Tyrannosaurus rex

(Redirigido desde «T rex»)

Ir a la navegaciónIr a la búsqueda
«T. rex» redirige aquí. Para otras acepciones, véase T. rex (desambiguación).
«Tiranosaurio» redirige aquí. Para la novela de Douglas Preston, véase Tiranosaurio
(novela).
Symbol question.svg Tyrannosaurus rex
Rango temporal: 68 Ma - 66 Ma
PreЄЄOSDCPTJKPgN
↓
Maastrichtiense (Cretácico Superior)
Tyrannosaurus Rex Holotype.jpg
Reconstrucción del esqueleto del espécimen holotipo (CM 9380) de Tyrannosaurus rex
del Museo de Historia Natural Carnegie, Pittsburgh.
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
(sin rango) Opimoda
Podiata
Amorphea
Opisthokonta
Holozoa
Filozoa
Apoikozoa
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) Bilateria
Superfilo: Deuterostomia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Sauropsida
Subclase: Diapsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
(sin rango): Coelurosauria
Superfamilia: Tyrannosauroidea
Familia: Tyrannosauridae
Subfamilia: Tyrannosaurinae
Tribu: Tyrannosaurini
Género: Tyrannosaurus
Osborn, 1905
Especie: Tyrannosaurus rex
Osborn, 1905
Sinonimia
Manospondylus Cope, 1892
Dynamosaurus Osborn, 1905
Stygivenator Olshevsky, 1995
Dinotyrannus Olshevsky, 1995
[editar datos en Wikidata]
Tyrannosaurus rex (del griego latinizado tyrannus 'tirano' y saurus 'lagarto', y el
latín rex, 'rey'),1 es la única especie conocida del género fósil Tyrannosaurus de
dinosaurio terópodo tiranosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace
aproximadamente entre 68 y 66 millones de años,23 en el Maastrichtiense, en lo que
es hoy América del Norte. Su distribución en el continente fue mucho más amplia que
otros tiranosáuridos. Comúnmente abreviado como T. rex, y castellanizado como
tiranosaurio es una figura común en la cultura popular. Fue uno de los últimos
dinosaurios no avianos que existieron antes de la extinción masiva del Cretácico-
Terciario.

Como otros tiranosáuridos, T. rex fue un carnívoro bípedo con un enorme cráneo
equilibrado por una cola larga y pesada. En relación con sus largos y poderosos
miembros traseros, los miembros superiores de Tyrannosaurus eran pequeños, pero
sorprendentemente fuertes para su tamaño, y terminaban en dos dedos con garras.
Aunque otros terópodos rivalizan o superan a Tyrannosaurus rex en tamaño, todavía
es el mayor tiranosáurido conocido y uno de los mayores depredadores conocidos de
la Tierra, midiendo hasta 12.3 metros de largo,4 4 metros de altura hasta las
caderas,5 y con pesos estimados entre 6 a 8 toneladas.4 Durante mucho tiempo fue el
mayor carnívoro de su ecosistema; debió de haber sido el superpredador, cazando
hadrosáuridos y ceratópsidos, aunque algunos expertos han sugerido que era
principalmente carroñero. El debate de si Tyrannosaurus fue un depredador dominante
o un carroñero es uno de los más largos en la paleontología.

Hay más de 30 especímenes de Tyrannosaurus rex identificados, algunos de los cuales

son esqueletos casi completos. Se han encontrado tejido conjuntivo y proteínas en
por lo menos uno de estos especímenes. La abundancia de material fósil ha permitido
investigar en detalle muchos aspectos de su biología, incluyendo su ciclo de vida y
su biomecánica. Los hábitos de alimentación, la fisiología y la velocidad potencial
de Tyrannosaurus rex son objeto de controversia. Su taxonomía es también polémica,
con algunos científicos que consideran a Tarbosaurus bataar de Asia como una
segunda especie de Tyrannosaurus mientras otros mantienen a Tarbosaurus como género
separado. Varios otros géneros de tiranosáuridos norteamericanos también han sido
sinonimizados a Tyrannosaurus.

