CONDUCTOS Y

BOMBAS DE
MEMBRANA
Mgt. EMMA URRUNAGA SORIA
Profesora de Bioquímica II

ESCUELA PROFESIONAL DE
BIOLOGIA-BIOQUIMICA II
● Aunque la BL de las membranas biológicas, es intrínsecamente
impermeable a los iones y a las moléculas polares, pero deben ser
capaces de cruzar estas membranas para asegurar una función
celular normal. La permeabilidad se la confieren dos clases de
proteínas de membrana, las bombas y los conductos.
● Las bombas utilizan una fuente de energía libre como el ATP o la
luz para impulsar el transporte de iones o moléculas en condiciones
termodinámicamente desfavorables. La acción de las bombas es un
ejemplo de transporte activo. Los conductos, por el contrario,
facilitan el flujo rápido de iones a través de la membrana a favor de
gradiente, su acción ilustra el transporte pasivo o difusión facilitada.
● Se estudian dos tipos de bombas dirigidas por ATP, las ATPasas de
tipo P y las bombas con dominio de unión a ATP (transportadores
ABC o ATPasas tipo A), sufren cambios conformacionales al unirse
e hidrolizarse el ATP, lo que provoca que un ión unido se transporte
a través de la M. Un mecanismo diferente de transporte activo
utiliza el gradiente de un ión para promover el transporte activo de
otro, por ejemplo el transportador secundario lactosa de E. coli,
responsable de la toma por parte de la bacteria de un azúcar
específico del entorno.
● Los conductos iónicos específicos pueden permitir a los
iones fluir rápidamente a través de las membranas a
favor de su gradientes. Estos conductos tienen la
capacidad de permitir a algunos iones fluir libremente a
través de la membrana mientras se bloquea el flujo de
otras especies incluso de las estrechamente
relacionadas. Estos conductos iónicos de apertura
controlada desempeñan un papel importante en el
funcionamiento de nuestro sistema nervioso, actuando
como interruptores que permiten el flujo rápido de la
corriente.
● Otros son el conducto intercelular o nexus, que permite
el flujo de metabolitos o iones entre células.
La expresión de los transportadores define en gran manera
la actividad metabólica de un determinado tipo celular

● El conjunto de transportadores expresado es crucial ya que éstos

determinan en gran manera la composición iónica en el interior de las
células y los compuestos que la célula puede captar del medio ambiente.
● La variedad de los transportadores expresados por una célula determina las
características celulares porque una célula puede ejecutar sólo aquellas
reacciones bioquímicas para las que ha captado los sustratos.
● Un ejemplo relacionado con el metabolismo de la glucosa es su capacidad
para emplear diferentes moléculas como fuentes energéticas. La utilización
de la glucosa por unos tejidos concretos esta gobernada, en gran parte, por
la expresión en diferentes tipos celulares de diversos miembros de una
familia de transportadores homólogos de la glucosa denominados GLUT1,
GLUT2,GLUT3, GLUT4 Y GLUT5. La GLUT3, se expresa sólo en neuronas
y unos pocos tipos celulares diferentes. Este transportador, une Glu
estrechamente de forma que estas células captan preferentemente la
glucosa cuando está presente a bajas concentraciones.
Transporte de moléculas a
través de membranas
Las moléculas lipofílicas, por ejemplo, las relacionadas con el colesterol
pueden atravesar una membrana interpuesta en su camino y se moverán a
favor del gradiente de concentración en un proceso denominado difusión
simple

Cuando la molécula es altamente polar, la situación se hace más compleja,

caso de un ion que debido a su carga no puede atravesar el interior hidrofóbico
de la membrana, caso de los iones sodio que pasan a través de conductos
específicos en la membrana constituidos por proteínas de membrana a ello se
denomina difusión facilitada , por que la difusión a través de la membrana se
ve facilitada por la existencia de esos conductos, recibe el nombre también de
transporte pasivo – porque la energia que dirige el desplazamiento del ión es el
própio gradiente iónico, sin ninguna contribución por parte del sistema de
transporte. Los conductos al igual que las enzimas, muestran especificidad en
el sentido de que facilitan el transporte de algunos iones pero no de otros,
aunque esten estrechamente relacionados.
DIFUCION SIMPLE Y FACILITADA

Difusión simple y difusión facilitada, respectivamente.

