Monograf. Jard. Bot.

Córdoba 11: 41-51 (2003) ISSN: 1135-366-X

EL REGISTRO PALEOBOTÁNICO Y EL
TRÁNSITO PÉRMICO-TRIÁSICO

José Bienvenido Díez Ferrer

Departamento de Geociencias Marinas y Ordenación del Territorio. Universidad de Vigo.

Campus Lagoas-Marcosende, 36200 Vigo (Pontevedra), España.

RESUMEN: En este trabajo mostramos de manera sintética los cambios en el conjunto de las floras fósiles
durante el tránsito Pérmico-Triásico, analizando las posibles causas de estas transformaciones y resaltando
aquellas claramente relacionadas con la crisis biológica del límite, considerada la de mayor impacto de la
historia biológica del planeta. En la última parte se hace referencia al registro de estos efectos en el
Dominio Peritethyco Occidental.
PALABRAS CLAVE: Mesofítico, Pérmico, Triásico, crisis biológica, Dominio Peritethyco Occidental.

ABSTRACT: In this work we show in a synthetic way the changes in the assemblage of the fossil floras
during the Permian-Triassic transit, analysing the possible causes of these transformations and standing out
those clearly related with the biological crisis of this limit, which is considered the bigger impact of the
biological history of the planet. In the last part we make reference to the registration of these effects in the
western Peritethyan Domain.
KEY WORDS: Mesophytic, Permian, Triassic, biological crisis, Western Peritethyan Domain.

INTRODUCCIÓN EVOLUCIÓN DE LAS

PALEOFLORAS
El límite Permotriásico (límite P/T)
representa desde el punto de vista En cuanto a registro paleobotánico, decir
paleontológico la mayor crisis biológica que se produjo un cambio de composición de la
acontecida en la historia de nuestro planeta. diversidad vegetal del planeta durante el
Esta crisis marcará crono-estratigráficamente el Pérmico y Triásico, mostrando el declive de la
comienzo del Mesozoico, el cual a su vez flora paleofítica y la aparición de la mesofítica.
termina también con otra extinción en masa, la El clima cambió durante el Pérmico haciéndose
del Cretácico/Terciario (K/T). Sin embargo y al mucho más seco y con mayor oscilación
contrario de lo acontecido con el K/T, en el térmica, esto produjo la sustitución de gran
cual no se aprecian cambios importantes en las parte de las floras de Pteridofitas imperantes
floras (las angiospermas ya habían aparecido por Gimnospermas, plantas mejor adaptadas a
en la base del Cretácico), en el P/T se constatan este tipo de clima, al poseer granos de polen
grandes cambios en la composición de los que les permiten reproducirse sin depender de
conjuntos paleobotánicos. la existencia de agua libre, y presentar semillas
que protegen al embrión en las primeras fases
de su desarrollo, posibilitando un periodo de

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latencia cuando las condiciones ambientales no uniformización de las floras latitudinalmente.

