Lo primero que debe estar claro al iniciar un estudio con trampas-cámara son
los conceptos y tecnicismos usados en esta técnica de muestreo:
Rastros. Cualquier evidencia o señal dejada por un animal silvestre durante sus
actividades habituales; pueden ser huellas, excretas, rascaderos, hechaderos,
refugios o alguna marca (p. ej. en un árbol).
En el caso de la cámara:
1] Ajustar la fecha (día/mes/año).
2] Ajustar la hora.
3] Seleccionar la opción de etiquetar las fotos con la fecha y hora.
A B
C D
Figura 13. Sitios en los que pueden ser colocadas las estaciones de foto-trampeo. A) Puma concolor
en Sierra Fría, Aguascalientes, México, fotografiado con una trampa-cámara ubicada en un camino de
terracería (Foto: H. Bárcenas y R.A. Medellín); B) Panthera onca en un sendero abierto con machete en la
Selva Lacandona, Chiapas (Foto: A. de la Torre y R.A. Medellín); C) Leopardus pardalis capturado mediante
trampa-cámara colocada sobre un arroyo seco (Foto: H. Bárcenas y R.A. Medellín); D) Panthera onca
fotografiado en Sinaloa en un aguaje artificial (Foto: UAS e IE UNAM).
A B
C D
Figura 14. Es fundamental programar las trampas-cámara para que incluyan una etiqueta del momento
en que fue tomada cada una de las fotografías. Estas cuatro fotografías fueron tomadas en un mismo sitio
y representan capturas de la misma especie (Tayassu pecari). Por medio de la fecha marcada sabemos
que A) y B) fueron tomadas en una misma ocasión de muestreo (en este caso definida como un día,
27 de mayo de 2007). En cambio, C) y D) pertenecen a dos eventos distintos
(15 de mayo de 2007 y 20 de mayo de 2007). Fotos: A. de la Torre.
36 M ANUAL DE F O T O T R A MPE O
A B
Figura 15. Fotografías con exceso de luz. Este problema es muy común cuando se trabaja
con trampas-cámara y es debido a una inadecuada orientación al momento de colocarlas.
Fotos: H. Bárcenas.
Figura 18. La calibración de la altura del sensor para fotografiar jaguares puede hacerse con la
ayuda de personas que pasen gateando a diferentes distancias a partir de los 3 metros. A) Una
persona pasa gateando mientras otra busca definir la altura que maximice la zona de detección
del sensor; B) jaguar que pasó por ese mismo sitio 14 días después de que fue colocada la
estación de foto-trampeo. Fotos: A. de la Torre.
E L E ME NT O S B Á S ICO S PA R A EL M AN EJ O D E T RAM PAS C Á M ARA 39
cámara-trampa 1
Figura 19. Posible distribución de las estaciones dobles (vista superior). La ilustración muestra el
desfase que debe existir entre las dos trampas-cámara para evitar que el flash interfiera en las
imágenes. En este caso el animal que va caminando por el sendero será detectado por el sensor
de la trampa-cámara 2 y fotografiado, para posteriormente ser detectado por el sensor de la
trampa-cámara 1 y ser fotografiado por esta última. Imagen: A. de la Torre.
40 M ANUAL DE F O T O T R A MPE O
3. Recomendaciones adicionales
Cuando se instalen las estaciones de foto-trampeo es necesario tener la pre-
caución de retirar los objetos que puedan activar los sensores. En los sitios
donde se instalen las trampas-cámara puede haber pastos, ramas u otros
obstáculos sobre la línea de detección del sensor que pueden moverse con
el viento y activar el sensor. Sin embargo, es muy importante modificar el sitio
lo menos posible para que los animales no perciban diferencias. Un error fre-
cuente durante la instalación es dejar algún olor por usar las manos impregna-
das con crema, loción o algún tipo de alimento; este olor queda impregnado
en las trampas-cámara y causa que los animales se acerquen directamente
al equipo fotográfico, lo que genera fotos poco útiles para la identificación de
los individuos (figura 20). En casos extremos las trampas-cámara podrían ser
dañadas por la misma fauna silvestre, en cuyo caso es necesario colocar pro-
tecciones para el equipo.
4. El personal
Asegurarse de que se dispondrá del personal suficiente, en número y entre-
namiento, para instalar, revisar y recoger todas las cámaras. La parte más
laboriosa durante la etapa de campo es probablemente la instalación de las
cámaras. Debe ponerse gran cuidado en evaluar y considerar todas las re-
comendaciones y aplicar el sentido común para adaptarlas a las condiciones
particulares de su sitio de trabajo.
