Revista Latinoamericana de Psicología

ISSN: 0120-0534
[email protected]
Fundación Universitaria Konrad Lorenz
Colombia

Pribram, Karl H.; Martín Ramírez, J.

El funcionamiento holonómico del cerebro (Parte A)
Revista Latinoamericana de Psicología, vol. 13, núm. 2, 1981, pp. 187- 221
Fundación Universitaria Konrad Lorenz
Bogotá, Colombia

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 REVISTA LATINOAMERICANA DE PSICOLOGIA
1981 VOLUMEN 13 - NfJ 2 187-246

EL FUNCIONAMIENTO HOLONOMICO DEL

CEREBRO
KARL H. PRIBRAM Y

J. MARTÍN-RAMfREZ·
Universidad de Stanjord

A holonomic model of brain functioning is presented, based on recent

neurophysiological and psychological data. According to the modelo the
brain partakes of both computer and optica1 information processes. The
paper reviews the state of the modelvand then presenta the basic ideas
related to severa! types of holography. A model of a possible neural
hologram Is díscussed, ineluding the neuprophysiological evidence.

CONTENIDO

l. Introducción
1. 1 Mente y Cerebro
1.2 Localizacionismo y equipotencialidad
1.3 Cerebros y ordenadores
1.4 Cerebro y sistemas ópticos procesadores de información

2. La holografía
2.1 Su descubrimiento
2.2 El holograma simple
2.3 Diferencias entre fotografía y holografía
2.4 Los hologramas de Fresnel y de Fourier

• Dirección: J. Martfn-Ramírez, Neuropsychology. Department of Psycholo-

gy. Stanford Uníversíry, Stanford, California 94305, USA.
188 PRIBRAM Y MARTIN-RAMIREZ

2.4. 1 Los hologramas de Fresnel

2.4. 1. 1 Holograma de referencia
2.4. 1.2 Holograma de reconocimiento
2.4. l. 3 Holograma de asociación
2.4.2 Los hologramas de Fourier

3. Un modelo de holograma nervioso

4. El funcionamiento cerebral
4. 1 Planteamiento
4.2 Propiedades de almacenamiento
4.3 Propiedades de procesamiento
4.4 La distribución de -Ia información

5. La teoría holonómica

l. INTRODUCCION

1. 1 .Mente y Cerebro
Uno de los principales problemas -el más importante quizá
que se plantea la biología, en cuanto ciencia de la vida- es el de
la naturaleza de la propia vida. Toda posible explicación del fenó-
meno vital exige ineludiblemente el planteamiento de la existencia
de un "alma" -la psyche aristotélica- o mejor, si se prefiere uti-
lizar una terminología más afín a la actual psicología, de una "roen-
te" y la explicación de sus propiedades. El enfoque mecanicista que
intenta explicar su naturaleza mediante un reduccionismo físico-
químico se muestra a todas luces insuficiente. Las operaciones de los
organismos no pueden reducirse a las meras propiedades físico-quí-
micas de los elementos que los componen, al igual que el agua es
algo más que la suma de las propiedades del oxígeno y del hidrógeno
que la componen. Todo ser vivo, pues, es algo más que la suma de
sus átomos y de sus interacciones. Una adecuada explicación de su
naturaleza exige recurrir a un nivel de organización más compren-
siva jerárquicamente que el mero nivel físico-químico o incluso, por
lo que a la vida humana se refiere, a un enfoque transorgánico,
transbiológico (Martín-Ramírez, 1974, 1975a, 1978a).
Mas el hecho de que la mente trascienda el mero nivel biológico
-que no pueda comprenderse totalmente en solo términos de es-
tructura orgánica- no implica que no pueda conocerse nada de ella
desde una perspectiva biológica. Por el contrario, su organización
 FUNCIONAMIENTO HOLONOMICO DEL CEREBRO 189

refleja, al menos parcialmente, como demuestra experimentalmente

la evidencia neurofisiológica,la organización física del cerebro. De
ahí la importancia de plantearse cuál es la naturaleza de las rela-
cienes entre el cerebro y la mente y en qué medida la estructura y
organización del sistema nervioso refleja la organización mental.
Las presentes páginas, basadas en los considerables datos neuro-
fisiológicos aportados recientemente por nuestro Laboratorio de
'Neuropsicología en la Universidad de Stanford, entre otros, tienen
como propósito exponer una plausible explicación de la naturaleza
del cerebro en su relación con la mente; más en concreto, de la
organización y el funcionamiento cerebrales, en cuanto se relacionan
con las observaciones comportamentales del organismo en el que
funciona el cerebro. Como su nombre lo indica, la teoría holonámi-
ca que patrocinamos es una teoría holística que responde a los inte-
reses de la Gestalt y a los problemas existenciales y trascendentes-
No obstante, se arraiga en disciplinas tales como la Informática, la
Teoría de la Computación y el Análisis de Sistemas y, en cuanto tal,
tiende a expresar sus datos en una precisa formulación matemática.
Aunque dada su amplitud presenta implicaciones filosóficas (Pribram
1965, 1971a, 1971b, 1975) su cuerpo de doctrina concierne a la rela-
-ción de niveles nerviosos, comportamentales y experimentales. Con-
fiamos que sirva para hacer desaparecer el conflicto entre procesos
analíticos y procesos holístícos, una oposición que nos parece insos-
tenible en cuanto que ambos tipos de procesos ocurren en el cerebro
en una integración coordinada con la percepción. Dado el estado
actual de los conocimientos, la teoría holonómica ha de ser por
necesidad primariamente inductiva. Apoyada en una sistematización
-de los datos disponibles, se organiza en una serie de modelos inicia-
les basados, analógica o metafóricamente, en los conocimientos más
recientes sobre organizaciones físicas, biológicas y sociales. La for-
mación de un cuerpo coherente de conocimientos científicos fruto
de un esfuerzo más comprensivo irá completando paulatinamente
este bosquejo inicial durante las próximas décadas.

1 .2 Localizacionismo y equipotencialidad
Una de las observaciones más interesantes al estudiar el sistema
nervioso (S.N.) consiste en la precisión con que se conectan entre sí
sus distintas áreas, y su minuciosa correlación topográfica con las
-diversas partes del cuerpo. Grosso modo, la localización de las co-
nexiones nerviosas permite predecir la localización de sus funciones,
tal como frecuentemente nos confirma la experiencia. Por ejemplo,
cualquier órgano de los sentidos proyecta a áreas cerebrales concretas
mediante sus propias vías nerviosas; y cuando dichas áreas cerebrales
son estimuladas o lesionadas, se observa una correspondencia entre
190 PRIBRAMY MARTIN-RAMIREZ

proyección anatómica y la función sensorial (Martín-Ramír~, 1975b).

Sin embargo; no siempre resulta fácil asignar una función precisa a
un área anatómica concreta. Más aún, Karl Lashley (1950) llegó a
sugerir que la anatomía puede representar un raero residuo vestí-
gial de alguna previa organización funcional filogenética, de manera
similar a como nuestro apéndice vermiforme representa un primi-
tivo órgano funcional del aparato digestivo... El. problema puede
plantearse de la siguiente manera: "¿existe una correspondencia di.
recta entre cada bit de información sensorial, fragmento de la ex-
periencia total, una área cerebral concreta o, por el contrario, se
distribuye igualmente por toda la estructura cerebral?
Varios experimentos han demostrado que amplias destrucciones
de la organización anatómica cerebral no han acarreado las severas
alteraciones funcionales que serían de esperar, caso de que tal orga-
nización anatómica precisa estuviera encargada de funciones con-
cretas- Lashley (1950 mostró que tras lesionar más del 80% de la
corteza visual de una rata, ésta no perdía su capacidad de dar res-
puestas correctas; Galambos, Norton y Frommer (1967) obtuvieron
similares resultados negativos en gatos tras lesionar el 98% de sus
vías ópticas: y Chow (1968) combinó ambos experimentos en uno
simultáneo, encontrando igualmente un efecto muy escaso sobre el
reconocimiento visual.
Esto no significa que ninguna lesión cerebral tenga efecto fun-
cional alguno. Cuando ocurren en áreas de proyección sensorial, por
ejemplo, producen scotomata en Jos correspondientes campos recep-
tores sensoriales. Mas si los tests se llevan a cabo en las zonas que
se mantienen intactas, apenas se observaría alteración sensorial algu-
na. Así, en el hombre, la hemianopia e incluso s.cotomata mayores no
disminuyen el mecanismo de reconocimiento. Y en el mono la res-
puesta a los estímulos visuales permanecía intacta incluso tras peque-
ñas lesiones punteadas, salpicadas a lo largo de la corteza cerebral,
cuya irritación se reflejaba en alteraciones de la actividad eléctrica
(Kraft, Obrist y Pribram, 1960). Por tanto, la organización nerviosa
restante, no lesionada, parece capaz de funcionar haciendo las veces
del "todo" previamente existente. Así se refleja el principio de equí-
potencialidad enunciado por Lashley en su teoría de la memoria: la
memoria se registra ubícuamente a lo largo y ancho del cerebro;
utilizada la intensidad del recuerdo, pues, depende de la cantidad
de cerebro. La información recibida por los sentidos se distribuirá
más allá del alcance de los sistemas de proyección.
La pregunta siguiente será: ¿Cómo se lleva a cabo esta distri-
bución? Y es precisamente en su respuesta donde empezará a vislum-
brarse la relevancia de la holografía como posible explicación de la
organización del sistema nervioso: al igual que en un holograma
 FUNCIONAMIENTO HOLONOMICO DEL CEREBRO 191

