Bases Neurofisiológicas y Principios Generales Del Control Motor
Bases Neurofisiológicas y Principios Generales Del Control Motor
Bases Neurofisiológicas y Principios Generales Del Control Motor
motor
Fernando Cárdenas P.
Universidad de los Andes
Bogotá D.C., Colombia
RESUMEN
Históricamente ha habido una pugna entre dos posiciones en relación al control motor. Por un
lado, están quienes afirman que los sistemas nerviosos actúan de forma reactiva; así, los más
complejos movimientos están conformados por el montaje organizado de arcos reflejos y solo
podrían presentarse por la presencia de estímulos sensoriales adecuados. Por otro lado, están
quienes proponen que los comportamientos no son reactivos al medio; estos comportamientos
(innatos) corresponderían a las pautas motoras fijas o patrones innatos de comportamiento. La
comprensión de los mecanismos celulares y subcelulares subyacentes al control motor, ha
permitido entender las ventajas y limitaciones de la adopción de cada una de estas explicaciones.
En el presente documento, se discuten de forma sucinta algunos de los elementos neurobiológicos
que permiten contemplar el panorama del control motor desde una perspectiva contemporánea
más amplia. Debido al carácter general de esta aproximación, no se abordarán algunos aspectos
importantísimos del control motor, tales como las funciones de control involuntarias autónomas,
sin la cual la vida misma sería imposible. Se inicia con una contextualización general del término
control motor. A continuación se analizan algunos de los fundamentos neuroanatómicos y
neuroquímicos bases para la comprensión del funcionamiento nervioso. Luego se presentan
algunos principios generales de la organización sináptica.
Solo como una formalidad epistemológica, se mencionará que para el desarrollo de este ensayo
se siguieron los delineamientos teóricos trazados por Ivan M. Sechenov, quien es, a modo de ver
del autor, una de los grandes directrices de la neurociencia actual. Este encuadre filosófico,
determinó la inclusión de algunos elementos, en tanto que determinó la exclusión de otros.
Consideraciones neuroanatómicas
Se dará inicio con la revisión de algunos elementos neuroanatómicos generales.
Si realizamos una rápida disección del plan trazado para los sistemas de relación de un organismo
mamífero, tendríamos a grandes rasgos lo siguiente:
1. Cuatro sistemas efectores: uno glandular (4) y tres musculares (estriado, liso y cardíaco).
2. Cerca de seis sistemas sensoriales: visual, táctil, auditivo, gustativo, olfativo (5) y de equilibrio;
recuérdese que el sentido de percepción del movimiento (cinestésico o kinestésico) puede ser
considerado como parte del táctil.
Debe además otorgársele a este sistema una historia de “ejercicio” de estos circuitos, unas
motivaciones que den finalidad a sus movimientos y una inteligencia que le permita realizar
“ensayos mentales” para prever el resultado de sus acciones sobre el mundo.
On sería la única respuesta posible de una neurona ante cualquier input entrante, si la
comunicación se diera por contactos eléctricos. Dentro de la historia de la evolución, el
surgimiento de las moléculas de señalización intercelular, como mecanismo prioritario de la
conectividad sináptica, representó una de las ganancias de mayor impacto en la caracterización
de la variabilidad de las especies.
Esta ganancia se basa en el hecho de que una misma célula puede entonces presentar actividad
(estado on) o inactividad (estado off) como respuesta a la información proveniente de otra
neurona. Resulta evidente, por otra parte, que si el objetivo fuera tener sólo dos estados, bastaría
con que existiesen sólo dos neurotransmisores o dos receptores ante un único neurotransmisor.
La membrana de una neurona está formada por lípidos, sobre los cuales se encuentran proteínas.
Algunas de estas proteínas araviesan esta capa lipídica y de acuerdo con la distribución de sus
cargas eléctricas adquieren una determinada estructura molecular más o menos permanente.
Muchas de estas proteínas, poseen regiones de afinidad por determinado neurotransmisor,
denominadas receptores.
