unidad

didáctica

Ecología I: Introducción.
Organismos
y poblaciones
Consuelo Escolástico León
M.ª del Pilar Cabildo Miranda
Rosa M.ª Claramunt Vallespí
Teresa Claramunt Vallespí

Ciencias Ambientales
 Consuelo Escolástico León
M.a del Pilar Cabildo Miranda
Rosa M.a Claramunt Vallespí
Teresa Claramunt Vallespí

ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN.
ORGANISMOS Y POBLACIONES

UNIVERSIDAD  N ACIONAL DE  E DUCACIÓN A  D

 D ISTANCIA 
 Consuelo Escolástico León
M.a del Pilar Cabildo Miranda
Rosa M.a Claramunt Vallespí
Teresa Claramunt Vallespí

ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN.
ORGANISMOS Y POBLACIONES

UNIVERSIDAD  N ACIONAL DE  E DUCACIÓN A  D

 D ISTANCIA 
 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS
ORGAN ISMOS Y POBLACIONES

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2013

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 electrónico: 978-84-362-6806-5

 E dición
 dición digital
 digital:: noviembre de 2013
noviembre de 2013

Quinta reimpresión: julio de 2007 

 ÍNDICE

Prólogo ............................................................................................. 11

UNIDAD DIDÁCTICA I
INTRODUCCIÓN. ECOLOGÍA DE LOS ORGANISMOS

Tema 1. Introducción a la Ecología............................................ 15

(Dra. D.a Consuelo Escolástico León)

1.1. Introducción ........................................................................... 17

1.2. Concepto de Ecología ............................................................ 17
1.3. Historia de la Ecología .......................................................... 20
1.4. Divisiones de la Ecología....................................................... 23
1.5. Relación entre la Ecología y otras ciencias.......................... 23
1.6. Niveles de organización ......................................................... 25
1.7. Concepto de ecosistema, hábitat y nicho ............................. 28
1.8. Método científico ................................................................... 31
1.9. Modelos................................................................................... 34
Ejercicios de autocomprobación.................................................... 37

Tema 2. Interacciones organismo-medioambiente. Factores

climáticos ......................................................................... 39
a
(Dra. D. Consuelo Escolástico León)

2.1. Introducción ........................................................................... 41

2.2. Concepto de homeostasis ...................................................... 42
2.3. Tolerancia ambiental y punto óptimo................................... 45
8 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

2.4. Clima y tiempo ....................................................................... 48

2.5. Radiación solar....................................................................... 49
2.6. Balance de energía de la Tierra ............................................. 52
2.7. Circulación atmosférica......................................................... 54
2.8. Corrientes oceánicas .............................................................. 57
2.9. Altitud ..................................................................................... 58
2.10. Relieve ..................................................................................... 59
2.11. Temperatura del aire y humedad .......................................... 59
2.12. Precipitaciones ....................................................................... 61
2.13. Luz........................................................................................... 62
2.14. Clasificación de los climas. Biomas...................................... 63
2.15. Efectos del cambio climático sobre los organismos............ 65
Ejercicios de autocomprobación.................................................... 68

Tema 3. Factores hidrográficos. Factores edáficos ................. 69

(Dra. D. Consuelo Escolástico León)
a

3.1. Factores hidrográficos ........................................................... 71

3.2. Estructura química del agua ................................................. 72
3.3. Propiedades físico-químicas del agua................................... 73
3.4. Ósmosis................................................................................... 78
3.5. Sales y gases disueltos en el agua ......................................... 80
3.6. pH del agua............................................................................. 83
3.7. Agua y suelo............................................................................ 83
3.8. Factores edáficos. Concepto de suelo ................................... 85
3.9. Factores formadores del suelo .............................................. 87
3.10. Procesos de formación del suelo........................................... 88
3.11. Perfil del suelo y horizontes .................................................. 90
3.12. Nutrientes ............................................................................... 91
3.13. pH del suelo............................................................................ 94
3.14. Degradación de los suelos ..................................................... 95
Ejercicios de autocomprobación.................................................... 07

Tema 4. Adaptación y respuesta de los organismos a los fac-

tores ambientales. Especiación .................................... 99
(Dra. D.a M.a Pilar Cabildo Miranda)
4.1. ¿Qué es adaptación?............................................................... 101
4.2. Adaptaciones a factores ambientales abióticos.................... 104
4.2.1. Adaptaciones a factores climáticos............................ 105
ÍNDICE 9

4.2.2. Adaptación a factores hidrográficos.......................... 114

4.2.3. Adaptación a factores edáficos................................... 114
4.3. Estrategias de adaptación en el proceso de fotosíntesis:
Fotosíntesis C3, C4 y CAM .................................................... 115
4.4. Coevolución ............................................................................ 120
4.5. Especiación............................................................................. 121
Ejercicios de autocomprobación.................................................... 124

UNIDAD DIDÁCTICA II
ECOLOGÍA DE POBLACIONES
Tema 5. Dinámica de poblaciones .............................................. 127
(Dra. D.a Consuelo Escolástico León)
5.1. Introducción ........................................................................... 129
5.2. Conceptos básicos de la dinámica de las poblaciones......... 129
5.3. Estadísticas vitales ................................................................. 133
5.3.1. Tablas de vida .............................................................. 133
5.3.2. Índices de crecimiento................................................ 137
5.4. Modelos matemáticos del crecimiento de poblaciones....... 140
5.4.1. Crecimiento de poblaciones con generaciones dis-
cretas............................................................................ 141
5.4.2. Crecimiento de las poblaciones cuando las genera-
ciones se solapan......................................................... 143
5.5. Interacciones entre las especies ............................................ 145
5.5.1. Modelo matemático de Lotka y Volterra ................... 147
5.6. Evolución de la capacidad competitiva: selección-K y selec-
ción-r ........................................................................................ 149
Ejercicios de autocomprobación.................................................... 152

Tema 6. Relaciones intraespecíficas. Cooperación. Compe-

tencia. ............................................................................... 153
(Dra. D.a Teresa Claramunt Vallespí)
6.1. Introducción ........................................................................... 155
6.2. Relaciones de cooperación .................................................... 155
6.3. Relaciones de competencia ................................................... 161
6.3.1. Tipos de competencia ................................................. 163
10 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

6.4. Territorio y territorialidad ..................................................... 165

6.5. Efectos de la competencia ..................................................... 170
6.6. Estrategias para evitar la competencia .................................. 170
Ejercicios de autocomprobación .................................................... 173

Tema 7. Relaciones interespecíficas. Mutualismo, simbiosis,

comensalismo, depredación, parasitismo .................. 175
(Dra. D.a Teresa Claramunt Vallespí)
7.1. Introducción ........................................................................... 177
7.2. Tipos de relaciones interespecíficas...................................... 177
7.3. Competencia interespecífica.................................................. 178
7.4. Depredación............................................................................ 182
7.4.1. Herbivorismo............................................................... 186
7.4.2. Canibalismo ................................................................. 187
7.5. Parasitismo ............................................................................. 187
7.6. Parasitoidismo........................................................................ 190
7.7. Mutualismo............................................................................. 190
7.8. Simbiosis ................................................................................ 193
7.9. Comensalismo ........................................................................ 195
7.10. Amensalismo .......................................................................... 196
7.11. Tanatocresis ............................................................................ 196
7.12. Foresia..................................................................................... 197
Ejercicios de autocomprobación .................................................... 198

Tema 8. Impacto de la actividad humana sobre las pobla-

ciones ................................................................................ 199
(Dra. D.a Rosa M.a Claramunt Vallespí)
8.1. Introducción ........................................................................... 201
8.2. Explotación de especies: sobrepesca y sobrecaza. Rendi-
miento sostenido .................................................................... 203
8.3. Silvicultura ............................................................................. 209
8.4. Extinción y recuperación de la vida salvaje ......................... 212
8.5. Restauración de especies....................................................... 217
8.6. Plagas y malas hierbas........................................................... 220
8.7. Control de plagas: químico, biológico, genético y mecánico... 222
Ejercicios de autocomprobación .................................................... 228

Bibliografía ..................................................................................... 229

Índice de términos ........................................................................ 231
 PRÓLOGO

El presente texto titulado  Ecología I: Introducción. Organismos y

Poblaciones ha sido elaborado para la primera parte de la asignatura Eco-
logía de segundo curso de la titulación en Ciencias Ambientales. Está
constituido por ocho temas, para cuya elaboración se ha utilizado la
bibliografía incluida al final del libro, que se ha considerado más repre-
sentativa y adecuada a los dos bloques temáticos o Unidades Didácticas.
En el primer tema se presenta el concepto de Ecología y se realiza
una introducción histórica de la evolución de esta ciencia. Se hace
especial énfasis en su carácter multidisciplinar y en los logros medio-
ambientales conseguidos en el siglo XX, por algunos autores conside-
rado el siglo de la Ecología.
Los siguientes temas de esta primera Unidad Didáctica se refieren
a la Ecología de los organismos y a como interaccionan con el medio
ambiente. En primer lugar se desarrollan los factores climáticos en el
tema 2, para pasar a continuación a los hidrográficos y edáficos
(Tema 3) y por último se revisan las diferentes respuestas de los orga-
nismos a las condiciones ambientales en el tema 4.
La segunda Unidad Didáctica aborda un nivel superior de organi-
zación, la Ecología de las poblaciones. Se examina la estructura, cre-
cimiento y regulación de poblaciones en el tema 5 haciendo especial
hincapié en los modelos matemáticos utilizados para ello. Las rela-
ciones intraespecíficas con particular atención a la competencia y a
las estrategias para evitarla se ven en el tema 6, y las relaciones inte-
respecíficas de mutualismo, simbiosis, comensalismo, depredación y
parasitismo se detallan en el tema 7.
12 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

En el tema 8 se estudia el impacto de la actividad humana sobre

las poblaciones informando como la pérdida de la biodiversidad, la
destrucción acelerada de hábitats, la disminución de suelo fértil, la
contaminación y el cambio climático persisten y se agravan, para con-
cluir que afrontar y resolver los grandes problemas ambientales sólo
podrá realizarse mediante el conocimiento científico de su base eco-
lógica y una gestión ambiental adecuada.
Todos los temas presentan los objetivos, después de un sumario o
índice que detalla su contenido. Se complementan con ejercicios de
autocomprobación para permitir al alumnado conocer en cada
momento su nivel de aprendizaje.

Las autoras
 UNIDAD DIDÁCTICA I

INTRODUCCIÓN.
ECOLOGÍA DE LOS ORGANISMOS
INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA
1
1

Mariposa monarca (Danaus plexippus).

 SUMARIO

1.1. Introducción
1.2. Concepto de Ecología
1.3. Historia de la Ecología
1.4. Divisiones de la Ecología
1.5. Relación entre la Ecología y otras ciencias
1.6. Niveles de organización
1.7. Concepto de ecosistema, hábitat y nicho
1.8. Método científico
1.9. Modelos
Ejercicios de autocomprobación

OBJETIVOS

1. Analizar el concepto de Ecología y relacionarlo con su carácter inter-

disciplinar.
2. Establecer los niveles de organización objeto de estudio en Ecología.
3. Conocer conceptos básicos como organismo, población y ecosistema.
4. Diferenciar entre los conceptos de hábitat y nicho.
5. Evaluar la importancia del método científico en Ecología.
6. Comprender la necesidad de usar modelos para el estudio de siste-
mas ecológicos.
1.1. INTRODUCCIÓN

La especie humana se ha interesado por el espectáculo de la Natu-

raleza desde los comienzos de su historia. En una etapa inicial se dedi-
có a observar, describir y clasificar los objetos naturales de su entorno.
Posteriormente se planteó dudas y reflexiones acerca de sus relaciones
con la naturaleza, de su uso y abuso. No obstante la ecología, tal como
se entiende hoy día no tiene más de un siglo de vida.

1.2. CONCEPTO DE ECOLOGÍA

La  Ecología podemos definir-

la como la ciencia que se encarga
del estudio de las relaciones que
los organismos, incluida la espe-
cie humana, mantienen entre sí y
con su medio ambiente. Dentro
del término ambiente debemos
incluir tanto las condiciones físi-
cas como las biológicas en las que
 viven los organismos, y conside-
rar todas las posibles relaciones
de los organismos con el medio
físico, con los de su misma espe-
cie y con organismos de otras
especies.
Sin embargo, el término Oeco-
logie no aparece hasta 1869 cuan-
do el zoólogo alemán Ernst H.
Haeckel (1834 -1919) (Figura 1.1) FIGURA.1.1. Ernst H. Haeckel.
18 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

lo propone en su obra Morfología general de los organismos (Generelle

Morphologie der Organismen ), donde define la ecología como:

«el conjunto de conocimientos referentes a la economía de la naturale-

za, la investigación de todas las relaciones del animal tanto con su
medio inorgánico como orgánico, incluyendo sobre todo su relación
amistosa y hostil con aquellos animales y plantas con los que se relacio-
na directa o indirectamente».

La palabra ecología proviene del griego oikos, que significa casa o

lugar donde se habita, y logos o estudio, por lo que literalmente la eco-
logía es el estudio de los organismos «en su casa».
Posteriormente otros autores han proporcionado varias definicio-
nes de la ecología. En 1927 el ecólogo ingles Ch. Elton (1900 -1991) en
su libro  Ecología Animal ( Animal Ecology ) define la ecología como
«historia natural científica encargada de la sociología y economía de
los animales». En 1961 H. G. Andrewartha (1907-1992) la describe
como «el estudio científico de la distribución y la abundancia de los
organismos». Esta definición fue ampliada por Ch. J. Krebs (1936-) en
1972 para introducir el concepto de relaciones en los siguientes térmi-
nos «ecología es el estudio científico de las interacciones que determi-
nan la distribución y abundancia de los organismos».
M. Begon resalta que en la definición de Krebs no aparece la pala-
bra «ambiente», y aunque presupone que el término interacciones se
refiere a las interacciones con el medio ambiente considera oportuno
dar la definición de ambiente «el medio ambiente de un organismo
consiste en todos aquellos factores y fenómenos externos al organis-
mo y que influyen sobre él, ya se trate de factores físicos o químicos
(abióticos) o bien de otros organismos (bióticos)».
Una definición muy general y amplia de la ecología es la de E.
Odum (1913-2002) en 1963, al afirmar que consistía en «el estudio de
la estructura y función de la naturaleza». Y el gran ecólogo español R.
Margalef (1919-2004) (Figura 1.2), en 1974 en su libro  Ecología la
define como «la biología de los ecosistemas.
Con todas estas definiciones podemos considerar que la ecolo-
gía surge como una disciplina que pretende conocer la estructura
de la naturaleza y explicar su funcionamiento, además de las adap-
taciones de los organismos a su entorno y sus relaciones con el
medio ambiente y que por tanto es indispensable para las ciencias
INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA 19

ambientales en sus objetivos

para solucionar los problemas
medioambientales que están
provocando el deterioro de la
naturaleza, a la vez que se man-
tiene la calidad de vida de nues-
tra sociedad actual y la de las
generaciones venideras —desa-
 rrollo sostenible .
Por ello a la ecología moderna
no le queda otro remedio que
emprender un nuevo rumbo para
intentar, con sus principios, con-
ciliar el progreso y el medio
ambiente, tratando de encontrar
la manera de reducir en lo posible
los daños ecológicos que por múl-
tiples vías se están produciendo
FIGURA.1.2. Ramón Margalef.
sobre la Naturaleza.
Durante la década de los sesenta surgieron en todo el mundo occi-
dental voces de protesta contra los valores establecidos, que encontra-
ron una referencia muy importante en la obra de Rachel Carson
(1907-1964) Primavera Silenciosa (Silent spring), en la que se denun-
ciaba por primera vez el uso del insecticida DDT y sus efectos sobre la
fauna silvestre, y que generó en los setenta  el movimiento ecologista y
los denominados grupos ecologistas , preocupados por la situación de
degradación de la naturaleza y con la finalidad de preservarla frente a
las repetidas agresiones del ser humano mediante la demanda de pro-
gramas y actuaciones políticas (Figura 1.3).
Pero no debemos confundir los términos  ecología y  ecologismo,
aunque en innumerables ocasiones los ecologistas utilizan términos
de ecología y a veces de una manera imprecisa, puesto que el ecólogo
además de estudiar las relaciones entre los organismos con su medio
ambiente, profundiza en el conocimiento de como influyen los facto-
res ambientales partiendo del estudio exhaustivo del medio físico don-
de habitan los organismos, las características de los suelos, las propie-
dades del aire y del agua, las relaciones entre poblaciones, entre
comunidades, la dinámica poblacional, etc. Todos estos conocimien-
tos permiten a la comunidad científica estar en disposición de abordar
un gran cantidad de problemas como el crecimiento demográfico, los
20 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

cambios atmosféricos debido a

los gases de efecto invernadero
como el CO2, la contaminación de
las aguas y del aire como conse-
cuencia del desarrollo industrial,
la pérdida de la biodiversidad, la
sobreexplotación, la gestión para
la conservación de los recursos
naturales y de las especies en
peligro de extinción, etc.

1.3. HISTORIA
DE LA ECOLOGÍA
La perspectiva histórica de la
ecología, a diferencia de la de
otras ciencias, resulta más difícil
FIGURA 1.3. Rachel Carson. de resumir porque mientras que
en ecología su trayectoria va diri-
gida hacia la síntesis de muchas ramas, en la mayoría de las ciencias
ocurre al revés, se parte de unos orígenes comunes y al cabo del tiempo
es cuando se va produciendo la especialización en diferentes campos.
Aunque la ecología es una ciencia relativamente moderna, pode-
mos considerar que los primeros indicios de interés sobre ecología
surgen ya en Grecia, cuando Teofrasto escribió sobre las relaciones
entre los organismos y el medio.
La ecología como tal no nacerá hasta el siglo XIX al entrelazarse
estudios realizados en campos tan diversos como la historia natural,
la demografía, la fisiología y aplicaciones que se desarrollaron en la
agricultura y la ganadería, aunque algunos autores consideran que ya
Aristóteles en su libro  Historia de los Animales ( Historia Animalium)
realizó las primeras aproximaciones a la misma. Así cuando hace una
descripción de la formas de vida de los animales, resalta por ejemplo,
la introducción de uno de los conceptos importantes en ecología como
es el de competencia al hacer referencia a que «los animales están en
guerra unos con otros cuando ocupan los mismos lugares y para vivir,
utilizan los mismos recursos».
En el siglo XVIII se realizaron estudios dentro del ámbito de lo que po-
dría denominarse «ecología vegetal», como los de C. Linneo (1707-1778)
INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA 21

quien desarrolló un sistema de nomenclatura binomial (dos nom-

bres: el primero es el del género y el segundo, el de la especie) para
la clasificación de animales y plantas. Por otro lado botánicos como
C. L. Willdenow (1756 -1812) realiza aportaciones al observar que en
climas parecidos las vegetaciones presentan similitudes aunque las
especies no sean las mismas. En la misma época A. Von Humboldt
(1769 -1859) destaca en estudios sobre geografía botánica. Sus
exploraciones en América le condujeron a analizar la distribución
geográfica de asociaciones de especies vegetales, considerando la
relación entre la distribución y las condiciones ambientales como el
clima.
Se puede considerar que fue el danés J. Warming (1841-1924)
quien escribió el primer libro donde aparece el término ecología en
1895 «Plantesamfund. Grundträk af den Ökologiske Plantegeografi».
Esta ciencia se vio impulsada también por los estudios en otras
áreas como la biogeografía y por las expediciones marítimas como la
del Challenger (1872-1876), cuyo barco estaba equipado con laborato-
rios de química y biología y fue de gran importancia en el desarrollo
de la ecología, al reunir una gran cantidad de información sobre la
biodiversidad marina.
En otros ámbitos G. L. Buffon (1707-1788) en su libro  Historia
 Natural abordó problemas de actualidad, como la regulación de
poblaciones, reconociendo que las poblaciones humanas, así como las
de animales y plantas, están sujetas a los mismos procesos.
Se realizaron también investigaciones sobre poblaciones como las
de T. Malthus (1766 -1834) que marcarían el desarrollo posterior de la
ecología de poblaciones. En su obra Ensayo sobre la Población ( Essay
 on Population ) sus cálculos indicaban que aunque una población
podía aumentar de forma geométrica, la producción de alimento lo
hacía de forma aritmética, de manera que el crecimiento de la pobla-
ción se vería limitado por los recursos alimenticios. Estas ideas fueron
utilizadas por Ch. Darwin (1809 -1882) en sus trabajos sobre la selec-
ción natural. Darwin hizo una gran aportación a la ecología con el
desarrollo de la teoría de la evolución en su libro El origen de las espe-
 cies, donde resalta la adaptación de los organismos a su medio
ambiente mediante la selección natural.
También contribuyeron al desarrollo de la ecología las investiga-
ciones en el campo de la agricultura y la ganadería, donde se hacia
necesario el conocimiento de los recursos naturales y la condiciones
22 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

más favorables para un aumento en la producción. En este campo hay

que destacar los trabajos de J. Von Liebig (1802-1873) sobre química
agrícola y fisiología. Bajo la premisa que los avances en ecología pro-
 vienen de diferentes disciplinas científicas, el ejemplo del químico Von
Liebig es idóneo puesto que realizó experimentos dirigidos a determi-
nar el papel de los elementos químicos en los procesos vitales y consi-
guió demostrar que existen unos  factores limitantes encargados de
inhibir el desarrollo fisiológico de las plantas cuando falta algún
nutriente indispensable.
A finales del siglo XIX destacan también los trabajos del zoólogo K.
Möbius (1825 -1908), quien propuso en 1877 el término de biocenosis
para denominar a la comunidad biótica en su estudio sobre los bancos
de ostras, o los de S. A. Forbes (1844 -1930) que en 1887 publicó su
artículo «The Lake as a Microcosm».
Sin embargo, es a principios del siglo XX cuando se consolida la
ecología como ciencia con la aparición de las primeras sociedades y
revistas dedicadas a ella. Además desaparece la división entre «ecolo-
gía vegetal y «ecología animal» para dar paso a una ecología general,
en la que se empiezan a considerar los efectos antropogénicos.
Y es en el año 1935, cuando el ecólogo inglés A. G. Tansley (1871-
1955) introduce el término de ecosistema, definiéndolo como el con-
 junto formado por la biocenosis y su entorno abiótico, el biotopo
(medio físico). Este concepto fue posteriormente desarrollado en 1941
por R. Lindeman (1915 -1942) cuyos trabajos en limnología marcaron
el inicio de los estudios de los ecosistemas en términos de  flujos de
 energía y ciclos de materia. Estos conceptos fueron consolidados en
1953 por E. Odum en su libro Fundamentals of Ecology , que se consi-
dera el padre de la ecología moderna. En esta época destaca la labor
del ecólogo español Ramon Margalef ya mencionado, que ha sido sin
duda el naturalista más importante que ha tenido España, supo com-
binar el estudio de los organismos acuáticos con una visión holística
de la biosfera, lo que le permitió realizar una gran y valiosísima apor-
tación a la ecología general.
Durante las últimas décadas del siglo XX la ecología se ha caracteri-
zado, de un lado, por pasar de forma paulatina de una visión pura-
mente descriptiva de la naturaleza a una visión dinámica de los ecosis-
temas, y de otro, por el surgimiento de toda una ideología ecologista
caracterizada por la consolidación de partidos verdes con representa-
ción parlamentaria y la consolidación de un movimiento ecofeminista,
INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA 23

que ha experimentado su reconocimiento mundial con la concesión del

premio Nobel de la Paz, en el año 2004, a Wangari Maathai bióloga
keniata responsable de la creación de los denominados «cinturones
 verdes» gracias a la participación de numerosas mujeres africanas.

1.4. DIVISIONES DE LA ECOLOGÍA

Algunos autores han dividido la ecología en  autoecología, que se

encarga del estudio de los organismos a nivel individual en relación con
su medio, la sinecología donde se realizan estudios de las comunidades
en relación con su entorno, y la demoecología o ecología de poblacio-
 nes que estudia las relaciones de una población con el medio ambiente.
La autoecología analiza las relaciones de los organismos y las con-
diciones físicas y químicas del ambiente que los rodea. Para ello, en el
laboratorio se realizan estudios de tolerancia del organismo a diversos
factores como por ejemplo la temperatura, el pH del suelo, etc. y se
establece la relación entre los resultados obtenidos y la distribución de
los organismos.
La sinecología puede enfocarse desde un punto de vista estático
que consiste en describir las comunidades existentes en un medio
determinado, obteniéndose conocimientos sobre su composición,
abundancia y frecuencia de las especies, etc., o bien, desde un punto
de vista dinámico donde se puede analizar la evolución de las comu-
nidades y los factores que más influyen.
En demoecología o ecología de las poblaciones los estudios corres-
ponden a una descripción de la población mediante tasas de naci-
miento, mortalidad, migración para correlacionar los datos con la dis-
tribución y abundancia de las poblaciones tanto animales cómo
 vegetales. Dentro de la ecología de poblaciones se distingue la deno-
minada genética de poblaciones donde se estudia los cambios de fre-
cuencia génica, la influencia de la selección natural sobre las caracte-
rísticas genéticas, etc.

1.5. RELACIÓN ENTRE LA ECOLOGÍA Y OTRAS CIENCIAS

Aunque se han examinado diversas definiciones sobre ecología, es

necesario tener en cuenta que sus objetivos sólo se comprenden si se la
relaciona con otras ciencias. La ecología se ha convertido en una cien-
24 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

cia de síntesis e integración que va más allá del ámbito biológico, esta-
bleciendo nexos con otras ciencias, en su afán de explicar las relaciones
entre los organismos y su medio ambiente. Es por tanto en una ciencia
de gran complejidad que necesita el apoyo y los conocimientos de dis-
ciplinas científicas como la física, la química, la botánica, la zoología,
la geología, las matemáticas o la informática, etc. (Figura 1.4).

Bioquímica Química Matemáticas

Botánica Física
ECOLOGÍA 

Zoología Geología Informática

FIGURA 1.4. La ecología como ciencia multidisciplinar.

Una buena base científica en química ayudará a la ecología a

comprender aspectos tan importantes como la composición y
estructura de la materia, que pueden ser aplicados por ejemplo para
conocer las propiedades químicas del agua o las características de la
atmósfera, permitiendo comprender mejor la influencia de los facto-
res ambientales sobre los organismos y sus adaptaciones en función
de las condiciones del entorno. Además, la química junto con la físi-
ca aporta los conocimientos en termodinámica necesarios para
entender los flujos de energía de gran importancia para el desarrollo
del funcionamiento de los ecosistemas. Asimismo la física permitirá
el estudio de los factores climáticos, que a su vez pueden conducir a
resolver problemas biogeográficos, o sea, de distribución de los
organismos.
La ecología también está muy relacionada con las ciencias de la
tierra (hidrografía, climatología, geomorfología), la biología (fisiolo-
gía, genética, evolución, etc.) y las ciencias sociales ya que podemos
considerar que el impacto ecológico de la especie humana en la bios-
INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA 25

fera es tal que prácticamente no queda sistema natural que no sufra

las acciones de las sociedades.

1.6. NIVELES DE ORGANIZACIÓN

Las unidades de estudio de la ecología se pueden establecer par-
tiendo del análisis de los distintos  niveles de organización de la
materia. El primer nivel de organización son las partículas subató-
micas (protones, neutrones, electrones) que forman los átomos. Los
átomos están constituidos por partículas con carga negativa, los
electrones, y el núcleo que incluye a los protones cargados positiva-
mente y a los neutrones que no tienen carga. La organización de las
partículas subatómicas en átomos representa otro nivel y a su vez
cuando los átomos forman moléculas pasan a un nuevo nivel, y así
sucesivamente. Aunque cada nivel está formado por los componen-
tes del nivel anterior, aparecen propiedades nuevas que son muy
diferentes. Por ejemplo, a temperatura ambiente el oxígeno (O2) y el
hidrógeno (H2) son gases, pero cuando se unen para formar una
molécula de agua (H2O), dan como resultado un líquido con propie-
dades distintas de cada uno de los gases. De la misma forma cuando
las células se especializan constituyen los tejidos y según el tipo de
células, los tejidos forman los órganos. Los organismos no son el
último nivel de organización, y la población formada por los orga-
nismos tendrá propiedades emergentes muy diferentes de las de los
organismos que la componen.
La ecología se ocupa principalmente del estudio de los siguientes
niveles de organización: organismos, población, comunidad, ecosiste-
ma y biosfera (Figura 1.5).
El organismo puede ser considerado como la unidad elemental en
ecología, cuya estructura y funciones vienen caracterizadas por los
factores ambientales y la herencia genética. Los tipos de organismos
que podemos considerar se encuentran clasificados en cinco reinos:
animal, vegetal, hongos, protoctistas y moneras. Cuando estos orga-
nismos realizan procesos como el metabolismo, crecimiento o repro-
ducción provocan una transformación de energía y procesan materia-
les de forma que modifican el medio físico y las condiciones y recursos
de otros organismos.
Por ello la ecología se encarga de estudiar como los factores
ambientales abióticos (agua, humedad, pH, etc.) y bióticos afectan a
26 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

Partículas subatómicas
 Átomos
Moléculas
Orgánulos
Células
Tejidos
Órganos
Sistemas de órganos
Organismos
Poblaciones
Comunidades E C O L O G Í A 
Ecosistemas
Biosfera

FIGURA 1.5. Niveles de organización.

los organismos y viceversa, o sea, cual es la influencia de los organis-

mos sobre el entorno o ambiente que los rodea. Por ejemplo, en un
bosque las condiciones ambientales de las plantas que viven debajo de
los árboles son modificadas por otros organismos, los propios árboles,
que dificultan el paso de la luz solar, y como consecuencia las plantas
reciben una menor cantidad de radiación solar que necesitan para
realizar su proceso de fotosíntesis y obtener energía.
Normalmente en la naturaleza los organismos de una misma espe-
cie no se encuentran aislados, sino que forman lo que se denomina
población. En ecología el término  población se puede definir como
un conjunto de individuos de la misma especie que conviven en un
mismo espacio y tiempo, y que tienen potencialmente capacidad de
reproducirse entre sí. Los ejemplos de poblaciones son innumerables
desde plantas como un campo de amapolas (Papaver rhoeas) , de ani-
males como las abejas ( Apis ssp.) en una colmena, o una población
humana como la de la ciudad de Madrid, etc.
INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA 27

El estudio de las poblaciones se plantea principalmente en térmi-

nos de análisis de distribución, abundancia y crecimiento de la pobla-
ción. Las características que presentan las poblaciones pueden medir-
se con ayuda de la estadística, lo que las diferencia de los organismos.
Por ejemplo el tamaño de una población es una de las características
que puede analizarse y que se estudia principalmente en términos de
tasas de natalidad, tasas de mortalidad y tasas de crecimiento. El
determinar como debe ser el tamaño de una población puede ser de
interés si se quiere garantizar su continuidad necesitando para ello
que se produzcan el número suficiente de descendientes. También es
de interés conocer si existe una variabilidad genética que pueda per-
mitir la adaptación a cambios ambientales.
Los individuos que componen una población no solo se relacio-
nan entre sí, sino que a su vez interactúan con otras poblaciones. El
conjunto de poblaciones de diferentes especies que habitan en un
mismo lugar se denomina comunidad. Las interacciones entre las
poblaciones que forman una comunidad pueden ser de diversos
tipos. Por ejemplo se establecen relaciones de competencia, cuando
las poblaciones compiten o interaccionan por unos recursos limita-
dos, en el caso de la plantas, por el alimento, habitáculo, en el de los
animales, de depredación cuando una población sirve de alimento a
otra, de simbiosis, si ambas poblaciones se benefician de la existen-
cia de la otra, como los hongos que viven en las raíces de las plantas
a las que ayudan a absorber los nutrientes del suelo, mientras que
ellos utilizan a la planta para obtener los hidratos de carbono que
necesitan como fuente de energía. Un ejemplo clásico de una rela-
ción de mutualismo es el descrito por D. H. Janzen, entre las hormi-
gas de la especie Pseudomyrmex spp. y las acacias de espina de Amé-
rica Central ( Acacia spp.) (Figura 1.6). Aunque no todas las especies
de acacias dependen de las hormigas y viceversa, las hormigas que
 viven en las espinas de las acacias se alimentan de las hojas que
constituyen la principal fuente de proteínas, grasas e hidratos de
carbono que necesitan para su existencia y además utilizan los orifi-
cios de las espinas como refugio. Para que las hormigas puedan
tener alimento durante todo el año, las acacias mantienen las hojas
incluso en otoño e invierno. Las acacias no tienen defensas químicas
contra los herbívoros de la zona siendo las hormigas, que están cons-
tantemente moviéndose por las ramas y las hojas, las encargadas de
atacar a los herbívoros que intenten comerse las hojas o la corteza de
la acacia. Además las hormigas muerden a la vegetación que se
encuentra alrededor de la acacia para impedir que crezca y pueda
28 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

competir con las acacias por los nutrientes, de forma que estas últi-
mas crecen en áreas con escasa vegetación a su alrededor. Las aca-
cias son atacadas por herbívoros que las destrozan, si las hormigas
no están presentes y además su crecimiento se reduce debido a la
proliferación de otro tipo de plantas a su alrededor.

FIGURA 1.6. Ejemplo de mutualismo entre acacia (Acacia spp.) y hormigas

(Pseudomyrmex spp.)

1.7. CONCEPTO DE ECOSISTEMA, HÁBITAT Y NICHO

El siguiente nivel de organización es el  ecosistema, formado por la
comunidad y el medio físico. El ecosistema consta por tanto de dos
componentes que interactúan entre sí, la parte viva o biótica formada
por los grupos de organismos y la parte física o abiótica que constitu-
ye el ambiente donde viven y se desarrollan los organismos. En la figu-
ra 1.7 se muestra los componentes de ecosistema; la parte física o
abiótica (atmósfera, clima, agua, etc.) y la parte biótica (la biocenosis
o comunidad de organismos) donde se incluyen las plantas, animales
y microorganismos que conviven.
Como ejemplo de un ecosistema tenemos desde un charco, un pan-
tano, un lago, un bosque, etc. (Figura 1.8). Los límites entre ecosiste-
mas son difíciles de precisar, por ello se define como  ecotono la zona
de transición entre dos ecosistemas y que normalmente presenta orga-
nismos y características de ambos ecosistemas.
INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA 29

Productores (plantas verdes)

Factores
bióticos Consumidores (herbívoros y carnívoros)

Descomponedores (bacterias y hongos)

ECOSISTEMA 

Climáticos
(temperatura, humedad, etc)
Factores abióticos
(físicos y químicos) Energéticos
(solar, química)

Edáficos
(nutrientes, pH, etc)

FIGURA 1.7. Componentes de un ecosistema.

Los ecosistemas de la misma clase con una estructura y organiza-

ción similar suelen ser agrupados en niveles superiores, a los que se
denomina biomas y que se encuentran influenciados por factores
como la altitud, la latitud, la temperatura y la humedad. Como ejem-
plo de biomas tenemos, los bosques templados, los desiertos o la tun-
dra, entre otros.
En todos los ecosistemas existen los  flujos de energía y los ciclos
de materia, regulados por los distintos organismos a través de la cade-

FIGURA 1.8. Un ecosistema (Tablas de Daimiel).

30 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

na trófica que está formada por los productores o autótrofos (plantas

 verdes), los consumidores o heterótrofos (herbívoros y carnívoros) y
los descomponedores (hongos y bacterias), que dejan pasar la energía
en un ciclo abierto y además reciclan la materia en los denominados
ciclos cerrados. Los organismos autótrofos son aquellos capaces de
producir materia orgánica a partir de compuestos inorgánicos utili-
zando una fuente de energía externa. Los principales organismos
autótrofos son las plantas verdes que utilizan como fuente de energía
el sol en el proceso de fotosíntesis, aunque también existen algunas
bacterias autótrofas. A los organismos que utilizan la luz como fuente
de energía se denominan fotoautótrofos y aquellos que aprovechan la
energía de reacciones químicas se llaman  quimioautótrofos. Los
organismos heterótrofos son los que necesitan materia orgánica pre-
 viamente elaborada.
Los ecosistemas desde el punto de vista de su funcionamiento pre-
senta unas entradas que son la energía solar, agua, oxígeno, dióxido de
carbono, etc., y unas salidas del ecosistema constituidas por el calor
producido por la respiración, oxígeno y otros compuestos químicos.
El conjunto de ecosistemas que forman la Tierra da lugar al eco-
sistema denominado biosfera, donde se integran los diferentes orga-
nismos y ambientes que existen en la Tierra.
En 1972 el ingeniero químico J. E. Lovelock (1919) propuso lo que
se conoce como hipótesis de Gaia (término griego que significa «Dio-
sa Tierra»), donde mantiene que, la atmósfera, los océanos y el suelo
están regulados por el crecimiento, la muerte, el metabolismo y otras
actividades de los organismos vivos. En su totalidad constituyen un
mecanismo de retroalimentación ( feedback) o sistema cibernético que
proporcionan un entorno físico y químico óptimo para la vida en la
Tierra.
Actualmente el auge de la Ecología se debe en gran medida a que los
problemas medioambientales más graves que se plantea el ser humano
están relacionados con la destrucción de la biosfera, el aumento de la
población y la limitación de los recursos. La especie humana tiene una
presencia continua en el medio ambiente, construcción de pantanos,
autopistas, tala de árboles, canalización de ríos, etc., y puede observar-
se su influencia en prácticamente todos los ecosistemas.
Un hábitat puede definirse como el lugar donde vive un organismo,
por tanto puede considerarse hábitat sitios tan diferentes como una
rama de un árbol, un bosque, el suelo, etc. Por ejemplo, el hábitat del
INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA 31

oso pardo (Ursus arctos), una especie a punto de extinguirse en España,

es el bosque. Se localiza en dos zonas de la geografía española, en la
Cordillera Cantábrica donde su hábitat son los bosque de hayas (Fagus
 silvatica) y robles (Quercus pyrenaica) y en los Pirineos donde se distri-
buye en los bosques de pinos (Pinus uncinata) y abetos ( Abies alba).
El término nicho ecológico se utiliza para definir el papel funcio-
nal que desempeña un organismo en un ecosistema, y se representa
por las condiciones ambientales que un organismo puede tolerar. Den-
tro de estas condiciones se consideran tanto los factores físicos y quí-
micos como la temperatura, la humedad, el pH, etc., como los factores
biológicos como son el tipo de alimentación, relaciones de competen-
cia con otros organismos, etc. Continuando con el ejemplo del oso
pardo, su nicho estaría definido por una serie de condiciones como
por ejemplo la altitud, entre 1.100 y los 1.400 m, la alimentación don-
de predominan los vegetales, aunque depende de la época del año. En
primavera su principal alimento son los brotes de gramíneas, en vera-
no frutos como moras, arándanos, etc., y en otoño e invierno los fru-
tos secos (bellotas, castañas), además completa esta dieta con hormi-
gas, abejas, carroña de ungulados, etc.

1.8. MÉTODO CIENTÍFICO

En el estudio y desarrollo de la ciencia se utilizan tres métodos: el

 experimental, el inductivo y el deductivo. El método experimental es
el método científico por excelencia. Desde Galileo Galilei queda fijado
en tres etapas: observación, formulación de hipótesis y verificación
(Figura 1.9). En primer lugar existen una serie de observaciones a las
cuales hay que dar explicaciones. Para ello, en una segunda etapa se
formula una hipótesis, basada normalmente en las observaciones pre-
 vias y que necesita una tercera etapa donde se realiza la comprobación
posterior de la hipótesis para que sea aceptada o rechazada.
No siempre es posible aplicar el método experimental. Hay disci-
plinas, una de las más características en este sentido es la medicina,
en las que la única forma de generar conocimiento es la inducción. El
método inductivo consiste en inducir, a partir de la observación de un
número limitado de casos particulares, una ley o principio.
El método deductivo es el utilizado en las ciencias formales, como
son las matemáticas, en este método se verifica una proposición a par-
tir de otras anteriores ya demostradas.
32 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

1. Observación y 
descripción

2. Formulación de
la hipótesis

Estudio de campo
3. Verificación
de la hipótesis Experimentos de campo

Experimentos de
laboratorio

FIGURA 1.9. Esquema de las etapas del método científico.

La Ecología podemos considerarla una ciencia natural ya que su

objetivo de estudio es la naturaleza (al igual que otras ciencias natu-
rales como son la Física, la Química, la Geología, la Biología, etc.) y
una ciencia empírica, ya que sus proposiciones deben ser verificadas
en la experiencia.
En este sentido los métodos científicos utilizados para su desarro-
llo son el método experimental y en algunos casos el deductivo, o una
combinación de ambos.
Por ejemplo, podemos suponer que ciertos cultivos como el de la
soja pueden ser susceptibles de aumentar su producción si los suelos
son tratados con fertilizantes como el fósforo. En la etapa de compro-
bación de la hipótesis formulada, el ecólogo realiza un  estudio de
campo con la finalidad de recoger datos que confirmen la hipótesis
propuesta. Para ello se analizan diferentes puntos donde se determina
la cantidad de fósforo y la productividad del cultivo, de forma que se
comprueba que cuando aumenta la proporción de fertilizante la pro-
ductividad es mayor (Figura 1.10).
Para la verificación de la hipótesis es necesario también realizar
experimentos, modificando una o varias variables. Estos experimen-
tos pueden ser de campo o bien de laboratorio.
INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA 33

3500
   )
  a
   H
3000
    /
  g
    k
2500
   (
    d 2000
  a
    d
   i 1500
  v
   i
   t
  c
  u
1000
    d
  o
  r
500
   P
0
0 10 20 30 40 50

Fósforo añadido (kg/Ha)

FIGURA 1.10. Relación entre la productividad de soja y la cantidad de fósforo.

En nuestro ejemplo, se podrían elegir suelos con niveles bajos en

fósforos y diseñar tres  experimentos de campo donde se modifica la
cantidad de fertilizante añadida al suelo para comprobar si aumenta
la producción del cultivo de soja. El campo de cultivo se divide en tres
áreas de la misma extensión y en una de ellas se siembra la soja si aña-
dir fósforo, en otra se va repartiendo en línea junto al surco donde se
ha sembrado la soja una cantidad de fertilizante de 20 kg/Ha y en la
tercera área se añaden 40 kg/Ha de fertilizante. Con estos experimen-
tos se puede establecer la correlación entre el fósforo disponible y la
producción de soja, de forma que al incrementar la cantidad de fósfo-
ro aumentaría la producción de soja.
En la gráfica de la figura 1.11 se representa la relación entre estas
dos variables, en el eje de las abcisas  x la cantidad de fósforo y en el eje
de las ordenadas  y la productividad de soja. En este caso la variable
independiente, que se representa en el eje de las  x es la cantidad de fós-
foro, puesto que es la causa. Mientras que la productividad será la
 variable dependiente, ya que es el efecto y se representa en el eje de las
 y. A partir de los datos obtenidos se observa que la productividad de
soja se ve afectada por la cantidad de fósforo, sin embargo no es posi-
ble determinar si este el único factor que afecta a la productividad, o
bien, pueden influir otros factores como la cantidad de agua de los
suelos.
En los experimentos de campo, el control de los factores o varia-
bles es más difícil, teniendo que tener en cuenta a la hora de diseñar el
experimento, que otros factores no sean los responsables de las posi-
bles modificaciones.
34 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

3500
   )
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Fósforo añadido (kg/Ha)

FIGURA 1.11. Predicción de la producción de soja a partir del fósforo añadido mediante
un modelo matemático.

Sin embargo es en los experimentos de laboratorio, donde el ecó-

logo posee mayor control de las variables o condiciones ambientales,
pero en cambio tiene otras dificultades ya que los resultados obteni-
dos no pueden aplicarse directamente sobre el campo, al haber igno-
rado el resto de factores ambientales.

1.9. MODELOS

El estudio los sistemas ecológicos es de gran complejidad y se tie-

ne que abordar describiendo versiones simplificadas que abarquen
solamente las propiedades o funciones más importantes o básicas.
Para los científicos, estas versiones simplificadas del mundo real son
los modelos. Estos se construyen a partir de la observación y la expe-
rimentación. Los datos obtenidos mediante mediciones son válidos
para la situación concreta en la que se realizaron, ya que correspon-
den a un determinado espacio y tiempo en concreto. Los modelos uti-
lizan el conocimiento obtenido a partir de estos datos para predecir lo
que ocurrirá en algún otro momento y lugar, o al cambiar algún pará-
metro del entorno.
Los  modelos son representaciones simplificadas de los sistemas
reales, de forma que a partir de ellos podremos comprender y predecir
otras situaciones de mayor complejidad. Los modelos pueden ser de
dos tipos, verbales o matemáticos.
Los modelos verbales son modelos descriptivos, o sea, explicacio-
nes con palabras de lo fundamental de una realidad, como la teoría de
INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA 35

la evolución por selección natural de Darwin. A esta categoría perte-

necen también las hipótesis, por ejemplo la hipótesis sobre la disponi-
bilidad del nitrógeno sería un modelo verbal, que nos predice que la
población vegetal aumentaría con un aumento de la disponibilidad del
nitrógeno. Esta es una predicción cualitativa, no dice cuánto exacta-
mente aumentaría, para hacer una predicción cuantitativa necesita-
ríamos un modelo matemático que nos relacione la cantidad de nitró-
geno y de población vegetal.
Los modelos matemáticos son aquellos que describen las relacio-
nes entre las variables de un sistema en términos de expresiones mate-
máticas (como las ecuaciones diferenciales) o las relaciones entre las
distintas partes del sistema mediante grafos, es decir, que usan todas
las herramientas que nos dan las matemáticas para describir la evolu-
ción de las variables y las relaciones entre ellas y las distintas partes
del sistema.
Si en los modelos matemáticos se utilizan sólo magnitudes y ecua-
ciones se denominan modelos numéricos. Estos modelos pueden ser
además discretos, continuos, etc., dependiendo del tipo de ecuación
utilizada. Por ejemplo, en el Tema 5 se describen unos modelos mate-
máticos para predecir el crecimiento de las poblaciones.
Por otra parte, los modelos que usan diagramas donde se dibujan de
una forma simplificada los componentes del sistema señalando con fle-
chas las acciones de unos sobre otros, se conocen como  modelos gráfi-
cos. Algunos pueden ser muy esquemáticos, pero cuando en cada flecha
se indica el tipo de acción que tiene lugar y se señalan diferentes com-
partimentos y tipos de interacción, pueden llegar a ser muy complicados.
La forma que pueden adoptar estos modelos es muy variada. En
Ecología se suelen utilizar para representar las distintas partes del
modelo y las interacciones entre los componentes. La Figura 1.12
representa un ejemplo sencillo de modelos gráficos utilizados en Eco-
logía. En este gráfico las Ei son las fuentes de energía o las fuerzas que
impulsan el sistema. Las f i representan los caminos por los que discu-
rren la energía o los materiales de unos componentes a otros. Las P i y
Ci representan los distintos componentes. Las Ii son los puntos de inte-
racción en los que se producen modificaciones, aumentos o disminu-
ciones de los flujos. Las Ri son realimentaciones que indican que un
componente posterior del sistema está influyendo sobre componentes
previos. Por supuesto, cada uno de estos componentes puede estar a
su vez modelado por un modelo numérico o gráfico.
36 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

C1 C2 E  2
f 3 f 4
f 1

f 6
E1 P2

f 8 f 9
f 5 I P3 E3

f 2
f 7 
P1 R1

FIGURA 1.12. Ejemplo simplificado de un modelo gráfico.

Un modelo como éste puede representar diferentes realidades. Por

ejemplo podría representar una charca en la que E 1 es la energía pro-
cedente del sol que, por una parte calienta el agua y la evapora (C1 y C2),
saliendo esta energía del sistema por E2. Por otra parte la energía E 1 sir-
 ve para que prolifere el fitoplancton P1 que es comido por el zooplanc-
ton P2. Zooplancton y fitoplancton serían comidos por los organismos
más grandes P3, cuya energía se disipa en E3. R podía significar en este
caso que el crecimiento de plancton se ve favorecido por los desechos
de los organismos superiores que devuelven nutrientes al sistema.
Con el mismo gráfico se podría representar una pradera, en la que
P1 serían los herbívoros, P 2 los carnívoros y P3 los omnívoros; o la for-
mación de humo en una ciudad en la que las P i son los distintos con-
taminantes.
Estos modelos matemáticos (tanto numéricos como gráficos) se pue-
den programar en un ordenador. Lo que ha supuesto un gran avance, ya
que para modelos de cierta complejidad era imposible obtener predic-
ciones si no es mediante su simulación en ordenadores, los cuales pue-
den utilizar una gran cantidad de datos con un tiempo de procesamiento
cada vez menor. En el caso por ejemplo, de las predicciones meteoroló-
gicas, se disponían de modelos matemáticos del clima, pero hasta que no
se han podido utilizar supercomputadores (de gran capacidad de cálcu-
lo) no ha sido factible realizar predicciones con cierta exactitud.
INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA 37

EJERCICIOS DE AUTOCOMPROBACIÓN
1. Indicar cuáles son los niveles de organización que estudia la
ecología y definir cada uno de ellos.
2. Explicar en qué ciencias y disciplinas se apoya la Ecología.
3. ¿Qué diferencias existen entre población, comunidad y ecosis-
tema?
4. ¿Qué es el hábitat y el nicho de un organismo?
5. ¿Para qué se utilizan los modelos en ecología?
INTERACCIONES ORGANISMO-
MEDIOAMBIENTE. FACTORES
CLIMÁTICOS
22

Radiación solar sobre la Tierra.