-ya veremos más adelante en qué consiste- la información recio

bida en el cerebro se almacena ubícuamente en la matriz cerebral.
Experimentos de nuestro laboratorio -la ablación de amplias.
zonas cerebrales en monos -no ocasionó de por sí disminución en
la memoria, en los aprendizajes o en tareas de reconocimiento (Pri-
bram 1971a). Esto parece demostrar que la memoria y el aprendi-
zaje tienen una representación cortical múltiple; en otras palabras,.
que la información recibida se almacena en el cerebro de manera
redundante, de tal modo como la ablación quirúrgica de una zona
cortical no distorsiona el mensaje almacenado en otra. Mas un al-
macenamiento redundante no significa un almacenamiento holográ-
fico. El sistema redundante puede compararse a un archivo con gran
cantidad de fotocopias de una misma hoja. Si desaparece parte de
dicho archivo. lo cual sería análogo a la ablación quirúrgica de una
zona cerebral en nuestro experimento anterior, seguimos disponien-
do del mensaje incluido en la hoja fotocopiada, aún existente en el
resto del archivo. Sin embargo, si lanzamos al aire las fotocopias y
las rompemos en trozos irregulares. aunque posteriormente las vol-
vamos a reunir y pegar de manera aleatoria, es decir, sin poner
atención al modo u orden en que lo hacemos, por mucho que con-
tinuemos teniendo de manera redundante la misma información que'
antes, el mensaje que ahora obtenemos no será en modo alguno.
congruente: no podremos entenderlo. Esto último no hubiera ocu-
rrido si su almacenamiento, en vez de ser redundante, hubiera sido
holográfico: entonces, por mucho que hubiéramos barajado las hojas,
o por muchos trozos que hubiéramos hecho de manera aleatoria en
el archivo holográfico, seguiríamos teniendo el mensaje entero, pues
éste no depende de la relación entre las distintas partes, sino que
reside en cada una de ellas. Así, pues, si el cerebro funcionara holo-
gráficamente, el almacenamiento de la información recibida no solo
no se vería afectado por la ablación de un área cortical, como ha
mostrado nuestro experimento, sino tampoco por una mezcla alea-
toria de su anatomía.
Pues bien, este "barajar" desordenadamente diversas zonas ce-
rebrales y observar sus efectos funcionales ha sido precisamente la:
tarea que llevó a cabo Paul Pietsch (1972) mediante secciones corti-
cales en salamandras. Si su cerebro funcionara holográficamente, tal'
"barajamiento'" cerebral no afectaría su conducta. Tras más de 700
operaciones, añadiendo, quitando, rotando y revolviendo de las más.
diversas maneras las distintas áreas del S.N. no observó desórdenes.
en su programación funcional, en su conducta. Si quería cambiar
ésta, lo que tenía que aportar no era una nueva anatomía, sino una
nueva información. En una palabra, al igual que ocurre en el ho-
lograma, el significado de los mensajes estaba contenido dentro de
las diversas partes cerebrales, y no esparcido entre sus relaciones.
192 PRIBRAM Y MARTIN-RAMIREZ

Mas los resultados fueron aún más llamativos cuando Pietsch.

transplantó el cerebro de un renacuajo dentro del cráneo de una
salamandra. Mientras que la salamandra muestra tradicionalmente
una conducta predatora en relación con el gusano tubijex, el rena-
cuajo, por el contrario, es simbiótico al mismo: utiliza su boca para
remover las algas existentes a los lados del gusano sin dañarle. Pues
bien, la salamandra con cerebro de renacuajo imitaba al renacuajo:
observada en más de 1.800 ocasiones, la salamandra no intentó ata-
car al gusano ni una sola vez. El transplante del cerebro de un
animal herbívoro había llevado consigo a la salamandra una COIl'
ducta pacífica, almacenada de modo holográfico. Estos experímen-
tos, pues, adelantémoslo ya desde ahora, parecen apoyar la hipótesi.
holográfica del almacenamiento de información en el cerebro.

l. ~ Cerebros y ordenadores
Una alternativa a los argumentos filogenéticos precedentes pue-
de ser el intentar ofrecer una analogía adecuada con los actuales
sistemas de procesamiento de datos. Hace algún tiempo ocurrió en
nuestro laboratorio la historia siguiente: conseguimos un nuevo oro
denador a cambio del que estábamos utilizando hasta entonces. Un
par de días antes de su cambio, nos dimos cuenta de que una co-
lección de datos sobre pacientes con lobotomías frontales que nos
interesaba guardar estaba almacenado en un sistema adaptado al
viejo ordenador. Tratamos de procesarlos rápidamente en cintas
adecuadas, objetivo que logramos casi por completo en los dos días
que quedaban. Pero, cuando vinieron los técnicos a desmontar y.
llevarse el viejo aparato, aún quedaba por procesar una pequeña
parte, por lo que les rogamos retrasaran la operación durante dos o
tres horas que considerábamos necesarias para ultimar nuestro tra·
bajo de grabación. Mas, ante nuestra sorpresa, su respuesta fue: "no
se preocupen y sigan procesando sus datos; nosotros empezaremos a
desmontar el ordenador de tal manera que no entorpeceremos su tao
Tea". Nuestro proceso de datos continuó, en efecto, sin interrupción
alguna, en el ritmo al que estábamos acostumbrados, y, además, nos
sirvió para observar la equípotencíalidad del cerebro electrónico que
nos había prestado un servicio tan excelente.
¿Por qué no pensar en la posibilidad de que nuestros cerebros
biológicos puedan organizarse de manera similar a un ordenador,
es decir, a un instrumento de propósito general que, conectado ade-
cuadamente al medio y provisto de una programación inicial, pueda
llevar a cabo programas complejos con una parecida equipotencia-
lidad? Los principios fundamentales de operación de ambos cere-
bros ~l biológico y el electrónico- parecen ser lo suficientemente
similares como para sugerir tal explicación. En otras publicaciones
 FUNCIONAMIENTO HOLONOMICO DEL CEREBRO 19~

hemos presentado evidencias neurofisiológicas 'Y psicológicas en apo-

yo de esta posibilidad, comentando también las diferencias entre los
cerebros biológicos y los ordenadores (Pribram 1971a"Martin-Ramírez
1978b).
Una de las divergencias entre ambos es el problema de la espe-
cificidad de las conexiones. Por 10 general los ordenadores son pro-
cesadores primariamente en serie y por tanto analíticos: un acon-
tecimiento lleva a otro. El cerebro es un procesador en paralelo, y
por tanto holístico: muchos hechos relacionados tienen lugar simul-
táneamente.
No han faltado intentos de imitar el funcionamiento del cerebro
humano mediante ordenadores, utilizando programas con un har-
dware altamente interconectado, denominado de "configuraciones en
red aleatoria"; así Neisser (1967) logró una aproximación al aspec-
to constructivo de la percepción humana. Mas esto no se ha conse-
guido respecto a las características generales del sistema perceptivo,
ni a la correspondencia con la especificidad anatómica del sistema
humano en el que ordenan topológicamente las distintas proyeccio-
nes sensoriales- Estas limitaciones del hardware han ido apagando
el entusiasmo de aquellos que pensaban que los actuales ordenado-
res eran buenos modelos del cerebro humano, y, en contrapartida,
encendiendo la ilusión de aquellos otros a quienes les gustaría re-
chazar de plano el uso de analogías mecánicas como explicación
del sistema nervioso. En una palabra, las similitudes entre cerebro
y ordenadores solo ofrecen una explicación parcial del funciona-
miento cerebral.

1.4 Cerebro y sistemas ópticos procesadores de información

Otra posible interpretación seria un tipo de organización que..
junto con la aportación de los ordenadores existentes en la actuali-
dad, ofreciera un proceso en paralelo. Este requisito lo cumple una
serie de sistemas ópticos -lente, prisma, difracción ... - que suelen
conocerse como "sistemas ópticos procesadores de información", pa-
ra distinguirlos de los sistemas digitales -ordenadores- a través de
los que se procesa información .programable. En los sistemas ópticos
las "conexiones" están formadas por vías atravesadas por una luz:
muy poco semejante físicamente a la energía electroquímica carac-
terística del cerebro y del ordenador. De ahí que la posible analogía
haya de entenderse desde un punto de vista ciertamente restrictivo.
Lo que nos interesa más bien es la analogía entre las vías utilizadas
por la energía, la interacción entre ellas y la organización de. su
información.
La esencia de los sistemas de información óptica es su potencial
para construir imágenes, en contraste con el potencial programador
 194 PRIBRAM Y MARTIN·RAMIREZ

-característico de los ordenadores. Pero ni los programas, ni las

imágenes en cuanto tales¡ residen en el sistema que procesa la In-
formación, sino son configuraciones que la constitución del sistema
hace posibles. Ambas pueden almacenarse fuera de sus respectivos
.sistemas procesadores. Cuando esto ocurre, no parece existir .seme-
janza alguna entre la imagen o el programa y el sistema en el que
su procesamiento tiene lugar, ni con ningún hecho registrable
·que ocurre durante el mismo. Esto se explica dado que la topogra·
fía de las imágenes y de los programas son representaciones del
proceso y, en cuanto tales, está sujetó a transformación. La tarea del
·científico consiste en especificar qué transformaciones ocurren entre
1a imagen y el sistema de información óptica y entre el programa y
.el ordenador. La aplicación de estas analogías a la función cerebral
-es eficaz en cuanto que la descripción' matemática de tales transo
formaciones es común tanto al proceso de información de los siste-
'más óptico y de ordenadores, cuanto al del cerebro biológico. Si
además se identifican los componentes físicos responsables de las
transformaciones, será posible construir un modelo cerebral y pos·
teriormente comprobar su validez deductivamente, mediante expe'
rimentos adecuados. Aunque existen dicotomías en el cerebro -por
-ejemplo, entre sus porciones pos terol aterales, basadas en una sen-
sación somatotópica, y visual, y los sistemas frontomediales (lfmbi-
-cos) organizados más bien alrededor de sensaciones olfatorias, y
auditivas (Pribram 1960, 1969)- estas dicotomías, sin embargo, no
.son exclusivas; así, existen muchos procesos en serie relacionados con
la construcción de imágenes (p; ej., el examen visual de un cuadro)
y de procesos programados en paralelo (p. ej., la dirección de una
.orquesta), El hecho de que los datos psicobiológicos distingan cla-
ramenteeiltre imágenes y programas -son construcciones clara-
mente ·diferentes-- sugiere la conveniencia de tener en cuenta ambos
ca la horade comprender comprensivamente la función psicológica.
A diferencia de los programas, las imágenes pueden compren·
-derse en su totalidad incluso tras breve exposición a las configura-
ciones de energía que representan; más aún, tienden a valorarse
'según un criterio de bondad basado en la estructura de la redun •
..dancia de sus componentes. Por su .parte, los programas no poseen
tales criterios internos de bondad; Un programa será bueno si fun-
-cíona, es decir, si es compatible con el ordenador; y será mejor si
funciona más rápidamente: Cuando se aplican criterios estéticos,
como puede ocurrir en una composición musical, éstos pertenecen
'más bien a su propiedad de producir imágenes. En resumen, la cons-
trucción de imágenes sigue los principiós de la Gestalt, y la progra-
mación los de la lingüística. Ambos han ganado precisión y un
-nuevo nivel de compresión gracias a la medida de información y al
-concepto de procesamiento.
 FUNCIONAMIENTO HOLONOMICO DEL CEREBRO 195

La investigación de los detalles de la función cerebral y de los

procesos psicológicos en términos de procesos de información de tipo
programador está aceptándose de manera razonable desde hace es'
casamente un ventenio- Yla comprensión de la función cerebral en
términos del proceso informador como un sistema óptico que lleva
a la formación de imágenes, es una empresa aún más reciente. Mas
a pesar de su relativa novedad, ya contamos con un cuerpo de eviden-
cía nada despreciable que muestra cómo está organizado el cerebro
para construir imágenes.

