Ciencia Pesquera (2018) 26(1): 21-28

Artículo científico

Longitud promedio de madurez sexual y época

de desove del mauri Trichomycterus dispar en
el lago Titicaca, sector peruano*
René Chura-Cruz***, Iván David Anahua-Larico** e Hilda Faustina Ninaraqui-Lupaca**

El mauri Trichomycterus dispar es una especie nativa que habita en el lago Titicaca y tiene valor comercial
para la población circunlacustre. Presenta bajos volúmenes en la pesca comercial, pero se carece de infor-
mación actualizada sobre su biología reproductiva para una explotación racional y sostenible. La época
reproductiva fue determinada mediante el indicador macroscópico del índice gonadosomático (igs) y la
longitud promedio de madurez sexual se estimó sobre la base del 50% de hembras adultas ajustado a un
modelo logístico y con información biológica en meses de mayor época reproductiva. Se evaluaron 1 849
individuos en cuatro zonas del lago, entre febrero y diciembre de 2014, recolectados de la pesca comercial
en un muestreo aleatorio estratificado. Se observaron ejemplares de hembras sexualmente maduras du-
rante todo el periodo de estudio. El igs presentó fluctuaciones que indican un extenso periodo de desove,
con mayor intensidad entre agosto y noviembre, sincronizados entre zonas. La longitud promedio de
primera madurez sexual (lpms) para hembras se estimó en 12.1 cm de longitud total (Lt), con intervalo de
confianza (ic) entre 11.8 y 12.3 cm Lt. La variación de la lpms entre zonas no fue significativa. Estos resul-
tados pueden ser considerados en las estrategias de manejo de la pesquería del mauri en el lago Titicaca.
Palabras clave: Titicaca, mauri, madurez, época reproductiva.

Size mean at sexual maturity and spawning season of mauri

Trichomycterus dispar in lake Titicaca, Peruvian Sector
The mauri Trichomycterus dispar is a native species that inhabits Titicaca Lake and has commercial value
for the population that lives around the lake. Despite presenting low commercial fishing, there’s lack of
up-to-date information about their reproductive biology for a rational and sustainable exploitation. The
reproductive period was determined through macroscopic indicator of the gonadosomatic index (igs) and
the average length of sexual maturity was estimated on the basis of 50% of adult females adjusted to a
logistic model and with biological information in months of higher reproduction. A total of 1 849 indivi-
duals were evaluated in four zones of the lake, between February and December of 2014, collected from
commercial fishing through stratified random sampling. Sexually mature female specimens were observed
throughout the study period. The igs showed fluctuations indicating an extensive period of spawning, with
an intense period between August and November, synchronized between zones. The average length of first
sexual maturity (lpms) for females was estimated at 12.1 cm total length (Lt), with confidence interval (ci)
between 11.8 and 12.3 cm Lt. The variation of the lmps between zones was not significant. These results
can be considered in the management strategies of the mauri fishery in Lake Titicaca.
Key words: Titicaca, mauri, maturity, reproductive season

Introducción por proveer de sustento alimenticio y económico

al poblador ribereño (Segura et al. 2013) y data sus
En el lago Titicaca se desarrolla una actividad inicios desde la existencia de las primeras culturas
pesquera artesanal permanente que se caracteriza pre-incas en la cuenca del lago Titicaca (Capriles
et al. 2014) y desde 1500 a 2000 a.c. en el altiplano
* Trabajo presentado en cartel en el xxxvii Congreso de
por la cultura Tiahuanaco (Vila et al. 2007).
Ciencias del Mar - sumar Concepción, Chile, 23 al 27 de La fauna ictiológica del lago Titicaca incluye
mayo de 2016. más de treinta especies del género Orestias Valen-
** Laboratorio Continental Puno, Instituto del Mar del Perú
(imarpe). Puno, Perú. CP 21000. * Responsable de la ciennes 1839 (especies endémicas), y entre una y
correspondencia: [email protected] dos del género Trichomycterus Valenciennes 1832