 Transporte activo
Cuando los iones se desplazan desde una zona de baja a otra de alta
concentración produce una disminución de la entropía, se requiere un
aporte energético. Los transportadores protéicos que se encuentran
en la membrana son capaces de emplear una fuente energética para
desplazar la molécula en contra del gradiente de concentración .
Debido a que se requiere un aporte de otra fuente energética , esta
forma de a travesar la membrana recibe el nombre de transporte
activo

La energia que se utiliza es la proporcionada por el ATP.

Son realizados por las enzimas ATPasas, como la bomba de Na-K
ATPasa, que tiene la función de mantener el potencial eletroquímico
de
las células
Transporte activo
Otro ejemplo es la bomba de protones
Cuantificación de la energía libre almacenada en los
gradientes de concentración

Se puede cuantificar la cantidad de energía requerida para generar un gradiente de

concentración?
Suponemos un soluto no cargado. El cambio en la energía libre al transportar esta
especie desde el extremo 1, donde está presente a una concentración C1, al extremo 2,
donde está presente a una concentración C2 , es:
ΔG = RT ln (C2 /C1) = 2,303 RT Log10 (C2 /C1)
R= 1,987 X 10 kcal/mol
T= temperatura en grados kelvin
Para una especie cargada, debe considerarse también el potencial eléctrico que se
genera a través de la membrana por que los iones serán repelidos por las cargas del
mismo signo. La suma de los términos de concentración y eléctrico se denomina
potencial electroquímico. El cambio de la enegia libre viene dado por:
ΔG = RT ln (C2 /C1) + ZFΔV = 2,303 RT Log10 (C2 /C1) + ZFΔV
Z= carga eléctrica de la especie transportada
ΔV= Potencial en voltios a través de la membrana
F= constante de Faraday 23,062 kcalV mol
Un proceso de transporte es activo cuando ΔG es (+) y requiere suministro de energía,
mientras que es pasivo cuando ΔG es (-), se da con liberación de energía.
CONDUCTOS ESPECÍFICOS
Los conductos ionicos son sistemas de transporte pasivo, capaces de transportar iones a
velocidades unas mil veces mayores que las bombas y los transportadores secundarios
(miles de iones por segundo.
Potencial de acción (llamado también impulso nervioso)
Una de las manifestaciones mas importantes de la acción de los conductos ionicos es el
impulso nervioso
El impulso eléctrico, es una onda de descarga eléctrica que viaja a lo largo de la
membrana celular, es una señal eléctrica producida por el flujo de iones que circulan a
través de la membrana plasmática de una neurona. Los potenciales de acción se utilizan
en el cuerpo para llevar información entre unos tejidos y otros, lo que hace que sean una
característica microscópica esencial para la vida de los animales. Pueden generarse por
diversos tipos de células corporales, pero las más activas en su uso son las células del
sistema nervioso para enviar mensajes entre células nerviosas o desde células nerviosas
a otros tejidos corporales, como el músculo o las glándulas.
Las plantas también generan potenciales de acción que viajan a través del floema para
coordinar su actividad. La principal diferencia entre los potenciales de acción de
animales y plantas es que las plantas utilizan flujos de potasio y calcio mientras que los
animales utilizan potasio y sodio.
El interior de la neurona, como la mayoría de las demás células , tienen
una concentración bajade Na+ y una elevada de K+ originada por acción
de la bomba de Na+-K+
Siempre hay una diferencia de potencial o potencial de membrana entre la
parte interna y externa de la membrana celular (por lo general de -70 mV,
potencial de reposo) . La carga de una membrana celular inactiva se
mantiene en valores negativos (el interior respecto al exterior) y varía
dentro de unos estrechos márgenes. Cuando el potencial de membrana
de una célula excitable se despolariza más allá de un cierto umbral ( de
-65mV a -55mV) la célula genera un potencial de acción . Es importante
aclarar que tanto el interior como el exterior celular se mantienen
electroneutros, es decir, no hay una diferencia de carga neta entre el
interior de la célula y el exterior. La diferencia de potencial de membrana
se debe a la distribución diferencial de iones (mayoritariamente Cloro y
Sodio en el exterior celular, y Potasio y aniones orgánicos en el interior).
Entonces, un potencial de acción es un cambio muy rápido en la polaridad
de la membrana de negativo a positivo (se alcanza valores por encima de
+ 30 mV) y vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos milisegundos.
Esta despolarización amplificada se propaga a lo largo de la fibra
nerviosa. Cada ciclo comprende una fase ascendente, una fase
descendente y por último una fase hiperpolarizada (fases del potencial de
acción).
Alan y Andrew demostraron que el potencial de acción se debe a cambios grandes
y transitorios de la permeabilidad de la membrana del axón respecto a los iones
Na+ y K+. En primer lugar cambia la conductancia de la membrana para el sodio.
La despolarización de la membrana por encima del umbral lleva a la apertura de los
conductos de Na+. Los iones sodio fluyen hacia el interior de la célula debido al
fuerte gradiente electroquímico creado a través de la membrana plasmática. La
entrada ulterior de Na+ despolariza la membrana y de este modo se abren muchas
compuertas para el Na+. Esta retroalimentación positiva entre despolarización y
entrada de Na+ da lugar a un cambio muy rápido y profundo del potencial de la
membrana del axón, cambio que va desde -70 mV a +40 mV en un miliseg.
La membrana se hace, espontáneamente, menos permeable a los iones Na+ y más
permeable a los de K+. Por tanto salen de la célula iones K+ y el potencial de
membrana vuelve a su valor (-).
El potencial de reposo de -70 mV se restablece al cabo de algunos milisegundos, a
medida que la conductancia para el K+ disminuye hasta valores característicos del
estado no estimulado. La onda de despolarización seguida por una repolarización ,
se desplaza rápidamente a lo largo de la neurona. Este modelo para el potencial de
acción postulaba la existencia de dos conductos específicos para el Na+ y K+.
Estos conductos deben abrirse en respuesta a cambios en el potencial de
membrana y después cerrarse tras haber permanecido abierto un breve tiempo. Se
predice ya en ese tiempo la existencia de moléculas con una serie de propiedades
muy definidas, antes de contar con técnicas para su detección y caracterización
directa.
Los potenciales de acción se miden con técnicas de registro de
electrofisiología y más recientemente, con neurochips
Un osciloscopio que registre el potencial de membrana de un punto
concreto de un axón muestra cada etapa del potencial de acción,
ascendente, descendente y refractaria, a medida que la onda pasa. Estas
fases juntas forman un arco sinusoidal deformado. Su amplitud depende
de dónde ha alcanzado el potencial de acción al punto de medida y el
tiempo transcurrido.
El potencial de acción no se mantiene en un punto de la membrana
plasmática, sino que viaja a lo largo de la membrana. Puede desplazarse
a lo largo de un axón a mucha distancia, por ejemplo transportando
señales desde el cerebro hasta el extremo de la médula espinal. En
animales grandes como las jirafas o las ballenas la distancia puede ser de
varios metros.
La velocidad y simplicidad de los potenciales de acción varía según el tipo
celular e incluso entre células del mismo tipo. Aun así, los cambios de
voltaje tienden a tener la misma amplitud entre ellas. En una misma
célula, varios potenciales de acción consecutivos son prácticamente
indistinguibles.
Medidas de conductancia por patch-clamp
La técnica de patch clamp (en español, fijación de membrana o pinzamiento de
membrana) es una técnica electrofisiológica, que permite el estudio de canales
iónicos simples o múltiples en células (intoducida por Erwin y Bert en 1976). La
técnica puede aplicarse a una amplia variedad de células, pero es especialmente útil
en el estudio de células excitables como las neuronas, cardiomiocitos, fibras
musculares y células beta pancreáticas. También puede aplicarse en el estudio de
canales iónicos bacterianos en esferoplastos gigantes especialmente preparados.
La técnica de patch clamp es un refinamiento de la fijación de voltaje.
Este descubrimiento permitió registrar por primera vez las corrientes de los canales
iónicos simples, demostrando su participación en procesos celulares fundamentales
tales como la conducción del potencial de acción. Neher y Sakmann recibieron el
Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1991 por este trabajo.