2. LA HOLOGRAFIA

2. 1 Su descubrimiento
Antes de ofrecer una serie de evidencias neuropsícológícas en
apoyo de una posible organización holonómica del cerebro, hemos
de explicar en qué consiste la técnica holográfica tomada como mo-
delo, .
La holografía es una ciencia reciente. Se inicia en 1947, cuando
un ingeniero eléctrico húngaro, DennisGabor, descubre "acciden-
talmente" un proceso inédito para grabar imágenes, con mejor in-
formación que las ordinarias placas fotográficas, En aquel tiempo
Gabor estaba intentando aumentar el poder de resolución de los
microscopios electrónicos mediante la técnica de reconstrucción' de
{rentes de ondas 1.
El propio Gabor nos relata un descubrimiento de los principios
básicos de la holografía con las siguientes palabras:
En 1947 estaba preocupado por cómo mejorar el poder de re-
solución del microscopio electrónico... Sabíamos que no podían
fabricarse lentes electrónicas perfectas. Pe ahí el que nos planteára-
mos cómo convertir las fotografías algo borrosas del microscopio
electrónico, restaurando la imagen mediante un proceso óptico. Si

1 Este ejemplo permitirá comprender.. en palabras sencillas; en qué consisten

los frentes de ondas y su interferencia: si arrojamos una piedra a un estanque,
se producirán .una serie <le olas que formarán circulas concéntricos que se alejan
progresivamente. Si arrojamos dos piedras idénticas en diferentes lugares del
estanque, obtendremos dos series similares de olas que. en su expansión, llegarán
.a interferir mútuamente. Entonces. si las crestas de ambas ondas coinciden, se
producirá una ola mayor con una altura doble de la normal. Si, por el contrario,
la cresta de una coincide con el valle de otra. se anularán mutuamente, produ-
ciéndcse :una .zona de agua serena. en calma. De. hecho ocurrirán todo tipo de
combinaciones posibles. entre ambas, y el resultado final será una mezcla icom-
pleja de ondas que se conoce con el nombre de "configuración de interferencia".
 196 PRIBRAM Y MARTlN·RAMIREZ

la apertura de una lente imperfecta se abre más allá de un cierto

punto, sólo se obtiene una mancha borrosa que no ofrece la. entera
información del objeto, sino solo su intensidad; se pierde la infor-.
mación de fase, al no existir nada con qué compararla. De ahí que
el primer paso consistiera en añadir al rayo luminoso procedente
del objeto, un segundo rayo... ahora conocido como "rayo de re-
ferencia". El nuevo paso esencial fue el descubrimiento del princi-
pio .de reconstrucción, que se me ocurrió un día de Pascua de 1947.
Así, antes de la demostración práctica del uso de interferencias
en la reconstrucción de imágenes, Gabor (1948) sugirió matemática-
mente la forma de producir tales imágenes:· una luz coherente 1 y
su refracción por el objeto podría producir interferencias que alma-
cenarían no solo la amplitud, sino también la información espacial
del objeto proyectado (su fase espacial) pudiendo utilizarse poste
riormente para la reconstrucción de la imagen original.
La publicación de los descubrimientos de Gabor no llamó en
un principio excesivamente la atención, pues dada la pobreza de sus
resultados -utilizaba luz de una lámpara de arco de mercurio, no
absolutamente coherente, aunque su foco era muy reducido (unos
pocos milímetros) y se emitía en bandas espectrales estrechas que no
constituían un espectro continuo--su aplicación parecía muy limi-
tada y su trascendencia, por tanto, solo relativa. Hubo que esperar
a que los años 70 aportaran el descubrimiento de los rayos laser,
fuente de luz concentrada y auténticamente coherente, y los trabajos
de dos ingenieros electrónicos de la Universidad de Michigan
-Emmet Leith y ]uris Upatenieks- para que se reconociera al
holograma la importancia que realmente tiene; que le valió a su
descubridor, Dennis Gabor, el Premio Nobel de Física 1971.
Con el paso de la holografía electrónica a la holografía óptica.
el holograma está en camino de convertirse en un medio portador
de Información "total" de ilimitada utili~adtecnológjca: recons-
trucción de documentos y fotografías deterioradas o borrosas, me-
jora de electronmicrografías, representaciones fotográficas y cinema-
tográficas en tres dimensiones, almacenamiento de información en
. ordenadora, .exploracíones médicasen forma.corpóreaque permitan
la observación de "Órganosen su verdadera dimensión tridimensio-
nal y. desde diferentes perspectivas, video-teléfonos, televisión holo-
gráfica y tantos otros descubrimientos potenciales (Feeley 1979).

1 La coherencia de la llU comporta una doble condición: <a) coherencia

temporal, el decir, Ius monocromática, con una 101a longitud de onda; (b)
eoherencía espacial, es decir, llU procedente de un 1010 punto: fuente lumlnica
puntual.
 FUNCIONAMIENTO HOLONOMICO DEL CEREBRO 197

2.2 El holograma simple

La holografía convencional, en su forma más sencilla, es un

procedimiento relativamente simple. Una luz coherente y de baja
intensidad originada por un rayo laser se proyecta sobre un espejo
semíopaco, dividiéndose en dos rayos distintos. Uno, llamado "rayo
del objeto", atraviesa el espejo y se dirige directamente a iluminar
el objeto cuya imagen holográfica desea obtenerse; su luz, reflejada
en dicho objeto, se proyecta sobre una placa fotosensible existente
frente al objeto. Simultáneamente el otro rayo, el "rayo de referen-
cia", se dirige hacia la placa que se va a impresionar pasando por
una serie de espejos que le permiten interaccionar con la luz del
primer rayo, reflejada en el objeto. La convergencia de ambos rayos
de luz coherente -el procedente del espejo y el reflejado por el
objeto iluminado-- forman una imagen compleja por interferencia,
que queda impresionada en la placa. Una vez revelada ésta me-
diante las normales técnicas fotográficas, se obtiene una imagen
denominada por Gabor "holograma" (del griego holos = entero)
es decir, "mensaje completo", porque contiene toda la información
necesaria para reconstruir la imagen entera en contraposición con
la fotografía ordinaria, o "mensaje de luz".

E~PEJO DE
REFERENCIA
(PLANO) )
GUIA

,
LENTE I.OCALIZ ADA
A-_~,-_+- __ -...,r-~SOBflE LA REO,

CANtARA POTOGRAFICA

- LENTE CQRREGIDA

ESCALA GRADUADA
TRASPARENTE SOLIDARIA
CON LA REO

LENTE COLIMAODRA

C:::J--FII.TRO
"UENTE DE MERCURIO
198 loto
(o)

FIGURA 1 - Esquema del Método para producir hologramas del tipo estilizado
por Gabor.
198 PRlBRAM Y MARTIN·RAMIREl

FIGURA 2 - Impresión de una placa holográfica. No se ve imagen alguna. A

pesar de las aparentes diferencias en las distintas partes de la
placa, se reconstruye esencialmente la misma imagen en cualquier
parte de ella.
 FUNCIONAMIENTO HOLONOMICODEL CEREBRO 199

A simple vista el holograma muestra muy poca semejanza con

el objeto retratado; no es sino una placa grisácea de diversos tonos,
como un negativo algo más borroso de lo normal. Es el mero
registro de la interferencia de los dos rayos convergentes. Sin em-
bargo, cuando un nuevo rayo de referencia ilumina dicho holograma
ocurre un fenómeno muy interesante. Los rayos luminosos que
atraviesan la placa se transmiten selectivamente. Esta absorción se-
lectiva de luz coherente reproduce las ondas luminosas originales
que fueron reflejadas por el objeto "holografiado" sobre la placa
cuando se impresionó el holograma. Un observador que reciba en
su retina tales ondas luminosas las percibirá como si partieran
realmente del objeto original; como si estuviera viendo el propio
objeto flotando en un espacio vacío, justo detrás del holograma
iluminado. Lo que realmente percibe, sin embargo, es solo una
imagen virtual del mismo, una réplica tridimensional que puede
verse desde cualquier ángulo e incluso puede fotografiarse con una
máquina convencional. La única forma de distinguirlo del modelo
original --es posible con la sola vista- es pasando la mano a través
del espacio vacío donde se ve la imagen.

FIGURA 11- Fotografía directa (izquierda) y fotografía de la imagen virtual

del mismo objeto mediante técnica holográfica (derecha). ambas
con rayos Laser.

2.3 Diferencias entre fotografía y holografía

¿Cómo se generan las imágenes en los sistemas ópticos? Una
cámara registra en la placa fotográfica una copia de las intensidades
200 PRIBRAM Y MARTIN-RAMlREZ

luminosas proyectadas por los distintos objetos dentro del objetivo.

