Tejido Muscular Histología

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Tejido Muscular

 Encargado del movimiento del cuerpo, cambio de tamaño y forma.


 Se caracteriza por cúmulos de células contráctiles dispuestas en haces paralelos.
 La interacción del miofilamento es la causa de la contracción de las células.
2 tipos de miofilamentos
 Filamentos delgados: 6-8nm
 Compuestos principalmente por actina.
 Cada filamento de actina filamentosa (actina F) es un polimero formado por
moléculas de actina globular (actina G).
 Filamentos gruesos: 15nm
 Cada filamento grueso está compuesto por 200-300 moléculas de miosina II.
 Porciones de la cola: en forma de varilla se aglomeran de forma escalonada.
 Las cabezas: se proyectan hacia afuera según un patrón helicoidal regular.
 Ocupan la mayor parte del volumen citoplasmático (sarcoplasma)
El músculo se clasifica según el aspecto de las células
● Músculo Liso
 No tienen estriaciones
 Vísceras, sistema vascular, Músculos Erectores de pelo y Músculo Intrínsecos del ojo
● Músculo Estriado
 Las células tienen estriaciones transversales
 Se clasifica según su ubicación
■ M Esquelético: Se fija al hueso. Es responsable por el movimiento del
esqueleto y del mantenimiento de la posición y postura.
■ M. Estriado visceral: Restringido a los tejidos blandos. Rol esencial en el
habla, la respiración y la deglución.
■ M. Cardiaco: en el corazón y desembocadura de venas grandes
 Las estriaciones transversales se producen por una disociación intracitoplasmática
específica de los miofilamentos delgados y gruesos.

Músculo Esquelético
 Cada célula muscular (fibra muscular) es un sincitio multinucleado.
 Una fibra muscular se forma por la fusión de mioblastos.
 Fibra muscular = forma poligonal.
 Los núcleos están ubicados en el citoplasma, justo debajo de la membrana plasmática (sarcolema).
 Sarcolema compuesto por la membrana plasmática, su lamina externa y la lámina
reticular que la rodea
 Las fibras musculares se mantienen juntas por el tejido conjuntivo: es imprescindible para la
transducción de fuerzas y en el extremo del músculo se continúa en forma de tendón para fijarlos
a los huesos
 El tejido conjuntivo asociado con músculos
 Endomisio: Capa delicada de fibras reticulares que rodean las fibras musculares
individuales.
 Perimisio: Rodea un grupo de fibras para formar un haz o fascículo.
 Fascículo: son unidades funcionales de las fibras musculares.
 Epimisio: Vaina del tejido conjuntivo denso que rodea el conjunto de fascículos.

De acuerdo con su color un vítreo se clasifican 3 tipos de fibras (blancas, rojas e intermedias)
 Las reacciones histoquímicas basadas en la actividad enzimática oxidativa como la de
succínico deshidrogenasa y la de nicotinadima adenina dinocleótido-tetrazolio (NADH-TR)
revelan varios tipos de fibras musculares esqueléticas.
 Estas se caracterizan por la rapidez de contracción, la velocidad enzimática (capaz de
escindir moléculas de ATP) y la actividad metabólica (producir ATP).
 Las fibras caracterizadas por un metabolismo oxidativo contienen grandes cantidades de
mioglobina, esta es una proteína globular fijadora de oxígeno.
 Lesiones traumáticas en el sistema osteomuscular causan la degradación y liberación de
mioglobina, siendo eliminada por los riñones y ésta en grandes cantidades es toxica para el
epitelio tubular renal lo que puede llegar a provocar insuficiencia renal

Existen 3 tipos de fibras:


 Fibras tipo I (oxidativas lentas): Son pequeñas.
 Contienen muchas mitocondrias y grandes cantidades de mioglobina.
 Son unidades motoras de contracción lenta resistentes a la fatiga.
 Generan menos tensión.
 Típicas en las extremidades.
 Fibras tipo IIa (glucoliticas oxidativas rápidas): Intermedias
 Contenido alto de mitocondrias y de hemoglobina.
 Grandes cantidades de glucógeno.
 Constituyen las unidades motoras de contracción rápida resistentes a la fatiga.
 Gran pico de tensión muscular.
 Fibras tipo IIb (glucoliticas rápidas): Grandes
 Menos mioglobina y menor cantidad de mitocondrias
 Exhiben una actividad enzimática anaeróbica alta.
 Almacenan una cantidad considerable de glucógeno.
 Unidades motoras de contracción rápida propensas a la fatiga.
 Cantidad mayor de uniones neuromusculares.