Las implicaciones de las disfunciones neuroquímicas sobre el control motor son evidentes tanto
en la patología clínica como en los modelos animales de motricidad. Algunos ejemplos, muy bien
documentados experimentalmente, incluyen a la enfermedad de Parkinson, la Corea de
Huntington, las discinesias y las alteraciones motrices inducidas por fármacos.
Visto desde lejos, el funcionamiento del sistema nervioso recuerda a un reloj mecánico, cuya
maquinaria no sólo funciona con perfecta articulación sino que, además sus piezas, presentan
diferentes ritmos o periodicidades sincrónicas. Cuando un animal realiza alguna acción,
virtualmente todos sus subsistemas neuronales están involucrados, algunos en primer plano, otros
en segundo plano, y otros como telones de fondo sobre los cuales se crea la acción, alternándose
la relevancia de cada uno de ellos de acuerdo con las modificaciones alcanzadas. A continuación
se detallarán algunos de los principios que rigen la conectividad sináptica necesaria para que se
de este altamente organizado proceso.
Convergencia
Por convergencia se entiende el hecho de que sobre un mismo elemento postsináptico caen dos
o más terminaciones provenientes de uno o más elementos presinápticos. Un ejemplo
característico de convergencia lo constituye la llegada sináptica al soma de una motoneurona.
Las sinapsis recibidas por esta neurona provienen de muchas neuronas sensoriales periféricas que
reciben información sobre por ejemplo el estado de estiramiento de los órganos anuloespirales
(directamente), o del estado de compresión de los órganos tendinosos (indirectamente), así como
de centros supresegmentarios, por ejemplo de núcleos reticulares bulbares o de regiones motrices
del córtex cerebral. Existen también prolongaciones colaterales de otras neuronas medulares
(radiculares e intrínsecas) que llegan a estos mismos somas. Esta disposición permite que la
motoneurona pueda recibir diferentes tipos de informaciones.
Divergencia
Por procesamiento en serie se entiende la disposición secuencial de elementos, de forma tal que
la activación del primero ocasiona la activación del segundo, la de éste la de uno tercero y así en
adelante. Quizá, fue a partir de los trabajos de David Rumelhart y James McClelland que el
término “procesamiento en paralelo” empezó a tener gran importancia dentro de la neurociencia.
La estructura de una red de procesamiento en paralelo posee la forma de una pirámide funcional
en la cual los diversos niveles son activados en serie. A la activación del nivel A sigue la
activación simultánea de los niveles B y C, y a la activación de cada uno de ellos sigue la de
otros. Naturalmente, las redes de procesamiento en paralelo poseen una posibilidad infinita de
organización (8). Actualmente, el diseño de redes neuronales artificiales se fundamenta en la
inclusión de flujos de información bidireccional entre diferentes sectores de la red. Un ejemplo
de procesamiento en paralelo en los sistemas biológicos de control motor, lo constituye la cascada
informacional iniciada con la llegada de un input sensorial. Una neurona sensorial (elemento del
nivel A de la red) que inerve un órgano anuloespiral, alcanzará el umbral de disparo debido a la
deformación mecánica del receptor. Este potencial de acción avanzará por el axón, hasta llegar a
los terminales sinápticos, en los cuales ocasionará la liberación de un neurotransmisor. Este
neurotransmisor alcanzará los elementos postsinápticos presentes (nivel B), que estos incluyen:
motoneuronas a interneuronas excitatorias, interneuronas inhibitorias, neuronas sensoriales
columnares supra-segmentarias y neuronas medulares intrínsecas intersegmentarias. Cada uno
de estos elementos envían proyecciones hacia otros destinos (nivel C de la red).