 SUMARIO

2.1. Introducción
2.2.
2.2. CoConc
ncep
eptoto de ho
home
meos
osta
tasi
siss
2.3.
2.3. Tololer
eran
ancicia
a ambi
ambienental
tal y punt
punto o ópti
óptimo
mo
2.4. Clima y tiempo
2.5. Radiación so solar
2.6.
2.6. BaBala
lanc
nce e de
de ene
energ
rgía
ía de la Tieierr
rra
a
2.7.
2.7. CiCirc
rcul
ulac
ació
ión
n atm
atmos
osfé
féri
rica
ca
2.8.
2.8. CoCorr
rrie
ient
ntes
es oce
oceán
ánic
icas
as
2.9. Altitud
2.10
2.10.. Re
Reli
liev
evee
2.11. Tempe
emperatura
ratura y humedad
humedad del aire
2.12
2.12.. Pr
Prec
ecip
ipit
itac
acio
ione
ness
2.13. Luz
2.14. Clasi
Clasificac
ficación
ión de los
los climas
climas.. Biomas
Biomas
2.15. Efect
Efectos
os del cambi
cambio o climático
climático sobre
sobre los
los organismos
organismos
Ejercicios de autocomprobación

OBJETIVOS

1. Comprender como
Comprender como afectan
afectan los cambios
cambios de las condicione
condicioness ambienta-
ambienta-
les sobre el desarrollo de los organismos.
2. Analizar el mecanismo de la homeostasis como una forma de
repuesta de los organismos ante los cambios ambientales para man-
tener las condiciones internas.
3. Entender la relación entre tolerancia ambiental y punto óptimo de
los organismos frente a los factores ambientales.
4. Conocer los elementos y factores climáticos que determinan el clima
y relacionar el clima con los principales biomas.
5.  Valorar la importancia de la influencia de
 Valorar de la radiación solar sobre la
Tierra y de la luz sobre los distintos organismos.
6. Comprender los movimientos de las masas de aire y de agua.
7. Relacionar las variaciones de temperatura con otras variables como
la altitud, el relieve y la humedad.
8. Analizar los efectos que se están produciendo en los organismos
como consecuencia del cambio climático.
2.1. INTR
INTRODUCC
ODUCCIÓN
IÓN
Las interacciones entre los organismos y su medio ambiente son
constantes. Por ejemplo, las plantas para realizar el proceso de foto-
síntesis utilizan sus hojas para capturar energía solar y dióxido de car-
bono del aire y, por otro lado, tienen raíces que les permiten absorber
del suelo agua y sales minerales que requieren para su nutrición.
Cuando realizan estos procesos liberan productos como el agua y el
oxígeno a la atmósfera. En estos intercambios de energía y materia
con el medio ambiente necesitan exponer una gran superficie que faci-
lite estas relaciones con el medio.
Los animales también interaccionan con el medio ambiente cuan-
do se alimentan de otros animales o de plantas,
pl antas, de los cuales absorben
los nutrientes esenciales para vivir y cuando eliminan los productos de
desecho.
Los organismos para poder sobrevivir y reproducirse necesitan
disponer, por un lado de recursos que le permiten su supervivencia y,
por otro, de unas condiciones ambientales adecuadas. Se considera
que un organismo está  adaptado a un ambiente cuando es capaz de
desarrollarse y reproducirse en esas condiciones ambientales. Como
el medio ambiente cambia y con ello las condiciones ambientales, los
organismos deben ir adaptándose al medio, o bien, emigrar para no
perecer. Por ejemplo, las plantas que viven en climas secos presentan
cutículas gruesas para reducir la pérdida de agua por evaporación.
Esta relación entre organismo y medio ambiente viene determinada
por el principio de selección natural, por el cual únicamente aquellos
individuos adaptados a su ambiente son capaces de sobrevivir y repro-
ducirse, transmitiendo a sus descendientes aquellos rasgos heredita-
rios que le han permitido adaptarse
adapt arse mejor.
mejor.
Las condiciones ambientales de luz, temperatura, nutrientes, etc.,
en las que viven los organismos presentan variaciones temporales y
42 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

espaciales. Con respecto a las variaciones espaciales, los factores

ambientales cambian de un lugar a otro dependiendo de la latitud y de
la región. Además también las condiciones varían con el tiempo, día,
noche, estación, etc. Las variaciones diarias aunque las sufren todos
los organismos, no son de la misma intensidad en unas regiones que
en otras. Por ejemplo, en un desierto las condiciones diurnas son muy
diferentes de las nocturnas, mientras que en otros lugares como una
selva tropical no son tan acusadas.
Las variaciones en las estaciones también dependen de la región,
siendo mayores las diferencias de temperatura en las regiones templa-
das donde existe una gran diferencia entre la temperatura media dia-
ria en invierno y verano, que en las regiones polares.
Los factores ambientales abióticos que están interrelacionados con
los organismos se pueden dividir en factores climáticos, factores
 hidrográficos (T
(Tema
ema 3) y factores edáficos (T
(Tema
ema 3), según
seg ún se encuen-
tren relacionados con el clima, el agua o el suelo, respectivamente.

2.2.. CON
2.2 CONCE
CEPT
PTO
O DE HOME
HOMEOST
OSTASI
ASIS
S

En la relación de los organismos con su ambiente es imprescindible

tener en cuenta, que salvo en algunos lugares como pueden ser las pro-
fundidades del mar, las condiciones ambientales están variando cons-
tantemente, y que los organismos intentan adaptar su fisiología y su
morfología a los cambios externos que se producen. Los organismos
responden a los cambios ambientales para mantener las condiciones
internas dentro de un rango apropiado para un buen funcionamiento.
El principio según el cual los organismos mantienen sus condicio-
nes internas constantes, dentro de un rango tolerable, frente a los
cambios externos, se denomina  homeostasis. Los seres vivos dispo-
nen de una serie de mecanismos de mayor o menor complejidad,
según el organismo, que les permiten mantener, por ejemplo, la tem-
peratura corporal, el pH, los niveles de agua, la concentración de
sales, etc.
Los organismos necesitan intercambios de energía y materia con el
medio físico para mantener las condiciones
condi ciones constantes. A partir de los
alimentos obtienen la energía que necesitan para realizar su metabo-
lismo celular, absorbiendo las sustancias necesarias y eliminando los
productos de desecho. Para la regulación de las funciones
funci ones los organis-
mos disponen de mecanismos que les permiten no sólo detectar las
INTERACCIONES ORGANISMO-MEDIOAMBIENTE. FACTORES CLIMÁTICOS 43

 variaciones, sino también desarrollar los procesos para controlar los

cambios y mantener el equilibrio del medio interno dentro del rango
tolerable para el organismo.
Para mantener el medio interno constante se utiliza un mecanismo
de   retroalimentación o   feedback. En la figura 2.1 se relaciona las
características de este sistema con uno de los ejemplos más importan-
tes de homeostasis, la regulación de la temperatura del cuerpo.

Hipotálamo Órganos del cuerpo

Estimulo Receptor Sensor Efector  

Retroalimentación   Respuesta
negativa

Temperatura
FIGURA 2.1. Mecanismo de retroalimentación relacionado con la regulación
de la temperatura corporal.

En el caso de la temperatura del cuerpo humano, ésta se debe man-

tener entorno a un valor de 37 °C; si la temperatura ambiente aumen-
ta los receptores situados en la piel detectan la variación y mandan un
mensaje al hipotálamo anterior, que lo transmite a otros receptores
para provocar el incremento del flujo de sangre a la piel y la sudora-
ción, y producir el enfriamiento como consecuencia de la evaporación
del agua.
En el caso contrario, cuando la temperatura del medio disminuye,
los receptores detectan el cambio y estimulan los centros simpáticos
en el hipotálamo posterior provocando la vasoconstricción de las arte-
rias, la erección del vello y el aumento de la producción del calor cor-
poral. La vasoconstricción se produce para disminuir el flujo de san-
gre hacia la superficie de la piel de forma que al reducir la cantidad de
sangre se evita su enfriamiento. Cuando se produce la erección del
 vello el aire queda atrapado entre los pelos formándose una capa ais-
44 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

lante que evita la perdida de calor. Esto ocurre en los mamíferos y

también en las aves con las plumas. En la especie humana, el legado
evolutivo nos ha dejado la expresión «piel de gallina». Por último, la
producción de calor se consigue mediante el aumento de la actividad
muscular que está provocada por los temblores al tiritar.
Los organismos presentan sistemas de  retroalimentación negati-
 va que tienden a contrarrestar los cambios cuando se produce la
modificación de un parámetro, para volver al valor inicial. Estos siste-
mas de retroalimentación negativa son los que mantienen el equilibrio
del medio interno del organismos, pero existen otros mecanismo
denominados de  retroalimentación positiva que refuerzan los cam-
bios, de forma que el parámetro tiende hacia valores mas alejados del
normal.
Los animales de sangre caliente como los mamíferos y las aves, se
denominan homeotermos, porque mantienen constante la temperatu-
ra de su cuerpo, con independencia de la temperatura exterior. Estos
animales son endotermos ya que para mantener su temperatura cor-
poral utilizan el calor producido en su interior.
Cuando la temperatura del cuerpo es constante, las pérdidas de
calor son menos elevadas en los grandes animales ya que la superficie
del cuerpo disminuye en proporción a la masa. De ellos se derivan
ciertas reglas (térmicas), que presentan muchas excepciones y que son
 válidas a veces también para los poiquilotermos. La  regla de Berg-
 mann establece que los animales de una misma especie son por tér-
mino medio de mayor tamaño en los países fríos. Esta regla es válida
para las aves y mamíferos en general. Según la   regla de Allen , los
apéndices corporales (orejas, hocico, cola) de los animales de una
especie o de una familia son relativamente de menor tamaño en las
zonas frías. Las aplicaciones de esta regla son más amplias que la de
Bergmann al implicar sólo cambios de forma. Otra de las reglas tér-
micas es la de Gloger que relaciona la pigmentación con la tempera-
tura y la humedad, de forma que los climas cálidos y húmedos favore-
cen la pigmentación parda y negra. En muchas especies de aves las
plumas tienden a ser de tonos oscuros en los hábitats con humedad
relativa alta y de colores más claros en zonas de menor humedad.
Mientras que los animales de sangre fría, llamados  poiquiloter-
 mos, como los reptiles, anfibios, peces, insectos y, todos los inverte-
brados tienen una temperatura del cuerpo que varía con la del medio
ambiente. Los poiquilotermos son organismos que regulan su tempe-
ratura corporal mediante mecanismos externos por lo que se denomi-
INTERACCIONES ORGANISMO-MEDIOAMBIENTE. FACTORES CLIMÁTICOS 45

nan  ectotermos, ya que su fuente de calor no es interna y dependen

del medio ambiente. El calor que necesitan lo obtienen del medio y lo
disipan por conducción, convección y evaporación (Figura 2.2). Estos
organismos realizan los ajustes para mantener el equilibrio térmico
mediante modos de comportamiento, como por ejemplo las lagartijas
que se exponen al sol cuando están frías pegando su cuerpo al suelo de
forma que aumentan la superficie de exposición al sol y además reci-
ben también el calor del suelo por conducción.

ganancia de calor pérdida de calor  

FIGURA 2.2. Mecanismos de pérdida y ganancia de calor en animales ectotermos.

2.3. TOLERANCIA AMBIENTAL Y PUNTO ÓPTIMO

Según los tipos de organismos se requieren diferentes condiciones
ambientales para su desarrollo. Así algunos necesitan vivir en zonas
frías para su supervivencia, mientras que otros precisan una gran
humedad, etc. Aunque se ha visto que los organismos pueden respon-
der a las variaciones ambientales mediante mecanismos como la homeos-
tasis, solamente lo pueden realizar dentro de un rango determinado.
Es importante determinar el efecto de los factores ambientales
sobre la supervivencia, el crecimiento y la reproducción de los orga-
nismos. Para ello, se mide la tolerancia ambiental de los organismos
a una serie de factores ambientales. Por ejemplo, es posible determi-
nar el rango de temperatura, de pH, etc., en el cual una especie puede
sobrevivir determinando los límites de tolerancia para esta especie.
Los organismos se encuentran limitados por las condiciones
ambientales y a su vez por las interacciones entre ellas, y existen unos
rangos con un mínimo y máximo, denominados límites de tolerancia
46 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

que determinan su presencia. Este concepto dio lugar a la denomina-

da ley de tolerancia de Shelford que expresa: «la distribución de una
especie estará controlada por el factor medioambiental para el cual el
organismo tiene el rango de tolerancia más estrecho».
El intervalo o rango de tolerancia de una especie respecto a un fac-
tor determinado (temperatura, luz, humedad, etc.) se denomina
 valencia ecológica. Para indicar el rango de tolerancia de los organis-
mos en su ambiente se utilizan los prefijos  esteno y euro que signifi-
can estrecho y amplio, respectivamente. Según la amplitud de la
 valencia ecológica las especies se clasifican en: euriocas, que poseen
 valencias ecológicas grandes pudiendo colonizar muchos ambientes
diferentes, y  estenoicas, especies que presentan curvas de tolerancia
estrechas. Lo más frecuente es que un organismo sea eurioico para
determinados factores y estenoico para otros.
Los organismos estenotermos son los que presentan un rango de
tolerancia estrecho frente a la temperatura y por el contrario son euri-
termos, los de un rango de tolerancia amplio. Algunos peces en el
Antártico sólo toleran temperaturas entre –2 °C y +2 °C, en contrapo-
sición a otros organismos como la mosca común ( Musca domestica),
que es capaz de soportar temperaturas desde +5 °C hasta 45 °C.
Se denominan organismos e stenohalinos o estenohigros a los que
tienen una estrecha tolerancia a la salinidad o a la humedad, respecti-
 vamente. En contraposición están los organismos eurihalinos e eurihi-
 gros que muestran un amplio rango de tolerancia a estos factores.
La determinación de los límites de tolerancia presenta dificultades
puesto que varían dependiendo de la etapa de la vida de cada especie,
y también se debe tener en cuenta la influencia de unos factores
ambientales sobre otros y considerar que los organismos pueden lle-
gar a aclimatarse a algunas condiciones. Por ejemplo, algunos huevos
o larvas de determinados insectos son capaces de tolerar temperaturas
bajas que en fase adulta no podrían soportar y perecerían. Incluso en
casos extremos el insecto sólo llega a la siguiente etapa del ciclo de su
 vida si ha estado expuesto a temperaturas frías.
Se puede ver gráficamente la respuesta de un organismo a un
determinado factor ambiental. Para ello se representa en el eje de las
 x el factor del medio físico que se quiere determinar; siguiendo con el
ejemplo anterior pondremos la temperatura que está muy relaciona-
da con la homeostasis (Figura 2.3), y en el eje de las y la repuesta del
organismo al factor ambiental. Se obtiene una curva de Gauss donde
INTERACCIONES ORGANISMO-MEDIOAMBIENTE. FACTORES CLIMÁTICOS 47

existe un  punto óptimo que corresponde a la mejor respuesta del

organismo. Sin embargo, este punto es difícil de definir y además
sólo en muy pocos ambientes las temperaturas son constantes, por lo
que este término puede carecer de sentido y lo realmente importante
serán los límites de temperaturas en los cuales los organismos sobre-
 viven y se desarrollan bien. Por ello, normalmente se habla de rango
óptimo porque no es una temperatura determinada sino que existe
un intervalo donde la respuesta del organismo es adecuada. Los pun-
tos mínimo y máximo donde la curva corta el eje de las  x representan
los valores de temperatura por debajo de los cuales los organismos no
pueden vivir.

R
e
s
p
u
e
s
t 
a

Temperatura
Tolerancia ambiental
FIGURA 2.3. Respuesta de un organismo a un factor ambiental (temperatura).

Dado que existen diversos factores físicos y químicos a los que res-
ponden los organismos, cualquiera puede ser el factor limitante para
su supervivencia, crecimiento o reproducción. En 1840 Liebig observó
que si la planta recibía uno de los nutrientes en menor cantidad de lo
que necesitaba, el crecimiento de la planta se reducía y si faltaba uno
de los nutrientes indispensables moría. Estas observaciones dieron
lugar a la ley del mínimo de Liebig , según la cual: «el crecimiento de
cada organismo está limitado por el factor ambiental que se encuentra
en menor cantidad siendo su valor el limitante». Sin embargo, esta ley
ha sido tachada de simplista al presuponer que en un determinado
lugar y tiempo sólo hay un factor limitante para un proceso. Una
 visión más actual expone que varios nutrientes pueden ser limitantes
simultáneamente.
48 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

2.4. CLIMA Y TIEMPO

El clima es uno de los factores ambientales que más influye sobre la

distribución y abundancia de los organismos, tanto animales como vege-
tales, siendo de gran importancia en muchos de los procesos fisiológicos
de los organismos. El clima ejerce un papel tan decisivo por su gran
influjo sobre la cantidad de energía solar y de agua que recibe la Tierra.
Es conveniente recordar las definiciones de los términos clima y
tiempo que aunque están muy relacionados son diferentes, y a veces se
utilizan indistintamente de forma equivocada. La palabra clima pro-
 viene de griego « klima» que significa inclinación del Sol, y es el pro-
medio de condiciones atmosféricas características de una región en
un periodo de tiempo largo (aproximadamente 30 años) y la climato-
logía es la rama encargada de su estudio. El tiempo, es el conjunto de
las condiciones meteorológicas de temperatura, humedad, precipita-
ción, presión, etc., en un momento y lugar determinado, y de su estu-
dio y previsión surge la meteorología.
En el estudio del clima hay que analizar una serie de elementos
relacionados entre sí como son la temperatura, la humedad, la presión
atmosférica, las precipitaciones y los vientos, y los factores climáticos
como la latitud, altitud, la distribución, la proporción de la tierra y el
agua, el relieve, etc. que los modifican. Por ejemplo, la radiación solar
determina la temperatura del aire, la altitud influye sobre la presión
atmosférica y los vientos, etc. (Tabla 2.1). En un sentido amplio se sue-
le utilizar el término factor ambiental que engloba tanto a los elemen-
tos como a los factores climáticos.

T ABLA  2.1. Factores y elementos relacionados con el clima

Elementos climáticos Factores climáticos

• Temperatura • Radiación solar  
• Humedad • Latitud
• Presión atmosférica • Altitud
• Precipitaciones • Corrientes oceánicas
• Vientos • Distribución de tierra y agua
• Relieve

Los elementos más determinantes en la clasificación de los climas

son la temperatura y las precipitaciones, que están condicionados por
la circulación atmosférica. A su vez la circulación del aire en la atmós-
INTERACCIONES ORGANISMO-MEDIOAMBIENTE. FACTORES CLIMÁTICOS 49

fera depende de otras variables como la variación de energía solar que

llega a la Tierra, la distribución desigual de calor en la superficie
terrestre, el cambio de estaciones, etc.
Normalmente los organismos viven en unas condiciones ambien-
tales que no corresponden a las condiciones generales del clima glo-
bal. Dependiendo del lugar, elementos como la luz, la humedad, etc.,
son muy diferentes, y conducen a diferenciar los denominados  micro-
climas. El microclima se produce en un espacio determinado y redu-
cido, por ejemplo, debajo de un árbol, en un valle, etc., y está regulado
en gran medida por la vegetación, puesto que ésta puede variar deter-
minadas condiciones como la temperatura, la cantidad de luz, etc.
Por ejemplo, algunos arácnidos viven ocultos en los huecos forma-
dos entre el suelo y las piedras, o bien, entre el suelo y troncos de árbo-
les caídos, e incluso entre las hojas caídas de los árboles, creándose
 verdaderos microclimas de los que depende la subsistencia del arácni-
do, y que están caracterizados por la ausencia casi de luz, debido a las
reducidas dimensiones del espacio, una humedad relativa variable y
generalmente pocas variaciones de la temperatura, ya que las piedras
una vez calientes son capaces de mantener ese calor cuando desapa-
rece el sol.
En el Paraje Natural de Maro-Cerro Gordo (Andalucía) donde se
conserva un monte bajo mediterráneo, se forma un microclima con
una mayor humedad en las zonas más resguardadas y frescas
(umbría) que permite el crecimiento de especies como el boj ( Buxus
balearica) y la olivilla (Cneorum tricoccom), destacando que éste es el
único lugar donde se produce la aparición de estas dos especies a la
 vez.

2.5. RADIACIÓN SOLAR

Los seres vivos necesitan la energía solar, viéndose afectados por
cualquier variación en la radiación solar. La localización de las princi-
pales zonas climáticas (polar, templada y tropical) está determinada
en gran medida por la forma en que la luz solar se distribuye respecto
a la latitud. A su vez la distribución de los organismos está condicio-
nada por estas zonas climáticas.
A continuación se explica el papel de la energía solar, sobre la
atmósfera y los océanos y cómo la distribución de esta energía influye
en el clima de la Tierra. La energía solar responsable de la temperatu-
50 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

ra afecta también, junto a los movimientos de rotación y traslación de

la Tierra, a la circulación de los vientos y las corrientes oceánicas, que
influirán sobre las precipitaciones.
Las grandes diferencias de temperatura en distintas regiones de la
Tierra se deben principalmente a la radiación solar y a la distribución
de la tierra y el agua. El ángulo de incidencia de los rayos solares varía
con la latitud, a latitudes más altas inciden sobre la superficie terres-
tre con mayor inclinación de forma que la energía calorífica por uni-
dad de superficie es menor que la que se recibe en el Ecuador donde
la radiación solar llega perpendicular (Figura 2.4). Además, la radia-
ción solar que incide oblicuamente atraviesa una capa de aire más
densa que refleja hacia el espacio parte de la energía. Por tanto, las
regiones polares son más frías, las ecuatoriales las más calientes y las
zonas entre ambas tienen temperaturas más moderadas.

FIGURA 2.4. Incidencia de la radiación solar sobre los polos y el Ecuador.

El ángulo de incidencia de la radiación solar también varía con la

época del año lo que provoca las diferencias en la duración del día y de
la noche y en la sucesión de las estaciones. Esto se debe a la inclina-
ción del eje terrestre, al movimiento de rotación de la Tierra y al movi-
miento de traslación alrededor del Sol.
El movimiento de rotación de la Tierra tiene como consecuencia la
sucesión del día y la noche, el movimiento del aire y del agua hacia la
derecha o sentido de las agujas del reloj en el hemisferio Norte, y hacia
la izquierda en el hemisferio Sur y, por último, el ciclo de mareas es
debido a que se produce una fuerza contraria a la generada por la tras-
lación de la Luna alrededor de la Tierra.
INTERACCIONES ORGANISMO-MEDIOAMBIENTE. FACTORES CLIMÁTICOS 51

El movimiento de traslación de la Tierra alrededor del Sol describe

una órbita elíptica. Debido a esta forma elíptica la distancia de la Tie-
rra al Sol no es constante, siendo el punto más cercano al Sol en el
denominado perihelio, donde la distancia entre la Tierra y el Sol es de
147,5 x 106 Km. En esta época del año el hemisferio Norte está en
invierno, produciéndose el día 22 de diciembre el denominado solsti-
cio de invierno, que se caracteriza por ser el día más corto, con menos
horas de luz y por tanto la noche más larga, mientras que el hemisfe-
rio Sur está en verano.
La diferencia máxima de distancia entre el Sol y la Tierra es de
152,6 x 106 Km y se denomina afelio, siendo en el hemisferio Norte el
 solsticio de verano el día 21 de junio que es el día más largo y la noche
más corta. En los equinoccios, los dos polos se encuentran a la misma
distancia del sol y los días tienen la misma duración que las noches,
esto ocurre dos veces al año: el 21 de marzo, el equinoccio de prima-
 vera y, el 23 de septiembre, el equinoccio de otoño (Figura 2.5).

21 de marzo 22 de diciembre
EQUINOCCIO SOLSTICIO

OTOÑO
 VERANO

PRIMAVERA 

21 de junio
SOLSTICIO

FIGURA 2.5. Movimiento de traslación de la Tierra alrededor del Sol.

Cuando la Tierra realiza el movimiento de traslación se desplaza

sobre el plano de su órbita, llamado plano de la eclíptica. El eje de
rotación de la Tierra está inclinado con respecto a este plano de la
eclíptica formando un ángulo de 23° 27’, y es esta inclinación la que
determina la sucesión de las estaciones, ya que cada uno de los hemis-
ferios de la Tierra alternativamente, se inclina hacia el Sol. Si el eje de
52 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

la Tierra fuese perpendicular al plano de la eclíptica no existirían las

estaciones, la duración de los días y las noches sería igual durante
todo el año y el clima vendría determinado sólo por la latitud.
La temperatura de la superficie terrestre no se debe a la distancia
entre la Tierra y el Sol, sino al ángulo de incidencia de los rayos solares
sobre la Tierra. Cuando la Tierra está más cerca del Sol, el hemisferio
Norte está inclinado hacia atrás con respecto al Sol y los rayos solares
inciden ligeramente, mientras que cuando el hemisferio Norte está de
frente al Sol los rayos inciden perpendicularmente. Sin embargo, la
distancia de la Tierra al Sol si es la responsable de la duración del
invierno (89 días) y del verano (94 días) en el hemisferio Norte.
Como consecuencia del movimiento de traslación de la Tierra alre-
dedor del Sol se diferencian unas grandes zonas térmicas y climáticas,
una cálida en la zona intertropical, dos templadas en las latitudes
medias de ambos hemisferios y dos frías o polares, debido a que la
cantidad e intensidad de radiación solar que llegan a la superficie
terrestre varían con la latitud y las estaciones del año.

2.6. BALANCE DE ENERGÍA DE LA TIERRA

La Tierra recibe diariamente una gran cantidad de energía proce-
dente del Sol, que a su vez irradia y esto permite que su temperatura
media permanezca constante. La radiación que emite el Sol corres-
ponde a una parte del llamado espectro electromagnético (Figura 2.6).

FIGURA 2.6. Espectro electromagnético.

INTERACCIONES ORGANISMO-MEDIOAMBIENTE. FACTORES CLIMÁTICOS 53

En la figura 2.7 puede apreciarse cómo gran parte de la radiación

solar (el 90% aproximadamente) está constituida por rayos infrarrojos
y luz visible. Fuera de la atmósfera, la radiación del Sol está formada
por 7% de rayos ultravioletas, 47% de radiación visible y 46% de rayos
infrarrojos. En la superficie terrestre considerando que el cielo está
despejado y a nivel del mar los porcentajes varían a 4% de ultraviole-
ta, 46% de visible y 50% de infrarroja.
La Tierra emite esta energía recibida de forma diferente al Sol ya
que la longitud de onda de la radiación de un cuerpo depende también
de la temperatura. Según la ley de Wien, para un cuerpo negro el máxi-
mo de longitud de onda es inversamente proporcional a su temperatu-
ra absoluta. Como el Sol es un cuerpo que tiene una temperatura apro-
ximada de 6.000 K, emite radiación con una longitud de onda corta
comprendida en la región visible del espectro (entre 400 y 700 nm) y
con una longitud de onda máxima de 483 nanómetros.
Por el contrario, la Tierra cuya temperatura es de 285 K, emite su
energía con una longitud de onda larga (máximo 10.000 nm) corres-
pondiente a la región del infrarrojo (ver figura 2.7).

FIGURA 2.7. Espectros de radiación del Sol y la Tierra.

La ley de Stefan-Boltzmann permite calcular la radiación que pro-

ducirá un cuerpo según su temperatura. El índice de radiación es
proporcional a la cuarta potencia de la temperatura absoluta en gra-
dos Kelvin de ese cuerpo. De esto se deduce que los objetos irradian
54 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

más energía cuanto más caliente sean, y si realizamos el cálculo de

balance de energía entre la que recibe y emite la Tierra, la temperatu-
ra de la superficie terrestre sería de 255 K (–18 °C). Sin embargo, la
temperatura media de la Tierra es bastante superior, entonces ¿por
qué hay esta diferencia de temperatura? La repuesta es por el  efecto
invernadero, puesto que la atmósfera absorbe parte de la radiación
emitida por la Tierra y la reirradia a la superficie terrestre, elevando su
temperatura (se impide la disipación del calor al igual que ocurre en
un invernadero). Los gases denominados invernadero como el vapor
de agua, el dióxido de carbono (CO2), metano (CH4), ozono (O3), etc.,
son los que actúan absorbiendo la radiación infrarroja, de forma que
se puede considerar que es el efecto invernadero el responsable de la
posibilidad de existencia de vida en nuestro planeta. Sin embargo, un
excesivo aumento en la concentración de estos gases conduce a un
incremento del efecto invernadero provocando la elevación de la tem-
peratura de la Tierra.
Lo que importa es conocer la cantidad de energía por unidad de
tiempo y área que llega a la superficie terrestre. Esta cantidad se deno-
mina insolación y se mide en W/m 2. Como la radiación que llega a la
Tierra varía dependiendo de las estaciones del año, las condiciones
atmosféricas y la latitud de cada región, lo que se tiene en cuenta es
la cantidad de radiación promedio que llega al límite superior de
la atmósfera a la que se denomina constante solar  y cuyo valor es
de 1.367 W/m2.
Pero la pregunta es ¿cómo se transfiere la energía solar cuando
entra a la atmósfera? De la energía emitida por el Sol hacia la Tierra
el 31% es reflejado, en su mayoría por las nubes y por la atmósfera
(25%) y en menor proporción por la superficie terrestre (6%), hacia el
espacio y no va a influir en el balance térmico de la Tierra. Del resto
de radiación (69%), el 23% es absorbida por las nubes y la atmósfera
y el 46% por la superficie terrestre (Figura 2.8). Para mantener el
balance térmico la energía que absorbe la Tierra debe ser emitida al
espacio.

2.7. CIRCULACIÓN ATMOSFÉRICA

La atmósfera es una capa relativamente delgada si se compara-
ra con el radio de la Tierra, y transporta de forma rápida el calor, la
humedad y los gases. La circulación atmosférica se ve influenciada
principalmente por las diferencias de cantidad de radiación solar
INTERACCIONES ORGANISMO-MEDIOAMBIENTE. FACTORES CLIMÁTICOS 55

FIGURA 2.8. Balance de energía.

que recibe la superficie terrestre. Como se ha visto las regiones

ecuatoriales son las que reciben más energía solar y las polares las
que menos. Este calentamiento irregular provoca variaciones de la
temperatura atmosférica y diferencias de presión que determinan
la  circulación atmosférica . Si consideráramos que la Tierra no
tiene movimiento de rotación y que la distribución de tierra es
homogénea, el aire caliente de las regiones tropicales como recibe
más radiación solar, sería más cálido y al ser menos denso subiría
hasta la capa superior de la atmósfera, moviéndose hacia las regio-
nes polares. En los polos, el aire se enfría aumentando su densidad
por lo que descenderá a la superficie, volviendo hacia el Ecuador
(Figura 2.9).
La circulación atmosférica no es considerada como una célula sino
que consiste en un modelo de tres células de convección o células de
Hanley, tanto para el hemisferio Norte como para el Sur, puesto que se
debe tener en cuenta el movimiento de rotación de la Tierra alrededor
de su eje, la inclinación del eje y que las masas de tierra en los dos
hemisferios (Norte y Sur) son distintas.
La Tierra al girar sobre su propio eje de oeste a este provoca que las
masas de aire situadas en el hemisferio Norte se desvíen en el sentido
de las agujas del reloj, y las del hemisferio Sur en sentido contrario.
56 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

FIGURA 2.9. Circulación atmosférica hipotética del aire considerando que la Tierra
no tiene movimiento de rotación y una distribución homogénea de las tierras.

Este efecto es conocido como fuerza de Coriolis, que impide que las

masas de aire vayan directamente desde el Ecuador a los polos. Esto
provoca en la superficie terrestre unos cinturones de viento en cada
uno de los hemisferios:

• Los vientos alisios del este (cerca del Ecuador).

• Los vientos del oeste (latitudes medias).
• Los vientos polares del este (regiones polares).

El modelo de células de convección supone la formación de unas

zonas de alta o baja presión. Cuando el aire asciende desde el Ecua-
dor se crea un área de baja presión denominada zona de convergen-
cia intertropical (ZCIT). El aire caliente del Ecuador cargado de
humedad se eleva y al enfriarse, la humedad se condensa formando
las nubes que dan lugar a las precipitaciones. El aire se aleja de la
región ecuatorial y a una latitud de 30° se enfría y desciende formán-
dose una zona de altas presiones donde las precipitaciones son esca-
sas, es la llamada zona de alta presión subtropical. Estas zonas tie-
nen un clima árido y es donde se encuentran los grandes desiertos
como el del Sahara del norte de África, el gran desierto australiano,
etc. Entre 45° y 60° de latitud existe una zona de bajas presiones debi-
do a la convergencia de los vientos polares del este y del oeste, deno-
minada zona de bajas presiones subpolares. Por último está la zona
de altas presiones polares debida al aire frío de las regiones polares
(Figura 2.10).
INTERACCIONES ORGANISMO-MEDIOAMBIENTE. FACTORES CLIMÁTICOS 57

FIGURA 2.10. Circulación atmosférica general.

2.8. CORRIENTES OCEÁNICAS

Las corrientes oceánicas son movimientos de masas de agua debi-

dos principalmente a la acción de los vientos (corrientes de superficie)
y a los desplazamientos originados como consecuencia de las diferen-
cias de temperatura y composición salina de las aguas del océano
(corrientes profundas).
Estos movimientos de las masas de agua o corrientes oceánicas
intervienen de forma decisiva en el movimiento del calor sobre la
superficie de la Tierra y, por tanto, ejercen una gran influencia en la
configuración de las características de los climas, además determinan
las características biológicas de las zonas marinas próximas. Por
ejemplo, la corriente tropical el Niño se va desplazando periódica-
mente hacia el norte, lo cual provoca la alteración temporal del perfil
meteorológico de la Tierra.
La acción de las corrientes oceánicas junto con la circulación
atmosférica permite que las diferencias de temperatura en la Tierra no
sean tan extremas. Lógicamente posibles variaciones de las corrientes
oceánicas afectan a los cambios climáticos.
Las corrientes profundas se producen en los océanos por dife-
rencia de densidad, puesto que las aguas más frías o con mayor
salinidad son más densas y tienden a hundirse, mientras que las
aguas más cálidas o menos salinas ascienden creándose corrientes
 verticales. Las aguas profundas que emergen son ricas en nutrien-
tes que proceden de la mineralización de materia orgánica. Las
regiones con corrientes ascendentes son zonas de gran productivi-
dad biológica.
58 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

Las corrientes oceánicas pueden ser frías si se originan en la zona

de los polos, o bien cálidas cuando se forman en las regiones tropicales
y se encuentran influenciadas por la fuerza de Coriolis (Figura 2.11).

Corrientes cálidas

Corrientes frías

FIGURA 2.11. Corrientes oceánicas.

El denominado circuito del Atlántico Norte es una de las corrientes

cálidas que recorre el Atlántico Norte. Los efectos de esta corriente cáli-
da y de las corrientes frías procedentes del polo contribuyen a modifi-
car el clima de las zonas costeras. Los climas de países como Noruega
y Suecia son más suaves (–3,1 °C temperatura invernal media) que los
de Alaska (–18,1 °C temperatura invernal media), a pesar de que están
a una latitud similar, 63° N y 64° N, debido al calor que transporta la
Corriente del Golfo.

2.9. ALTITUD

A partir del conocimiento de las variaciones de la energía solar es

posible entender los cambios que sufre la temperatura como conse-
INTERACCIONES ORGANISMO-MEDIOAMBIENTE. FACTORES CLIMÁTICOS 59

cuencia de la latitud, la estación y los días. Sin embargo, no nos permi-

te comprender por qué a altitudes mayores el aire es más frío. Normal-
mente la temperatura del aire disminuye aproximadamente 10 °C por
cada 1.000 m de altitud, dependiendo de la región. Esto es debido a que
la presión atmosférica disminuye con la altitud y como consecuencia
se produce un proceso denominado enfriamiento adiabático. Cuando
la presión ejercida sobre el aire es mayor, las moléculas chocan con
mayor facilidad y se aumenta la temperatura. Este aire caliente al ser
menos denso asciende a una zona donde la presión atmosférica es
menor, y como consecuencia se puede expandir, reduciéndose el núme-
ro de colisiones entre las moléculas y por tanto se enfría.

2.10. RELIEVE

El relieve puede modificar los microclimas de regiones que pre-

sentan climas con características globales. El relieve influye sobre la
 vegetación debido a la altitud y a la orientación. La altitud genera una
estratificación de la vegetación en pisos, puesto que a mayor altitud
las precipitaciones tienden a ser más abundantes y las temperaturas
más frías. Por otro lado, también se notan los efectos de la orientación
ya que según sea la exposición al sol de cada una de las laderas de una
montaña se crea un desarrollo desigual de la vegetación. En las lade-
ras orientadas hacia el Sur (solana) las temperaturas son más altas,
mientras que en las orientadas al Norte (umbría) aumenta la hume-
dad. Por ejemplo, en las regiones montañosas del hemisferio Norte,
las laderas orientadas hacia el Sur reciben el sol directamente y el
calor limita el desarrollo de vegetación a formas de arbustos que pue-
dan resistir la sequía (xerófitos). En cambio en las laderas que se
orientan al norte la humedad es mayor y se localiza una vegetación
que requiere humedad.

2.11. TEMPERATURA DEL AIRE Y HUMEDAD

La temperatura también repercute en el clima a otros niveles,

puesto que la cantidad de agua que contiene un determinado volumen
de aire depende precisamente de la temperatura, siendo mayor la can-
tidad de vapor de agua que puede contener el aire caliente que si es
aire frío. Se utiliza el término  presión de vapor a saturación para
designar la máxima cantidad de vapor de agua que contiene un volu-
men de aire a determinada temperatura (Figura 2.12).
60 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

  r
  o
  p
  a
  v
  e
    d
  n
   ó
   i
  s
  e
  r
   P

Tem peratura (°C)

FIGURA 2.12. Relación entre la temperatura y la presión de vapor del agua.

El vapor de agua contenido en la atmósfera se puede expresar en

forma de humedad absoluta, que es el número de gramos de agua por
metro cúbico de aire. Aunque normalmente se expresa como  hume-
dad relativa, que corresponde al porcentaje de saturación del aire con
 vapor de agua. Se calcula a partir de la cantidad de vapor de agua que
contiene un volumen de un metro cúbico de aire a determinada tem-
peratura y presión, y la cantidad de vapor de agua si estuviese a satu-
ración en esas mismas condiciones. La humedad relativa de valor 0
caracteriza el aire completamente seco y una humedad relativa de
100, a un aire saturado.

Presión de vapor real

Humedad relativa = × 100
Presión de va or a saturación

El vapor de agua de la atmósfera procede de la evaporación del

agua de los océanos, ríos, lagos y de suelos con humedad, siendo la
temperatura y el nivel de saturación del aire los que determinan la eva-
poración de una mayor o menor cantidad de agua. Un concepto
importante es el de evapotranspiración, que es la suma del vapor de
agua que llega a la atmósfera en una determinada superficie proce-
dente de la evaporación que se producen en el suelo y de la transpira-
ción de las plantas y otros seres vivos.
El punto de rocío se puede definir como la temperatura a la cual
el vapor de agua, a una presión dada constante, produce la saturación
del aire. Por ejemplo, una masa de aire a una temperatura de 20 °C y
presión atmosférica que contiene 9,39 g de vapor de agua, no está
saturada, ya que se conoce que a 20 °C un m 3 de aire llega a contener
INTERACCIONES ORGANISMO-MEDIOAMBIENTE. FACTORES CLIMÁTICOS 61

17,19 g de vapor de agua (17,19 g/m3 es la humedad absoluta a 20 °C y

presión atmosférica). Si durante la noche se enfría la masa de aire y su
temperatura desciende a 10 °C, permaneciendo constante la presión,
ocurre que el aire se satura de vapor de agua ya que la humedad abso-
luta saturante a 10 °C es de 9,39 g/m 3. Si la temperatura sigue descen-
diendo y baja de los 10 °C comienza la condensación del vapor de
agua. En este caso el punto de rocío de la masa de aire considerada
será 10 °C.

2.12. PRECIPITACIONES

En la figura 2.13 se representa la distribución mundial de las pre-

cipitaciones anuales. Esta distribución se puede entender si se apli-
can los conocimientos sobre la temperatura, los vientos y las
corrientes oceánicas. Las zonas donde se producen las mayores pre-
cipitaciones (más de 2.000 mm) son las regiones tropicales húmedas
de Asia, América del Sur y África. Esto es debido a que los vientos
que circulan por los océanos de estas zonas absorben humedad, pero
como es aire caliente al elevarse se enfría alcanzando el punto de
rocío, y se forman las nubes que dan lugar a las precipitaciones en
forma de lluvia.

Más de 3.000 mm 500-1.000 mm

2.000-3.000 mm 250-500 mm
1.000-2.000 mm Menos de 250 mm

FIGURA. 2.13. Precipitaciones medias anuales mundiales.

62 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

Por otro lado, la mayoría de los desiertos del mundo se encuentran

en la zona de anticiclones subtropicales, en la cual el aire frío descien-
de y se calienta absorbiendo agua de la superficie y creando condicio-
nes de aridez. Son dos cinturones de desiertos, uno a lo largo del Tró-
pico de Cáncer, en el hemisferio Norte, y otro a lo largo del Trópico de
Capricornio, en el hemisferio Sur. Entre los desiertos del hemisferio
Norte cabe destacar el de Gobi, entre China y Mongolia, los desiertos
del suroeste de Norteamérica, el Sahara en el norte de África y los
desiertos Arábigo y de Irán en el Oriente Próximo. A lo largo del cin-
turón sur se encuentra la Patagonia en Argentina, el desierto de Kala-
hari en el sur de África, y el Gran Desierto Victoria y el Gran Desierto
de Arena en Australia.

2.13. LUZ

En ecología es interesante conocer la cantidad de luz que reciben

las plantas y que interviene en el proceso de fotosíntesis, así como las
posibles repercusiones de las horas de luz sobre las actividades de los
organismos acuáticos y terrestres.
De la radiación fotosintéticamente activa (luz visible) que reciben
las plantas reflejan entre un 6 y un 20%, además también reflejan un
70 % de la radiación infrarroja y un 3% de la ultravioleta. El color ver-
doso de las hojas se debe a que reflejan la luz verde mientras que
absorben el violeta, azul y rojo. Por otro lado, la cantidad de luz que
llega al suelo depende del número y de la posición de las hojas de la
 vegetación que posee. La densidad foliar  o cantidad de hojas está
relacionada con la superficie foliar , que es el área superficial de una
o las dos caras de una hoja. Pero para determinar la cantidad de luz
que llega al suelo hay que calcular el índice de superficie foliar ISF 
que es el cociente entre la superficie foliar del total de hojas y la super-
ficie de un área de suelo:

superficie foliar (m2 )

ISF =
superficie del suelo (m2 )

Por tanto, si el ISF tiene un valor de 4 significa que si se cortasen

todas las hojas que hay por encima de una superficie de 1 m2 de suelo,
tendríamos 4 m2 de superficie foliar. Evidentemente cuanto mayor es
el índice de superficie foliar la cantidad de luz que llega al suelo es
menor. Por ejemplo, un bosque caducifolio en verano tiene un ISF
INTERACCIONES ORGANISMO-MEDIOAMBIENTE. FACTORES CLIMÁTICOS 63

entre 3 y 5, llegando sólo entre un 2% y un 5% de luz al suelo. En los

bosques de hayas la mayor proliferación de flores que cubrirán el sue-
lo como por ejemplo, la anémona del bosque ( Anemone nemorosa),
ocurre antes y durante el brote de las hojas de los árboles, porque en
ese momento la luz solar que llega hasta el suelo es abundante. Este
tipo de plantas son muy exigentes en cuanto a la cantidad de luz y para
florecer tienen que aprovechar al máximo el corto espacio de tiempo
anterior al pleno desarrollo del follaje de los árboles, mientras que la
acederilla (Oxalis acetosella) necesita una menor cantidad de luz lo
que le permite florecer cuando los árboles están en pleno desarrollo.
La actividad fotosintética de las plantas está afectada por la luz, de
manera que existe un nivel de luz llamado punto de compensación de
luz, en el cual la tasa de absorción de dióxido de carbono utilizado en
el proceso de fotosíntesis es igual a la tasa de pérdida en la respira-
ción. A medida que se incrementa el nivel de luz la tasa fotosintética
aumenta, pero llega un punto en el cual un mayor incremento no pro-
duce aumento de la tasa de fotosíntesis, es el denominado  punto de
 saturación de luz.

2.14. CLASIFICACIÓN DE LOS CLIMAS. BIOMAS

Como se ha visto, la circulación atmosférica provoca las principales

diferencias en los patrones de temperatura y precipitaciones, lo que
conlleva a la existencia de diferentes tipos de climas. En la Tabla 2.2
aparece la clasificación de los climas propuesta por H. Walter, en fun-
ción de estas dos variables.
Otra de las clasificaciones comunes es la realizada por R. H.
Whittaker que relaciona los principales biomas o comunidades de
plantas y animales característicos de cada región climática que viven en
condiciones ambientales similares, con respecto a las variables climáti-
cas de temperaturas y precipitaciones medias anuales (Figura 2.14).
Estas clasificaciones son de carácter general y hay que tener en cuenta
que los límites entre biomas pueden ser imprecisos y que los tipos de
biomas no solo están determinados por el clima, sino que también pue-
den influir otros factores como el suelo, la topografía y los incendios.
En la Figura 2.15 se pueden distinguir las nueve grandes formacio-
nes vegetales o biomas, en función de la vegetación predominante, la
cual está condicionada por los elementos climáticos, precipitaciones,
temperatura, etc. (ver tema 11).
64 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

T ABLA  2.2. Clasificación de los climas en función de la temperatura y las precipitaciones

Zona climática Características climáticas Vegetación

Ecuatorial Región húmeda, sin diferencia de Bosque tropical

temperatura en las estaciones
Tropical Verano lluvioso e inviernos más Bosque estacional
secos y fríos
Subtropical Zona árida Vegetación desértica
Mediterránea Inviernos lluviosos y veranos secos Vegetación adaptada a la
sequía
Templada cálida Heladas ocasionalmente Bosques templados
Nemoral Moderación climática Bosques templados
resistentes a las heladas
Continental Veranos calurosos e inviernos fríos, Praderas y desiertos
aridez
Boreal Veranos frescos e inviernos largos Taiga
Polar Veranos cortos y frescos. Inviernos Vegetación baja, sin
largos y muy fríos árboles

FIGURA 2.14. Clasificación de los biomas en función de variables climáticas

(temperatura y precipitación).
INTERACCIONES ORGANISMO-MEDIOAMBIENTE. FACTORES CLIMÁTICOS 65

Bosques tropicales  Alpino Bosques caducifolios

Sabana Chaparral Bosques de coniferas o taiga
Desierto Pradera, estepa Tundra
FIGURA 2.15. Distribución global de los biomas basada en las variaciones de clima.

