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PROGRAMA DE MEJORAMIENTO GENETICO

EN CAMELIDOS DOMESTICOS

Selection program in south american domestic camelids

Renieri, C1; Pacheco C. 2, Valbonesi, A1; Frank, E3; Antonini; M4

1. INTRODUCCIÓN esta en pleno funcionamiento. PROMEGE es el primer

El documento presenta la experiencia de selección programa de selección genética hasta ahora hecho
genética que se esta conduciendo en la población para operar en las poblaciones de alpacas y llamas
de alpacas de la provincia de Caylloma en Perú criadas en el altiplano andino. El único otro ejemplo
(PROMEGE, programa de mejoramiento genético) a en ese sentido es en efecto el programa AGE, que
través de un esfuerzo de cooperación entre el Centro funciona en Australia y Nueva Zelanda e ITALPACA,
de Estudios y Promoción del Desarrollo (desco) que funciona desde el 2004 en Italia.
– Perú, el departamento de ciencia ambiental de la
universidad de camerino – Italia, el Centro para la 2. PROMEGE
nueva tecnología, la energía y el ambiente ENEA - Italia
y el programa SUPPRAD de la universidad Católica de 2.1 Los objetivos de selección
Córdoba – Argentina. Los caracteres que se toman en cuenta como objetivos
de selección son los siguientes:
El programa utiliza un esquema de selección de
núcleo abierto, caracterizado por un núcleo manejado a.- Caracteres cualitativos
por desco – CEDAT, 20 planteleros (850 animales Tipo de vellón: Suri o Huacaya
aproximadamente) y más de 200 criadores (familias El color del vellón, en este caso la selección es:
campesinas) (15000 animales aproximadamente) . A favor del blanco uniforme no albino
La población total de la provincia de Caylloma se A favor del vellón de color uniforme (Negro, marrón,
estima en 200 000 animales aproximadamente, 90 % LF y salvaje)
Huacaya y 10 % Suri, con un 60% de animales blancos Contra el vellón de dos colores, contra las manchas
y un 40 % de animales de color (Gonzales y Renieri irregulares
1998). El programa de mejoramiento genético se inicio
en 1985 con la creación por Desco del programa de b.- Características cuantitativas
desarrollo rural valle del Colca, y continuó en 1996 Cantidad de fibra producida
con la creación del Centro de Desarrollo Alpaquero Finura de la fibra (diámetro)
de Toccra (CEDAT) En 1998 se ha formulado el plan Coeficiente de variabilidad del diámetro de fibra
de mejora genética (Gonzales y Renieri 1998) que
entró en funcionamiento en el 2005, después de los 2.2.1 Criterios de selección
resultados de dos programas de investigación para Representan criterios de selección:
el desarrollo financiados por la Unión Europea (U.E. La observación directa de los animales al nacimiento,
INCO) SUPREME (1997 – 2000) DECAMA (2002 – por el tipo de vellón y el color
2006) que han permitido adquirir toda la información El peso de la fibra producida en la primera esquila
genética necesaria. En este momento el programa que debe realizarse al año de edad, con un intervalo
de confianza de mas menos 2 meses (Antonini et al
2004).
El diámetro medio de la fibra y el coeficiente de
1
Departamiento de Ciencias Ambientales, variabilidad obtenidos de la muestra estándar del lado
Universidad de Camerino, Italia. Email: carlo. derecho del animal tomado en la primera esquila .
[email protected]; 2DESCO CEDAT, Arequipa,
Peru, email : 3Facultad de Ciencias Veterinarias,
Universidad Catolica de Cordoba, Argentina. Email
...; 3ILO, Universidad de Camerino, Italia. Email :
[email protected]

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2.3 La base genética de los caracteres

2.3.1. Suri vs Huacaya

Diversas teorías han estado formuladas relativas al Solamente la hipótesis de un solo gen dominante
mecanismo hereditario del suri respecto al huacaya resulta adecuada para explicar la segregación entre
(Velasco, 1980; Calle escobar, 1884, Ponzoni et al, suri y huacaya (Gadj. = 0.347, P = 0.556). La frecuencia
1997,Baychelier, 2000). Nosotros hemos podido del gen recesivo Huacaya estimada con el método
analizar los datos de segregación de un gran criadero modificado Single Jackknife Estimator (MSJE) es 0.295;
privado del Perú, relativo a 588 alpacas (62 familias de la frecuencia del gen dominante para el suri es 0.705
medios hermanos paternos) nacidos del apareamiento (Hueter and Murphy, 1980). La frecuencia de los
suri x suri y 2126 alpacas (177 familias de medios heterocigotos ha resultado igual a 0.416 en toda la
hermanos paternos ) nacidos del apareamiento población y 0.455 en la población de suri solamente,
huacaya x huacaya (Renieri et al , 2007 inédito) . sobre con una relación “carrier” suri/huacaya de 4.780.
los nacidos de las 21 familias suri x suri segregantes
(de las cuales ha nacido al menos un probando, una La dirección de selección para el suri debe ser aquella
alpaca huacaya) han sido probados 4 hipótesis para que busque eliminar los heterocigotos a favor de los
un modelo de dos fenotipos: la hipótesis de un solo homocigotos dominantes.
gen dominante (hipótesis probada 7 suri : 1 huacaya) ,
y tres hipótesis epistaticas: doble epistasis dominante
(15 suri : 1 huacaya) doble epistasis recesiva (9
huacaya : 1 suri) y epistasis dominante y recesiva (13
suri : 3 huacaya) .

