Etología-2019

Introducción e Historia de la Etología

El hombre siempre ha manifestado interés por los animales. Desde los tiempos más
antiguos hay registros del vínculo entre animales y hombres. Las razones fueron
diversas:
- los necesitaba y necesita como fuente de alimento y de abrigo,
- como compañero y/o guardián de su hogar,
- como cuidador de su rebaño de ovejas,
- para rastrear y cazar a una presa,
- como meta deportiva (caza y pesca),
- como animal de transporte,
- para ayudar en las tareas del campo
- como animal mensajero (la paloma),
- como protagonista de fábulas como las de Esopo o las de la Fontaine donde se trata
de establecer morales usando animales para decir algo respecto a nosotros.
- más recientemente como modelo para experimentar con nuevos medicamentos o
ensayar nuevos tratamientos y/o operaciones, para la cosmética.

A raíz de esta estrecha relación entre animales y hombres, el hombre muchas veces se
ha interesado por el comportamiento del animal y llega a conocerlo muy bien. Pero a
menudo son conocimientos aislados, anécdotas. Tuvimos que esperar hasta el siglo XX
para que estos conocimientos fueran integrados dentro de un marco científico que le iba
a dar el rigor y la validez que necesitaba.

Históricamente, existían dos formas de mirar a los animales:

1. ver al animal como una máquina y determinar como funciona. Corresponde a la

corriente llamada a veces mecanicista, materialista, reduccionista, objetivista. Se
entiende al comportamiento animal como el resultado de una serie de operaciones
(células nerviosas, músculos, etc.); ej. el filósofo francés Descartes (1596-1650) que
habló de los animales como seres máquinas y los hombres como seres racionales que
poseían un alma (dualismo cartesiano). Siendo el origen de estas dos fuerzas el
entendimiento del comportamiento: el cuerpo por un lado y la mente por el otro.

2. ver el animal como una entidad mental. Corresponde a la corriente llamada de

"mentalistas", cognitivistas, vitalistas, subjetivistas. Estas personas se interesaban
por la conciencia, el estado subjetivo del animal (ej. Griffin).

La etología (palabra que viene del griego y significa estudio del comportamiento;
ethos: conducta, hábito; logia: estudio tratado) surgió de la Zoología a principios del
siglo pasado aunque también tuvo sus aportes desde la Psicología. El zoólogo buscaba
los límites de la adaptabilidad de un organismo (¿qué sucede cuando un animal se
encuentra con un nuevo hábitat, cómo evoluciona?). En cambio el psicólogo se
interesaba más por las leyes del comportamiento y en particular por el aprendizaje. El
zoólogo a menudo optaba por observaciones en condiciones naturales, el psicólogo por
observaciones bien controladas en un ambiente de laboratorio y con un animal modelo
tales como lo fueron la rata blanca y la paloma.

A menudo se contrastan:
Etología Psicología comparada
zoología psicología
campo laboratorio
perspectiva evolutiva no-evolutiva
observación experimento
muchas especies pocas especies (modelo)
procesos últimos procesos próximos
adaptación/evolución aprendizaje
interés por el animal en sí interés por el hombre
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Definición de Etología: A menudo se define Etología como el estudio del

comportamiento animal en su ambiente natural. Para el etólogo, el hábitat de un animal
es de mucha importancia, no solo la ecología de los alrededores físicos, sino también las
interacciones sociales del animal con su propia y con otras especies, el mundo sensorial
en el cual vive el animal (umwelt), y los distintos ambientes por los cuales el animal ha
evolucionado.

¿Para qué estudiar el comportamiento animal?