En esta técnica, una pipeta limpia de vidrio con una punta de una micra de diametro,
se preciona contra una célula intacta de modo que la pipeta queda íntimamente
adherida a la membrana. Una ligera succión da lugar a la formación de un cierre
hermético, de modo que la resistencia entre la parte interna de la pipeta y la
disolución externa es de muchos gigaohmios. Así un cierre de gigaohmios asegura
que la corriente eléctrica que fluye a través de la pipeta sea idéntica a la corriente
que fluye a través de la membrana que cubre el extremo de la pipeta.
En sí, es un artilugio que permite mantener constante el voltaje a través de
la membrana y medir el flujo de corriente en el parche de membrana que
queda en la punta de la micropipeta. En general la membrana se
despolariza e hiperpolariza eléctricamente mientras se mantiene a un
potencial determinado. El movimiento de iones hacia adentro o fuera
cruzando la membrana puede ser cuantificado a partir de la cantidad de
corriente eléctrica necesaria para mantener el potencial de membrana en
el valor determinado. Para asegurar la electroneutralidad, la entrada de
cada ion de carga positiva en la célula se balancea con la entrada de un
electrón en el citosol a través del electrodo que se ha colocado en él.

Por tanto, nos permite medir la Conductancia, g = i / (Y - Yr). (i = intensidad

de corriente. Y = potencial al que se fija la membrana. Yr = potencial de
reversión, al que la mitad de los conductos están abiertos y la mitad
cerrados). Se expresa en siemens (inverso de ohmnio)

La técnica de "Patch-Clamp" puede utilizarse de formas diferentes,

proporcionando distintos tipos de información.
El gigasellado permite realizar medidas de corriente con alta resolución cuando
se aplica un voltaje conocido. El flujo de iones que circulan a través de un solo
conducto y las transiciones entre los estados abierto y cerrado pueden se
visualizados con un tiempo de microsegundos, además que se puede observar la
actividad de los conductos en su entorno de membrana nativa.
CONDUCTO IONICO DE SODIO
El conducto de sodio se purificó por primera vez a partir del órgano eléctrico de
la anguila eléctrica que es una fuente rica en la proteína que forma el
conducto. La proteina se purificó aprovechando su capacidad para unir una
neurotoxina específica, la tetrodotoxina, que es un compuesto orgánico aislado
del pez hinchable (fugu), se une al conducto de sodio con gran afinidad (Ki≃ 1
nM). La dosis letal de este veneno para el ser humano adulto es de unos 10
ng.
La proteína aislada consta de una sóla cadena de 260 kd. Posteriormente, se
han clonado y secuenciado cDNAs que codifican conductos de sodio. Se
obseva que el conducto contienen 4 repeticiones internas o unidades de
homología que , presentando secuencias similares de aminoácidos, sugieren
que el gen de este conducto se ha producido por duplicación y divergencia de
genes. Los perfiles de hidrofobicidad indican que cada unidad de homología
contienen cinco segmentos hidrofóbicos (S1,S2, S3, S5 y S6). Cada repetición
también contiene un segmento S4 cargado positivamente en el que uno de
cada tres residuos es arginina o lisina. Se sugirió que los segmentos S1 a S6
eran hélices α transmembrana. Los residuos del segmento S4 cargados
positivamente se propuso que actuaban como sensores de voltaje del
conducto.
 TETRODOTOXINA

ANGUILA ELÉCTRICA
CONDUCTO DE SODIO
CONDUCTO DE SODIO
Los canales de sodio dependientes de voltaje presentan tres tipos de estados:
desactivado (cerrado), que se activa (abierta) y se inactiva (cerrado).