Índice
1 Descripción
2 Historia
2.1 Primeros descubrimientos
2.2 Manospondylus
2.3 1940-1990
2.4 Últimos hallazgos
3 Clasificación
4 Especies
5 Paleoecología
6 Paleobiología
6.1 Postura
6.2 Extremidades superiores
6.3 Crecimiento
6.4 Dimorfismo sexual
6.5 Piel y plumas
6.6 Termorregulación
6.7 Locomoción
6.7.1 Huellas
6.8 Alimentación
6.8.1 Debate acerca del hábito alimenticio de Tyrannosaurus
6.8.2 Canibalismo
6.8.3 Saliva infecciosa
7 En la cultura popular
8 Véase también
9 Referencias
10 Bibliografía
11 Enlaces externos
11.1 BBC - Noticias
11.2 Especímenes famosos
11.3 Otros
Descripción
Camparativa de tamaño de T. rex

Varios especímenes de Tyrannosaurus rex en comparación con un humano.

Comparación del tamaño de algunos dinosaurios terópodos gigantes y un ser humano.

Distintos ejemplares hallados de Tyrannosaurus rex medían entre 11,1 y 12,3 metros
de longitud,4 6 7 con pesos estimados de 5,6 hasta 9,5 toneladas.4 6 8 9 El
tiranosaurio poseía un gran cráneo de 1,4 m provisto de fenestras oculares y
nasales. Su cráneo presenta un gran número de huesos fusionados, supliendo la
movilidad por una estructura más maciza, hecho inusual en los terópodos, que por lo
general tenían huesos ligeros. El cuello era grueso, musculoso y corto.

Restauración mostrando piel escamosa con plumaje escaso.

El mayor espécimen casi completo, FMNH PR2081 (apodado "Sue"), midió 12,3 metros de
largo,4 7 y 4 de alto hasta las caderas.5 El estimado de su masa total ha variado a
lo largo de los años, desde un reciente y máximo de 9,5 toneladas,4 a 4,5 como
mínimo,1011 con otros estimativos de entre 5,4 y 7,2 toneladas.12 13 14 15 Mientras
que los últimos estudios han arrojado estimados de 9,5;4 8,49 y 7,48 toneladas.
Estos últimos estimados se obtuvieron tanto con la finamente calibrada
reconstrucción de modelos volumétricos del cuerpo, que toman en cuenta datos
modernos de su osteología, como con los sacos de aire y nuevas interpretaciones de
su masa muscular, y en las ecuaciones de regresión basadas en la circunferencia de
los huesos que soportan el cuerpo. Tyrannosaurus era más largo que el bien conocido
terópodo del Jurásico Allosaurus y gracias a su tamaño es considerado como el
animal carnívoro terrestre más grande de la historia, superando a otros grandes
terópodos del Cretácico como Carcharodontosaurus, Spinosaurus y Giganotosaurus.1617

El cuello de Tyrannosaurus rex formaba una curva natural con forma de S como en
otros terópodos, pero era corto y musculoso para soportar su enorme cabeza. Los
miembros superiores solo tenían dos dedos con garras,18 junto con un pequeño
metacarpiano adicional, vestigio de un tercer dígito.19 En cambio los miembros
traseros estaban entre los más largos en proporción con el tamaño corporal de
cualquier terópodo. La cola era pesada y larga, formada por más de cuarenta
vértebras, para equilibrar los enormes torso y cabeza. Para compensar el inmenso
tamaño del animal, muchos huesos de su esqueleto eran huecos, reduciendo su peso
sin pérdida significativa de fuerza.18

Perfil del cráneo de Tyrannosaurus (AMNH 5027).