Tabla 1. Frecuencia observada en atención la hipótesis a priori 7:1 en las familias segregantes suri x suri

Observed frequency Expected frequencya

Males Offspring SURI HUACAYA SURI HUACAYA Gadjb P

190 32 31 1 27.9 4.1 3.630 0.057

239 18 16 2 15.5 2.5 0.111 0.739
65691 27 26 1 23.5 3.5 2.697 0.101
00-024 27 23 4 23.5 3.5 0.089 0.765
00-034 30 27 3 26.2 3.8 0.215 0.643
0-176 27 26 1 23.5 3.5 2.697 0.101
0-258 19 13 6 16.4 2.6 4.053 0.044
02-848 34 29 5 29.7 4.3 0.126 0.722
1-1-245 6 5 1 4.6 1.4 0.133 0.716
1-2-240 9 7 2 7.4 1.6 0.109 0.741
1-3-214 8 7 1 6.5 1.5 0.246 0.620
1-3-310 12 10 2 10.1 1.9 0.009 0.924
1-3-329 10 8 2 8.3 1.7 0.063 0.802
1-3-333 10 9 1 8.3 1.7 0.392 0.531
2-1-376 19 16 3 16.4 2.6 0.076 0.783
2-3-335 5 4 1 3.7 1.3 0.089 0.766
2-3-342 5 3 2 3.7 1.3 0.489 0.484
9-163 20 19 1 17.3 2.7 1.553 0.213
9-510 44 34 10 38.5 5.5 3.471 0.062

Pooled 362 313 49 316.8 45.3 0.347 0.556

a Según la formula propuesta por Andresen (1974) : b Ajustada según la correlación de William
(Sokal and Rohlf. 1995)