Nuestra curiosidad por el mundo viviente es quizás la principal razón de nuestro interés sobre el
comportamiento animal. Al observar y experimentar con animales, podemos aprender sobre las relaciones entre
animales y su medio ambiente y sobre los procesos internos que gobiernan su comportamiento.
Algunos investigadores están interesados en establecer principios generales para todo el
comportamiento; ellos se involucran en estudios comparativos de diferentes especies y formulan modelos que
explican el fenómeno observado. Otros intentan entender sobre nuestra propia especie, mecanismos cerebrales
humanos y biología del comportamiento y evolución. Otros investigan procesos comportamentales de los
animales para conservar y proteger especies en peligro. Muchos investigadores usan el conocimiento sobre el
comportamiento para controlar plagas animales que son económicamente costosas.

Estudiar el comportamiento de los animales (incluyendo al hombre), nos permite

entender mejor como un animal se adapta a su medio en mayor o menor grado y en un
contexto evolutivo. Es una variable más en la complejidad del organismo. Es parte
integral del todo.

Niko Tinbergen (1963) propuso considerar 4 preguntas (enfoques o perspectivas para

analizar un comportamiento) cuando se estudiaba un comportamiento. (Cognición o
conciencia pueden estar presentes en cualquiera de los 5 puntos):
1. Causación o mecanismo: tiene que ver con cómo opera el comportamiento, cuál
es el rol de los sentidos (por ej. ¿cómo un animal, un predador, detecta su presa?;
¿cual es el estado interno del animal que lo lleva a buscar alimento?).
2. Ontogenia o desarrollo: significa cómo se desarrolla el comportamiento en
determinado animal (por ej. ¿cómo aprendió a cazar una presa?; o ¿por qué la cría
de ciertas focas es blanca, y luego el pelaje cambia?, etc.).
3. Función: se refiere a cual es la función o consecuencia de un determinado
comportamiento, adaptación, cómo le permite sobrevivir. Muchas veces se refiere
a la capacidad reproductiva (fitness reproductivo o éxito reproductivo).
4. Evolución: se refiere a cómo evolucionó el comportamiento en cuestión (por
ejemplo, el agarrar la presa por la nuca en un felino ¿es propio de todo este
grupo?, ¿de otros grupos taxonómicos? etc.). Es muy importante el estudio
comparativo entre especies y otros grupos de animales relacionados. Es
importante tener en cuenta la filogenia.
5. Experiencia privada (propuesto por Burghardt): es decir que es exclusivo del
individuo, se refiere a identificar patrones y procesos en la vida y como fueron
vivenciados.

Este marco teórico propuesto por Tinbergen, puede expresarse también de la siguiente
manera: análisis del comportamiento en un nivel próximo (preguntas proximales) y en un
nivel último (preguntas últimas).

Para explicar un comportamiento podemos tomar 2 niveles de análisis:

Nivel Próximo: son todas las explicaciones que pueden ser trazadas en términos de mecanismos genéticos, del
desarrollo, psicológicos y fisiológicos dentro de un individuo. Son preguntas del tipo ¿cómo? Por lo tanto
incluye aspectos de la Fisiología y Ontogenia.

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Nivel último: corresponde a todas las explicaciones que tienen que ver con la función ecológica del
comportamiento, su base evolutiva y sus consecuencias en términos de reproducción y transmisión de genes.
Son preguntas del tipo ¿Por qué? Y ¿Para qué? Por o tanto incluye aspectos de la evolución y función.

Ejemplos de CAUSAS PROXIMAS Y ULTIMAS DE UN COMPORTAMIENTO, o niveles de

análisis

Ejemplo 1: Los murciélagos se alimentan de polillas (mariposas nocturnas) Entonces podríamos preguntarnos:
¿Qué causa el comportamiento de huida o escape de las polillas frente a los ultrasonidos que emiten los
murciélagos?

Respuesta a nivel próximo: los ultrasonidos de los murciélagos son captados por el sistema auditivo de las
polillas, son procesados por el sistema nervioso y esto causa una secuencia de contracciones en los músculos del
vuelo de la polilla, lo que culmina con el comportamiento de escape.