El mayor cráneo conocido de Tyrannosaurus rex mide 1,50 metros de largo.20 21
Grandes fenestras (aberturas) reducían el peso y proporcionaban lugares para la
inserción muscular, como se ve en todos los terópodos carnívoros. Pero en otros
aspectos el cráneo de Tyrannosaurus es perceptiblemente diferente del de los
terópodos no tiranosáuridos grandes. Es extremadamente ancho en la parte posterior
pero tiene un hocico estrecho, permitiendo una visión binocular inusualmente
buena.2223 Los huesos del cráneo eran macizos, y los nasales y algunos otros huesos
estaban fusionados, sin permitir movimiento entre ellos, aunque muchos estaban
neumatizados, conteniendo un «panal de abejas» de espacios aéreos minúsculos que
pueden haber hecho los huesos más flexibles además de aligerarlos. Estas y otras
características de consolidación del cráneo son parte de la tendencia de los
tiranosáuridos hacia una mordedura cada vez mayor, que sobrepasaba fácilmente a la
de todos los no tiranosáuridos.242526 El extremo de la quijada superior tenía forma
de U, mientras que en la mayoría de los carnívoros no tiranosáuridos las quijadas
superiores tenían forma de V, lo que aumentaba la cantidad de tejido y hueso que un
tiranosaurio podría arrancar con una mordedura, aunque también aumentaba las
tensiones en los dientes delanteros.
Dos dientes de la mandíbula inferior del ejemplar MOR 1125, B-rex, mostrando la
variación en tamaño de los dientes en un mismo individuo.
Los dientes de Tyrannosaurus rex muestran una marcada heterodoncia (dientes con
formas diferentes).2728 Los dientes premaxilares, al frente de la mandíbula
superior (maxilar), estaban muy juntos, con una sección transversal en forma de D,
tenían crestas reforzadas en el borde posterior, eran incisiformes (cúspides
afiladas como cinceles) y curvados hacia atrás. Estas características reducían el
riesgo de que los dientes se rompieran cuando Tyrannosaurus mordiera y desgarrara.
El resto de los dientes eran robustos, más similares a «plátanos afilados» que a
dagas; estaban más espaciados entre sí y también estaban reforzados en los
bordes.29 Los de la mandíbula superior eran más grandes que los de la parte trasera
de la mandíbula inferior. El mayor diente de Tyrannosaurus encontrado hasta ahora
se estima que medía 30 centímetros de largo, incluyendo la raíz, haciendo de este
diente el mayor de cualquier dinosaurio carnívoro descubierto hasta la fecha.5

Historia
Hasta 2006 se habían hallado 30 especímenes,30 incluyendo solo tres cráneos
completos. Los primeros especímenes encontrados tuvieron un papel importante en la
denominada Guerra de los Huesos. Tyrannosaurus rex es el dinosaurio carnívoro mejor
conocido en la cultura popular humana.

Restauración del esqueleto por William D. Matthew de 1905, una de las primeras
reconstrucciones de Tyrannosaurus rex publicadas.31
Henry Fairfield Osborn, presidente del Museo Americano de Historia Natural,
describió para la ciencia a Tyrannosaurus rex en 1905. El nombre genérico proviene
de las palabras en griego τυραννος (tyrannos, que significa "tirano") y σαυρος
(sauros, por "lagarto"). Osborn usó la palabra latina rex, que se traduce como
"rey", para el término específico. La nomenclatura binominal completa de esta
especie, Tyrannosaurus rex, se traduce del latín como "el rey de los lagartos
tiranos", poniendo énfasis en el gran tamaño del dinosaurio, con el que (se supone)
dominaba a todos los otros animales de su tiempo.