42 M ANUAL DE F O T O T R A MPE O
5. El número de trampas-cámara
Dependerá de la especie focal del estudio, del hábitat, los objetivos y el balan-
ce de costos. Un estudio puede requerir desde algunas docenas de cámaras
hasta un ciento o más. Para sugerencias específicas de números de cámaras
consultar a Chávez y colaboradores (2007) y el capítulo IV sección 6 de este
manual.
45
46 M ANUAL DE F O T O T R A MPE O
a] Evaluación de la presencia/ausencia
Como una primera aproximación en el diseño e instrumentación de medidas de conserva-
ción y manejo de la fauna silvestre es posible utilizar los patrones generales de distribución
y de cambio en la abundancia de las especies. Para ello pueden realizarse conteos rápi-
dos, sencillos y baratos (cuadro 2).
b] Distribución y ocupación
La documentación de la distribución y la presencia de fauna silvestre en una región en
particular debe utilizar una unidad de muestreo estándar que puede ser replicada varias
veces dentro del área de estudio. El número y la distribución de estas unidades de mues-
treo depende de: 1) el tamaño del área de estudio y el área de actividad de la especie de
interés; y 2) un compromiso entre el número de unidades (dentro de las cuales se ubican
las estaciones) y la duración del muestreo.
Si el área de estudio es más pequeña que el área de actividad promedio de la espe-
cie de interés, tal vez no pueda registrarse su presencia, ya que los individuos pueden usar
diferencialmente el área seleccionada, en cuyo caso es recomendable muestrear dentro
y fuera del área de interés (figura 22). Efectivamente, la no detección de la especie en el
área de estudio durante el tiempo de muestreo puede ser una consecuencia de que esta
área sólo incluye una pequeña porción del área de actividad de los individuos residentes
(Zielinski et al., 1995).
Por otro lado, el número de estaciones usadas en cada unidad de muestreo debe re-
presentar un balance entre la colecta de los mejores datos posibles y el uso más eficiente
de un número limitado de recursos (p. ej. trampas-cámara; figura 23). Colocar más esta-
ciones dentro de una unidad de muestreo puede incrementar la probabilidad de detección
y reducir el tiempo requerido para que la especie de interés sea detectada (denominado
‘tiempo de latencia para la primera detección’ ó TLPD). El TLPD puede también reducirse
si se utilizan atrayentes o se ocupan senderos de cacería o corredores riparios. Varias
estaciones de foto-trampeo por unidad de muestreo disminuyen la pérdida de datos en
caso de un mal funcionamiento de las trampas-cámara. Sin embargo, debido al costo del
equipo la mayoría de los estudios usan de dos a tres cámaras por unidad de muestreo,
48 M ANUAL DE F O T O T R A MPE O
Sitio de muestreo
Figura 22. Muestreo hipotético de jaguares en una región, en el que existe un área de interés
más pequeña que el área de actividad de la especie. Además, los sitios de muestreo
se encuentran localizados dentro y fuera del área de muestreo seleccionada.
Sitio de muestreo
Figura 23. En contraste con la figura 22, ubicación hipotética de una sola estación para el jaguar
en la cual el área de interés es más grande que el área de actividad de la especie. Además,
los esfuerzos de detección se encuentran concentrados dentro del perímetro del área de interés.
D I SEÑ O D E M U EST REO 49
con un arreglo de transecto o alrededor de un punto central (Kucera et al., 1995; Gompper
et al., 2006; Zielinski y Stauffer, 1996; figura 24).
La definición del tamaño del área que se cubrirá con las estaciones de muestreo
también es producto de una relación costo/beneficio. En general es mejor cubrir áreas rela-
tivamente pequeñas pero bien muestreadas y replicar varias veces las unidades de mues-
treo, que cubrir áreas grandes y que éstas estén pobremente muestreadas. Asimismo un
mayor número de estaciones y unidades de muestreo en una misma temporada es mejor,
ya que esto permite analizar la variación espacial sin el efecto de la variación temporal. Sin
embargo, esto es comúnmente difícil de lograr, lo que hace necesario reducir el tiempo de
permanencia de las estaciones; en esos casos, para controlar el efecto de un muestreo
realizado en diferentes tiempos se recomienda seleccionar al azar las unidades de mues-
treo y distribuirlas en por lo menos dos etapas, consideradas como réplicas (figura 25).
Sitio de muestreo
A B
C D
1. Objetivos
Algunos objetivos pueden ser inviables, tanto para especies raras como para
comunes, debido al gran esfuerzo requerido. Por ejemplo, la estimación de la
abundancia absoluta por medio de captura-recaptura puede ser poco viable
para especies raras; en cambio las especies comunes pueden ser ubicuas
(encontrarse en todos lados) y aspectos como su distribución y ocupación
pueden ser estimables.
