BRAQUIÓPODOS

bisagra, dientes simples, a menudo perdidos, concha generalmente

pseudopuntada, algunas espinas tubulares cementadas umbonalmente pueden
estar presentes, raramente se encuentran soportes de lóforos. Proceso cardinal a
menudo bilobulado, agujero pedicular a menudo cerrado.

ORDEN 1. STROPHOMENIDA (Ord.-Trias.). Generalmente cóncavo-convexo, liso

o con costillas finas, dientes simples o reducidos.

SUBORDEN 1 STROPHOMENIDINA (Ord.-Trias.). Plano-convexo a cóncavo-

convexo, a menudo pequeño, con costillas radiales finas, dientes simples a
menudo reemplazados por dentículos. p.ej. Eoplectodonta, Sowerbyella,
Plectambonites Strophodonta.

SUBORDEN 2. ORTHOTETIDINA (Ord.-Trias.): Pedículo no funcional en

adultos, la válvula pedicular a menudo está cementada, dientes simples, se
infiere un lóforo forrado en espiral para muchos géneros; p.ej. Fardenia,
Orthotetes, Meekella, Streptorhynchia

SUBORDEN 3. TRIPLESIIDINA (L. Ord.-U. Sil.) Conchas impunctadas

biconvexas, válvula pedicular interarea con seudodeltidio arqueado, falta de
válvula braquial interarea, con proceso cardinal bifurcado largo; p.ej. Triplesia

SUBORDEN 4 BILLINGSELLOIDEA (L-M. Cam.). Biconvexa, bisagra bien

desarrollada, interareas y dientes, proceso cardinal simple, cicatrices
musculares ampliamente divergentes; p.ej. Billingsella

SUBORDEN 5. CLITAMBONITIDINA (Ord.): Conchas de pseudopunctato

impunctado con bisagras anchas, que han pronunciado pseudodeltidio; p.ej.
Clitambonitas.

SUBORDINADOR 6. CHONETIDINA (L. Sil.-Perm.): Conchas plano-convexas

pequeñas a grandes, con espinas prominentes a lo largo de la válvula
pedicular interarea; p.ej. Strophodhonetes Chonetes.

ORDEN 2. PRODUCTIDA (L. Dev.-? Trias.): Concha usualmente plano-convexo,

generalmente con cavidad corporal profunda del manto, ocasionalmente de forma
cónica y extraña. Las válvulas a menudo geniculan, generalmente se prolongan en
un "rastro"; delthyrium y notothyrium frecuentemente cerrados. Concha
generalmente con espinas tubulares.
 SUBORDEN 1. PRODUCTIDINA. Usualmente cementado en etapas
tempranas, vida libre como adultos, proceso cardinal bilobato o trilobato; p.ej.
Productus, Gigantoproductus Waagenoconcha, Dictyodostus.

SUBORDEN 2. ESTROFALOSIDINA. Las primeras etapas generalmente

están cementadas, las etapas posteriores están ancladas por espinas en
forma de raíz. Incluye muchas formas extrañas; p.ej. Strophalosia,
Chonosteges, Cydacantharia, Richthofenia, Leptodus.

CLASE 5. RHYNCHONELLATA (L. Cam.-Rec.). Rhynchonelliformes con

biconvexas, conchas de calcita, impunctato o endopunctato, puede estar presente
un braquidium calcificado.

ORDEN 1. ORTHIDA (L. Cam.-U. Perm.): Articulata con conchas estróficas

biconvexas desiguales. Delthyrium y notothyrium suelen abrirse; proceso
cardinal normalmente presente. Concha impuntada, raramente punteado.
Campo muscular ventral pequeño; plataforma muscular rara. Braquidia
ausente, pero lofóforo probablemente esquizolofo o espirolofo. Los
subordenes incluyen

SUBORDEN 1. PROTORTHIDINA (L. Cam.): Órtidos primitivos, que carecen

de un proceso cardinal; p.ej. Protorthis

SUBORDEN 2. ORTHIDINA (L. Cam.-Perm.): Normalmente impunctadas,

conchas finamente acanaladas (excepto si) ENTELETACEA
SUPERFAMILIAR en el que las conchas son punteadas); p.ej. Orthis,
Heterorthis. Valcource, Vishyella, Schizophoria, Dalmanella.