Cada punto de la placa almacena la intensidad de la luz procedente
del punto correspondiente del campo visual. De ahí que registrado
en la placa fotográfica se parezca al campo visual. Mas, por muy
buena que sea una fotografía, presenta dos importantes notas dife-
renciales en relación con la visión real de la escena que representa:
el enfoque y el paralaje. (a) Enfoque: en la contemplación de una
escena real, podemos enfocar nuestra mirada a un objeto próximo,
dejando desenfocados, menos nítidos, los objetos más alejados, o
viceversa. En una fotografía, esto no pasa; el enfoque viene deter-
minado por las condiciones bajo las cuales se tomó. El holograma
también tiene sus limitaciones. Si observamos una escena real a
través de una abertura rectangular, ésta la encuadra de tal forma
que si desplazáramos demasiado la cabeza de un lado a otro, llega-
ríamos a perder la visión de algunos componentes de la escena que
quedarán fuera del encuadre. De igual manera, el holograma fija
el encuadre, y no podemos salirnos del mismo. (b) Paralaje: en la
observación de una escena real, con solo mover la cabeza en el mis-
mo plano (de arriba abajo, de derecha a izquierda), podemos ver
un objeto que en una observación anterior pudiera haber quedado
oculto por otro más próximo a nosotros. En la fotografía esto no es
posible; por más que movamos la cabeza, la imagen fotográfica será
siempre la misma, La fotografía presenta unos objetos más pequeños
si en la realidad' se encontraban más alejados (los bordes de laca-
rretera tenderán a juntarse en la lejanía). .. pero la impresión en
nuestra retina será idéntica, sea cual fuere la posición de nuestra
cabeza.
El holograma muestra propiedades en cierta medida diferentes
de- la fotografía. Si miramos la placa, holográfica sin más (p. ej., al
trasluz), en vez de observarse la clásica imagen del objeto, como se-
ría de esperar en una fotografía normal, veremos solo una imagen
borrosa, sin semejanza aparente con el objeto real. No obstante,
como comentamos anteriormente, si se ilumina adecuadamente por
un rayo Iaser, los frentes de ondas luminosas presentes en el mo-
mento de su registro se reconstruirán y, en consecuencia, detrás de
la placa "holográfica" se observará una reconstrucción exacta de la
imagen original, en todos sus detalles y además en tres dimensiones;
es decir, con un mayor realismo que la fotografía.
A diferencia de la fotografía, el holograma también almacena
información con una gran flexibilidad, ya sea temporal o perma-
nentemente, ya sea relacionada o no entre sí. Si movemos la cabeza
de un lado a otro, variará igualmente la perspectiva de cualquier
objeto observado holográficamente, e incluso, si en una posición
anterior un objeto ocultaba a otro, con una nueva perspectiva éste
 FUNGlONAMIENTO HOLONOMICO DEL CEREBRO 201

podría aparecer por detrás de la imagen del primero, como vimos .

al hablar del paralaje. Además, en una escena que represente obje-
tos en distintos planos, podremos enfocar de manera indistinta los
que aparecen en uno u otro. Es decir, con solo variar ligeramente
el ángulo de inclinación de la placa en relación al rayo laser, se
registrará en la misma la imagen de nuevos objetos sin interferir
con las ya registradas anteriormente. Y lo mismo podemos decir
respecto a su observación posterior: bastará iluminar el holograma
desde ángulos distintos para obtener imágenes distintas. La única
limitación de la densidad de la información almacenada será la
longitud de onda de la luz utilizada (cuanto menor sea ésta, mayor
capacidad ofrecerá) y la calidad de la película utilizada. Si se tiene
presente que el límite de difracción de un rayo laser es de un mi-
crómetro, no resultará difícil inferir la enorme cantidad de infor-
macíón capaz de almacenarse en un espacio muy pequeño 1. Según
una comparación gráfica de ASIMOV, en un holograma del tamaño
de una cuartilla cabría toda la Enciclopedia Británica ... , y además
quedaría a salvo de raspaduras y otros desperfectos.
Este efecto, como comentamos al inicio de estas páginas, otra
peculiaridad especialmente interesante es la ubicuidad con que se
distribuye la imagen a lo largo y a lo ancho de la placa holográfica.
A diferencia de la fotografía en la que cada punto del objeto se
corresponde con uno en la placa, cada punto del holograma recibe
la información "total"; es decir, de toda la imagen, proyectada y
reforzada miles de veces. Así, aunque se divida el holograma en
cuantas partes se quiera, siempre que se proyecta un rayo laser sobre
uno de dichos fragmentos holográficos, se reconstruirá la entera imagen
del objeto proyectado. En teoría no habrá una pérdida significativa
de resolución en la imagen, por muy pequeño que sea el fragmento, .
siempre que su tamaño sea mayor que la longitud de onda del rayo
laser que ilumina. En la práctica, sin embargo, si el fragmento es
excesivamente diminuto, la falta de finura en la emulsión fotográ-
fica puede causar una considerable pérdida de los detalles. Si bien
permanecerá siempre lo esencial del objeto proyectado, su repro-
ducción será cada vez menos nítida. Así, pues, aunque se raye o
perfore un holograma, éste seguirá ofreciendo una imagen completa
y sin ningún defecto, del objeto "holograííado". Ofrece pues, una
gran resistencia al daño.

1 Se ha llegado a almacenar holográficamente unos diez millones de bits en

lem3. La memoria holográfica almacena información a una velocidad muy su-
perior a las cintas y discos magnéticos utilizados normalmente en ordenadores
electrónicos; mientras éstos requieren décimas de milisegundos, aquélla tiene
lugar en cosa de microsegundos.
202 PRIBRAM Y MARTIN-RAMIREZ

2.4 Los hologramas de Eresnel 'Y de Eourier

Con el desarrollo de la técnica holográfica han ido apareciendo

diversos procedimientos matemáticos para elaborar hologramas. Aun-
que son muchos Ios ya existentes, cada uno con sus propias carac-
terísticas especialmente útiles para aplicaciones concretas, todos ellos
son básicamente similares a dos tipos elementales en cuya descrip-
ción nos detendremos a continuación.
Según la distancia entre el objeto expuesto y la placa en la que
se registra el holograma, podemos distinguir: (1) hologramas de cam-
po cercano; (2) hologramas de campo lejano, y (3) hologramas de
campo infinitamente lejano. Estos últimos se denominan hologramas
de Fourier y los dos primeros suelen conocerse ambos como holo-
gramas de Fresnel, si bien con mayor propiedad este nombre habría
de reservarse a los segundos, es decir, a aquellos producidos por
frentes de ondas esparcidos como haces de referencia.
2.4.1 Hologramas de Fresnel (sin lente): Cuando intentamos al-
macenar un frente de ondas luminosas en una placa fotográfica, nos
encontramos con el problema de que dicha placa registra solo la
distribución de la intensidad luminosa pero no la de su amplitud
o configuración de distribuciones de fase. La imagen grabada es una
representación estática de un frente dinámico de ondas luminosas
que llega a la placa durante el proceso de exposición. Le falta la
información de fase (interacciones de vecindad), y en consecuencia,
es imposible re-crear el aspecto dinámico de la luz de la que proviene
la imagen.
La holografía supera este problema, mediante el registro de la
interferencia de dos frentes de ondas distintas. Si la placa registra la
intensidad formada por la interferencia de los dos frentes de ondas
luminosas superpuestos, la información almacenada es suficiente pa-
ra reconstruir cualquiera de ambos frentes, con tal que el otro esté
presente.
Supongamos que una fuente luminosa coherente ilumine un
objeto situado cerca de una placa. El reflejo de la luz sobre el ob-
jeto producirá en la placa un frente de ondas A. Aunque lo ideal
sería que dicha placa pudiera almacenar el mencionado frente de
ondas A, al revelarse se observa que la imagen registrada no es pro-
porcional al A deseado, sino a la configuración de intensidad
A2 = AA·. Como mencionamos anteriormente, el frente de ondas
A no puede reconstruirse de AA· sin más, sino que necesita la apli-
cación de técnicas holográficas. Comentaremos alguna de ellas.
2.4. 1. I La holografía de referencia (con espejo plano) consiste en
iluminar el objeto OA con un frente de ondas luminosas coherente
y reflejar simultáneamente parte del haz en un espejo plano, diri-
 FUNCIONAMIENTO HOLONOMICO DEL CEREBRO 203

giéndolo a la placa. Al segundo frente de ondas -"rayo de referen-

cia"- lo denominaremos R. Cuando A y R interaccionan, se super-
ponen en una suma algebráica de componentes eléctricos y magnéti-
cos: A + R. Como ambos están generados por la misma fuente
luminosa, tendrán la misma frecuencia.. Se formará una interferen-
cia estable cuya intensidad es registrada en la placa: (A +
R)
(A + R) •. Si ésta es transparente, A y R continuarán propagándose
independientemente en unos frentes de. ondas que podemos deno-
minar "configuraciones o patrones de propagación", o mejor, con
su término inglés departure patterns.
Si en ausencia del objeto OA, el rayo de referencia R ilumina
la placa revelada, el departure patterns será igual al producto del
frente de ondas procedente del rayo, atenuado en cada punto por el
coeficiente de transmisión de la placa en dicho punto; o, lo que es
igual: R(A+R)(A+R) ., que puesto en términos matemáticos seria:
R(IAj2+IRI2)+AIRI2+A ·RR. El primer término de la expansión
describe la onda de referencia R, atenuada por una cantidad
IAI2 +IRI2. El segundo es la copia reconstruida del frente de ondas
deseado A, atenuado por una cantidad IRI2. Este frente de ondas
tiene todas las propiedades del original presente durante el proceso
de exposición; así, se entiende el porqué una persona que mire la
placa "vea" el objeto oA, aunque éste no esté realmente presente.
La imagen reconstruida, que se conoce como "imagen fantasma"
aparece en tres dimensiones y muestra todas las demás propiedades
que podían haberse visto durante la exposición, al ser el frente de
ondas reconstruido una copia exacta de A. El último término des-
cribe el ruido introducido en el sistema por el proceso holográfico.
(Si se hubiera almacenado directamente el frente de ondas A, no se
habría producido el ruido y la imagen reconstruída se habría for-
mado directamente a partir de la imagen almacenada).
Imaginemos ahora que durante el proceso de reconstrucción
hayamos quitado el espejo, en vez del objeto, como ocurría en el
caso del párrafo anterior. Entonces el departure patterns habrfa sido
A(A+R) (A+R) ·=A(A2+jRj2)+RIAI2+R ·AA. Es decir, en este
caso la onda de referencia está reconstruida (segundo término), el
frente de ondas A atenuado (primer término) y también se produce
ruido. Hay por tanto una simetría natural entre los dos frentes de
ondas del sistema.
2.4.1. 2 La holografía de reconocimiento (con espejo esférico) es
una ligera modificación del holograma de referencia anteriormente
descrito: en vez de usar un espejo plano para producir la onda de
referencia, utiliza un espejo esférico que enfoca la luz reflejada hacia
un punto P, situado junto a la cara exterior de la placa. Una vez
revelado este holograma, aparecen dos departure patterns diferentes.
204 PRIBRAM Y MARTIN-RAMIREZ