son favorables. Todas estas adaptaciones Paleogeográficamente nos encontramos con el
permitieron que las floras de Gimnospermas supercontinente denominado Pangea, que
fueran dominantes a lo largo del Mesozoico. queda latitudinalmente dividido en Gondwana
al Sur y Laurasia al Norte a causa del “Océano
A grandes rasgos la flora pérmica de hojas ecuatorial” que denominamos Tethys que se
anchas, constituida por pteridospermales, como sitúa entre ellos, de manera que en Gondwana
Cordaites y Glossopteris, es reemplazada por se pasa de una flora dominada por la
una nueva flora cosmopolita y oligotrópica con pteridospermal Glossopteris a otra dominada
coníferas como Voltzia, Gingkoales, cicadales, por Dicroidium.
cicadoideas, nuevas pteridospermales y
Pteridofitas. En la zona Norte denominada Laurasia,
tenemos durante el Pérmico tres floras
Sin embargo, el hecho más singular de diferentes: Cordaites (Angara), Gigantopteris
carácter paleobotánico es el denominado (Cataysia), y la que nos puede resultar más
"evento fungil" (VISSCHER, 1996, ESHET et al., interesante la flora de Zechstein (Atlántico),
1995) coincidente con el límite P/T, y que se ha que se caracteriza por la predominancia de
detectado en los estudios paleopalinológicos Voltziales primitivas como Ullmannia,
realizados en muestreos sobre las facies Ernestiodendron y Utrechia pinniformis, lo que
marinas poco profundas y que se caracteriza la hace claramente diferente del resto y la
por presentar un 95% de esporas de hongos y emparenta directamente con la flora de
helechos en la composición total, lo que es voltziales que encontramos dominando el
distintivo de ecosistemas jóvenes postcrisis. hemisferio norte durante el Triásico medio y
Los pólenes bisacados de gimnospermas caracterizada por diferentes tipos de Voltzia
desaparecen antes del límite para reaparecer que asimismo dará nombre a la flora de la base
progresivamente. Se denota también una gran del Triásico medio. En los depósitos del
cantidad de restos microscópicos de madera al Triásico inferior de algunas áreas de Europa
mismo tiempo que las esporas de hongos. Este encontramos la denominada flora de
último hecho apoyaría la hipótesis de un suceso Pleuromeia, este grupo de isoetales
breve y catastrófico destructor de los corresponde a la primera fase de recuperación
ecosistemas terrestres. Aunque la tendencia a postcrisis (LOOY et al., 1999) que
gran escala sea la de una sustitución progresiva posteriormente en el Anisiense pasa a la ya
debido a la aridificación global del clima, esta descrita "flora de Voltzia", sustituida por la
se ve truncada por un hecho catastrófico de "flora de Scytophyllum" durante el Ladiniense-
gran escala, que acelera y modifica la aparente Carniense, en el Noriense-Retiense por la
evolución gradual. "flora de Lepidopteris" y por último por la
"flora de Thaumatopteris" a partir de la base
La distribución temporal de los conjuntos del Jurásico.
vegetales es explicada en el trabajo clásico de
DOBRUSKINA (1994), a grandes trazos, la Atendiendo a los diferentes grupos
diversidad geobotánica del Paleozoico durante taxonómicos y su evolución en este periodo de
el Pérmico disminuye por la unificación de las tiempo, podemos observar importantes
placas continentales, lo que deriva en una cambios en la diversidad de la flora. Dentro del