2.15. EFECTOS DEL CAMBIO CLIMÁTICO SOBRE

LOS ORGANISMOS
En los últimos años se están produciendo una serie de cambios
globales que afectan a todo el Planeta, entre los que podemos destacar
el cambio climático que tiene una gran repercusión sobre los orga-
nismos y los ecosistemas. Cabe señalar algunos datos como que
durante el siglo XX la temperatura media de la Tierra se ha incremen-
tado 0,6 °C, las zonas heladas del Ártico han diminuido en un 15%, el
nivel del mar ha aumentado entre 1 y 2 milímetros al año en el último
siglo, y también los cambios que han sufrido ciertas regiones en los
niveles de precitaciones, y en la intensidad de fenómenos como el
Niño-Oscilación Sur (ENSO), producido por un calentamiento y
enfriamiento cíclico de la superficie del océano en el Pacífico Central
y Oriental, etc.
Parece que todos estos cambios se acentuarán en las próximas
décadas, ya que debido a las actividades humanas, principalmente la
combustión de los combustibles fósiles y la deforestación de los bos-
ques, se está produciendo un aumento de la concentración de CO 2 en
66 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

la atmósfera, que ha pasado de 280 partes por millón (ppm) a princi-

pios del siglo XX a más de 370 ppm y que conducirá a un incremento
mayor de la temperatura de la superficie terrestre.
La preocupación por los cambios que están sucediendo ha llevado
al desarrollo de modelos matemáticos para predecir el clima en los
próximos años. Estos modelos indican que en las próximas décadas el
clima será más cálido debido principalmente al incremento de los
denominados gases invernadero (dióxido de carbono, metano, cloro-
fluorocarbonos, etc.) que absorben las radiaciones infrarrojas que
emite la Tierra. Concretamente se estima que la temperatura aumen-
tará entre 1 y 5 °C dependiendo de las emisiones de gases que realicen
los diferentes países.
Cabe ahora preguntarse: ¿pueden afectar estos cambios climáticos
a los seres vivos? La respuesta es evidente: sí, puesto que la tempera-
tura tiene una gran influencia sobre la actividad de los organismos y
su aumento puede modificar los ciclos vitales tanto de animales como
de plantas. En la mayoría de los ecosistemas del mundo es posible
observar ya los cambios producidos. Pero si nos detenemos en los eco-
sistemas mediterráneos, nos encontramos con estudios que analizan
estas alteraciones. Por ejemplo, se ha observado como ha variado el
tiempo de aparición de las hojas dependiendo de las especies de árbo-
les. Las hojas aparecen en general antes, y el tiempo va desde los quin-
ce días en el caso de los chopos (Populus spp.) hasta los treinta días en
los olmos (Ulmus spp.). En cambio hay especies como el castaño (Cas-
tanea spp.) que no sufre variaciones por efecto del aumento de las
temperaturas.
También se han detectado los efectos del cambio climático en los
procesos de floración y fructificación de algunas plantas. Por ejemplo,
en la actualidad la retama ( Retama sphaerocarpa) florece aproximada-
mente treinta días antes que hace treinta años, otras especies desarro-
llan las flores una semana antes como las encinas ( Quercus rotundifo-
lia ) y otras no sufren variaciones como en el caso del olivo ( Olea
 europaea). Por tanto, el cambio climático está provocando respuestas
diferentes dependiendo de las especies, que pueden llegar a alterar la
estructura de las comunidades e influir en las interacciones entre las
distintas especies, como en el caso de las plantas y los insectos que las
polinizan, al no producirse una sincronización entre ambos.
El cambio climático también ha afectado a la conducta de algunas
aves migratorias en España. Sería lógico pensar que debido a la ante-
lación en la floración y formación de frutos de las plantas y la consi-
INTERACCIONES ORGANISMO-MEDIOAMBIENTE. FACTORES CLIMÁTICOS 67

guiente aparición de insectos, las aves migratorias llegarían antes

debido a la disponibilidad de alimentos. Sin embargo, sucede que la
 vuelta de aves como la golondrina ( Hirundo rustica) en lugar de ade-
lantase, se retrasa alrededor de quince días con respecto a lo que ocu-
rría hace treinta años. Esto puede deberse al cambio climático que
sufren también las regiones de donde parten o las que atraviesan
cuando realizan la migración. Además algunas especies como las
cigüeñas (Ciconia ciconia ), no migran en invierno debido a que las
temperaturas de nuestro país en esta época se han hecho más suaves,
y encuentran alimento en los basureros que han proliferado alrededor
de las ciudades y pueblos. Como consecuencia pueden establecerse
relaciones de competencia por el hábitat entre las aves que vuelven y
las que no emigran durante el invierno, las cuales se encuentran en
mejores condiciones.
Numerosos estudios han demostrado también que las aves de
Europa han adelantado la puesta de huevos cinco días en el último
siglo. Además algunas especies empiezan a desplazarse hacia el norte
como consecuencia del incremento de temperaturas, lo que influye
sobre otras especies. Por ejemplo, se ha detectado un aumento de la
mortalidad en aves marinas del norte de Europa al nacer por falta de
alimento. Esto es debido a que la poblaciones de peces ( Ammodytes
marinus) del mar del Norte de las que se alimentaban han migrado
hacia el norte buscando temperaturas más frías.
Recientemente se ha elaborado un informe del Ministerio de
Medio Ambiente sobre los impactos del cambio climático en España,
donde se destaca que en nuestro país tendrá mayor incidencia que en
el resto de Europa. Se prevé que en España habrá un mayor aumento
de las temperaturas que en otros países europeos, una progresiva
reducción de los recursos hídricos y la intensificación de fenómenos
adversos (mayor riesgo de inundaciones, de incendios forestales o la
subida del nivel del mar).
68 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

EJERCICIOS DE AUTOCOMPROBACIÓN
1. Explicar el mecanismo que utilizan los organismos para mante-
ner constantes sus condiciones internas.
2. ¿Qué diferencias hay entre animales homeotermos y poiquilo-
termos?
3. Indicar qué es la tolerancia ambiental y las diferencia entre
especies euriocas y estenoicas.
4. ¿Qué factores y elementos son determinantes en las variaciones
del clima?
5. Explicar el balance de energía que permite que la temperatura
de la Tierra se mantenga constante.
6. Indicar la relación entre el índice de superficie foliar (ISF) y la
luz.
7. Definir humedad absoluta y humedad relativa.
8. ¿Qué efectos produce el cambio climático sobre los organis-
mos?
FACTORES HIDROGRÁFICOS.
FACTORES EDÁFICOS
23

Raíces desnudas.
 SUMARIO

3.1. Factores hidrográficos

3.2. Estructura química del agua
3.3. Propiedades físico-químicas del agua
3.4. Ósmosis
3.5. Sales y gases disueltos en el agua
3.6. pH del agua
3.7. Agua y suelo
3.8. Factores edáficos. Concepto de suelo
3.9. Factores formadores del suelo
3.10. Procesos de formación del suelo
3.11. Perfil del suelo y horizontes
3.12. Nutrientes
3.13. pH del suelo
3.14. Degradación de los suelos
Ejercicios de autocomprobación

OBJETIVOS

1. Analizar la estructura química del agua y relacionarla con sus pro-

piedades físicas y químicas de mayor importancia en ecología.
2. Conocer las principales sustancias que se encuentran en disolución
acuosa.
3. Entender la circulación del agua a través del ciclo hidrológico.

4. Comprender las características principales de los suelos, los proce-

sos que dan lugar a su formación, así como los factores que ejercen
una mayor influencia.
5. Analizar la importancia de los nutrientes y procesos de intercambio
iónico del suelo para los organismos.
6. Evaluar la degradación de los suelos en la actualidad.
3.1. FACTORES HIDROGRÁFICOS
Los factores hidrográficos que condicionan a los organismos tie-
nen su origen en las propiedades físico-químicas del agua.
El agua es la sustancia más abundante de la biosfera, no debemos
olvidar que tres cuartas partes de la superficie terrestre están cubier-
tas de agua, encontrándose además en sus tres estados: sólido (cas-
quetes polares, glaciares, nieve, etc.), líquido (océanos, mares, ríos,
aguas subterráneas, etc) y gaseoso, en forma de vapor de agua, en la
atmósfera (Figura 3.1.). Sin embargo, su disponibilidad no es siempre
fácil, de hecho sólo se puede acceder con facilidad a un 0,9%, lo que
en algunos casos puede llegar a limitar la productividad de los ecosis-
temas terrestres, sobre todo en las regiones con climas secos.

FIGURA 3.1. El agua en la naturaleza.

El agua es esencial para la vida puesto que es la molécula más abun-

dante en la composición de los seres vivos, donde puede representar
entre el 65 y 90% del peso del organismo. El contenido en agua varía
72 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

dependiendo de la especie, encontrándonos por ejemplo organismos

como las algas compuestas por un 98% de agua, hongos con un 80%,
especie humana aproximadamente 65%, pináceas (Pinus spp.) 47 %, etc.
Las plantas presentan distinto contenido de agua según sus estruc-
turas, las raíces tienen entre un 70-95%, los tallos entre un 50 y 95%,
las hojas de un 75 a 98%, los frutos entre 85 y 95% y las semillas son
las de menor contenido, de 5 a 11 %. En el caso de los animales la can-
tidad de agua también varía en función del tipo de tejido.
Además el agua ejerce un papel fundamental en el metabolismo de
los seres vivos y procesos bioquímicos debido a sus propiedades físi-
cas y químicas, derivadas de sus estructura molecular.

3.2. ESTRUCTURA QUÍMICA DEL AGUA

La molécula de agua (H2O) está formada por dos átomos de hidró-
geno y un átomo de oxígeno. Estos átomos no se encuentran alineados
sino que se disponen formando un ángulo de 104,5° (Figura 3.2.). Este
 valor se ha podido determinar mediante diversas técnicas como la
difracción de rayos X, espectroscopia infrarroja, etc. El agua por tan-
to es una molécula angular donde cada átomo de hidrógeno se une al
átomo de oxígeno mediante un enlace covalente , que se forma al com-
partir un par de electrones.
Los electrones compartidos en los enlaces covalentes están más cer-
ca del átomo de oxígeno que de los átomos de hidrógeno, al ser el oxíge-
no más electronegativo y atraer con mayor intensidad el par de electro-
nes del enlace. Como consecuencia, habrá una carga parcial negativa
(–) sobre el átomo de oxígeno y una carga parcial positiva (+) sobre los
átomos de hidrógeno (Figura 3.2). El enlace formado es un enlace cova-
lente polar y la molécula de agua se comporta como un dipolo.

FIGURA 3.2. Estructura y enlace de hidrógeno entre moléculas de agua.

FACTORES HIDROGRÁFICOS. FACTORES EDÁFICOS 73

La siguiente pregunta que se plantea es: ¿cuál es la estructura del

agua en estado sólido, o sea, cuando está en forma de hielo? Como se
ha visto, los átomos de hidrógeno unidos al oxígeno presentan carga
positiva, y por tanto, pueden ser atraídos por otro átomo electronegati-
 vo (oxígeno) con carga negativa de otra molécula de agua, formando lo
que se denomina un enlace de hidrógeno, en el que un átomo de hidró-
geno sirve de puente entre dos átomos electronegativos. La estructura
del hielo es una red tridimensional donde cada átomo de oxígeno está
unido a cuatro átomos de hidrógeno: dos están más próximos y se unen
mediante enlace covalente y dos más alejados que corresponden a otra
molécula de agua y se enlazan mediante enlaces de hidrógeno. Esta
estructura está muy ordenada y no permite que las moléculas se acer-
quen entre sí, quedando huecos entre ellas (Figura 3.3).

FIGURA 3.3. Estructura tridimensional del hielo.

El conocimiento de la disposición geométrica de los átomos en la

molécula de agua, así como la fuerza y naturaleza de los enlaces que
mantienen unidos a estos átomos es muy importante porque afecta a
las propiedades del agua.

3.3. PROPIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DEL AGUA

La estructura de la molécula de agua y en especial, la unión
mediante enlaces de hidrógeno le confiere unas propiedades físicas y
químicas que pueden calificarse de excepcionales (Tabla 3.1).
Cuando se compara la molécula de H2O con los compuestos for-
mados también por hidrógeno y elementos del mismo grupo del sis-
74 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

T ABLA  3.1. Algunas propiedades del agua

Propiedades físicas y químicas del agua

Punto de fusión 0 °C
Punto de ebullición 100 °C
Calor de fusión 80 cal o 335 J (a 0 °C)
Calor de vaporización 536 cal o 2.243 J (a 100 °C)
Calor específico 1 cal
Densidad 0,994 g/mL (a 30 °C)
0,998 g/mL (a 20 °C)
1 g/mL (a 4 °C) máxima
0,917 g/mL (a 0 °C) hielo

tema periódico que el oxígeno como el H2S, H2Se, H2Te, se observa

que estos tienen puntos de ebullición muy bajos: –60,8 °C, –41,5 °C y
–1,8 °C, respectivamente. Sin embargo, el punto de ebullición del H2O
aumenta de forma espectacular hasta 100 °C, contrariamente a lo que
cabría esperar (Figura 3.4.).

 180
   C  140
   º
 ,
  n  100
   ó
   i
 H2O
  c
   i
    l
    l 60  H2Te
  u
    b
  e 20  H2Se
  e
    d
 H2S
  o
-20
   t
  n
  u -60
   P
-100
-140
10 30 50 70 90 110 130
masa molecular 

FIGURA 3.4. Comparación del punto de ebullición del agua con el de otros compuestos.
FACTORES HIDROGRÁFICOS. FACTORES EDÁFICOS 75

Esto se debe a la formación de los enlaces de hidrógeno intermo-

leculares que origina una unión muy fuerte entre las moléculas de
agua. Como consecuencia de los altos valores del punto de ebullición
(100 °C) y de fusión (0 °C), es posible encontrar el agua en estado
líquido en un rango de temperaturas muy amplio, en la mayoría de
las regiones climáticas de la Tierra, hecho de vital importancia para
todos los seres vivos.
La   densidad del agua en estado sólido es menor que en estado
líquido, mientras que en la mayoría de las sustancias ocurre al revés,
ya que en forma sólida el movimiento de las moléculas disminuye y se
pueden empaquetar de forma más compacta.
La densidad del agua va aumentado hasta que se alcanza una
temperatura de aproximadamente 4 °C, donde su valor es igual a
1g/mL. Después disminuye ligeramente hasta los 0 °C y cuando el
agua se congela, la densidad decrece bruscamente. La variación de la
densidad se puede explicar a partir de la estructura del hielo. Cuan-
do se funde el hielo esta estructura desaparece al ir rompiéndose
parte de los enlaces de hidrógeno. Las moléculas de agua se aproxi-
man más entre sí, disminuyendo por tanto el volumen y aumentan-
do la densidad hasta llegar a una temperatura de 4 °C. A esta tempe-
ratura la expansión térmica, debido a que las moléculas tienen un
mayor movimiento y necesitan más espacio, prevalece sobre la dis-
minución del volumen como consecuencia de la destrucción de la
estructura cristalina. Por encima de 4 °C la densidad del agua dismi-
nuye normalmente.
La anomalías de la densidad del agua en estado sólido y líquido
son especialmente decisivas para la vida de los organismos acuáticos.
Si la temperatura de la atmósfera disminuye hasta 0 °C o temperatu-
ras inferiores, el agua de la superficie de los lagos, ríos, charcas, etc.,
es la primera en enfriarse pero como su densidad es mayor, desciende
y reemplaza al agua que está más caliente que tiende a ascender.
Cuando la totalidad del agua ha alcanzado una temperatura de 4 °C
(máxima densidad) y se produce un enfriamiento posterior se forma
una capa superficial de menor densidad que solidifica, el hielo, que
permanece en la superficie al ser menos denso. El hielo es un mal con-
ductor del calor por lo que el agua que se encuentra debajo se enfria-
rá lentamente y la capa de hielo no aumentará mucho. Si el hielo fue-
se más denso que el agua líquida, caería hasta el fondo de los lagos y
océanos, haciéndose imposible la vida de peces y otros organismos en
estas condiciones.
76 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

Otra de las propiedades químicas afectada por la formación de

enlaces de hidrógeno es la viscosidad. Se considera que la viscosidad
es una medida de la resistencia de un líquido a fluir y a mayor viscosi-
dad el líquido se desplaza más lentamente.
La viscosidad del agua es alta y depende de la salinidad y de la tem-
peratura, de forma que al aumentar la temperatura disminuye la visco-
sidad. Los organismos marinos sufren los efectos de la viscosidad, que
por un lado impide a organismos de menor tamaño como plancton que
se hundan muy rápidamente y por otro, obliga a aquellos organismos
como los peces que están constantemente desplazándose a un mayor
consumo de energía, por lo que tienden a desarrollar en este caso
cubiertas mucosas y formas aerodinámicas para reducir el rozamiento
del agua, como por ejemplo la caballa (Scomber scombrus) cuya forma
le permite nadar rápidamente con un gasto de energía muy bajo (Figu-
ra 3.5). Los crustáceos copépodos, moluscos, equinodermos presentan
expansiones que permiten un mayor rozamiento y facilidad para flotar.

FIGURA 3.5. Formas aerodinámicas de peces (caballa) para vencer

la viscosidad del agua.

El   calor específico se define como las calorías necesarias para

aumentar un grado centígrado la temperatura de un gramo de agua.
Al calor específico del agua se le asigna un valor de 1 caloría (4,18
 julios) y al resto de sustancias un valor relativo con respecto al del
agua. Únicamente compuestos como el amoníaco (NH3) superan este
 valor tan elevado que se debe a los puentes de hidrógeno que caracte-
rizan la estructura del agua. Como consecuencia el agua de lagos, océa-
FACTORES HIDROGRÁFICOS. FACTORES EDÁFICOS 77

nos, etc. se calienta y enfría lentamente lo que impide que ocurran

grandes cambios de temperatura en el medio acuático (ver Tema 4).
Los cambios de estado de fase del agua requieren una gran canti-
dad de energía debido a su elevado calor específico, por ejemplo el
calor de vaporización, que es la cantidad de calor que se necesita
para convertir en vapor 1 g de agua, es de 536 cal a 100 °C, y el calor 
de fusión o calor necesario para pasar un gramo de agua en estado
sólido a liquido a 0 °C es de 80 calorías.
Todas las moléculas que componen un líquido están sometidas a las
mismas fuerzas de atracción, con excepción de las moléculas de la super-
ficie. En el caso del agua las moléculas de la superficie estarán rodeadas
de otras moléculas de agua y por la parte superior de aire, que ejerce una
menor atracción (Figura 3.6). Por tanto, las moléculas de la superficie se
desplazan hacia abajo formándose una superficie tensa. Este efecto se
conoce como tensión superficial y afecta a las actividades de numerosos
organismos acuáticos. La tensión superficial también está relacionada
con la capilaridad que a su vez va a influir en el movimiento del agua en
el suelo y en su transporte por el interior de las plantas.

FIGURA 3.6. Tensión superficial en las moléculas de agua

El neuston está formado por organismos que habitan en la interfase

agua-atmósfera, y que son capaces de «andar» sobre la superficie del agua
aprovechando la tensión superficial. Como ejemplo se encuentran algu-
nos hemípteros de las familias Gerridae como el Gerris lacustris (Figu-
ra 3.7), conocido vulgarmente como zapatero. Además estos organismos
poseen extremidades con pelos hidrófobos que producen una deforma-
ción en la superficie del agua y una fuerza que les permite deslizarse.
Entre todas estas propiedades únicas que presentan las moléculas de
agua también hay que mencionar su capacidad como disolvente. El
agua disuelve sustancias polares y compuestos iónicos como las sales
78 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

FIGURA 3.7. Gerris lacustris.

minerales, por ejemplo el cloruro de sodio, debido a su polaridad y a su

capacidad de formar enlaces de hidrógeno. En la figura 3.8 se muestra
la estructura cristalina del NaCl formada por cationes (Na+) y aniones
(Cl–) que se atraen entre sí y la disposición de estos iones cuando el NaCl
está disuelto en agua. En este caso las fuerzas de atracción entre los
iones Na+ y Cl– y las moléculas de agua son mayores que las que mante-
nían unida la estructura cristalina del NaCl. La moléculas de agua se
disponen alrededor de los aniones y cationes produciéndose la disolu-
ción del compuesto iónico. Este proceso se denomina  solvatación.

FIGURA 3.8. El agua disuelve las sustancias polares (solvatación de iones).

La capacidad disolvente del agua es la responsable de dos funcio-

nes importantes para los seres vivos: es el medio en donde transcurre
la mayoría de las reacciones del metabolismo, y los sistemas de trans-
porte mediante los que se realizan el aporte de nutrientes y la elimi-
nación de sustancias de desecho son acuosos.

3.4. ÓSMOSIS
Las plantas absorben agua del suelo a través de la raíces y la expul-
san a la atmósfera por las hojas mediante el proceso de transpiración.
FACTORES HIDROGRÁFICOS. FACTORES EDÁFICOS 79

En este proceso el agua debe atravesar las membranas y paredes celu-

lares de las raíces. Sin embargo, no todas las membranas son permea-
bles al paso de las sustancias, sino que algunas son semipermeables
dejando pasar sólamente agua y ciertas sustancias. Para entender
como actúan selectivamente estas membranas celulares es necesario
exponer los conceptos de ósmosis y presión osmótica.
Se puede definir la ósmosis como un proceso de difusión pasiva
que se caracteriza por el paso del disolvente a través de una membra-
na semipermeable desde la disolución más diluida a la más concen-
trada, continuando hasta que las dos disoluciones presenten la misma
concentración (Figura 3.9).

FIGURA 3.9. Proceso de ósmosis.

Se entiende por  presión osmótica la presión que sería necesaria

para detener el flujo de agua a través de la membrana semipermeable.
La presión osmótica del agua de mar es aproximadamente de 12
atmósferas y la del agua dulce prácticamente cero.
Los organismos hiperosmóticos son aquellos que tienden a ganar
agua del medio y perder solutos, como por ejemplo los peces de agua
dulce cuyos tejidos tienen una mayor concentración de sales que el
agua donde se encuentran. La mayoría de los organismos de los hábi-
tats marinos son homosmóticos, o sea, no hay un flujo neto de agua,
pero también existen peces con concentraciones menores de sales que
el agua que los rodea que tenderán a perder agua y ganar solutos,
denominándose organismos hipoosmóticos. Para compensar los pro-
blemas de ósmosis utilizan mecanismos de transporte activo de iones
a través de distintas partes de la superficie corporal realizando un
gran gasto energético.
80 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

En ambientes hipersalinos como el mar Muerto (23% de sal) o el

Gran Lago Salado de Utah la existencia de organismos es muy difícil
ya que perderían todo el agua de sus tejidos. Sin embargo existe una
especie, el camarón de agua salada ( Artemia salina) capaz de vivir en
estas aguas porque excreta la sal a gran velocidad, manteniendo en su
interior una concentración salina menor que la exterior. Estos orga-
nismos juegan un papel importante en los ecosistemas de lagos salinos
donde constituyen el mayor recurso de comida para las aves.

3.5. SALES Y GASES DISUELTOS EN EL AGUA

La capacidad del agua como disolvente y su flujo en la naturaleza

mediante el ciclo del agua, provoca que en el agua del mar se acumu-
len gran número de sustancias solubles. Se puede destacar la presen-
cia de los cationes Na+, Mg2+, Ca2+ y K + y los aniones Cl–, SO42– y HCO3–.
La proporción de los iones disueltos en el agua del mar es relativa-
mente constante, debido al aporte continuo de agua dulce y a la preci-
pitación de compuestos cuando se encuentran en altas concentracio-
nes. La sustancia más abundante es el cloruro de sodio (Tabla 3.2.).

T ABLA  3.2. Concentración de iones (g/L) en el agua de mar y de lluvia

 Agua de mar Lluvia

Na+ 10,55 0,002

Mg2+ 1,27 0,0003
Ca2+ 0,40 0,00008
K + 0,38 0,00003
Cl– 18,98 0,0039
SO42– 2,64 0,0006

El agua dulce tiene unas concentraciones de sales bajas y, mientras

el agua de mar presenta una salinidad relativamente constante, la
composición del agua de los ríos y lagos varía como consecuencia de
la disolución de minerales y otras sustancias cuando fluye el agua
sobre diferentes superficies. Si pasa por rocas calizas aumenta la con-
centraciones en iones Ca2+ y Mg2+ dando lugar a agua duras.
FACTORES HIDROGRÁFICOS. FACTORES EDÁFICOS 81

El vertido de desechos industriales, fertilizantes, insecticidas, y

otros productos como el petróleo y sus derivados, puede afectar a la
 vida acuática (animal y vegetal), que tiene una gran importancia en la
composición de las aguas.
Los principales gases disueltos en el agua son el oxígeno, el dióxi-
do de carbono y el nitrógeno, siendo la concentración de O 2 y CO2 uno
de los factores limitantes de la actividad biológica debido a su impli-
cación en los procesos de los organismos, mientras que la de nitróge-
no es de menor importancia biológica. La solubilidad de estos gases
disminuye al aumentar la temperatura (Tabla 3.3).

T ABLA  3.3. Solubilidad de algunos gases en el agua

Solubilidad de gases (ml/L) a presión atmosférica

agua dulce agua del mar

0 °C 12 °C 24 °C 0 °C 12 °C 24 °C
Nitrógeno 23 18 15 14 11 9
Oxígeno 47 35 27 38 28 22
CO2 1715 1118 782 1438 947 677  

El oxígeno disuelto en el agua procede de la difusión del aire de

la atmósfera y principalmente de la fotosíntesis de las plantas,
encontrándose en mayor concentración en las capas superficiales
donde la actividad fotosintética es mayor por la cantidad de luz reci-
bida. Sin embargo como el oxígeno es poco soluble en el agua y su
difusión es lenta, puede convertirse en un factor limitante en los
ambientes acuáticos.
El fitoplancton y otros vegetales acuáticos aumentan la concentra-
ción de oxígeno, al mismo tiempo que las bacterias lo consumen en
actividades como la respiración. La calidad del agua dulce se evalúa
midiendo el consumo de oxígeno debido a la actividad de los organis-
mos y está relacionado con la cantidad de materia orgánica. La
Demanda Bioquímica de Oxígeno (DBO) es la cantidad de oxígeno,
expresado en mg/L, necesario para la oxidación de la materia orgáni-
ca mediante la acción de los microorganismos de una muestra de 1
litro durante cinco días a una temperatura de 20 °C.
82 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

Los niveles de oxígeno en agua son mínimos en zonas profundas

de los lagos y fondos de pantanos con abundantes sedimentos, debi-
do a la gran cantidad de materia orgánica y sus procesos de oxida-
ción, formándose hábitats anaerobios o anóxicos. Algunas plantas
terrestres que viven en suelos cenagosos necesitan tejidos especiali-
zados que les permitan llevar el aire desde la atmósfera hasta las raí-
ces. El ciprés de los pantanos (Taxodium distichum) desarrolla unos
sistemas de raíces denominados  pneumatóforos, que crecen hacia
arriba como «rodillas», y permiten el intercambio de gases y la
absorción de oxígeno de la atmósfera para mejorar su supervivencia
(Figura 3.10).

FIGURA 3.10. Cipreses con «rodillas».

El dióxido de carbono del agua proviene de la atmósfera y de la res-

piración de los organismos vivos. Cuando se disuelve en agua forma el
ácido carbónico (H2CO3), el cual se disocia en una primera etapa en
iones bicarbonato (HCO3–), que dan lugar en un segunda etapa a los
iones carbonato (CO32–):
CO2 + H2O H2 CO3



H2CO3 HCO3– + H+



HCO3– CO32– + H+



La solubilidad del CO2 en agua varía dependiendo del medio acuá-

tico y de la temperatura (Tabla 3.3.)
FACTORES HIDROGRÁFICOS. FACTORES EDÁFICOS 83

3.6. pH DEL AGUA

La acidez del agua viene determinada por la concentración de

iones hidronio (H3O+). El pH (–log [H3O+]) del agua en hábitats acuá-
ticos influye sobre la distribución y abundancia de los organismos. El
rango normal de pH para las aguas dulces oscila entre 6 y 9, teniendo
las aguas neutras un valor igual a 7. Existen aguas alcalinas que pre-
sentan pH > 7 debido a la gran cantidad de carbonato cálcico (CaCO3).
En algunas regiones se encuentran charcos y arroyos donde los valo-
res de pH son muy bajos (menores de 4) debido al carácter ácido de
sus lluvias por el contenido en ácido sulfúrico (H 2SO4).
El pH de las aguas del mar varía poco y sus limites están entre 8 y
8,3, pudiéndose alcanzar valores mas bajos (7,6) en las aguas profundas.
Los límites de tolerancia para el pH varían según las especies, pero
en general en aguas ácidas, con pH inferior a 4, el número de especies
que pueden crecer y desarrollarse es muy bajo. Las concentraciones
altas de H+ afectan a las actividades enzimáticas de los seres vivos y
además aumentan la solubilidad de metales pesados tóxicos como el
cadmio, arsénico, mercurio, etc.

3.7. AGUA Y SUELO

El agua permite la circulación de materiales y de los nutrientes en
los ecosistemas. La energía solar evapora el agua de la superficie de
océano, lagos, ríos, etc., formándose vapor de agua que es desplazado
por las corrientes de aire hasta las capas altas de la atmósfera donde
se enfría y forma las nubes. El vapor de agua de la atmósfera, median-
te el denominado ciclo hidrológico (Figura 3.11), llega a la superficie
terrestre en forma de precipitaciones (lluvia, nieve o granizo). Parte
del agua se desplaza por la superficie del suelo hacia los ríos, lagos y
océano en un proceso denominado  escorrentía. El agua puede infil-
trarse en el suelo a través de sus poros llegando hasta las aguas subte-
rráneas que terminan en el océano donde se inicia de nuevo el ciclo.
Durante el recorrido el agua puede ser devuelta a la atmósfera
mediante la acción de los rayos solares, como agua de evaporación de
la superficie o como agua de transpiración debido a la respiración de
los seres vivos, especialmente los bosques.
La infiltración es el proceso mediante el cual el agua penetra por
la superficie del suelo y llega hasta sus capas inferiores. Los principa-
84 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

FIGURA 3.11. Ciclo hidrológico.

les factores que afecta a la infiltración son la textura, estructura y con-

diciones del suelo, la vegetación y las propias características de las
precipitaciones. El suelo llega a la saturación cuando no cabe más
cantidad de agua en los poros, y alcanza la capacidad de campo cuan-
do el agua se queda retenida en los poros por capilaridad. El agua gra-
 vitacional es la que se infiltra en los suelos a través de los macroporos
debido a la gravedad mientras que el agua que queda entre las partí-
culas del suelo en los microporos como consecuencia de la capilaridad
se denomina agua capilar .
El agua del suelo va disminuyendo debido a la extracción del agua
capilar por las raíces de las plantas y a la evaporación, pudiendo llegar
en un determinado momento al denominado punto de marchitez en
el que aproximadamente un 25% de los poros del suelo están ocupa-
dos con agua, pero la extracción de ese agua por parte de las plantas
es muy difícil porque se encuentra muy retenida en el suelo.
Si el suelo se seca más, el agua que permanece forma una película
sobre las partículas del suelo y se denomina  agua higroscópica, la
cual no puede ser extraída por las plantas.
Las plantas para su subsistencia necesitan el agua que se encuen-
tra en el suelo ya que cuando realizan la transpiración la pierden a tra-
 vés de las hojas y precisan recuperarla. El suelo tiene una menor con-
centración de solutos que las raíces de las plantas, por lo que a través
de un proceso de ósmosis el agua pasará del suelo a la raíz, no llegan-
do a establecerse un equilibrio debido a que el agua sale a la atmósfe-
ra a través de los estomas de las hojas cuando transpiran. Se produce
FACTORES HIDROGRÁFICOS. FACTORES EDÁFICOS 85

una disminución de la presión osmótica en la planta que provoca que

se absorba más agua del suelo. Mientras la radiación solar incidente
evapore el agua, los estomas permanezcan abiertos y en el suelo exis-
ta agua disponible continuará la transpiración. Sin embargo, si el
agua del suelo no se repone mediante las precipitaciones sólo quedará
el agua higroscópica, no aprovechable.

3.8. FACTORES EDÁFICOS. CONCEPTO DE SUELO

Los factores edáficos son aquellos relacionados con las caracterís-
ticas y composición del suelo.
El término  suelo proviene del latín «solum» que se refiere a la
superficie sólida de la Tierra, (que supone el 29% de la superficie del
planeta). El suelo es un sistema complejo y por tanto difícil de definir,
aunque en general se considera como la capa superior de la superficie
sólida de la Tierra, que se ha formado por meteorización de las rocas,
acumulación de materia orgánica, agua, aire y la actividad de los orga-
nismos, constituyendo el lugar donde se encuentran las raíces de las
plantas y el hábitat para muchos organismos. La naturaleza de los
suelos es un factor muy importante en la productividad de los ecosis-
temas, puesto que en él tienen lugar gran parte de las transformacio-
nes de la energía y de la materia de estos y además interviene en el
ciclo del agua y los ciclos del carbono, nitrógeno y fósforo (Tema 15).
En términos generales, el suelo está compuesto de un 50% de mate-
ria sólida (45% de minerales y 5% de materia orgánica), aproximada-
mente 20-30% componente líquido y el resto de aire (Figura 3.12).

FIGURA 3.12. Composición en general de un suelo.

La fracción de materia orgánica está formada por raíces, organis-

mos y el humus que es materia orgánica amorfa procedente de la des-
composición de restos vegetales y animales mediante un proceso deno-
86 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

minado  humificación, y compuesto fundamentalmente por ácidos

húmicos, fúlvicos y humina. El componente inorgánico es un mezcla de
fragmentos de roca de tamaño variable (gravas, arenas, limos y arcillas)
y de sales minerales (sulfatos, carbonatos, nitratos, fosfatos y óxidos).
El componente líquido de los suelos está formado principalmente
por agua que contiene sustancias minerales y gases disueltos. Esta
solución es el medio de donde las raíces de las plantas absorben los
nutrientes. Los principales gases que se encuentran en el suelo son el
nitrógeno, dióxido de carbono y oxígeno que son imprescindibles para
el crecimiento de los organismos responsables de la descomposición
de la materia orgánica. Los componentes líquido y gaseoso se encuen-
tran en los poros del suelo.
La mezcla de componentes inorgánicos y el humus se encuentran
en el suelo formando partículas muy finas que se pueden dispersar en
el componente líquido constituyendo los denominados coloides, en
cuya superficie presentan cargas negativas que le van a permitir
absorber cationes como el H+ y otros cationes metálicos (Ca2+, Mg2+,
K +, Na+) e intercambiarlos de forma reversible.
Los suelos presentan una serie de propiedades físicas como: color,
textura, estructura, etc. que varían de unos suelos a otros.
La textura de un suelo depende de las proporciones de las partícu-
las inorgánicas de distinto tamaño (grava, arena, limo y arcilla) que
posee, y es un factor muy importante en la capacidad de retención de
nutrientes y agua. La capacidad de adsorción de moléculas polares e
iones del suelo varía según el tipo y el tamaño estas partículas: arena
(0,05 mm-2 mm), limo (0,002 mm-0,05 mm) y arcilla (menor de 0,002
mm). Las partículas finas suelen unirse formando agregados, entre los
que se forman poros por los que circula el agua y el aire. Normalmen-
te el aire ocupa la mayor parte de los poros grandes y el agua se
encuentra en los de menor tamaño.
Los suelos con elevadas cantidades de arena tienen dificultades
para almacenar agua suficiente que permita el crecimiento de las
plantas y además los nutrientes pasan al subsuelo por lixiviación. Los
suelos con mayor proporción de arcillas o limo retienen mejor el agua
y los nutrientes; sin embargo si el suelo es muy arcilloso presentan un
exceso de agua acumulada que impide la aireación del suelo y el cre-
cimiento de las plantas.
Los agregados o grupos de partículas de distinto tamaño forman la
 estructura del suelo, que puede ser prismática, columnar, en bloques
FACTORES HIDROGRÁFICOS. FACTORES EDÁFICOS 87

(angulares o subangulares), laminar y granular dependiendo de la

ordenación de los agregados.

3.9. FACTORES FORMADORES DEL SUELO

Los cambios que se producen en los materiales originales hasta la

formación del suelo o  edafogénesis son debidos principalmente a la
acción de cinco factores: la roca madre, los factores bióticos, el clima,
el relieve y el tiempo.
Los minerales del suelo proceden de la  roca madre , por tanto su
naturaleza (rocas ígneas, metamórficas o sedimentarias) determinará
la composición del suelo. La influencia de la roca madre en los com-
ponentes y propiedades del suelo es mayor en suelos jóvenes siendo
más decisiva la acción de otros factores a medida que transcurre el
tiempo.
Los factores bióticos que influyen en la formación del suelo son:
plantas, animales, bacterias y hongos. Las plantas ejercen diversas
acciones como el aporte de materia orgánica, modificación de los
nutrientes del suelo, reducción de la erosión y también proporcionan
color a la superficie. Las bacterias, los hongos y algunos animales se
encargan fundamentalmente de descomponer la materia orgánica y
mezclarla con los minerales.
El clima tiene una acción determinante en la formación del suelo
puesto que las precipitaciones y la temperatura influyen en la frag-
mentación de las rocas, la descomposición de los minerales y en la
cantidad de materia orgánica. Un aumento de las precipitaciones pro-
 voca un incremento en el desarrollo de la cobertura vegetal y por con-
siguiente una mayor aportación de materia orgánica al suelo. Por el
contrario, al aumentar la temperatura disminuye el contenido de
materia orgánica (Figura 3.13). Las precipitaciones también afectan a
la cantidad de iones adsorbidos en las superficies de los materiales del
suelo.
El relieve influye en la cantidad de agua que penetra en el suelo, en
las zonas llanas se filtra más agua y el subsuelo tiende a ser húmedo,
mientras que en los terrenos con pendientes el agua circula a mayor
 velocidad por la superficie y no pasa en gran cantidad al suelo.
La diferenciación en capas de un suelo puede realizarse aproxima-
damente en 30 años, sin embargo, la formación de un suelo maduro
88 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

   %    %
 ,  , 15
  a
  c 15 pradera   a
  c
   i    i
  n   n
   á
  g 10 bosque    á 10
  r   g
  r
  o   o pradera
  a
   i 5   a 5
  r    i
  r
  e
   t   e bosque
   t
  a   a
  m 100 200 300 400 500 600 700   m
10 20 30
precipitación, mm
temperatura, C
°

FIGURA 3.13. Influencia de la temperatura y la precipitación sobre la cantidad

de materia orgánica.

requiere un tiempo que varia entre 2.000 y 20.000 años. La formación

del suelo en las zonas secas es más lenta que en las regiones húmedas
y en las zonas con pendientes los suelos permanecen jóvenes a pesar
del tiempo debido a que la erosión elimina el suelo a medida que se va
formando.

3.10. PROCESOS DE FORMACIÓN DEL SUELO

En la formación del suelo como consecuencia de la acción de los

cinco factores antes citados, podemos distinguir dos etapas: en la pri-
mera se produce la fragmentación y disgregación de las rocas y la
transformación de restos de organismos que darán lugar a la materia
orgánica y en la segunda, todos los materiales formados o liberados en
la etapa anterior sufren una serie de procesos (mezclas y diferenciacio-
nes) que si evolucionan in situ terminarán en la formación del suelo.
El proceso de meteorización consiste en la disgregación de la roca
en la superficie terrestre y la formación de un manto de material dis-
gregado denominado  regolito . La meteorización de las rocas y sus
minerales puede ser producida por agentes físicos (meteorización físi-
ca), químicos (meteorización química) y biológicos (meteorización
biológica).
La meteorización física provoca la disgregación de las rocas pero
sin afectar a su composición química o mineralógica y es debida a la
acción de diversos agentes (cambios de temperatura, presión, hume-
dad, etc.). En zonas de latitudes medias la fragmentación de la roca
puede producirse por las tensiones que originan los ciclos de congela-
ción y descongelación del agua que se encuentra depositada en las
FACTORES HIDROGRÁFICOS. FACTORES EDÁFICOS 89

grietas de las rocas. El agua en forma de hielo ocupa un volumen

mayor y actúa como una cuña sobre la roca que termina rompiéndose
(crioclastia).
En zonas áridas donde se producen cambios bruscos de tempera-
tura entre el día y la noche las rocas son sometidas a fuerzas de dila-
tación y contracción que generan tensiones y con el tiempo provocan
fisuras y terminan con la disgregación de las rocas en un material
suelto de igual composición (termoclastia). En estas regiones secas el
agua penetra en los poros y fisuras de la roca y al evaporase deposita
las sales minerales que lleva disueltas y que, originan la fragmentación
de las rocas ( haloclastia).
La separación de los trozos de rocas puede verse favorecida por el
crecimiento de las raíces de los árboles que se introducen en las grie-
tas de las rocas (bioturbación).
La meteorización química es un proceso que consiste en la des-
composición de las rocas mediante reacciones químicas formándose
normalmente materiales con diferente composición, al estar implica-
das reacciones de oxidación, hidrólisis, hidratación y carbonatación.
La oxidación se produce por la acción del oxígeno en rocas cuya
composición contiene minerales férricos, carbonatos, sulfuros, etc,
que forman óxidos e hidróxidos. En estas rocas se genera un capa
superficial de diferente color según el material oxidado que favorece
la disgregación de la roca.
Los iones H+ y OH– del agua mediante reacciones de  hidrólisis
rompen la red cristalina de los minerales formándose moléculas que
se estructuran en redes menos compactas como las de los minerales
de las arcillas.
La hidratación consiste en la inclusión de moléculas de agua en la
estructura cristalina de algunos minerales como el sulfato de calcio o
anhidrita (CaSO4,) que pasa a sulfato de calcio hidratado o yeso
(CaSO4•2H2O), produciéndose una variación del volumen y de la solu-
bilidad de las rocas que facilitan su descomposición.
El ácido carbónico (H2CO3) formado a partir del dióxido de carbo-
no disuelto en agua, reacciona y favorece la disolución de minerales
como los carbonatos de las rocas calizas que son transformados en
bicarbonatos solubles. Este proceso se denomina carbonatación.
En algunos casos la roca es descompuesta simplemente por un pro-
ceso de disolución en el cual el agua actúa como disolvente y no impli-
90 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

ca ninguna variación en la composición química del material disuelto,

que vuelve a precipitar cuando se evapora el disolvente (agua).
La meteorización biológica es la ruptura de las rocas por la acti-
 vidad de los organismos. Los efectos producidos sobre la roca pueden
ser de tipo mecánico o físico como por ejemplo, la acción de las raí-
ces de árboles y arbustos que agrandan las grietas de las rocas cola-
borando a la fragmentación. También algunos animales pueden ayu-
dar a la meteorización al crear en la roca huecos para vivir como por
ejemplo, los moluscos y los percebes en las zonas costeras. Otros
organismos como los líquenes y musgos contribuyen mediante pro-
cesos químicos debido a los ácidos que segregan para fijarse a las
rocas.

3.11. PERFIL DEL SUELO Y HORIZONTES

La mayoría de los suelos que forman parte de los ecosistemas

terrestres tienen un  perfil determinado, que corresponde a un corte
 vertical del suelo donde se diferencian una serie de capas denomina-
das horizontes. Estos horizontes son el resultado de la actividad de los
organismos y del movimiento del humus, las sustancias químicas, y
los minerales desde las capas más altas del suelo a las capas bajas por
el movimiento descendente del agua a través del suelo. Cada uno de
estos horizontes suele poseer características y propiedades especificas
como el color, la estructura, textura y composición (química, minera-
lógica, biológica). Normalmente se distinguen seis horizontes princi-
pales que se designan mediante letras: O, A, E, B, C y R  (Figura 3.14)
y que a su vez pueden subdividirse. Se debe tener en cuenta que los
horizontes pueden ser diferentes según los suelos y que, a veces, es
difícil distinguir los limites entre horizontes.
El  horizonte O se forma en la parte superior del suelo en condi-
ciones aerobias y está formado por materia orgánica fresca o en des-
composición parcial que aun no se ha mezclado con el material mine-
ral. A veces se subdivide en un horizonte O i denominado capa de
hojarasca y el horizonte Oa, también llamado capa de humus. Por
ejemplo, es un horizonte típico de suelos de bosque, pero que no sue-
le encontrase en los suelos dedicados al cultivo. El  horizonte A for-
mado en la parte superior del suelo es de color pardo oscuro debido a
la elevada cantidad de materia orgánica que contiene. La parte supe-
rior de este horizonte junto con el horizonte O son las zonas del suelo
FACTORES HIDROGRÁFICOS. FACTORES EDÁFICOS 91

Horizontes del suelo

O Oi Hojas y residuos orgánicos sin

descomponer 
Oa Residuos parcialmente descom-
puestos
 A  Color oscuro por presencia de
materia orgánica mezclada con
minerales
E Zona de máxima eluviación
B  Acumula silicatos, arcillas, humus,
etc. transportados desde arriba
C Fragmentos y restos de meteoriza-
ción de la roca madre
R  Roca madre sin alterar 

FIGURA 3.14. Perfil ideal de un suelo.

de máxima actividad biológica y donde tienen lugar la mayoría de los

procesos de descomposición.
El horizonte E es un horizonte de fuerte eluviación o lavado, donde
el movimiento descendente del agua y materiales modifica su estructu-
ra y propiedades. Posee una menor concentración de materia orgánica
que A, un color claro y una estructura laminar. El horizonte B está enri-
quecido en arcillas, óxidos de hierro y aluminio y humus procedentes
del horizonte E. El color predominante es el marrón pardo y rojizo y
presenta una estructura en bloques angulares o prismática.
El horizonte C puede contener material procedente de la meteori-
zación pero está poco afectado por procesos de formación del suelo o
edafogénicos. En los suelos de regiones secas se acumulan en esta
capa carbonatos de calcio y magnesio que las hacen muy duras. Por
último el horizonte R corresponde a la roca madre, no ha sufrido la
meteorización y no permite el paso de raíces de las plantas.

3.12. NUTRIENTES

Los seres vivos necesitan para su desarrollo del orden de 30 a 40

elementos químicos, en cantidades variables. Los  macronutrientes
(H, Na, K, Mg, Ca, C, N, P, O, S y Cl) son aquellos elementos que los
92 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

organismos necesitan en grandes cantidades, mientras que los  micro-

 nutrientes (Mo, Mn, Fe, Co, Cu, Zn, B y Se) son elementos también
imprescindibles que se requieren en menor cantidad (Tabla 3.4). Exis-
ten plantas con necesidades especificas en cuanto a nutrientes así,
algunos helechos que requieren aluminio (Al) o las diatomeas que
necesitan silicio (Si) para construir sus paredes celulares.