Los canales en el estado desactivado se cree que son bloqueados por su parte
intracelular por una "puerta de activación", que se retira en respuesta a la
estimulación que abre el canal. La capacidad de inactivación se cree que es
debido a un tapón atado (formado por los dominios III y IV llamada
compuerta de inactivación, que bloquea el interior del canal poco después
de que se ha activado. Durante un potencial de acción el canal permanece
inactivo durante unos milisegundos después de la despolarización. La
inactivación se elimina, cuando el potencial de membrana de la célula se
repolariza después de la fase descendente del potencial de acción.

Esto permite que los canales se activen de nuevo, durante el siguiente

potencial de acción. Las enfermedades genéticas que alteran la
inactivación del canal de sodio pueden causar rigidez muscular o ataques
epilépticos, debido a la introducción de una ventana activa, durante el cual
los canales de sodio son muy activas, causando que las células musculares
y / o nerviosas estén sobreexcitadas.
 El comportamiento temporal de los canales de sodio puede ser modelado por
una maarkovino o por el esquema de Hodgkin-Huxley formalismo de tipo. En
el esquema anterior, cada canal ocupa un distinto estado de las ecuaciones
diferenciales que describen las transiciones entre estados, en el segundo, los
canales son tratados como una población que se ven afectados por tres
variables independientes. Cada una de estas variables puede alcanzar un
valor entre 1 (totalmente permeable a los iones) y 0 (totalmente no
permeables), el producto de estas variables dan el porcentaje de realización
de los canales. El modelo de Hodgkin-Huxley se puede demostrar que es
equivalente al modelo de Markov.