Miofibrillas y Miofilamentos
La subunidad estructural y funcional de la fibra muscular es la Miofibrilla.
 Las miofibrillas están compuestas por haces de Miofilamentos.
 Los miofilamentos compuestos de miosina II (filamentos gruesos) y de actina y sus
proteínas asociadas (filamentos delgados).
 Los miofilamentos están rodeados por un REL.
 Las estriaciones transversales son la principal característica histológica del musculo
estriado.
 Al ser analizadas por un microscopio de polarización aparecen bandas claras y oscuras
alternadas denominadas Banda A y Banda I.
 La bandas oscuras son birrefringentes (alteran la luz polarizada en dos planos), son
anisotropicas y es la banda A.
 Las bandas claras son monorrefringentes, por consiguiente isotrópicas y son las
bandas I.
 La banda I clara está dividida en dos por una línea densa, línea Z.
 La banda A oscura está dividida por una región menos densa, banda H, a
mitad de la banda H se observa una línea densa denominada línea M.
 La unidad funcional de la miofibrilla es el Sarcómero, el segmento de la miofibrilla ubicado
entre dos líneas Z adyacentes.
 Los filamentos gruesos y delgados provocan las diferencias de densidad que producen las
estriaciones transversales de las miofibrillas.
 Los filamentos gruesos que contienen miosina están restringidos a la porción
central de sarcómero.
 Los filamentos delgados que contienen actina fijan la línea Z y se extienden dentro
de la línea A hacia el borde de la banda H.

Filamento Delgado: Consiste principalmente en moléculas de actina polimerizadas acopladas con


proteínas reguladoras y otras proteínas asociadas al filamento delgado que se enroscan juntas.
 Actina G: Se polimeriza para formar una hélice de doble hebra, llamada filamento de actina
F.
 Tropomiosina: Doble hélice de dos polipéptidos.
Forma filamentos que se ubican en el surco que hay entre las moléculas de actina F en el
filamento delgado.
 Troponina: Complejo de tres subunidades globulares.
 Troponina C: Subunidad más pequeña del complejo. Fija Ca+2.
 Troponina T: Fija el complejo de Troponina.
 Troponina I se fija a la actina e inhibe así la interacción entre miosina y la actina.
 Nebulina: Actúa como una “regla molecular” para la longitud del filamento delgado.
Añade estabilidad a los filamentos delgados.
Filamento grueso: Compuesto por moléculas de miosina II.
 Miosina II: Compuesta por dos cadenas polipeptidicas pesadas y cuatro cadenas ligeras.
 Tiene dos cabezas globulares (S1) conectadas por brazos de palanca (S2) con una larga cola.
 Cada monómero tiene una cadena ligera esencial (ELC) y una cadena ligera reguladora
(RLC), la interacción entre estas determina la velocidad y fuerza de contracción muscular.
 La cabeza de miosina tiene dos sitios de unión específicos, uno para el ATP y otro para la
actina.
 La digestión enzimática de la miosina produce meromiosina pesada (HMM) y ligera (LMM).
Proteínas Accesorias: Mantienen la alineación precisa entre los filamentos delgados y gruesos
dentro del sarcómero.
 Titina: Proteína gigante
 Se extiende desde la línea Z y el filamento delgado en su terminal N hacia el
filamento grueso y la línea M y su terminal C.
 Dos porciones con forma de resorte de esta proteína contribuyen a centrar el
filamento grueso en el medio de las dos líneas Z.
 Alfa Actinina: Organiza los filamentos delgados en disposiciones paralelas y los fija en la
línea Z.
 Desmina: Forma una malla alrededor del sarcómero a la altura de las líneas Z, con lo que
une estos discos entre sí.
 Proteínas de la línea M: Mantienen los filamentos gruesos en registro de la línea M.
 Incluyen miomesina, proteína M, oscurina y una creatina fosfatasa muscular.
 Proteínas C fijadora de miosina (MyBP-C): Contribuye al armado y estabilización normales
de los filamentos gruesos.
 Distrofina: Vincula la laminina con los filamentos de actina.
 Cuando un músculo se contrae, cada sarcómero se acorta, pero la longitud de los
miofilamentos no se modifica.