Ciencia Pesquera 21
 R. Chura-Cruz, I. D. Anahua-Larico y H. F. Ninaraqui-Lupaca

(Sarmiento et al. 1987). El género Trichomycterus primera madurez sexual, fecundidad y potencial
incluye cerca de 120 especies que se distribu- de desove, es de importancia relevante tanto
yen comúnmente en las cabeceras de los ríos para el conocimiento de la biología básica del
neotropicales (Pardo et al. 2005), de las cuales recurso, como para el empleo de métodos de
13 fueron reportadas para el altiplano (Vila et al. evaluación de stocks (Parker 1985), por lo que
2007). A nivel de los Andes, la distribución geo- resulta fundamental actualizar aspectos de la
gráfica longitudinal de trichomictéridos va desde biología reproductiva del mauri (época de deso-
el lago Junín en el norte del Perú hasta el lago ve y longitud media de primera madurez sexual)
Poopó, al sur de Bolivia, comprendiendo las coor- para su conservación y su uso racional. Además,
denadas geográficas de 9° a 22° s, y en cuanto a la los resultados serán base para instrumentar me-
distribución altitudinal, se han encontrado indivi- didas de ordenamiento pesquero del Reglamen-
duos de pequeñas longitudes hasta los 4 270 msnm to de Ordenamiento Pesquero y Acuícola para el
(Sarmiento et al. 1987, Vila et al. 2007). lago Titicaca en Perú.
Los datos de desembarque del mauri
Trichomycterus dispar (Tschudi 1846) en el lago
Titicaca para el periodo 1982 y 2014 indican una Materiales y métodos
descarga máxima de 222 t en 1982, seguido un
periodo de descenso brusco hasta 1992 (1 t); en- Área de estudio
tre 1993 y 2002 las descargas fueron menores a
10 t/año. Para 2003 a 2007 hubo una recuperación, El lago Titicaca (15°13’ - 16°36’ s, 68°34’ - 70°02’ o)
seguida de un periodo de disminución progresivo se ubica a una altitud de 3 810 m sobre el nivel
hasta 2014 (4.3 t) (imarpe 2015). La variación del del mar, tiene una superficie de aproximada-
desembarque anual de 2014 con relación al pe- mente 8 400 km2, un volumen de 930 km3 (Fig. 1)
riodo de máxima descarga de 1982 establece una y se caracteriza por ser el segundo lago más gran-
disminución de 98 por ciento. de y navegable en Sudamérica; 56% del área to-
El mauri es una especie de la zona litoral que tal del lago corresponde a Perú (Hahnenberger
se moviliza casi al contacto con el fondo (imarpe 20033). El lago se divide en tres zonas: i) el lago
2007). Tiene una tasa de fecundidad total en pro- Mayor (6 500 km2), el de mayor extensión y con
medio de 2 500 a 5 200 oocitos por hembra adul- la máxima profundidad (284 m); ii) la bahía de
ta (Montoya 1989, Deguen-Dublín et al. 20021, Puno con 500 km2 y una profundidad media de
Paca et al. 20022, Vila et al. 2007), siendo la colo- 10 y 30 m y, por último, iii) el lago Pequeño de
ración de las ovas amarillo pálido y con un diá- 1 400 km2 y de 20 a 30 m de profundidad media
metro de 1.7 mm (Paca et al. 20022). Estudios de (Wirrmann 1991, Paredes y Gonfiantini 1999).
la longitud de primer desove del mauri en la zona
de bahía de Puno del lago Titicaca fueron repor- Fuente de información
tados por Montoya (1989), y la época de desove
en el lago fue descrita por Paca et al. (20022) e Los especímenes de T. dispar fueron identificados
imarpe (2013). de acuerdo con las variaciones merísticas descritas
El conocimiento de los aspectos reproduc- por Paca et al. (20022). La información básica pro-
tivos, como ciclo de desove, longitud y edad de viene de muestreos biológicos que se realizaron a
una escala mensual de forma regular por el per-
sonal del Instituto del Mar del Perú (imarpe) a
1. Deguen-Dublín M, R Huerta-Maguiña, F Apaza-Sotomayor, través del Programa de Seguimiento de Pesquería.
J Vilcherrez-Landa, J Galves-Caparó, V Martínez-Quintana.
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22 Ciencia Pesquera 26(1): 21-28, mayo de 2018

 Madurez sexual y desove del mauri de Titicaca

Fig. 1. Localización geográfica del lago Titicaca, Perú - Bolivia.