ORDEN 2 PENTAMERIDA (M. Cam. -U. Dev.) Conchas biconvexas, impunctadas,

generalmente no estróficas, con espondilio en la válvula pedicular y, a veces, un
par de placas verticales (cruralium) opuestas al espondilium, todo el cual rodea la
cavidad muscular. Los subordenes incluyen.

SUBORDEN 1. SYNTROPHIIDINA (M. Cam-L Dev Pentamerides con pliegue

prominente y surco y delthyrium abierto; cruralium raro; por ejemplo,
Porambonites.

SUBORDEN 2. PENTAMERIDINA (M. Ord.-U Dev.) Conchas grandes

fuertemente biconvexas, generalmente sin pliegues y surco; cruralium bien
desarrollado, p. ej. Pentamenus Stricklandia, Sieberella

ORDEN 3. RHYNCHONELLIDA (M. Ord.-Rec.): Concha normalmente no

estrófica, generalmente con pico y pedículo funcional; delthyrium parcialmente
cerrado; crura en vista braquial. Por lo general, las costillas gruesas se juntan a lo
largo de la comisura en zigzag, y a menudo con un pliegue pronunciado y un
surco. Espirolofo Plataformas musculares desarrolladas solo en la Superfamilia
Stenocismatacea. Impuntado excepto para la Superfamilia monogenérica
Rhynchoporacea, por ejemplo Rhynchonella, Pugnax, Camarotoedhia,
Gibbirhynihs Uncinulus, Tetrarhnchia, Wilsonia

ORDEN 4. ATRYPIDA (M. Ord.-U. Dev.): Conchas impunctadas y biconvexas con

una línea de bisagra corta e interareas estrechas o ausentes. Delthyrium abierto o
agujero pedicular umbonal. La espiral puede estar dirigida dorsalmente o
lateralmente, por ejemplo. Atrypa, Catazyga, Glassia, Dayia, Retzia, Davidsonia.

ORDEN 5. SPIRIFERIDA (M. Ord.-Perm.): Conchas biconvexas, generalmente

estróficas, a menudo con una línea de bisagra larga, típicamente acanalada,
interareas bien desarrolladas, especialmente en la válvula pedicular. Braquidium
espiral dirigido lateralmente, con o sin yugum, punteado, delthyrium abierto o
cerrado, por ejemplo Spirifer, Brachythyris, Mucrospirifer, Cyrtia.

ORDEN 6 SPIRIFERINIDA (L. Carb.-L. Jur.): Generalmente pequeño. conchas,

similares en la mayoría de los aspectos a Spiriferida, pero principalmente
punteadas; p.ej. Spiriferina, Liriplica, Punctospirifer.

ORDEN 7. ATHYRIDIDA (U. Ord.-Jur.): Conchas impunctantes lisas con una línea
de bisagra estrecha; pico a menudo truncado por el agujero umbonal; Espiralia
dirigida lateralmente unida por yugum de forma peculiar y compleja; p.ej. Athyn,
Composita, Meristella, Tetractinella.

ORDEN 8. TEREBRATULIDA (L. Dev-Rec.): Biconvex se articula con una bisagra

corta no estrófica, y con un pedículo funcional que emerge a través del agujero
umbonal Delthyrium generalmente cerrado por placas delthyrial. Concha
punteado. Los subórdenes de Braquidium en forma de bucle, generalmente
plectolofos incluyen.

SUBORDEN 1. CENTRONELLIDINA (L. Dev.-Perm) Terebratulidas arcaicas

con asa o forma primitiva p. ej. Centronella, Amphigenia, Stringocephalus.

SUBORDEN 2. TEREBRATULIDINA (L. Dev.-Rec.): Bucle corto; tabique

mediano generalmente ausente; espículas internas desarrolladas; p.ej.
Dielasma, Terebratula, Pygope, Plectothyris.

SUBORDEN 3. TEREBRATELLIDINA (Trias.-Rec.): Bucle largo con cardinalia

y septun mediano. por ejemplo, Magellania, Zeilleria, Digonella, Terebratella.