Ciclo de los puentes transversales de la actomiosina.


Comprende rápidas interacciones repetidas entre las moléculas de actina y miosina que mueven
los filamentos delgados junto con los filamentos gruesos.
Se compone de 5 etapas.
 Adhesión: Etapa inicial.
 La cabeza de la miosina está fuertemente unida a la molécula de actina del
filamento delgado
 La posición de la cabeza de la miosina tiene una conformación erguida.
 Separación: Segunda etapa.
 La cabeza de la miosina se desacopla del filamento delgado.
 El ATP se une a la cabeza de la miosina e induce cambios conformacionales,
 Flexión: Tercera etapa.
 “Reinicia el motor de la miosina; la cabeza de la miosina asume su posición previa al
golpe de fuerza.
 También llamado “golpe de recuperación.
 Generación de fuerza: Cuarta etapa.
 La cabeza de la miosina libera el fosfato inorgánico y se produce el golpe de fuerza.
 Re-adhesión: Quinta etapa.
 La cabeza de la miosina se une en forma estrecha a una nueva molécula de actina.

Regulación de la contracción muscular


Participa el ca+2, el retículo sarcoplasmico y el sistema de túbulos transversos.
 Retículo sarcoplasmico: Actúa como reservorio de Ca+2 y está organizado en una serie de
redes repetidas alrededor de las miofibrillas.
 Se extiende desde una unión A-I hasta la siguiente dentro de un sarcómero.
 En el sitio donde se juntan las redes forma conductos anulares que envuelven al
sarcómero denominados cisternas terminales y sirven para el reservorio de Ca+2.
 La membrana plasmática de las cisternas terminales contiene abundantes
conductos con compuertas para la liberación de Ca+2 denominados
receptores de rianodina (RyR1).
 La superficie luminal del retículo sarcoplasmatico contiene calsecuestina, proteína
fijadora de calcio.
 Sistema de túbulos transversos (Sistema T): Está compuesto por numerosas
invaginaciones, y cada una recibe el nombre de túbulo T.
 Contiene proteínas sensoras de voltaje denominadas receptores sensibles a la
dihidropiridina (DHSR), afectan a los conductos con compuerta para la
liberación de Ca+2.
 El complejo formado por el túbulo T y las dos cisternas terminales contiguas se
denomina tríada.

1. Cuando un impulso nervioso llega (acetilcolina) provoca la despolarización y con ello la


apertura de conductos de Na+ activados por voltaje.
2. La entrada de Na+ produce una despolarización generalizada.
3. Esto se trasmite a través de las membranas del sistema T y activan las proteínas sensoras del
voltaje (DHSR).
4. La activación de estos sensores abre los conductos con compuerta para la liberación de Ca+
(receptores de rianodina).
5. El incremento de Ca+ inicia la contracción de la miofibrilla al unirse a la porción TnC y hace que
el complejo TnI se disocie de las moléculas de actina.
6. Al mismo tiempo una bomba ATPasa activada por Ca+ retorna el Ca+ libre y esto es mantenido
por la calsecuestina.

Inervación Motora
 La unión neuromuscular es el contacto que realizan las ramificaciones terminales del axón
con la fibra muscular.
 La liberación de acetilcolina es la hendidura sináptica inicia la despolarización de la
membrana plasmática, lo cual conduce a la contracción de la celular muscular.
 La membrana plasmática de la fibra muscular que subyace en las hendiduras
sinápticas tiene muchos repliegues de unión.
 Los receptores colinérgicos específicos para la ACh están limitados a estos.
 Las vesículas sinápticas de la terminal axonica liberan ACh hacia la hendidura, que
entonces se une a los receptores de ACh nicotínicos (nAChR) en el sarcolema del
musculo estriado.
 Una enzima acetilcolinesterasa (AChE) degrada con rapidez la acetilcolina para
impedir la estimulación continua.
 La neurona junto con las fibras musculares que inerva se denomina Unidad motora.