dependiendo de cómo esté iluminado el holograma. Si. una vez

ausente el objeto. se ilumina el holograma solamente con la luz
reflejada por el espejo, se reconstruirá el frente de ondas A. Mas si
sequita el espejo y se utiliza el objeto para iluminar el holograma,
se reconstruirá el frente de ondas enfocado y una mancha de luz
brillante se enfocará hacia el punto p. pudiendo ser detectada por
un detector de luz situado en el punto P. Su detectación, al produ-
cirse solamente cuando ésta presente el oA, nos sirve para "recono-
cer" la presencia de objetos en. tres dimensiones.
2.4.1. 3 La holografía de asociación (sin espejo y con dos objetos).
a diferencia de los dos sistemas anteriores. reemplaza el espejo por
.un segundo objeto. OB. (Fig. 4). Cuando una luz coherente ilumina
ambos objetos oA y OB. se producen dos frentes de ondas. A y B. Si
se expone una placa a la interferencia entre A y B, registrará está-
ticamente (A+B) (A+B)·. ¿Y qué pasará si la placa expuesta se
revela y sitúa exactamente donde estaba durante la exposición?
Supongamos que hayamos quitado el objeto OA. Al iluminar os,
llegará a la placa el frente de ondas B: la distribución estática de
los coeficientes de .transmísión sobre la placa será (A + B) (A +B) •
Y su depart.ure patternsB (A+B) (A+B)· = B (IAI2+IBI2)+AIBI2+
A ·BB. El primer término muestra que el frente de ondas B se ha
transmitido; el segundo que el frente de ondas A también se ha re'
construido, y el tercero que se ha producido ruido.
Si los objetos no envían luz a la placa holográfica,' las distri-
buciones de intensidad IA/2 y IBj2 serán prácticamente uniformes
en la placa incluso en distancias de milímetros. No obstante, la in-
terferencia (A+B) produce intensidades considerablemente variables
incluso en distancias tan pequeñas como las mencionadas. registrán-
dose un modelo (A +B) (A +B). que se asemeja a un retículo de
difracción muy complejo. Precisamente por esta razón el departure
patterns es una reconstrucción del frente de ondas de A, no presente
durante el proceso de reconstrucción.
La figura 5 ilustra el proceso de exposición. La luz es reflejada
por dos objetos, OA y oB, iluminados ambos por un haz monocro-
mático coherente generado por un rayo Iaser- A continuación se
revela la placa y se sitúa exactamente donde estaba durante el pro-
ceso de exposición. Ahora, sin embargo, aunque está expuesta a la
luz reflejada únicamente por el objeto OB --el OA está ausente-
el observador "verá" el oA, gracias a que su frente de ondas A ha
sido reconstruido por el holograma en una copia exacta del depar-
ture patterns presente durante la exposición, de tal manera que el
objeto se nos presentará en tres dimensiones y con todas las demás
propiedades vistas durante la exposición.
 FUNCIONAMIENTO HOLONOMICO DEL CEREBRO 205

e b

Holooromo
e.puesto °
(A+ B) desde
00 '1 Ob

• d

Objeto 00

..
rttirodo

...

11
o
'",oOe"
correspondiente
a bases del
holograma
procesado

FIGURA 4 - Un hipotético experimento holográfico: a). aparato para un holo-

grama de Fresnel; b) y e), exposición holográfica de la placa;
d) y e). vista una vez han desaparecido la placa y un objeto;
f) y 7). imagen fantasma del objeto ausente.
206 PRIBRAM Y MARTIN·RAMIREZ

HoIooromo
expuesto o
lA+S) y por
fánto "'9lStrandO
(A+S) (A~S)
como su
distribuCton
de fntenilClad

-Peliculo expu.,to
a las ondas A '1
J
-Holooramo procesada
00 retirado

..
1
El primer halOoramo
•• utfnzo ahora
como filtro de la ondo
S, dando Aya
como anclas de solido

FIGURA 5 - Esquemas de ondas en procesos de creación (A) y reconstrucción

(B)del holograma de Fresnel,

2.4.2 Hologramas de [ourier (sin lente). Hologramas de Fourier

son aquellos producidos por la transformación en un campo infíní-
tamente lejano. Este tipo de sistema óptico, que utiliza una onda de
referencia coherente plana producida por lentes consiste en dos len-
tes esféricas situadas de tal manera que el segundo plano focal de
la primera coincide con el primer plano focal de la segunda, como
muestra la figura 6. Los tres planos focales de ambas lentes, de es-
 FUNCIONAMIENTO HOLONOMICO DEL CEREBRO 207

pecial interés al estudioso del S.N. dada su directa analogía con la

red neuronal como comentaremos más adelante, se denominan: (1}
plano de entrada, (2) plano de transformación, y (3) plano de salida
del sistema.

PLANO DE PLANO DE LA PLANO DE

ENTRADA TRANSFORMADA OPTICA SALIDA

.. H.,y). F(p,q)
H-ll,-y)
FRENTE DE ONDA
COHERENTE

FIGURA 6 - Propiedad transformada de Fourier en una lente; la segunda lente

origina una imagen invertida del objeto original.

Cuando una imagen fotográfica se pone en un plano focal de'

una lente esférica y se ilumina por una onda luminosa coherente,
se produce una transformada de Fourier 1 en el otro plano focal de
la lente (Preston, 1965). En el sistema óptico de la figura 6, esto
ocurre en el plano de transformación, mas también está situada en
el primer plano focal de la segunda lente esférica y, por tanto, la
transformada de Fourier de la imagen aparece en el tercer plano
focal de la lente o plano de salida del sistema.
Un teorema elemental del análisis de F'ourier nos dice que la
imagen de salida resultante de un sistema es precisamente la imagen
de entrada, con la sola diferencia de que aparece bocabajo y al revés
(Fig. 6). Los detalles de este proceso, similar a los hologramas sin
lente descritos anteriormente, pueden encontrarse en otras publica-
ciones (Stroke, 1966; T'íppett, Berkowitz, Clapp, Kloester y Vander-
burgh, 1965; Pribram, Nuwer, Barón, 1974). Aquí solo añadamos

1 La transformada de Fourier es una forma especial de integral convolu-

cional con la propiedad de que una idéntica ecuación convolucíona y "decon-
voluciona". Integrales convolucíonales son ecuaciones lineales utilizadas ordína-
riamente para describir las interacciones de los frentes de ondas.
208 PRIBRAM Y MARTIN-RAMlREZ

que para producir un holograma de una imagen determinada no es

suficiente con exponer una placa al plano de transformación. La
transformación de una imagen real positiva no puede almacenarse :
estáticamente, es decir, como una simple placa fotográfica, sino que
exige una superposición dinámica de los frentes de ondas luminosas
y del haz de referencia para que se produzca un holograma con la
información deseada (Fig. 7).

ObJoto que
permdn.lce
() on SIl· POllClon
~ ObjetO'

A
ObtenCIón
del IIOloo·romo
I
+ "
P ,\
R~construcclon
ut,tozondO o.
holoorolllo dO Fourler
J \.,,\\
\)
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f\
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POhculo-
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(}) Objeto ""O
'\........... perManece
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8
ftoconltrucci~ I
utHiZOndo 01
IIolooromo di FrOlnol

1.0' Imooon ..
de olllbOI obJotOl
01 .loporecldO .'.,'
yel pre .. nte .'. ,~,
o.porocen on el 11I11.. 0 "'/
luoor pero '"
e Invertido.
Obtención de un
1IOI00rolllO de Fourlo,
Lente , c:::=:::>
Lente
Lo.lmooen ..
di olllbo.
ObJ0to. OllOrlC"_
en el 1II111l10
luoor '/ on 11I
, '...'
0"
.
POUclllo- po.lelon "orlllol

FIGURA 7 - Comparación de los aparatos e imágenes en los procesos de crea-

ción y de reconstrucción, utilizando hologramas de Eresnel y de
Fourier, La tercera lente (D) es optativa, simplemente invierte
la imagen reconstruida.
 FUNCIONAMIENTO HOLONOMICO DEL CEREBRO 209'

Un segundo teorema de la teoría de Fourier dice que cuando

la transformada de Fourier de una imagen f(x,y) se multiplica por la
conjugada compleja de la transformada g(R,g) '*' de una segunda
imagen g(x,y), la transformada de Fouríer del producto es igual a
la correlación cruzada de las dos imágenes iniciales. Esto es importan-
te en la presente discusión porqUé la correlación cruzada es una
medida de la similaridad de las dos imágenes originales, y es pre-
cisamente dicha medida lo que se requiere para el reconocimiento.
Si dos imágenes son similares, aparece una mancha brillante en el
plano de salida, tanto más brillante cuanto mayor sea su similaridad.
El sistema instantáneamente hace una correlación cruzada de ambos
modelos espaciales. El holograma, como sabe el lector, está formado-
por la configuración de la interferencia entre la transformada desea-
da y un frente de ondas coherentes. El resultado es que en el plano-
de salida se forman tanto la correlación cruzada como las funciones
de convolución de las dos imágenes cuya interpretación geométrica
se ofrece en fig. S.Es un sistema similar a la holografía de recono-
cimiento descrita anteriormente.