ORDEN 9. THECIDEIDINA (Trias.-Rec.): Articulaciones pequeñas de cáscara

gruesa, generalmente cementadas y sin pedículo, capaces de abrirse de manera
muy amplia. Ptycholophe empotrado en el interior del interior granular. Se les ha
considerado de diversas maneras como estrofomenidos, terebratulidas o
espiriferidos; Baker (1990) sobre la base de la microestructura del caparazón los
refiere a la Orden Spiriferida; por ejemplo, Thecidea, Lacazella, Moorellina.

Orden incierto

SUBORDEN DICTYONELLDINA (M. Ord.-Perm.) Pequeño grupo de

braquiópodos inusuales en los que el umbo de la válvula pedicular está
marcado con una placa umbonal triangular peculiar; p.ej. Eichwaldia.

7.5 Historia evolutiva

Los primeros braquiópodos son del Cámbrico Inferior, y se diferencian fácilmente

en los tres subfilos definidos que persisten hasta nuestros días. Hay diferencias
tan evidentes entre Iinguliformes, craniiformes y rhynchonelliformes recientes que
algunas autoridades creen que los braquiópodos en su conjunto son polifilácticos.
Desde este punto de vista, los brahiópodos son un “clado de organización” que
incluye otros lophophorates (fórónidos y briozoos).

La división de Brachiopoda en tres subphyla (Williams et al., 1996) implica

monofilia, aunque de craniiformes y rhynchonelliformes están más relacionados
entre sí que con los Inguliformes. No hay registro de braquiópodos antes del
Cámbrico, y aunque algunos 'braquiópodos' precámbricos de forma de lágrima con
anillos ancéntricos se describieron hace algunos años, estos resultaron ser
inorgánicos, como resultado de los flujos de lodo a escala de centro comercial. Los
primeros braquiópodos no se producen hasta cierta distancia por encima del lase
definido del Cámbrico. Pero su diversidad, especialmente a la luz de nuevos
descubrimientos, ya es notable. Entre los primeros se encuentran las órdenes de
rnonnoniformes de corta duración (Chileida, Obolellida y (atorginida), los
Billingselloidea, que fueron los nogenitores de los Strophomenata (Fig. 7.13), y los
primeros orthides y pentamerides, así como los primeros rhynchonelliformes.
Philhedra se registra dudosamente del Cámbrico Medio, pero este subfilo
realmente no se puso en marcha hasta el Ordovícico Medio.

Los braquiópodos en su conjunto se habían vuelto bastante comunes a nivel local

a finales del Cámbrico; Por ejemplo, los enjambres de Orusia en el norte de
Escandinavia cubren un sinfín de camas. Sin embargo, fue solo en el Ordovícico
temprano que hubo una verdadera explosión evolutiva, y se limitó principalmente a
los rhynchonelliformes. Los linguliformes y los craneiformes nunca más jugaron
más que un papel subordinado, excepto localmente.
En los primeros tiempos de los ordovícicos, la mayoría de los grupos rhyn-
chonelliform que llegaron a dominar el Paleozoico se estaban estableciendo por
completo, incluidos los primeros estrofomenides y rhynchonellides, mientras que
los orthides y pentamerides continuaron diversificándose. Luego vino la edad de
hielo Ordovícica tardía, que tuvo un efecto significativamente adverso sobre los
braquiópodos, aunque ninguno de los taxones principales se extinguió. Durante el
Silúrico hubo una reducción en la diversidad de los braquiópodos inarticulados, y
de los orthides y strophomenides, aunque los rhynchonellides y los espiriferidos
continuaron expandiéndose. En el Silúrico superior al Devónico Inferior se añadió
la última de las órdenes importantes, la Terebratulida, probablemente derivada de
un antepasado de la atiridina. Durante el Devónico, los espiriferidos alcanzaron su
pico, y parece haber habido una expansión general de los braquiópodos. A finales
del Devónico hubo un declive general y una extinción generalizada, y las
pentameridas se extinguieron. En el Paleozoico posterior hubo una nueva
explosión de evolución, particularmente en la Orden Productida, que incluye
muchos géneros grandes y peculiares, aunque altamente funcionales. Estos
aparecieron por primera vez en el Silúrico y se extendieron a través del Pérmico.
Su gran éxito se debió en parte a que colonizaron con éxito un hábitat previamente
cerrado a los braquiópodos: el modo de vida cuasi-infaunal o casi enterrado (y por
lo tanto protegido). Entre estos se incluyen Gigantoproductus, el más grande de
todos los braquiópodos. El Pérmico fue una época de gran plasticidad evolutiva en
los productides, que culminó en el origen de algunos grupos pérmicos muy
peculiares, especialmente en la Subfamilia Strophalosiidina (por ejemplo,
Richthofenia, Cyclacantharia, Gemellaroia) que colonizaron los entornos de
arrecifes y que, a pesar de su aberrante y bastante unbrachiopod- como
apariencia, se adaptaron altamente a ambientes particulares. Algunos de estos,
interpretados funcionalmente por Rudwick y Cowen (1968), implicaron
adaptaciones muy prometedoras, como la alimentación de flujo rítmico
suplantando el bombeo ciliar.