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Entre los 2126 (1009 hembras y 1117 machos) nacidos Ataxia Telengiectasia, Hallerman-Streiff syndrome,
del apareamiento huacaya x huacaya en 177 familias Histidinemia, Homocystinuria, Oculocerebral
de medios hermanos paternos, 2123 resultaron syndrome with Hypopigmentation, Tietz syndrome,
huacaya y 3 suris nacidos en tres familias diferentes. Kappa-Chain deficiency, Menkes’Kinky Hair syndrome,
puesto que los padres pertenecen a líneas huacaya de Phenilketonuria), nelle quali sono coinvolti molti geni
varias generaciones, no se puede pensar en un error (King y Oetting, 2006).
de clasificación por las madres. Se trata entonces del
resultado de una nueva mutación con sobre expresión Ninguna de estas situaciones patologicas pueden ser
genética (mutación inversa) a nivel de líneas gameticas tomadas en consideración para obtener un blanco
de los progenitores. El gen responsable para la síntesis uniforme ( Renieri, 2003).
de huacaya y suri estaría por lo tanto el resultado de
una mutación recurrente, que aparece con una tasa El Blanco uniforme no albino característico de varias
de mutación constante en cada generación. La tasa especies de mamíferos es obtenido como mutación
de mutación seria igual a 3/(2126) = 0.001411101. con perdida de funciones de genes involucrados en
El nacimiento de suri productos de apareamiento la migración embrionaria de melanoblastos, de la
huacaya x huacaya explica porque a veces a sido cresta neural al folículo piloso del los animales en
considerado recesivo. algunos autores describen la su desarrollo local (Bennet y Lamoreaux 2003). Están
existencia de un tipo intermedio denominado chili actualmente identificados y clonados en mamíferos
(anónimo, 1994: C Tuckwel, comunicación personal 22 genes que intervienen en esta función ( Baxter et
y Ponzoni et al, 1997) descrito también en la llama al 2004). La mayor parte de las mutaciones asociadas
(Frank et al .; 2001). El estudio de la penetración del al blanco en tales loci se comportan como letales. En
carácter suri en la heterocigosis será seguido en el dos casos a la inversa para el loci MITF ( microftalmia
centro experimental INIA – Quimsachata gracias al ) y C – Kit ( Dominant White Spootting) es posible
cruce entre suri y huacaya según el siguiente esquema obtener individuos vitales completamente blancos.
: 9 machos suris x 135 hembras huacaya y 8 machos Estos podrían ser los genes implicados en el blanco.
huacaya x 95 hembras suri.
En colaboración con INIA, en la estación experimental
2.3.2 Color del vellón de Quimsachata se esta llevando acabo una
Son favoritos para la selección el blanco uniforme no experimentación orientada a comprender el
albino y el modelo de pigmentación uniforme negro mecanismo biológico del blanco uniforme y su base
y marrón (Renieri et al., 1994 a, b; Renieri, 1995) genética.
blanco significa ausencia de pigmentación. Porque
los melanocitos, las células que producen pigmentos El vellón negro uniforme deriva de la prevalecía
no se encuentran solo sobre la piel de los animales de eumelanina en el vellón del animal (Renieri et al
provistos de cobertura pilífera (melanocitos foliculares) 1991, Renieri et al 1995; Cecchi et al 2006). Estas
pero también en el ojo, en el oído interno, en las Eumelaninas son negras por que en el heteropolimero
meninges y en otros órganos internos, una primera que le caracteriza se tiene una prevalencia neta del
distinción importante que hacer es entre una ausencia monómero DHI (Dihidroxindol) .
generalizada de pigmentación o una ausencia de
pigmentación limitada al folículo piloso. El primer tipo En el caso de una prevalencia de la forma acidificada
de blanco es decir ALBINISMO OCULOCUTANEO, da al contrario (DHICA ) las eumelaninas son marrones.
origen a animales con problemas también auditivos Genéticamente el negro uniforme puede tener dos
y visuales , puede derivarse de dos mecanismos orígenes. Puede derivarse de una mutación con
genéticos: perdida de función al locus Agouti, en este caso se
comporta como recesivo con respecto a los otros
• Albinismo “tirosinasas negativo” (OCA 1): consigue modelos de pigmentación. o también puede derivarse
una mutación con perdida de funciones de los alelos de mutaciones con sobre expresión génica al locus
salvajes al locus estructural para la tirosinasa (albino), MC1R el cual en este caso es dominante ( Lauvergne
el cual es la vía para la síntesis de todas los pigmentos et al 1996) de los datos de segregación en nuestro
(pasaje de tiroxina a DOPA quinona) proceso existe seguramente un negro recesivo en la
alpaca. No es posible excluir también la existencia de
• Albinismo “Tirosinasa positivo” consigue una un negro dominante.
mutación de loci asociados como pink eyed (OCA 2),
TYRP1 (OCA3), MATP (OCA4) El marrón representa un modelo Eumelanico con
prevalencia de eumelaninas marrones, por la presencia
Varias formas hipomelanosis (Hermansky-Pudlack de eumelanosomas marrones (Cozzali et al 2001)
syndrome, ChediaK-Higashi syndrome, Griscelli genéticamente el marrón deriva de una mutación
sindrome, Angelman syndrome, Prader-Willi syndrome, con perdidas de funciones del locus TYRP1 (Brown)

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Tabla 2. Heredabilidad (diagonal), correlación genética (sobre la diagonal) y correlación fenotipica

(bajo la diagonal) del peso del vellón, de la finura y del CV de la finura.