T ABLA  3.4. Algunos nutrientes necesarios para los vegetales

Elemento Función

Sodio (Na) Necesario en la regulación del equilibrio ácido-base y la

osmosis.
Potasio (K) Involucrado en el equilibrio iónico y osmótico en las plantas.
Magnesio (Mg) Implicado en reacciones enzimáticas. Componente de la clorofila.
Calcio (Ca) Esencial para el crecimiento de las raíces de las plantas
Nitrógeno (N) Componente de la clorofila
Fósforo (P) Esencial en la transferencia de energía
Molibdeno (Mo) Catalizador
Manganeso (Mn) Activador enzimático en la síntesis de ácidos grasos
Hierro (Fe) Involucrado en la producción de clorofila
Cobre (Cu) Activa enzimas
Zinc (Zn) Implicado en la síntesis de auxinas
Boro (B) Necesario en numerosas funciones (germinación del polen,
metabolismo, etc)

Los macronutrientes y micronutrientes que necesitan las plantas

provienen de la atmósfera o de minerales liberados al suelo por
meteorización de las rocas. Los nutrientes minerales que se encuentran
en el suelo en forma de iones disueltos (NH 4+, NO3–, PO43–, Ca2+, K +,
etc) son absorbidos por las raíces de las plantas mediante difusión y
transportados a través de las membranas mediante un mecanismo de
transporte activo. Con el tiempo los nutrientes del suelo se van ago-
tando pero son restituidos por la difusión de agua y nutrientes proce-
dentes de áreas con una mayor concentración.
La velocidad de difusión varía según el tipo de nutriente, por ejem-
plo el calcio y el magnesio difunden con mayor facilidad que otros ele-
FACTORES HIDROGRÁFICOS. FACTORES EDÁFICOS 93

mentos como el nitrógeno y el fósforo. Para disponer más fácilmente

de aquellos nutrientes que difunden más lentamente las plantas tienen
que desarrollar una gran cantidad de raíces pequeñas que luego mue-
ren, pero que les permiten explotar un mayor volumen de suelo. La
biomasa de raicillas desarrolladas será mayor a medida que la dispo-
nibilidad de un nutriente es menor.
Los nutrientes también se encuentran en el suelo unidos a la
materia orgánica. Las plantas no pueden absorber directamente
estos nutrientes (hidratos de carbono y proteínas) teniendo que ser
fragmentados y transformados en compuestos inorgánicos por los
descomponedores. Las bacterias y hongos son los responsables de
digerir los compuestos orgánicos y liberar los nutrientes minerales
en forma de compuestos inorgánicos que pueden ser utilizados por
las plantas, este proceso se denomina  mineralización. Los descom-
ponedores, a su vez, reducen la cantidad de nutrientes disponibles
para las plantas, puesto que necesitan nutrientes que toman del sue-
lo en un proceso llamado inmovilización. Como resultado la dispo-
nibilidad de nutrientes para las plantas o mineralización neta es la
diferencia entre la tasa de mineralización y la tasa de inmovilización
de nutrientes.
Existen nutrientes como el nitrógeno que no pueden ser absorbi-
dos directamente del suelo o la atmósfera por las plantas, necesitando
que ciertas bacterias lo fijen y transformen en una forma asimilable
(NO3– y NH4+). Las cianobacterias se encargan de esta función en el
medio acuático, mientras que en el medio terrestre lo realizan las bac-
teria   Azotobacter  y las de los géneros  Rhizobium y  Frankia que enta-
blan una relación de simbiosis con las plantas (Tema 7). En este caso
las bacterias proporcionan nitrógeno a la planta y a cambio reciben
carbono necesario para su existencia.
Los nutrientes también pueden encontrarse adsorbidos en la
superficie de las partículas de arcilla y materia orgánica del suelo.
Estas partículas presentan una superficie con cargas eléctricas
negativas que retienen a los cationes móviles del suelo. La capaci-
dad de intercambio catiónico de un suelo viene determinada por el
número de sitios disponibles para fijar cationes. Mediante estas
uniones se evita la pérdida por lixiviación de los nutrientes catióni-
cos. Las fuerza de unión entre cationes y partículas del suelo son de
diferentes intensidad dependiendo del catión. El orden decreciente
de la fortaleza de esta unión de algunos cationes es H+ > Al 3+ > Ca 2+
> Mg 2+ > K + > Na +.
94 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

3.13. pH DEL SUELO

La acidez del suelo es importante porque afecta a la solubilidad
de los iones que se encuentran disueltos en el agua y al intercambio de
los iones unidos a las partículas de arcilla y materia orgánica del sue-
lo. En los suelos ácidos los iones H+ se encuentran en concentracio-
nes elevadas y desplazan a los cationes Ca2+, Mg2+ y K + de las partí-
culas, que al quedar libres, si no son absorbidos rápidamente por las
plantas pueden ser lavados por las aguas, disminuyendo por tanto
los nutrientes disponibles (Figura 3.15). También puede ocurrir que
en suelos donde iones como el Ca 2+ sean tan abundante que reem-
placen a los H+ de las partículas, formándose suelos básicos o alcali-
nos (pH >7).

+ 2+ 2+ + 2+
H Ca 2+ Ca K  Ca
+
Mg +
K  K 
+
+  Arcilla-humus K   Arcilla-humus 2+
H 2+ Ca
Mg
+ +
H+2+
2+
Ca H H 2+
Ca
2+ 2+
Ca
Mg Mg

Suelo ácido Suelo básico

FIGURA 3.15. Capacidad de intercambio catiónico de los suelos.

El pH del suelo influye sobre la distribución y abundancia de los

organismos. El rango óptimo de pH del suelo para el crecimiento de la
mayoría de las plantas es de 6 a 7 (suelos neutros), ya que en este inter-
 valo se encuentran disponibles la mayor parte de los nutrientes. Valo-
res de pH por debajo de 3 o por encima de 9 significan concentracio-
nes elevadas de H +, o de OH –, respectivamente que dañarían el
protoplasma de las células de las raíces de las plantas. Además en sue-
los con pH por debajo de 4 las concentraciones de cationes como Al3+,
Mn2+ y Fe3+ pueden ser tan elevadas que resultan tóxicas para las plan-
tas. En suelos básicos puede ocurrir lo contrario y las plantas sufren
escasez de algunos nutrientes como el Fe3+ y el Mn2+, a pesar de ello y
en general, los suelos alcalinos poseen un mayor números de especies
que los ácidos.
FACTORES HIDROGRÁFICOS. FACTORES EDÁFICOS 95

3.14. DEGRADACIÓN DEL SUELO

Actualmente, el suelo debe ser considerado como un  recurso no
 renovable puesto que su regeneración conlleva una gran cantidad de
tiempo y, los constantes procesos de degradación y destrucción a que
se ve sometido, hacen de él un bien escaso. Por ello existe una discipli-
na científica especifica encargada del estudio del suelo, la Edafología.
Un suelo se considera degradado cuando pierde su capacidad de
producción como consecuencia de diversos factores, naturales o
antrópicos y necesita una cantidad mayor de abonos para producir
cosechas que son inferiores a las de un suelo sin degradar.
Entre los procesos más importantes de degradación del suelo se
encuentran: erosión, desertificación o desertización, contaminación y
salinización (exceso de sales). Algunos de estos procesos pueden pro-
ducirse de forma natural, pero es el impacto de determinadas activi-
dades humanas como la intensificación de la agricultura, el sobrepas-
toreo, la deforestación, los incendios forestales, y en general la
expansión urbana e industrial, lo que contribuye a su magnificación
debido al inadecuado uso del suelo.
El suelo se mantiene gracias a la cubierta de vegetación que lo pro-
tege ya que por un lado, las hojas disminuyen el impacto de las preci-
pitaciones y de los vientos y contribuyen a más formación de humus y
por otro, las raíces ayudan a sujetarlo. Cuando la cantidad de vegeta-
ción disminuye el aporte de materia orgánica y la densidad de las raí-
ces también decrece. Como consecuencia la actividad de los organis-
mos es menor y el suelo pierde algunas de sus características como la
porosidad y la estructura, volviéndose más vulnerable a la erosión.
La erosión de los suelos es una forma de degradación causada por
la pérdida selectiva de materiales que son arrastrados de las superfi-
cies desprotegidas. Los principales agentes externos que producen la
erosión son el agua, el viento, los glaciares, el mar y los organismos
litófagos.
Se debe diferenciar entre la erosión de suelo producida de manera
natural que interviene en el modelado del paisaje, y la erosión antró-
 pica, causada por el uso inadecuado de los recursos naturales con
consecuencias negativas sobre el medio ambiente.
La erosión hídrica está relacionada con el ciclo del agua y se clasi-
fica en: erosión en superficie (laminar, surcos y cárcavas), erosión
lineal producida a lo largo de cauces y erosión en profundidad.
96 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

Los términos desertización y  desertificación provienen del inglés

« desertification» y habitualmente se utilizan como sinónimos. Última-
mente parece haberse generalizado el uso del término desertización
que engloba tanto al proceso natural de formación de desiertos como
a los procesos de degradación del suelo provocados por la acción del
ser humano y que determinan su transformación en zonas desérticas.
La desertización tiene como resultado una disminución de la
humedad que da lugar a la aparición de malas hierbas adaptadas a cli-
mas más secos, la salinización y la pérdida de suelo. Este proceso pue-
de acelerarse como consecuencia de los cambios climáticos (precipi-
taciones torrenciales o sequías prolongadas) y de la sobreexplotación
de los suelos.
Por ejemplo, España es el único país de Europa calificado con alto
riesgo de desertización. Cada año se pierden más de 1000 millones de
toneladas de suelos. La desertización por erosión de suelos afecta a
más del 40% del territorio español, sobre todo en algunas zonas de
Navarra (Figura 3.16), los Monegros y las provincias de Murcia, Alme-
ría y Granada.

FIGURA 3.16. Erosión en las Bárdenas Reales (Navarra).

FACTORES HIDROGRÁFICOS. FACTORES EDÁFICOS 97

EJERCICIOS DE AUTOCOMPROBACIÓN
1. ¿Qué propiedades físico-químicas del agua están afectadas por
su estructura química? ¿Por qué?
2. Indicar en qué consiste el proceso de ósmosis.
3. ¿Cómo circula el agua a través del ciclo hidrológico?
4. ¿Cuáles son los componentes del suelo?
5. ¿Cómo afecta el pH del suelo a la distribución de los organismos?
6. Indicar las principales causas de degradación de los suelos.
ADAPTACIÓN Y RESPUESTA DE
LOS ORGANISMOS A LOS FACTORES
AMBIENTALES. ESPECIACIÓN
24

Humedal
 SUMARIO

4.1. ¿Qué es adaptación?

4.2. Adaptaciones a factores ambientales abióticos
4.2.1. Adaptaciones a factores climáticos
4.2.2. Adaptaciones a factores hidrográficos
4.2.3. Adaptaciones a factores edáficos
4.3. Estrategias de adaptación en el proceso de fotosíntesis. Fotosínte-
sis C3, C4 y CAM
4.4. Coevolución
4.5. Especiación
Ejercicios de autocomprobación

OBJETIVOS

1. Justificar la adaptación como respuesta a los cambios que se produ-

cen de diferentes factores ambientales.
2. Desarrollar el mecanismo de la fotosíntesis tipo C3.
3. Describir el mecanismo de las fotosíntesis C4 y CAM derivado de la
adaptación a ambientes cálidos y áridos.
4. Discutir el significado de la coevolución como adaptación entre
especies distintas.
5. Explicar el concepto de especiación y sus diferentes tipos.
4.1. ¿QUÉ ES ADAPTACIÓN?
La adaptación es el proceso biológico que sufre un organismo vivo al
tratar de acomodarse a las condiciones del medio en el que existe. Los
organismos tienen unas estructuras y unas funciones que evolucionan en
respuesta a las características del ambiente con el que deben enfrentar-
se. Estas características incluyen tanto las condiciones físicas como los
distintos tipos de organismos con los cuales interactúa una población.
Por ejemplo, muchas plantas que crecen en climas cálidos y secos tienen
cutículas gruesas y cerosas que reducen la pérdida de agua por evapora-
ción desde la superficie de sus hojas, y animales que tienen predadores
 visuales a menudo presentan un color que les permite confundirse con el
ambiente (cripsis) y no ser detectados. Estas características de estructu-
ra y función que acomodan un organismo a las condiciones del ambien-
te se denominan adaptaciones. En definitiva casi todos los rasgos de
cualquier organismo deben verse en términos de caracteres de adapta-
ción para la  supervivencia y la  reproducción. Las características de
adaptación de los organismos se pueden agrupar en cinco categorías que
son los fundamentos para la continuación de las especies:

Para conseguir agua y alimentos,

Para enfrentarse al clima en el caso de los animales, y 
 y otros factores abióticos nutrientes, energía y agua en el
de los vegetales

Para las migraciones de los

animales y la dispersión de Para escapar o protegerse
las semillas en el caso de  ADAPTACIÓN de los depredadores y de
los vegetales resistencia a los parásitos
patógenos

Para la reproducción: para

encontrar o atraer parejas, en las
poblaciones animales y para la
polinización y la colocación de
semillas entre los vegetales
102 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

Esta capacidad de supervivencia se transmite de generación en

generación a través de caracteres hereditarios que permiten aumentar
la capacidad de supervivencia de los individuos. Así, por ejemplo, el
sistema respiratorio de los mamíferos marinos, como los delfines, las
ballenas, las focas y los lobos marinos, se ha modificado a través del
tiempo para permitir que el animal permanezca sumergido en el agua
durante largo tiempo.
El concepto de adaptación tuvo un gran papel en el desarrollo de
las teorías evolucionistas, puesto que la tendencia predominante en la
evolución de los seres vivos ha sido precisamente la diversificación de
la biosfera por medio de la adaptación, es decir, el establecimiento
mediante selección natural de estrecha correspondencia entre propie-
dades del ambiente y la estructura de las especies biológicas, capaces
así de hacer frente con eficacia a las condiciones de vida impuestas
por el ecosistema (ya sea el biotopo o la biocenosis).
La adaptación de los organismos no es estática, sino que tiene lugar
continuamente, puesto que si el ambiente cambia es preciso adaptarse
de nuevo. La estrecha correspondencia entre organismo y ambiente no
es un accidente; deriva de un principio fundamental y único de los sis-
temas biológicos: la  selección natural. Sólo sobreviven y producen
descendencia los individuos bien adaptados a sus ambientes. Los ras-
gos hereditarios que pasan a su progenie se preservan. Los individuos
que fracasan no sobreviven o producen menos descendencia y, por lo
tanto, sus rasgos menos adaptados desaparecen del conjunto de la
población. La selección natural ha sido el principal argumento que
Charles Darwin esgrimió en su Teoría de la evolución de las especies , y
fue el primero en reconocer que este proceso permitía a las poblaciones
responder, en periodos de muchas generaciones, a los cambios en sus
ambientes. Para él, la selección natural era el principal motor que man-
tenía en funcionamiento los mecanismos de la evolución.
El hecho maravilloso de la selección natural y la evolución es que
a medida que cada especie cambia, se abren nuevas posibilidades de
mayor cambio y se altera el ambiente de otras especies con las cuales
interactúa la especie modificada. De esta forma, la complejidad exis-
tente construye y estimula la complejidad de las comunidades ecoló-
gicas y de los ecosistemas.
En la selección natural los organismos luchan por la vida, y sólo
los más aptos sobreviven. Aquí entran en juego determinados paráme-
tros: los factores ambientales intraespecíficos (demográficos, de
ADAPTACIÓN Y RESPUESTA DE LOS ORGANISMOS A LOS FACTORES AMBIENTALES 103

sexo, de grupo, competición, nicho ecológico...), e interespecíficos

(parasitismo, comensalismo, mutualismo, simbiosis...).
Así, por ejemplo, la competencia entre los organismos se daría en
condiciones de escasez de alimentos, o en la lucha por el dominio de las
hembras, y sólo los más fuertes o hábiles conseguirían alcanzar la
madurez y reproducirse. Aquí actuaría la selección natural, eligiendo
los caracteres de las poblaciones más capaces (filtrando los caracteres
mutantes), éstos serían seleccionados por sus posibilidades de adapta-
ción o eficacia biológica. A lo largo de un tiempo, este agente filtrador
decidirá la composición de la población, desechará los «errores», evi-
tará cambios inconvenientes en determinadas direcciones, dará opción
predominante a otras variantes, y favorecerá el cambio evolutivo. En
todo este proceso, los individuos elegidos de una misma población se
reproducirán y transmitirán sus genes a los descendientes. Las carac-
terísticas adaptativas que desarrollan los organismos vienen determi-
nadas por la selección natural, y se van manifestando lentamente a lo
largo de numerosas generaciones. Durante ese proceso, los seres vivos
tratan de resolver aquellos problemas de supervivencia y perpetuación
de la especie a los que se enfrentaron sus antecesores.
Por selección natural no se puede crear nada nuevo como órganos
o estructuras, sino que determinados individuos se verán favorecidos
por sus características diferenciales, y cuyos rasgos le capacitan para
una mejor adaptación, es decir, la selección natural adapta. Hay que
señalar el papel que juegan las mutaciones, ya que sin ellas una pobla-
ción sería incapaz de responder a la selección natural, puesto que la
mutación es el elemento responsable de la variabilidad de los caracte-
res entre los individuos de una especie. Las mutaciones aparecen
cuando el material genético es alterado por un cambio en un gen o en
un cromosoma y dicho cambio se hereda.
Una disputa muy antigua dentro de la teoría adaptativa, ha sido
todo lo relativo a si los caracteres son hereditarios o no. La  eficacia
biológica, que es la capacidad de sobrevivir o reproducirse en el medio,
 viene dada por el desarrollo de características nuevas en los organis-
mos de adaptación a las dificultades que ese medio presenta. ¿Son esas
nuevas características transmitidas a los descendientes? J. B. Lamarck
(1744-1829), que fue el autor de la primera teoría de la evolución,
defendía que la herencia era un elemento imprescindible para que fun-
cionasen los mecanismos de la evolución. Si para Lamarck la herencia
era la base de la adaptación, para Darwin el motor de todo el mecanis-
mo adaptativo era la  selección natural, ya que aceptando que los
104 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

caracteres adquiridos eran heredados (en aquellos momentos se desco-

nocía la teoría genética), defendió que en la adaptación no existía
herencia combinada, sino que los organismos se adaptan al medio por-
que determinados mecanismos biológicos inclinan o favorecen en una
dirección, eligiendo o primando aquellas individuos que demostraban
mayor adaptación al medio, es decir, mayor eficacia biológica.
La modificación del acervo genético que ocurre al paso de las gene-
raciones mediante selección natural es la suma y la esencia de la evo-
lución biológica. Darwin merece crédito especial por haber planteado
su teoría a partir de pruebas empíricas, sin conocimiento de genética,
pues tal información no fue descubierta sino varias décadas después.
Por otro lado, cabe señalar que el concepto de  nicho ecológico
adquiere su máxima utilidad cuando describe las diferencias adaptati-
 vas que existen entre las diversas especies. En un sentido amplio, el
nicho de una especie incluye todo el abanico de sus adaptaciones
estructurales, fisiológicas y conductuales; por consiguiente, los nichos
no son fijos, sino que varían con el tiempo, a medida que el organismo
 va adaptándose mediante la selección natural al medio cambiante. En
la mayor parte de los casos, la selección natural hace que las especies
se adapten cada vez mejor a cierto nicho del ecosistema, y que, al
adaptarse, también pasen por un proceso de especiación en ese nicho.

4.2. ADAPTACIONES A FACTORES AMBIENTALES

ABIÓTICOS
En el apartado anterior se ha visto que la adaptación es el proceso
por el cual el organismo se va haciendo capaz de sobrevivir en deter-
minadas condiciones ambientales, hecho que está supeditado a la
tolerancia y valencia ambiental del organismo (ver Tema 2).
El éxito de cada organismo en un ambiente determinado depende
de sus adaptaciones de forma y función. Todo organismo particular
funcionará mejor que otros en determinados ambientes. Por tanto,
cada uno está especializado para funcionar de forma más eficiente y
productiva dentro de una estrecha gama de condiciones ambientales.
Si un organismo puede tolerar un determinado conjunto de condicio-
nes lo suficientemente bien como para dejar descendencia, se dice que
está adaptado a su medio ambiente. Ahora bien, la relación de todo
organismo con su ambiente se complica por el hecho de que las con-
diciones varían, como ocurre con el ciclo anual de las estaciones, los
ADAPTACIÓN Y RESPUESTA DE LOS ORGANISMOS A LOS FACTORES AMBIENTALES 105

periodos diarios de luz y oscuridad o los cambios imprevisibles y fre-

cuentes del clima, a excepción tal vez de los ambientes situados a
grandes profundidades en los mares o en las profundidades de las cue-
 vas. Si las condiciones varían más rápidamente que la capacidad que
tienen los organismos a adaptarse a ellas, entonces surgen problemas
de supervivencia.
Cuando una especie ocupa un hábitat está condicionada por una
serie de  factores ambientales abióticos (climáticos, hidrográficos y
edáficos) y  factores ambientales bióticos (comunidad de organis-
mos: productores, consumidores y descomponedores); los abióticos,
como el clima, influyen en esas especies y fuerzan a la adaptación a
esos factores para asegurar la supervivencia (como un pingüino a las
bajas temperaturas); los bióticos, están fijados por las relaciones que
la especie mantiene con otras especies (como las de un depredador y
una presa). Muchas funciones vitales dependen de los factores abióti-
cos. Si estos factores coinciden con las condiciones óptimas para
determinado ser vivo, éste despliega el máximo de su actividad. Por el
contrario, cuando estos factores no se adaptan a sus requisitos, se pro-
ducen efectos perjudiciales para su vida. Por ello, el estudio clásico de
la adaptación es indisociable de la influencia de los factores ambien-
tales abióticos y en especial de la luz, la temperatura y la humedad o
la disponibilidad del agua. Los factores ambientales abióticos, como
se ha visto en los temas 2 y 3, se dividen en factores climáticos o depen-
dientes del clima, factores hidrográficos o dependientes del agua, y fac-
tores edáficos o dependientes del suelo.

4.2.1. Adaptación a factores climáticos

Los factores climáticos son condicionantes de un organismo para
desarrollar su actividad. Los de acción más clara, que afectan sobre
todo al medio terrestre, son la temperatura, luz, humedad, viento y
altitud. El fenómeno por el cual se producen cambios en la fisiología
o en la forma de un organismo, en respuesta a cambios en las condi-
ciones ambientales, se denomina aclimatación.

 Influencia de la temperatura

La temperatura es un factor determinante para la vida de un orga-

nismo y el mejor estudiado. Actúa por sí mismo o influyendo en la
acción que desarrollan otros factores. En ciertos hábitats los fuertes
106 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

cambios de temperatura obligan a los organismos a muy diversas

adaptaciones; y se hace patente, por ejemplo, en la morfología que
presentan los vegetales por la acción de este factor ambiental, como es
el caso de muchos árboles tropicales que pierden sus hojas durante
periodos estacionales de sequía, que suelen coincidir con elevadas
temperaturas.
Como se ha tratado en el Tema 2 se denominan organismos  este-
notermos a los que presentan un rango de tolerancia estrecho frente a
la temperatura y, por el contrario, son  eurit ermos los de un rango de
tolerancia amplio, y cada especie tiene un punto óptimo y un límite de
temperatura máxima y  mínima, que se convierten en letales si son
superadas (ver Figura 2.3); así las plantas poseen una temperatura
óptima para realizar la fotosíntesis, más allá de la cual la tasa fotosin-
tética disminuye. Las plantas toleran el frío extremo gracias al desa-
rrollo de resistencia a la congelación (la aparición o adición de com-
puestos anticongelantes protectores en las células de los brotes,
yemas, raíces y semillas), y su resistencia al calor excesivo es limitada,
pero sus células pueden realizar cambios adaptativos a corto plazo. Al
contrario que las plantas los animales suelen mantener una tempera-
tura corporal relativamente estable y según los mecanismos que utili-
zan para regular su temperatura se pueden clasificar en  endotermos
(homeotermos),  ectotermos (poiquilotermos) y  heterotermos , y la
influencia de la temperatura es más acusada obviamente en los ecto-
termos, presentando adaptaciones como ralentización del metabolis-
mo, fabricación de estructuras aislantes y especializadas, etc.
Cuando un organismo percibe temperaturas cercanas a los límites
suspende la actividad y se aletarga, manteniendo una vida latente. En
muchas partes del mundo, las temperaturas extremas, las sequías, la
escasez de luz y otras condiciones adversas son tan severas que los
individuos no pueden cambiar lo suficiente como para mantener acti-
 vidades normales. En estas condiciones los organismos recurren a
algunas respuestas extremas que incluyen  migración (irse a otra
región donde las condiciones sean más apropiadas), almacenamiento
(confiar en los recursos acumulados durante las estaciones de abun-
dancia) y letargo (volverse inactivos).
La migración consiste en un desplazamiento de carácter periódico
o estacional de los animales. Durante la migración los animales expe-
rimentan cambios fisiológicos y anatómicos, y son objeto de las varia-
ciones estacionales del medio. La causa más frecuente de migración es
la dificultad de aclimatación a temperaturas extremas, aunque algu-
ADAPTACIÓN Y RESPUESTA DE LOS ORGANISMOS A LOS FACTORES AMBIENTALES 107

FIGURA 4.1. Aves migratorias.

nos movimientos migratorios ocurren en respuesta al agotamiento

local ocasional de alimentos, lo que fuerza a los individuos a migrar en
busca de nuevos lugares de alimentación. Estos movimientos, que a
menudo reciben el nombre de irrupciones poblacionales, tal vez se
conozcan mejor a partir de las mangas de langostas migradoras de
áreas de alta densidad local donde se había agotado el alimento. Estas
migraciones pueden alcanzar proporciones inmensas y causar un
extremo daño en las cosechas a lo largo de grandes regiones (ver Tema
6). Ejemplo de ello es la plaga de langostas que invadió las Islas Cana-
rias en 2004, sobre todo Lanzarote y Fuerteventura, que fueron trans-
portadas más de 100 kilómetros desde el continente africano por vien-
tos intensos, y donde se contabilizaron más de dos millones de
ejemplares.
Los ambientes a veces se tornan tan fríos, tan secos o tan pobres en
nutrientes que los animales y las plantas ya no pueden funcionar nor-
malmente. En tales circunstancias las especies que no son capaces de
migrar ingresan fisiológicamente en estados latentes o en fase de
letargo. Muchos mamíferos hibernan (pasan el invierno en un estado
latente) porque no pueden encontrar comida. La hibernación es una
adaptación de los animales homeotermos, consistente en un letargo
producto de reducir su metabolismo hasta niveles casi de poiquiloter-
108 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

mos, ejemplo del lirón gris (Glis glis) y la marmota (Marmota spp.). En
invierno algunas especies como las marmotas de Canadá (Marmota
monax), se alimentan intensamente al final del verano para poder acu-
mular una gran cantidad de reservas de grasa que proveerán energía
suficiente durante la hibernación; otras como las ardillas listadas
(Tamias stratus ), acumulan una gran cantidad de comida en su madri-
guera. La temperatura corporal puede descender próxima a los 0 °C,
como lo hacen los murciélagos. Una variedad de hibernación es la
invernación , en la cual se produce una interrupción del letargo
durante cortos periodos de tiempo; en realidad entran en un largo sue-
ño invernal del que se despiertan con facilidad, y no llegan a la hipo-
termia extrema, ejemplo del oso gris (Ursus horribilis) y la hembra del
oso polar (Ursus maritimus).
La diapausa es un letargo total durante el invierno. La realizan los
insectos de climas templados y también muchos peces y anfibios. Se
da en insectos evolucionados en donde las condiciones ambientales
cambian bruscamente. Consiste en una interrupción del desarrollo
debido no necesariamente a unas condiciones adversas, sino a unos
factores que anuncian que vienen condiciones adversas. Los indicado-
res del insecto para saber que van a venir son: la temperatura, el foto-
periodo y la humedad relativa. Por ejemplo, el acortamiento del día al
final del verano y durante el otoño pronostica la llegada del invierno e
induce diapausa. Los insectos resistentes a la sequía que entran en
una diapausa de verano se deshidratan y toleran la desecación de sus
cuerpos o bien secretan una cobertura externa impermeable para evi-
tar la desecación. Las semillas de plantas y las esporas de bacterias y
hongos presentan mecanismos similares de letargo. En realidad exis-
ten muchos casos de semillas almacenadas en criptas fúnebres o recu-
peradas en lugares arqueológicos que han germinado después de cien-
tos de años de letargo.
La  estivación es un comportamiento parecido a la hibernación
inducida por calor o sequedad; de este modo, muchos peces se entie-
rran en el barro en la época cálida; también muchos caracoles estivan
en las estaciones calurosas o muy secas, por ausencia de humedad o
escasez de alimento.
El medio acuático es muy estable con relación a los cambios que se
producen en las tierras emergidas y, debido a su alto calor específico,
los lagos y mares son excelentes reguladores de la temperatura. La
temperatura del agua tiene menos variaciones que la terrestre, sin
embargo, marca diferencias entre las especies que habitan los mares
ADAPTACIÓN Y RESPUESTA DE LOS ORGANISMOS A LOS FACTORES AMBIENTALES 109

tropicales, los templados o los polares. Hay especies de tipo cosmopo-

lita que pueden vivir en ambientes de cualquier temperatura; en cam-
bio hay otros, que tienen una capacidad limitada de adaptación a este
factor por los requerimientos propios de su organismo. En las aguas
tropicales, con temperaturas superiores a 20 °C abundan los corales y
los peces de colores. Las aguas más frías son preferidas por los gran-
des cetáceos como las orcas (Orcinus orca).
Algunos peces son capaces de modificar químicamente los fluidos
del cuerpo para evitar la congelación. Muchos de ellos disponen de un
compuesto que reduce el crecimiento de los cristales de hielo. El pez
hielo (Pagothenia borchgrevinki) ha conseguido eliminar los glóbulos
rojos de la sangre para hacerla menos densa, y permitir así que pueda
ser bombeada más fácilmente a bajas temperaturas.

 Influencia de la humedad 

Todos los animales y plantas acuáticos han conseguido adaptarse a

 vivir en el agua, sin embargo, la adaptación de los seres que viven en
el medio terrestre a la humedad es diferente y además está muy ligada
a la de la temperatura. El exceso de agua en el medio terrestre puede
ser tan perjudicial para un organismo como la carencia de ella, y no
todos los organismos tienen iguales necesidades de agua. En función
de la tolerancia de los organismos a los cambios en la humedad exis-
ten organismos  estenohigros (tolerancia muy limitada) y  eurihigros
(con alta tolerancia ante las variaciones de humedad).
Animales y plantas presentan adaptaciones para cubrir las necesi-
dades hídricas. Así, las plantas de climas secos evitan la pérdida de
agua desarrollando extensas raíces o almacenando agua en sus tallos
y, en vez de hojas que transpiran, desarrollan espinas como los cactus
o las chumberas, pelos en el envés de las hojas, tallos y hojas suculen-
tos, estomas hundidos en la epidermis, etc., y entre los animales tam-
bién hay adaptaciones; los reptiles, por ejemplo, para evitar la pérdida
de agua poseen una piel gruesa e impermeable, los caracoles presen-
tan tabicación en sus conchas, las babosas y lombrices secretan muco-
sidad o los mosquitos incrementan la actividad en las horas de mayor
humedad (crepúsculo y noche). Por su parte, muchos animales tienen
la facultad de absorber líquidos o vapor a través de la piel, como los
insectos, ácaros o batracios; otros animales no beben nunca, como en
las zonas desérticas, y la forma de mantener hidratado el cuerpo es
mediante el agua contenida en los alimentos sólidos que ingieren;
110 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

algunos de los animales de estas zonas disponen de una reserva cor-

poral de lípidos, que utilizan en tiempos de escasez, ejemplo de los
camellos (Camelus bactrianus) y dromedarios (Camelus dromedarios ).
La mayor parte de los organismos que viven en las zonas costeras
quedan expuestos al aire por efecto de las mareas, pierden agua por
evaporación y acaban muriendo de deshidratación, ello supone que
muchas de ellas se encuentren restringidas a zonas protegidas que no
quedan completamente descubiertas en la bajamar. Por ello, muchas
especies se localizan en las charcas costeras, bajo las piedras y bloques
de rocas, entre grietas y entre los frondes y rizoides de las algas coste-
ras. Los modelos de adaptación suelen estar ligados a la forma adqui-
rida para evitar la desecación. Así, muchos adquieren morfologías
aplanadas para esconderse en espacios estrechos y muchos represen-
tantes de las playas arenosas o fangosas se ocultan en los depósitos de
la orilla. Muchos de los organismos que viven en la superficie deben
poseer una cubierta protectora para evitar la desecación (algas con
cubiertas mucilaginosas y anémonas con exudados viscosos para evi-
tar la pérdida de agua). La mayor parte de los animales poseen una
fuerte concha con un orificio que puede cerrarse cuando se ponen al
descubierto como las lapas, bígaros, caracolas, anélidos y cirrípedos.
Otros animales se adaptan a las condiciones de sequedad en los dis-
tintos estratos de la orilla mediante ajustes metabólicos.
La primera respuesta de las plantas ante el déficit hídrico es el cie-
rre de sus estomas, reduciendo así la transpiración. Algunas plantas de
regiones áridas o semiáridas evitan la sequía con un ciclo de vida efí-
mero, apareciendo tan sólo después de las lluvias. Otras adaptaciones
incluyen un aumento del grosor de las hojas, la aparición de cutículas
cerosa o la pérdida de hojas durante la estación seca. Otras plantas
extienden ampliamente sus raíces pudiendo alcanzar profundidades de
60 y 80 metros. Las plantas adaptadas a ambientes anegados tienen
unas cámaras llenas de gases, conocidas como  aerénquimas , que per-
miten el paso del oxígeno desde las hojas a las raíces, como en los
nenúfares. También algunas plantas leñosas tienen un tejido  aeríforo
que suministra oxígeno a las raíces.

 Influencia de la luz

Existe un factor ligado a la luz que puede considerarse como el

más importante, es el denominado  fotoperiodo o periodo de ilumina-
ción, según el cual, casi todas las plantas y los animales miden la lon-
ADAPTACIÓN Y RESPUESTA DE LOS ORGANISMOS A LOS FACTORES AMBIENTALES 111

gitud del día. Dependiendo de la región puede ser constante durante

todo el año (como en el ecuador), o variable con veranos de días largos
e inviernos de días cortos (como en las zonas templadas). Mediante el
fotoperiodo se regulan los ciclos vitales de muchas especies, tanto ani-
males como vegetales, y es desencadenante de ciertos fenómenos,
como la floración de gran cantidad de angiospermas, la caída de hojas
en las especies caducifolias , migración de numerosas aves o muda de
plumaje, periodos de celo en aves y mamíferos, etc. En general, por la
existencia de día y noche se presentan numerosas adaptaciones, como
hábitos nocturnos, diurnos y crepusculares.
En los vegetales se dan adaptaciones a la intensidad de la luz. Hay
dos tipos de plantas: las de ambientes soleados, intolerantes a la som-
bra o  heliófilas, que sólo pueden desarrollarse a plena luz o al sol,
ejemplo de los pinos, pastos o jaras; y las de ambientes sombríos, tole-
rantes a la sombra o umbrófilas , desarrollan y soportan mejor la som-
bra, ejemplo de las hayas o robles. Las plantas adaptadas a la sombra
tienen unas tasas bajas fotosintéticas, respiratorias y de crecimiento, y
las de ambiente soleado las tienen elevadas, pero poseen una tasa más
baja de supervivencia en condiciones de sombra. La respuesta queda
reflejada en sus hojas: las hojas expuestas al sol suelen ser más peque-
ñas, lobuladas y gruesas, mientras que las hojas expuestas a la sombra
suelen ser más grandes y delgadas.
La adaptación de la visión en animales es muy diversa según el
medio en que vivan. Así, por ejemplo, los animales pelágicos y los
subterráneos poseen órganos de la visión muy atrofiados y, sin
embargo, las aves rapaces muy desarrollados, especialmente las
diurnas; los ojos están protegidos por robustos arcos superciliares
(que le confieren un aspecto feroz) y una membrana nictitante trans-
parente (tercer párpado) que se cierra de arriba a abajo, al revés que
en otras aves. Todo esto les permiten mantener a cubierto sus ojos
ante eventuales riesgos en los ataques a sus presas. Las aves rapaces
nocturnas como búhos, lechuzas y cárabos, pertenecientes al orden
 Estrigiforme, disponen, además, de adaptaciones para la visión noc-
turna, con grandes pupilas circulares para captar los dispersos rayos
de luz.
Las lechuzas ven perfectamente de día y de noche, por lo que más
que buena visión poseen una estructura en el ojo que les permite
orientarse aún con muy poca luz y, sobre todo, con un oído muy desa-
rrollado. Mejoran el cálculo de profundidad con movimientos latera-
les de sus cabezas, lo que les permite ver el objeto desde diferentes
112 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

FIGURA 4.2. Rapaz nocturna adaptada a los cambios de luz.

ángulos. Sus ojos son alargados, esto se debe a que sus córneas y len-
tes están muy agrandados, lo que hace perder esfericidad al globo ocu-
lar y por consiguiente impide que los ojos puedan girar dentro de sus
cuencas. Compensan esta inmovilidad ocular torciendo la cabeza para
orientar los ojos al objetivo, pudiendo realizar giros de hasta unos
270°. Otra adaptación a la penumbra es la enorme dilatación que sufre
la pupila, hasta el extremo que puede hacer desaparecer el iris. Por el
contrario cuando fluye luminosidad la pueden contraer poderosa-
mente.
La luz en los océanos penetra hasta determinada profundidad, 200
metros aproximadamente, y sólo algunas especies son capaces de sub-
sistir en la oscuridad, de ahí que las zonas más profundas sean seme-
 jantes a un gran desierto donde la vida es escasa.
El fitoplancton, formado por vegetales verdes microscópicos, dia-
tomeas y flagelados, alcanza su tasa fotosintética máxima a cierta pro-
fundidad por debajo de la superficie, y puede ver inhibido su creci-
miento por una intensidad de luz elevada cerca de la superficie.
Algunas especies del fitoplancton son móviles, pudiendo subir o bajar
a voluntad y alcanzar una profundidad de luz más favorable ( fotoci-
 nesis). Este desplazamiento se denomina  migración vertical . Esta
migración vertical se observa en lagos y mares, y la manifiesta tam-
ADAPTACIÓN Y RESPUESTA DE LOS ORGANISMOS A LOS FACTORES AMBIENTALES 113

bién el zooplancton, medusas, cladóceros, copépodos, crustáceos

superiores, larvas de insectos, peces y sus larvas y otros animales
acuáticos. La amplitud de las migraciones queda comprendida entre
decenas y centenares de metros, existiendo una distribución vertical
de una especie diferente a distintas horas del día y de la noche. En
general los animales descienden de día y se aproximan a la superficie
de noche. La migración vertical se ha interpretado como una adapta-
ción a la vida planctónica y también pudiera ser un mecanismo defen-
sivo, puesto que durante las horas de luz pueden ser más fácilmente
 vistos por sus depredadores. La migración vertical obviamente tiene
una importancia trófica.

 Influencia del viento y altitud 

En el reino vegetal la inexistencia del viento tendría un efecto nota-

blemente reductor sobre la dispersión de los grupos botánicos. Los
frutos y semillas de las gimnospermas son  anemócoros, es decir, se dis-
persan por el viento. Entre las criptógamas, las esporas reúnen unas
características muy adecuadas para flotar en el aire y dispersarse.
Existen plantas que no dispersan sus frutos y semillas, y que incluso
evitan que esto suceda, ejemplo de los cacahuetes o del trébol subte-
rráneo, que los entierran antes de que lleguen a madurar.
Los efectos del viento son básicamente indirectos. La acción mecá-
nica del viento impide, por ejemplo, que las vegetaciones arbóreas se
instalen en las cimas, costas e islas bajas; otra acción es la de producir
desecación del sustrato por enfriamiento y evaporación. Ya que el
 viento aumenta la evapotranspiración hay adaptaciones de forma
para paliar el efecto del mismo: los insectos reducen el tamaño de sus
alas o pueden ser ápteros o braquípteros, y muchos dejan de volar;
estas características especiales pueden combinarse con formas de
comportamiento como esconderse bajo las piedras o hacer coincidir
los periodos de actividad con los de calma atmosférica.
En cuanto a la altitud, este factor influye sobre la humedad y la luz
y actúa sobre todo provocando el descenso de las temperaturas
medias. Conforme se asciende, la temperatura media anual decrece a
razón de 0,5 °C cada 100 metros. La adaptación de los organismos a
este factor es similar a la de la temperatura. Así la salida de las hojas y
la floración de los árboles en primavera avanza pendiente arriba por la
ladera de la montaña, mientras que la aparición de la coloración oto-
ñal progresa de arriba abajo en otoño.
114 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

4.2.2.
4.2.2. Ada
Adapta
ptació
ción
n a factores
factores hidro
hidrográ
gráfic
ficos
os
Los factores hidrográficos son condicionantes de un organismo y
tienen su origen en las características fisicoquímicas del agua.
Muchos organismos diminutos pueden suspenderse en el agua gracias
a su viscosidad. Los crustáceos copépodos, moluscos, equinodermos y
seres planctónicos en general, presentan expansiones
expansione s que permiten un
mayor rozamiento y facilidad para flotar.
Los pobladores de ríos y arroyos tienen como mayor problema el
permanecer en su sitio sin ser arrastrados corriente abajo. Estos orga-
nismos han desarrollado adaptaciones únicas para compatibilizar la
 vida con la corriente. Una forma hidrodinámica, que ofrece menos
resistencia a la corriente, es típica de muchos animales de aguas rápi-
das, tales como algunos ciprínidos o la trucha de fontana ( Salvelinus
 fontinalis). Las formas larvales de muchas especies de insectos se afe-
rran debajo de las piedras, donde la corriente es más débil. Estas espe-
cies poseen cuerpos aplanados y anchos y branquias planas que per-
miten el paso de la corriente a través de ellas. Las larvas de algunos
tricópteros tejen redes y las sujetan firmemente a las piedras forman-
do un embudo para poder recolectar las partículas alimenticias.
En función de la tolerancia de los organismos a los cambios en la
salinidad existen organismos  estenohalinos (tolerancia muy limitada),
 eurihalinos (con alta tolerancia ante las variaciones de salinidad),  poi-
 quilosmóticoss (en equilibrio osmótico con el agua de mar) y  homos-
 quilosmótico
móticos (capaces de controlar, dentro de unos límites, la concentra-
ción de sus fluidos internos). Las respuestas de los animales a los
medios salinos son muy diversas. La mayoría de ellos mantienen su
equilibrio hídrico gracias
grac ias a su sistema excretor
exc retor.. Muchos invertebrados
marinos mantienen una presión osmótica intracelular igual o similar
a la del agua marina. Los peces eliminan el exceso de sal y otros iones
gracias a sus riñones o a través de las membranas branquiales. Las
aves y algunos reptiles poseen glándulas de excreción de sal.

4.2.3.
4.2.3. Ada
Adapta
ptació
ción
n a facto
factores
res edáf
edáfico
icoss
Los factores edáficos,
edáficos, referidos
referidos al suelo, son los condicionantes
condicionantes de
un organismo y tienen su origen en las características fisicoquímicas
del sustrato, como la estructura física (profundidad, inclinación y gra-
nulometría) y la composición química (agua,
(ag ua, gases, sustancias orgáni-
cas y sales minerales). Así las larvas de muchos insectos no pueden
ADAPTACIÓN Y RESPUESTA DE LOS ORGANISMOS A LOS FACTORES AMBIENTALES 115

 vivir en suelos muy pedregosos. Los organismos excavadores (insec-

tos, topos, topillos, etc.), que construyen galerías para alojar a la pro-
le y almacenar alimentos, requieren suelos blandos. Los árboles y
arbustos de cierto porte sólo se pueden enraizar en suelos de gran
espesor. La disponibilidad de nutrientes influye directamente en la
supervivencia, el crecimiento y la reproducción de los vegetales. Las
plantas adaptadas a medios pobres en nutrientes muestran una tasa
de crecimiento reducida.
La existencia de sales minerales puede resultar un factor impres-
cindible o limitante; por ejemplo, el calcio condiciona el suelo única-
mente a las especies calícolas (tolerantes al calcio) como el espliego,
en detrimento de las calcífugas (no tolerantes al calcio) como el alcor-
noque o el castaño. La fauna también tiene una respuesta condiciona-
da a la composición química del sustrato, como los gasterópodos
terrestres, que no existen o son muy escasos y pequeños en los suelos
pobres en calcio. Los suelos salobres presentan alta concentración en
iones Cl– y Na +, por lo que la flora característica es halófila, típica de
las plantas barrileras. Si el sustrato tiene exceso de nitrógeno (en for-
ma de NO3–), la flora característica es la nitrófila o ruderal, típica de
cultivos abandonados, zonas de ganado o bordes de caminos. Los sue-
los ricos en humus o materia orgánica, presentan fauna rica en espe-
cies, predominando los organismos saprobios.

4.3. ESTRA
ESTRATEGI
TEGIAS
AS DE ADAPT
ADAPTACIÓ
ACIÓN
N EN EL PROCESO
PROCESO
DE FOTOSÍNTESIS: FOTOSÍNTESIS C3, C4 Y CAM
La transformación
transformación del
del dióxido de carbono
carbono en un compuesto
compuesto orgá-
nico se conoce como fijación del carbono y es de sobra conocido que
del carbono ,

uno de los procesos naturales más fascinantes

fasci nantes que ocurren en la natu-
raleza para la fijación del carbono es la fotosíntesis, según la cual las
plantas asimilan el dióxido de carbono atmosférico para elaborar sus
propios compuestos orgánicos, según el esquema general:

Clorofila  Azú car 

CO 2 + H2O C6H 12O6 + O 2
Luz
Lu z
116 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

El dióxido de carbono
carbono penetra enen los organismos
organismos unicelula
unicelulares
res y
autótrofos acuáticos sin necesidad de estructuras especiales. Sin
embargo, las plantas terrestres deben protegerse de la desecación y han
desarrollado aberturas especiales denominadas estomas. Hay muchas
adaptaciones de
de los estomas a las condiciones
condiciones climáticas que regulan
la entrada y salida del gas
gas por las hojas. El dióxido de carbono
carbono de la
atmósfera o del agua en los organismos acuáticos, es capturado y
modificado por la adición de hidrógeno para formar carbohidratos.
carbohidratos.
La fotosíntesis es un proceso que se desarrolla
desarroll a en dos etapas (Figu-
ra 4.3):

FIGURA   4.3. Fotosíntesis.

La primera es la etapa de las reacciones lumínicas y es un proceso

dependiente de la luz ( etapa
 etapa clara ); requiere energía de la luz para
fabricar ATP
ATP y moléculas portadoras de energía
energ ía como el NADPH, para
su utilización en la segunda etapa, independiente de lal a luz ( etapa
 etapa oscu-
 ra), denominada Ciclo de Calvin (Calvin fue laureado con el premio
Nobel en 1961) o Ciclo de Calvin- Benson. Los productos de la prime-
ra etapa más el CO2 son utilizados para formar los enlaces C-C de los
carbohidratos.
ADAPTACIÓN Y RESPUESTA DE LOS ORGANISMOS A LOS FACTORES AMBIENTALES 117

En la primera etapa cuando un fotón es capturado por un pigmen-

to fotosintético (principalmente clorofila), se produce la excitación de
un electrón. Después de una serie de reacciones de oxidación-reduc-
ción ( fotofosforilación), la energía del electrón es transportada por
ATP y NADPH. En el proceso global
gl obal ocurre la fotólisis del agua, que se
descompone en el proceso liberando oxígeno como producto secun-
dario de la reacción.

H2O + cloroplasto + fotón  0,5  O 2 + H+ + 2 electrones

En la segunda etapa o ciclo de Calvin (Figura 4.4) tiene lugar la

reacción de fijación del carbono:

CO2 +  RuBP  2  3PG

donde RuBP es ribulosa-1,5-difosfato y 3PG es el 3-fosfoglicerato.

Como el 3-fosfoglicerato, 3PG, es un compuesto de tres carbonos, al
mecanismo se le denomina  fotosíntesis C3. En el ciclo de Calvin se
necesitan seis vueltas del mismo para obtener una molécula de gluco-
sa, ya que en cada ciclo sólo queda disponible un átomo de carbono
para su síntesis, y a su vez se regenera una molécula de RuBP. El
mecanismo implica los pasos siguientes:

1. El CO2 entra a través del estoma y es atrapado por la ribulosa-

difosfato  (RuBP)
2. La ribu
ribulos
losa-d
a-difos
ifosfato
fato for
forma
ma un azúcar de 6 carb
carbono
onoss que
que se
rompe en 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (3PG).
3. El 3-fosfogl
3-fosfoglicerato
icerato se reduce a fosfoglicer
fosfogliceraldehído
aldehído..
4. El fosfogliceral
fosfogliceraldehído
dehído se
se convierte
convierte en glucosa
glucosa o en Ribulosa-
Ribulosa-
difosfato.
5. La Ribulos
Ribulosa-d
a-difos
ifosfat
fato
o reacciona
reacciona con
con más CO2 y comienza otra
 vez el ciclo.

Esta reacción está catalizada por la enzima ribulosa-difosfato car-

boxilasa, comúnmente llamada  Rubisco (posiblemente la proteína
más abundante del mundo), pero tiene baja afinidad
afinida d por el dióxido de
carbono, por lo que las plantas tienden a mantener abiertos sus esto-
mas para captar mejor el CO2, con la consiguiente pérdida de agua.
118 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

FIGURA 4.4. Ciclo de Calvin.

Por ello, muchas plantas de climas cálidos varían este mecanismo

y realizan la denominada  fotosíntesis C4, porque en la asimilación
inicial de CO2 se produce un compuesto de cuatro carbonos, el ácido
oxalacético (AOA), e interviene el fosfoenolpiruvato (PEP):

COOH
COOH
C O
CO2 + C O P
CH
H2
CH2 COOH

PEP AOA
ADAPTACIÓN Y RESPUESTA DE LOS ORGANISMOS A LOS FACTORES AMBIENTALES 119

La reacción es catalizada por la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que

al contrario de la Rubisco, tiene gran afinidad por el CO 2. La asimila-
ción ocurre en las células foliares del mesófilo, pero en la mayoría de
las plantas C4, la fotosíntesis, que incluye también el ciclo de Calvin,
tiene lugar en células especializadas que rodean a las nervaduras de las
hojas denominadas células de la vaina perivascular (Figura 4.5). El áci-
do oxalacético, AOA, se convierte a ácido málico o ácido aspártico
(también de 4 carbonos), que luego son transportados desde las células
del mesófilo, hacia las células de la vaina. En las células de la vaina el
ácido málico es descarboxilado, produciéndose CO2 y ácido pirúvico
(Pyr, ácido de 3 carbonos). El ácido pirúvico mediante algunas enzi-
mas se convierte en PEP que retorna a las células del mesófilo. El CO2
liberado por el metabolismo de AOA en las células de la vaina perivas-
cular entra en el ciclo de Calvin, como lo hace en las plantas C3.