Sin embargo, con las severas extinciones del período pérmico tardío, en el que
todos los grupos fósiles se vieron afectados, incluso estos nuevos dispositivos no
ayudaron a los productides a sobrevivir. Solo unos pocos (como la familia
Thecospiridae) hicieron la transición al Mesozoico. El resto se extinguió, al igual
que la mayoría de los grupos paleozoicos. Al final del Jurásico Medio, los últimos
espiriferidos habían desaparecido, dejando solo rhynchonellides y terebratulides,
que junto con el pequeño suborden Thecideidina conforman los grupos que han
sobrevivido hasta los últimos tiempos. Los rhynchonellides vivos pueden extruir
sus espirolóforos del caparazón al agua para una recolección de alimentos más
eficiente y posiblemente también para enderezar un caparazón volcado mediante
el apalancamiento. Ager (1967) sugiere que esta puede ser una de las razones por
las que los rhynchonellides sobrevivieron, pero los espiriferidos no pudieron
hacerlo.

Las cideidinas (por ejemplo, Lacazella) son un pequeño grupo de articulaciones

picholóforas con cáscara calcárea cuyas afinidades se han disputado, pero en
base a la estructura de la concha ahora se consideran espiriferidas. Siguen siendo
un enigma interesante. Baker (1970, 1983, 1990) realizó estudios detallados de
estos notables braquiópodos.

Los linguliformes parecen haber cambiado poco desde su declive al final del
Ordovícico, aunque sus hábitats se han vuelto menos diversos si la presencia
conocida de lingulidas de aguas profundas en el Silúrico es una guía confiable.

Los craneiformes nunca fueron más que un componente menor de la fauna de los
braquiópodos en su conjunto, y hoy están representados solo por tres géneros, de
los cuales solo Crania es cosmopolita.

Por lo tanto, el carácter de las faunas braquiópodas parece haber cambiado

mucho en todo el fanerozoico, e incluso un análisis superficial de cualquier fauna
normalmente le permitirá referirse a un sistema en particular. Se han propuesto
varias teorías para explicar el notable conservadurismo de los braquiópodos
pospaleozoicos.

La competencia con bivalvos, especialmente aquellos con sifones, puede haber

sido un factor para limitar la expansión postpalacozoica de los braquiópodos. Sin
embargo, no fue un efecto directo, ya que solo después de las extinciones
pérmicas los bivalvos llegaron a dominar. Parecen haber 'resistido mejor la
tormenta (Capítulo 1) y, siendo los primeros en la' raza 'en colonizar el fondo del
mar después, se quedaron allí como un componente dominante de ecosistemas
nuevos pero equilibrados, que generalmente excluían a los braquiópodos.
Además, como Rudwick (1970) ha demostrado que los hábitats infaunales
explotados con tanto éxito por los bivalvos sifonatos no son aquellos en los que los
braquiópodos tuvieron mucho éxito, aparte de los productos cuasi-infaunales.
Posiblemente fue solo cuando los últimos se extinguieron que fue posible que los
bivalvos explotaran el hábitat infaunal en mayor grado que antes.