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grupo de las Pteridofitas decir que la mayor inferior, se desarrollan durante el Triásico y
parte de las Filicales del Carbonífero sufren tienen un momento de máxima expansión
una gran disminución durante el Pérmico durante el Jurásico-Cretácico.
consecuente con la aridificación del clima. Al
mismo tiempo aparecen las Osmundaceas que Las coníferas presentan el mayor patrón de
sucesivamente adquirirán mayor importancia diversificación, las voltziales están presentes
durante el Trías, a mitad de la misma época desde el límite Carbonífero-Pérmico y se
comienzan a aparecer formas de Schizeaceas, desarrollan abundantemente durante el Pérmico
Mantoniaceas y Gleicheniaceas. Solamente las con formas como Utrechtia o Ernestiodendron
Maratitales dentro de los eusporangiados que después durante el Triásico se ven
logran superar con éxito la crisis y no empiezan substituidas por otras como Voltzia o Albertia.
a ceder hasta el tránsito Triásico/Jurásico. Posteriormente, a finales del Triásico y a partir
de estos mismos ya se desarrollan las ocho
Pero es entre las Gimnospermas donde familias de coníferas presentes en la actualidad
encontramos los cambios más significativos; (Pinaceae, Podocarpaceae, Taxaceae,
pasa de ser un grupo con un peso relativo a ser Cupressaceae, Taxodiaceae, Araucariaceae y
el grupo dominante, la aparición de la semilla Cephalotaxaceae).
les permite superar con cierto éxito la crisis, y
como los condicionantes climáticos no se
modifican y les ofrecen ciertas ventajas LA EXTINCIÓN PERMOTRIÁSICA
respecto a otros competidores, tienen tiempo de
adaptarse y diversificarse modificando la Paleontológicamente este límite representa
distribución de grupos florísticos. Basándonos una de las mayores extinciones biológicas del
en este acontecimiento hablamos del comienzo planeta (ERWIN, 1993, ESHET et al., 1995,
del Mesofítico. RETALLACK, 1995, GALL et al., 1998 y
LETHIERS, 1998).
Entre las pteridospermales podemos
observar un importante relevo, a principio del La recopilación de los datos paleontológicos
Pérmico desaparecen Medullosaceas, disponibles nos permiten estimar que el 57%
Lygnoteridaceas y Callistofitaceas, que son de las familias de organismos marinos
substituidas a finales del Pérmico, principios presentes en el Pérmico desaparecen en el
del Triásico por otras gimnospermas como límite P/T, llegando al 83% de los géneros y el
Cicadales, Cicadoideas y Caitoniales, grupos 96% de las especies según algunos autores. Es
que adquirirán significativa importancia a lo considerada la mayor extinción de todas las
largo de todo el Mesozoico. Sólo tenemos un acaecidas durante el Fanerozoico desapare-
grupo de Pteridospermales, el de los ciendo totalmente grupos tan representativos
Glossopteris, que aparece en el Pérmico durante el Paleozoico como los trilobites,
inferior, se convierte en el grupo dominante de gigantostráceos y fusulínidos; los corales
la flora pérmica de Gondwana y desaparece del rugosos y tabulados son tan brutalmente
registro fósil a comienzos del Jurásico. diezmados que prácticamente desaparecen los
medios recifales y no se vuelven a recuperar
También las Ginkgoales aparecen por hasta el Anisiense con los hexacoralarios.
primera vez en el registro fósil en el Pérmico Grupos que también se ven muy afectados son

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los ammonoideos, braquiópodos y La forma de evaluar el nivel de extinción de

equinodermos. La re-colonización de los biota completos se basa en el análisis de
medios marinos no se produce hasta 10 Ma proporciones isotópicas de Carbono. Con vida
después con el comienzo del Anisiense, la es abundante el registro geológico presenta casi
fauna del Scythiense marino se caracteriza por todo el Carbono total como carbono-12 (C12)
su empobrecimiento en contraste con la riqueza ya que las enzimas de los organismos fijan más
del Pérmico Superior. eficazmente este isótopo, con lo que las rocas
de estos periodos estarán enriquecidas en este
En cuanto a los medios continentales es más C12 orgánico en contraposición de épocas con
difícil realizar una evaluación precisa de la menor actividad orgánica en la que se produce
intensidad de la extinción debido a las un enriquecimiento relativo de C13 ya que en la
características propias de su dinámica precipitación inorgánica de carbono no
sedimentaria. diferencia entre los isótopos. Por tanto los
enriquecimientos relativos de C13 muestran la
Entre la fauna de vertebrados los autores proporción de la extinción.
estiman una desaparición de aproximadamente
70-77 % de las familias, pero proponen 3 ó 4 En análisis realizados en los estratos del
extinciones a lo largo del Pérmico superior y el límite Permotriásico apreciamos una
13
Trías basal. Las extinciones afectan a los concentración anómala de C . Este cambio
anfibios laberintodontos y los primeros comienza a hacerse patente a finales del
Terápsidos, denotándose una mayor Pérmico (Changxingiense), aumentando hacia
supervivencia en los vertebrados de pequeña el límite P/T. Cuando la vida se recupera y
talla que empiezan a colonizar medios más diversifica durante el Triásico las proporciones
templados y fríos. A comienzos del Trías de isótopo de carbono vuelven a niveles
aparecen también los diápsidos que darán paso similares a los anteriores. Para explicar este
a los dinosaurios y también una nueva línea de fenómeno se piensa en una conjunción de
Terápsidos como los dicodontos que causas de diferente importancia.
posiblemente darían paso posteriormente a los
mamíferos. La primera y más importante de todas ellas
es la existencia de Pangea. Un supercontinente
Se enfrentan dos ideas contrapuestas: por un que se extiende de Norte a Sur modificando
lado una extinción en masa defendida por la totalmente la dinámica climática del planeta.
existencia de un evento fungil y, sin embargo, Este proceso de continentalización afecta
otros autores (GALL et al., 1998), directamente al clima que se vuelve mucho más
especialmente en medios continentales, extremo en el interior del continente ya que el
apuntan a una extinción más o menos gradual fenómeno termoregulador de las masas
con varios episodios, diferente en medios oceánicas se reduce, produciendo en las cotas
marinos y continentales, en las postrimerías del bajas áreas muy secas y extremadamente
Pérmico y con una recuperación gradual cálidas, y en las cotas altas nieves perpetuas.
durante el Triásico inferior a partir de los
medios de transición hasta su “culmen” en el De la misma manera, al unirse todas las
Anisiense. placas continentales se redujeron las áreas
costeras y los medios marinos poco profundos,