FIGURA 4.5. Fotosíntesis C4.

Otras plantas de ambientes desérticos utilizan las mismas vías bio-

químicas que las plantas C4 pero separan la asimilación del CO2 y el
ciclo de Calvin entre el día y la noche. Como este mecanismo fue des-
cubierto en las plantas de la familia Crassulaceae se conoce como
metabolismo de ácidos de las crasuláceas o  fotosíntesis CAM.
Las plantas CAM abren sus estomas para el intercambio gaseoso
durante la noche fresca del desierto, momento en el cual la transpira-
ción de agua es mínima. Las plantas CAM asimilan inicialmente el
CO2 en forma de oxalacético, AOA, de 4 carbonos y ácido málico, que
los tejidos de las hojas almacenan en altas concentraciones en vacuo-
las dentro de las células. Durante el día los estomas se cierran y los áci-
dos orgánicos almacenados son reciclados gradualmente para liberar
120 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

CO2 al ciclo de Calvin. La asimilación de CO2 y la regeneración de fos-

foenolpiruvato, PEP, se encuentran reguladas por diferentes enzimas
que tienen diferentes óptimos de temperatura. La fotosíntesis CAM
genera eficiencias extremadamente altas del uso del agua y permite
que algunas especies vegetales existan en hábitats demasiado calientes
y secos para otras especies más convencionales.

4.4. COEVOLUCIÓN

La  coevolución es el resultado de las relaciones bióticas entre

especies distintas a lo largo del tiempo, es decir, es el producto evolu-
tivo de las interacciones vitales entre especies no emparentadas, por lo
cual unas dependen en parte de las otras para evolucionar, y viceversa,
derivado de una adaptación. Aunque no existe una línea divisoria bien
diferenciada, se pueden establecer dos tipos de coevolución o evolu-
ción concertada, la cooperativa y la antagonista:
La  coevolución cooperativa se manifiesta en determinadas aso-
ciaciones, y en variadas relaciones adaptadas entre diferentes especies
en las que ambas obtienen un beneficio. El mutualismo (ver Tema 7)
es un ejemplo coevolutivo en el cual dos o más especies mantienen
una interrelación necesaria para la supervivencia de ambas. Por ejem-
plo, las larvas de muchos lepidópteros (como muchas especies de
mariposas azules) son cuidadas por las hormigas contra el ataque de
determinados parásitos, y a su vez las larvas segregan un líquido del
que se alimentan las hormigas. Aquí se da una coevolución cooperati-
 va coordinada, en donde las hormigas y las larvas adaptan su compor-
tamiento en beneficio mutuo.
Otro representante de la adaptación coevolutiva, lo constituye el
 parasitismo (ver Tema 7); en este caso el parásito tiene que alcanzar
un crecimiento y reproducción óptimos sin dañar demasiado a su hos-
pedador. Un ejemplo de él es la interacción parásito-hospedador del
conejo europeo (Oryctolagus cuniculus) con la infección vírica mixo-
matosis. Con tal de controlar la reproducción del conejo introducido
en Australia, se introdujo el virus parásito del conejo. La primera epi-
demia fue devastadora en un 97-99% pero las siguientes fueron deca-
yendo. También puede producirse una coevolución antagonista, por
ejemplo, las manifestaciones antagónicas al mimetismo son habitua-
les; así, existen animales venenosos o de olores muy desagradables,
que exhiben brillante colores o dibujos muy aparentes y llamativos
ADAPTACIÓN Y RESPUESTA DE LOS ORGANISMOS A LOS FACTORES AMBIENTALES 121

para engañar a sus potenciales depredadores. Este mecanismo de

defensa es denominado  aposematismo (ver Tema 7). Los predadores
aprenden rápidamente a evitar marcas tales como las rayas negras y
anaranjadas de la mariposa monarca ( Danaus plexippus), que tiene un
sabor tan desagradable que una sola experiencia con esta presa se
recuerda por largo tiempo.
El  mimetismo también es una forma de coevolución o adaptación
muy extendida en la naturaleza, por ejemplo, el que se da en el cama-
león (Chamaeleo chamaleon ), en el insecto palo ( Bacillus spp.) o en la
polilla Biston betularia).

FIGURA 4.6. Animales representativos de la coevolución.

4.5. ESPECIACIÓN
Se conoce como  especiación al proceso mediante el cual una
población de una determinada especie da lugar a otra u otras pobla-
ciones, que con el tiempo van acumulando diferencias genéticas por
aislamiento, al no existir intercambio genético. El aislamiento puede
ser producido por barreras físicas a la dispersión, como el ascenso de
una cadena montañosa, una capa de hielo en expansión o un nivel
cambiante del mar, o por cambio ecológico producido, por ejemplo,
por la predación de un herbívoro sobre una nueva planta. Cualesquie-
ra que sean las características particulares que crea el aislamiento,
con el tiempo pueden acumularse suficientes diferencias genéticas,
que individuos de poblaciones aisladas ya no podrían cruzarse satis-
factoriamente si renovaran su contacto; la secuencia, repetida una y
otra vez, ha producido un número asombroso de seres vivientes. El
proceso de especiación, a lo largo de millones de años, ha dado origen
a una enorme diversidad de organismos, millones de especies de todos
los reinos, que han poblado y pueblan la Tierra casi desde el momen-
to en que se formaron los primeros mares.
122 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

Un aspecto de la especiación es que la introducción de nuevas

 variaciones por mutación y las presiones de la selección natural
sirven para adaptar a las especies a la comunidad biótica y el
ambiente en el que viven. En este proceso de adaptación, la pobla-
ción final llega a ser tan diferente de la población de partida que
se considera una especie distinta.

Una consecuencia de la especiación es la radiación adaptativa, la

cual tiene lugar cuando las poblaciones de una especie se subdividen
y diversifican bajo las presiones selectivas de nuevas situaciones y
ocupan nuevos nichos ecológicos. En la radiación adaptativa, las dife-
rencias entre especies se acentúan conforme se adaptan a nichos dis-
tintos (Figura 4.7).

FIGURA 4.7. Especiación y radiación adaptativa.

ADAPTACIÓN Y RESPUESTA DE LOS ORGANISMOS A LOS FACTORES AMBIENTALES 123

Una de las críticas científicas más habituales contra Darwin es

que, pese a haber titulado su obra capital  El origen de las especies , no
pudo aclarar cómo se originan las especies, precisamente. Si el méri-
to de haber resuelto esa omisión darwiniana pudiera adjudicarse a un
solo científico, ése sería Ernst Mayr (1904-2005), el más prestigioso
biólogo evolutivo de las últimas siete décadas, y en sus investigaciones
dio con la clave del origen de las especies la cual estaba en el aisla-
miento geográfico. Cuando una población queda aislada por cualquier
barrera geográfica, y por tanto pierde la posibilidad de intercambiar
genes con el resto de la especie, va acumulando cambios lenta pero
inexorablemente. La barrera geográfica puede desaparecer después,
pero para entonces la población es lo bastante distinta de sus antiguos
congéneres como para no poder cruzarse con ellos.
Esta idea, bautizada por Mayr como especiación alopátrica o geo-
 gráfica, sigue siendo hoy el mecanismo más aceptado para el naci-
miento de una nueva especie. Desarrolló estos principios en su libro
de La sistemática y el origen de las especies , uno de los pilares de la lla-
mada teoría sintética, que al combinar el darwinismo con la genética
—una ciencia que Charles Darwin no pudo llegar a conocer— se con-
 virtió en el marco estándar de la biología evolutiva.
Mayr también consolidó la definición de especie más sólida: dos indi-
 viduos pertenecen a la misma especie si pueden producir descendencia
fértil. Los caballos y los burros, por ejemplo, son especies distintas pese
a que pueden reproducirse entre sí, porque las crías (las mulas) son esté-
riles y, por tanto, no hay flujo de genes entre los caballos y los burros.
Otro modelo de especiación es el de especiación simpátrica.
La especiación simpátrica sucede cuando dos subpoblaciones que-
dan aisladas reproductivamente sin quedar antes aisladas geográfica-
mente. Los insectos que viven en una sola planta huésped proporcionan
un modelo de especiación simpátrica. Si un grupo de insectos se cam-
bia de planta huésped, no se reproducirán con otros miembros de su
especie que todavía vivan en su anterior planta huésped. Las dos subpo-
blaciones pueden diverger y especiarse. Aparecen mecanismos de aisla-
miento que cumplen la misma función que las barreras geográficas.
Una situación intermedia entre la especiación alopátrida y la sim-
pátrida es la llamada especiación parapátrica que ocurre cuando dos
o más poblaciones divergen en territorios adyacentes.
El proceso contrario a la especiación es la extinción, que es, en defi-
nitiva, el destino último de todas las especies que no llegan a adaptarse.
124 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

EJERCICIOS DE AUTOCOMPROBACIÓN
1. ¿Cuál es el fin último de la adaptación?
2. Indicar algún mecanismo de respuesta adaptativa a las varia-
ciones de temperatura.
3. La ribulosa-1,5-disfosfato carboxilasa, o RUBISCO, es la enzima
que fija el CO2 para este proceso. ¿Qué ocurriría si una planta
careciese de ella?
4. ¿Cuáles son las ventajas y los inconvenientes del cierre de los
estomas?
5. Indicar las diferencias que hay entre la coevolución cooperativa
y la antagonista.
6. ¿Qué diferencias hay entre especiación simpátrica y alopátrica?
 UNIDAD DIDÁCTICA II

ECOLOGÍA DE POBLACIONES
DINÁMICA DE POBLACIONES
15

Población de lobos marinos.

 SUMARIO

5.1. Introducción
5.2. Conceptos básicos de la dinámica de las poblaciones
5.3. Estadísticas vitales
5.3.1. Tablas de vida
5.3.2. Índices de crecimiento
5.4. Modelos matemáticos del crecimiento de poblaciones
5.4.1. Crecimiento de poblaciones con generaciones discretas
5.4.2. Crecimiento de las poblaciones cuando las generaciones se
solapan
5.5. Interacciones entre las especies
5.5.1. Modelo matemático de Lotka y Volterra
5.6. Evolución de la capacidad competitiva: selección- K  y selección- r 
Ejercicios de autocomprobación

OBJETIVOS

1. Definir lo que se entiende por dinámica de poblaciones y los pará-

metros principales que miden el crecimiento de las poblaciones.
2. Construir tablas de vida y las gráficas que se obtienen de ellas.
3. Interpretar tablas de vida y sus correspondientes gráficas.
4. Obtener modelos matemáticos del crecimiento de las poblaciones.
5. Estudiar las interacciones entre las especies y c ómo modifican éstas
a los modelos matemáticos de crecimiento de la población.
5.1. INTRODUCCIÓN

Una población es un grupo de individuos de una especie más o

menos aislado de otras poblaciones de la misma especie, que vive en
una zona determinada dentro de un ecosistema. El estudio de los cam-
bios que se produce en el tamaño de una población se conoce como
dinámica de poblaciones. Este estudio tiene una gran importancia
para el ser humano y se plantea las posibilidades de predecir e influir
en el tamaño de las poblaciones de otras especies e incluso de su mis-
ma especie. En términos prácticos, interesa, entre otras cuestiones,
para el manejo de plagas agrícolas, para comprender la epidemiología
de numerosas enfermedades, para estimar densidades pesqueras y
cuotas de extracción, para manejar poblaciones silvestres y para enten-
der finalmente los aspectos demográficos de la población humana.
En este capítulo se van a estudiar las herramientas y los funda-
mentos para analizar los cambios en el tamaño de una población. Se
analizarán los factores que provocan los cambios en las mismas,
modelos que permitan hacer hipótesis sobre el crecimiento de una
población, y la influencia que tiene sobre este crecimiento las interac-
ciones con otras especies.

5.2. CONCEPTOS BÁSICOS DE LA DINÁMICA

DE LAS POBLACIONES

El número total de organismos que integran una población se

denomina  efectivo (N) de la población. En condiciones de «estabili-
dad», el efectivo de las poblaciones se mantiene en equilibrio, oscilan-
do más o menos ampliamente entorno a un valor medio, en función de
 variables como la natalidad o la mortalidad, que a su vez dependen de
relaciones más complejas con otras poblaciones de otras especies,
130 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

 variaciones de las condiciones ambientales, etc. Por tanto, los dos pri-
meros factores que definen el tamaño de una población son la natali-
dad, o tasa de natalidad, y la mortalidad, o tasa de mortalidad.
La tasa de natalidad (b) se refiere al porcentaje de nuevos indivi-
duos (B) que aparecen por unidad de tiempo, y se expresa como
b=B/N. En condiciones ideales (sin factores limitantes), podría alcan-
zar un valor máximo que es una constante para la especie, esta cons-
tante depende de factores fisiológicos, como el número de nacimien-
tos o el número de huevos por unidad de tiempo, o el número de
hembras en la población. Pero hay otras limitaciones en el índice de
natalidad, por ejemplo no todos lo huevos eclosionan, o no sobreviven
todos los recién nacidos. Es decir, la natalidad depende de una gran
 variedad de condiciones ambientales.
El otro índice que define el tamaño de las poblaciones es el de tasa
de mortalidad (m). Este hace referencia al número de individuos que
mueren (M) por unidad de tiempo, es decir m=M/N. En condiciones
ideales también habría un valor mínimo en este caso, que sería el
número de muertes producidas sólo por los cambios fisiológicos pro-
pios de una edad avanzada. También este valor es una constante para
una población, pero que en la realidad se ve influenciado por los fac-
tores ambientales.
Aunque tanto la natalidad como la mortalidad se ven afectados
por los factores ambientales, es la mortalidad el más vulnerable a los
mismos, y por tanto el que juega el papel más primario en el control
del tamaño de la población (no seamos egocentristas y no pensemos
sólo en la situación casi ideal que se da en el «mundo desarrollado»
para los seres humanos). Por otra parte, el índice de mortalidad es
función de las edades de los individuos de una población, mientras
que el índice de natalidad será proporcional al número de individuos
capaces de reproducirse. Se verá que poblaciones que crecen muy
rápidamente están compuestas por un gran número de individuos
 jóvenes.
Además de estos dos factores, el tamaño de unas poblaciones está
influenciado por la inmigración y la  emigración, individuos de una
especie que se trasladan de una población a otra. La Figura 5.1 mues-
tra los cuatro procesos (natalidad, mortalidad, inmigración y emigra-
ción) que corresponden a los parámetros primarios de población.
Cuando se habla de densidad de población se hace referencia a varia-
ciones de estos parámetros.
DINÁMICA DE POBLACIONES 131

Natalidad   Mortalidad
Densidad
de
población
Inmigración   Emigración

FIGURA 5.1. Parámetros de una población.

La densidad de población es el número de individuos de una

población que se encuentran en cierta extensión de espacio en un
momento dado. Así diremos por ejemplo que la densidad de artrópo-
dos es de 500.000 artrópodos/m 2, que la de ratones de campo es de 200
ratones/hectárea, que la de árboles es de 15 árboles/hectárea, que la de
ciervos en la sierra es de 5 ciervos/Km2, o que la densidad de humanos
en un determinado país es de 50 habitantes/Km 2.
Las poblaciones están compuestas por individuos diferentes, de
distinto sexo, edad y tamaño. Algo que muchas veces no se tiene en
cuenta si sólo se habla de densidad de población. Además, no se
encuentran uniformemente distribuidos por la región que habitan.
Por ello, además de los parámetros mostrados en la Figura 5.1, en
el estudio de poblaciones se deben considerar otros como la disper-
sión de la población, o la estructura por edades y sexo.
La dispersión de población se refiere al patrón general según el
cual los miembros de una población están dispuestos a través de su
hábitat. La  estructura de edad es la proporción relativa de indivi-
duos de cada edad que se encuentra en una población. La estructura
 por sexo marca la proporción que hay de machos y hembras en la
población.
La relación entre sexos afecta claramente al potencial reproducti-
 vo de la población en su conjunto y al nivel de endogamia que se pue-
de dar, y puede influir en gran medida a las interrelaciones sociales en
muchos vertebrados.
La edad es una variable muy significativa en muchas especies.
Generalmente, los individuos más viejos son más grandes, y son los
cambios en el tamaño, uno de los principales mecanismos por el que
se refleja la influencia de la edad en la población. Por ejemplo, los
peces grandes ponen más huevos que los pequeños, o las plantas más
grandes producen más simientes.
132 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

Una forma de visualizar la estructura de edad es en las pirámides

de población, que es una representación mediante un diagrama de
barras horizontales del número de individuos que hay en cada tramo
de edades en las que se ha clasificado a la población. Para especies
sexuales es también normal separar por sexos el número de indivi-
duos que hay en cada tramo de edad. La Figura 5.2 muestra las pirá-
mides poblacionales para tres situaciones: pirámide de población de
Honduras en 1998, que corresponde a una población joven (con un
gran potencial de crecimiento) reflejado por una base ancha de la
pirámide, una situación de bajo crecimiento o estabilidad, donde el
número de individuos jóvenes es casi igual al de adultos (censo del
2002 de Medellín) y una situación de crecimiento cero e incluso
retroceso (en la que la pirámide empieza a invertirse) correspon-
diente al censo del 2003 del municipio de Hita en la provincia de
Guadalajara.

FIGURA 5.2. Pirámides de población para tres situaciones.

DINÁMICA DE POBLACIONES 133

5.3. ESTADÍSTICAS VITALES

Una de las características de la ecología de poblaciones es que es
cuantitativa, y puede responder a cuestiones como: si la tasa de super-
 vivencia de buitres adultos disminuye un 2% por año, ¿cómo disminu-
ye la población?, si la supervivencia de salmones jóvenes aumenta un
0.5% en el primer año de vida, ¿cuántos más alcanzaran la edad madu-
ra?, aumentando de esta forma las posibles capturas de los pescadores.
En esta sección y las siguientes se va a dar los conocimientos bási-
cos necesarios para poder afrontar estas cuestiones.

5.3.1. Tablas de vida

La mortalidad es uno de los cuatro parámetros que provocan cam-
bios en la población. Se necesita una técnica que represente como se
produce la mortandad en la población, que indique si existe una ele-
 vada mortalidad entre los jóvenes, o si hay una mayor mortalidad
entre los adultos. La forma de hacer esta descripción es mediante las
tablas de vida, introducidas por Raymod Pearl en 1921.
Las tablas de vida son por tanto herramientas que manejan básica-
mente la mortalidad o más bien su recíproco, la supervivencia por eda-
des. La tabla de vida permite investigar otros parámetros poblacionales
y en particular algunos como la esperanza de vida que son claramente
predictivos. Esta herramienta consta de varias columnas que represen-
tan variables poblacionales y de tantas filas como intervalos de edades
se hayan identificado en la población. La simbología es la siguiente:
x: edad.
nx: número de supervivientes con edad x.
lx: proporción de organismos que han sobrevivido desde que se
comienza la tabla de vida hasta la edad x.
dx: mortalidad, número de muertes durante el intervalo de edad de
x a x+1.
qx: tasa de mortalidad durante el intervalo x a x+1.
Lx: promedio de supervivencia, número promedio de individuos
 vivos durante el intervalo x a x+1.
Tx: tiempo restante de vida.
ex: esperanza media de vida para los organismos vivos con edad x.
134 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

La Tabla 5.1 muestra la tabla de vida correspondiente a hembras

de zarigüeya ( Didelphis marsupialis) en un bosque húmedo en Vene-
zuela. Para construir una tabla de vida hay que expresar los intervalos
de edad que se van a considerar. Por ejemplo, para humanos o árboles
este intervalo puede ser de 5 años, para ciervos, pájaros o plantas
perennes de un año, y para plantas anuales o ratones de un mes.
Haciendo el intervalo de edad más pequeño, se aumenta el detalle de
supervivencia que muestra la tabla de vida. En el ejemplo de la Tabla
5.1 los intervalos considerados son semestrales.

T ABLA  5.1. Estructura de una tabla de vida horizontal usando como ejemplo
el seguimiento de una cohorte de hembras de zarigüeya Didelphis marsupialis 
en un bosque húmedo en Venezuela, los periodos de edad son semestrales

 x n x  l x  d x  q x  L  x  T x  e x 

0 36 1.000 6 0.167 33 76 2.111

1 30 0.833 22 0.734 19 43 1.433

2 8 0.222 2 0.248 7 24 3.000

3 6 0.167 0 0.000 6 17 2.833

4 6 0.167 2 0.335 5 11 1.833

5 4 0.111 2 0.495 3 6 1.500

6 2 0.056 0 0.000 2 3 1.500

7 2 0.056 2 1.000 1 1 0.500

8 0 0.000

Dada una de las columnas de la tabla, se puede calcular el resto.

Todos los parámetros de la tabla de vida están relacionados:
nx
Ix = (5.1)
n0
dx = nx  nx 1 +
(5.2)
dx
q x = (5.3)
nx

nx +nx 1 (5.4)
Lx =
+

2
DINÁMICA DE POBLACIONES 135


∞

Tx =

∑L x
(5.5)
 x
 x

Tx
ex = (5.6)
nx

La parte de la tabla de vida que se utiliza más frecuentemente es la

columna nx, el número de supervivientes con edad x. Aunque algunos
prefieren utilizar la probabilidad de supervivencia lx. La representa-
ción gráfica de nx o lx en función del tiempo es lo que se denomina cur-
 vas de supervivencia. La Figura 5.3 representa la curva de supervi-
 vencia para el ejemplo de la Tabla 5.1.

40

35

30
   )
  x
  n
   (
  x
    d
25
  a
    d
  e
  n
  o
  c 20
  s
  e
   t
  n
  e
   i
  v
   i
  v 15
  r
  e
  p
  u
  s
10

0
0 1 2 3 4 5 6 7 8
edad (x)

FIGURA 5.3. Curva de supervivencia para los datos de la Tabla 5.1.

Raymond Pearl también describió tres tipos generales de curvas de

supervivencia, que se muestran en la Figura 5.4:

Tipo I o convexa: corresponde a una mortalidad acumulada en

el grupo más viejo.
Tipo II o lineal: donde muere siempre el mismo número de
individuos en cada edad.
Tipo III o cóncava donde la mortalidad está acumulada en las
edades más jóvenes.
136 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

Ninguna población tiene una curva de supervivencia exacta a estos

casos ideales, las curvas reales son una composición de estos tres
tipos. Los países desarrollados tienden a tener una curva del tipo I.
Muchos pájaros tiene una curva parecida a la II, y un gran número de
poblaciones tienen curvas entre la I y la II. Al tipo III se acercan
muchos peces, invertebrados marinos y parásitos.

 n x 
1000

Tipo I

Tipo II
500

Tipo III

100
 x 
0 50 100
Edad
FIGURA 5.4. Curvas hipotéticas de supervivencia.

La construcción de una tabla de vida se puede hacer de dos formas,

que da lugar a dos tipos de tablas de vida: 1) Tabla de vida específica
por edades u horizontal y 2) Tabla de vida temporal o vertical. La hori-
zontal se refiere a una cohorte real de individuos (en Ecología indica
un conjunto de individuos de una población caracterizados por tener
la misma edad), a la que se sigue a lo largo del tiempo, registrando los
muertos y las diversas causas de mortalidad. La vertical se refiere a
una cohorte imaginaria obtenida desde la estructura de edades en un
momento cualquiera de tiempo. Se parte del supuesto que las edades
se superponen. En este último caso el registro de muertos requiere de
un mayor cuidado, ya que hay que asignar a edades diferentes, lo que
no siempre es fácil, si no se cuenta con antecedentes que permitan la
clasificación.
DINÁMICA DE POBLACIONES 137

Finalmente lo más relevante de esta herramienta es estimar la

mortalidad y supervivencia a nivel poblacional y determinar a qué
edades y con qué intensidad operan distintos factores de mortalidad.
Además se puede hacer inferencia sobre la posible densodependencia
de la mortalidad.

5.3.2. Índices de crecimiento

Una tabla de vida resume la mortalidad prevista en una pobla-

ción. Pero se tiene que considerar también la tasa de reproducción
de la población y técnicas que permitan combinar estimas de repro-
ducción y mortalidad para determinar los cambios netos de pobla-
ción. Una forma de combinar los datos de reproducción y mortali-
dad de una población es un parámetro demográfico denominado
capacidad intrínseca de crecimiento introducido por Alfred Lotka
en 1925.
La capacidad intrínseca de crecimiento de un organismo depen-
de de la fertilidad, la longevidad y la velocidad de desarrollo del
organismo. Para cualquier población, estos procesos son medidos
por las tasas de natalidad y mortalidad. Cuando la natalidad excede
a la mortalidad, la población aumentará. Ahora bien, estos índices
 varían con la edad, y el problema es como expresar las variaciones
de los índices de natalidad y mortalidad según las edades. En las
tablas de vida es la columna l x, proporción de la población que sobre-
 vive con edad x, la que se necesita para calcular la capacidad de cre-
cimiento. Análogamente, la tasa de natalidad de una población se
describe mejor mediante un inventario por edades de los nacimien-
tos, semillas producidas, huevos o fusiones realizadas (según el
organismo que se estudie). Para especies sexuales, el número de
hembras producido por hembras entre las edades x a x+1 es lo que se
denomina una tabla de fertilidad o función bx. La tabla 5.2 corres-
ponde a la tabla de supervivencia y de fertilidad para mujeres de de
los Estados Unidos en 1996.
138 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

T ABLA  5.2. Tabla de supervivencia y fertilidad para mujeres de los Estados Unidos
en 1996

Intervalo Valor medio de l x  b x  l x *b x 

de de edad la edad del intervalo

0-9 5.0 0.9932 0.0 0.00

10-14 12.5 0.9921 0.003 0.003

15-19 17.5 0.9905 0.137 0.1357  

20-24 22.5 0.9883 0.278 0.2747  

25-29 27.5 0.9860 0.285 0.2810

30-34 32.5 0.9829 0.211 0.2074

35-39 37.5 0.9785 0.089 0.0871

40-44 42.5 0.9725 0.017 0.0165

45-49 47.5 0.9636 0.0007 0.0007  

>50 0.0 0.00


∞

R0 =

∑I b
0
0
 x x  = 1.0061

Con la tabla anterior se puede obtener la tasa neta de reproducción

(R0) que se define como la relación que hay entre el número de hijas
nacidas en la generación t+1 y el número de hijas nacidas en la genera-
ción t (considerando que la generación es el periodo medio transcurri-
do entre el nacimiento de los padres y el de los descendientes):

número de hijas nacidas en la generación t +1 (5.7)

R0 =

número de hijas nacidas en la generación t

Esto corresponde a multiplicar las columnas lx y bx y sumarlas para

todos los grupos de edad, como se muestra en la Tabla 5.2:

∞

R0 =
0 l x bx
∑ (5.8)
0

A partir de estas tablas de supervivencia y fertilidad, se pueden

hacer algunas inferencias con respecto a las tasas de aumento de la
DINÁMICA DE POBLACIONES 139

población, suponiendo que las tasas se mantienen constantes y no hay

límite al crecimiento de la población. Así, viendo que las tasas de
supervivencia y mortalidad dependen de la edad, se puede concluir
que, por ejemplo, una población humana con edades por encima de
los 50 años no aumentaría, y que en una población con todas las muje-
res entre 20 y 25 la tasa de crecimiento sería mucho mayor que si estu-
 vieran entre 35 y 40.
Pero estas conclusiones intuitivas no son correctas. Contrariamen-
te a la intuición, no se necesita saber la estructura de edad de la pobla-
ción para predecir su crecimiento.
Fue Lotka en 1922, en su publicación sobre « The stability of the
normal age distribution », quien demostró que una población que está
sujeta a una tasa constante de natalidad y mortalidad se aproximará
gradualmente a una distribución de edad estable, cualquiera que haya
sido la distribución de edad inicial, y mantendrá esta distribución
indefinidamente. Este es uno de los teoremas más importantes en
demografía. Cuando la población alcanza esta distribución de edad
estable, crecerá de acuerdo a la siguiente ecuación diferencial:

dN
= rN (5.9)
dt

La solución de esta ecuación diferencial es una función exponen-

cial de la forma:

Nt = N0e rt (5.10)

Donde Nt representa al número de individuos en el instante t de

tiempo, N0 es el número inicial de individuos, r es la capacidad intrín-
 seca de crecimiento para unas condiciones ambientales determina-
das, t es el tiempo, y e es la base de los logaritmos neperianos (cuyo
 valor aproximado es 2.71828). Cuando las condiciones son óptimas y
no hay limitaciones de espacio ni alimentos y no hay enfermedades ni
depredadores, se alcanza el valor máximo de r, porque la natalidad es
la máxima y la mortalidad la mínima. A este valor máximo de  r  se le
denomina potencial biótico ( r max).
En la Figura 5.5 se representa la curva de crecimiento de una
población hipotética, en la que se supone que el valor inicial de indivi-
duos en la población es N 0=100, y que la capacidad intrínseca de cre-
140 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

cimiento es r=0.5. En la gráfica de la izquierda se ha representado en

una escala lineal y, en la gráfica de la derecha en una escala logarítmi-
ca, al tener un comportamiento exponencial, en la escala logarítmica,
la curva queda convertida en una recta.

15000 4
  n   n10
   ó
   i    ó
   i
  c   c
  a
    l   a
    l
    b     b
  o10000   o
  p   p
  a
    l   a 3
    l
  e   e10
    d     d
  o   o
   ñ 5000    ñ
  a   a
  m   m
  a   a
   T    T
00 102
2 4 6 8 10 0 2 4 6 8 10
tiempo tiempo
Escala lineal Escala logarítmica para la población
FIGURA 5.5. Crecimiento hipotético de una población cuando N 0=100 y r=0.5.

5.4. MODELOS MATEMÁTICOS DEL CRECIMIENTO

DE POBLACIONES
El crecimiento de las poblaciones es el proceso central de la Ecolo-
gía. Pero las poblaciones no crecen indefinidamente, hay una regula-
ción de la población, las interacciones entre las especies como la
depredación, la competición, el herbivorismo y las enfermedades afec-
tan al crecimiento de las poblaciones. Además este crecimiento pro-
duce cambios en la estructura de la comunidad. Es por consiguiente
importante comprender como se produce este crecimiento.
Las técnicas vistas en la sección anterior son de utilidad para pre-
decir los cambios futuros en la densidad de una población. En esta
sección se aplicarán estos parámetros demográficos para describir el
crecimiento de la población.
Se presentan dos modelos hipotéticos de crecimiento, que permiten
hacer una primera aproximación al crecimiento de las poblaciones.
Pero a partir de ellos se abre un apasionante campo de investigación
para ajustar mejores modelos matemáticos al comportamiento real de
las distintas especies y de cómo es la evolución de las poblaciones de
las mismas, considerando las posibles interrelaciones entre ellas.
DINÁMICA DE POBLACIONES 141

5.4.1. Crecimiento de poblaciones con generaciones

discretas
Se considera una especie con una sola época anual de reproducción
y con un lapso de vida de un año. Cada hembra tiene un promedio de
R0 hijas que sobreviven para reproducirse el siguiente año. Por tanto,
el número de hembras para la siguiente generación será:
N t 1 = R 0N t
+
(5.11)

donde: Nt es el número de hembras en la generación t, Nt+1 es el núme-

ro de hembras en la generación t+1, y R 0 es la tasa neta de reproduc-
ción, o número de hembras generadas por hembra en cada generación.
Claramente, el valor de R0 es el que marca la evolución de la pobla-
ción. En el caso de que R0 permanezca constante podemos tener las
siguientes situaciones: A) si R0 > 1 la población aumenta geométrica-
mente. B) Si R0 < 1 la población disminuirá hasta extinguirse. C) Si
R0 = 1 la población se mantendrá estable. La Figura 5.6 muestra la
evolución de la población cuando R0 toma los valores 0.95, 1 y 1.05.

45

40

35

30
  n
   ó
   i
  c R 0=1.05
  a 25
    l
    b
  o
  p
  a
    l
20
  e
    d
  o
   ñ
  a 15
  m R0=1
  a
   t
10

R 0=0.95
5

0
0 5 10 15 20 25 30

FIGURA 5.6. Variación de la población cuando R 0=1.05 (crecimiento geométrico),

cuando R0=1 (población estable), y cuando R0=0.95 (extinción).
142 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

Pero las poblaciones no crecen con una tasa constante. Si se mira

la trayectoria de la población de una especie a través del tiempo, se
observa una gran variedad de dinámicas, unas fluctúan ligeramente,
otras fluctúan caóticamente, y otras fluctúan en ciclos. La forma más
sencilla de explicar este comportamiento es suponer que las tasas de
reproducción varían con la densidad. A altas densidades disminuyen
los nacimientos o aumentan las muertes, debido a una variedad de
causas, tales como la disponibilidad de alimentos o las enfermedades
epidémicas. A bajas densidades las tasas de nacimiento aumentan y
las pérdidas por enfermedades y enemigos naturales disminuyen.
La forma más sencilla de expresar este comportamiento matemáti-
camente es con un modelo lineal. Suponer que la relación entre la
densidad de población y la tasa de multiplicación se puede represen-
tar con una línea recta como la de la Figura 5.7. El punto donde la
línea cruza a R0=1.0 es un punto de equilibrio en la densidad de pobla-
ción, en el cuál las tasas de nacimientos y muertes son iguales. Es con-
 veniente medir la densidad de población en términos de desviaciones
de esta densidad de equilibrio, lo que podemos expresar como:
z = N  N eq  (5.12)

donde z es la desviación desde la densidad de equilibrio, N es el tama-

ño de la población, y Neq  es el tamaño de la población en equilibrio
(cuando R0=1.0)
La ecuación de la línea de la Figura 5.7 será:
R 0 = 1.0  B(N  N eq ) (5.13)

donde R0 es la tasa neta de reproducción, y –B es la pendiente de la

línea.
La ecuación (5.11) se pondrá ahora de la forma:
N t 1 = R 0N t = (1.0  Bz t )N t
+
(5.14)
donde zt es el valor definido en (5.12), para cuando N=Nt.
El crecimiento de la población depende del parámetro B y del
tamaño de la población en equilibrio (Neq ). En las Figuras 5.8 se mues-
tra el crecimiento de una población con una densidad de equilibrio de
100, arrancando con una densidad inicial de 10, (a) cuando B=0.018,
lo que muestra un crecimiento oscilante pero que converge a la densi-
DINÁMICA DE POBLACIONES 143

2.5

  n R 0=1-B(N-Neq )
   ó
   i
  c
  c
  u
1.5
    d
  o
  r
  p
  e
  r
  e
    d
  a
   t
  e
  n
1
  a
  s
  a
   t

0.5

0
40 60 80 100 120 140

FIGURA 5.7. Tasa neta de reproducción (R 0) en función de la densidad de población (N).

dad de equilibrio; (b) B=0.025, la oscilación varía entre dos valores

extremos, es un ciclo límite estable, y (c) cuando B=0.030 que el creci-
miento es caótico.
Como se puede ver, un modelo matemático tan simple como este
produce una gran diversidad en las trayectorias de crecimiento de la
población.

5.4.2. Crecimiento de las poblaciones cuando las generaciones

se solapan
Cuando las generaciones de una población se solapan y las estacio-
nes de reproducción son continuas o prolongadas, el crecimiento de la
población se tiene que estudiar utilizando ecuaciones diferenciales.
Como anteriormente, se va a suponer inicialmente que el creci-
miento de la población en un determinado instante de tiempo t depen-
de únicamente de las condiciones en el tiempo t y no de eventos pasa-
dos de cualquier tipo.
Supongamos que en un intervalo de tiempo corto (dt) un individuo
tiene la probabilidad (b dt) de producir otro individuo, y la probabili-
144 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

150
  n   n
150
   ó
   i    ó
   i
  c   c
  a
    l   a
    l
    b     b
  o   o
  p100   p100
  a
    l   a
    l
  e   e
    d     d
  o   o
   ñ 50    ñ 50
  a   a
  m   m
  a   a
   T    T

0 0
0 5 10 15 20 25 0 5 10 15 20 25
Generación Generación
(a) (b)

150
  n
   ó
   i
  c
  a
    l
    b
  o100
  p
  a
    l
  e
    d
  o
   ñ 50
  a
  m
  a
   T

0
0 5 10 15 20 25
Generación
(c)
FIGURA 5.8. Ejemplos de crecimiento de la población con generaciones discretas y tasa
neta de reproducción función de la densidad de población: (a) para B=0.018,
(b) para B=0.025, (c) para B=0.030.

dad (d dt) de morir. Si b y d son tasas instantáneas de nacer y morir, la

tasa instantánea de crecimiento per capita será:
R bd =
(5.15)
El crecimiento de la población estará dado por:
dN
rN (b  d)N
= = (5.16)
dt
Que corresponde a la expresión (5.9) vista en la sección 5.3.2 cuan-
do se hablaba de la capacidad intrínseca de crecimiento, y donde N es
el tamaño de la población, t es el tiempo, r es la tasa per capita de cre-
cimiento de la población, b es la tasa de nacimientos instantánea y d
DINÁMICA DE POBLACIONES 145

es la tasa de muertos instantánea. En la Figura 5.5 se mostraba como

era el crecimiento para una población que se comportara con esta
hipotética ecuación, resultando que su crecimiento era indefinido y de
forma exponencial.
Desafortunadamente, en Ecología se utiliza la misma letra  r  para
indicar dos cosas conceptualmente diferentes: capacidad intrínseca de
crecimiento (sección 5.3.2) y tasa de crecimiento per capita que
correspondería a dN/Ndt (ver ecuación 5.17). Cuando las poblaciones
crecen geométricamente (ecuación 5.16) los dos términos serian equi-
 valentes, pero cuando el crecimiento no es geométrico representan
conceptos distintos.
Ahora bien, las poblaciones no muestran este crecimiento geomé-
trico continuo. Cuando una población crece en un espacio limitado, la
densidad va aumentando hasta que por la presencia de otro organis-
mo se reduce la fertilidad y la longevidad, reduciendo las tasas de
aumento de la población hasta que esta deja de crecer. La curva de cre-
cimiento tendría más bien una forma sinusoidal o en forma de S,
parecida a la de la Figura 5.9.
Este comportamiento se podría conseguir mediante un modelo
matemático que se ajustará a la siguiente ecuación:
dN  K  N
= rN  (5.17)
dt  K  
Donde N es el tamaño de la población, t es el tiempo,  r  es la capa-
cidad intrínseca de crecimiento, y K es el valor máximo de N (la asín-
tota superior de la curva de la Figura 5.9).
La solución a la ecuación diferencial 5.17 es:
K  (5.18)
Nt =
1 + e art
Donde a es una constante de integración que corresponde a un
 valor inicial definido en función de la población inicial.

5.5. INTERACCIONES ENTRE LAS ESPECIES

En la sección anterior se han vistos modelos de cómo evoluciona

el tamaño de una población. Ahora bien, los organismos no están ais-
lados en la naturaleza, sino inmersos en un entorno con individuos
146 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

120

100

  n
   ó
   i
  c 80
  a
    l
    b
  o
  p
  a
    l
  e
    d 60
  o
   ñ
  a
  m
  a
   T
40

20

0
0 5 10 15 20
Tiempo

FIGURA 5.9. Crecimiento de la población en un entorno limitado y cuando las generaciones

se solapan.

de su propia población y con organismos de otras muchas especies.

Aunque hay especies que no se ven afectadas por la presencia de
otras, en muchos casos dos o más especies interaccionan. El efecto
de ello es que la población de una especie cambia en presencia de la
otra especie.
Las interacciones entre especies se pueden clasificar por el meca-
nismo de la interacción o por los efectos de la misma, utilizándose
ambas clasificaciones.
Con respecto al mecanismo se pueden considerar los siguientes
tipos de interacciones:
•   Competición . Las dos especies utilizan o solicitan el mismo
recurso limitado, en detrimento de ambas.
•   Depredación. Una especie animal come organismos de otra espe-
cie animal.
•   Herb ivorismo. Una especie animal come parte o todo de los orga-
nismos de una especie vegetal.
•   Parasitismo. Dos especies viven físicamente juntas, en una aso-
ciación obligatoria, en la cuál el parásito depende metabólica-
mente del hospedador.
DINÁMICA DE POBLACIONES 147

•  Enfermedad. Es una asociación entre un microorganismo pató-

geno y una especie hospedador en la que el hospedador sufre
fisiológicamente.
• Simbiosis. Dos especies viven en una estrecha asociación en la
cuál las dos especies se ven beneficiadas.
Con respecto a los efectos, las interacciones se pueden considerar:
nulas, positivas o negativas. Nulas es cuando no hay ningún efecto de
una especie sobre la otra. Positiva corresponde a cuando la población
de una especie se ve beneficiada por el efecto de la otra, y negativa es
cuando la población de una especie es adversa a la otra. Pero este sis-
tema no permite una buena clasificación de las interacciones entre las
especies porque no específica un marco temporal para reconocer los
efectos, y más aún, no describe muchas de la interacciones indirectas
que resultan cuando una especie afecta a una segunda especie que a su
 vez afecta a una tercera. Hay que considerar que las comunidades
ecológicas se componen de muchas especies entrelazadas en una red
compleja de comida, por lo que una simple clasificación de interacción
positiva o negativa entre dos especies no puede resumir las posibles
interacciones en una maraña de este tipo. Por ello se prefiere clasificar
las interacciones por sus mecanismos, y explorar la variedad de efectos
que se producen con estos mecanismos.
Los efectos de las interacciones entre dos especies se han modelado
matemáticamente, y se han usado estos modelos para realizar hipóte-
sis sobre qué ocurre cuando dos especies viven juntas, tanto compar-
tiendo comida y espacio, o llegando a que una sea parásita de la otra.
A continuación se van a ver dos modelos clásicos de interacción,
que permite hacer unas primeras hipótesis.

5.5.1. Modelo matemático de Lotka y Volterra

Los modelos clásicos de la interacción entre las especies están des-
critos por Lotka-Volterra, los cuales obtuvieron independientemente
las ecuaciones del modelo, Lotka en los Estados Unidos y Volterra en
Italia. Los resultados de Lotka se publicaron en 1925 en un libro titu-
lado « Elements of Physical Biology ». Los de Volterra se publicaron en
1926 en la revista Nature en un artículo con el título « Fluctuations in
the abundance of a species considered matematically ».
Lotka y Voltera obtuvieron dos conjuntos de ecuaciones diferen-
ciales. Uno corresponde a las interacciones del tipo depredador-presa,
148 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

y el otro a la situación de no-depredación correspondiente a la com-

petición por la comida o el espacio.
El modelo que describe la competición por la comida y el espacio
está basado en la ecuación logística 5.17. Para la especie 1 esta expre-
sión queda de la forma (el subíndice 1 indica que corresponden a los
 valores de la especie 1):
dN1  K1  N1 
= r1N1   (5.19)
dt  K 1 

Análogamente para la especie 2 (el subíndice en este caso es 2, refe-

rencia a la especie 2):
dN2  K 2  N2 
= r2N2   (5.20)
dt  K 2 

Pero si interaccionan estas especies hay que introducir otros tér-

minos en la ecuación. En la mayoría de los casos, la cantidad de recur-
sos (comida o espacio) que utilizan los individuos de la especie 1 es
diferente a los que utilizan los de la especie 2. Por ejemplo una puede
ser mas pequeña y por tanto requerir menos recursos. Para la situa-
ción de competitividad por los recursos se define un factor que nos dé
el «número equivalente» de individuos de la especie 2 que correspon-
den a individuos de la especie 1, y viceversa. Se define por tanto: N2
el número equivalente de individuos de la especie 1, y N1 el número
equivalente de individuos de la especie 2. Considerando estos térmi-
nos se pueden escribir las ecuaciones de competencia de las dos espe-
cies en la forma:

dN1  K1  N1  N2 
= r1N1   (5.21)
dt  K 1 

dN2  K 2  N2  N1 
= r2N2   (5.22)
dt  K 2 

Según las relaciones entre los coeficientes K 1, K 2,  y  la competen-
cia entre las dos especies puede dar lugar a: (a) que ambas especies coe-
xistan, (b) que se extinga la especie 1, o (c) que se extinga la especie 2.
El otro conjunto de ecuaciones diferenciales propuesto por Lotka y
Volterra para las interacciones tipo depredador-presa corresponden a:
DINÁMICA DE POBLACIONES 149

dN (5.23)
= (r1  P)N
dt

dP (5.24)
= ( r2 + N)P
dt
Donde N hace referencia a la densidad de población de la presa y P
a la de los depredadores,  es una constante que mide la habilidad de
la presa para escapar de los depredadores y  la habilidad de los depre-
dadores para coger a la presa.
Este tipo de modelo suele marcar un comportamiento oscilatorio en
las poblaciones. Cuando aumenta las presa, los depredadores tienen
más comida y aumentan, pero esto hace que empiece a disminuir el
número de presas, con la consiguiente disminución de los depredadores.