Otro factor puede haber sido el aumento de las estrellas de mar depredadoras en
el Mesozoico temprano, el enemigo común de los braquiópodos y los bivalvos
epifaunales. No aparece hasta el Mesozoico. Los bivalvos son principalmente
infaunales, en cualquier caso tienen mejores defensas contra los depredadores,
mientras que los braquiópodos sésiles epifaunales vivos no tienen ninguno (aparte
del sabor repelente y la preferencia por los hábitats crípticos). Por lo tanto, los
primeros braquiópodos mesozoicos, ya agotados recientemente, pueden haber
sido impedidos de volver a irradiar por las estrellas de mar depredadoras, a las
que cayeron tan fácilmente anterior.

7.6 Ecología y distribución

Ecología de especies individuales

Casi todos los braquiópodos a través del tiempo han sido béticos. Unos pocos
linguliformes encontrados en lutitas de graptolita y pequeños rhynchonelliformes
raros (por ejemplo, Chonetid Burton y Curry, 1985) pueden haber sido epiplan
tónicos si hubiera un hábitat conveniente disponible. Las agrupaciones de
estrategia de vida de Bassent (1984) propuestas para di Silurian pueden ampliarse
para abarcar prácticamente todos los braquiópodos bentónicos; Estas categorías
no son mutuamente exclusivas, pero a menudo se intergradan. Mientras que los
braquiópodos casi recientes permanecen unidos a estratos duros, muchas faunas
paleozoicas pudieron vivir sustratos de sedimentos blandos.

Braquiópodos epifounales

Braquiópodos Fixosessile

Estos permanecen unidos durante toda la vida. Los que tienen pedículos robustos,
simples y no ramificados se conocen como plenipedunculados. La mayoría de
los braquiópodos modernos son de este tipo y normalmente están unidos a rocas
y conchas muertas en el fondo del mar por medio del pedículo. Los braquiópodos
plenipedunculados fósiles a veces se encuentran en 'nidos' o grupos.

En algunos braquiópodos, el pedículo está dividido en hilos delgados como

byssus, que pueden penetrar como raíces en exudados de aguas profundas y
adherirse a las conchas de foraminiferidos muertos. Tales braquiópodos
rizopedunculados como el terebratulaccan vivo Chlidonophora y la
rhynchonellide Cryptopora son capaces de anclarse en sustratos blandos y este
modo de vida puede haber sido bastante común en Drachiopods en general. Los
pedículos de los braquiópodos tienen notables fuerzas de fijación, y muchos
pueden vivir abundantemente en corrientes subtidales de 2 m s. Por lo tanto, los
braquiópodos no parecen estar excluidos de los entornos turbulentos por ninguna
debilidad en el pedículo (Thayer, 1975). Se ha calculado y demostrado
experimentalmente (Blight y Blight, 1990) que Austrospirifera, anclado a los
sustratos por un pedículo largo y delgado, en realidad se elevaría en el agua de la
misma manera que una cometa vuela en el aire. Esto solo ocurriría a una
velocidad actual de> 0.5 m s. Si esto tiene lugar, se produce una región de flujo
inverso alrededor del borde anterior del braquiópodo. La ventaja de tal vuelo sería
una alimentación de filtro mejorada debido a un esfuerzo mínimo, ya que podría
utilizarse el flujo invertido. El entierro también se evitaría.

Los braquiópodos incrustantes se unen a sustratos duros por la válvula pedicular

directamente cuando la larva se ha asentado. En la Crania viva, y sus parientes
fósiles, el caparazón incrustado sigue los contornos del substrato. Algunos pocos
rhynchonelliformes silurianos también son incrustadores, al igual que algunos
lingulados (por ejemplo, Orbiculoidea). Tal estrategia incrustante a menudo se
limitaba a la ontogenia de caries en los braquiópodos que cementan
umbonalmente, y es mejor conocida en productos, donde una cicatriz a menudo
marca el umbo de la válvula pedicular indicando la unión del caparazón juvenil.
Cuando el caparazón creció lo suficiente como para ser estable e independiente,
se rompió y se convirtió en Waagenoconcha libre; q.v.). Pero en géneros
productivos como el Falafer Pérmico (Suborden Strophalosiidina; Fig. 7.17 a-c) en
el que, por cierto, se preserva el soporte del lóforo, las espinas tubulares se
utilizaron para la fijación a un sustrato duro.