I OESPLAZAMUtNTO x' DESPLAZAMIENTO·'

X X E INTE.GRACION E INTEGRACION

CONllOI.UClON @ CORRELACION •

FIGURA 8 - Interpretaciones geométricas de las funciones de convolución y-

correlación.

Existe otra propiedad de la transformada de Fourier de interés

para el neurofisiólogo. Cada uno de sus puntos indica la presencia
de frecuencias espaciales específicas en la imagen de entrada. Ana-
lizando, por tanto, la transformada de Fourier de dicha imagen de-
entrada, podrán determinarse sus exactas componentes espaciales.
'210 PRIBRAM Y MARTIN-RAMlREZ

El análisis del sistema óptico es similar al de la holografía óptica

-convencional, de la que son productos los hologramas de Fourier y
de Fresnel, y al método de Van Heerden (1963) para almacenar in-
formación en sólidos- También hay analogías entre la correlación
-eruzada recién descrita en el sistema óptico y en las técnicas de
reconocimiento en el sistema de Van Heerden y en la holografía
convencional.
Así, pues, vemos cómo los sistemas ópticos holográficos presen-
tan modelos de información estática y dinámica en interación mu-
tua y poseen las propiedades de almacenamiento, reconocimiento y
recuerdo de la información visual, atributos todos ellos igualmente
esenciales para la percepción de la memoria y para otras funciones
.cerebrales, Mas, los sistemas ópticos no son los únicos que están
-sujetos a procesos holográficos. También se han construido progra-
mas para ordenadores que "simulan" los procesos de información
óptica' (Brown y Lohmann 1966). Esto significa que el holograma
no necesita de la presencia física de "ondas", hecho que facilita en
gran manera nuestra aproximación al problema del "holograma
neural", Tracemos, pues, una analogía entre las cualidades descritas
-en los sistemas ópticos y las correspondientes a los ordenadores.

S. Un modelo de holograma nervioso

Nuestra hipótesis es que las representaciones de la información
que llega al cerebro no son fotográficas, sino que están compuestas
por una clase especial de transformaciones que se asemejan mucho
al proceso de reconstrucción de la imagen óptica conocido como
'holografía, y que acabamos de describir.
En la descripción de la holografía de Fourier hemos visto cómo
la información atraviesa un sistema de dos lentes con tres planos
focales, mostrando dos configuraciones diferentes de frentes de onda:
-una estática (su almacenamiento) y otra dinámica (su procesamien-
to). Ambas interactúan de tal manera que el procesamiento tiene
lugar gracias a la geometría y a los componentes del sistema óptico.
Por último, también hemos comentado que un sistema con un pro-
cesamiento lineal en dos etapas es capaz de almacenar, reconocer y
recordar la información visual percibida. Ahora veamos qué ocurre
-en uno de los sistemas "simulados" en computadora, como es el mo-
delo de redes neuronales que proponemos.
Nuestra red neuronal muestra tres capas celulares denominadas:
(1) de entrada, (2) de transformación, "Y (3) de salida, (Fig. 9) cuya acti-
'vación se corresponde a la de los tres planos descritos al tratar de los
sistemas ópticos (Fig. 6). Al igual que en éstos, también encontramos
-modelos estáticos y dinámicos. Aquéllos son valores de sensibilidad
.de las sinapsis neuronales distribuidas a lo largo de todo el sistema
 FUNCIONAMIENTO HOLONOMICO DEL CEREBRO 211

nervioso. Sólo en la corteza cerebral se han calculado del orden

IOq()li sinapsis, lo cual permite suponer que en ellas podría alma-
cenarse una gran cantidad de información. La sensibilidad local en
un punto concreto de una célula mide la aportación efectiva que la
neurona presináptica hace a la activación total, en dicho lugar. Tal
contribución dependerá del lugar al que llega la información, es
decir, de su posición topográfica, y de la mícroestructura de las
conexiones intercelulares. Para simplificar, damos por supuesto que
la activación celular depende únicamente del valor medio de la
sensibilidad local en las microestructuras sinápticas (tales valores se
corresponden a los coeficientes de transmisión de los sistemas ópti-
cos). En ellos se conservaría la información recibida, almacenada
estáticamente. Su proceso dinámico consistiría en la activación de
un conjunto de células que se suministran información mutuamente
mediante sus contactos sinápticos. .

CAPA DE LA CAPA DE
CAPA DE TRANSFORMACION OPTICA SALIDA
ENTRADA

fe m,") Fe p,q)G (p,q) '*

FIGURA 9 - Esquema de red nerviosa. análogo al esquema del sistema óptico
de la figura 6.

También hay una analogía directa entre las transfomaciones

del sistema óptico especificado por su geometría y componentes, y
las del presente modelo de redes neuronales. En éste la excitación
se transforma propagándose de una capa a otra de células gracias
212 PRIBRAM Y MARTIN·RAMIREZ

a los coeficientes de acoplamiento entre las mismas. Si, p. ej., una

neurona excita a otra, el acoplamiento entre ambas será positivo;
si una tiende a inhibir a otra, negativo. El acoplamiento está deter-
minado por la cantidad de actividad entre pares de células dentro de
un conjunto neuronal. Los coeficientes de acoplamiento, pues, depen-
den de pares de células y deben especificarse para cada par conectado
en una red neuronal.
Las configuraciones estática y dinámica del modelo de redes
neuronales interactúan entre sí de modo muy similar a como lo
hacen en los sistemas ópticos. En éstos, la luz se proyecta en línea
recta y su acoplamiento es determinado matemáticamente por la
distancia entre los puntos de origen y de destino de dicha luz. Al
ser luz coherente, cada punto transmite idéntica fase de luz. Si
la distancia que ha de recorrer la luz es múltiplo de la longitud
de onda, el rayo se superpone positivamente; si, por el contrario,
es un múltiplo impar de la mitad de la longitud de onda, lo
hace negativamente. En el modelo de redes neuronales esto se
correspondería con el máximo acoplamiento excitador e inhibí-
dor, respectivamente (Fig. 10). Como la distancia que ha de recorrer
la luz varía sistemáticamente a través del plano de transformación, en
éste se formará 'la transformada de Fourier de la información de
entrada. En el sistema óptico, si la superposición de todas las ondas
luminosas tiene una amplitud A en un punto dado (x,y) y el coe-
ficiente de transmisión en dicho punto es f(x,y), su resultado o in-
formación de salida será Af(s,y). En el modelo de redes neuronales,
si la suma espacial de todas las actividades produce una excitación
neta A en la célula situada en el lugar (p,q), su contribución a la
actividad de la célula siguiente estará determinada por la excitación
presináptica A y por la sensibilidad postsináptica Kpq. Aquí falla,
pues, su analogía con el sistema óptico, ya que la cantidad A no
está determinada por propiedades coherentes- Si las interacciones de
los procesos estático y dinámico fueran multiplicativas, como pen-
samos que son, su analogía sería directa: todas las neuronas presi-
nápticas contribuirían con AKpq a la activación de la neurona
postsináptica (p,q).
Las propiedades resultantes de la actividad intercelular -alma-
cenamiento, reconocimiento y recuerdo- dependerán por tanto de
la citoarquítectura específica, de los coeficientes de acoplamiento
y de los valores de sensibilidad.
Una vez vistas las analogías precedentes, preguntémonos cómo
podemos construir un modelo de redes neuronales que se asemeje a
los circuitos neuronales realmente existentes en el sistema nervioso.
Ante todo, sus relaciones de fase, es decir, sus interacciones de
 FUNCIONAMIENTO HOLONOMICO DEL CEREBRO 213.

vecindad, habrían de poder expresarse matemáticamente como trans-

formadas de Fourier, pues cualquier proceso representado por una
transformada espacial de Fourier puede codificar y decodificar con
simplemente recurrir a una segunda etapa.

PLANO PERPENDICULAR AL RAYO

A TRAVES DEL CENTRO DE LA LENTE

(x.)')~s::::::::-t-t- o
+
+ INTERFERENCIA MAXIMA POSITIVA
+

- INTERFERENCIA MAXIMA NEGATIVA

PLANO DE
ENTRADA PLANO DE LA
TRANSFORMADA OPTICA

+ ACOPLAMIENTO DE EXCITACION MAXIMA

+
_ ACOPLAMIENTO DE INHI81CION MAXIMA

CAPA DE CAPA DE LA
ENTRAnA TRANSFORMADA OPTICA

FIGURA 10 - Correspondencia entre sistemas óptico y nervioso.

Además, ha de conservar las cantidades complejas y negativas

de la transformada, lo cual se lleva a cabo en los sistemas ópticos
mediante el almacenamiento de la distribución de intensidad pro-
ducida por superposición de la señal deseada de una onda luminosa
de referencia. Al ser ésta coherente, se origina una interferencia
estable cuya distribución de intensidad permite la reconstrucción del
modelo almacenado, es decir, su recuerdo. Una posible manera de
conseguirlo seria que neuronas independientes transmitieran los
componentes positivos y negativos, reales e imaginarios de la señal
deseada. Otro modo podría ser tomar como base un grado deter-
minado de activación celular -en la práctica representaría un valor
"0"- y suponer que los efectos inhibidores reducirían dicha acti-
vidad a valores inferiores, que representarían cantidades negativas;
los componentes reales y complejos, no obstante, habrían de ser
214 PRIBRAM Y MARTIN-RAMIREZ