Permeabilidad y selectividad
El poro de los canales de sodio contiene un filtro de selectividad hechos de
carga negativa de residuos de aminoácidos , que atraen a las cargas
positivas de los iones Na+ y mantienen fuera a los iones con carga negativa,
como el cloruro . Los cationes flujen por la parte más estrecha del poro que
es de 0,3 por 0,5 nm de ancho, que es lo suficientemente grande como para
permitir que un solo ion Na + asociado con una molécula de agua pueda
pasar. El ion K+ solvatado con una molécula de agua es más grande y no
puede pasar por esta zona. Los iones de diferente tamaño también no
pueden interactuar con la carga negativa de los residuois del ácido glutámico
de la línea de los poros.
el del ión K+. En este caso, la dependencia de la permeabilidad con respecto al
tamaño iónico demuestra que los conductos son estrechos. En el caso de un
canal de Na+ los iones cuya esfera de hidratación presenta un diámetro superior
a 5 Å quedan excluidos.
● Sin embargo, la conductancia no depende sólo del tamaño. Por
ejemplo, la metilamina tiene aproximadamente las mismas
dimensiones que la hidracina y la hidroxilamina, y el canal es
mucho menos permeable a la metilamina. Esto ha de deberse
a que el metilo de la metilamina no puede formar puentes de
hidrógeno con un átomo de oxígeno situado en la parte
estrecha del poro, el filtro de selectividad.
● Además, se ha comprobado que la conductancia del canal de
Na+ disminuye cuando baja el pH, siguiendo la permeabilidad
relativa una curva de valoración de un ácido con un pK de 5.2.
Esto sugiere que la forma activa del canal contiene un grupo
carboxilato cargado negativamente.
● Por tanto, el canal de Na+ selecciona el Na+ porque contienen
un centro cargado negativamente con un radio pequeño. El ión
K+ no puede pasar por este filtro de selectividad porque es
mayor que el Na+
 RECEPTOR DE ACETILCOLINA
● Por mucho tiempo ha sido reconocido el papel de la acetilcolina (ACh)
como neurotransmisor en el sistema nervioso y músculo de los animales.
Dos categorías de receptores distintas están comprometidas en la
respuesta al estímulo por acetilcolina; estos son: receptores nicotínicos y
receptores muscarínicos.
● Los receptores de tipo muscarínico pertenecen a la súper-familia de
receptores acoplados a proteína G; estos consisten de proteínas
individuales integrales que presentan siete dominios transmembrana, en su
cara citoplásmica que interaccionan con proteínas G heterotriméricas.
● Los receptores de acetilcolina de tipo nicotínico (nAChR) pertenecen a
la superfamilia de los canales iónicos activados por ligando, estos se
componen de hetero-oligómeros de cinco subunidades cada uno con
cuatro dominios transmembrana .
● El receptor de acetilcolina de tipo nicotínico está involucrado en varias
funciones centrales, entre las cuales se incluyen: control voluntario del
movimiento, memoria y atención, sueño y alerta, dolor y ansiedad .
● Los impulsos nerviosos se transmiten a
través de la mayoría de las sinapsis
mediante moléculas pequeñas
difusibles llamadas neurotransmisores.
Un ejemplo es la acetilcolina. La
membrana pre sináptica de una
sinapsis esta separada de la membrana
postsinaptica por un hueco de unos 50
nm denominado hendidura sináptica. La
llegada de un impulso nervioso provoca
la exportación sincronizada de los
contenidos de unas 300 vesículas a la
hendidura. La unión de acetilcolina a la
membrana postsináptica cambia
profundamente su permeabilidad a los
iones, desencadenando un potencial de
acción. La acetilcolina abre un solo tipo
de conducto de cationes, llamado
receptor de acetilcolina, que es
permeable por igual tanto al Na+ como
al K+
NEXUS
 Un conducto célula-célula está constituido por 12 moléculas de una proteína transmembrana
llamada conexina , perteneciente a una familia de proteinas transmembrana con masas
moleculares entre 30 y 42 kd. Cada molécula de conexina parece tener 4 hélices transmembrana
Seis moléculas de conexina se ensamblan hexagonalmente y forman un semiconducto
denominado conexón o hemiconducto.
El ensamblaje de dos conexones de células contiguas por sus extremos situados en el espacio
intercelular determina la formación de un conducto funcional entre las dos células, que quedan
así comunicadas.
Una unión gap está formada por dos hemicanales, las conexinas (oligómeros de 6 proteínas