2. Tasas de visita
Las tasas de visita están parcialmente asociadas a la abundancia, por lo que
pueden ser útiles para hacer estimaciones en el caso de las especies que vi-
sitan con más frecuencia las estaciones de muestreo, pero pueden ser inade-
cuadas para aquellas especies que presentan bajos números de visita en las
estaciones. Estas tasas son afectadas por el tipo de diseño empleado, sobre
todo cuando se trata de especies raras. Numerosos estudios señalan que los
índices de abundancia relativa y los estimadores de ocupación (que incluyen
las tasas de visita) pueden ser imprecisos si la especie de interés no es de-
tectada en un mínimo de 20 a 30% de las unidades de muestreo (Roughton y
Sweeny, 1982; Sargeant et al., 2003), pero este nivel de detección puede ser
difícil de conseguir para especies raras fuera de un considerable esfuerzo de
muestreo. Además, la estimación de la abundancia relativa de la mayoría de las
especies puede verse afectada por una alta probabilidad de detección de al-
gunos individuos en particular, lo que vuelve imprecisos los datos. Por ejemplo,
una mayor movilidad de los machos en comparación con las hembras puede
ocasionar que éstos sean más frecuentemente detectados. Cuando las densi-
dades poblacionales son extremadamente bajas, también puede presentarse
un pico de detecciones en una estación de muestreo en particular, debido a
la reiterada detección del mismo individuo (Williams et al., 2002). Además, las
densidades bajas limitan la aplicación de métodos basados en la variación de la
probabilidad de detección para estimar la abundancia (Royle y Nichols, 2003).
para elevar las probabilidades de detección (figura 27). Otra opción es alargar
la permanencia de las estaciones esperando obtener el evento de detección.
También es posible aumentar el área de muestreo en función del número de in-
dividuos que pueden ser potencialmente fotografiados. Por otro lado, cuando
se muestrean pocos sitios las detecciones pueden estar sesgadas a aquellas
especies que comúnmente utilizan los sitios donde se colocaron las estaciones
(Thompson, 2004).
Área de actividad promedio de la especie A (generalista) Área de actividad promedio de la especie B (rara)
Figura 27. Distribución hipotética de estaciones de muestreo para A) una especie común y
B) una especie rara o escasa con áreas de actividad del mismo tamaño. Nótese que en ambos casos
se trata de un muestreo sistemático. Para que la especie rara contara con 9 estaciones de muestreo
sería necesario muestrear un área mayor, ya que el hábitat adecuado para dicha especie está
poco representado en el área de interés; esto implica que probablemente sea necesario
hacer un diseño adecuado para obtener el mismo tamaño de muestra que la especie común, como
círculos combinados con triángulos lo cual permite tener el mismo número de áreas de actividad.
Camino principal
Transecto
Sabana
Cuerpos de agua
Sitio de muestreo
Rastros
Figura 28. Mapa hipotético de un área de estudio donde se enfatiza la presencia de caminos, rastros,
senderos y cuerpos de agua donde pueden ser colocadas las estaciones de muestreo.
54 M ANUAL DE F O T O T R A MPE O
1. Probabilidad de captura
Se trabaja bajo la premisa de que todos los individuos dentro del área de
muestreo tienen la misma probabilidad de ser capturados (es decir, fotografia-
55
56 M ANUAL DE F O T O T R A MPE O
No huecos. El diseño tiene que asegurar que no existan huecos dentro del
área de muestreo, evitando que un individuo pueda desplazarse dentro del
área y no tenga probabilidad de ser fotografiado (figura 29).
Carretera
Chetumal-Escárcega Camino principal
Transecto
Caminos
3 km 1 km Sabana
Cuerpos de agua
Estación de muestreo
Hábitat no adecuado
Hábitat adecuado
3 km
Camino principal
Transecto
Caminos
Area forestal
Cuerpos de agua
Presas
Estación de muestreo
Camino principal
Transecto
Carretera
Chetumal-Escárcega Caminos
Sabana
Cuerpos de agua
3 km 1 km Hábitat adecuado
Hábitat no adecuado
Estación de muestreo
Estación no muestreada
1. Probabilidad de captura
Todos los individuos o grupos de las especies de interés dentro del área de
muestreo tienen la misma probabilidad de ser capturados o fotografiados en
una o más estaciones de trampeo durante el estudio.
No huecos. Se debe asegurar que no existan huecos dentro del área de mues-
treo para que un individuo no pueda desplazarse dentro del área sin ser foto-
grafiado.