Inervación Sensitiva
Los propiorreceptores informan al sistema nervioso central acerca de la posición y el movimiento
del cuerpo en el espacio.
 Huso Muscular: Es un receptor de estiramiento especializado compuesto por células
fúsales y terminales neuronales, y ambos están rodeados por una capsula externa.
 Un tipo de célula fusal, la fibra de saco nuclear (2 a 4 fibras), contiene un cúmulo de
núcleos en una región media expandida, y otro tipo denominado cadena nuclear (6 a
8 fibras).
 Los dos tipos de fibras nerviosas sensitivas aferentes (Ia yII) trasmiten información.
 Las células fúsales reciben inervación motora a través de fibras nerviosas motoras
eferente (tipo gamma) se cree que regulan la sensibilidad de los receptores de
estiramiento. Fibras dinámicas γ (γ-D) y las fibras estáticas γ (γ-S).
 En los tendones se encuentran los receptores de los órganos tendinosos Golgi, estos
receptores contienen solo fibras nerviosas sensitivas (aferentes, IB) y controlan que la
tensión muscular se mantenga dentro de un espectro óptimo.

Histogénesis, reparación, curación y renovación


El desarrollo del linaje de las células madre miógenas depende de la expresión de varios factores
reguladores miógenos.
 Mioblastos: Derivan de células madre miógenas multipotenciales que se originan en el
embrión a la altura del mesodermo paraxial no segmentado o del mesodermo segmentado
de las somitas.
 Expresan el factor de transcripción MyoD, que junto con otros factores miógenos
reguladores (MRF) activan la expresión de genes específicos del músculo y la
diferenciación de todos los linajes musculares esqueléticos.
 La expresión del gen de la miostatina regulador negativo que conduce a la síntesis de
Miostatina
 Ejerce un efecto inhibidor sobre el crecimiento y la diferenciación musculares.
 regulador negativo del desarrollo del musculo esquelético.
 Los progenitores del músculo esquelético se diferencian en mioblastos iniciales y avanzados
 Mioblastos iniciales o tempranos: son responsables por la formación de los miotubos
primarios
 similares a cadenas que se extienden entre los tendones del músculo en desarrollo
 Mioblastos avanzados o tardíos: Dan origen a los miotubos secundarios
 Se forman en la zona inervada del músculo en desarrollo donde los miotubos tienen
contacto directo con las terminales nerviosas.
 Los miotubos secundarios continúan formándose porque se les fusionan
secuencialmente nuevos mioblastos.
 Se caracterizan por tener un diámetro menor, núcleos más separados entre sí y una
mayor cantidad de miofilamentos.
 Algunos núcleos que parecen pertenecer a la fibra muscular esquelética, en realidad son
núcleos de las Células Satélite.

Células Satélite
 Se caracterizan por la expresión del factor de transcripción Pax 7
 Tienen el potencial de sufrir diferenciación miógena.
 Se interponen entre la membrana plasmática de la fibra muscular y su lámina externa.
 Constituyen del 2 % al 7 % de todos los núcleos asociados con una sola fibra muscular.
 Son la causa de la capacidad de regeneración del músculo esquelético
 Después de una lesión del tejido muscular, algunas células satélite son activadas y se
convierten en precursores miógenos de las células musculares

Distrofias musculares: Degeneración progresiva de las fibras musculares esqueléticas


 Impone una exigencia constante a las células satélite para que reemplacen las fibras que se
han degenerado.
 La reserva de células satélite se agota.

Músculo Cardíaco
 Las células musculares cardiacas y las fibras exhiben estriaciones transversales
 Las fibras musculares cardíacas exhiben bandas cruzadas bien teñidas denominadas discos
intercalares
 Atraviesan las fibras de modo lineal o de manera que recuerda las contrahuellas en una
escalera y lámina
 Son sitios de adhesión célula-célula
 Las fibras musculares cardiacas están compuestas por numerosas células cilíndricas dispuestas
extremo con extremo