5.6. EVOLUCIÓN DE LA CAPACIDAD COMPETITIVA:

SELECCIÓN- K  Y SELECCIÓN-r
El concepto de la capacidad competitiva de los seres vivos es intui-
tivo pero difícil de definir. Para entender la evolución histórica de la
 vida se va a partir de las ecuaciones de Lotka-Volterra para la compe-
tición. Se ha visto que estas ecuaciones están basadas en la curva
logística para cada especie (ecuación 5.17). Esta curva está caracteri-
zada por dos parámetros:  r  que nos da la pendiente de crecimiento, y
 K  que marca la densidad de población de saturación. Se podría carac-
terizar a los organismos por las importancias relativas de los paráme-
tros r  y K  en sus ciclos de vida.
En determinados entornos, los organismos están cerca de la densi-
dad asintótica  K  durante un periodo largo de tiempo, en estas situacio-
nes se va a decir que los organismos siguen una selección K . Por el con-
trario, en otros hábitats los organismos raramente se aproximan a la
densidad asintótica, permaneciendo en el sector ascendente de la curva
la mayor parte del tiempo, en estos casos se dirá que los organismos
están sujetos a una  selección r . Por ejemplo, cuando una población
coloniza un hábitat vacío predominará durante cierto tiempo la selec-
ción  r , cuando los recursos se agoten se irá hacia una selección  K . Todos
los organismos alcanzan un compromiso entre estos dos extremos.
Las especies que siguen una selección  r  no estarán sufriendo una
fuerte presión de competencia y por tanto no desarrollarán mecanis-
150 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

mos de capacidad competitiva fuerte. Por el contrario, las especies

que siguen una selección  K  se ven sometidas a presiones competitivas
de la misma especie o de otras especies. Las presiones que se sufren en
la selección  K  hace que los organismos utilicen más eficientemente
sus recursos.
Pero en las ecuaciones de Lotka-Volterra hay otros dos coeficien-
tes,   y   . Cualquier mecanismo que impida a un competidor acceder
a un recurso limitado aumentará el valor de  (o el de ) y mejorará la
capacidad competitiva. Esta es la  selección . El principal problema
evolutivo de la selección es que la técnica de interferencia afectará
tanto a miembros de la misma especie como a miembros de especies
competidoras. Luego la capacidad competitiva acabará consiguiéndo-
se por reducción de los valores de  K  y r  de la misma especie. Un ejem-
plo de esta situación sería la de un arbusto que puede producir sus-
tancias químicas que retarden la germinación y el crecimiento de las
plantas, pero que podría llegar a sufrir una autointoxicación después
de algunos años.
La selección  puede operar cuando los organismos están en una
situación de baja densidad. Por ejemplo, en los animales la evolución
de una serie de cualidades con respecto a conductas agresivas ha sido
crucial en la sustitución de la habilidad en el combate por la habilidad
en la utilización de los recursos causantes de la competencia. Se pue-
de plantear el siguiente esquema de evolución ideal:

Densidad baja   Colonización crecimiento (selección  r )


Densidad alta   Competencia por recursos (selección K )

Densidad alta   Mecanismo de interferencia, (selección )
Impiden la competencia por
los recursos

Las poblaciones pueden existir en todos los puntos de este esque-

ma evolutivo, ya que la competencia por los recursos limitados sólo es
una fuente de presión evolutiva que moldea los ciclos de vida de las
plantas y los animales.
Las constantes  r  y K  nos permiten diferenciar dos estrategias para
el crecimiento y supervivencia de las poblaciones:
DINÁMICA DE POBLACIONES 151

Los estrategas de la r  son aquellos organismos de tiempo de vida

corto, (las plantas y animales superiores menos de un año), dotados de
un alto potencial reproductivo, su desarrollo es corto, a quienes la
selección natural favorece en los estados iniciales de colonización de
un ecosistema nuevo como, por ejemplo, un suelo en la etapa inicial
de su formación. El tamaño de la población es muy variable, a menu-
do por debajo de la capacidad de carga. Son especies oportunistas,
que soportan mal la competencia, a la que, frecuentemente reaccio-
nan emigrando. Muchos organismos pequeños como bacterias, algas,
y hongos se incluyen en este grupo, que también comprende a nume-
rosos insectos y a algunos vertebrados como los ratones.
Los estrategas de la K , son organismos especialistas, de tiempo de
 vida largo (en el caso de plantas y animales superiores más de un año),
con menor potencial reproductivo, su desarrollo es largo. El tamaño
de la población es bastante constante, próximo a la capacidad de car-
ga. Con gran capacidad para competir por los escasos recursos en
poblaciones densas. Suelen asociarse a biotopos estables o sometidos
a pocas modificaciones. Son estrategas de la  K  la mayoría de las aves
y mamíferos y algunos insectos.
152 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

EJERCICIOS DE AUTOCOMPROBACIÓN
1. Calcular las tablas de vida para una población cuyos efectivos
por año de nacimiento han sido:
Año: 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998
Efectivos (N): 54 68 67 72 79 94 110 146 179
2. Determinar la curva de crecimiento de la población, durante 10
generaciones, de una planta anual con una tasa neta de repro-
ducción de 25, y una población de partida de 2, suponer cons-
tante la tasa de reproducción (ecuación 5.11).
3. En el modelo de competición de especies de Lotka-Volterra, ¿qué
significaría una situación en la que =? ¿Y en la que = =1?
4. En 1921 se introdujeron 25 renos en la isla de San Pablo en
Alaska. La población creció rápidamente de forma casi expo-
nencial, superando en 1938 los 2.000 ejemplares, en una super-
ficie de unos 140 Km 2. Los renos apacentaron en exceso el
suministro de alimentos y la población llegó casi a extinguirse.
En 1950 sólo había 8 renos. Si no hubo intervención humana,
¿cuál puede ser la explicación a ello?
RELACIONES INTRAESPECÍFICAS.
COOPERACIÓN. COMPETENCIA
26

Población de Flamencos (Phoenicopterus ruber). Laguna Fuentedepiedra (Málaga)

 SUMARIO

6.1. Introducción
6.2. Relaciones de cooperación
6.3. Relaciones de competencia
6.3.1. Tipos de competencia
6.4. Territorio y territorialidad
6.5. Efectos de la competencia
6.6. Estrategias para evitar la competencia
Ejercicios de autocomprobación

OBJETIVOS

1. Describir las principales relaciones intraespecíficas.

2. Conocer las ventajas e inconvenientes de las relaciones intraespecíficas.
3. Reconocer que la competencia es un factor importante en la regula-
ción de la densidad de las poblaciones.
4. Describir los tipos de competencia.
5. Comprender los mecanismos que desarrollan los organismos para
evitar la competencia.
6.1. INTRODUCCIÓN

Entre los individuos que constituyen una población se establecen

diferentes tipos de relaciones denominadas   intraespecíficas. Estas
relaciones pueden tener una duración determinada o durar toda la
 vida. Asimismo pueden ser favorables, si crean una cooperación enca-
minada a la consecución de alimento, a la defensa frente a los depre-
dadores, al frío o al calor, etc.; o perjudiciales, si provocan la compe-
tencia por el alimento, el espacio, la luz, etc. Así pues la población, no
es sólo una acumulación de individuos, sino una estructura organiza-
da y jerarquizada.

6.2. RELACIONES DE COOPERACIÓN

Las relaciones de cooperación son aquellas que permiten a los

individuos de una población realizar determinadas funciones vitales
que serían imposibles o muy difíciles para individuos aislados. Entre
las funciones que son objeto de cooperación se puede citar la protec-
ción mutua, la reproducción, la búsqueda de alimento, la orientación
y la distribución del trabajo.
Los individuos de una misma especie que se reúnen para propor-
cionarse protección mutua frente a los depredadores, en los procesos
migratorios, en la búsqueda de alimento, sin que sean necesarios lazos
de parentesco constituyen lo que se conoce como poblaciones grega-
 rias. Las agrupaciones de individuos se traducen en ciertos efectos
 ventajosos ya que aumenta su eficacia exploradora, pueden resistir
mejor las condiciones desfavorables y también aumentar la intensidad
de vigilancia, y efectos desfavorables que surgen debido a problemas
de hacinamiento que pueden suponer competencia por el espacio y el
alimento y un aumento de la propagación de enfermedades y estrés.
156 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

Son ejemplos de agrupaciones gregarias las bandadas de aves (estor-

ninos, golondrinas, etc.), los bancos o cardúmenes de peces (sardinas,
bacalaos, atunes, etc.), y las manadas de mamíferos (renos, elefantes,
cebras, lobos, etc.).

FIGURA 6.1. Bandada de aves.

Las grandes bandadas de langostas, conocidas por su magnitud y

por las devastaciones que producen durante las migraciones, son un
buen ejemplo de agrupación gregaria coordinada. El desplazamiento
tanto de las larvas como de los adultos se da en una dirección deter-
minada, sin que se conozca cuales son los estímulos y las causas que
influyen en la elección de la misma. Las clásicas investigaciones de
Uvarov han permitido establecer que Locusta danica y Locusta migra-
toria son dos formas de la misma especie. La primera, cuyas larvas son
de color verduzco, vive solitaria en zonas semidesérticas muy delimi-
tadas y está formada por poblaciones muy poco densas. Las larvas de
la segunda son rojizas. Cuando, por influencias climáticas cíclicas, las
escasas plantas desérticas ofrecen mayor cantidad de comida, las lan-
gostas empiezan a juntarse en las ramas y se convierten en gregarias.
La aglomeración tiene una gran influencia en las larvas que asumen
una coloración parecida a la de las  L. migratoria, que convertidas en
adultas, muestran una gran voracidad y una notable fecundidad. Por
esta razón la población aumenta de forma considerable y se desenca-
dena el instinto migratorio. Enormes bandadas de langostas abando-
nan su zona e invaden regiones lejanas de su país de origen provocan-
do las conocidas devastaciones por todo el continente africano. En ese
RELACIONES INTRAESPECÍFICAS. COOPERACIÓN. COMPETENCIA 157

momento se inicia la decadencia: el alimento empieza a escasear, y

muchos individuos mueren. En los animales supervivientes disminu-
ye poco a poco la voracidad y la fecundidad y sus larvas asumen nue-
 vamente la coloración verdusca y adquieren los caracteres de la  L.
 danica en la última muda.
Los bancos o cardúmenes de peces son agrupaciones de peces
caracterizadas porque todos los individuos tienen la misma orienta-
ción, una distribución ordenada y una velocidad uniforme y sincroni-
zada. Existe una atracción mutua entre ellos que hace que millones de
individuos de un mismo tamaño se desplacen al unísono. Parece ser
que la vista es el principal sentido que utilizan para mantener la for-
mación del banco. Las ventajas de formar parte de un banco son diver-
sas, tales como la disminución del riesgo de ser atacados individual-
mente, la eficacia en la búsqueda del alimento, el aumento de la
eficacia hidrodinámica y una buena estrategia reproductiva. Para
reproducirse, el cardumen se dispone formando capas de machos y de
hembras que liberan al agua sus productos sexuales lo que permite
que se mezclen ambos productos con más facilidad.
En los lobos (Canis lupus) la manada es un grupo familiar extenso
constituido por una pareja reproductiva, uno o más jóvenes de la
camada del año anterior que no son sexualmente maduros hasta el
segundo año, y varios adultos emparentados que no se reproducen. La
manada posee dos jerarquías sociales, una encabezada por una hem-
bra alfa y la otra encabezada por un macho alfa, que se erige en el líder
de la manada, a quien todos los demás miembros de la manada mues-
tran respeto. Por debajo del macho alfa esta el macho beta, estrecha-
mente emparentado, a menudo un hermano carnal, que tiene que
defender su posición frente a la presión de otros machos de rango
inferior. El apareamiento dentro de la manada es controlado con rigi-
dez. El macho alfa, y, a veces, el macho beta, se aparea con la hembra
alfa. Ella impide que otras hembras de rango inferior se apareen con
el macho alfa y con los otros machos, mientras que el macho alfa
impide que otros machos se apareen con ella. Por tanto dentro de cada
manada solamente hay una pareja reproductiva y una sola camada de
lobeznos cada año. Estos son criados de manera cooperativa por todos
los miembros de la camada.
Las especies que viven en manadas tienen normalmente una jerar-
quía social bien definida, con una estructura típica del grupo. La jerar-
quía social puede existir independientemente para hembras y machos.
Cada individuo ocupa una posición en el grupo basada en la domi-
158 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

FIGURA 6.2. Las manadas de Lobos (Canis lupus) son un ejemplo de gregarismo.

nancia y en la sumisión. Los organismos establecen su posición social

y la mantienen a través de comportamientos agresivos y exhibiciones
de poder.
El tamaño de las manadas está altamente influenciado por la dis-
ponibilidad de alimento y en este aspecto la pareja reproductiva tiene
prioridad en la alimentación. Cuando una manada tiene una alta den-
sidad, los individuos pueden ser expulsados o pueden abandonar el
grupo, al tiempo que aumenta el índice de la mortalidad de la camada
y disminuyen los nacimientos. Si la densidad es baja los machos y las
hembras sexualmente activos abandonan la manada, se establecen en
un hábitat no ocupado, y establecen sus propias manadas con una
hembra reproductiva en cada una de ellas; en este caso, casi todas las
hembras sexualmente maduras se reproducen y la población de lobos
se ve incrementada. Si la densidad es muy baja, las hembras pueden
tener dificultades para encontrar machos con los que establecer una
manada y puede peligrar la reproducción e incluso su supervivencia.
En algunos casos las agrupaciones gregarias son temporales y no
organizadas y no tienen más significado que la búsqueda de un
ambiente adecuado para pasar la noche o el día o la estación desfa-
 vorable. Se trata del fenómeno social más sencillo que se ha descrito
en moluscos, arácnidos, insectos, reptiles, aves y mamíferos. Los
caracoles de los géneros  Helicilla y   Euparypha se adhieren en gran
número, a cierta altura sobre el suelo, sobre la hierba seca de dunas y
otros lugares áridos. Los insectos himenópteros forman este tipo de
agrupaciones frecuentemente: la reunión se realiza cada atardecer en
un mismo lugar, sobre la misma rama, sobre el mismo rastrojo, y par-
RELACIONES INTRAESPECÍFICAS. COOPERACIÓN. COMPETENCIA 159

ticipan siempre los mismos individuos, en general pertenecientes a

un mismo sexo. En el caso de las aves las reuniones para dormir se
observan entre especies habitualmente sociales (estorninos, cuervos,
garzas, etc.) que cada noche regresan a su albergue. Otros ejemplos
son las agrupaciones de murciélagos en las cuevas para pasar el
invierno. Los centollos (Maia squinado) forman agrupaciones de has-
ta un metro de diámetro y medio metro de altura, con 60 u 80 indivi-
duos, como protección mientras mudan ya que tienen los tegumentos
blandos.
A veces las agrupaciones de muchos individuos de la misma espe-
cie en un espacio reducido pueden modificar favorablemente el
ambiente. En este sentido resultan muy espectaculares las agrupacio-
nes del opilión ( Liobunum cactorum) de México, que se amontonan en
gran número de individuos, unos 70.000, en el tronco de los cactus. Se
colocan con las patas vueltas hacia el dorso, de tal forma que retienen
al máximo la humedad que emana de la planta y emiten una sustancia
olorosa, producida por las glándulas de la cabeza y del tórax, que atra-
en a nuevos individuos que pasan a engrosar el grupo.
Las relaciones intraespecíficas, cuyo objetivo es la reproducción y
el cuidado de la prole, se establecen entre individuos que se mantienen
unidos por razón de parentesco y se denominan poblaciones familia-
 res. Existen numerosos modelos: familias monoparentales y monóga-
 mas, que constan de una pareja de individuos reproductores de dis-
tinto sexo y su descendencia y que dura a veces toda la vida, como
ocurre con los ánsares y los cisnes. Otro modelo son las familias
parentales  polígamas formadas por el macho, varias hembras y la
prole. Este es un tipo de relación que se da, entre otros, en los ciervos,
los papiones y los gorilas.
El matriarcado es otro ejemplo de este tipo de relación familiar.
Constituido por la hembra y su descendencia se presenta en numero-
sos arácnidos, como ocurre en los escorpiones cuyas hembras llevan a
los recién nacidos sobre el dorso durante un cierto tiempo.
Otra asociación familiar es la  filial, integrada únicamente por la
prole. Es propia de los peces. Cuando es el padre quien cuida a las crías
tenemos el modelo  patriarcal, caso del emú ( Dromaius novaeho-
llandiae).
Finalmente la familia constituida por una hembra y varios
machos, tal como ocurre, en los quebrantahuesos ( Gypaetus barba-
tus), se denomina poliandria.
160 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

FIGURA 6.3. Grupo familiar de camachuelo trompetero (Rhodopechys githaginea) .

Las  poblaciones estatales están integradas por individuos que

se agrupan en castas entre las cuales tiene lugar una división del
trabajo, así unos se encargan de la defensa, otros de la búsqueda y
transporte del alimento y otros de la reproducción. Un individuo
aislado del resto de la población no puede sobrevivir. Ejemplo de
este tipo de poblaciones son los insectos sociales: hormigas, abejas,
avispas, termitas, etc. Se considera a estos grupos sociales, pobla-
ciones altamente especializadas. Toda la vida del grupo está regula-
da por hormonas que se trasmiten continuamente de un individuo a
otro.
Las  poblaciones coloniales están integradas por individuos uni-
dos físicamente, y que forman un organismo común. Forman colonias
muy vistosas y complejas. El grado de polimorfismo es muy elevado,
los individuos que la constituyen poseen una alta especialización para
las funciones particulares que éstos cumplen. La colonia se inicia con
un individuo, el cual por proliferación de la zona aboral produce un
estolón, que por gemación da origen a todos los demás individuos de
la colonia. El individuo inicial se transforma en una vejiga llena de
gas, asegurando de este modo la flotación de la colonia. El cormidio
está constituido por un pólipo nutridor o gastrozoide, por uno o dos
medusoides sexuados (gonozoides), por un número variable de indivi-
duos polipoides secretores (cistozoides) y por individuos foliares apla-
nados aptos para la protección. En algunas especies están presentes
también dactilozoides especializados en la defensa y captura de pre-
sas. Los corales y los sifonóforos son un ejemplo de este tipo de rela-
ción.
RELACIONES INTRAESPECÍFICAS. COOPERACIÓN. COMPETENCIA 161

FIGURA 6.4. Población colonial de un Octocoralario (Alcyonium acaule).

6.3. RELACIONES DE COMPETENCIA

Todos los organismos producen, por lo general, más descendientes

que los necesarios para mantener constante una población. Si no exis-
tieran mecanismos reguladores del número de individuos su expansión
por el planeta sería infinita. El modelo exponencial (Fig. 6. 5) descri-
biría esta situación hipotética de crecimiento ilimitado de una pobla-
ción. Sin embargo, existen numerosos mecanismos para controlar el
tamaño de la población y su índice de crecimiento está limitado por los
recursos disponibles, es decir por la capacidad de carga K (ver Tema 5)
o por el tamaño máximo que el medio puede sostener. El modelo logís-
tico o curva sigmoidea refleja con claridad este fenómeno.

n n

tiempo tiempo

FIGURA 6.5. Modelo exponencial y modelo logístico de crecimiento de una población,

para crecimiento ilimitado y crecimiento limitado por los recursos disponibles.
162 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

El número de individuos de una población es por tanto limitado ya

que cuando la densidad de una población es alta surgen problemas
por el alimento, por el espacio y por la reproducción. Se denomina
competencia intraespecífica al conjunto de interacciones que se esta-
blecen entre los individuos de una población en relación con los recur-
sos ambientales.
La competencia intraespecífica es un factor dependiente de la den-
 sidad, ya que cuanto mayor sea el número de integrantes de una espe-
cie que habitan en un área, mayor será la disputa por los recursos que
se establece entre ellos. Esta competencia puede producir una dismi-
nución de la cantidad de ingesta por individuo, una reducción de las
tasas de crecimiento o desarrollo individual y de fecundidad, así
como, una disminución de las reservas almacenadas, una reducción
de la supervivencia y una disminución de la fecundidad.
A veces la interacción no es directa, ya que los individuos de la
población se ven afectados por la reducción del recurso o por la difi-
cultad de encontrarlo. Otras veces sí se establece una competición
directa ya que un individuo impedirá que otro ocupe una porción del
hábitat y por lo tanto explote los recursos que se hallan en él. Este es
el caso de los organismos que defienden un territorio.

FIGURA 6.6. Combates incruentos (Oryx spp.).

La variabilidad de los individuos de una especie también

repercute en la competencia intraespecífica ya que los individuos
más fuertes pueden acceder más fácilmente a los recursos mien-
tras que los más débiles contribuirán poco o nada a la generación
RELACIONES INTRAESPECÍFICAS. COOPERACIÓN. COMPETENCIA 163

siguiente. La competencia es por tanto un elemento muy influ-

yente en los mecanismos de evolución de las especies, representa
«la lucha por la vida» de Darwin, que conduce a la supervivencia
de los individuos más aptos, los cuales aportarán estas caracterís-
ticas genéticas a las siguientes generaciones.

Se puede ilustrar lo expuesto con el siguiente ejemplo: imaginemos

una población de saltamontes que vive sobre un campo de gramíneas.
Para poder vivir los saltamontes han de comer hierba, lo que supone
localizarla y consumirla, lo cual implica un cierto gasto de energía que
el saltamontes compensa sobradamente cuando la hierba es abundan-
te. Durante ese tiempo están expuestos a los depredadores. A medida
que aumenta el número de saltamontes, la disponibilidad de alimento
será menor, por lo que la obtención de la misma cantidad de hierba
requerirá un mayor gasto de energía y mayor tiempo de exposición a
los depredadores. Ello se traduce en que el individuo que sobrevive
tendrá menos energía para su desarrollo y para su reproducción.
Como quiera que la supervivencia y la capacidad reproductiva deter-
minan la contribución de un individuo a la siguiente generación,
cuanto mayor sea el número de competidores intraespecíficos tanto
menor será dicha contribución.
En el caso de las plantas, el modelo logístico de crecimiento se
completa con la llamada ley de autoaclareo (Yoda et al., 1963), según
la cual existe una relación entre la densidad y el tamaño medio de los
individuos. A medida que éstos crecen, hay una mortalidad de los más
pequeños y, por tanto disminuye la densidad y aumenta el tamaño
medio. Esta ley no funciona de manera automática y un ejemplo de
ello es el estancamiento de la producción. En esta situación la estruc-
tura del bosque consiste en muchos pies de pequeño tamaño que se
reparten los recursos existentes sin llegar a establecerse unos domi-
nantes; para evitarlo se realizan aclareos, y los árboles restantes, libe-
rados de la competencia, experimentan un rápido incremento en su
producción. Sin esta intervención humana el estancamiento se pro-
longa durante mucho tiempo.

6.3.1. Tipos de competencia

Cuando una población alcanza el límite de la capacidad de carga
del ambiente en el que vive y los recursos comienzan a escasear pue-
den aparecer dos tipos de respuestas, unos autores R. L. Smith et al.
164 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

las denominan: competencia de pelea y competencia de torneo La .

primera consiste en repartir los recursos entre todos los individuos de

la población hasta que se agoten del todo. En la segunda los indivi-
duos compiten de manera directa por el recurso, de manera que los
individuos más fuertes tienen acceso al recurso limitante, y se asegu-
ra su reproducción mientras que los más débiles no acceden. En
general unas especies son de pelea y otras de torneo pero pueden pre-
sentarse los dos tipos de respuesta en una misma especie en diferen-
tes etapas de su vida. Por ejemplo algunos insectos, presentan com-
petencia de pelea en la fase larvaria pero una vez que disminuye la
población y alcanzan el estado adulto desarrollan competencia de
torneo.
Por su parte M. Begon et al. clasifican la competencia en compe-
tencia por explotación y competencia por interferencia terminolo-
,

gía utilizada para referirse sobretodo a la competencia interespecífica.

La primera se da cuando los organismos requieren un recurso limita-
do, por lo cual si un individuo consume una parte de dicho recurso,
los demás no dispondrán de él para suplir sus necesidades. La segun-
da se da cuando un individuo impide realmente el acceso al recurso a
otro organismo.
Se habla de competencia asimétrica, cuando los individuos mayo-
res tienen un efecto que es desproporcionado: no se captan recursos
en proporción al tamaño, sino que los organismos mayores captan
muchos más de los que les correspondería impidiendo el crecimiento
de los individuos menores. Cuando sí existe proporcionalidad entre el
efecto y el tamaño, la competencia se considera  simétrica. En las
plantas, la competencia es simétrica cuando aparece al principio de
un proceso de colonización por plántulas, pero después pasa a ser asi-
métrica cuando algunas plántulas logran hacerse dominantes. Por
esta razón, la ventaja inicial en adquirir un tamaño grande, ventaja
que puede ser fruto del azar en la colonización, puede determinar el
resultado de la competencia.

Los efectos de la competencia intraespecífica, en las plantas,

es lo que se ha llamado  respuesta plástica y se manifiesta con
cambios, que afectan al tamaño, a la viabilidad de las semillas
germinadas, a la dirección del crecimiento, etc. Generalmente la
competencia no conduce a la muerte de las más dominadas, aun-
que si las respuestas plásticas son insuficientes si puede produ-
cirse mortalidad.
RELACIONES INTRAESPECÍFICAS. COOPERACIÓN. COMPETENCIA 165

El peso de las plantas en germinación muestra al principio una dis-

tribución normal; bajo una intensa competencia intraespecífica, la
distribución presenta varios máximos de peso. Un pequeño número de
plantas se desarrolla rápidamente y es mucho más pesado que el tér-
mino medio, y un número muy grande de plantas es de menor tama-
ño que la media. Las plantas en germinación que se encuentran dema-
siado cerca unas de otras tienen pocas posibilidades de sobrevivir.
Como resultado se produce un aumento del crecimiento en dirección
 vertical y del peso por unidad de superficie de hoja, mientras que se
reduce el tamaño de las semillas en relación con el tallo y las hojas. El
resultado es una distribución uniforme de las plantas adultas.
Estos criterios se pueden aplicar también a los animales bentónicos.

FIGURA 6.7. Población de Croco (Crocus nudiflorus).

6.4. TERRITORIO Y TERRITORIALIDAD

El espacio que normalmente utiliza un organismo a lo largo de su

 vida es  su área de movimiento. En el caso de las aves migratorias, o
de los ungulados nómadas, el área de movimiento puede ser extraor-
dinariamente extensa, pero también en especies sedentarias, como el
urogallo (Tetraus urogallus) , pueden alcanzar una notable extensión.
Los machos y las hembras pueden tener la misma o distinta área de
movimiento aunque a veces el área de un macho incluye la de varias
hembras.
El tamaño del área de movimiento varía en función de la cantidad
de alimento que necesitan sus habitantes: en los bosques pobres, los
166 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

territorios ocupadas por las aves canoras son mayores que en los bos-
ques densos y estructurados. Otros factores que también influyen en
este aspecto son el tamaño corporal, ya que los machos adultos nece-
sitan una mayor extensión que las hembras, y las necesidades meta-
bólicas: los carnívoros necesitan un área de movimiento más grande
que la que necesitan los herbívoros y omnívoros.
Los datos de la tabla 6.1. sobre el tamaño del territorio de grupos
de primates pueden servir de ejemplo para ilustrar las diferencias en
tamaño de las áreas habitadas por distintos grupos zoológicos, en este
caso de un mismo orden de mamíferos.

T ABLA  6.1. Ejemplos del tamaño del territorio de diferentes especies de Primates

especie Tamaño del territorio Número de

del grupo individuos del grupo

Mono aullador (Alouatta palliata)  0.012 Km2 3-17 

Babuino hamadrias (Papio hamadryas)  120 Km2
 60-140
Macaco japonés (Macaca fustata)  1.3-12.9 Km2 26-260
Guerezas (Colobus guereza)  0.15 Km2 32
Gibón común (Hylobates lar)  0.01-0.04 Km2 2-6
Gorila (Gorilla gorilla)  25.9-38.8 Km2 2-30
Chimpancé (Pan troglodytes)  15.5-20.8 Km2 2-45

Finalmente se ha de considerar también la jerarquía como otro ele-

mento influyente, ya que los individuos dominantes poseen mayores
áreas de movimiento y por tanto pueden tener más acceso a recursos
que los individuos subdominantes relegados a zonas más periféricas y
restringidas, lo que a veces conduce a ensanchar los límites de sus áre-
as. Otras veces vagan entre territorios, llevando una existencia margi-
nal que puede condenarles a la no reproducción. Ocasionalmente tie-
nen la capacidad de reemplazar a los individuos que mueren.

Se denomina territorio el ámbito espacial en el que los orga-

nismos desarrollan y defienden su actividad vital. Los animales
solitarios eligen un territorio individual, mientras que los sociales
tienen uno en común para todo el grupo. El territorio es un ele-
RELACIONES INTRAESPECÍFICAS. COOPERACIÓN. COMPETENCIA 167

mento desencadenante de procesos de competencia intraespecífi-

ca ya que está en relación con el alimento, el descanso y la repro-
ducción. Si el animal defiende toda su área de movimiento, ésta
coincide con el territorio.

En los vertebrados, el instinto territorial conduce a los machos a

considerar como propia un área determinada y no toleran dentro de ella
a ningún otro individuo de su especie y de su sexo. En cambio la pre-
sencia de individuos de otras especies que no consideren como posible
presa o que no constituya un peligro es ignorada. Cuando irrumpe otro
macho adoptan actitudes de agresión y defensa altamente ritualizadas y
generalmente el intruso se retira sin dar lugar a un verdadero combate.
En el caso de las aves la ocupación y defensa de un territorio se tra-
duce en gritos y cantos, éstos últimos también sirven para cortejar a las
hembras. Este tipo de comportamiento también está presente en mamí-
feros, como los monos aulladores ( Alouata spp.) o en los leones marinos
( Zalophus spp.), cuyos machos se hacen oir ruidosamente con gritos
prolongados para advertir a los vecinos de su derecho de propiedad.
Algunos peces defienden su territorio con la exhibición de libreas
 vistosas y comportamientos determinados que tienen para sus congé-
neres un significado de amenaza y desafío. También existen especies
que emiten sonidos.

FIGURA 6.8. Actitud de amenaza del Tejón del labrador (Taxidea taxus).

Los mamíferos señalan sus territorios marcando diversos puntos

con orina, lo que constituye un comportamiento típico de cánidos y
félidos. O con excrementos como en el caso de los zorros, rinoceron-
168 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

tes y antílopes. Un caso curioso es el de las vicuñas de los Andes suda-

mericanos (Vicugna vicugna) , que disponen sus heces siempre en
lugares fijos de defecación; en el curso de los siglos se han formado en
un mismo territorio pirámides de excrementos de forma característi-
ca, resultado de las sucesivas generaciones de animales que han utili-
zado ese lugar para efectuar sus defecaciones.
Otro recurso utilizado por numerosos mamíferos es la producción
de secreciones olorosas. Existen glándulas orbitales en cérvidos, glán-
dulas anales en los mustélidos, etc.; las secreciones de estas glándulas
se untan contra arbustos y rocas para que puedan ser percibidos por
posibles intrusos.
A veces todas las señales no son suficientes para mantener alejados
a los posibles competidores y entonces se hace necesario defender el
territorio. La mayoría de las veces los combates no son cruentos y los
individuos más débiles se rinden o huyen antes de sucumbir.
El territorio puede ser defendido de forma permanente o solamen-
te en la época de cría. Este es el caso de las aves, que ahuyentan de su
nido a todos los intrusos tanto a los de su especie como a especies de
tamaño parecido. Las especies de aves que viven en colonias y los
mamíferos que viven en grandes manadas son ejemplos de este tipo de
comportamiento.
La importancia ecológica de la   territorialidad reside por una
parte, en que los mamíferos y las aves se desplazan por el interior
del área de movimiento en la que habitan de una forma completa-
mente regular: siguen rutas fijadas con precisión y sus límites
están a menudo establecidos con la misma precisión. De esta
manera se alcanza una explotación óptima de los recursos. Ade-
más, el conocimiento detallado de la topografía del área habitada
les permite evitar a los depredadores. Por otra parte, la defensa del
territorio aumenta la probabilidad de supervivencia y de éxito
reproductivo de los individuos dominantes frente a los que ocupan
un hábitat subóptimo. La territorialidad es una forma de compe-
tencia de torneo.

La defensa de un territorio es costosa en términos de tiempo y

energía. Existen situaciones en las que un territorio cubre las
necesidades de su propietario y su defensa es rentable. En otras,
en las que los recursos son irregulares, no existe tal rentabilidad.
RELACIONES INTRAESPECÍFICAS. COOPERACIÓN. COMPETENCIA 169

En los vegetales el territorio tiene también su importancia, aunque

no de forma similar al de los animales. Ocupan una cierta cantidad de
espacio y excluyen a otros individuos de su propia especie. Los mecanis-
mos que utilizan para ello son el crecimiento en altura y la expansión de
copas y rosetas que impiden la llegada de la luz. De esta forma impiden
el desarrollo de otros individuos cercanos. Asimismo liberan toxinas, en
un proceso que se conoce como  alelopatía, a través de las raíces y hojas
que no permiten la germinación de semillas. Los fenómenos alelopáti-
cos son muy difíciles de distinguir de los otros procesos de competencia
por interferencia. Las toxinas pueden pertenecer a distintas familias de
productos químicos (fenoles, cumarinas, taninos, terpenoides) (Fig. 6.9)
con acciones fisiológicas muy variables: a nivel celular y de las membra-
nas, mediante mecanismos de control estomático y de los fotosintéticos,
por absorción de nutrientes, inhibición enzimática, por alteraciones
metabólicas, relaciones hídricas, etc. Los efectos de estas toxinas se ven
modificados por condiciones ambientales como la humedad, el tipo de
sustrato, el pH, la temperatura, la actividad microbiana, etc.

COOH
H 3 CO

HO O O

OH
 Ácido p  -hidroxibenzoico Escopoletina
(Fenoles) (Cumarinas)

HO O  Ar  CH 3
O
H3 C
OH
H3 C
OH

HO O  Ar   Alcanfo r 
(Terpenoides)

OH
OH

Taninos
FÍGURA 6.9. Tipos de agentes alelopáticos.
170 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

6.5. EFECTOS DE LA COMPETENCIA

Los efectos de la competencia intraespecífica dependen de la den-

sidad. En los animales a medida que la densidad de población aumen-
ta disminuyen los recursos. En la competencia de pelea todos dejan de
comer, y por tanto disminuye la tasa de crecimiento y no hay repro-
ducción. En las piscifactorías se puede observar que en los estanques
superpoblados, muchos peces no alcanzan el tamaño medio de la
especie ni se reproducen.
En los vegetales, la relación entre la densidad y el crecimiento tie-
ne un comportamiento distinto que en los animales ya que en las épo-
cas juveniles todos aumentan su biomasa, pero a medida que esto ocu-
rre las plantas necesitan luz, humedad, espacio, etc. Al competir por
los mismos recursos se inicia un proceso de mortalidad que va a con-
ducir a la formación de poblaciones poco densas pero con individuos
de gran biomasa.
El aumento de densidad también influye sobre la fecundidad de
los individuos, aunque no de forma uniforme. En los animales con
largas expectativas de vida y baja reproducción no se observan sus
efectos hasta que la población se aproxima hasta su capacidad de car-
ga. En otros grupos zoológicos la disminución de la fecundidad o
natalidad ocurre de forma más o menos uniforme a medida que
aumenta la densidad.
Los efectos del aumento de la densidad en el comportamiento de
los individuos de una población se han estudiado de forma experi-
mental en el laboratorio y se ha observado que el aumento de densi-
dad produce un aumento de contactos agresivos y provoca situaciones
de estrés que repercuten en el sistema neurohormonal y que se mani-
fiesta por una reducción del crecimiento y de la reproducción.

6.6. ESTRATEGIAS PARA EVITAR LA COMPETENCIA

El aumento de la densidad de población no siempre conduce a la

competencia intraespecífica sino que los seres vivos han desarrolla-
do una serie de estrategias que tienden a paliar de alguna forma el
inconveniente que la misma supone. Existen animales que frente a
un aumento de densidad los organismos presentan cambios fisioló-
gicos que hacen que disminuya la actividad reproductora. Por ejem-
plo la pulga de agua ( Daphnia pulex) reduce mucho su tasa de nata-
RELACIONES INTRAESPECÍFICAS. COOPERACIÓN. COMPETENCIA 171

lidad a medida que aumenta la aglomeración de individuos. Los

criadores del escarabajo de la harina (Tribolium spp.) han compro-
bado que a medida que aumenta la densidad ponen cada vez menos
huevos.
Las gaviotas ( Larus spp.), que no consiguen dominar un territo-
rio en los lugares de cría no se acoplan ni ponen huevos. En algunas
especies de aves los machos y las hembras poseen diferentes longi-
tudes de pico, que les capacita para comer diferentes tipos de insec-
tos. En algunos peces y lepidópteros, los jóvenes y los adultos poseen
tipos de alimentación diferentes. Asimismo se ha comprobado expe-
rimentalmente que en las poblaciones de ratas, los individuos ter-
minan practicando el canibalismo con sus propias crías si no dispo-
nen de espacio suficiente en relación con la densidad de población,
e incluso disponiendo de alimento suficiente. Otras especies redu-
cen la duración de su vida: los adultos de salmones mueren después
del desove para no competir con los más jóvenes por el espacio o el
alimento.
La dispersión de las semillas y las esporas en las plantas son tam-
bién mecanismos que evitan la competencia. Los procesos de disemi-
nación han dado lugar a una inmensa variedad de rasgos morfológi-
cos en las semillas. Entre estos rasgos, uno de los que más
condicionan la capacidad de la planta es el tamaño de la semilla. Las
semillas de pequeño tamaño pueden ser producidas en gran número y

FIGURA 6.10. En un bosque existen numerosos mecanismos de diseminación de semillas.

172 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

dispersadas fácilmente por el viento a distancias muy considerables

( anemocoria) . Otras son diseminadas por animales ( zoocoras ), ya
sea porque los frutos comestibles atraen a animales que pueden dis-
persar las semillas al transportarlas en su tracto digestivo o depositar-
las con las heces ( endozoocoria) o bien son diseminadas al quedar las
semillas prendidas en las plumas de las aves o en los pelos de los
mamíferos ( ectozoocoria). Algunos frutos o semillas flotan sobre el
agua, y pueden viajar a grandes distancias ( hidrocoria). En algunas
plantas, la diseminación la hacen ellas mismas mediante mecanismos
de propulsión ( autocoras). En otras no hay otro mecanismo que dejar
caer las semillas (barocoras), aunque esto último no evita la posible
competencia intraespecífica.
RELACIONES INTRAESPECÍFICAS. COOPERACIÓN. COMPETENCIA 173

EJERCICIOS DE AUTOCOMPROBACIÓN
1. ¿Qué ventajas y desventajas presentan las relaciones de coope-
ración?
2. ¿Cuáles son los efectos de la competencia intraespecífica?
3. Indicar las relaciones existentes entre competencia y evolución
4. ¿Qué papel juega la territorialidad en el mantenimiento de la
densidad de una población?
5. ¿Cuáles son las diferencias entre la competencia intraespecífica
en animales y vegetales?
 27
RELACIONES INTERESPECÍFICAS.
MUTUALISMO, SIMBIOSIS,
COMENSALISMO, DEPREDACIÓN,
PARASITISMO

 Jopo de zorro (Cynomorium coccineum), especie parásita de plantas halófilas

en el sureste español.
 SUMARIO

7.1. Introducción
7.2. Tipos de relaciones interespecíficas
7.3. Competencia interespecífica
7.4. Depredación
7.4.1. Herbivorismo
7.4.2. Canibalismo
7.5. Parasitismo
7.6. Parasitoidismo
7.7. Mutualismo
7.8. Simbiosis
7.9. Comensalismo
7.10. Amensalismo
7.11. Tanatocresis
7.12. Foresia
Ejercicios de autocomprobación

OBJETIVOS

1. Describir los distintos tipos de relaciones entre especies.

2. Entender los mecanismos de competencia interespecífica.
3. Explicar la depredación y diferenciar los distintos tipos de depre-
dación.
4. Describir las diferentes formas de parasitismo.
5. Explicar el mutualismo y su incidencia en los vegetales.
6. Describir relaciones interespecíficas no tróficas.
7.1. INTRODUCCIÓN
Una especie nunca vive sola en un determinado lugar: a su alrede-
dor hay otras especies animales o vegetales, de hecho, los animales
necesitan para subsistir, establecer relaciones con otras especies. El
conjunto de seres vivos pertenecientes a distintas especies, que viven
en condiciones comunes y entre los cuales se establecen relaciones
más o menos directas, es lo que se denomina comunidad y en un sen-
tido más estricto biocenosis.
Las relaciones que se establecen entre individuos de distintas
especies y que pertenecen por tanto a diferentes poblaciones de una
comunidad se denominan relaciones interespecíficas. Estas relacio-
nes suelen ser recíprocas o biyectivas, de ahí que se hable de interac-
ciones. Estas interacciones pueden ser, unas veces, de competencia si
utilizan los mismos recursos: comida, luz, espacio, humedad, etc.
Otras veces las especies interaccionan porque una depende de otra
como fuente de alimento, porque se ayudan mutuamente e incluso
porque no tienen efectos directos unas sobre otras.
Estas relaciones influyen en la distribución y abundancia de los
individuos de las distintas poblaciones puesto que pueden verse perju-
dicadas, favorecidas o no afectadas.

7.2. TIPOS DE RELACIONES INTERESPECÍFICAS

Existen numerosos sistemas de relaciones entre los seres vivos de una
comunidad. En unos casos las interacciones de dos especies suponen un
perjuicio para los individuos implicados, tales como la competencia, la
depredación el herbivorismo, el parasitismo y el parasitoidismo.
,

Cuando las relaciones entre dos especies se traducen en la obtención

de un beneficio hablamos de mutualismo y simbiosis.
178 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

Finalmente las interacciones en las que una de las especies impli-

cadas obtiene un beneficio o un perjuicio mientras que la otra no es
favorecida ni perjudicada son el comensalismo, el  amensalismo, la
tanatocresis y la  foresia .

Todas estas relaciones se suelen representar con los símbolos (+),

(–) o (0) según la especie salga beneficiada, perjudicada o no sufra
efecto alguno (ver Tabla 7.1).

T ABLA  7.1. Cuadro resumen de las relaciones interespecíficas

Relación Interespecífica Resultado especie A Resultado especie B

Competencia – –
Depredación + –
Parasitismo + –
Parasitoidismo + –
Mutualismo + +
Simbiosis + +
Comensalismo + 0
 Amensalismo – 0
Tanatocresis + 0
Foresia + 0

7.3. COMPETENCIA INTERESPECÍFICA

Dos especies compiten cuando utilizan un mismo recurso, de for-
ma que cualquier ventaja adicional y persistente que consiga una de
las especies en la utilización del recurso provocará la eliminación de la
otra especie. A veces las situaciones no son estables, una especie gana
terreno en ciertos periodos y en otros momentos es la otra especie la
que va aumentando, sin que lleguen a eliminarse ninguna de las dos.
Los experimentos llevados a cabo por G. F. Gause ilustran muy
bien este tipo de relación. Gause cultivó dos especies de paramecio, el
Paramecium aurelia y el Paramecium caudatum, a los que alimentó
con una mezcla de bacterias y levaduras. El primero presentaba una
tasa de crecimiento superior y podía tolerar densidades de población
altas. Al cultivarlos conjuntamente 24 horas el Paramecium caudatum
RELACIONES INTERESPECÍFICAS. MUTUALISMO, SIMBIOSIS, COMENSALISMO... 179

desapareció y el P. aurelia se mantuvo aunque con un número menor

de individuos. En otro experimento cultivó el P. caudatum con otra
especie, el P. bursaria. Ambas especies coexistieron ya que ésta última
se alimentaba de las bacterias del fondo mientras que el P. caudatum
lo hacía de las bacterias en suspensión.
Los experimentos de Gause condujeron a formular el principio de
 exclusión competitiva , denominado también principio de Gause,
aunque no fuera él quien realmente lo formulara. Este principio se
expresaba en estos términos: si dos poblaciones que no se entrecruzan
presentan exactamente los mismos requerimientos ecológicos y viven
exactamente en el mismo lugar, y si la especie A crece al menos un
poco más rápidamente que la especie B, entonces A finalmente ocu-
pará toda el área y la especie B acabará por desaparecer. Posterior-
mente fue resumido sucintamente por Hardin en los años sesenta
diciendo que especies competidoras completas no pueden coexistir. El
principio de exclusión competitiva supone por tanto que las poblacio-
nes se mantienen genéticamente iguales, que no existe inmigración
procedente de otras áreas y que las condiciones ambientales se man-
tienen siempre estables.
Todos los planteamientos teóricos sobre la competencia indican
que ésta conduce a la extinción de las especies pero es evidente que en
la naturaleza se dan numerosos ejemplos de coexistencia que han sido
ampliamente estudiados. Un ejemplo sería el caso del cormorán gran-
de (Phalacrocorax carbo) y el cormorán moñudo (Phalacrocorax aris-
totelis). Estas especies son muy similares en sus hábitos, y parecen
solaparse en sus necesidades ecológicas, pues ambas anidan en acan-
tilados y se alimentan de pescado. En realidad el cormorán grande,
anida en salientes planos y anchos y pesca en zonas poco profundas y
abrigadas, mientras que el cormorán moñudo anida en salientes
abruptos y pesca en mar abierto, es decir, coexisten porque no com-
parten el mismo nicho ecológico.

En 1958 G. E. Hutchinson definió  nicho ecológico como la

función o papel que cada especie ejerce en un ecosistema. Este
concepto está relacionado íntimamente con el principio de exclu-
sión competitiva: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho,
de modo que tarde o temprano, la más competitiva elimina a la
otra. Cuando el nicho propio de una especie no es ocupado por
especies competidoras se habla de  nicho fundamental, es decir,
las condiciones y recursos que permiten que una especie manten-
180 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

FIGURA 7.1. Cormorán grande (Phalacrocorax carbo).

ga una población viable. Pero en presencia de competidores, la

especie puede verse limitada al denominado  nicho efectivo,
determinado por las condiciones en las que una especie puede
 vivir en presencia de otras.

En la naturaleza existe competencia entre las plantas pero resulta

difícil de demostrar. Sin duda las especies vegetales compiten, a nivel
aéreo por la luz y a nivel subterráneo, por el agua y los nutrientes.
Cuando diversas especies crecen juntas, el que se imponga una u otra
depende de quien llega primero, quien germina antes, quien tiene una
mayor reserva de semillas, etc. Una especie puede ser buena competi-
dora para un recurso y mala para otro. Lo que es evidente es que a
pesar de la competencia, existe variedad de especies en un mismo
lugar; una explicación para esta coexistencia sería la diferenciación de
nichos, como en el caso de los cormoranes, visto anteriormente. Otra
explicación la encontraríamos analizando ciclos de vidas, y en la feno-
logía, por ejemplo épocas de floración, polinización, etc.
Existen dos tipos de competencia interespecífica: la competencia
 por interferencia y la competencia por explotación. En la primera
una de las especies interfiere o impide el acceso a la otra. Es una com-
petencia agresiva y directa. Un buen ejemplo de competencia por
interferencia es la alelopatía (ver Tema 6). Por su parte, la competen-
cia por explotación produce una reducción de los recursos comparti-
RELACIONES INTERESPECÍFICAS. MUTUALISMO, SIMBIOSIS, COMENSALISMO... 181

dos de tal forma que influye en las dos especies competidoras. El

resultado depende de la eficiencia de cada especie en el uso de los
recursos.
Tal como se recoge en el Tema 5 A. Lotka y V. Volterra desarrolla-
ron unas expresiones matemáticas que describen la competencia
entre dos especies. Para la especie 1:
dN1  K1  N1  N2 
= r1N1  
dt  K 1 

y para la especie 2:
dN2  K 2  N2  N1 
= r2N2  
dt  K 2 
donde N1 y N2 son el tamaño de la población de la especie 1 y la espe-
cie 2 respectivamente, t es el tiempo, r1 y r2 son las capacidades intrín-
secas de crecimiento relativas a cada especie, los coeficientes  y 
indican el impacto competitivo de cada individuo de una especie
sobre la otra y K 1 y K 2 la capacidad de carga de cada población.

Mediante las ecuaciones de Lotka y Volterra se pueden prede-

cir cuatro situaciones en las poblaciones que entran en compe-
tencia. En el primer caso la especie 1 se desarrolla impidiendo el
crecimiento de la otra especie; en el segundo caso, el proceso ocu-
rre a la inversa, el desarrollo de la especie 2 impide el de la espe-
cie 1. Las dos situaciones conducen a la extinción o expulsión de
una de las especies. Una tercera situación se produce cuando la
abundancia de cualquiera de las dos especies influye más en el
crecimiento de la otra que en el suyo propio; en este caso se alcan-
za un equilibrio inestable hasta que finalmente una especie gana
a la otra. El último caso sería cuando ninguna especie alcanza
una densidad capaz de eliminar a la otra ya que la competencia
intraespecifica de cada especie es mayor que la interespecifica.
Estos casos implican un alto grado de coexistencia.

Las especies animales y vegetales han desarrollado numerosas

estrategias para mantener la coexistencia. En unos casos las especies
competidoras se reparten los recursos disponibles especializándose en
tipos o tamaños de alimentos, o alimentándose en diferentes momen-
tos o buscando el alimento en zonas distintas. En otros casos ya
182 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

hemos visto que utilizan nichos efectivos distintos. A veces son las
 variaciones ambientales las que permiten la coexistencia

7.4. DEPREDACIÓN

La depredación es el consumo de un organismo, la  presa, por par-

te de otro, el depredador , estando viva la presa cuando el depredador
ataca por primera vez. Es una relación en la que un individuo sale cla-
ramente beneficiado y el otro perjudicado. La depredación es una
interacción compleja ya que la abundancia de depredadores puede a
 veces depender de la abundancia de las presas, los depredadores pue-
den alimentarse de presas distintas y la presa puede serlo de diferen-
tes depredadores.
En general se asocia la depredación a los animales carnívoros pero
existen otras relaciones interespecíficas tales como el parasitismo, el
parasitoidismo, el herbivorismo y el canibalismo que pueden conside-
rarse formas especiales de depredación.
V. Volterra y A. J. Lotka propusieron, de forma independiente y
casual, unos modelos matemáticos para explicar la dinámica pobla-
cional de las relaciones depredador-presa.
La ecuación del crecimiento de la población de presas está consti-
tuida por dos componentes: la tasa máxima de incremento poblacio-
nal por individuo, y la disminución del número de presas efectuada
por el depredador. La ecuación para la población de la presa es la
siguiente:
dN
dt
= (r1  P)N
La ecuación para la población del depredador es la siguiente:
dP
dt
= ( r2 + N )P


En ambas N indica la densidad de población de la presa y P la

densidad de población de los depredadores. La tasa de crecimiento
de la población de la presa es r 1 y r2 es la tasa de crecimiento de la
población del depredador. Las constantes que indican las habilida-
des de las presas y los depredadores para cumplir su papel biológico
son  y .
RELACIONES INTERESPECÍFICAS. MUTUALISMO, SIMBIOSIS, COMENSALISMO... 183

Cuando se resuelven estas ecuaciones emparejadas muestran que

al aumentar la población de un depredador, disminuye la población de
la presa, hasta que se llega a un punto en que se invierte la tendencia.
Entonces la población de la presa aumenta, a lo que sigue un aumen-
to de la población del depredador. Las dos poblaciones siguen por tan-
to una oscilación de aumento y disminución de individuos de la pobla-
ción. Este análisis matemático según el cual las fluctuaciones de
población que manifiestan el depredador y la presa se pueden descri-
bir como dos curvas sinusoidales, con una diferencia mutua de fase de
aproximadamente 90°; es puramente teórico ya que la realidad es más
compleja puesto que el depredador jamás puede ser más numeroso
que la presa, a no ser que sea un caso de parasitismo.