El estudio consideró solamente hembras, de Puno y lago Pequeño de febrero a diciembre

porque los cambios más notables y fáciles de de 2014.
percibir en la actividad reproductiva de los peces
ocurren en ovarios. Además, las hembras repre- Época de desove
sentan las unidades reproductivas, de las cuales
dependen la renovación y la manutención de la La época principal de desove se determinó me-
población (Leal et al. 2011). diante la estimación del índice gonadosomático
El diseño de muestreo empleado se hizo (igs) (Buitrón et al. 2011). El igs es un indicador
con el método aleatorio estratificado en grupos macroscópico de actividad reproductiva cuando
de longitud de cada medio centímetro (0.5 cm), alcanza valor máximo dentro de un ciclo anual,
para lo que se recolectaron 10 ejemplares por reflejado en los cambios en el peso de la góna-
cada intervalo de longitud comercial. Se regis- da (Cubillos et al 1999, Hernández-Santoro et al
tró la longitud total (Lt) con un ictiómetro de 1 2013). El igs se expresa con la siguiente ecuación:
cm de precisión y el peso total y de gónadas con
una balanza electrónica de 0.01 g de sensibilidad, Ec. 1
para cada ejemplar. A los especímenes hembra
se le extrajeron las gónadas y se determinó el es-
tado de madurez sexual (ems) mediante la esca- donde: PGi es el peso de la gónada (g), PTi el
la macroscópica de ocho estadios de Johansen peso total (g) de cada espécimen.
(1924).
El número de individuos evaluado fue de Longitud promedio de primera madurez sexual
una media mensual de 43 individuos (entre 37 y
46) por zona, condicionado por la disponibilidad Para determinar la longitud promedio de ma-
de la especie en la pesca. durez sexual (lpms) se consolidó la información
Los datos e información fueron obtenidos proveniente de las observaciones macroscópicas
y analizados en cuatro zonas: norte, sur, bahía de las gónadas, donde los estadios de madurez

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 R. Chura-Cruz, I. D. Anahua-Larico y H. F. Ninaraqui-Lupaca

sexual i y ii se consideraron como “inmaduros”

y los estadios del iii al viii como “maduros”. Las
Ec. 5
muestras se tomaron en periodos pico de desove
considerando un amplio intervalo de longitudes
donde: L50 representa la longitud de madurez (cm,
que incluyeran desde los juveniles o virginales
Lt). a 0 y β1 son constantes del modelo logístico.
hasta los adultos de mayor tamaño.
La longitud de primera madurez sexual se
Los intervalos de confianza (ic) de los pará-
define cuando la ojiva de madurez alcanza 50%
metros de la regresión logística ( a 0 y β1 ) fueron
de la probabilidad de observar individuos hem-
estimados a 95% mediante técnica de remues-
bras maduros (Cubillos 2005). El modelo utiliza-
treo de bootstrap considerando 1 000 repeticio-
do fue la ecuación logística:
nes (Ogle 20134).
La longitud promedio de primera madurez
Ec. 2
sexual se estimó con información biológica pro-
veniente de los meses de mayor actividad repro-
donde: Plt es proporción de hembras maduras
ductiva (julio-octubre) tal como recomiendan
en la longitud total (Lt); a 0 es intercepto y β1 la
Cerna y Oyarzun (1998) y Leal et al. (2011). Para
pendiente; Lt es longitud total del pez (cm).
comparar las L50 estimadas para las zonas del
Los parámetros a 0 y β1 se obtuvieron me-
lago con respecto a L50 para el lago, se realizó la
diante una regresión logística que es conducida
prueba de t Student. Los análisis de datos se rea-
como una variable de respuesta binomial y gene-
lizaron con el programa R (Venables et al. 2016)
ralmente como una variable exploratoria cuanti-
y rutinas de FishR (Ogle 20134).
tativa. La regresión logística usa un modelo lineal
generalizado (glm) hacia un modelo de proba-
bilidad de “éxito” (p) por el valor de la variable
Resultados
exploratoria (Ogle 20134). La relación general-
mente no es lineal (probabilidad de cero y uno).
Se analizó un total de 1 849 ejemplares hembras.
En consecuencia, la regresión logística procede a
El intervalo de longitud de los peces a nivel del
transformar p a una ecuación lineal.
lago fluctuó entre 9.5 y 20.0 cm Lt. La longitud
promedio de los ejemplares analizados por zo-
Ec. 3
nas fluctuó de 14.5 cm Lt (lago Pequeño) a 15.3
cm Lt (bahía de Puno).
El igs promedio por mes para el lago Titi-
donde: 1-p es una probabilidad de “fracaso”. El
caca, estimado a partir de los datos de las zonas,
análisis de madurez como “éxito” es definido
indica que el mauri tiende a presentar máximos
como “inicio de maduros” y “fracaso” es defini-
de igs en septiembre. El igs se incrementa de
do como “inicio de inmaduros”. Con esta tras-
manera progresiva desde abril hasta septiembre
formación se forma un modelo lineal.
y disminuye hasta noviembre (Fig. 2). De la evo-
lución del igs promedio mensual, la época de
Ec. 4
desove del mauri se establece entre agosto y no-
viembre (Tabla 1).
donde: X es la longitud total del pez (cm, Lt).
Para la obtención de la información de ma-
Posteriormente se determina la longitud me-
durez sexual se emplearon 880 ejemplares, de los
dia de madurez a 50% de peces maduros (i.e. p
cuales 85% fue de peces maduros. La hembra in-
= 0.5) mediante la siguiente ecuación:
madura de mayor tamaño se registró con 14 cm
Lt y la madura de menor tamaño fue de 11 cm
Lt. La longitud promedio de primera madurez
sexual para el lago se determinó como de 12.1 cm
4. Ogle DH. 2013. fsa: Introductory fisheries analysis with r. r Lt ( a 0 y β1 de 15.0182 y -1.2455, respectivamen-
package version 0.4.6. Recruitment: maturity analyses. FishR.
http://derekogle.com/fishR/examples/oldFishRVignettes/ te) con un ic de 11.83 - 12.30 cm Lt. Mientras,
Maturity.pdf