Número de estaciones por día. Lo ideal es que todas las estaciones sean
colocadas el mismo día; sin embargo, esto no es posible logísticamente (dado
que depende de la distancia al campamento base, la accesibilidad, el tipo de
vegetación y el número de personas, entre otras cosas) por lo que se sugiere
que se instalen 3 a 6 estaciones por día.
1. Probabilidad de captura
Todos los individuos dentro del área de muestreo tienen la misma probabilidad
de ser capturados (es decir, fotografiados en una o más estaciones de tram-
peo durante el estudio).
No huecos. El diseño tiene que asegurar que no existan huecos dentro del
área de muestreo.
Número de estaciones por día. Deberán colocarse todas las estaciones (nue-
ve) de la misma celda de muestreo en un mismo día, sobre todo aquellas que
se encuentren lejos del campamento base. Esto depende mucho del tipo de
vegetación y de la topografía del terreno.
Área de muestreo. Aunque el tamaño del área de muestreo puede ser deter-
minado con base en los recursos financieros y de equipo, la disponibilidad del
grupo de trabajo, etc., así como en la densidad de los potenciales depredado-
res, ésta deberá de ser similar en todos los sitios. En este caso sugerimos un
área de 0.2 km² (figura 35).
68 M ANUAL DE F O T O T R A MPE O
d) Consideraciones adicionales
En general, la forma del área de trampeo dependerá de la calidad del hábitat, la topografía,
la ubicación de los caminos, ríos y senderos por donde se tendrá acceso. Se recomienda
que el área de trampeo tenga una forma que reduzca el efecto de borde, para lo cual no
debe quedar una celda de muestreo sin que otras dos estén a la par de ella (figuras 29 y
30). Recordemos que el tamaño del área de muestreo depende del sitio, la facilidad del
traslado para colocar y revisar las cámaras, el número de cámaras y la densidad de los
jaguares o de las especies de interés. Es fundamental señalar que entre mejor se conozca
el área de estudio será más fácil poner las estaciones de muestreo, por lo que se reco-
mienda realizar una visita prospectiva al área de estudio.
Una vez que se tiene identificada el área y las vías de acceso se pueden empezar a
ubicar los probables sitios para las estaciones de trampas-cámara en un mapa, cuidando
que no queden huecos sin muestrear. Los probables sitios se pueden geoposicionar y
marcar en un mapa para después elegir la mejor distribución posible. En ciertos casos
hay que abrir senderos para acceder a zonas donde quedaron huecos sin cámaras. Estos
senderos deben ser abiertos con anticipación para que los animales se acostumbren a
usarlos y no los eviten (figura 13). Es importante realizar una breve descripción del sitio y
la toma de datos mínimos para cada estación de muestreo, información que nos ayudará
a tener una caracterización efectiva de cada estación y que nos servirá para determinar a
nivel regional los factores que pueden influir en la presencia o ausencia de los jaguares y
de sus presas.
V. Bases de datos y ordenamiento
de las fotografías
En este capítulo se proporcionan los lineamientos para ordenar los datos obtenidos de las
trampas-cámara. En el CENJAGUAR existen coordinadores regionales y responsables de
sitios, los cuales deberán seguir las siguientes recomendaciones para la toma de datos
en campo y la organización de las fotografías antes de colocar las estaciones de foto-
trampeo:
i] Cada una de las cámaras deberá poseer una clave de identificación (ID), para
poder establecer la relación con el sitio en el que estuvo colocada y las foto-
grafías que capturó. Los modelos digitales permiten registrar en cada fotografía
esta clave —que suele corresponder a la estación—, por lo que es recomenda-
ble configurar previamente cada cámara digital con su ID. Esta información es
crucial, ya que al final del censo debemos tener la identificación de cada una
de las cámaras para no perder información y que cada coordinador de grupo
o la persona designada para ello pueda realizar el análisis.
ii] Para las trampas-cámara analógicas (de rollo) es necesario llevar un registro
con la clave del sitio y el número de cámara. No es necesario imprimir todas las
fotos, pues tras el revelado puede imprimirse una hoja de contacto y digitalizar-
se las fotografías de interés a una resolución adecuada para entonces poder
seleccionarlas, lo que disminuye los costos.
71
72 M ANUAL DE F O T O T R A MPE O
Temporada de uso del hábitat. Esto se refiere al uso que la gente da al sitio.
Primavera, verano, invierno, otoño, todo el año, sin uso.
Presencia humana (incluyendo pastoreo). Diaria, una vez a la semana, rara vez.