Respuesta a nivel último: los ancestros de las polillas actuales presentaron el comportamiento de huida, como
resultado tuvieron altas tasas de supervivencia y reproducción heredándose tales rasgos por las generaciones
futuras. Las polillas con características exitosas sobreviven y se reproducen mientras que aquellas que no
posean tales características son más susceptibles a ser capturadas y comidas. La variación genética subsecuente
y la supervivencia diferencial en las generaciones tardías podrían haber formado las estructuras y respuestas
comportamentales en las polillas actuales.

Ejemplo 2: Algunas polillas presentan en sus alas “manchas oculares”, que las muestran ante la

presencia de algún predador.

Podemos analizar este comportamiento con las siguientes preguntas:

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Preguntas Proximales: son todas las preguntas acerca del ¿“Cómo”?

¿Cómo los músculos de la polilla mueven sus alas, y qué controla esos músculos?
¿Cómo sabe la polilla que ha sido tocada?
¿Las comidas que la polilla comió cuando era oruga influyen en su conducta como
adulta?
¿La polilla heredó su comportamiento de su madre o padre?

Preguntas Últimas: acerca del ¿“Por qué”?

¿Que ganan las polillas (si ganan algo) exhibiendo las manchas oculares?
¿Este comportamiento ha cambiado en el tiempo evolutivo?
Si el comportamiento cambió, ¿que causó ese cambio?

Ejemplo 3. ¿Por qué los machos juveniles de una especie de ardilla terrestre (Spermophilus beldingi) se
dispersan más que las hembras?

Nivel de análisis
Respuestas
La dispersión por los machos juveniles
aparentemente es causada por efectos de
Causación o mecanismo organización de las hormonas esteroideas
gonadales masculinas. Como resultado, los
machos juveniles son más curiosos, menos
miedosos, y más activos que las hembras
juveniles.

Ontogenia La dispersión es disparada por lograr una

masa corporal particular (ó cantidad de grasa
almacenada). El logro de esta masa ó
composición aparentemente también inicia
una serie de comportamientos investigativos
y locomotores entre los machos.

Los machos juveniles probablemente se

Función
dispersan para reducir las probabilidades de
endogamia en el núcleo familiar.

El fuerte sesgo de los machos en dispersarse

caracteriza a todas las especies de ardillas
Evolución terrestres, otros roedores y mamíferos en
general. La consistencia de este
comportamiento sugiere que ha sido
seleccionado directamente a través de los
linajes de los mamíferos. 4
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Vamos a ver un ejemplo donde podremos hacernos preguntas:

Ciclo anual de los cambios comportamentales relacionados a la reproducción en una especie de ave de EEUU
(Agelauis phoeniceus).

Procesos mecanisticos
Desde mitad de Marzo a Abril temprano, los machos arriban en el área de apareamiento en pequeñas bandadas.
Ellos establecen territorios individuales en hábitats aprovechables. Durante la migración, el sistema social de los
machos esta caracterizado por bandadas gregarias, pero durante la estación de apareamiento el sistema se
caracteriza por territorios individualmente defendidos.
 ¿Que procesos neurales y hormonales en los machos causan que ellos migren?
 ¿Que cambio internos provocan el cambio comportamental de ser gregarios a ser territoriales?
 ¿Que causa que los machos comiencen a cantar y comportarse agresivamente?

Los procesos mecanísticos involucran la bioquímica y las funciones de las células, tejidos y órganos y los
factores externos que afectan el comportamiento durante la vida del animal.

Procesos del desarrollo

Cuando los machos arriban a las tierras de apareamiento y establecen territorios, ellos eligen sitios con
características particulares, tales como perchas desde las cuales realizan despliegues y cantan. Las hembras
arriban a mediados de Abril y comienzan el ciclo reproductivo por seleccionar una pareja o su territorio.
 ¿Que procesos en el pasado del macho influyen en su elección de un territorio?
 ¿Como interactuó la herencia genética y el pasado del macho, resultando en el patrón observado usado para
establecimiento y defensa del territorio?
 ¿Que experiencias o proceso de aprendizaje influye en la selección de la hembra de una pareja particular?