Estructura del músculo cardíaco


El núcleo está en el centro de la célula
 Esto ayuda a distinguirlas de las fibras m. esqueléticas cuyos núcleos son subsarcolémicos
 El MET revela que las miofibrillas del músculo cardíaco se separan para rodear el núcleo
delimitando una región yuxtanuclear bicónica en donde se concentran los orgánulos
celulares.
 Esta región posee gránulos del pigmento lipofuscina y glucógeno
En las aurículas cardíacas están los gránulos atriales
 Se concentran en el citoplasma yuxtanuclear
 Contienen dos hormonas polipeptídicas:
 El factor natriurético atrial (ANF)
 Factor natriurético encefálico (BNF)
 Ambas hormonas son diuréticas y afectan la excreción urinaria de sodio
 Inhiben la secreción de renina por el riñón y la secreción de la aldosterona por la glándula
suprarrenal
 Inhiben las contracciones del músculo liso vascular
 En la insuficiencia cardíaca congestiva, la concentración de BNF circulante se incrementa.
Junto a cada miofibrilla, se hallan apretadas, muchas mitocondrias grandes y depósitos de
glucógeno.
 Las estructuras que almacenan energía (gránulos de glucógeno) y las estructuras
que liberan y recapturan energía (mitocondrias) se ubican contiguas a las
estructuras (miofibrillas) que utilizan la energía para impulsar la contracción

Discos intercalares
 Estructura lineal bien teñida orientada en forma transversal respecto de la fibra muscular
 Consiste en segmentos cortos dispuestos en forma de peldaños de una escalera
 La estructura de tinción intensa se debe a la presencia de: un componente transversal que
cruza las fibras en ángulo recto con respecto a las miofibrillas.
 El componente transversal es análogo a las contrahuellas de los escalones de una
escalera.
 Un componente lateral (no visible con el microscopio óptico) ocupa una serie de superficies
perpendiculares al componente transversal y se ubica paralelo a las miofibrillas
 El componente lateral es análogo a las huellas de los escalones de una escalera.

Contienen uniones célula-célula especializadas:


 Fascia Adherens (Unión de adherencia)
 Principal constituyente del componente transversal
 Sostiene las células por sus extremos.
 Sitio en el que los Filamentos del sarcómero terminal se unen a la membrana
plasmática.
 Maculas Adherentes (Desmosomas)
 Une células individuales entre sí.
 Refuerzan a la fascia adherens.
 Ayuda a evitar que las células se separen ante la tensión de las contracciones
 Se encuentra en el componente transversal y lateral
 Uniones de Hendidura (De comunicación)
 Principal elemento estructural del componente lateral.
 Proporcionan continuidad iónica entre células contiguas y dejan que las
macromoléculas de inf. Pasen de una célula a otra
 Permite que fibras se comporten como un sincitio.
 El REL se organiza en una red a lo largo del sarcómero (de una línea Z a otra)
 REL no está tan bien organizado
 No separa los haces de miofilamentos en miofibrillas bien definidas.
 Túbulos T: Penetran en los haces de miofilamentos a la altura de la línea Z entre los
extremos de la red del REL
 Hay un solo túbulo T por sarcómero.
 cisternas terminales del REL interaccionan con los túbulos T para formar una díada.
 La lámina externa se une a la membrana plasmática del túbulo T.
 Túbulos T más grandes y abundantes en m. cardiaco ventricular.
 El paso de Ca 2+ desde la luz del túbulo T al sarcoplasma de es indispensable para el inicio
del ciclo de la contracción.
 Despolarización de la membrana del túbulo T activa DHSR y estimula en cambio para
convertirse en conductos de Ca 2+
 El Ca de la luz del túbulo T se transporta hacia el sarcoplasma, lo que abre los
conductos con compuerta para la liberación de Ca 2+ en los sacos terminales del
Reticulo sarcoplásmico
 Compuestos por la isoforma de los receptores de rianodina RyR2 (isoforma
principal en el músculo cardíaco.
 Este mecanismo de liberación de calcio activado por calcio causa una rápida
liberación masiva de Ca2+ que inicia los pasos subsiguientes del ciclo de contracción
 Diferencias entre la iniciación de las contracciones del músculo cardíaco y del esquelético:
 La despolarización de la membrana es de duración más larga en la contracción
muscular cardiaca
 La liberación sola de Ca2+ del retículo sarcoplásmico no es suficiente para iniciar la
contracción muscular cardíaca.

El latido cardíaco se inicia, regula y se coordina por células musculares cardíacas modificadas
denominadas células de conducción cardíaca
 Estas células se organizan en nódulos y fibras de conducción muy especializadas llamadas
fibras de Purkinje

Células de Purkinje
Células musculares especializadas de conducción cardíaca.
 Exhiben una contracción rítmica espontánea.
 Generan y transmiten con rapidez el impulso contráctil a las diversas partes del miocardio.
 Sus miofibrillas se localizan en la periferia celular.
 El citoplasma entre el núcleo y las miofibrillas ubicadas en la periferia se tiñen muy poco
debido a la gran cantidad de glucógeno presente.
 Carecen de túbulos T.