Las motoneuronas a enviarán información hacia las fibras musculares específicas. Las
interneuronas excitatorias, ocasionarán potenciales excitatorios postsinápticos sobre las
motoneuronas a que inervan músculos sinergistas, en tanto que las interneuronas inhibitorias
ocasionarán potenciales inhibitorios postsinápticos en las motoneuronas que inervan a los
músculos antagonistas. Las neuronas sensoriales columnares de segundo orden, enviarán
proyecciones hacia los núcleos de relevo sensorial talámicos, y a través de sus ramificaciones
colaterales, activarán otras neuronas sensoriales columnares alcanzadas incluyen aquellas que
conforman las vías espinocerebelares y aquellas denominadas de segundo orden, cuyos somas se
ubican en otros segmentos medulares. Por último, la activación de neuronas intrínsecas
intersegmentarias, de segmentos tanto superiores como inferiores, ocasionará actividad tanto en
motoneuronas que inervan diferentes grupos musculares como en otras neuronas sensoriales de
segundo orden. Cada uno de estos elementos iniciará, a su vez, actividad en otras regiones, nivel
D. Esta organización es la norma de conectividad neuronal en todo sistema nervioso.
Estimulación subliminal
Normalmente una neurona está recibiendo en cada instante miles de informaciones sinápticas,
algunas excitatorias, otras inhibitorias. Si la despolarización resultante eleva el potencial de
membrana hasta el umbral de disparo (localizado aproximadamente a 15 o 20 mV por encima
del potencial de reposo), se ocasionará un impulso nervioso, que avanzará por el axón a una
velocidad entre 20 y 120 m/s (dependiendo del tipo de fibra, su calibre, o su recubrimiento por
mielina), al llegar este impulso nervioso a los terminales sinápticos de la neurona, se abrirán
canales iónicos para el Ca2+. Por estos canales el Ca2+ ingresará a la célula ejerciendo acción
sobre algunas enzimas cuyo trabajo llevará entro otras cosas a la liberación del neurotransmisor.
Si una neurona no ha alcanzado el punto de umbral de disparo, pero se encuentra por encima del
potencial de reposo, se dice que está en estado de facilitación o subliminal. En este estado de
facilitación basta un potencial excitatorio postsináptico muy pequeño para llevar el potencial
hacia el punto de umbral. Siempre que se activa una neurona excitatoria todas las neuronas que
reciben contactos sinápticos de ella presentan diferentes niveles de excitación, quedando de esta
forma preparadas para la acción.
Retroalimentación
Las neuronas obtienen información sobre sus acciones, directa o indirectamente. Esta
información se denomina retroalimentación. La retroalimentación puede ser excitatoria o
inhibitoria. Existen dos clases de retroalimentación inmediata y diferida, dependiendo del tiempo
tomado por la información en ser recibida. Dentro de la primera categoría se pueden contar
eventos ocurridos en una misma neurona, tales como la excitación de sus autoreceptores, o la
liberación de moléculas de comunicación retrógrada, tales como el óxido nítrico, el cual funciona
como testigo de la actividad del elemento postsináptco (9). Dentro de la categoría de
retroalimentación diferida, existen varios ejemplos, uno de ellos lo constituye la denominada
conducción por volumen. Esta forma de conducción se fundamenta en el hecho de que los
neurotransmisores pueden viajar considerables distancias antes de encontrar un receptor. Si bien
aún son muy discutidos los mecanismos de este tipo de conducción, existen estudios que de forma
contundente demuestran su existencia (Agnati, L. et al. 1995). Otro ejemplo de retroalimentación
diferida lo constituye la comunicación mediada por neurohormonas o factores neurohumorales
que alcanzan su objetivo por vía sanguínea. Un tercer ejemplo de retroalimentación diferida,
radica en el trabajo de segundos, terceros y hasta cuartos mensajeros. Una acción nerviosa puede
llevar incluso a una alteración de la lectura y transcripción de un fragmento de ADN. Así el
aprendizaje quedaría registrado en la memoria genética de una célula.
Algunos ejemplos de circuitos y redes en los sistemas motores
Al realizar una disección del sistema motor primate, la primera característica que llama la
atención es la presencia de circuitos cerrados (loops). Estos circuitos pueden hallarse a tanto a
nivel medular como encefálico. A continuación se presentará solo un breve bosquejo de algunos
de los más sobresalientes de estos circuitos.