Carácter Peso del vello Finura CV finura

Peso del vello 0.84 0.230 * 0.377 *
Finura 0.179 * 0.32 0.324 *

CV finura 0.091 0.124 0.46

* P ≥ 0.001

mientras los alelos salvajes permiten la expresión del 2.5 Organización del núcleo de Tocra
negro uniforme. (Castrignano et al 2001) El núcleo de Tocra – CEDAT esta organizado en 14
familias de alpacas Huacaya y 4 suri . las familias
2.3.3.1 Caracteres cuantitativos han sido creadas sobre la base del mismo fenotipo y
la selección considera : El peso del vellón a la primera en relación al grado de parentesco de sus miembros,
esquila, el diámetro del vellón, y el coeficiente de que va desde hijos hasta a primos en primer grado.
variabilidad siempre a la primera esquila, los datos Cada familia comprende 2 o 3 machos y 20 a 30
son relativos a 293 animales machos y hembras hembras . las 14 familias huacaya comprenden 9
nacidos en Tocra en los año 2004 y 2005. familias blancas, 3 cafes y 2 negras. Las 14 familias
huacaya comprenden suri son blancas, para las
Entre los factores no genéticos analizados (tipo 9 familias huacaya blancas y las 4 suri blancas el
de vellón, edad, sexo, color del vellón) Resultaron manejo reproductivo se realiza aplicando el esquema
significativos al análisis de varianza, el factor edad “circular matings” (Wrigt, 1921; 1931; Kimura and
sobre el diámetro y el factor tipo de vellón sobre el Crow, 1963) o empadres circulares, el cual consiste
coeficiente de variabilidad del diámetro. La correlación en el ápside reproductores de la familia natal a
fenotipica resulto igual a 0.179 entre el peso del aquella lejana en términos de parentesco. Mediante
vellón y el diámetro, 0.091 entre el peso del vellón y este sistema cada familia deberá producir en un año:
el CV del diámetro y 0.124 entre el diámetro y el CV un reproductor macho mejorador, el mejor para el
del diámetro. Las correlaciones genéticas resultaron apareamiento interno en el núcleo; 2 reproductores
iguales a 0.230 (P = 0.001) entre el peso del vellón y machos mejoradotes para transferir a los planteleros
el diámetro 0.377 (P = 0.001) entre el peso de vellón y , la sustitución de reproductores dentro del núcleo
el CV del diámetro 0.324 (P = 0.001) entre el diámetro debe hacerse cada dos años , las hembras nacidas en
y el CV del Diámetro los resultados son escasamente cada familia y con índice positivo serán utilizadas por
confrontables con lo observado en la literatura, en sustitución o reemplazo internamente en la familia o
vista de la gran variabilidad existente (Frank et al serán transferidas a los planteleros. La familia huacaya,
2006) negra y marrón por ser poco numerosas funciona
como núcleo cooperativo con los planteleros.
2.4 Método de selección
e identificación de reproductores 2.6 Transferencia de reproductores
Los animales son evaluados por sus características del núcleo a planteleros
cuantitativas, con el método del test performance. Los planteleros deben registrar los datos fenotipicos
Sobre la base de los parámetros genéticos de los relativos al peso del vellón, diámetro de fibra y CV del
caracteres considerados, se ha propuesto un índice diámetro. Desde este año los datos obtenidos servirán
sintético estimado con el modelo Múltiple Trait y con para estimar los índices genéticos también para sus
el software MTDFREML (Múltiple Trait Derívate Free animales. Los planteleros recibirán los reproductores
Restricted Maximum Likelihood) así ponderamos 50% mejoradotes del núcleo y los cambiaran cada tres años.
al diámetro de fibra, 40% al CV del diámetro y 10% al Los planteleros trasferirán los hijos de los mejoradotes
peso de vellón. a los criadores comerciales. el valor de multiplicación
deberá ser igual a 5 machos mejoradotes al año por
Sobre 293 animales, 154 (53%) presentaron índice de cada macho recibido del núcleo.
selección positivo, la confiabilidad de esta estimación
varia entre 0.503 y 0.783, con una media de 0.733. de 3. CONCLUSIONES
154 animales con índice positivo, 126 tienen valores Al contrario de lo que se cree las limitaciones más
de confiabilidad superiores al valor medio. importantes para la operación del programa de
mejoramiento genético no parece ser de naturaleza

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ambiental (complejidad del ambiente andino) ni de Calle Escobar R., 1984. Animal Breeding and Animal
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del pool genético sucesivo a la domesticación y en EAAP publ n° 105, Wageningen Pers, Wageningen,
los camélidos domésticos algunos efectos de deriva 2001, 199-206.
genética provocados por el shock de la conquista
(Renieri et al 2007) las razas primaras se caracterizan Cozzali C., Dell’Aglio C., Gargiulo A.M., Frank E., Hick
clásicamente por una elevada variabilidad fenotipica M., Ceccarelli P., 2001. SUPREME-Project : Pigmentation
sea de los caracteres cualitativos (color, tipo de vellón) on South American camelids: II. Morphological features
como de los caracteres cuantitativos (parámetros of follicular melanocytes. In : Gerken M. e Renieri C
biométricos, producción) Eds “Progress in South American camelids research”,
EAAP publ n° 105, Wageningen Pers, Wageningen,
Para lo cuál el acercamiento a la selección exige 2001, 237-238.
particularmente opciones impactantes en la misma
población. Un acercamiento bastante erróneo ha Frank E. N., Hick M.H.V., Pesarini M., Hick, P.M.L. Hick,
llevado a prepreferir los efectos de la combinación Capelli C. I., Ahumada M.R., 2001. SUPREME-Project:
genética (incrocio) a los de la selección. En particular Classification of fibres of different types of fleeces in
tal elección ha estado fuertemente valorada en Perú. Argentine llamas. In : Gerken M. e Renieri C Eds “Progress
De la creación de un L.G. nacional que permitía la in South American camelids research”, EAAP publ n° 105,
inscripción de de animales pertenecientes a cualquier Wageningen Pers, Wageningen, 2001, 251.
población, en la idea herrada que un mejorador pueda
comportarse en tal modo en cualquier población Frank E.N., Hick M.V.H., Gauna C.D., Lamas H.E.,
donde se reproduzca. Renieri C., Antonini M., 2006. Phenotypic and genetic
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