Una vez que se tengan todos los datos de campo en los formatos (como se muestra
en el Apéndice 2), es necesario llenar la base de datos con la información, la cual deberá
estar organizada como a continuación se describe.
i] Todas las fotografías tomadas por una cámara tienen que estar digitalizadas y
guardadas en una carpeta debidamente etiquetada. El nombre de la carpeta
será el ID de la estación que corresponde. En total deben ser 36 carpetas para
las cámaras utilizadas para el diseño de los jaguares y 54 carpetas para los
datos obtenidos para el diseño de las presas.
ii] Cada fotografía debe tener como nombre de archivo un ID digital, en el que las
primeras cuatro letras corresponden al nombre del sitio (CAOBA), seguido del
código de cuadro (J1), letra de cámara (A), fecha (12-04-08) y número de foto
(#01). Por ejemplo, CAOB_J1A_12-04-08_#01.
No. Ejido o
ID_digital Cuadro Cámara Rollo Estado Municipio poblado Sitio
CAOB_J1A_12- QUINTANA OTHON P. ZONA
J1 A 15 CAOBA
04-08_#03 ROO BLANCO FORESTAL
A B C
D E F
G H I
Nombre
Orden Familia Especie común No. ind. Sexo INF 2000
PANTHERA
CARNIVORA FELIDAE JAGUAR J_CAOB_02 MACHO SAP
ONCA
En los últimos años se han desarrollado varios programas computacionales para analizar
datos de especies silvestres a partir de modelos de captura-recaptura, varios de ellos es-
tán disponibles en la página web del Patuxent Wildlife Research Center <www.mbr-pwrc.
usgs.gov/software.html>.
Para estimar los tamaños poblacionales con base en modelos de captura-recaptura
bajo la suposición de población cerrada se utiliza usualmente el programa CAPTURE (White
et al., 1982, actualizado por Restad y Burnham, 1991). Los datos de captura son inicial-
mente analizados para probar el supuesto de población cerrada y para generar un resu-
men de la historia de captura. Posteriormente se realiza una serie de pruebas para ver el
comportamiento y determinar cuál modelo se ajusta mejor a los datos. En esta etapa, los
datos se corren con cada uno de los modelos y se asigna un valor de 0 a 1 a cada modelo,
donde el valor más alto indica que el modelo tuvo un mejor comportamiento. Finalmente,
el programa genera las estimaciones de los parámetros de la población y los intervalos de
confianza dentro de cada modelo, mostrando los resultados en un archivo con formato
ASCII. El programa y el manual para el usuario pueden obtenerse directamente de la Uni-
versidad de Colorado (Colorado State University) en el sitio web mantenido por el Dr. G.C.
White <www.cnr.colostate.edu/~gwhite/software.html>.
Una vez realizada la correcta identificación de los individuos del foto-trampeo, el
siguiente paso es definir la historia de captura de cada individuo, usando un formato de
matriz para registrar la presencia del animal en cada cada ocasión de muestreo. Una oca-
sión de muestreo es definida como un día o un grupo particular de días.
Esta matriz considera cada individuo en un renglón y cada ocasión de muestreo en
una columna. En la intersección de cada renglón y columna se registra “1” si el individuo
fue capturado en dicha ocasión (independientemente del número de veces) o un “0” si no
fue capturado durante la ocasión de muestreo.
77
78 M ANUAL DE F O T O T R A MPE O
Posteriormente, los valores de cada columna son sumados para determinar el nú-
mero total de capturas de cada ocasión. Se define también el número de individuos que
son capturados “por primera vez” en cada ocasión, y los que son “recapturados” ya
que fueron identificados o “etiquetados” en una ocasión de muestreo previa. El cuadro 3
muestra un ejemplo hipotético de una historia de captura y el resumen de las capturas,
que es el que permite calcular las probabilidades de captura y la estimación del tamaño
poblacional con el programa CAPTURE (cuadro 4). Consulte en el sitio web previamente
mencionado y el Apéndice 2-E las características necesarias de los archivos de entrada y
corrida del programa CAPTURE.
Cabe mencionar que la prueba de población cerrada del programa CAPTURE no es
estadísticamente robusta. Stanley y Burnham (1999 a,b) presentan una prueba de pobla-
ción cerrada para datos que son específicos en el tiempo dentro del programa CLOSURE
(www.mesc.usgs.gov/products/software/clostest/clostest.asp), en el que se pone a prue-
ba la hipótesis nula del modelo de población cerrada Mt considerando como hipótesis
alternativa el modelo de población abierta Jolly-Seber. Esta prueba tiene sensibilidad in-
termedia a la inmigración permanente o temporal, es altamente sensible a la emigración
permanente y poco sensible a la emigración temporal.