El modelo de Lotka-Volterra no tiene en cuenta determinados

factores que pueden alterar la dinámica poblacional, tales como la
emigración, el estrés, la disponibilidad de cobertura vegetal, etc.

La dinámica de la población en la relación depredador-presa es

muy compleja y variable según las distintas especies: en unos casos
como el de: los cárabos comunes ( Strix aluco), que mantienen cons-
tante su abundancia a pesar de las fluctuaciones de los micromamífe-
ros que constituyen su presa, parece no tener relación. En otros casos,
las variaciones en la población de presas no dependen del depredador
sino de las condiciones del medio: en algunas de las relaciones insec-
to/planta, el insecto se encuentra limitado por la planta, pero ésta
depende de las condiciones de germinación de las semillas, no del
depredador.
En este tipo de relaciones se observan oscilaciones aparentemente
acopladas. La variación de la población de depredadores depende de
la presa, sufriendo fluctuaciones cíclicas en las que la población del
depredador va retrasada respecto de la de la presa. Se observa que los
depredadores aumentan de número cuando existe gran número de
presas, pero esto conlleva a una mayor presión de depredación sobre
las presas y por tanto a una disminución en la abundancia de las mis-
mas, lo que provoca una escasez de alimento para los depredadores y
una reducción de la abundancia de los mismos, por tanto, una dismi-
nución en la presión de depredación y un incremento de la población
de las presas, y así sucesivamente (Figura 7.2).
Las reacciones de los depredadores a los cambios de densidad de
sus presas pueden desencadenar dos tipos de respuesta:  respuesta
184 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

Tamaño de la
población

Presa

Depredador 

Tiempo
FIGURA 7.2. Gráfica que expresa la dinámica poblacional depredador-presa.

 funcional y respuesta numérica. La respuesta funcional consiste en

que el número de presas consumidas aumenta con la densidad de la
presa. Existen tres tipos de respuesta funcional, en el tipo I el número
de presas capturadas por el depredador aumenta de forma lineal a
medida que aumenta la densidad de presas hasta alcanzar un valor
máximo en el que se estabiliza el número de presas capturadas. En
una respuesta de tipo II, el número de presas capturadas aumenta con
una tasa decreciente, hasta llegar a un nivel máximo. En la respuesta
de tipo III, el número de presas consumidas al principio es reducido,
pero después aumenta de forma sigmoide respecto a su densidad. Es
una respuesta más compleja y es un importante mecanismo de regu-
lación poblacional.
La respuesta numérica consiste en el aumento de depredadores
que se produce al incrementarse el suministro de alimentos. La res-
puesta numérica puede implicar el desplazamiento de los depredado-
res a un área rica en alimento. Además este tipo de respuesta puede
implicar un cambio en la tasa de crecimiento de la población del
depredador al cambiar la fecundidad, la tasa de supervivencia, etc.

Las presas utilizan sistemas de defensa para evitar la depreda-

ción. Estos mecanismos de defensa pueden ser químicos, de colo-
ración, físicos y de conducta. Los mecanismos químicos están
muy extendidos en el reino animal produciendo feromonas de
alarma, que provocan la huida de los individuos de su misma
especie que pueden evitar así la acción del depredador. La pro-
RELACIONES INTERESPECÍFICAS. MUTUALISMO, SIMBIOSIS, COMENSALISMO... 185

ducción de feromonas es frecuente en los insectos sociales y pro-

 voca la actividad o agitación de la colonia. Otros segregan sustan-
cias de sabor desagradable o tóxico que previamente han obteni-
do de plantas o que han sintetizado ellos mismos.

Otros mecanismos de defensa son los cambios de coloración; así la

coloración críptica sirve para definir todas las coloraciones que per-
miten a las presas confundirse con el medio y evitar ser vistas por sus
depredadores. La cripsis es especialmente frecuente en animales pasi-
 vos, de poblaciones dispersas y de actividad nocturna. Existe también
una cripsis de imitación de objetos naturales, por ejemplo hay insec-
tos que semejan hojas recortadas. La utilidad defensiva de este recur-
so está fuera de toda duda, el depredador no distingue a la posible pre-
sa de algo que no despierta normalmente reacción alguna.
Otras especies utilizan las coloraciones aposemáticas para adver-
tir a sus posibles depredadores de su toxicidad. La coloración apose-
mática se caracteriza por combinar colores de máximo contraste y
que a su vez destaquen del colorido habitual del fondo. Estas condi-
ciones se cumplen para combinaciones de negro y amarillo o anaran-
 jado sobre suelo pardo o grisáceo. El tamaño de las manchas de cada
uno de los colores también tiene importancia. La coloración negra y
amarilla o anaranjada es común en animales bien defendidos, como
avispas (Vespula spp., Polistes spp.), serpiente de coral ( Ilysia cítale),
salamandras (Salamandra salamandra) , etc.
Algunas especies no tóxicas desarrollan una coloración que imita las
coloraciones aposemáticas de advertencia de otras especies tóxicas; este
mecanismo de defensa se denomina  mimetismo batesiano. Existen
numerosos ejemplos, sobre todo entre las mariposas, donde diferentes
formas del género Papillo se asemejan a danaidas de los géneros Danaus
y  Amauris, caracterizadas por su mal sabor. Un tipo de  mimetismo
menos frecuente es el  mülleriano, en el que especies bien defendidas
adoptan apariencias similares, por ejemplo diversas especies de maripo-
sa del género Zygaena han adoptado una apariencia común con manchas
rojas sobre un fondo negro azulado.
Algunos animales emplean mecanismos físicos para defenderse,
por ejemplo cuerpos recubiertos por púas o espinas, capacidad de
retraerse en el interior de su caparazón, etc. Muchos organismos
poseen mecanismos de amputación espontánea, especialmente desa-
rrollados entre insectos ortópteros, cangrejos y lagartijas. En estas
últimas la parte amputada atrae sobre sí la atención del depredador.
186 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

FIGURA 7.3. Las zigenas (Zygaena spp.) ejemplo de mimetismo mülleriano

Otros animales utilizan mecanismos conductuales consistentes en

emitir voces de alarma o en la formación de grupos concentrados o
incluso sincronizando la época de reproducción para que la mayoría
de descendientes nazcan al mismo tiempo. Durante esta época la pre-
sa es tan abundante que el depredador se sacia con prontitud y deja así
escapar un gran porcentaje de jóvenes que crecen hasta tener un
tamaño que les hace menos vulnerables.

Los depredadores, al igual que las presas, también han desa-

rrollado mecanismos para mejorar sus capturas, unas veces per-
feccionando sus sistemas de caza, otras adquiriendo coloraciones
crípticas para confundirse con el medio e incluso adquiriendo
coloraciones semejantes a sus presas.

7.4.1. Herbivorismo

Los efectos que los organismos herbívoros producen en las plantas

que consumen son pertinentes no tanto por la cantidad de biomasa
que ingieren como por los efectos que producen sobre las mismas. El
consumo de hojas, corteza, raíces, savia influye en la capacidad de la
planta para sobrevivir. La pérdida de biomasa de un vegetal lo sitúa en
una posición vulnerable frente a los competidores ya que puede ser
atacado por enfermedades y disminuye su capacidad reproductiva.
RELACIONES INTERESPECÍFICAS. MUTUALISMO, SIMBIOSIS, COMENSALISMO... 187

Las plantas pueden compensar la pérdida de hojas u otras estructuras

aumentando su tasa fotosintética, produciendo un nuevo crecimiento
de las mismas y gastando energía que hubiera utilizado en un creci-
miento generalizado y en la reproducción.
El grado de agresividad de los herbívoros no es uniforme; mientras
que algunos como los pulgones se alimentan de los jugos de las hojas
y brotes jóvenes, otros como los ratones, conejos o insectos perfora-
dores se alimentan de las partes más delicadas y pueden producir la
muerte de la planta. Por el contrario otros pueden producir efectos
favorables eliminando las estructuras más viejas y estimulando el cre-
cimiento de hojas nuevas hasta un cierto punto, pasado el cual las
plantas se vuelven de nuevo vulnerables.
Para defenderse frente a los herbívoros las plantas poseen meca-
nismos de defensa de tipo físico como las hojas pilosas, pinchos y espi-
nas y de tipo químico consistentes en acumular sustancias tóxicas o
destinados a dificultar su digestión. Existen herbívoros que han desa-
rrollado mecanismos para hacer frente a estas defensas químicas e
incluso hay algunos que pueden almacenar estas toxinas y utilizarlas
para su propia defensa, como se ha visto anteriormente.

7.4.2. Canibalismo

El  canibalismo consiste en matar y consumir un individuo de la

misma especie, y generalmente, se ejerce sobre huevos y larvas. Se
presenta en muchos grupos zoológicos, tanto acuáticos como terres-
tres. Se suele relacionar el canibalismo con situaciones de estrés por
inanición, con condiciones de una elevada densidad de población o
con procesos de jerarquía social cuando el individuo dominante ataca
a los de menor rango social. El canibalismo es considerado como un
elemento regulador de la población.

7.5. PARASITISMO

El  parasitismo es una asociación en la que dos organismos viven

 juntos y uno de ellos obtiene su alimento a expensas de otro. Es una
relación trófica, una depredación muy especializada en la cual la acción
expoliadora del parásito no causa la muerte del hospedador, excepto
que cuente con otros hospedadores, ya que su supervivencia depende
del hospedador. Es una interacción en equilibrio.
188 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

Los parásitos se pueden clasificar, según su tamaño, en  micropa-

 rásitos y macroparásitos. Entre los primeros se encuentran los virus,
las bacterias y los protozoos. Se caracterizan por poseer un pequeño
tamaño y se desarrollan y multiplican con rapidez en el interior del
hospedador, generalmente produciendo enfermedades. La transmi-
sión es generalmente directa.
Los macroparásitos son relativamente grandes, poseen un tiem-
po de generación bastante largo y la reproducción directa en el hos-
pedador es rara. Pueden dispersarse por transmisión directa o indi-
recta mediante hospedadores intermedios y portadores, llamándose
hospedadores definitivos aquellos en los que el parásito alcanza la
madurez sexual. Son ejemplos de macroparásitos los platelmintos
(Taenia spp.) que habitan en el tubo digestivo de animales, las pulgas
(Pulex spp., Ceratophyllus spp .,… ), o el muérdago (Viscum album ),
que vive parásito sobre las ramas de ciertos árboles como los pinos y
manzanos.

FIGURA 7.4. Ejemplar de muérdago (Viscum album) parásita de un pino ( Pinus spp.).

También se pueden clasificar en  ectoparásitos y  endoparásitos .

Los ectoparásitos o parásitos externos son animales hematófagos,

secretófagos o dermatófagos, viven sobre la piel, entre los pelos o plu-
mas. Son ejemplos de parásitos externos los piojos, las garrapatas, etc.
RELACIONES INTERESPECÍFICAS. MUTUALISMO, SIMBIOSIS, COMENSALISMO... 189

El ectoparasitismo puede ser a veces accidental, como es la presencia

del ostrácodo del género Cypridina en las branquias de peces.
Los endoparásitos viven dentro del hospedador. Algunos penetran
a través de la piel, pueden vivir en el torrente sanguíneo, el corazón, el
cerebro, el tubo digestivo, etc. Los endoparásitos presentan muchas
adaptaciones convergentes, en función de las características de sus
hospedadores por ejemplo carecen de pigmentos, tienen reducidos sus
apéndices locomotores y sensoriales, ponen un número elevado de
huevos, etc.
Las relaciones de parasitismo se pueden extender en cadenas más
o menos largas, el llamado  hiperparasitismo se observa en los insec-
tos himenópteros, cuyas larvas parásitas se desarrollan en el interior
de larvas de otros insectos. El hiperparasitismo puede tener impor-
tancia en la regulación de las poblaciones, porque los hiperparásitos
frecuentemente son capaces de reconocer si el hospedador está o no
parasitado y sólo en el primer caso ponen sus huevos en él, reducien-
do así la probabilidad de pérdida de huevos.
En los vegetales existen parásitos que viven sobre las raíces, tallos,
hojas y flores, o penetran en el interior de los tejidos de los tallos, raí-
ces y hojas. En unos casos sólo extraen agua y sales minerales pero
pocas sustancias orgánicas, por ejemplo la eufrasia ( Euphrasis spp.)
que parasitan las raíces ajenas ya que las suyas están poco desarrolla-
das. Hay otros ejemplos de parasitismo vegetal, en los que las plantas
carecen de hojas o están muy reducidas y que, privadas de clorofila,
no pueden realizar la fotosíntesis. En estos casos, por tanto, extraen
de sus hospedadores no sólo el agua y las sales minerales sino también
las sustancias orgánicas.
Los hospedadores reaccionan frente a los parásitos. Algunas res-
puestas implican mecanismos defensivos para contrarrestar la inva-
sión parasitaria y otras son reacciones negativas ante la infección. Las
respuestas pueden ser del sistema inmunitario, provocando respues-
tas inflamatorias, o bien pueden reaccionar con un crecimiento anor-
mal ante una infección de parásitos. Un ejemplo de ello es la forma-
ción de agallas en los vegetales. Las agallas son un crecimiento de
tejidos vegetales en respuesta a sustancias extrañas. La presencia de
huevos de parásitos estimula la transformación genética de las células
del hospedador que envuelven al parásito. Las agallas suministran ali-
mento y refugio a los animales, generalmente larvas de insecto. Las
agallas constituyen un grupo importante de relaciones muy especiali-
190 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

zadas y complejas ya que no es raro que terceras especies, sobre todo

pájaros, se alimenten de las larvas que se encuentran en su interior.
Las aves y los mamíferos se defienden activamente del ataque de
ectoparásitos mediante el acicalamiento y la limpieza.

Las interacciones entre ciertos parásitos y sus hospedadores

sugieren la existencia de una coevolución estrecha y específica
(Tema 4). En condiciones normales el parásito no suele ser tóxico
para el hospedador. En los parásitos se observa una simplifica-
ción y degeneración de órganos relacionados con la vida activa lo
que se considera el resultado de una evolución más o menos larga
en conexión con su hospedador. Existen muchos ejemplos que
atestiguan la evolución paralela entre el parásito y el hospedador;
por ejemplo, en ciertos moluscos pulmonados, los individuos que
albergan trematodos parásitos muestran una especie de tentáculo
rojo y móvil para que los pájaros, en cuyo interior alcanzará la
fase adulta, lo tomen por una oruga.

7.6. PARASITOIDISMO

El  parasitoidismo es una interrelación, en la que el parásito mata

al hospedador con el tiempo. Es como un tipo de depredación ya que
los depredadores normalmente matan a su presa y la consumen, en
cambio los parasitoides matan a su presa al final del ciclo cuando
completan su desarrollo.
Es el caso de las avispas solitarias de la familia Pompolidae y  Sphe-
 cidae, estas avispas usan arañas como presas, paralizan la presa con
sus aguijones y posteriormente la arrastran a un hueco en la tierra
como nido. Ponen un huevo sobre la araña paralizada a partir de la
cual se desarrolla su larva. Ésta se alimenta de la araña evitando con-
sumir órganos vitales para mantener viva la presa durante su desarro-
llo. Antes de convertirse en pupa la larva consume completamente su
presa. Mudan dentro o sobre el hospedador del cual sólo queda el
tegumento.

7.7. MUTUALISMO

El   mutualismo es una interrelación positiva entre dos especies

distintas que aumenta su supervivencia, su crecimiento o su repro-
RELACIONES INTERESPECÍFICAS. MUTUALISMO, SIMBIOSIS, COMENSALISMO... 191

ducción con respecto a cuando se encuentran separadas. Existen dos

tipos de mutualismo: el obligatorio u obligado cuando la relación es
esencial para la supervivencia de ambas poblaciones y el no obligato-
 rio o facultativo si las especies pueden sobrevivir separadas.
Hay relaciones de mutualismo relacionadas con la alimentación, la
limpieza, el cobijo o protección y la reproducción.
Un ejemplo de mutualismo facultativo relacionado con la alimenta-
ción es el de las micorrizas y los topillos ( Microtus spp.). Las micorri-
zas tienen cuerpos fructíferos aéreos que liberan esporas y otros cuer-
pos subterráneos denominados trufas. Los topillos detectan a las trufas
por el olor, las desentierran y se las comen. Al defecar dispersan las
esporas de las micorrizas por todo su territorio. Las esporas no pueden
germinar hasta que encuentran las raíces de los árboles apropiados.
En esta relación existen tres especies implicadas: la micorriza
depende de las raíces de los árboles para obtener energía y de los topi-
llos para la dispersión de las esporas. Los árboles, por su parte como
se verá más adelante, aumentan su capacidad de captación de agua y
nutrientes del suelo. Los topillos obtienen una importante cantidad de
alimento a partir de las trufas.
Una especie de hormiga centroamericana (Pseudomyrmex spp.) vive
en las espinas de las acacias (Acacia spp.), de las cuales obtiene cobijo y
una alimentación adecuada para todos los estados de su desarrollo. A su
 vez las hormigas protegen a las acacias de los animales herbívoros. Al
detectar la mínima perturbación, las hormigas producen olores repulsi-
 vos y atacan a los intrusos hasta que estos se alejan (Tema 1).
Las garcillas bueyeras ( Bubulcus spp.) de forma casi generalizada
comen los parásitos de los grandes herbívoros; además ciertas formas
de comportamiento de las aves son interpretadas por los mamíferos
como indicio de peligro.
La dispersión de semillas por parte de los animales frugívoros es
un caso de mutualismo no obligado. Las plantas producen pequeñas
semillas encerradas en frutos nutritivos, apetecibles y de colores vis-
tosos, que los animales frugívoros (aves y mamíferos) se comen; las
semillas atraviesan su tubo digestivo sin sufrir ningún daño y, a veces,
las cubiertas duras y resistentes son atacadas por las enzimas digesti-
 vas preparándose para su posterior germinación. De este modo los
animales, después de consumir los frutos, dispersan a las semillas a
distancias variables. En España un ejemplo de este tipo de relación se
192 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

da entre el arrendajo ( Garrulus glandarius) y las encinas (Quercus

spp.) pudiénd
pudiéndosele
osele considerar
considerar un buen
buen agente para la expansión
expansión del
del
monte mediterráneo.
En cambio la dispersión del polen es un ejemplo de mutualismo
obligado, una interacción en la que participan
pa rticipan insectos, algunas aves y
murciélagos. Las plantas son las que se han especializado atrayendo
atraye ndo a
los animales por el color, el olor y sobre todo mediante la producción
de néctar rico en azúcares y polen
pol en con un alto contenido proteico, que
les supone un alto gasto energético.
Algunas plantas han evolucionado hacia mecanismos eficientes
para evitar a los insectos que sólo consumen néctar pero no transpor-
tan polen. Para ello han desarrollado corolas tubuliformes que sólo
permiten el acceso a insectos con espiritrompa o pájaros con largo
pico, como los colibríes.

FIGURA 7.5. Las plantas han adaptado su morfología floral para alcanzar
alcanzar mecanismos
más eficientes de polinización.

Hoy en día uno de los temas que preocupan en relación con el

cambio climático es el posible desajuste entre la fenología de la
floración y el desarrollo de los polinizadores, porque se ha visto
que la biodiversidad puede ser afectada negativamente por la
desaparición de los diseminadores.
RELACIONES INTERESPECÍFICAS. MUTUALISMO, SIMBIOSIS, COMENSALISMO... 193

Las relaciones de mutualismo tienen efectos complejos sobre las

poblaciones, son importantes para los ecosistemas, aunque en la
mayoría de los casos son desconocidas o poco valoradas.

7.8.. SIM
7.8 SIMBI
BIOSI
OSIS
S

La   simbiosis es una relación interespecífica en la que especies

diferentes viven juntas en una estrecha asociación de la que obtienen
beneficios mutuos. Los individuos interaccionan físicamente y su
relación es obligatoria pues una especie no puede sobrevivir sin la
otra. Es una relación tan permanente y obligada que la distinción
entre las dos especies en interacción se hace difícil. Existen numero-
sos casos de interacciones simbióticas, tanto en animales como en los
 vegetales.
Una de las más clásicas formas de simbiosis es la de organismos
que hacen asimilable una parte del material ingerido. Existen nume-
rosos ejemplos sobre simbiontes que hacen asequible a los animales,
grandes cantidades de polisacáridos estructurales de las membranas
de las células. Este es el caso de los protozoos flagelados que viven en
el interior del intestino de termes y cucarachas xilófagas; de esta for-
ma los protozoos obtienen alimento y los animales xilófagos pueden
obtener energía de la celulosa.
No solo los animales xilófagos poseen simbiontes, sino que estos
también se presentan en otros tipos de alimentación especializada,
como la savia y la sangre. Además, en algunos de estos casos exis-
ten mecanismos que aseguran la transmisión de los simbiontes
simbiont es a la
descendencia.
Otros ejemplos clásicos de simbiosis son las colonias madrepóri-
cas, los líquenes y las micorrizas. Las colonias madrepóricas son un
ejemplo de simbiosis de organismos acuáticos con algas. El alga utili-
za el CO2 producido por la respiración del asociado y los residuos
nitrogenados y éste se beneficia del O 2 y de los productos de síntesis
suministrados por el alga al tiempo que favorecen la precipitación del
esqueleto contribuyendo a la formación de los arrecifes.
Los líquenes se conocen como asociación simbiótica desde hace
más de un siglo, se trata de la unión de un hongo ascomiceto con una
alga cloroficea (Trebouxia, Myrmecia, etc.). El alga recibe
recibe un lugar pro-
tegido con la humedad necesaria y el hongo recibe productos orgáni-
cos para su nutrición. Los líquenes son muy resistentes a la aridez y a
194 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

las temperaturas extremas pero muy sensibles a la contaminación

atmosférica.
En el mundo vegetal se presenta una asociación simbiótica de gran
repercusión para el desarrollo de la cubierta vegetal: las  micorrizas.
Son interacciones que se establecen
establece n entre las raíces de las plantas y los
hongos. Son especialmente importantes para las plantas ya que incre-
mentan su capacidad de captación de agua y nutrientes del suelo,
sobretodo fósforo, puesto que las hifas de los hongos aumentan
mucho la relación superficie-masa. Como compensación el hongo
recibe moléculas orgánicas de la planta que a su vez proporciona car-
bono al hongo, lo que constituye una importante fuente de energía.
Esta asociación tiene un coste para la planta que se ha estimado en un
10-15% de su producción primaria neta.
Hay dos tipos de micorrizas:  endomicorrizas y   ectomicorrizas.
Las primeras se hallan en la inmensa mayoría de plantas y se conocen
ya en raíces fósiles del Devónico. Las segundas sólo aparecen en un
número minoritario de plantas, pero de gran interés forestal (conífe-
ras, eucaliptos, etc.).

FIGURA 7.6. Lynn Margulis, bióloga americana autora de la teoría endosimbiótica.

Si la asociación de las plantas con hongos es crucial para la cap-

tura del fósforo, existe otra simbiosis, en este caso con bacterias fija-
doras del nitrógeno atmosférico, al que además transforman en amo-
níaco, urea o aminoácidos, para luego traspasarlo a la planta, a
RELACIONES INTERESPECÍFICAS. MUTUALISMO, SIMBIOSIS, COMENSALISMO... 195

cambio de sustancias carbonadas. Un ejemplo típico de esta asocia-

ción la presentan las leguminosas que se unen a bacterias del género
 Rhizobium.

La simbiosis tiene una gran repercusión en el proceso evo-

lutivo celular ya que la teoría endosimbiotica de Lynn Margu-
lis propone que las células eucariotas se originaron hace unos
1500 millones de años a partir de una primitiva célula que en
un momento dado englobaría a otras células u organismos
procarióticos, estableciéndose entre ambos una relación endo-
simbiótica.

7.9. COME
COMENSAL
NSALISM
ISMO
O

Es una relación interespecífica en la que una de las especies obtie-

ne beneficio, mientras que la otra no es favorecida
favorec ida ni perjudicada. Las
 ventajas que obtiene la especie favorecida pueden ser muy diversas:
alimento, protección frente a depredadores o factores abióticos, habi-
táculo y transporte. Los animales llamados comensales se aprovechan
del sobrante de la comida de la especie patrón, así como de mudas,
descamaciones y otros productos de su cuerpo.
Existen numerosos animales filtradores que comparten su mate-
rial nutritivo con numerosos comensales, por ejemplo las esponjas.
Existen citas sobre una esponja común en los arrecifes del Caribe
(Spheciospongja spp.)
spp.),, que contenía
contenía más de
de 17.000 individu
individuos
os perte-
perte-
necientes a diez especies diferentes.
Otros comensales utilizan los nidos de las aves, y las madrigueras
de reptiles y mamíferos para alimentarse de restos de alimento y
excreciones, y para protegerse. En las colonias de insectos sociales se
halla una variada fauna de comensales, algunos de los cuales produ-
cen secreciones que conducen a la cesión pacífica del alimento.
Hay animales que se pueden considerar comensales de plantas car-ca r-
nívoras. Los ascidios de  Nephenthes spp.  c ontienen una fauna acuáti-
ca que se alimenta de los animales ahogados y semidigeridos que
almacenan.
Es posible que el comensalismo sea en muchos casos un estadio
inicial de una relación que más tarde derivará a un mutualismo o a un
parasitismo.
196 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

FIGURA 7.7. Planta carnívora (Nephenthes spp.).

7.10. AMENSALISMO

El  amensalismo es una relación efímera en la que una especie se

 ve inhibida por otra que no saca provecho de la acción. Un ejemplo lo
proporciona la secreción de antibióticos por determinados hongos,
que detienen el crecimiento de las bacterias o alteran sus mecanismos
fisiológicos produciéndoles la muerte.

Al igual que en el caso del comensalismo, esta relación puede

ser un estado inicial que evolucionará hacía un parasitismo o una
depredación.

7.11. TANATOCRESIS

La  tanatocresis es una relación en la que una especie obtiene un

beneficio, de carácter no trófico. Consiste en la utilización de cadáve-
res, piezas esqueléticas, excrementos y otros productos de una espe-
cie, por individuos vivos de otra especie. Por ejemplo los cangrejos
ermitaños se alojan en conchas abandonadas de moluscos muertos.
La elección de la concha no es al azar y pueden existir diferencias
sexuales, que culminan cuando sólo se aparean individuos que están
alojados en conchas de distinta especie de molusco.
RELACIONES INTERESPECÍFICAS. MUTUALISMO, SIMBIOSIS, COMENSALISMO... 197

FIGURA 7.8. Los cangrejos ermitaños son ejemplo de tanatocresis.

La utilización de restos orgánicos como instrumentos funcionales

queda extensamente reflejada en el caso del pájaro de las Islas Galá-
pagos (Camarhynchus pallida ), que abre agujeros con el pico que al
carecer de una lengua larga utiliza una espina de chumbera (Opuntia
spp.) que maneja con el pico.

7.12. FORESIA

La  foresia es una relación interespecífica en la que a la especie

controlante, a la que se denomina patrón, actúa como agente de trans-
porte o diseminación. Es el caso de los insectos voladores que llevan
consigo nemátodos y formas larvarias o juveniles de ácaros terrestres
Otro ejemplo lo constituyen las rémoras ( Remora remora), peces
provistos de una ventosa cefálica con la que se sujetan a especies
mayores como los tiburones. Además se pueden clasificar como
comensales porque utilizan residuos de comida y, al parecer, limpian
de parásitos a su patrón.

Al igual que en el comensalismo y el amensalismo, la foresia

puede devenir en otro tipo de relación. La foresia puede consistir
en un parasitismo temporal.
198 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

EJERCICIOS DE AUTOCOMPROBACIÓN
1. ¿La competencia interespecífica conduce siempre a la extinción
de una especie?
2. ¿Qué mecanismos de defensa utilizan las presas contra sus
depredadores?
3. ¿Qué efectos tiene el herbivorismo sobre las plantas?
4. Explicar las diferencias entre mutualismo y simbiosis.
5. ¿Existen mecanismos de coevolución en las relaciones interes-
pecíficas?
6. Explicar las características de las relaciones interespecíficas no
tróficas.
IMPACTO DE LA ACTIVIDAD HUMANA
SOBRE LAS POBLACIONES
28

Herida en la selva: Gaseoducto andino.

 SUMARIO

8.1. Introducción
8.2. Explotación de especies: sobrepesca y sobrecaza. Rendimiento sos-
tenible
8.3. Silvicultura
8.4. Extinción y recuperación de la vida salvaje.
8.5. Restauración de especies
8.6. Plagas y malas hierbas
8.7. Control de plagas: químico, biológico, genético y mecánico
Ejercicios de autocomprobación

OBJETIVOS

1. Conocer las interacciones de la especie humana con las poblaciones

naturales.
2. Discutir el concepto de rendimiento sostenible y su gestión.
3. Estudiar la sobreexplotación y la relación entre la destrucción de
hábitats y el declive de las poblaciones salvajes.
4. Describir los métodos de recuperación y restauración de especies.
5. Explicar la naturaleza de las plagas de insectos y malas hierbas y en
que consiste la gestión integral de plagas.
8.1. INTRODUCCIÓN
La población humana es, cada día que pasa, más consciente de que
las poblaciones naturales con las que comparte su existencia han dis-
minuido rápidamente debido a la sobreexplotación, pérdida de hábi-
tat y envenenamiento de sus ambientes naturales. Hoy en día está cla-
ro que para asegurar la supervivencia humana a largo plazo es preciso
empezar a gestionar y conservar las poblaciones salvajes o naturales.
Las relaciones de la especie humana con otras especies han sido
desde antiguo muy estrechas. Así, la especie humana ha dependido de
animales y vegetales como fuente de nutrición, vestimenta e incluso
herramientas y armas, y a la vez ha sido presa de grandes carnívoros y
hospedadora de una serie de parásitos.
En la época primitiva la explotación local de los animales acarreó
la extinción de alguno de ellos. La formación de poblaciones humanas
llevó a eliminar especies animales y vegetales que constituían una
amenaza para los animales domésticos y plantas de cultivo. Por otro
lado, el nomadismo explotó y arruinó un área para luego migrar a otra
y así sucesivamente. Las áreas sometidas a explotación agrícola aca-
baron perdiendo la fertilidad y otros animales incapaces de sobrevivir
en hábitats empobrecidos desaparecieron.
El ser humano nómada explotaba la tierra a medida que se despla-
zaba, en general de acuerdo con un ritmo estacional. De este modo se
daba a los terrenos temporalmente cultivados, a los bosques talados, a
los ríos en los que se pescaba y a los animales a los que se cazaba,
tiempo para regenerarse y repoblarse, y no producía excesiva acumu-
lación de desechos. El impacto sobre el medio era reducido, temporal
y en cierta medida reversible.
Posteriormente las poblaciones humanas se agrupan formando
grandes aglomeraciones que exigen una mayor explotación y modifica-
202 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

ción de los recursos del entorno. Además la especie humana posee una
capacidad adicional de modificación del entorno debido precisamente
a su desarrollo intelectual, multiplicando el efecto de todas y cada una
de sus actividades, en lo que se denomina metabolismo externo.
Por ejemplo el descubrimiento del fuego supuso triplicar el uso de
energía que el ser humano primitivo podía utilizar a través de su meta-
bolismo interno de unas 3.000 kcal/día. Los primeros agricultores cua-
driplicaron esta energía básica y en el siglo XV el consumo energético
 per capita era 10 veces el consumo metabólico. Aunque en la actualidad
la media es de unas 15 veces el metabolismo interno, en algunos países
y grupos sociales el consumo energético alcanza y supera las 100 veces.
La huella del ser humano en el planeta recuerda en muchos casos
la del caballo de Atila, tanto si se consideran los entornos humaniza-
dos desde muy antiguo como el asalto reciente a grandes ecosistemas
 vírgenes como la Antártida o las selvas tropicales.
En todo el mundo las zonas húmedas —marismas, pantanos, tur-
beras y manglares— han sido desecadas para ser utilizadas como tie-
rras de cultivo, para usos industriales, portuarios o urbanos. Las insta-
laciones turísticas han destruido espacios litorales de gran valor y así,
la supresión de los manglares en las costas de Sri Lanka, India, Indo-
nesia y Tailandia se considera una causa fundamental de la extrema
gravedad del desastre humano y ecológico provocado por varios tsuna-
mis sucesivos en diciembre del 2004, tras el terremoto de gran magni-
tud (9.0 en la escala de Richter) que tuvo lugar en el Océano Índico.

FIGURA 8.1. Violencia de las olas en un complejo turístico de Penang (Malasia).

IMPACTO DE LA ACTIVIDAD HUMANA SOBRE LAS POBLACIONES 203

En este tema trataremos de describir las diferentes maneras en que

la especie humana y sus actividades han alterado y alteran la estruc-
tura, composición y funcionamiento de la biosfera, los importantes
efectos de dicha alteración y algunas posibles medidas para contra-
rrestar tales efectos.

8.2. EXPLOTACIÓN DE ESPECIES: SOBREPESCA

Y SOBRECAZA. RENDIMIENTO SOSTENIBLE
La población humana es responsable de la extinción de muchas
especies a las que aniquila mediante: a) sobrepesca, sobrecaza o
sobrerrecolección; b) por la actividad de competidores, depredadores
y enfermedades que ella misma ha introducido y c) por destrucción de
los hábitats.
El primer esfuerzo para gestionar las poblaciones explotadas con
objeto de asegurar su continuidad ocurrió a finales del siglo XIX, y fue
provocado por las fluctuaciones económicas debidas a variaciones en
la captura de peces en el mar del Norte. La atribución de ello a la
sobrepesca fue establecida a partir de los estudios realizados por C.
D. J. Petersen que desarrolló una técnica para evaluar los tamaños
poblacionales permitiendo estimar la edad de los peces y las puestas.
Ello se confirmó cuando después de la Primera Guerra Mundial los
pescadores experimentaron incrementos considerables en sus captu-
ras, y los biólogos de pesquerías hicieron la predicción de que una vez
eliminadas las reservas de peces, los tamaños poblacionales y las cap-
turas se estabilizarían. En 1931 E. S. Russell presentó un modelo de
rendimiento pesquero:
S2 = S1 + (A+G) – (M+C)
donde S2 y S 1 son las poblaciones anterior y posterior a la pesca, A el
peso de los peces suficientemente grandes para ser pescados, G el cre-
cimiento en peso, M la mortalidad y disminución de peso y C repre-
senta los peces capturados. Si (A+G) se mantiene igual a (M+C),
entonces la población permanecería estable.

El rendimiento sostenible se consigue cuando la recolección

es igual a la producción por unidad de tiempo. La explotación de
las poblaciones dominada por individuos grandes y viejos origina
que éstos sean los primeros en sucumbir, produciéndose un
204 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

aumento en la tasa de crecimiento, reducción en la edad de madu-

rez sexual, aumento del esfuerzo reproductivo y reducción de la
mortalidad de los miembros más jóvenes de la población. Al
aumentar la intensidad aplicada para cosechar, los individuos res-
tantes son demasiado jóvenes para llevar a cabo una reproduc-
ción con éxito y la población se colapsa, siendo el objetivo del ren-
dimiento sostenible el evitar tal colapso.

Para conseguir el rendimiento sostenible existen dos estrategias,

modificar la tasa de incremento o crecimiento  r  o bien la capacidad de
carga ecológica K  para conseguir que la biomasa N se mantenga estable.
El nivel de rendimiento sostenible por encima del cual la población
declina se conoce como rendimiento máximo sostenible (RMS) y para
alcanzarlo hay que extraer todo lo que se produce por encima de lo
necesario para reemplazar la cantidad cosechada. En la práctica el
RMS es bastante variable. Una alternativa al RMS es el rendimiento
óptimo sostenible (ROS), que es más complejo y tiene en cuenta tan-
to factores biológicos como sociológicos.
Cuanto mayor sea la tasa de crecimiento de una población mayor
será la tasa de recolección que produce la máxima cantidad de bioma-
sa cosechable. Las especies caracterizadas por la competencia de
pelea (estrategas de la tasa de incremento  r ) pierden producción a cau-
sa de una mortalidad independiente de la densidad, influida por varia-
bles tales como la temperatura o la disponibilidad de nutrientes. Se
trata de reducir esta pérdida eliminando de la población a aquellos
individuos que de otra forma perecerían por mortalidad natural. Un
ejemplo lo constituye la explotación de la sardina del Pacífico en las
décadas de los años 1940 y 1950, que trasladó la estructura de edad de
la población hacia clases de edad más jóvenes. El 77% de la reproduc-
ción pasó de estar distribuida entre los cinco primeros años, a estar
asociada a los dos primeros años de vida en la población explotada. La
población que se aproximó a la condición de un único periodo repro-
ductivo con oscilaciones pronunciadas, colapsó después de dos años
consecutivos de fracaso reproductivo por causas ambientales y la
especie nunca se recuperó.
En poblaciones caracterizadas por una regulación dependiente de
la densidad (estrategas de la capacidad de carga ecológica  K ), la tasa
máxima de recolección depende de la estructura de edad, la frecuen-
cia con que se cosecha, el número de individuos que quedan después
IMPACTO DE LA ACTIVIDAD HUMANA SOBRE LAS POBLACIONES 205

de cosechar y de las fluctuaciones tanto en fecundidad como en el

ambiente. También depende de la densidad de la población que va a
ser cosechada y de la tasa de recolección necesaria para estabilizar la
densidad a ese nivel.
Existen diferentes planteamientos metodológicos para realizar la
gestión de poblaciones explotables. Un método es el de la cuota fija,
en la que basándose en estimaciones de RMS se extrae de la población
un determinado porcentaje en cada periodo de recolección. Este
método muy utilizado en pesquerías presenta riesgos, ya que si no se
tienen en cuenta las fluctuaciones anuales, una cuota fija puede con-
ducir a la población hacia una extinción comercial e incluso real. La
sobreexplotación ha sido responsable del fin de la sardina del Pacífico
(Sardinops sagax) ya mencionada, de las anchoas del Perú ( Engraulis
spp.), del lenguado del Atlántico ( Hippoglossus hippoglossus ), de la
platija (Pleuronectes flesus) y del bacalao (Gadus morrhua).
El método del  esfuerzo de recolección , se utiliza a menudo
para establecer estaciones para la pesca y caza deportivas. Se
manipula el número de animales muertos controlando el número
de cazadores, la duración del periodo de caza y el número de cap-
turas permitidas. Al reducir el número de capturas, acortar el
periodo de caza o incluso no abriendo la veda se reduce el nume-
ro de muertes; las acciones inversas aumentan la mortalidad.
Un tercer método es el modelo de pool dinámico, que supone que
la mortalidad natural se concentra en las fases iniciales de la vida y
que la mortalidad debida a la recolección no se suma a la natural. Este
modelo permite controlar la mortalidad por pesca a través de la regu-
lación de los equipos, como por ejemplo con el uso de redes de pesca
con un tipo de malla selectivo en función de las clases de edad. Un
defecto de este modelo es que no estima de manera precisa la mortali-
dad natural.
Los tres modelos fallan en la incorporación del componente eco-
nómico. Cuando se intenta reducir la explotación comercial, se argu-
menta rápidamente que ello supondrá desempleo y pérdidas finan-
cieras y que el esfuerzo de captura debe incrementarse, sin
percatarse de que un recurso sobreutilizado se agotará y que el tra-
bajo y el alimento que proporcionan desaparecerán.
Las poblaciones sobreexplotadas presentan signos de desastre
inminente. La historia de la pesca en el lago Erie (Grandes Lagos,
Ontario, Canadá) es un ejemplo claro de ello y refleja los daños eco-
206 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

lógicos y económicos ocurridos en las pesquerías marinas. Dicho

lago poseía gran abundancia de corégono, arenque de lago, trucha
de lago, esturión de lago, lucio azul, lucio de arena, y percas. Des-
pués de la guerra de 1812 sus orillas se poblaron rápidamente y cre-
ció la explotación de recursos pesqueros. Una pesca de subsistencia
generó una próspera industria hacia 1820, pero en los siguientes 70
años la mejora en el transporte, barcos de pesca,
pesc a, herramientas y téc-
nicas y un mercado en expansión hicieron que la tasa promedio de
captura aumentara en un 20% anual. A pesar de que al final de este
periodo se ralentizó el número de capturas a medida que los bancos
de peces se iban agotando, se logró mantener el nivel de dichas cap-
turas hasta mediados del siglo XX gracias al aumento de la intensi-
dad de la pesca, mejora en los equipos e inversión económica.
El primero en desaparecer fue el esturión de lago ( Acipenser ful-
 vescens) enganchado en las redes y quemado en las orillas por destruir
las redes de pesca y después explotado como pez comercial junto con
la trucha (Salvelinus namaycush) y el corégono (Coregonus clupeafor-
mis). La intensidad de la pesca creció a partir de los años 1950 por el
uso de redes de nylon que podían permanecer mucho más tiempo en
el agua. La perca (Stizostedion vitreum vitreum), el lucio azul (Stizos-
tedion vitreum glaucum ) y la perca amarilla (Perca flavescens) siguie-
ron pescándose y en 1960 sus poblaciones estaban comercialmente
agotadas.

FIGURA 8.2. Image

Imagenn de una perca (Stizostedion spp.).
una perca

A la sobrepesca se añadió la contaminación en el lago, desechos

industriales, agrícolas y urbanos: contaminantes tóxicos, biocidas y
aguas residuales acabaron con el fitoplancton que daba soporte a los
peces y estimuló el crecimiento de las cianobacterias.
La demanda de oxígeno por los descomponedores en el fondo de
los sedimentos aumentó con la precipitación de materia orgánica.
orgánic a. Los
IMPACTO
IMPACTO DE LA ACTIVIDAD HUMANA SOBRE LAS POBLACIONES 207

organismos que forman parte del bentos y que demandan oxígeno

dejan vía libre a otros con tolerancia a concentraciones bajas de oxí-
geno como los quironómidos y poliquetos del genero Polycirrus.
La invasión del eperlano arco iris ( Osmerus mordax ) aceleró el
final del proceso, los eperlanos jóvenes se alimentan del plancton y
crustáceos y los eperlanos más grandes de pequeños peces. A su vez el
eperlano es una presa valiosa para los adultos de trucha, lucio azul,
perca y lucio de arena y al ser diezmadas estas especies la población
de eperlano creció rápidamente y se convirtió en depredador de los
alevines de las mermadas poblaciones de otras especies.
A pesar de los nefastos resultados de la sobreexplotación, las deman-
das del mercado y los beneficios económicos impiden un rendimiento
sostenido. Así, aunque existen regulaciones internacionales entre las
que se encuentra un sistema de cuotas para las especies de peces de inte-
rés comercial, su cumplimiento es estrictamente voluntario y no es efi-
caz. El problema radica en que se considera a las especies individuales
como unidades biológicas únicas en vez de cómo componentes de un
ecosistema mayor en un fenómeno típico de bypass. La gestion se reali-
za para obtener un máximo rendimiento económico para cada especie
sin tener en cuenta que es preciso dejar parte de los individuos para que
continúen con su papel ecológico de depredadores o presas.
El  bypass incluye a todas las especies de peces y otras formas de
 vida marina que son capturadas en las redes,
rede s, pero que no tienen nin-
gún valor económico e, incluso, especies de valor comercial. En las
redes de pesca de las aguas de Estados Unidos se capturan cada año
cerca de un millón de aves acuáticas, más de 6.000 leones marinos y
focas, unas 10.000 pequeñas ballenas y miles de tortugas marinas en
peligro de extinción.
En el conjunto de pesquerías marinas mundiales anualmente se
capturan y tiran por la borda entre 12.000 y 20.000 millones de tone-
ladas de vida marina, lo que supone un 10-20 % de las capturas totales
de peces y mariscos. Pocos de los descartes sobreviven y los efectos
ecológicos son enormes, se trata de individuos que no alcanzan
a lcanzan la talla
de especies de interés comercial y su eliminación o reducción puede
interferir con las interacciones depredador-presa y en la dinámica de
la competencia interespecífica modificando la estructura del ecosiste-
ma y su funcionamiento.
Recordemos el alto número de delfines que son sacrificados en
las costas españolas debido a la pesca durante todo el año de las
208 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

embarcaciones de Europa, salvo España, con redes pelágicas en las

mismas zonas en las que se alimentan los delfines. Los pesqueros
españoles han pedido en numerosas ocasiones a la Unión Europea
la prohibición de este tipo de pesca, aunque sus reclamaciones han
fracasado.

FIGURA 8.
8.3.
3. De
Delflfín
ín (Delphinus deiphis) muerto en la playa.

La pesca con redes de arrastre de fondo plantea dos problemas fun-

damentales, uno es que se trata de un arte de pesca muy poco selecti-
 vo, calculándose que una tercera parte de lo que capturan los buques
de pesca en todo el mundo es arrojado de nuevo por la borda, en arras-
tre de profundidad esta cifra sube hasta alcanzar la mitad. El segundo
problema es el impacto físico sobre el fondo, que es menor cuando se
arrastra en fondos de arena y máximo cuando este tipo de pesca se
practica sobre fondos sensibles como zonas de coral o de roca.
En el caso de las especies cinegéticas sucede algo parecido, denun-
ciándose que se potencian excesivamente las oportunidades de recreo
para los cazadores en detrimento del bienestar de las especies. Así
ocurre en el caso de los intentos de limitar las capturas de aves acuá-
ticas cuando lo requieren los niveles poblacionales,  c.f. la caza de la
perdiz ( Alectoris spp.) al final de la estación cuando los machos que se
 van a aparear ya han establecido sus territorios de primavera. Otro
ejemplo se encuentra en las dificultades para reducir la caza de alces
en Alaska ( Alces spp.); a la mortalidad debida a la caza se añaden las
pérdidas ocasionadas por los depredadores, pero en lugar de restringir
la explotación se mata a los lobos para reducir las pérdidas debidas a
la depredación natural.
IMPACTO
IMPACTO DE LA ACTIVIDAD HUMANA SOBRE LAS POBLACIONES 209

En el fondo se trata de un problema económico ya que la mayoría

de los programas de conservación de la vida salvaje dependen directa
o indirectamente de los ingresos que aportan las licencias de caza. Al
haber menos cazadores se reduce la presión ejercida sobre algunas
especies amenazadas, pero con menos financiación para adquirir y
restaurar hábitats de asentamiento que benefician
beneficia n a todas las especies
incluidas las amenazadas, se pone en peligro su bienestar.
La pesquería se ve también muy afectada por las más de 600 millo-
nes de toneladas de hidrocarburos que se vierten
vi erten cada año en los océa-
nos. Sólo el 10% del total procede de los escapes
esc apes naturales de los yaci-
mientos subterráneos y de la descomposición de organismos vivos. La
actividad humana es la responsable del resto, así el 25% procede de los
ríos, más del 35% de las diferentes operaciones
ope raciones de transbordo y trans-
porte de petróleo (del que el 3% corresponde a las mareas negras), el
10% se debe a los intercambios entre la atmósfera y la superficie de los
océanos y el 20% a la contaminación costera.
A pesar del reciente desastre ecológico del Prestige ocurrido en
noviembre de 2002 en el que varios miles de toneladas de combustible
pesado arrastradas por la corriente fueron arrojadas en las costas del
sur de Galicia, Cantabria y algunas playas del País Vasco, las contami-
naciones accidentales han disminuido sensiblemente, aunque se sigue
transportando
transportan do petróleo y derivados en buques monocasco con lo que el
peligro sigue existiendo, y no parecen haber disminuido los vertidos
causados por la limpieza de tanques petroleros.
Los daños producidos por las mareas negras han sido objeto de
evaluación precisa y se conoce en la actualidad que, a pesar de su
enorme gravedad, a largo plazo son reversibles siempre y cuando se
plantee y ejecute un plan integral de recuperación de la costas afecta-
das que sirva para acelerar su rehabilitación ambiental, económica y
social.