Primeros descubrimientos
Todos los especímenes se han encontrado en Norteamérica. Unos dientes que hoy son
documentados como Tyrannosaurus rex fueron encontrados en 1874 por A. Lakes cerca
de Golden (Colorado). A principios de la década de 1890, J. B. Hatcher recolectó
elementos postcraneales en el este de Wyoming. Estos fósiles se consideraron en un
principio pertenecientes a una especie gigante de Ornithomimus (O. grandis), pero
ahora se lo considera un ejemplar de Tyrannosaurus rex. El primer espécimen, una
vértebra parcial, fue descubierto por Edward Drinker Cope en 1892 y se describió
como Manospondylus gigas. Fue atribuida a Tyrannosaurus rex en 1912 por Henry
Fairfield Osborn.32 Barnum Brown, el conservador auxiliar del Museo Americano de
Historia Natural, encontró el segundo esqueleto de T. rex en Wyoming en 1900. Este
espécimen fue originalmente nombrado Dynamosaurus imperiosus en el mismo documento
en el que fue descrito Tyrannosaurus rex.33 Si no hubiera sido por el orden de las
páginas, Dynamosaurus se habría convertido en el nombre oficial. El material
original del Dynamosaurus se encuentra en las colecciones del Museo de Historia
Natural de Londres.34

En total, Barnum Brown encontró cinco esqueletos parciales de T. rex. Brown

recolectó su segundo tiranosaurio en 1902 y 1905 en la formación Hell Creek,
Montana. Este fue el holotipo que Osborn usó para describir a Tyrannosaurus rex en
1905. En 1941 se lo vendió al Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh
(Pensilvania). El cuarto hallazgo de Brown, que fue el más importante, también
descubierto en la formación Hell Creek, está expuesto en el Museo Americano de
Historia Natural en Nueva York.35

Manospondylus
Cráneo tipo de Tyrannosaurus rex, del Museo Carnegie de Historia Natural. Está
reconstruido en forma incorrecta tomando como modelo uno de Allosaurus ya que se
encontraba incompleto.
Edward Drinker Cope encontró en 1892 dos vértebras parciales de Tyrannosaurus rex,
una de las cuales se encuentra perdida, y llamó a la especie Manospondylus gigas.
Osborn reconoció las similitudes entre M. gigas y T. rex ya en 1917, pero, debido a
la pobre naturaleza de los restos vertebrales de Manospondylus, no pudo
sinonimizarlos.36

En junio de 2000, un equipo del Instituto Black Hills localizó la ubicación de M.

gigas en Dakota del Sur y desenterró nuevos huesos de Tyrannosaurus en dicho lugar.
Los investigadores concluyeron que se trataba del mismo individuo y que los restos
eran idénticos a los de Tyrannosaurus rex. De acuerdo con las reglas del Código
Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), el sistema que gobierna los nombres
científicos de los animales, Manospondylus gigas debería haber tenido prioridad
sobre Tyrannosaurus rex por haber sido utilizado primero. Sin embargo la cuarta
edición de la ICZN, que empezó a tener efecto el 1 de enero de 2000, estableció una
excepción37 que permite seguir considerando a Tyrannosaurus rex como el nombre
válido. Si alguien lo desafiase ante la ICZN, cosa que todavía no ha ocurrido, muy
probablemente sería considerado un nomen protectum ("nombre protegido") y
Manospondylus gigas sería considerado nomen oblitum ("nombre olvidado").38

1940-1990
Varios esqueletos más de Tyrannosaurus rex fueron descubiertos hasta finales de la
década de 1980. El cráneo de Nanotyrannus, muchas veces considerado un T. rex
juvenil, fue recuperado de Montana en 1942. En 1966, un grupo de trabajadores del
Museo Americano de Historia Natural bajo la dirección de Harley Garbani descubrió
un cráneo completo de T. rex maduro (LACM 23844). Cuando fue mostrado en Los
Ángeles, LACM 23844 se convirtió en el mayor cráneo expuesto de T. rex en todo el
mundo. Garbani siguió descubriendo muchos esqueletos durante más de una década,
incluyendo LACM 23845, el holotipo de "Albertosaurus" megagracilis, muchos de los
cuales son mantenidos en la colección del Museo de Paleontología de la Universidad
de California en Berkeley (California). Otros cráneos y esqueletos parciales fueron
descubiertos en Dakota del Sur y Alberta (Canadá) a principios de la década de
1980.39