A nivel medular
Quizá el circuito más conocido a nivel de los subsistemas motores en la médula espinal sea el
arco reflejo monosináptico, cuya finalidad corresponde al mantenimiento de un estado de tensión
muscular constante. Otros circuitos medulares que podrían mencionarse son: el arco reflejo
miotático inverso, mediado por los órganos tendinosos (o de Golgi), cuya función es disminuir
la tensión del músculo extensor y simultáneamente aumentar la del flexor; y el reflejo de flexión,
iniciado en los receptores cutáneos, cuya función es la retirada de la extremidad de un estímulo
peligroso.
A nivel encefálico
A nivel encefálico vale resaltar tres circuitos principales: el primero de ellos, integrando la
información sensorial a nivel cerebelar. En este circuito, la entrada sensorial proviene de
receptores articulares y de receptores de equilibrio, cuya actividad ingresa al cerebelo gracias a
las proyecciones originadas en los núcleos vestibulares. El resultado del procesamiento realizado
en cerebelo alcanza la médula gracias a los tractos vestibuloespinales (anterior y lateral).
Redundancia
Existe una multiplicidad de mecanismos diferentes cuya función final coincide. Este fenómeno,
denominado redundancia es común en el sistema nervioso y aún se discute si su finalidad es
asegurar la precisión del proceso o servir de mecanismo de defensa o protección frente a la
posible lesión. Sea como fuere, la riqueza de la organización de los sistemas del control motor,
parece sobrepasar las necesidades cotidianas del animal; el animal está dotado de una maquinaria
neuronal que le permite realizar los ajustes más finos posibles. En la cotidianeidad de la acciones
a menudo se olvida el inmenso trabajo neuromuscular existente tras la ejecución de tareas
aparentemente tan sencillas como la pronunciación de una palabra, su escritura, el control de los
músculos del ojo para su lectura, etc.
Aquellos que temen despertar un día invadidos por androides de movimientos tan parecidos a los
movimientos humanos, que resulte imposible distinguirlos, pueden dormir en paz, falta aún
recorrer mucho terreno para que la nanotecnología nos permita lograr en sistemas artificiales el
grado de precisión alcanzado por los sistemas biológicos.
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1* A pesar de que las palabras control motor posean en nuestras mentes una representación, no
existe una raíz suficiente para hacer de este proceso algo potestativo de los sistemas biológicos.
2* Vale la pena llamar la atención sobre el hecho de que el mundo perceptual de cualquier
organismo depende del tipo de información que sus órganos de los sentidos pueden extraer del
mundo; de tal forma, un animal capaz de percibir el infrarrojo, por ejemplo, poseerrá una
representación diferente del mundo de la de un animal no dotado de esta capacidad.
Referencias
Agnati, L. F.; Zoli, M.; Strömberg, I. Y Fuxe, K. (1995). Intercellular communication in the
brain: wiring versus volume transmission. Neuroscience, 69 (3) 711-726.
Gershon, M, Schwatrz, J. y Kandel, E., (1992). Morphology of chemical synapses and patterns
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Ed. Elsevier, New York.
Gilman, A., (1987). G proteins: transducers of receptor-generated signals. Annu.Rev. Biochem.
56 615-649.
Kandel, E., (1992). Chemically gated ion channels at central synapses. En Kandel, E., Schwartz,
J. y Jessell, T., (Eds.), Principles of Neural Science. New York: Ed. Elsevier.
Kandel, E. y Siegelbaum, S., (1992). Principles underlying electrical and chemical synapic
transmission. En Kandel, E., Schwartz, J. y Jessell, T., (Eds.), Principles of Neural
Science. New York: Ed. Elsevier.
Levine, D. (1991). Neural and cognitive Modeling. New Jersey: Ed. Hillsdale.
Pellionisz, A. (1986). Tensor network theory of the central nervous system. En: Palm, G. Y
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Pellionisz, A. y Llinás, R. (1979). Brain modeling by tensor network theory and computer
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(3) 323-48
Rumelhart, D y McClelland, J. (1986). Parallel explorations in the microstructure of cognition:
psychological and biologial models. Press, Cambridge: Ed. MIT.
Self, D. y Nestler, E. (1995). Molecular mechanisms of drug reinforcement and addiction. Annu.
Rev. Neurosci. 18 463-495.
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