En los nódulos terminan las fibras nerviosas simpáticas y parasimpáticas.


 Estimulación simpática: Acelera el latido cardíaco porque aumenta la frecuencia de los
impulsos.
 Estimulación parasimpática: Torna más lento el latido cardíaco porque disminuye la
frecuencia de los impulsos.

Fenómenos que conducen a la contracción


1. Despolarización de la membrana se propaga junto con las fibras de Purkinje.
2. Esta despolarización se extiende sobre la membrana plasmática y abre los conductos de Na2+.
(el Na 2+ entra a la célula).
3. Continúa a través de las membranas de los túbulos T.
4. Las DHSR cambian para convertirse en conductos de Ca2+.
5. El aumento en la concentración citoplasmática de Ca2+ abre los conductos con compuertas
para la liberación de Ca2+, RyR2, en el retículo sarcoplásmico.
6. Ca2+ se libera del retículo sarcoplasmico e incrementa en el sarcoplasma.
7. Ca2+ se difunde a miofilamentos y se fija a la porción TnC.
8. Se inicia ciclo de puentes transversales de actomiosina
9. Ca2+ es devuelto a las cisternas del retículo sarcoplasmico y es capturado por calsecuestrina
(fijadora de Ca 2+)

Lesión y reparación
 Una lesión del tejido muscular cardíaco con muerte de las células se repara con la
formación de tejido conjuntivo.
 La función cardíaca se interrumpe en el sitio de la lesión.
Infarto del miocardio (IM) no letal
 Detección de marcadores específicos en la sangre.
 TnI y TnT: Suelen aparecer en la circulación
 Unas 3 h a 12 h después de un IM.
 TnI permanece elevada hasta 2 semanas.
 Se considera un marcador excelente para el diagnóstico del IM
 Las células musculares cardíacas maduras tienen la capacidad de dividirse.

Músculo Liso
 Se presenta en forma de haces o láminas de células fusiformes alargadas con finos extremos
aguzados.
 Células musculares lisas también llamadas fibras: carecen del patrón estriado.
 Las células musculares lisas están interconectadas por uniones de hendidura.
 Los núcleos se ubican en el centro de la célula y tienen un aspecto de tirabuzón en el corte
longitudinal.
 En una célula no contraída, el núcleo aparece como una estructura alargada con bordes
romos, ubicado en el centro del eje celular

Estructura del músculo liso


Las células poseen un aparato contráctil de filamentos delgados y gruesos y un citoesqueleto de
filamentos intermedios de desmina y vimentina
 Filamentos delgados
 Están adheridos a las densidades citoplasmáticas o cuerpos densos que son visibles
entre los filamentos
 Estas estructuras se distribuyen por todo el sarcoplasma en una red de
filamentos intermedios de la proteína desmina
 La célula muscular lisa también contiene filamentos de vimentina

Componentes del aparato contráctil en las células musculares lisas:


 Filamentos delgados: Contienen actina, la isoforma muscular lisa de la tropomiosina y dos
proteínas específicas de músculo liso, la caldesmona y la calponina
 La actina participa en la interacción generadora de fuerza con las moléculas de
miosina del músculo liso (SMM).
 La caldesmona y la calponina son proteínas fijadoras de actina que bloquean el sitio
de unión para la miosina
 controladas por la fosforilación de las cabezas de la miosina.
 Filamentos gruesos: Contienen miosina del músculo liso
 Están compuestos por dos cadenas pesadas y cuatro cadenas ligeras
 La polaridad de las cabezas de la miosina es la misma en toda la longitud de un lado
del filamento y la opuesta en el otro lado
 Este filamento de miosina polar lateral tiene extremos desnudos aguzados
asimétricos.
 Cinasa de las cadenas ligeras de la miosina (MLCK): Una enzima importante en el
mecanismo de contracción en el músculo liso
 Inicia el ciclo de la contracción después de su activación por el complejo de Ca 2+-
calmodulina
 La MLCK activa fosforila una de las cadenas ligeras reguladoras de la miosina para
permitirle formar un enlace cruzado con los filamentos de actina.
 Calmodulina: Proteína fijadora de Ca2+ relacionada con la TnC del músculo esquelético,
que regula la concentración intracelular de Ca2+
 Un complejo Ca2+-calmodulina se fija a la MLCK para activar esta enzima.
 A-actinina: Proteína que forma el componente estructural de los cuerpos densos.