El programa CAPTURE ofrece 7 modelos diferentes para analizar el comportamiento
de los datos y, una vez seleccionado el modelo que mejor se ajusta a nuestros datos,
estimar el tamaño poblacional. El modelo más simple o nulo (M0) no asume ninguna dife-
rencia en la probabilidad de captura entre ocasiones de muestreo o individuos. El modelo
Cuadro 3. Ejemplo de una historia de captura. El “1” indica presencia y el “0” ausencia.
No.
Ocasión de muestreo
individuo
1 2 3 4 5 6
J_CAOB_02 0 1 1 0 0 0
J_CAOB_03 1 1 1 0 1 0
J_CAOB_04 0 1 1 1 0 0
Cuadro 5. [concluye]
Fuente de Hipótesis
Prueba Hipótesis nula Comentarios
variación alternativas
Si Mt es el mejor modelo,
La respuesta al
podemos esperar que en esta
trampeo y/o a la
El modelo Mt El modelo Mt no prueba no sea rechazado;
heterogeneidad
6 se ajusta a los se ajusta a los se espera también que
están dadas por
datos datos el modelo nulo M0 sea
la variación en
rechazado a favor de Mt en
el tiempo
la prueba no. 3.
Si Mh es rechazado a favor
La respuesta al El modelo Mb El modelo Mbh
de Mbh, el estimador a ser
7 trampeo genera se ajusta a los se ajusta a los
usado es el del método de
heterogeneidad datos datos
remoción generalizado.
el borde externo del perímetro del área de muestreo (Wilson y Anderson, 1985; Karanth
y Nichols, 1998; Wallace et al., 2003; Maffei et al., 2004; Silver, 2004; Silver et al., 2004).
Recientemente se ha propuesto utilizar el promedio de las distancias máximas
(MDMM), en vez de sólo la mitad, ya que este enfoque se orienta más a la inclusión de las
áreas de actividad de los individuos muestreados para estimar el ancho del área adicional.
Si se utiliza el promedio de las distancias máximas de los individuos recapturados dividido
entre dos (MDMM/2) se podría incurrir en una sobre-estimación de la densidad poblacional
(Soisalo y Cavalcanti, 2006). Una vez calculada esta distancia, con ayuda de un sistema de
información geográfica (SIG) es posible aumentar a nuestra área de muestreo el área adi-
cional y con ello delimitar el área efectiva de muestreo de las trampas-cámara (figura 36).
La densidad poblacional estimada (D) de la especie de interés se define entonces
como:
D = N/A
N = abundancia o tamaño poblacional calculado por CAPTURE o algún otro programa
A = área efectiva de muestreo en km², incluyendo el área adicional
Río Lacantún
Figura 35. Estimación del área efectiva de muestreo. En la figura se muestra la localización
de las estaciones de foto-trampeo en una temporada de muestreo de jaguares en la Selva Lacandona,
Chiapas, México, y el área efectiva de muestreo estimada con dos enfoques.
Con el enfoque de Wilson y Anderson (1985) se utilizó la mitad del promedio de las distancias
máximas entre recapturas (MMDM/2) para estimar el ancho del área adicional (2.5 km), obteniéndose
un área efectiva de 150 km². Utilizando el enfoque de Soilsalo y Cavalcanti (2006) utilizamos solamente
el promedio de las distancias máximas entre recapturas (MMMDM) para estimar el ancho del área
adicional (5 km), lo que generó un área efectiva de muestreo de 223 km².
VII. Consideraciones finales
83
84 M ANUAL DE F O T O T R A MPE O
Es importante enfatizar que la selección del modelo más adecuado para estimar la
densidad de la población depende en gran medida del tamaño de la muestra, que a su
vez está asociado a la especie de interés.
Es necesario realizar un mayor número de estudios para conocer cuáles son las me-
jores estrategias de muestreo con trampas-cámara para diferentes especies y ambientes.
Se recomienda involucrar en el estudio a la gente local mediante su capacitación en el uso
de las trampas-cámara. Sin embargo, esta capacitación tendrá que ir a la par de cursos
de educación ambiental en la comunidad, así como del establecimiento de proyectos
productivos compatibles con la conservación de los recursos naturales.
Apéndice 1
Cualquier muestreo enfocado en grandes felinos debe iniciarse con un estudio prospecti-
vo sobre la presencia/ausencia de la especie de interés. En este apéndice reproducimos
el cuestionario preliminar para determinar la presencia o ausencia de jaguar (Modificado
de Medellín et al., 2006). Este cuestionario puede servir como guía o punto de partida
para el diseño de un cuestionario enfocado a determinar la presencia o ausencia de otras
especies crípticas.