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lo cual disminuyó el número de hábitats y datación geocronológica (método Argón) se

acentuó el fenómeno de desaparición de conoce su coincidencia con el límite P/T y que
especies. Este hecho se agravó con la la emisión duró apenas 1Ma.
finalización de la glaciación Carbo-Pérmica
que produjo rápidos cambios en la línea de Además de estas propuestas de origen
costa y en consecuencia de la distribución "telúrico" se proponen otras teorías
todos los hábitats relacionados con la misma. relacionadas con un impacto meteorítico. Los
investigadores XU & YANG (1993) y YANG et
Este escenario en el límite P/T de cambio al. (1995) informaron sobre un pico de Iridio y
climático, regresión marina, cambios de la microesférulas de Estisovita en los sedimentos
salinidad derivados de la oscilación eustática del límite Pérmico-Triásico de Australia y
incluso, como defienden algunos autores, Antártida. Lo cual marcaría un paralelismo
radiación cósmica. Cada una de ellas por directo con lo acontecido en el límite K/T, pero
separado pueden justificar las numerosas como la concentración de iridio es de una
extinciones a lo largo del Pérmico superior magnitud muy inferior y las microesférulas
pero parece insuficiente para explicar su mucho menos abundantes torna discutible esta
agravamiento en el límite. posibilidad. Sin embargo, esta opción
extraterrestre se reforzó con los
Autores como COURTILLOT (1995) postulan descubrimientos en 2001 del equipo de LUANN
que las grandes erupciones serían el motor de BECKER, que en rocas de este período
las renovaciones faunísticas. Las erupciones procedentes de China, Japón y Hungría
explosivas expulsan una cantidad de polvo en descubrieron moléculas llamadas "fullerenos",
suspensión que produce un oscurecimiento de con trazas de helio y argón atrapados en su
la atmósfera, que como consecuencia favorece interior. El número inusual de átomos de helio
la elevación de la temperatura y a su vez es y argón que contenían estas moléculas son más
responsable de una importante disminución de comunes en el espacio, por tanto proponen que
la actividad fotosintética. Posteriormente este un asteroide o un cometa los pueden haber
polvo precipita conjuntamente con los gases traído a la Tierra. concluyeron que un cuerpo
emitidos (CO2 y SO2), dando lugar a una extraterrestre de 6 a 12 km de diámetro fue el
intensa lluvia ácida que destruye plantas y responsable último de la Crisis P/T.
fitoplanctón, lo que deriva en una menor
fijación de CO2 y una recuperación de los Finalmente, también debemos hacernos eco
ecosistemas mucho más lenta. de la propuesta de ABBOTT (2002) de la
universidad de Colombia, que encuentra una
El candidato más verosímil es el volcanismo correlación de hasta un 99% entre los impactos
fisural con magmatismo toleítico de los meteoríticos y cometas con un aumento
denominados “traps” siberianos y como su posterior de la actividad en el manto, lo cual
nombre indican se sitúan en Siberia Central al derivaría en una importante actividad volcánica
norte del Lago Baikal, ocupando una superficie en la superficie del planeta. Esta teoría
de aproximadamente 2,5 x 106 km2 con un englobaría las propuestas anteriores y daría una
espesor entre 3000 y 3700 m. Hasta 11 explicación más que suficiente a lo acaecido en
emisiones volcánicas que produjeron el límite P/T.
originalmente entre 2 y 3 millones de km3. Por