Hasta 1987, los restos de Tyrannosaurus rex eran escasos.39 Sin embargo, en las
décadas de 1980-1990 se ha presenciado el descubrimiento y la descripción de
alrededor de una docena de especímenes adicionales. El primero fue un Tyrannosaurus
apodado «Stan» en honor al paleontólogo aficionado Stan Sacrison, que se encontró
en la Formación Hell Creek cerca de Buffalo (Dakota del Sur) en la primavera de
1987. Después de 30 000 horas de excavación y preparación, surgió un esqueleto
completo al 65 % que ahora se expone en el Museo Black Hills de Historia Natural en
Hill City (Dakota del Sur). Este Tyrannosaurus, cuyo nombre de inventario es BHI
3033, presenta muchas patologías en sus huesos, incluyendo fracturas en costillas y
cuello que luego sanaron y un espectacular agujero en la parte trasera de su
cabeza, del tamaño de un diente de Tyrannosaurus.40

Sue, Tyrannosaurus del Field Museum, Chicago.

Susan Hendrickson, paleontóloga amateur, descubrió el esqueleto fósil de T. rex más
completo (más del 85 %) y de mayor tamaño conocido hasta ahora, en la Formación de
Hell Creek cerca de Faith (Dakota del Sur), el 12 de agosto de 1990. El ejemplar se
apodó «Sue» en honor a su descubridora. Sobre la propiedad de ese espécimen de T.
rex se entabló una enconada batalla legal. En 1997 esta se resolvió a favor de
Maurice Williams, dueño original del terreno en el que se halló, y la colección
fósil se vendió en subasta por $7,6 millones de dólares. A la fecha enero de 2021
el esqueleto se ha vuelto a montar y se expone en el Museo Field de Historia
Natural, en Chicago. El estudio de los huesos fosilizados de «Sue» muestra que el
individuo alcanzó su tamaño completo a los 19 años de edad y murió 9 años después,
viviendo en total 28 años de edad.30 Se han descubierto otros dos fósiles de T. rex
en la misma cantera en la que se encontró a «Sue», un subadulto y un juvenil; lo
cual indica que T. rex quizá viviera en manadas u otra clase de grupos. Las
primeras especulaciones de que «Sue» pudo haber muerto por una mordedura en la
parte posterior de la cabeza no han podido ser confirmadas. Muchos estudios
posteriores han mostrado muchas patologías, pero no se han encontrado marcas de
mordeduras.41 El daño en la parte posterior del cráneo pudo haber sido causado por
aplastamiento post mortem. Algunas especulaciones indican que «Sue» pudo haber
muerto de hambre después de contraer una infección parasitaria por comer carne
putrefacta. La parasitosis resultante habría causado inflamación en la garganta,
impidiendo en última instancia que «Sue» pudiera ingerir alimento. Esta hipótesis
es apoyada por los agujeros finos y lisos en su cráneo, que son similares a los
causados en los pájaros modernos que contraen el mismo tipo de parásito.42

Últimos hallazgos

Posible estrategia reproductiva del Tyrannosaurus rex. Expuesto en el MUJA.

En el verano boreal de 2000, Jack Horner descubrió cinco especímenes de
Tyrannosaurus cerca de la Reserva de Fort Peck en Montana. Uno de estos esqueletos,
apodado «C. rex», fue reportado como el mayor Tyrannosaurus jamás encontrado.43