Los procesos del desarrollo involucran la manera en la cual la genética del individuo interactúa con el medio
ambiente para producir las características físicas y comportamentales del organismo. Aquellos eventos del
desarrollo incluyen una variedad de experiencias de aprendizaje.

Procesos sociales
Algunas veces más de una hembra comparte el territorio de un macho. Las hembras inician la actividad de
construcción del nido. El cortejo y la cópula toman lugar a principios de mayo. Después de completado el nido
la hembra deposita de 2 a 5 huevos, luego de 40 a 60 días de incubación los jóvenes nacen.
 ¿Que patrones de comportamiento están involucrados en las interacciones macho-hembra después de que
las hembras arriban y durante el proceso de crianza del joven?
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 ¿Que formas de comunicación son usadas por estas aves durante el cortejo?
 ¿Porque algunas hembras comparten el territorio con otras hembras?

El estudio de los procesos sociales incluyen examinar como los animales se comunican e interactúan
(comunicación, agresión, reproducción, sistemas de apareamiento y cuidado parental)

Procesos ecológicos
Los jóvenes son mantenidos y alimentados por la hembra por casi 6 semanas conforme crecen, hasta que están
listos para volar. Ellos se independizan totalmente de sus padres hacia principios de Agosto. A lo largo de este
periodo el macho continúa defendiendo el territorio.
 ¿Porque estas aves prefieren hacer sus nidos en ciertos tipos de hábitats?
 ¿Que tipos de alimentos consumen y que patrones de comportamiento usan para obtenerlo?
 ¿Que factores están involucrados en la división de labor observada en machos y hembras?

La ecología del comportamiento es el estudio de los aspectos funcionales del comportamiento.

Procesos evolutivos
Los adultos de estas aves forman bandadas de ambos sexos y vuelan al sur hacia mediados de setiembre y son
seguidos varias semanas mas tarde por bandadas de jóvenes
 ¿Cómo se ha desarrollado este sistema social especifico de la especie durante cientos de generaciones?

Los procesos evolutivos resultan en patrones de comportamiento que se desarrollan en el tiempo en especies
particulares a través de selección natural. La evolución por selección natural produce cambios en la morfología,
fisiología y comportamiento.

Estos 5 procesos están estrechamente relacionados

Algunos autores clásicos en la historia de la Etología

Darwin, en su libro "El origen del hombre" (1871), escribe sobre el comportamiento
humano haciendo paralelo con los problemas similares, que otros animales tienen que
resolver (comer, reproducirse, refugiarse, etc.). En su libro "Las emociones del las
expresiones en animales y humanos” (1872), Darwin observó determinados
comportamientos en niños, en enfermos mentales, en obras de arte, hizo preguntas a
viajeros, misioneros, que provenían de partes muy lejanas del globo, sobre los nativos,
etc. Concluyó que la sonrisa era propia de la raza humana y de los monos pero en éstos
puede tener un sentido agresivo (cuando muestran los dientes). Darwin también pensó
que muchos animales tenían algún rudimento de lenguaje y sentidos de lealtad,
razonamiento y la capacidad de maravillarse. Sin embargo usó muchas anécdotas para
llegar a estas conclusiones y esto desgraciadamente desvirtuaba sus descubrimientos.

G. J. Romanes, uno de sus discípulos, estableció el campo de la Psicología Comparada o

el estudio de la evolución de la mente. Estaba interesado en establecer una jerarquía
lineal usando una escala de habilidades humanas. El hombre tenía la mente más
desarrollada y los demás animales eran como escalones menores ordenados de menor a
mayor. Era un hombre concienzudo y religioso. Aunque su esquema no se aceptaría hoy
en día, dejó las bases para estudios sistemáticos y claros.