Cuerpos Densos
Proveen un sitio de fijación para los filamentos delgados y los filamentos intermedios
 Contienen proteínas de placa de adhesión, incluida la a-actinina, que fijan filamentos tanto
delgados como intermedios al sarcolema.
 Papel importante en la transmisión de fuerzas contráctiles generadas dentro de la célula
hacia la superficie celular (altera la forma de la célula).
 Son análogos intracelulares de las líneas Z del músculo estriado.

Contracción muscular
La elevación de la concentración intracelular de Ca2+ es la responsable directa de la contracción
muscular.

Puede desencadenarse por lo siguiente:


 Impulsos mecánicos: Como el estiramiento pasivo del musculo liso vascular
 Impulsos mecánicos activan los conductos iónicos mecanosensibles que conducen al
inicio de la contracción muscular espontánea (reflejo miógeno).
 Despolarizaciones eléctricas: Como las que ocurren durante la estimulación nerviosa del
músculo liso.
 La liberación de los neurotransmisores acetilcolina y noradrenalina, estimulan los
receptores ubicados en la membrana plasmática neuronal y cambian el potencial de
la membrana.
 Esto causa la apertura de los conductos de Ca2+ sensibles al voltaje
 Estímulos químicos: Producidos por la angiotensina II, la vasopresina o el tromboxano A2,
que actúan sobre receptores de membrana celular
 Estas sustancias utilizan mecanismos de segundo mensajero que no requieren la
generación de un potencial de acción y la despolarización celular para desencadenar
la contracción.
 Mecanismos de segundo mensajero más comúnmente utilizados:
 Inositol 1,4,5-trifosfato (IP3)
 Los acoplados a la proteína G
 Óxido nítrico (NO)-cGMP
 Las células musculares lisas carecen de un sistema T.
 Presentan una gran cantidad de invaginaciones de la membrana celular que parecen
cavéolas y son las que entregan Ca 2+ al citoplasma

Contracción del músculo liso


 El receptor IP3 activa los conductos con compuerta para la liberación de Ca2+
 La contracción del músculo liso se inicia por la activación de la cinasa de las cadenas ligeras
de miosina (MLCK) mediante el complejo de Ca2+ –calmodulina
 La fuerza de la contracción del músculo liso puede mantenerse durante lapsos prolongados
en un “estado trabado” con mínimo gasto de ATP.

Aspectos funcionales del músculo liso


 El músculo liso está especializado para la contracción lenta y prolongada.
 Pueden producir movimientos peristálticos.
 Tienen una actividad contráctil espontánea en ausencia de estímulos nerviosos.
 La contracción del musculo liso suele estar regulada por neuronas posganglionares del
Sistema Nrvioso Autónomo (SNA).
 Oxitocina: Estimulador potente de la contracción
 Las terminales nerviosas en el músculo liso sólo se observan en el tejido conjuntivo
adyacente a las células musculares.
 Bouton en passant: Engrosamientos en la fibra nerviosa que ocurren contiguos a las células
musculares que son inervadas. Los engrosamientos contienen vesículas sinápticas con
transmisores neuromusculares
 Nexo: Unión en hendidura entre 2 células musculares lisas
 Las células musculares lisas sintetizan tanto colágeno tipo IV (lámina basal) como colágeno
tipo III (reticular)
 Están rodeadas por una lámina externa.
 Secretan grandes cantidades de colágeno tipo I y elastina.

Renovación, reparación y diferenciación


 Tienen la capacidad de dividirse para mantener o incrementar su cantidad.
 El factor de respuesta sérico (RF): un miembro de la familia de transcripción de cajas (box)
MADS, regula la mayoría de los genes marcadores de diferenciación del músculo liso.
 Pericitos vasculares: Funcionan como células progenitoras mesenquimatosas
multipotenciales.
 Células del perineuro: capa concéntrica de tejido conjuntivo que rodea grupos de fibras
nerviosas y divide los nervios periféricos en fascículos
 Funcionan como células contráctiles y como células de barrera de transporte.

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