24 Ciencia Pesquera 26(1): 21-28, mayo de 2018

 Madurez sexual y desove del mauri de Titicaca

Tabla 1
Parámetros de tendencia central, promedio y desviación del índice gonadosomático
(igs) de Trichomycterus dispar, durante el periodo 2014

Mes n Longitud (cm) Longitud media (cm) Moda (cm) Promedio igs (%) Desviación estándar

Febrero 156 (10.0 – 18.5) 14.5 14.8 7.9 3.3

Marzo 199 (11.0 – 20.0) 14.9 15.3 7.2 4.0
Abril 145 (11.5 -19.5) 14.5 15.3 5.3 2.0
Mayo 175 (9.5 -19.0) 14.8 15.7 6.8 2.2
Junio 138 (11.5 – 18.0) 14.5 15.2 9.7 4.3
Julio 172 (11.0 – 19.5) 14.5 14.8 12.0 4.2
Agosto 152 (11.0 – 19.0) 14.7 14.8 15.7 4.2
Septiembre 204 (11.0 – 20.0) 14.6 15.4 18.5 2.4
Octubre 196 (11.0 – 19.5) 14.6 15.1 12.2 2.7
Noviembre 169 (12.0 – 20.0) 15.1 14.8 9.7 3.2
Diciembre 143 (11.0 – 19.0) 14.7 14.3 10.8 2.9
  1 849   14.7 15.0    

la lpms por zonas del lago se determinó con un

valor mínimo de 11.26 cm Lt ( a 0 = 8.9819, β1
=-0.7974) para bahía de Puno, con un ic de 9.90
- 12.14 cm Lt y un máxima de 12.42 cm Lt ( a 0 =
19.4696, β1 =-1.6780) para la zona sur con ic
de 12.08 - 12.77 cm Lt. Mientras que los valores
para la zona norte y lago Pequeño fue de 12.10
cm Lt ( a 0 =18.5986, β1 =-1.5368; a 0 =15.3873,
β1 =-1.2722, respectivamente) (Fig. 3). La lpms
por zonas del lago no fue estadísticamente dife-
rente con relación al L50 estimado para el lago
Fig. 2. Promedio mensual del índice gonadosomático de Titicaca (t4 = 0.5285, p = 0.6337).
Trichomycterus dispar por zonas y en el lago Titicaca (2014).
La barra vertical representa ± 1 desviación estándar de los
datos. bp = Bahía Puno, zn = Zona Norte, zs = Zona Sur,
lp = Lago Pequeño y Lago = Lago Titicaca. Discusión

La época de desove para las especies de tricho-

mictéridos reportada para Sudamérica está aso-
ciada a la ubicación geográfica del hemisferio sur,
donde para el caso de Trichomycterus areolatus
Valenciennes 1846 se presenta entre septiembre
y octubre (Manríquez et al. 1998).
De la evaluación del ciclo reproductivo para
el mauri por zonas del lago, el valor máximo de
igs para bahía de Puno, zona sur y lago Pequeño
se determinó en septiembre con un periodo sin-
crónico en el desarrollo gonadal, a excepción de
la zona norte donde el máximo igs fue en agosto.
Por consiguiente, se establece el periodo de re-
Fig. 3. Longitud de primera madurez sexual (L50) de producción del mauri para el lago Titicaca entre
Trichomycterus dispar para el lago Titicaca y zonas del lago. agosto y noviembre (Tabla 1).
bp = Bahía Puno, zn = Zona Norte, zs = Zona Sur, lp = Lago
Pequeño y Lago = Lago Titicaca.