Localidad:
Fecha:
Entrevistador:
Número de entrevista:
Nombre del entrevistado:
Género: (m) (f)
Edad: (<15) (16-30) (31-45) (46-60) (>60)
Escolaridad:
Lengua materna:
Años de residencia en la localidad:
1. ¿A qué se dedica? (se pueden marcar varias) o ¿de qué actividad/es se mantiene su
familia?
2. ¿Ha visto alguna vez un jaguar (tigre) en esta región vivo en libertad?
3. ¿Dónde lo vio?
85
86 M ANUAL DE F O T O T R A MPE O
sí) no)
9. ¿Cree usted que...? (para personas con al menos 10 años viviendo en el sitio):
¿Por qué?
Formato para registrar las características de los sitios donde se coloquen las trampas-cámara.
89
Apéndice 3
91
Literatura de los programas
Efford, M.G. 2010. SECR: spatially explicit capture recapture in R. Dunedin: Department of Zoology, University
of Otago.
Efford, M.G. 2011. Estimation of population density by spatially explicit capture and recapture analysis of data
from area searches. Ecology 92:2202-2207.
Efford, M.G., D.L. Borchers y A.E. Byrom. 2009. Density estimation by spatially explicit capture-recapture: likeli-
hood-based methods. Pp. 255-269 en: D.L. Thompson, E.G. Cooch y M.J. Conroy (eds.). Modeling Demo-
graphic Processes in Marked Populations. Springer, Nueva York.
Hines, J.E. 2010. Capture 2. Patuxent: USGSPWRC. www.mbr-pwrc.usgs.gov/software/capture.html
Singh, P., A.M. Gopalaswamy, A.J. Royle, N.S. Kumar y K.U. Karanth. 2010. SPACECAP: a program to estimate
animal abundance and density using Bayesian spatially-explicit capture-recapture models. Bangalore: WCS-
India & Centre for Wildlife Studies. Version 1.0
92
Glosario
93
94 M ANUAL DE F O T O T R A MPE O
Exactitud El grado de cercanía de un estimador al valor verdadero de interés. Mientras más cerca
esté nuestra estimación al valor real, mayor será la exactitud, y viceversa.
Fotografías independientes o filtradas Es el tiempo que existe entre una foto y otra del mismo
individuo en la misma estación. Para especies grandes, como los jaguares, se considera
usualmente que es de 24 horas. En el caso de especies de menor tamaño corporal y áreas
de actividad pequeñas, se considerado un tiempo mayor a 30 minutos, pero éste dependerá
también de sus patrones de actividad.
Historia de capturas o de conteo Cadena de unos y ceros (por ejemplo 0100111) que representa
el patrón de detección/no-detección de una especie en un sitio o la historia de detecciones
de un individuo en una estación en una serie de ocasiones de muestreo. Las historias de
capturas son usadas para estimar el tamaño poblacional.
Historia de detección Véase Historia de captura o conteo.
K-Muestras Aproximación del método de captura-recaptura enfocada en el uso de más de dos
ocasiones de muestreo para la detección de individuos. Esta aproximación permite la de-
tección y/o el ajuste de la heterogeneidad de la probabilidad de las detecciones entre las
ocasiones de muestreo.
Latencia-primera-detección (LPD) Tiempo que le toma a un dispositivo hacer la primera detección
de una especie en particular.
Método Enfoque del muestreo o dispositivo que es usado para detectar a las especies de interés
y en algunos casos, colectar la información para estimar el estado poblacional. El método es
distinto al diseño, el cual se refiere a cómo son empleados uno o mas métodos (véase Diseño
de muestreo).
Monitoreo Realización repetida de muestreos a través del tiempo con el objetivo de cuantificar los
cambios o tendencias en el estado poblacional.
Muestra Fracción de la población con base en la cual se puede inferir algo acerca de la población
entera.
Muestreo Uno o más intentos (ocasiones de muestreo) de detectar una especie en cualquier locali-
dad con la intención de hacer inferencias acerca de la presencia de las especies o tamaño de
sus poblaciones. Los resultados de los muestreos pueden incluir evaluaciones de presencia de
las especies, estimadores de ocupación, la predicción de distribuciones, el conteo promedio
por unidad de área o por tiempo de muestreo, o una estimación del tamaño de la población.