8.3. SIL
SILVICUL
VICULTURA
TURA

Los bosques fueron destruidos rápidamente a lo largo de la histo-

ria con el fin de proporcionar tierras para la agricultura y para obte-
ner materiales de construcción y leña para el fuego. Fue en el siglo XVII
cuando por vez primera se realizó un intento de gestión forestal en
Gran Bretaña debido a la escasez de madera, aunque en Francia, Ale-
mania y Suiza no se inició hasta el XIX. En Estados Unidos, G. Pinchot
210 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

FIGURA 8.4. Marea negra.

introdujo las prácticas de gestión forestal en Carolina del Norte en

1892, pero la concienciación al este del río Mississipi sólo se produjo
después de que los bosques que parecían inacabables hubieran sido
diezmados por tala explotadora, aclaración de tierras e incendios.
Algo parecido ocurrió en los bosques del oeste hasta que se destinó
una parte del territorio a parques y bosques nacionales; algunos de
estos últimos siguen sometidos a severas talas.
Las selvas tropicales o pluviselvas se sitúan aproximadamente
entre los dos trópicos extendiéndose por los continentes americano,
africano, asiático y por multitud de islas de Oceanía. La tasa actual de
destrucción es de 1% anual de bosque talado o quemado directamen-
te y de más de un 1% de bosque afectado indirectamente, y por tanto
no es difícil calcular que de mantenerse dicho ritmo en menos de 100
años no habrá prácticamente selva tropical. Aproximadamente las 2/5
partes desbrozadas lo son para obtener maderas comerciales, 1/5 para
leña y madera de subsistencia, 1/5 para crear pastos a la ganadería y el
restante para agricultura de subsistencia y de rotación. Dos ejemplos
claros son Rondonia en el Amazonas donde desde los años 70 ha desa-
parecido el 20% de la selva, y Madagascar cuya selva primigenia ocu-
pa sólo el 2% de su extensión original.
Una de las consecuencias principales de la fragmentación y reduc-
ción de las selvas tropicales es la aniquilación de poblaciones enteras
de animales y plantas y la extinción segura para muchas especies, con
la consiguiente pérdida de biodiversidad.
IMPACTO DE LA ACTIVIDAD HUMANA SOBRE LAS POBLACIONES 211

FIGURA 8.5. Árboles talados y quemados.

Aunque la deforestación afecta también a otras regiones situadas

fuera de los trópicos, la reducción de la selva tropical es mucho más
grave no sólo porque ocurre más rápida e intensamente sino porque la
estructura fragmentada, que los bosques de las zonas templadas
soportan bien, no es nada estable en ambientes tropicales. Las áreas
de la selva abiertas por el bulldozer  o el fuego no se recuperan al ser
abandonadas porque al cabo de dos o tres años ya no son rentables, se
desecan y erosionan en un clima muy calido y lluvioso. Se entiende
por deforestación a la destrucción a gran escala del bosque por la
acción humana, y avanza a un ritmo de unos 17 millones de hectareas
al año (superficie que supera a la de Inglaterra, Gales e Irlanda del
Norte juntas).
Para un crecimiento sostenible en silvicultura es preciso obtener un
balance entre crecimiento neto y recolección y para ello los bosques
maduros o no explotados deben ser cortados de manera que estimulen
la regeneración, al igual que debe ser reducida una población no explo-
tada de peces o animales salvajes para aumentar su tasa de incremen-
to r. Aunque este es el argumento utilizado para justificar la tala de bos-
ques vírgenes, la gestión actúa en un marco temporal distinto ya que la
regeneración de los bosques requiere décadas. La pulpa de madera,
postes y palos requiere un periodo de rotación de 30 a 40 años y la
212 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

madera para carpintería requiere de 65 a 100 años, por lo que la silvi-

cultura de rendimiento sostenible debe realizarse sobre grandes parce-
las de terreno donde es posible mantener grupos de árboles de diferen-
tes clases de edades.
Aunque el concepto de rendimiento sostenible es practicado por
las grandes compañías madereras y agencias estatales de silvicultura,
las prácticas de aclarado total en algunos bosques nacionales difícil-
mente se pueden calificar como prácticas de rendimiento sostenible,
algunas talas completas determinadas políticamente suponen un
minado del bosque y no una recolección, con ventas de madera por
debajo de su coste.
El método aplicado en silvicultura industrial consiste en plantar
árboles como si de un cultivo se tratara, más que en mantener un eco-
sistema de bosques. Se trata de un aclarado total, utilización de herbi-
cidas y plantado o sembrado del lugar con una o dos especies, lo que
no es un bosque en sentido ecológico. Rara vez podrá un bosque que
se regenera de modo natural llegar al estado de bosque maduro y nun-
ca lo hará un bosque replantado.
De nuevo se enfocan los recursos como una oportunidad económi-
ca y no como una comunidad biológica, una vez cortado un bosque
maduro virgen este ecosistema no volverá a su estado original.

8.4. EXTINCIÓN Y RECUPERACIÓN DE LA VIDA

SALVAJE

Una especie animal o vegetal se  extingue cuando desaparece

completamente de la faz de la Tierra, en general otra la sustituye
porque se reproduce, compite, o bien ocupa el espacio más efi-
cazmente que la primera. El mensaje de Darwin sobre la lucha
por la existencia supone que únicamente las formas más eficien-
tes y adaptadas sobreviven, mientras que las que lo son menos
sucumben frente a las primeras dejando menos descendientes y
facilitando la sustitución gradual de unas especies por otras, el
resultado es la evolución.

Sin embargo el ritmo en el que se extinguen las especies en la

actualidad es muy superior al normal en épocas geológicas anteriores,
se estima que la tasa de extinción es mil veces superior a la que ha
habido desde la prehistoria. Ello se debe a la actividad directa o indi-
IMPACTO DE LA ACTIVIDAD HUMANA SOBRE LAS POBLACIONES 213

recta del ser humano. A lo largo de todo el mundo la abundancia ini-

cial de especies salvajes se ha visto diezmada debido al mercado de la
caza, matanzas innecesarias y destrucción de hábitats.
Las extinciones del Pleistoceno que afectaron sobre todo a los
grandes mamíferos y aves se han atribuido a la caza directa de la espe-
cie humana, que se expandió a todo el mundo a medida que se retira-
ban los hielos al final de la última era glaciar. Los perezosos terrestres
suramericanos, los grandes marsupiales australianos, los mamuts, los
mastodontes, los caballos, los bisontes, los camellos, los tigres de dien-
tes de sable, y otros depredadores desaparecieron por esta causa hace
11.000-1.500 años.
Desde entonces la mayoría de faunas, especialmente las insulares y
las continentales aisladas, se han visto afectadas por la llegada de colo-
nizadores y exploradores. Existen numerosos ejemplos: en África se
han exterminado a los cuaga ( Equus burchelli quagga), un caballo sal-
 vaje, y al gamo azul ( Hippotragus leucophaeus), en Australia a los mar-
supiales, al lobo de tasmania (Thylacinus cynocephalus ) y al ualabí lie-
bre del este ( Lagorchestes leporides), en Norteamérica al carpintero de
pico de marfil (Campephilus principalis ), la paloma migratoria ( Ecto-
 pistes migratorius) y al loro de Carolina (Conuropsis carolinensis).

En la actualidad se extinguen unas 30.000 especies al año.

Este volumen de desapariciones sería comparable a las produci-
das en una de las cinco grandes crisis biológicas de la historia del
Planeta. En este caso no sería por un cambio climático global, el
retroceso del nivel del mar, o por la caída de un asteroide, sino por
nuestra especie, que como dice R. Leakey, en su libro «La Sexta
Extinción» « El Homo sapiens está maduro para ser el destructor 
más colosal de la historia ». Las plantas y los animales no sólo son
fuente de energía, sino que también nos proveen de fármacos, ali-
mentos nuevos y materias primas. Una red interactiva de plantas
y animales es importante para la química del suelo y la atmósfe-
ra, la pérdida de estos reduce la eficacia de esos servicios. Una
abundante diversidad influye en la psique humana, así que ¿de
cuántas especies nos podemos librar sin que ello nos afecte?

Hoy entre las especies amenazadas de extinción se encuentran

algunas de las más espectaculares como el rorcual azul ( Balaenoptera
musculus), el gorila de montaña ( Gorilla spp.), el rinoceronte negro
( Diceros bicornis ), la pantera de las nieves (Pantera uncia), el cóndor
214 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

de California (Gymnogyps californianus ) o el panda ( Ailuropus mela-

noleucus) Sin embargo son sólo la avanzadilla más conocida de las
más de mil especies animales: peces, anfibios, reptiles, aves y mamífe-
ros en peligro, siendo el número de invertebrados y plantas que se
encuentran en las mismas circunstancias mucho mayor.
Entre las especies de vegetales, alrededor del 50% (unas 7.000) se
encuentran en vías de extinción y la causa principal es la demanda por
nuevos terrenos agrícolas. Las especies que corren más peligro viven
en regiones reducidas y en medio ambientes específicos. Entre ellas
encontramos musgos (marcantiópsidas, briópsidas y antocerotópsi-
das), gimnospermas (coniferópsidas y ginkcoópsidas), dicotiledóneas
(magnoliópsidas) y monocotiledóneas (liliópsidas).

FIGURA 8.6. Planta tropical en peligro.

En la península Ibérica y sus aguas hay al menos unas treinta espe-

cies de grandes mamíferos, aves y reptiles en peligro de extinción
entre las que destacan, la ballena vasca ( Eubalaena glacialis) y el ror-
cual azul ( Balaenoptera musculus), el oso pardo ( Ursus arctos), el lin-
ce ibérico ( Lynx pardina), el bucardo o cabra montés de los Pirineos
(Capra pyrenaica), el meloncillo ( Herpestes ichneumon) único repre-
sentante europeo de la familia de las mangostas, el quebrantahuesos
(Gypaetus barbatus), el águila imperial ( Aquila heliaca), el águila pes-
cadora (Pandion haliaetus), el buitre negro ( Aegypius monachus), el
búho real ( Bubo bubo), la cigüeña negra (Ciconia nigra), la gaviota
IMPACTO DE LA ACTIVIDAD HUMANA SOBRE LAS POBLACIONES 215

picofina ( Larus genei), la focha cornuda (Fúlica cristata), las tortugas

mora (Testudo graeca) y mediterránea (Testudo hermanni) y el camaleón
(Chamaeleo chamaeleon ). Desgraciadamente ya no existen focas mon-
 je (Monachus monachus) en aguas ibéricas.

FIGURA 8.7. Oso pardo (Ursus arctos).

Canelle, la última osa autóctona del Pirineo fue abatida en el año

2004 por un cazador en el término francés de Urdos (Valle de Aspe),
muy cerca de la salida del túnel de Somport. Canelle era una osa adul-
ta, de unos quince años de edad, que se movía habitualmente entre los
 valles de Aspe y de Ossau. Con esta acción se puso punto final a las
posibilidades, difíciles de por sí, de sacar adelante al último reducto de
osos pardos autóctonos que habitan en el Pirineo Occidental (Valles
de Baretous, Aspe, Ossau, Echo, Ansó y Roncal) cuya población, que-
dó reducida a tan sólo tres ejemplares, uno de ellos en territorio nava-
rro. No hay que olvidar que en el Pirineo Central existe una población
de una docena de osos pardos, procedentes de los montes eslovenos,
que forman parte de una introducción experimental que hace unos
años puso en marcha el Gobierno francés con el apoyo de los ayunta-
mientos de la zona. Uno de estos osos, de nombre  Nere se ha despla-
zado hasta estos valles occidentales en donde convive con la población
autóctona.
Además de las razones de utilidad que justifican la protección de
las especies amenazadas de extinción, existe una justificación cien-
tífica en cuanto a que su estudio permite avanzar en el conocimien-
to del mundo. Algunas de ellas ya no existen y otras se describen al
216 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

tiempo que sus hábitats desaparecen. Todas las especies biológicas

poseen además un valor recreativo, estético e incluso simbólico,
religioso o cultural, pero por encima de ellos predomina su valor
ecológico.

En algunos casos la integridad y estabilidad de muchos eco-

sistemas depende de que dichas especies sigan desempeñando su
función. Las especies que desaparecen son las más especializa-
das, mientras que las que resisten son las «malas hierbas» de su
clase, capaces de resistir los efectos de la especie humana. La pre-
gunta que debemos hacernos es ¿cuál sería el futuro de nuestro
planeta si la selección natural es sustituida por la contraselección
generada por la especie humana?

En casi todos los países del mundo se han promulgado una serie de
leyes y decretos encaminados a salvaguardar una fauna y una flora en
peligro de desaparición. El Acta de especies en peligro de 1973 gestio-
nada por el servicio biológico nacional de Estados Unidos cubre a ani-
males vertebrados, invertebrados y plantas y comprende una serie de
disposiciones que van desde la elaboración de una listado de especies
amenazadas hasta la designación de hábitats críticos que deban ser
protegidos y programas de recuperación con el fin de aumentar la
abundancia y distribución de especies en peligro. También ilegaliza la
financiación por parte del gobierno de cualquier proyecto que pueda
perjudicar a las especies enumeradas, así como cualquier actuación
de los ciudadanos en ese sentido.
En España, por decreto de 5 de octubre de 1973 quedaron protegi-
das determinadas especies de animales salvajes y se dictaron unas
normas precisas para asegurar su efectividad, vedando y sancionando
su caza y captura así como su tráfico, comercio, exportación y prepa-
ración y comercialización de sus restos, extendiendo la prohibición a
los huevos, pollos y crías de las especies citadas.

La elaboración de catálogos de especies animales y vegetales en

peligro o listas rojas no es tarea fácil y actualmente existen varios
organismos internacionales y nacionales que proporcionan infor-
mación sobre su estado como la Unión Mundial para la Naturale-
za (www.iucn.org ), el Banco Mundial (www.worldbank.org), la Agen-
cia Europea del Medio Ambiente (www.eea.eu.int) o el Ministerio
IMPACTO DE LA ACTIVIDAD HUMANA SOBRE LAS POBLACIONES 217

del Medio Ambiente (www.mma.es ), entre otros muchos. En enero

2005 se publicó el Inventario Nacional de la Biodiversidad Espa-
ñola, una base de datos con 700.000 registros y la distribución de
601 vertebrados. Una de sus primeras aplicaciones ha sido la
actualización del Libro Rojo, que establece el grado de amenaza
de cada especie (Tema 10).

El World Wildlife Fund (www.wwf.org) realiza estudios periódicos

sobre el estado ecológico del planeta. Uno de sus instrumentos se
denomina índice Planeta vivo, un indicador del estado de los siste-
mas naturales del mundo, que mide la abundancia de especies anima-
les que habitan en los bosques, los ríos y los océanos. El índice de las
especies forestales mide las tendencias de población de 282 tipos de
pájaros, mamíferos y reptiles; el de las aguas dulces de 195 especies de
peces, reptiles, pájaros y anfibios y el índice marino de 217 especies
que habitan en mares y océanos. Los resultados son alarmantes, en los
años 1970-2000 el número de especies forestales disminuyó en un
15%, las de agua dulce en un 54% y las marinas en un 35%. El des-
censo general experimentado por el índice Planeta vivo fue del 37% en
ese periodo.

8.5. RESTAURACIÓN DE ESPECIES

En general para que la reintroducción de animales salvajes traídos
de lugares donde abundan a otros donde hay pocos o ninguno tenga
éxito, es necesaria la disponibilidad de grandes áreas de hábitats ade-
cuados y sin ocupar.
En Estados Unidos durante la depresión de los años 30 las tierras
de cultivo y de pasto abandonadas recuperaron su vegetación natu-
ral, proporcionando una fuente de alimento y cobijo para diferentes
especies, con tanto éxito que algunas de ellas se están en la actuali-
dad aproximando a la condición de plaga. Así el ciervo de Virginia
(Odocoileus virginianus ) es más abundante hoy que en los tiempos
de la colonización, causa accidentes de tráfico en las carreteras,
invade los jardines de las casas, amenaza a plantas nativas y destru-
ye cultivos.
El pavo salvaje (Meleagris gallipavo ) es otro ejemplo de la recupe-
ración de una especie llevada al borde de la extinción. Originalmente
el pavo estaba distribuido en todo el territorio de Estados Unidos y se
218 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

extendía además por Ontario, Méjico y América Central. Con el tiem-

po fue extinguiéndose y en 1949 sólo sobrevivían pequeñas poblacio-
nes en un territorio de aproximadamente el 12% de su rango ancestral
de distribución, la mayoría en áreas remotas de los montes Apalaches.
Mediante la captura y transferencia de pequeños grupos de pavos sal-
 vajes desde áreas donde eran abundantes a otras que permanecían
 vacías se realizó la recuperación de la población, que en la actualidad
está compuesta por unos tres millones de aves que invaden las áreas
boscosas de los barrios suburbanos.
En cambio los intentos realizados de aparear machos de pavo sal-
 vaje con hembras de pavo doméstico resultaron mal adaptados gené-
ticamente y las sueltas de aves fueron un fracaso. Además hibridaron
con las poblaciones salvajes e introdujeron las enfermedades típicas
del pavo doméstico.

Para que una recuperación tenga éxito hay que considerar

 varios aspectos, en primer lugar hay que realizar estudios cientí-
ficos sobre las especies implicadas, pero también son cruciales la
protección legal, la financiación y el interés y cooperación públi-
cos, sin olvidar en ningún momento que reservas protegidas,
hábitats adecuados y la adaptabilidad de las especies proporcio-
nan mayores garantías.

Hoy la recuperación y preservación de la vida salvaje es mucho

más difícil, las especies encuentran contaminación elevada del entor-
no, poblaciones humanas y pérdida de hábitats. Las poblaciones
pequeñas aisladas son objetivos fáciles para cazadores furtivos y
depredadores. Al estar aislados de otros individuos de la misma espe-
cie puede ocurrir que la población no mantenga la cohesión necesaria
para llevar a cabo un apareamiento y reproducción adecuados, se
 vuelven vulnerables a la endogamia y pierden heterozigosidad. Al
expandirse la población el exceso de individuos no encuentra un hábi-
tat que colonizar, como ha ocurrido por ejemplo con los elefantes de
las reservas asiáticas y africanas o los alces y bisontes del Parque
Nacional Yellowstone, que al sobrepoblar el hábitat disponible sobre-
pasan los límites del parque entrando en conflicto con los intereses
humanos.
Como vemos la restauración de poblaciones no es suficiente, hay
que restaurar, mantener y preservar ecosistemas completos y no espe-
IMPACTO DE LA ACTIVIDAD HUMANA SOBRE LAS POBLACIONES 219

cies amenazadas individualmente. Así para proteger las reservas, el

área central debe protegerse con áreas de territorio concéntricas que
actúen de tampón, el uso de la tierra debe ser mínimo alrededor de los
límites inmediatos.
Cuando la recuperación tiene éxito, una especie puede superar la
capacidad del hábitat para sostenerla, el exceso de población causa el
empeoramiento del hábitat, la escasez de alimento y el deterioro para
las especies asociadas, la especie entra de nuevo en declive. La pre-
 vención de tales daños lleva a eliminar el excedente de animales que
puede ser transferido a otros hábitats no ocupados. Así la productiva
población de rinoceronte blanco ( Diceros simus) en la reserva de caza
de Umfolozi (Sudáfrica) ha proporcionado muchos individuos para su
reintroducción en otras reservas.
Ahora bien la recolección requiere conocer las relaciones y funcio-
nes de las especies en el sistema. Por ejemplo los elefantes de parques
y reservas se alimentan de las hojas de los árboles y convierten saba-
nas arboladas en zonas de pastos que no proporcionan alimento sufi-
ciente para ellos, lo que conducirá a que tengan problemas de inani-
ción. Si la población de elefantes disminuye la vegetación se
recuperará. La cuestión es si se debe permitir que ocurra tal ciclo, o
hay que evitarlo reduciendo la manada de elefantes y tratando de
alcanzar algún tipo de estabilidad entre elefantes y árboles. La deci-
sión es difícil, dada la longevidad de los elefantes y el tiempo necesa-
rio para que los árboles se regeneren.

FIGURA 8.8. Elefante africano (Loxodonta africana).

220 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

En algunos casos la restauración a través de animales criados en

cautividad es la única manera de iniciar el crecimiento y recuperación
de las especies. Los programas de propagación en cautividad no pueden
durar indefinidamente, después de una serie de generaciones, la pobla-
ción cautiva empezará a mostrar síntomas de depresión endogámica y
de domesticación y por ello hay que considerar la reintroducción en el
preciso momento en que sea factible. La reintroducción requiere una
adaptación anterior y posterior a la liberación, los animales deben
aprender a conseguir alimento, encontrar refugio, interactuar con indi-
 viduos de la misma especie y evitar a los humanos. Existen numerosos
ejemplos de reintroducciones que incluyen la grulla blanca (Grus ame-
 ricana ), variedades de codorniz de Virginia ( Colinas virginiana ), el
bisonte americano ( Bison americanus), el bisonte europeo ( Bison bona-
 sus), el halcón peregrino (Falco peregrinus) o el tití dorado ( Leontopithe-
 cus rosalia), aunque los resultados no son todavía concluyentes.
En España mencionar la restauración de linces en un intento de
cría en cautividad para luego restaurar la especie en su hábitat natu-
ral de monte mediterráneo de Sierra Morena, Doñana, etc. O la rein-
troducción de nutrias ( Lutra lutra) en Girona, y la restauración del
quebrantahuesos (Gyepaetus barbatus ) en la Sierra de Cazorla con
ejemplares procedentes de otras zonas de España.
Por último, tanto los individuos salvajes como los criados en cautivi-
dad pueden ser cambiados de lugar para aumentar su número y para
introducir material genético nuevo en las poblaciones, aunque estos tras-
lados deben realizarse con cuidado ya que no sólo existe el peligro de
introducir una enfermedad sino que además los nuevos individuos deben
integrarse en la estructura social y reproductiva de la población nativa.
La protección de las especies reintroducidas requiere un apoyo a
largo plazo tanto gubernamental como de las comunidades vecinas de
los parques y reservas, que debe ir acompañado de educación acerca
de especies y hábitats. El destino de las criaturas salvajes y de los eco-
sistemas de los cuales forman parte, recae sobre el control del creci-
miento explosivo de las poblaciones humanas. A medida que la pobla-
ción humana crece, la diversidad de la vida disminuye.

8.6. PLAGAS Y MALAS HIERBAS

Las  plagas son organismos que la especie humana considera

indeseables, y su constitución varía con el tiempo, lugar, circuns-
tancias y actitudes individuales.
IMPACTO DE LA ACTIVIDAD HUMANA SOBRE LAS POBLACIONES 221

Los ratones, ratas, cucarachas, pulgas, ácaros, piojos y mosqui-

tos han sido seguidores habituales de las poblaciones humanas,
adaptándose a sus hábitats y prácticas culturales. Con el desarrollo
de la agricultura los grandes depredadores que amenazaban a los
animales domésticos, a los mamíferos herbívoros que invadían
campos y jardines y a las aves granívoras también se convirtieron en
plagas.

Las plantas silvestres en los campos y jardines compiten con

los cultivos por la luz, el espacio y los nutrientes, reduciendo su
producción y pasan a ser consideradas malas hierbas.

 Mala hierba es una planta que crece donde no es deseada, una

planta fuera de lugar. Así las compañías eléctricas ven a las plantas
leñosas y a los árboles que crecen debajo de las líneas del tendido eléc-
trico como malas hierbas, y en cambio para un naturalista ese mismo
crecimiento representa un hábitat salvaje. Unas violetas que crecen
sobre un césped pueden ser malas hierbas por el propietario del mis-
mo o algunos madereros considerar que aquellos árboles que no tiene
un valor comercial también lo son.
Las plagas y malas hierbas ocupan un continuo que va de  r  a  K . Así
las más familiares como las moscas, cucarachas, pulgas, ácaros y
cochinillas presentan una elevada tasa de incremento  r, pequeño
tamaño y alta tasa de dispersión. Búscan hábitats nuevos y libres y se
adaptan bien a las condiciones que proporciona la especie humana,
propagándose rápidamente en hábitats homogéneos donde existe
abundante cobijo y alimento.
Las malas hierbas más persistentes y abundantes como la ambro-
sía y el diente de león presentan gran facilidad de dispersión, de colo-
nización de lugares alterados, de persistencia de las semillas durante
largo tiempo en el suelo, y responden con rapidez a la alteración de los
hábitats, son duras y muy adaptables.
A veces los animales y plantas se convierten en plagas debido a la
introducción de la especie humana en sus hábitats. La mosca tsetsé de
África, una especie  K , se convirtió en plaga cuando el ganado fue
introducido en su rango natural de distribución y algo parecido ocu-
rrió con los elefantes y ciervos al ser colonizados sus hábitats o con
algunos árboles que se convirtieron en malas hierbas cuando cambió
la composición vegetal de bosques y campos.
222 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

Normamente sufren la regulación de depredadores y parásitos

naturales, por ejemplo las ratas y ratones pertenecen a esta categoría,
así como ciertos insectos como los lepidópteros Choristoneura fumife-
 rana y Clydia pomonella , cuyas larvas se alimentan de las manzanas.
Desde la aparición de la agricultura la especie humana al no haber
podido erradicar a las plagas y malas hierbas trata de controlar su
magnitud. Se trata de reducir el nivel de las plagas para que los costes
del control sean inferiores o iguales al beneficio derivado de dicho
control.

FIGURA 8.9. Malas hierbas.

8.7. CONTROL DE PLAGAS: QUÍMICO, BIOLÓGICO,

GENÉTICO Y MECÁNICO
Las medidas de control apropiadas varían con el ciclo vital y los
efectos que produce cada plaga o mala hierba. Una manera de inten-
tarlo es mediante el uso de sustancias químicas. Los antiguos sume-
IMPACTO DE LA ACTIVIDAD HUMANA SOBRE LAS POBLACIONES 223

rios utilizaban azufre para combatir plagas agrícolas y 3.000 años

antes de Cristo los chinos usaban compuestos derivados de plantas
como insecticidas. A principios del siglo XIX era habitual tratar plagas
de insectos y hongos con productos químicos como Paris green (arse-
niato de cobre/acetato de cobre), mezcla Bordeaux (sulfato de
cobre/óxido cálcico/agua) e incluso arsénico, y el enorme desarrollo de
los insecticidas orgánicos para combatir vectores de enfermedades
humanas después de la Segunda Guerra Mundial originó la aparición
de unos 500.000 biocidas.

Estos pesticidas, sintéticos o naturales, que incluyen hidrocarbu-

ros clorados (DDT, Aldrín, Dieldrín, Lindano, Clordano, Mirex...), hoy
en día retirados del mercado en los países industrializados, organo-
fosfatos (Malatión, Paratión, Diazinón...) y carbamatos (Kevin, Carba-
ril...) poseen diferentes grados de toxicidad y persistencia. Todos inter-
fieren en el sistema nervioso y por ejemplo los principales insecticidas
 vegetales que incluyen la Piretrina, la Nicotina y la Rotenona son muy
tóxicos para los peces.

Según el entomólogo P. DeBach los insecticidas se convirtieron en

narcóticos ecológicos, en vez de resolver el problema lo acentuaron al
exterminar tanto a los depredadores naturales como a las plagas. La
muerte de los depredadores naturales liberó otras plagas de insectos
que habían estado bajo control, aumentando extremadamente sus
poblaciones. Uno de los ejemplos más representativos es el del cole-
óptero Anthonomus grandis en los campos de algodón del valle de Río
Grande en Texas, que durante 15 años se mantuvo bajo control con el
uso de organoclorados. A finales de los años 1950 adquirió resisten-
cia frente a ellos y al cambiar a insecticidas organofosforados el cole-
óptero desapareció al tiempo que emergieron dos plagas diferentes,
las larvas de lepidópteros Helicoverpa zea y Helicoverpa virescens . Hoy
en día el H. virescens es resistente a todos los pesticidas registrados y
el cultivo de algodón está colapsado. A medida que un plaguicida
reemplaza a otro las plagas adquieren resistencia a todos ellos, y
hacia 1988 un total de unas 1.600 especies de insectos en todo el
mundo habían desarrollado resistencia a uno o más insecticidas. Las
plagas de insectos necesitan solamente unos cinco años para desa-
rrollar resistencia a los plaguicidas, sus depredadores lo hacen
mucho más lentamente. Además de los lepidópteros del algodón
mencionados, ello ha ocurrido también con las moscas, determina-
dos mosquitos, el escarabajo de la patata de Colorado, las garrapatas
del ganado y los ácaros de los vegetales.
224 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

Los productos químicos que se utilizan para controlar las malas

hierbas son herbicidas orgánicos que se distribuyen en tres clases: a)
de contacto (Atracina) que mata las hojas interfiriendo la fotosíntesis;
b) sistémicos (2,4-D y 2,4,5-T) (Fig. 8.10) que son absorbidos por las
plantas y sobreestimulan la producción de hormonas de crecimiento
con lo que las plantas crecen más deprisa de lo que pueden obtener los
nutrientes necesarios para su desarrollo y mueren y c) esterilizantes
de suelo que matan a los microorganismos que ciertas plantas necesi-
tan para crecer. La mayoría son también muy tóxicos para los huma-
nos como el 2,4-D y 2,4,5-T, los dos componentes del tristemente
famoso Agente Naranja utilizado en la guerra del Vietnam.

OCH  2 COOH OCH  2 COOH

Cl Cl

Cl

Cl Cl

2,4-D 2,4,5-T

FIGURA 8.10. 2,4-Diclorofenoxiacético (2,4-D) y 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T).

Desde hace mucho tiempo se observó que los enemigos naturales

de las plagas actuaban como controles, ya en el 300 después de Cristo
los chinos introducían hormigas depredadoras en sus huertos de cítri-
cos para controlar a las orugas cortadoras de hojas y a los escarabajos
barrenadores. Al final del Renacimiento se hicieron observaciones
sobre parasitismo en insectos y en el siglo XIX los entomólogos reali-
zaron importantes avances en el control biológico tanto de las plagas
de insectos como de las malas hierbas.
La cochinilla nativa de Australia ( Icerya purchasi) succiona su ali-
mento de las hojas y ramitas de los cítricos y al ser introducida en
California en el año 1872 puso en peligro en sólo 15 años a toda la
industria de agrios. En 1887 se descubrió que la mariquita  Rodolia
 cardinalis y la mosca Cryptochaetum iceryae controlaban a las cochini-
llas en su hábitat nativo, por lo que se decidió criar y liberar en los
campos de cítricos de California a estos dos parásitos de modo que a
IMPACTO DE LA ACTIVIDAD HUMANA SOBRE LAS POBLACIONES 225

finales de 1889 la cochinilla dejó de ser un problema. Cuando a media-

dos del siglo XIX se empezó a utilizar el DDT que mató a las mariqui-
tas pero no a la cochinilla esta última resurgió matando árboles de
nuevo. Los horticultores tuvieron que modificar su programa de fumi-
gación para que las mariquitas pusieran de nuevo bajo control a las
cochinillas.
Este tipo de control biológico se usa también con las malas hier-
bas: la reducción de chumberas ( Opuntia spp.) en Australia a través de
una polilla introducida (Cactoblastis cactorum) nativa de Argentina; la
hierba  Hypericum perforatum nativa de Eurasia y del norte de África
que fue introducida en California a lo largo del río Klamath y ocupó
rápidamente grandes parcelas de terreno al noroeste de Estados Uni-
dos, fue controlada por el escarabajo comedor de hojas Chrysolina
 quadrigema.
Existe otro tipo de control , denominado genético , que consiste en
criar organismos con una resistencia genética, comúnmente llamados
transgénicos. Ha sido originado por el desarrollo en numerosas espe-
cies animales y vegetales de sus propias defensas contra enemigos
naturales, que incluyen los efectos alelopáticos contra plantas compe-
tidoras y las toxinas en los tejidos de animales y plantas que inhiben o
suprimen la depredación.
Esta técnica ha sido utilizada con éxito en cultivos vegetales como
el maíz, el trigo y el arroz y supone el cruce de variedades cultivadas
con sus parientes silvestres para que las primeras incluyan en su acer-
 vo genético el gen de la resistencia deseado.
La ingeniería genética es uno de los métodos mas recientes que da
muy buenos resultados, en particular la utilización del ADN recombi-
nante para introducir el gen con el rasgo deseado en la planta. De este
modo se puede conferir resistencia a virus o herbicidas o codificar la
producción de endotoxinas que inhiben su consumo por insectos ene-
migos. Su uso, sin embargo presenta peligros. Las  plantas transgéni-
cas pueden desarrollar nuevos genotipos con características fisiológicas
o ciclos de vida diferentes, también pueden transmitir genes a largas
distancias por hibridación, o si los parientes en forma de malas hierbas
adquieren el gen introducido por ingeniería los herbicidas dejarían de
ser eficaces contra ellos y por ultimo las plantas resistentes a insectos
podrían acelerar la evolución de plagas de insectos más resistentes aún.
Otra variante es liberar machos estériles para que acaparen una
gran proporción de los apareamientos en la naturaleza, hay que man-
226 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

tener su número alto a medida que la población de la plaga disminu-

ye. A veces incluso se usan insecticidas para reducir la población antes
de liberar a los machos estériles y se requieren determinadas condi-
ciones para asegurar su éxito: la plaga debe estar aislada, no debe
haber inmigración de machos salvajes ni emigración de machos esté-
riles, no debe haber subpoblaciones genéticamente diferentes y tam-
poco cambios genéticos en la población cultivada. Se ha utilizado para
controlar la larva de la mosca de la carne (Cochliomya hominivorax )
que pone sus huevos en heridas abiertas de los animales de sangre
caliente y se convirtió en una de las principales plagas de ganado en el
sudeste de Estados Unidos y en Texas.
Por último señalar el control mecánico utilizado durantes siglos
por los agricultores. Vallado para mantener al ganado en su interior y
detener a los depredadores o para prevenir que los herbívoros como
ciervos y conejos se comiesen los cultivos. Árboles envueltos con tram-
pas pegajosas evitan que las orugas trepen a sus copas, trampas que
utilizan feromonas como cebo para atraer y capturar machos de espe-
cies de insectos que constituyen plagas tales como las orugas de las
mariposas, o trampas de luz que matan indiscriminadamente a nume-
rosas especies de insectos beneficiosos, etc.
Para la eliminación de malas hierbas de campos y jardines roturar,
cavar e incluso arrancar con las manos son métodos mecánicos muy
utilizados.
Una técnica para evitar la rápida propagación de las plagas en hábi-
tats homogéneos consiste en crear ambientes parcelados y romper la
homogeneidad de las plantaciones por otros tipos de vegetación. Así se
opta por sembrar cultivos en bandas alternas, entremezclar árboles de
hoja caduca con coníferas y plantar setos. De este modo se disgrega el
alimento disponible, se controla la dispersión de las plagas y se rompe
sus poblaciones en unidades más pequeñas y vulnerables a la depreda-
ción, albergando enemigos naturales de las plagas.
Otro método es ajustar el tiempo de plantación o recolección, así
los cultivadores de algodón lo plantan después del pico de emergencia
del lepidóptero Pectinophora gossypiella y cosechan rápidamente
aquellas variedades de algodón que más tempranamente maduran.

En la actualidad se realiza la gestión integral de plagas (GIP)

que, teniendo en cuenta los aspectos biológicos, ecológicos, eco-
nómicos, sociales e incluso estéticos del control, combina toda la
IMPACTO DE LA ACTIVIDAD HUMANA SOBRE LAS POBLACIONES 227

 variedad de técnicas que hemos comentado. Se intenta tratar la

plaga antes de que ésta presente un gran brote de incidencia, pri-
mero se tiene en cuenta la mortalidad natural causada por la cli-
matología y los enemigos naturales y se intenta alterar lo menos
posible el sistema natural mientras se trata de mantener la plaga
por debajo de los niveles que producen perjuicios económicos.

El éxito de la GIP requiere conocer la ecología poblacional de cada

plaga y de sus especies asociadas y de las dinámicas de las especies
hospedadoras. Es necesario un trabajo de campo exhaustivo de los
científicos y gestores para determinar la necesidad, tiempo e intensi-
dad de las medidas de control. Se hace un uso mínimo de sustancias
químicas con el objetivo de reducir el desarrollo de resistencia genéti-
ca a los plaguicidas.
La gestion ambiental en España se realiza desde el Ministerio de
Medio Ambiente, pero los presupuestos destinados al medio ambiente
deben superar las situaciones deficitarias que a este nivel existen en
nuestro país en cuanto a convergencia europea. La evolución de dicha
gestión es analizada a través de los Congresos Nacionales de Medio
Ambiente que se celebran cada dos años. El papel de los técnicos y
profesionales dedicados al medio ambiente es esencial como elemen-
tos desencadenantes de un proceso abierto, participativo y solidario.
228 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

EJERCICIOS DE AUTOCOMPROBACIÓN
1. ¿Qué criterios se utilizan para determinar la sobreexplotación
de una población?
2. Comentar el papel que desempeña la especie humana en la bios-
fera en la etapa anterior al desarrollo de la agricultura.
3. ¿Qué aspectos hay que tener en cuenta al plantearse un proyec-
to de reintroducción de una especie?
4. Indicar qué factores deben ser considerados para conseguir un
crecimiento sostenible en silvicultura.
5. ¿Qué problemas se pueden generar al utilizar el control genéti-
co de plagas?
6. ¿Cómo interviene la especie humana en la pérdida de la biodi-
 versidad?
 BIBLIOGRAFÍA

BEGON M., HARPER J. L., TOWNSEND C. R.:  Ecología: individuos, poblaciones y

 comunidades. Omega, 1999.
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2003.
TYLER MILLER G. : Ecología y medio ambiente, Grupo Editorial Iberoamerica-
na , 1994.
 ÍNDICE DE TÉRMINOS

A Asociación
filial, 159
Aclimatación, 105 patriarcal 159
Acta de especies en peligro, 216 ATP, 117
Adaptación, 101 Autocoria, 172
a factores ambientales abióticos, 104 Autoecología, 23
a factores climáticos, 105 Autótrofos, 29
a factores edáficos, 114
a factores hidrográficos, 114
B
a la altitud, 113
a la humedad, 109
Bancos, 157
a la luz, 110
Bandadas, 156
a la temperatura, 105
Barocoria, 172
al viento, 113
Begon M., 164
en el proceso de fotosíntesis, 115
Biocenosis, 22, 29
Aerénquimas, 110
Bioma, 29, 63
Afelio, 51
Biosfera, 30
Agua
Biotopo, 22
capilar, 84
Bioturbación, 89
gravitacional, 84
Buffon, G. L., 21
higroscópica, 84
 Bypass, 207
Alelopatía , 169, 180
Almacenamiento, 106
Altitud, 58 C
Amensalismo, 178, 196
Andrewartha, H. G., 18 Calcífugas, 115
Anemocoria, 172 Calícolas, 115
Anemócoros, 113 Calor
AOA (oxalacético), 118 de fusión del agua, 77
Aposematismo, 121 de vaporización del agua, 77
Área de movimiento, 165 específico del agua, 76
232 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

Cambio climático, 65, 191 D

Canibalismo, 187
Capacidad Darwin, Ch., 22, 102, 103, 123, 163
de campo, 84 Debach, P., 223
de carga ecológica,  K , 205 Defensa del territorio, 167, 168
de intercambio catiónico, 93 Deforestación, 211
intrínseca de crecimiento, 137, 139, 145 Degradación del suelo, 95
Carbonatación, 89 Demanda bioquímica de oxígeno (DBO),
Cardúmenes, 157 81
Carson, R., 19 Demoecología, 23
Ciclo Densidad
de Calvin, 116 de población, 131
de Calvin- Benson, 116 del agua, 75
de materia, 29 foliar, 62
hidrológico, 83 Depredación, 146, 177, 182
Circulación atmosférica, 54 Desarrollo sostenible, 19
Clima , 48, 63, 87 Descomponedores, 29, 93
Clorofila, 115 Desertificación, 96
Cloroplasto, 117 Desertización, 96
Coevolución, 120, 190 Diapausa, 108
antagonista, 120 Dinámica de poblaciones, 129
cooperativa, 120 Dipolo, 72
Coloides, 86 Diseminación , 171
Coloración Dispersión de población, 131
aposemática, 185
críptica, 185
Comensalismo, 178, 194 E
Competencia
asimétrica, 164 Ecosistema, 22, 28
de interferencia, 164, 180 Ecotono, 29
de pelea, 164 Ectomicorrizas , 194
de torneo, 164 Ectoparásitos, 188
interespecífica, 177, 178 Ectotermos, 45, 106
intraespecífica, 162, 165 Ectozoocoria, 172
por explotación, 164, 180 Ecuaciones Lotka y Volterra, 181
simétrica, 164 Edafogénesis, 87
Competición, 146 Efectivo de la población (N), 129
Comunidad, 27 Efecto invernadero, 54
Constante solar, 54 Efectos de la competencia, 170
Consumidores, 29 Eficacia biológica, 103
Control de plagas, 222 Elton, Ch., 18
biológico, 224 Eluviación, 91
genético, 225 Emigración, 130
mecánico, 226 Endomicorrizas, 194
químico, 222 Endoparásitos, 188
Cooperación, 155, 177 Endotermos, 44, 106
Corrientes oceánicas, 57 Endozoocoria, 171
Crioclastia, 89 Enfermedad, 147
Curvas de supervivencia, 135 Enfriamiento adiabático, 59
ÍNDICE DE TÉRMINOS 233

Enlace de hidrógeno , 73 Monógamas, 159

ENSO (El Niño-Oscilación Sur), 65 Polígamas, 159
Erosión, 95 Fijación del carbono, 115
antrópica, 95 Flujo de energía, 29
en superficie, 95 Forbes, S. A., 22
lineal, 95 Foresia, 178, 197
Escorrentía, 83 3PG (3-fosfoglicerato), 117
Especiación, 121 Fotoautótrofos, 30
alopátrica, 123 Fotocinesis, 112
geográfica, 123 Fotofosforilación, 117
parapátrica, 123 Fotoperiodo, 110
simpátrica, 123 Fotosíntesis, 115
Estadísticas vitales, 133 C3, 117
Estenohalinos, 46, 114 C4, 118
Estenohigros, 46, 109 CAM, 119
Estenoicas, 46 Fuerza de Coriolis, 56
Estenotermos, 46, 106
Estivación, 108
Estomas, 116 G
Estrategas
de la  K , 151 Gases invernadero, 66
de la  r , 151 Gause, G. F., 178, 179
Estructura Gestión integral de plagas (GIP), 226
de edad, 131
del suelo, 86
por sexo, 131 H
Estudio de campo, 33
Eurihalinos, 46, 114 Hábitat, 31
Eurihigros, 46, 109 Haeckel, E. H., 18
Euriocas, 46 Haloclastia, 89
Euritermos, 46, 106 Hardin G., 179
Evapotranspiración, 60, 113 Heliófilas, 111
Experimento Herbivorismo, 146, 177, 187
de campo, 33 Heterotermos, 106
de laboratorio, 34 Heterótrofos, 29
Explotación de especies, 203 Hibernar, 107
Extinción, 123, 213 Hidrocoria, 172
Hiperosmóticos, 79
Hiperparasitismo, 189
F Hiposmóticos, 79
Hipótesis, 32
Factores de Gaia, 30
abióticos, 26 Homeostasis, 42
bióticos, 26, 87 Homeotermos, 44
climáticos, 48 Homosmóticos, 79, 114
edáficos, 85 Horizontes, 90
hidrográficos, 71 Humedad
limitantes, 22 absoluta, 60
Familias relativa, 60
234 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

Humificación, 86 Macroparásitos, 188

Humus, 85 Malas hierbas, 220
Hutchinson, G. E., 179 Malthus, T., 22
Manadas, 157
Margalef, R., 18, 23
I
Margulis, L., 194, 195
Materia orgánica, 85
Índice
Matriarcado, 159
de radiación, 53
Mayr, E., 123
de superficie foliar (ISF), 62
Mecanismos de defensa, 184
planeta vivo, 217
Metabolismo
Índices de crecimiento, 137
externo, 202
Infiltración, 83
interno, 202
Inmigración, 130
Meteorización, 88
Inmovilización, 93
biológica, 90
Insolación, 54
física, 88
Invernación, 108
química, 89
Irrupciones poblacionales, 107
Método
científico, 31
J deductivo, 31
experimental, 31
Janzen, D. H., 27 inductivo, 31
Jerarquía social, 157 Micorrizas, 194
Krebs, Ch., 18 Microclima, 49
Micronutrientes, 91
Microparásitos, 188
L
Migración vertical, 112
Migración, 106
Lamarck, 103
Mimetismo, 121
Leakey, R., 213
batesiano, 185
Letargo, 106
mülleriano, 185
Ley
Mineralización, 93
de autoaclareo, 163
neta, 93
de Stefan-Boltzmann, 53
Möbius, K., 22
de tolerancia de Shelford’s, 46
Modelo
de Wein, 53
de cuota fija, 205
del mínimo de Liebig, 47
de esfuerzo de recolección, 205
Límites de tolerancia, 45
de pool dinámico, 205
Lindeman, R., 22
exponencial, 161
Linneo, C., 21
logístico, 161
Lixiviación, 86
Modelos , 35
Lotka, A. J., 137, 139, 147, 150, 181, 182
gráficos, 36
Lovelock, J. E., 30
matemáticos, 35, 66, 140
Luz, 62
matemáticos de Lotka-Volterra, 147
numéricos, 35
M  verbales, 35
Mutualismo, 120, 177, 193
Maathai, W., 23 facultativo, 191
Macronutrientes, 91 obligatorio, 191
ÍNDICE DE TÉRMINOS 235

N osmótica, 79
Principio de exclusión competitiva, 179
NADPH, 117 Productores, 29
Neuston, 77 Propiedades emergentes, 25
Nicho Punto
ecológico, 31, 104, 179 de compensación de luz, 63
efectivo, 179 de marchitez, 84
fundamental, 179 de rocío, 60
Niveles de organización, 25 de saturación de luz, 63
Nutrientes, 91 óptimo, 47
Pyr (ácido pirúvico), 119

O
Q
Odum, E., 18, 23
Organismo, 26 Quimioautótrofos, 30
Ósmosis, 78

R 
P
Radiación
Parasitismo, 120, 146, 177, 187 adaptativa, 122
Parasitoidismo, 177, 190 solar, 49
Pearl, R., 133, 135 Rango óptimo, 47
PEP (fosfoenolpiruvato), 118 Reacciones
Perfil del suelo, 90 de hidratación, 89
Perihelio, 51 de hidrólisis, 89
Petersen, C. D. J., 203 de oxidación, 89
Ph Regla
del agua, 83 de Allen, 44
del suelo, 94 de Bergmann, 44
Pinchot, G., 209 de Gloger, 44
Pirámide de población, 132 Regolito, 88
Plagas, 220 Relieve, 59, 87
Plantas transgénicas, 225 Rendimiento
Pneumatóforos, 82 máximo sostenido (RMS), 203
Población , 27 óptimo sostenido (ROS), 203
colonial, 160 sostenido, 203, 204
estatal, 160 Respuesta
Poblaciones funcional, 184
familiares, 159 numérica, 184
gregarias, 155, 158 Restauración de especies, 217
Poiquilosmóticos, 114 Retroalimentación, 43
Poiquilotermos, 44 negativa, 44
Poliandria, 159 positiva, 44
Potencial biótico, 139 Roca madre, 87
Precipitaciones, 61 Rubisco, 117
Presión RuBP (ribulosa difosfato), 117
de vapor a saturación, 59 Russell, E. S., 203
236 ECOLOGÍA I: INTRODUCCIÓN. ORGANISMOS Y POBLACIONES

S Tiempo, 48
Tipos de agentes alelopáticos, 169
Selección Tolerancia ambiental, 45
 K , 149 Tsunamis, 202
natural, 41, 102, 103
 r , 149
Selvas tropicales o pluviselvas, 210 U
Silvicultura, 209
Simbiosis, 147, 177, 193 Umbrófilas, 111
Sinecología, 23 Uvarov, B. P., 156
Smith, R. L., 163
Sobrecaza, 203
Sobreexplotación, 203 V
Sobrepesca, 203
Socorras, 172 Valencia ecológica, 46
Solsticio Viscosidad del agua, 76
de invierno, 51 Volterra, V., 147, 150, 181, 182
de verano, 51 Von Humboldt, A., 21
Solvatación, 78 Von Liebig, J., 22, 47
Suelo, 85
Superficie foliar, 62
W

T Warming, J., 21
Whittaker, R. H., 63
Tabla de fertilidad, 137 Willdenow, C. L., 21
Tablas de vida, 133
Tanatocresis, 196
Tansley, A. G. 22 Y
Tasa
de incremento (r), 205 Yoda, K., 163
de mortalidad (m),130
de natalidad (b), 130
neta de reproducción, 138 Z
Tensión superficial del agua, 77
Teoría endosimbiótica, 194 Zona
Termoclastia, 89 de alta presión subtropical, 56
Territorialidad, 165, 168 de baja presión subpolar, 56
Territorio, 165, 166 de convergencia intertropical (ZCIT),
Textura suelo, 86 56