En 2001, un equipo de investigadores del Museo Burpee de Historia Natural de

Rockford (Illinois) descubrió en la Formación de Hell Creek en Montana el 50 % del
esqueleto de un ejemplar juvenil de tiranosaurio, al que apodaron Jane.
Inicialmente, el hallazgo fue considerado el primer esqueleto conocido del pequeño
tiranosáurido nanotirano pero una investigación posterior reveló que el fósil
pertenecía a un ejemplar juvenil de tiranosaurio. Este espécimen es el ejemplar
juvenil más completo y mejor preservado hallado hasta la fecha. Jane ha sido
examinada por Jack Horner, Peter Larson, Robert Bakker, Gregorio Erikson y varios
otros paleontólogos de renombre debido a la circunstancia única que constituye la
edad del ejemplar en el momento de su muerte. Al año 2021 Jane está en exposición
en el Museo Burpee de Historia Natural en Rockford (Illinois).

Fémur del espécimen MOR 1125 de T. rex, del cual se obtuvieron la matriz
desmineralizada y péptidos (en los recuadros).
En 2005 se anunció la recuperación de tejido blando de la cavidad medular de un
hueso de la pata fosilizada de un T. rex, que databa aproximadamente de hace 68
millones de años.44 El hueso había sido roto intencionadamente aunque con renuencia
para ser enviado y no fue conservado de la manera habitual porque su descubridora
estaba deseando investigar el tejido blando. Designado como el espécimen MOR 1125
del Museo de las Rocosas, el dinosaurio había sido desenterrado previamente en la
Formación de Hell Creek. Se pudieron reconocer vasos sanguíneos flexibles y
bifurcados y el tejido de la fibrosa pero elástica matriz del hueso. Además, se
encontraron microestructuras parecidas a las células de la sangre dentro de la
matriz y los vasos sanguíneos. Las estructuras son semejantes a las células y vasos
sanguíneos del avestruz actual. Sin embargo, ya que este material parece haber sido
conservado por un proceso desconocido y distinto al de la fosilización normal, los
investigadores tienen cuidado de no afirmar que este se trate de material original
del dinosaurio.45

Modelo de Tyrannosaurus rex basado en los últimos hallazgos, de que poseía una
complexión robusta con protoplumas.
Un equipo científico ha afirmado que, lo que realmente se encontró en el interior
del hueso de tiranosaurio no era tejido original sino una biopelícula pegajosa
creado por bacterias que cubrían los huecos ocupados originalmente por vasos
sanguíneos y células.46 Sin embargo no hay evidencia de que una biopelícula pueda
producir ramificaciones y tubos huecos como las observadas en este caso.47

Si resultase ser el material original, cualquier proteína sobreviviente podría

usarse para estimar indirectamente algunos de los contenidos del ADN (ácido
desoxirribonucleico) de los dinosaurios involucrados, porque cada proteína se crea
típicamente por un gen específico. La ausencia de hallazgos anteriores puede ser
meramente consecuencia de que los paleontólogos asumían que la conservación del
tejido era imposible, y simplemente no lo observaron. Desde este hallazgo, se han
encontrado otros dos tiranosaurios y un hadrosaurio que presentaban este tipo de
estructuras y tejidos blandos.4849 La investigación sobre algunos de los tejidos
involucrados ha sugerido que las aves están más cerca de los tiranosaurios en el
árbol evolutivo que de otros animales modernos.50

En 2006 la Universidad Estatal de Montana reveló que estaba en posesión del mayor
cráneo de tiranosaurio hallado hasta ahora. Descubierto en los años 1960 y
recientemente reconstruido, el cráneo mide 149,9 centímetros (59 pulgadas) de
largo; comparado con el cráneo de «Sue» (140,7 cm, es decir 55,4 pulgadas) es un
6,5 % mayor.21 51

A pesar de que se conocen numerosos esqueletos, solo un rastro de huellas ha sido

bien documentado, en el Rancho Philmont Scout al noreste de Nuevo México. Fueron
descubiertas en 1983 e identificadas y documentadas en 1994.52

El 16 de abril de 2021, un estudio de la Universidad de Berkeley estimó que el

número total de T. rex que habitó en el planeta rondaba los 2 500 millones,
repartidos a lo largo de 127 000 generaciones.53