C. Lloyd Morgan estaba preocupado con los conceptos de Romanes. En 1894 escribió
“Introducción a la Psicología Comparativa” donde deja sentado su principio que dice "en
ningún caso debemos interpretar un comportamiento explicándolo con atributos
psicológicos complejos si podemos explicarlo con un atributo más simple". Por tanto, no
debemos atribuir a un animal razonamiento o pensamiento si podemos explicarlo más
simplemente. Por ejemplo, un perro que abre la puerta, no podemos asociarlo a un
comportamiento similar al nuestro. Más bien fue resultado de una serie de ensayos y

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errores que lo llevan a abrir la puerta y que quedó condicionado. Su canon (norma, regla)
tuvo bastante influencia.

Como antecesores directos de la etología, se podrían nombrar a C. Darwin (1872), C.

O. Whitman (1899, 1919), O. Heinroth (1910), y W. Craig (1918). En su estudio de los
movimientos expresivos humanos y animales, Darwin fue el primero en introducir el
método comparativo filogenético al estudio del comportamiento. Heinroth estudió
especies muy próximas (patos y gansos) y Whitman hizo lo mismo con palomas.
Encontraron patrones de comportamiento innatos, que eran característicos de algunas
especies de la misma manera que algunas características morfológicas podían serlo. Por
el grado de similitud, podían determinar cuan cercano estaban o no determinadas
especies. Craig fue el primero en distinguir el acto consumatorio estereotipado de la
conducta apetitiva inicial más variable (que es una búsqueda por la situación-estímulo
desencadenadora apropiada).

También Jakob von Uexküll (1921) ejerció una gran influencia en el desarrollo de la
etología. Investigó las relaciones entre organismo y su ambiente. Demostró que un
animal podía percibir solo una parte de lo que ofrecía el ambiente con sus sentidos, lo
que llamó el Umwelt. Según Uexkull, solo aquellos objetos que son significativos en la
vida de un animal tendrán sentido para el animal y se volverán estímulos claves.

Los tres grandes de la etología:

1)
K. Lorenz (Viena, Austria, 7 de Noviembre de 1903- 27 de
Febrero de 1989) Estudió Medicina en la Universidad de
Columbia en Nueva York y al finalizar sus estudios se
dedicó a la Zoología, obteniendo el doctorado de esta
materia en la Universidad de Viena. Trabajó sobre el
comportamiento animal y es uno de los padres de la
Etología. Fue nombrado director del Instituto Max
Plank de Etología de Seewiesen en la Alta Baviera
alemana. Falleció en 1989 en Alterberg, Austria.
Recibió el Premio Nobel de Fisiología en 1973. Fue el
primero en apreciar toda la importancia de estos
Trabajando en forma inductiva y basándose en sus numerosos descubrimientos
personales propuso una síntesis, la cual forma la base de la etología. Al principio se
interesó mucho por el patrón fijo de conducta. Reconoció la espontaneidad de los
movimientos instintivos. Investigó la idea de estímulo clave el cual desencadena un
comportamiento específico a toda experiencia. Estudió la filogenia y ontogenia de
patrones de comportamiento innatos. Describió el troquelado como una disposición
innata de aprender. A menudo enfatizaba la importancia de estos descubrimientos para
las ciencias que trataban al hombre.

2)

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Von Frisch (Fisiólogo alemán) se dedicó al estudio de las

abejas y demostró que viven en un mundo sensorial muy
distinto al nuestro. Por ej., ven colores pero no ven el rojo. En
cambio ven el color correspondiente a la luz ultravioleta,
patrones de luz polarizada. Son muy sensibles a ciertos olores
llamados feromonas, pueden detectar y orientarse por el
campo magnético de la tierra. Poseen un lenguaje abstracto y
simbólico para describir a sus compañeros donde pueden

3)

Niko Tinbergen, un zoólogo holandés, combinó el

método de observación de Lorenz dentro del ambiente
natural con el método experimental de von Frisch. Así
pudo comprobar muchas de las observaciones iniciales
de Lorenz que ya se pudieron establecer como
principios generales. Su manera de "observar y luego
experimentar" se ha vuelto la estrategia más popular y
más valiosa de la etología. Sus experimentos
permitieron entender muchos comportamientos
aparentemente muy complejos e inexplicables

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