conservados mediante células independientes. Al lector interesado

en este tema remitimos a Switgert (1967), Westlake (1968), Barret
(1969), Baron (1970) y Pribram, Nuwer y Baron (1974).
Qué procesos nerviosos permitirían que el cerebro llevase a cabo
estas transformaciones, necesarias para analizar frecuencias, espacia-
les y temporales, que permitan el almacenamiento, reconocimiento
y recuerdo de la información percibida? En otras palabras, ¿cómo
ejerce el cerebro su tarea "computadora" de información? La neuro-
fisiología, en su mayor parte dedicada al estudio de la transmisión
de señales entre las distintas partes del sistema nervioso, nos enseña
desde antiguo que dicha transmisión se realiza mediante impulsos
nerviosos a lo largo del axón y se interrumpe en las terminaciones
axónicas, donde tienen lugar las uniones sináptícas con otras neuro-
nas. En estas uniones sinápticas se liberan neurotransmisores -subs·
tancias químicas almacenadas en vesículas presinápticas- que faci-
litan la transmisión transsináptica, modificando localmente el poten-
cial de reposo postsináptico. Estas modificaciones se propagan por
la microestructura dendrítica de la neurona postsináptica, despoI a-
rizándola o híperpolarízándola, según sean transmisiones excitado-
res o inhibidoras, respectivamente.
Sin embargo, hasta muy recientemente se ignoraba la existencia
de una importante cantidad de interacciones entre las células pre y
postsinápticas. Tanto ramificaciones axonales presínápticas, como las
dendritas postsináptícas que se entrelazan con ellos formando un
tupido entramado, son fibras de un diámetro muy fino. Sus registros
electrofisiológicos extracelulares muestran cómo los impulsos ner-
viosos descienden hasta convertirse en ondas lentas de corta longitud
de onda, son sensibles a los campos electroquímicos locales, ya sean
generados por neurotransmisores, ya por actividades metabólicas de
las células de glía, ya por ambos. En una palabra, los potenciales
lentos pre y postsinápticos muestran una microestructura interactiva
con potencia para llevar a cabo la tarea "computadora" del cerebro.
Una gran parte de esta tarea, según aceptan generalmente los
neurofisiólogos, tendría lugar en las sinapsis neuronales. Tales micro-
estructuras, en interacción con las fluctuaciones locales, potenciales
lentos y en miniespiga originados por acción de los neurotransmiso-
res, propagarían los impulsos nerviosos hacia el cuerpo neuronal.
Aquí, mediante un proceso nervioso, se produciría una transforma-
ción lineal de la depolarización recibida. Esta hipótesis permitiría la
aplicación al estudio de la función cerebral de las Matemáticas de
la Mecánica de Ondas tales como el análisis de Fourier y técnicas
relacionadas (p. ej., integrales convolucionales, transformadas de
Fresnel y Bessel, etc.), en parte ya mencionadas.
 FUNC'IONAMIENTO HOLONOMICO DEL CEREBRO 215

La información recibida se distribuirá a lo largo de todas las

redes neuronales de manera semejante a como ocurre en el hologra-
ma óptico. En éste, al revelarse una placa, los puntos previamente
sensibilizados mediante su exposición a la luz brillante (los de gran
amplitud) se vuelven oscuros, mientras que aquellos otros expuestos
a luz débil o no expuestos a ninguna, permanecen transparentes. Si
se hace una imagen positiva del negativo revelado los coeficientes
de transmisión de puntos que reciben gran intensidad de luz serán
altos y la de los que no reciben luz alguna, bajos. Por analogía,
durante el período de "exposición" de nuestro modelo, los valores
de sensibilidad local variarían en dirección opuesta entre sí en las
zonas que reciben mayor cantidad neta de activación, y en aquellas
otras con poca cantidad. Algunas neuronas almacenarían la parte
"real" de la transformada, y otras la "imaginaria". En particular,
sugerimos que los valores de sensibilidad local para la parte "real"
de la población sináptica habrá de ser proporcional a la cantidad
neta (exíctación menos inhibición) de activación recibida durante el
período de exposición, mientras, para la "imaginaria" ocurrirá lo
opuesto, es decir, la desactivación (inhibición menos excitación). Y
dado que la cantidad neta de activación tiene una distribución espa-
cial, que es precisamente la transformada de Fourier conjugacla de
la configuración dinámica de entrada, la distribución resultante de
los valores de sensibilidad local corresponderían a un término del
holograma de Fourier óptico. Por dicha razón la denominamos holo-
grama nervioso. En una palabra, un holograma nervioso es un
modelo de valores de sensibilidad que corresponde a un elemento
del holograma óptico de Fouríer y es función de la mícroestructura
sináptíca de las unidades de transformación. Los valores de sensi-
bilidad de tal holograma nervioso conservan la transformada de
Fourier conjugada de las configuraciones de excitación e inhibición
iniciados por el impulso de entrada.
Van Heerden (1963, 1968, 1970) sugiere igualmente el posible
funcionamiento cerebral a modo de un holograma tridimensional:
"si contamos con una red neuronal tridimensional, cada vez que una
neurona reciba una señal, la transmitirá a unas cuantas otras de la
capa siguiente, y así sucesivamente; es decir, las señales se propaga-
rán de manera similar a ondas en un medio elástico. Si además el
uso frecuente aumenta permanentemente la capacidad neuronal de
propagar las señales recibidas, entonces la red neuronal habrá de
actuar a modo de un holograma tridimensional, con una capacidad
de almacenamiento del orden del número de neuronas presentes en
la red". La información recibida, no obstante, no se distribuirá por
absolutamente todo el cerebro, sino sólo por aquellas regiones don-
de inicia una microestructura sináptica relativamente estable. ¿Có-
mo, pues, lograr que esta se haga duradera? Quizá mediante algunas
216 PRIBRAM Y MARTIN-RAMlREZ

propiedades más duraderas del citoplasma (p. ej., cambios de con-

formación en macromoléculas, especialmente en lípidos y proteínas)
o mediante el efecto residual acumulativo de sucesivas microestruc-
turas sinápticas que inducen el ordenamiento de fibrillas o cadenas
de macromoléculas previamente desordenadas, o aumentan el orden
ya existente, de manera que dicha región responda con mayor faci-
lidad a la repetición de la misma excitación. Todos estos cambios
serían reversibles. Aunque aún nos vemos en el plano especulativo,
no faltan datos que lo apoyan; así el examen con microscopio elec-
trónico del tejido retiniano muestra que su excitación puede oca-
sionar dicho tipo de cambios en su configuración molecular (Sjost-
rand 1969).
Vemos, pues, que, al menos en principio, la transformada de
Fourier puede realizarse por un único estadio de procesamiento
neuronal no coherente. Igualmente, es de suponer que entre las
capas de transformación y de salida también ocurre una transformada
de Fourier; es decir, que la configuración de activación dinámica de
la capa de salida es la transformada de Fourier de la capa de trans-
formación. Esto permitiría predecir la actividad de las células de
salida, actividad que puede presentar formas diferentes, (Pribram,
Nuwer y Baron, 1974).
El proceso de Fourier no es el único que puede describir nuestra
hipótesis. En principio podríamos haber hecho cualquier otra elec-
ción de coeficientes de acoplamiento. Si hemos escogido aquellos
que permiten a la red neuronal hacer la transformada de Fourier de
las configuraciones dinámicas de actividad, ha sido arbitrariamente.
Lo único que se exige para que una red neuronal sea capaz de al-
macenar información, es que la transformación de entrada no pier-
da información. Si los valores de sensibilidad de las unidades de
transformación conservan los modelos transformados y se produce
una transformación inversa entre dichas unidades y las de salida,
entonces una excitación uniforme de las células de transformación
causará el recuerdo de las configuraciones almacenadas.
No obstante, si la red neuronal reconoce adecuadamente la
información de entrada, la señal de reconocimiento debería ser mu-
cho más fuerte cuando llegan las configuraciones almacenadas que
cuando llegan otros diferentes. Para un sistema lineal (Turín, 1960),
la mayor señal posible de reconocimiento tiene lugar cuando la
función de transferencia del sistema es la conjugada compleja de la
transformada de Fourier de la configuración que ha de reconocerse,
"dividida por el espectro de frecuencias del ruido. Pues bien, éste es
precisamente el resultado del modelo holográfico que aquí presen-
tamos. (Para mayor simplificación, hemos dado por supuesto que no
existe un ruido sistemático en la red; si éste estuviera presente, los
 FUNC10NAMIENTO HOLONOMICO DEL CEREBRO 217

valores de sensibilidad habrían de dividirse por el espectro del rui-

do). Así, pues, aunque los procesos de almacenamiento y recuerdo
pueden explicarse mediante otras transformaciones lineales, éstas no
parecen ser tan ideales como las de Fourier por lo que al proceso
de reconocimiento se refiere.
En analogía directa con el sistema holográfico asociativo pre-
sentado por nosotros, Cavanagh (1972) ha propuesto otro modelo
holográfico neural que demuestra explícitamente los dos grupos de
unidades de entrada correspondientes a los dos frentes de ondas
utilizados en la holografía óptica. En contraste con nuestro modelo,
Cavanagh propone que lo que se almacena no son las cantidades
reales y complejas de la imagen transformada, sino más bien los
valores de intensidad.
Pueden, por tanto, sugerirse muchos modelos; cada uno captará
facetas distintas de la holografía óptica. Así, p. ej., Poggio (1973),
por medio de las series de VoIterra-Wiener (Bedrosian y Rice, 1971)
sugiere una típica estructura holográfica aplicable a procesos clara·
mente no lineales, como la memoria asociativa. Hoy por hoy -mien-
tras no contemos con una evidencia experimental directa ningún
modelo puede excluir a los demás- cada modelo ha de conside-
rarse como una mera alternativa satisfactoria. Pues bien, muchos
de ellos entran dentro de lo que podríamos denominar modelos de
almacenamiento neuronal holonómico: y éstos son los que descri-
biremos a continuación, en nuestro intento de explicar la posible
organización cerebral según un principio holográfico.