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SITUACIÓN EN EL DOMINIO por Lunatisporites pellucidus, Alisporites

PERITETHYCO OCCIDENTAL grauvogeli, Striatoabieites aytugii y diferentes
especies del género Verrucosisporites (Fig. 2).
Uno de los objetivos del estudio de los Se pone de manifiesto la dificultad de definir
sedimentos permotriásicos en el Dominio palinológicamente el Scythiense (Triásico
Peritethyco Occidental era la localización del inferior) de forma individualizada ante la
límite P/T, el cual queda claramente definido escasez de taxones para definir la cenozona
en Europa Central desde el punto de vista necesaria; hasta el momento se había utilizado
sedimentológico con el comienzo de las facies la especie Endosporites papillatus, sin
Buntsandstein. Esta idea no es extrapolable a embargo, este taxón fue encontrado (DIEZ,
nuestro área de trabajo, pues como ya quedó 2000) en el Pérmico superior de Palanca del
demostrado por trabajos palinológicos Noves y el Anisiense inferior de Morata de
anteriores (DOUBINGER, et al., 1978, Jalón y Estellencs en Mallorca.
DOUBINGER, et al., 1990, RAMOS &
DOUBINGER, 1989), el comienzo de las facies Únicamente se han encontrado microfloras
Buntsandstein en el Dominio Peritethyco asignables al Thuringiense y al Anisiense, y
Occidental se produce durante el Pérmico ninguna referida al Scythiense, y se constató
superior, quedando caracterizados sus una ausencia total del denominado "evento
materiales más antiguos por palinofacies fungil" en todo el área de estudio.
thuringienses.
En cuanto a los macrorestos vegetales se
Siguiendo esta misma línea de trabajo se pone de manifiesto, al igual que a nivel
han buscado nuevas evidencias paleobotánicas palinológico, la inexistencia de vestigios
(y paleontológicas en general) que permitieran durante el Scythiense, apareciendo los primeros
definir con mayor exactitud este límite dentro restos durante el Anisiense. Son floras
de las facies Buntsandstein aflorantes, equivalentes a las definidas en el área clásica
realizándose campañas de muestreo en diversos de los Vosgos (GRAUVOGEL-STAMM, 1978).
yacimientos escogidos del Pirineo, Catalánides, Son tres los yacimientos descubiertos en la
Cordillera Ibérica e Islas Baleares, además de Península Ibérica: Maya del Baztán, Navarra
Sur de Francia, Cerdeña y Argelia. (MÜLLER, 1969, DÍEZ, 2000); Rodanas, Aragón
(DIEZ et al., 1996, DIEZ, 2000) y Mallorca,
El primero de estos intentos fue establecer Baleares (GRAUVOGEL-STAMM & ALVAREZ-
una escala palinoestratigráfica válida que nos RAMIS, 1996).
permitiera definir el límite en este área,
prescindiendo de los criterios de ausencia y del El más importante de todos es el localizado
criterio de proporcionalidad, DÍEZ (2000). en la Rama Aragonesa de la Cordillera Ibérica,
Extractando de esta escala la parte en el afloramiento denominado "Tabuenca-
correspondiente al límite P/T, denotamos que Rodanas". Los sedimentos en facies
su caracterización es bastante complicada: por Buntsandstein de este sector jamás habían sido
un lado tenemos unas floras pérmicas datados, hasta 1995 cuando el descubrimiento
caracterizadas por Lueckisporites virkkiae y de una paleoflora (macro y microflora) bien
Nuskoisporites dulhuntyi (Fig. 1), y por otro preservada en la unidad informal denominada
una flora triásica representada, principalmente, "Lutitas y Areniscas de Calcena", su estudio