Ocasión de muestreo Evento de muestreo en una estación o en un sitio (algunas veces se refiere
a una visita o a una revisión). Ocurre cuando un observador asiste al sitio o a la estación para
registrar si existe o no la detección. Es similar al registro de la historia de muestreo por un
dispositivo capaz de realizar un seguimiento a distancia (por ejemplo, las trampas-cámara
que imprimen la fecha y hora en las fotografías), las cuales pueden estar dentro de algunas
ocasiones de muestreo entre las visitas del investigador. Las repetidas ocasiones de muestreo
pueden aumentar la probabilidad de detección y los resultados de múltiples ocasiones de
muestreo pueden ser usados para estimar la probabilidad total de detección de la especie, si
las probabilidades de detección individuales son independientes. Los resultados de múltiples
ocasiones de muestreo son representados como una historia de captura.
Ocupación Estado poblacional variable que representa una proporción de sitios estimados a ser
ocupados (o en el caso de las especies con distribución amplia como los carnívoros, la pro-
porción utilizada) por la especie de interés. Si se emplea un diseño de muestreo apropiado
la ocupación es también considerada como un estimador de una proporción del área de
muestreo ocupada (o usada) por las especies. La ocupación no es estimada para un sitio
96 M ANUAL DE F O T O T R A MPE O
individual, sino para múltiples sitios de muestreo. Se diferencia de la presencia en que está
última presenta valores entre 0 y 1.
Ocurrencia Típicamente un sinónimo de ocupación, es también sinónimo de presencia.
Parcela Unidad de muestreo de un área definida.
Población abierta Grupo de individuos cuyo número y composición no son fijos dentro de un área
definida en un tiempo determinado, en el cual se presentan nacimientos y muertes, así como
inmigración y emigración.
Población cerrada Grupo fijo de individuos dentro de un área y un periodo de tiempo definidos en
el que se asume que no hay nacimientos, muertes, inmigración ni emigración.
Precisión Grado de dispersión en las estimaciones generadas con muestras repetidas; mientras
menos dispersas estén las estimaciones, mayor será la precisión. La varianza, la desviación
estándar y el error estándar son medidas de precisión.
Pre-muestreo Muestreo inicial encaminado a caracterizar la situación poblacional de la(s) especie(s)
de interés, realizado antes de la implementación de un muestreo formal y sistemático.
Presencia Estado de una unidad de muestreo ocupada por la especie (o, en algunos casos, por las
evidencias de la misma) independientemente de si la especie (o las evidencias) son detecta-
dos por el investigador. La presencia es evaluada por una sola unidad de muestreo y difiere
de la ocupación en que puede asumir un valor entre 0 y 1 y puede ser estimada con base en
datos de detección/no-detección en una serie de unidades de muestreo.
Probabilidad de detección Véase Detectabilidad.
Protocolo Acciones específicas adoptadas para llevar a cabo una ocasión de muestreo. El protoco-
lo difiere del diseño en que este último se refiere a una escala mayor considerando el diseño
del muestreo, mientras que el protocolo refiere a las instrucciones detalladas que son repeti-
das en cada unidad de muestreo.
Rango Véase Amplitud de la presencia.
Robustez La habilidad de un estimador para generar estimaciones con sesgos relativamente pe-
queños incluso si los supuestos en los que se basa no son conocidos.
Sesgo Error estadístico persistente asociado con los parámetros estimados cuya fuente de cambio
no es aleatorio. El sesgo es la diferencia entre el valor de la estimación del parámetro espera-
do y el valor verdadero del parámetro. Por ejemplo, un sesgo negativo produce estimaciones
que, en promedio, son menores que la verdadera cantidad que se estimó.
Sitio Unidad estadística de análisis cuando se usan datos binarios o conteo de rastros para evaluar
la ocupación o la abundancia relativa de una especie. El sitio es un área dentro de la cual
los datos binarios de detección/no-detección o los conteos son combinados o agrupados
para el análisis. Por ejemplo, en un sitio una sola ocasión de muestreo puede resultar en
una detección, una no-detección o un conteo (como podría ser el número de excrementos
encontrados).
Situación poblacional Algunos atributos de la población, tales como el área de ocupación, distri-
bución y/o abundancia.
Tendencia Cambio en el estado poblacional a lo largo del tiempo y que puede ser detectado por el
monitoreo.
Unidad de muestreo Unidad mínima de análisis. Por ejemplo, si el sitio comprende cinco estaciones
de muestreo, cada una de ellas es una unidad de muestreo.
Visita Sinónimo de ocasión de muestreo, el concepto de visita es común en la literatura sobre los
carnívoros. La visita puede ser un descriptor menos exacto con el advenimiento de los mé-
todos no invasivos.
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Av. Acueducto 115, Col. Huipulco Tlalpan, 14370 México, D.F.
Se imprimieron 1000 ejemplares
MANUAL DE FOTOTRAMPEO PARA ESTUDIO DE FAUNA SILVESTRE