4. El funcionamiento cerebral

4. 1 Planteamiento
Suponiendo que el cerebro almacene y procese la información
recibida de manera análoga a un holograma, según la hipótesis ar-
gumentada en el apartado anterior, habremos de preguntarnos aho-
ra qué mecanismo utiliza para llevar a cabo los papeles de confi-
guración de interferencias y de rayo coherente, necesarios ambos
para el almacenamiento y la recomposición holográficos.
Teniendo presentes las características del tejido nervioso, nues-
tro modelo sugiere dos propiedades de interés, a saber:
(a) El almacenamiento de información -temporal o permanen-
te- se llevaría a cabo mediante modificación de los valores de sen-
sibilidad dentro de las mícroestructuras sinápticas: la llegada de
impulsos nerviosos produce cambios eléctricos en las sinapsis, en
forma de frentes de ondas. Como existen muy numerosas sinapsis en
cada fibra nerviosa, parece probable que se forme una microestruc-
218 PRIBRAM Y MARTIN-RAMIREZ

tura de potenciales lentos (depolarización e hiperpolarización) que

puede interaccionar con otras similares originadas en sinapsis veci-
nas por cambios espontáneos en el potencial eléctrico (ocurren ince-
santemente en el tejido nervioso) o por otras fuentes intracerebrales.
Las correlaciones cruzadas, formadas inmediatamente, pueden oca-
sionar nuevos impulsos nerviosos. Pues bien, su configuración de
interferencia produciría efectos más o menos duraderos sobre distin-
tas macromoléculas en las uniones sinápticas, sirviendo a modo de
holograma nervioso que almacenaría la imagen recibida.
(b) El procesamiento de los datos almacenados en el cerebro
se realizará a lo largo de etapas sucesivas por especificación de los
coeficientes de acoplamiento entre las distintas capas neuronales. Es
esencialmente un proceso linea en paralelo. El hecho de que la
retina y la corteza visual estén conectados por miles de fibras en
paralelo sugiere su posible función como fuente de la luz coherente
necesaria en todo proceso holográfico. Tal coherencia también po-
dría ser ocasionada por la excitación rítmica de sus neuronas o
incluso quizá por la variedad de detectores de estímulos tan simples
como el mero movimiento o la inclinación de una línea ...
Veamos qué evidencias neurofisiológicas pueden aportarse en
apoyo de estas sugerencias.

4.2 Propiedades de almacenamiento

¿Cuál es la evidencia de que de hecho las "computaciones" del
sistema nervioso tienen lugar precisamente mediante una microes-
tructura de potenciales lentos en forma de interferencia?
Eccles, Ito y Szentagothai (1967) han descrito el mecanismo de
producción de tales configuraciones de interferencia en la corteza
cerebelosa: en las zonas de máxima interferencia se producen cam-
bios en la sensibilidad de la membrana a la excitación y a la inhi-
bición. Cuando la información aferente es similar a la ya existente
ocurren muchas más perturbaciones que si no lo es; es decir, la
probabilidad de depolarización y conducción celular es mayor. Pues
bien, es ésta, y solo ésta, la propiedad necesaria para que sea posible
el holograma nervioso.
Existen buenas razones para pensar en la presencia de un pro-
ceso similar en la corteza cerebral. Benevento, Creutzfeldt y Kuhnt
(1973), tras hacer registros electrofisiológicos intracelulares, han
sugerido que toda la información a la corteza cerebral produce
procesos depolarizadores (excitación), mientras que las interacciones
horizontales tienen efectos esencialmente hiperpolarizadores (inhibi-
ción). Registros extracelulares de Phelps ('1972),estudiando los efec-
tos de la estimulación visual simultáneamente doble, también pare-
 FUNCIONAMIENTO HOLONOMICO DEL CEREBRO 219

cen interpretarse en este mismo sentido. Esto justifica la importancia

dada en nuestro modelo estrictamente holográfico a un único pro-
ceso por el cual la depolarización y la hiperpolarización altera los
valores de sensibilidad. Ninguna de ellas en sí se consideran por
tanto agentes para la modificación de la membrana.
La hipótesis de Un almacenamiento holográfico exige que la
sensibilidad sináptíca modificada sea proporcional bien a la fuerza
de la señal de entrada, según nuestro modelo, bien a su cuadrado.
según el modelo de Cavanagh (1972). Los cambios más o menos per-
manentes de la membrana serían proporcionales al cuadrado de la
diferencia de voltaje entre las entradas vecinas de actividad eléctri-
ca, ya que la perturbación postsináptica depende de las diferencias
en la distribución de las hiperpolarizaciones y depolarízaciones pro-
ducidas por la llegada de los potenciales presinápticos, originando
diferencias de potencial paralelas a la membrana postsináptíca. Ri-
chard Gauthier (comunicación personal) ofrece una descripción
física de tal mecanismo para el caso especial, aunque no raro, de que
dos axones diferentes formen sinapsis adyacentes en un.a membrana
dendrítica o somática. Las interacciones entre procesos excitadores
e inhibidores podrían ocurrir de la siguiente manera: cuando la
membrana no recibe impulsos nerviosos, mostrará un potencial eléc-
trico en reposo, con el gradiente de voltaje o líneas del campo
.eléctrico perpendiculares a la superficie de la membrana. Si, por el
contrario, la llegada de un impulso presináptico Causa una depola-
rización local en la membrana postsináptíca, y la de otro una hiper-
polarización en un terminal vecino, en la superficie de la membrana
celular se producirán un par de dipolos eléctricos orientados hori-
zontalmente, cuyos campos eléctricos se superpondrán en los campos
verticales ya existentes (Barrett, 1969; Julesz, 1971; Pribram, 1971).
Pues bien, estos componentes transitorios del campo eléctrico, para-
lelos a la superficie de la membrana, desencadenarían en ésta cam-
bios estructurales más duraderos, que, aunque reversibles en sí,
podrían paralizar procesos bioquímicos ulteriores que acarrearían a
su vez cambios de larga duración en la permeabilidad iónica. Si se
activa de nuevo una cualquiera de estas sinapsis, tales cambios en
la estructura o en la permeabilidad pueden causar la difracción de
los efectos de los impulsos aferentes a una sínapsís (es decir, poten-
ciales postsinápticos) e imitar los efectos de los de otra, que está
ausente. Así, pues, la activación de una sinapsis produce la activa-
ción de ambas. Aunque la contribución de un par de impulsos
nerviosos sea pequeña, la suma de los muchos efectos idénticos pre-
sentes a lo largo de una mícroestructura sináptica sí podría afectar
de manera significante a la fisiología de la red neuronal. Aunque
este ejemplo se refiere a dos sina psi s adyacentes, es importante tener
en Cuenta que este proceso también se aplica a los efectos más re-
220 PRIBRAM Y MARTIN-RAMlREZ

motos de las sinapsis entre si mediante interacciones de la actividad

de potenciales lentos inducida en la membrana postsináptica.
La presente tecnología electrofisiológica debería detectar tales
cambios de membrana. Así el registro intracelular de grandes neu-
ronas de invertebrados muestra cambios a corto y largo plazo en la
sensibilidad a la excitación en áreas locales de la membrana. En
tales preparaciones, células cuyas membranas se han visto expuestas
repetidamente a más de un impulso de entrada producirían impul-
sos de salida equivalentes, incluso cuando únicamente reciban un
solo impulso. También se ha observado esto en agregados nerviosos
más complejos (Chow, 1964; Dewson, Chow y Engle, 1964).
Estudios ultramicroscópicos, comparando la corteza cerebral de
ratas crecidas en ambientes ricos y en ambientes empobrecidos mues-
tran claramente la importancia de la membrana postsináptica en las
modificaciones de la estructura neuronal a causa de la experiencia,
Aunque la corteza de las ratas tiene un mayor número de sinapsis
por unidad de volumen de ambiente empobrecido, la mayoría de las
sinapsis corticales de las ratas desarrolladas en ambientes ricos mues-
tran un característico engrosamiento de la membrana postsináptica
(Rosensweig, Bennett y Diamond, 1972). También se ha observado
recientemente que las modificaciones a largo plazo de la estructura
de la membrana suelen ser postsinápticas. En lo relacionado con el
influjo del ambiente sobre el desarrollo del sistema nervioso remiti-
mos al capítulo correspondiente de Einjuhrung in der Anthropo-
biologie (Martín-Ramírez, 1978 a).

4.3 Propiedades de procesamiento

Dando por supuesto que el proceso de almacenamiento ocurra

tal como acabamos de explicar, ¿qué sucede con los parámetros de
acoplamiento que provéen su procesamiento?
Analicemos un "mini-modelo" de la corteza cerebral: la retina.
El sistema de lente óptica de los globos oculares actúa sobre los
conos y bastones -receptores del sistema visual- produciendo una
imagen visual verdadera. Cada cono y bastón es como un omati-
dium, es decir, un traductor de intensidad relativamente discreta de
una pequeña parte del mosaico de la imagen retiniana total. ¿Y qué
ocurre en las capas profundas de la retina? Dos descripciones cuan-
titativas son de especial interés al respecto.
La primera describe la variedad de relaciones existentes entre el
centro de los campos receptores de las células ganglionares y sus
alrededores. Enroth-Cugell y Robson (1966) la explican mediante
un mecanismo antagónico que separa los procesos retinianos exci-
tadores (depolarización) y los inhibidores (hiperpolarización). Cada
 FUNCIONAMIENTO HOLONOMICO DEL CEREBRO 221

uno de ellos muestra una distribución esencialmente gaussiana.

~Dónde tienen lugar estos procesos excitadores e inhibidores? Descu-
brimientos de Dowling y colaboradores (Dowling y Boycott, 1965);
(Weblin y Dowling 1965) han mostrado que con anterioridad a la
capa celular ganglionar se generan muy pocos impulsos nerviosos:
no se registra impulso alguno en los conos y bastones ni en las célu-
las bipolares u horizontales, y sólo muy raramente en las amacrinas,
La tarea "computadora" de la retina -todo lo que experimentamos
visualmente- se lleva a cabo exclusivamente mediante interacciones
entre la microestructura de potenciales lentos. Registros intracelu-
lares (Svaetichin, 1967) sugieren que los potenciales excitadores son
generados por depolarización de las células bipolares de la retina
-la vía de entrada- y los potenciales inhibidores por híperpolarí-
zación de sus células horizontales y amacrinas, que yacen perpen-
diculares a las fibras retinianas. Este proceso de inhibición lateral
es el fundamento de la descripción cuantitativa de la interacción
sensorial hecha por Hartline y por Von Beskey (1959) al tratar de
la existencia del fenómeno de bandas de Mach. También utilizan
ecuaciones matemáticas similares a las de Rodieck (1965), que co-
mentaremos a continuación.

estimulo

magnitud de
la sensaclon

~
superficie
cutanea
FIGURA 11 - Esquema del experimento de Van Békesy mostrando la existencia
de bandas de Mach para la sensación cutánea.