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permitió clasificarla como Anisiense (DÍEZ et parte por ramas vegetativas Voltzia
al., 1996, DÍEZ, 2000). Los yacimientos heterophylla, Voltzia walchiaeformis, Darneya
corresponden sedimentológicamente a peltata, Willsiostrobus sp., Willsiostrobus
depósitos de canal en medio reductor sobre una rhomboidalis, Yuccites vogesiacus, Albertia sp.
plataforma de carácter oxidante. Fueron (Fig.3) y restos peor conservados de
identificadas formas de coníferas primitivas pteridofitas articuladas del tipo Equisetites sp.
como voltziales representadas en su mayor y Neocalamites sp.

FIGURA 1. Taxones palinológicos thuringienses encontrados en el corte de Racó de S’Algar – Sa Pedra de S’Ase (Islas
Baleares, España). (Escala: 1x 500).

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FIGURA 2. Palinoflora anisiense (base del Triásico medio) encontrada en los niveles muestreados en la parte superior de
la unidad “Lutitas y margas de Trasobares” en las inmediaciones de Morata de Jalón. (Escala 1x500).

El yacimiento de Maya del Baztán fue la Tramontana). En ÁLVAREZ-RAMIS et al.

descubierto en los sedimentos de facies (1995) se describe esta asociación similar a las
Buntsandstein de los Pirineos occidentales, en dos precedentes y comprende: Equisetites
las proximidades del Monte "Alkurrunz”. Los mougeotii, Schizoneura-Echinostachys para-
niveles fosilíferos se sitúan en la Formación doxa, Anomopteris mougeotii, Neuropteridium
“Conglomerados, areniscas y lutitas” de la sp., Ginkgophyllum sp.?, Aethophyllum
megasecuencia superior presentando la stipulare, Yuccites cf. vogesiacus, Willsiostro-
siguiente asociación: Anomopteris mougeotti, bus hexasacciphorus y Endolepis sp.
Darneya dentata, Darneya peltata,
Neocalamites sp., Yuccites vogesiacus,
CONCLUSIONES
Willsiostrobus sp., Albertia sp. y Voltzia
En conclusión se pone en evidencia la
heterophylla. Por último referenciar una tercera
inexistencia hasta el momento de registros
flora encontrada en la costa Norte de la Isla de
paleobotánicos asignables al Scythiense en las
Mallorca en el afloramiento de "Punta de Son
facies Buntsandstein, hecho que contrasta con
Serralta" (sector noroccidental de la Sierra de
la existencia de registros tanto para el Pérmico

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 El registro paleobotánico y el tránsito pérmico-triásico

Superior (Thuringiense) como para la base del Esto supondría que si las condiciones
Triásico medio (Anisiense inferior). Todos los paleoclimáticas generales se mantienen en el
muestreos, conjuntamente con la revisión Tránsito P/T y los sedimentos no presentan
bibliográfica y el reanálisis de las asociaciones, indicios de cambios en los medios de depósito
vienen a poner en evidencia de forma indirecta (por tanto las condiciones tafonómicas no
el empobrecimiento extremo de los ecosistemas cambian), podemos deducir que la inexistencia
continentales en este dominio, los cuales no de registros paleobotánicos en toda este área
muestran señales de recuperación hasta pudo tener relación con los eventos
comienzos del Anisiense unos 10 Ma después. catastróficos descritos en el apartado anterior.

FIGURA 3. Flora triásica (Anisiense) de afloramiento “Tabuenca-Rodanas”, Voltzia walchieformis (izda.) y Albertia sp.
(dcha.).

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