intrínsecas de membrana, llamadas conexinas) insertos donde son contiguas dos células, y
alineados con precisión, de manera que la luz de uno se continua con la del otro. Las uniones
gap requieren que las membranas contiguas se aproximen, quedando el espacio intersticial entre
ellas reducido a 2 nm, en lugar de los 25 nm habituales. Cuando la conexión se abre, se vuelve
posible el paso directo de citoplasma a citoplasma de iones, y también de biomoléculas de hasta
1000 daltons, de manera análoga al flujo que se produce en los plasmodesmo de las plantas y
otros eucariontes con pared celular, es decir, tienen propiedades hidrofílicas. Las uniones gap
permiten además la conexión eléctrica entre las células que unen, facilitando por ejemplo la
existencia de sinapsis eléctricas, en las que el potencial de acción se transmite directamente, sin
necesidad de un mensajero químico en un espacio sináptico.
● Los nexus se forman fácilmente cuando las células entran en contacto. Una vez formados, el
conducto intercelular suele permanecer abierto durante unos segundos o minutos.Son
estructuras dinámicas que se abren y se cierran. La disminución del pH, el aumento de las
concentraciones intracelulares de Ca++ y algunos estímulos fisiológicos como el factor de
crecimiento derivado de plaquetas (PDGF) y el factor de crecimiento epidérmico (EGF), cierran la
unión de comunicación, esto aisla las células normales de las estructuras vecinas traumatizadas
o necrosadas. Los nexus también están controlados por el potencial de membrana y por la
fosforilación inducida por hormonas
● Las uniones gap se encuentran prácticamente en todos los tejidos
animales, faltando por completo sólo en células móviles, como
los espermatozoides o los eritrocitos o los eritrocitos. Las uniones
gap son el fundamento de las sinapsis eléctricas, y se encuentran
en relación con esta función en el tejido cardíaco, en la musculatura
lisa, en la retina y también en el cerebro, en conexiones que afectan
a neuronas y células gliales, y también entre astrocitos y células de
Purkinje del encéfalo.
● El genoma humano codifica 21 conexinas distintas. Diferentes
miembros de esta familia se expresan en distintos tejidos. Por
ejemplo, la conexina 26 se expresa en tejidos clave del oído. Las
mutaciones en esta conexina están asociados con sordera
hereditaria. El mecanismo base para esta sordera parece asociarse
con una insuficiencia en el transporte, entre células sensoriales, de
iones o moléculas que son segundos mensajeros.
 ACUAPORINAS
La aquaporina es una proteína transmembranal, encargada de transportar el agua a
través de los compartimientos celulares. Está formada por un haz de 6 hélices α que
dejan una estrecha abertura en su interior por la que pueden pasar moléculas de agua.
Como en todas las proteínas transmembrana, la superficie de la proteína en contacto
con la bicapa lipídica es rica en aminoácidos hidrofóbicos mientras que los aminoácidos
polares se concentran hacia los dos extremos de la proteína. Estas proteínas
transmembrana son especializadas, no permiten que los aniones y la mayoría de
los cationes grandes puedan atravesarla. Además hay un par de aminoácidos catiónicos
que actúan como “puerta”, impidiendo el paso de cationes pequeños como el ion H3O+.
La importancia de las aquaporinas recalca que no solo explican los rápidos cambios del
volumen celular causados por la entrada o salida del agua sino también, respuestas de
cambios fisiológicos o a alteraciones patológicas.
Las acuaporinas pueden activarse o desactivarse por diferentes mecanismos de
regulación. Las acuaporinas pertenecen a la familia de las proteínas integrales de
membrana (PIM), parece ser que todas las acuaporinas evolutivamente tienen su origen
en un mismo gen originario.
Estas proteínas acuaporinas se extienden por toda la membrana celular, podemos
encontrar un mayor número de ellas en las células de riñón y en los eritrocitos. La
acuaporinas forman tetrameros, es decir, se agrupan de 4 en 4. Estas transportan el
agua formando una línea de 10 moléculas de agua como fila india que cruza en su
interior.
1. EL PRIMER MODELO que describía la
circulación de agua a través de la
membrana celular data de 1895. Según
éste, el agua se escurría por difusión
pasiva entre los lípidos (amarillo) que
constituyen la membrana