Muchos de estos productos de Permian usaron sus espinas de esta manera. Los
Chonosteges del Pérmico Inferior (Fig. 7.171-n) generalmente se encuentran
cementados en braquiópodos o corales más grandes. Aquí, la base cementada de
la cubierta es plana, la parte anterior se eleva y fija mediante espinas tubulares
desde la válvula pedicular, y la válvula braquial lleva pequeños embudos de
función incierta dispuestos a lo largo del borde de la cubierta.

Braquiópodos liberosessiles

La mayoría de los braquiópodos con una abertura pedicular cerrada (p. Ej.,
Muchos estrofomenides, algunos espiriferidos u orthides) deben haberse echado
sobre el fondo del mar. Tal hábito es raro en los braquiópodos recientes, y esto
puede estar relacionado con el aumento de la bioturbación desde el Paleozoico.
Los braquiópodos que se encuentran libremente en el fondo del mar como adultos
se denominan ambitópicos. Muchos strophomenides tienen un hábito reclinado
similar a un plato que distribuye el peso de manera uniforme. Las chonetidinas
tienen espinas a lo largo del margen posterior de la concha que pueden haber
soportado la concha reclinada como una raqueta de nieve. Alternativamente, el
caparazón podría haberse mantenido en posición vertical con las espinas
hundidas verticalmente en el sedimento. La Cyrtia espiriferida siluriana yacía plana
sobre su interarea expandida, y el delgado pedículo con forma de cono que
emergía de él podría haber tenido una función de anclaje, pero no habría sido de
apoyo. A veces se desarrollaban plataformas y 'alas', que brindaban el máximo
apoyo en la superficie del sedimento, mientras que Atrypa tenía la concha
extendida como una brida ancha. A veces se encuentran asociaciones de co-
apoyo, con braquiópodos apretados en una postura umbo-down. En estos, el
hacinamiento cercano se daría apoyo mutuo. Este tipo de relación es más común
en los pentámeros y otros braquiópodos de capa gruesa de ambientes abiertos de
alta energía.

Braquiópodos endofaunales

Lingula (q.v.) es un braquiópodo excavador altamente adaptado que puede vivir

eficazmente en sustratos blandos. Se ha descrito un buen número de casos de
individuos fósiles en posición de vida. Sin embargo, algunas especies silurianas de
lingula parecen haber ocupado: perforaciones, hechas y abandonadas por otros
organismos en grandes colonias de corales.

Aunque el nicho infaunal tan bien explotado por Lingula nunca fue completamente
colonizada por rhynchonelliformes, muchos productides y quizás algunos otros
strophomenides parecen haber pasado sus vidas adultas parcialmente enterradas
en sedimentos y con una cubierta de sedimentos sobre la válvula braquial
cóncava. Se dice que son cuasi-infaunales. Los productides adultos (Fig. 7.17)
estaban anclados por las fuertes espinas que se proyectaban desde la válvula
pedicular. Estas espinas, formadas en el margen de la válvula, eran originalmente
huecas, y luego se llenaron de calcita cuando el manto se retiró. Dado que los
márgenes de ambas válvulas se flexionan bruscamente hacia arriba y se
extienden en una brida o rastro crescentic estrecho, solo esta media luna delgada
se mostraría por encima del nivel general del sedimento, y el braquiópodo estaría
así bien camuflado. Waagenoconcha (Fig. 7.17d-f) es un productoide con espinas
delicadas en la válvula braquial que probablemente evitó que el sedimento
sedimentado se separase. Durante la ontogenia de Waagenoconcha, la larva de
asentamiento se adhirió a los briozoos cilíndricos en el mismo entorno, que abrazó
con uno o más pares de espinas cardinales curvas y a las que permaneció unida
durante algún tiempo. Cuando el caparazón se hizo demasiado grande y pesado,
se rompió y, al aterrizar en el fondo del mar, creció largas espinas gruesas que
usó para el anclaje en el barro, y finalmente se enterró en el camino (Grant,
1966a, b).