Clasificación

Diagrama que muestra las diferencias entre los cráneos de Tarbosaurus (A) y de
Tyrannosaurus (B).
Tyrannosaurus es el género tipo, mundialmente aceptado, de la superfamilia
Tyrannosauroidea, la familia Tyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae. La
subfamilia Tyrannosaurinae incluye a Daspletosaurus de América del Norte y a
Tarbosaurus de Asia;5455 los cuales son, ocasionalmente, clasificados dentro del
género Tyrannosaurus.56 Los tiranosáuridos fueron considerados durante mucho tiempo
como los descendientes de grandes terópodos anteriores como los megalosáuridos y
los carnosaurios pero al año 2021 se les encuadra entre los celurosaurios, que son
generalmente más pequeños.57

En 1955 el paleontólogo soviético Evgeny Maleev nombró a Tyrannosaurus bataar como

una nueva especie de Mongolia.58 En 1965 esta especie fue renombrada Tarbosaurus
bataar.59 A pesar del cambio de nombre, Tarbosaurus de Mongolia a veces es
clasificado dentro del género Tyrannosaurus como T. bataar, aunque la mayor parte
de los especialistas de tiranosaurios, como Tom Holtz, ven suficientes diferencias
entre esas dos especies como para asegurar que se trata de géneros separados,55
mientras que otros lo consideran la especie asiática de Tyrannosaurus.576061 Una
reciente descripción del cráneo de Tarbosaurus bataar ha mostrado que es más
estrecho que el de Tyrannosaurus rex y que durante la mordida, la distribución de
las tensiones en los huesos del cráneo eran muy distintas, siendo más cercana a la
de Alioramus, otro tiranosáurido asiático.62 Un reciente análisis cladístico
encontró que Alioramus, y no Tyrannosaurus, es el taxón hermano de Tarbosaurus, lo
que sugiere que Tarbosaurus y Tyrannosaurus deben permanecer separados.54

Cráneo holotipo de Nanotyrannus lancensis, posible ejemplar juvenil de

Tyrannosaurus.
Otros fósiles de tiranosáuridos encontrados en las mismas formaciones que
Tyrannosaurus rex han sido originalmente atribuidos a diferentes taxones, como
Aublysodon y Albertosaurus megagracilis,56 que fue llamado posteriormente
Dinotyrannus megagracilis en 1995.63 Sin embargo, en la actualidad estos fósiles
son universalmente considerados como ejemplares juveniles de Tyrannosaurus rex.64
Un cráneo pequeño pero muy completo encontrado en Montana, de 60 centímetros de
largo, puede ser una excepción. Originalmente, este cráneo fue clasificado como una
especie de Gorgosaurus (G. lancensis) por Charles W. Gilmore en 1946,65 pero
posteriormente le fue asignado a su propio género, Nanotyrannus.66 Las opiniones
sobre la validez de N. lancensis están divididas. Muchos paleontólogos consideran
que el cráneo pertenece a un ejemplar juvenil de Tyrannosaurus rex.67 Existen
diferencias menores entre los dos, incluyendo un mayor número de dientes en N.
lancensis, lo que ha llevado a los científicos a recomendar que ambos géneros se
mantengan separados, hasta que nuevos descubrimientos ayuden a clarificar estas
cuestiones.5568

A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis

filogenético realizado por Loewen et al. en 2013.69

Tyrannosauridae
Albertosaurinae
 
Gorgosaurus libratusGorgosaurus white background.jpg

 
 
Albertosaurus sarcophagusAlbertosaurus Clean.png

 
 
Tyrannosaurinae
 
Tiranosáurido de Dinosaur Park

 
 
 
Daspletosaurus torosusFMNH Daspletosaurus White Background.jpg

 
 
 
Tiranosáurido de Dos Medicinas

 
 
 
Teratophoneus curriei

 
 