(a) El estudio de la influencia del gradiente,

la energía disipada por la interacción
del agua con la membrana, el bloqueo
de compuestos mercuriales y la
comparación de membranas puramente
lipídicas con membranas biológicas
llevó a proponer la existencia de
proteínas (rojo) especializadas en la
formación de poros hídricos (b).
Clasificación
Hasta la fecha, se han identificado 13 acuaporinas (AQPs) en distintos
tejidos de mamíferos (AQP0-AQP12). En función de su permeabilidad, la
familia de las acuaporinas se clasifican en 2 subfamilias:
- Acuaporinas: canales capaces de transportar agua.
- Acuagliceroporinas: canales permeables al agua y otros pequeños solutos,
como urea- Acuagliceroporinas: canales permeables al agua y otros
pequeños solutos, como urea o glicerol- Acuagliceroporinas: canales
permeables al agua y otros pequeños solutos, como urea o glicerol.
Las AQP3- Acuagliceroporinas: canales permeables al agua y otros
pequeños solutos, como urea o glicerol. Las AQP3, AQP7, AQP9 y AQP10
pertenecen al grupo de las acuagliceroporinas.
Todas pueden ser reguladas por diversos factores intracelulares, entre los
cuales son fundamentales el pH y la fosforilación, principalmente mediada
por proteín quinasa A.
Estructura transmembrana de las acuaporinas

Modelo tridimensional del monómero de acuaporina

Vista zenital del monómero de acuaporinas, estructura en la
que se presentan en la membrana plasmática
 S DE
C I A I Ó N
R A C C
G D U
A N E S
T R A L
U E E Ñ
SI G S