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 R. Chura-Cruz, I. D. Anahua-Larico y H. F. Ninaraqui-Lupaca

El mayor valor del igs encontrado en sep- a la época reproductiva, lo que estaría ocasionan-
tiembre en el mauri se interpreta como un máxi- do una disminución de la tasa de renovación de
mo pico reproductivo durante este mes, que la población por efecto de pesca de individuos
permite interpretar que el desove a fines del in- maduros, lo que es reflejado en los volúmenes de
vierno e inicios de la primavera podría respon- desembarque anual (imarpe 2014).
der a una estrategia del recurso para aumentar la
probabilidad de sobrevivencia de las larvas, por
las condiciones adecuadas del medio acuático Agradecimientos
y alimento (Casatti 2003), principalmente en la
zona litoral del lago que presenta reclutamiento Al Instituto del Mar del Perú y a los observado-
exitoso de peces debido a la disponibilidad de res de campo Sheila Godoy Suárez, Yanet Coila
alimento natural y refugio frente a depredadores Rojas, Glicerio Amaru Chambilla y al coordina-
(Chura-Cruz et al. 2013). No obstante, para su dor del Laboratorio Continental de Puno César
confirmación es necesario realizar estudios sobre Garrara Peralta, quienes hicieron posible la rea-
otros aspectos reproductivos, como la variación lización de los muestreos biológicos.
de abundancia y la distribución de las larvas y los
alevinos de esta especie.
El periodo de reproducción de mauri esta- Literatura citada
blecido en la presente investigación se asemeja a
los determinados por Montoya (1989), Paca et al. Buitrón B, A Perea, J Mori, J Sánchez, C Roque.
(20022) e imarpe (2011). Sin embargo, el desfase 2011. Protocolo para estudios sobre el proceso
en el periodo reproductivo en algunas zonas del reproductivo de peces pelágicos y demersales.
lago podría estar influenciado por regímenes de Informe Instituto Mar del Perú. 38(4): 373-383.
Capriles JM, KM Moore, AI Domic, CA Hastorf. 2014.
fotoperiodo y térmicos desfasados en el tiempo;
Fishing and environmental change during the
así, mientras mayor es el desfase existente en los
emergence of social complexity in the Lake Titicaca
ciclos fototérmicos, mayor será el retraso o ade- Basin. Journal of Anthropological Archaeology 34:
lanto que experimenten las puestas de los repro- 66-77. doi: 10.1016/j.jaa.2014.02.00125
ductores y, a la inversa, cuanto menor sea este Carrillo M, S Zanuy, MJ Bayarri. 2009. El control
desfase ambiental, el periodo de puesta de los ambiental de la reproducción de los peces con
grupos tenderá a coincidir (Carrillo et al. 2009). especial referencia al control del ciclo sexual, de
El tamaño de madurez determinado en el la pubertad y de la precocidad. En: MA Carrillo
presente estudio difiere de los resultados deter- Estévez (coord.). La Reproducción de los peces:
minados por Montoya (1989) (tm = 14.7 cm Lt) aspectos básicos y su aplicación en la acuicultura.
y se aproxima a los estimados por Van Damme et Publicaciones Científicas y Tecnológicas de la
al. (2009) (tm = 11 cm Lt) y de imarpe (2011) Fundación Observatorio Español de Acuicultura.
Consejo Superior de Investigaciones Científicas/
(tm = 12.1 cm Lt).
Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y
Una posible disminución de la longitud de
Marino. Madrid, España. 3: 173-246.
madurez sexual podría estar asociada a la sobre- Casatti L. 2003. Biology of a catfish, Trichomycterus sp.
pesca, que pudiera estar induciendo un cambio (Pisces: Siluriformes), in a pristine stream in the
evolutivo o adaptación en la longitud prome- Morro do Diabo State Park, Southeastern Brazil.
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relacionada con los cambios en el ambiente, en Cerna JF, C Oyarzun. 1998. Talla de primera madurez
particular con los de la temperatura u otras con- sexual y fecundidad parcial de la merluza común
diciones que influyen en la disponibilidad de ali- (Merluccius gayi Guichenot 1848) del área de la
mento (Tripell et al. 1997). pesquería industrial de la zona de Talcahuano,
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Cerna-Troncoso JF. 2011. Variación del crecimiento
mento de 1.5 a 2 plg; las capturas altas suceden
somático y la madurez de merluza común
entre agosto y octubre, meses que corresponden

26 Ciencia Pesquera 26(1): 21-28, mayo de 2018

 Madurez sexual y desove del mauri de Titicaca

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