 
Bistahieversor sealeyi

 
 
 
Lythronax argestes

 
 
 
Tyrannosaurus rexTyrannosaurus AMNH 5027 (white background).jpg

 
 
 
Tarbosaurus bataarYamanashigakuin elementary school Tarbosaurus white
background.JPG

 
 
Zhuchengtyrannus magnus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Especies
Un gran número de especies inválidas de Tyrannosaurus ha sido reclasificado bien
como T. rex bien como Tarbosaurus. La lista es la siguiente:

T. amplus (Marsh, 1892) nomen dubium (originalmente Aublysodon) especie no válida,

ahora Aublysodon amplus.
T. bataar (Maleev, 1955) especie no válida, ahora Tarbosaurus bataar.
T. efremovi (Maleev, 1955) (originalmente Tarbosaurus) especie no válida, ahora
Tarbosaurus efremovi.
T. gigantus (1990) nomen nudum, especie no válida, ahora Tyrannosaurus rex.
T. imperiosus (Osborn, 1905) (originalmente Dynamosaurus) especie no válida, ahora
Tyrannosaurus rex.
T. lancensis (Gilmore, 1946) (originalmente Gorgosaurus) = Tyrannosaurus rex?
T. lancinator (Maleev, 1955) (originalmente Gorgosaurus) especie no válida, ahora
Tarbosaurus bataar.
T. lanpingensis (Yeh, 1975) nomen dubium especie no válida, ahora Tarbosaurus
lanpingensis.
T. luanchuanensis (Dong, 1979) nomen dubium especie no válida, ahora Tarbosaurus
luanchuanensis.
T. megagracilis (Paul, 1988) (originalmente Albertosaurus) = Tyrannosaurus rex?
T. novojilovi (Maleev, 1955) (originalmente Gorgosaurus) = Tarbosaurus bataar?
T. stanwinstonorum (Pickering, 1995) nomen nudum especie no válida, ahora
Tyrannosaurus rex.
T. torosus (D. A. Russell, 1970) (originalmente Daspletosaurus) especie no válida,
ahora Daspletosaurus torosus.
T. turpanensis (Zhai, Zheng & Tong, 1978) especie no válida, ahora Tarbosaurus
bataar.
Refiérase a Tyrannosauridae para una lista completa de tiranosaurios avanzados,
como Gorgosaurus, Albertosaurus y Alectrosaurus. Refiérase a Tyrannosauroidea para
una discusión de tiranosaurios primitivos, tales como Dilong, Guanlong y
Eotyrannus.
Paleoecología

Antigua representación de T. rex (con una postura incorrecta, ver más abajo) en su
hábitat natural. Dibujo de Charles R. Knight.
El tiranosaurio vivía en todo el occidente de Norteamérica, desde Alberta (Canadá),
hasta Coahuila en México,70 justo antes de que los dinosaurios se extinguieran.
Normalmente T. rex habitaba en planicies de inundación y bosques subtropicales
donde acechaba a sus presas, en zonas demarcadas por ríos, lagos y bosques
exuberantes llenos de cicadáceas, helechos, plantas florecidas y árboles como las
coníferas, sicomoros y araucarias.

Tyrannosaurus (izquierda), y otros animales de la Formación Hell Creek

En la época de T. rex, Norteamérica presentaba un paisaje natural con elementos que
resultarían familiares para el observador actual y otros extraños. Las tortugas de
cuero, los cocodrilos, los lucios (Esocidae), y los peces pipa (Lepisosteidae) que
vivieron en esa época eran bastante similares a los que se pueden encontrar hoy.
Las ranas y los lagartos varanos eran otros animales comunes. Los helechos, colas
de caballo, palmas, magnolias, álamos y arbustos eran algunas de las plantas
dominantes; los pastos y hierbas ya se habían desarrollado, pero no estaban aún
extendidas. Las coníferas como sequoias, araucarias, pinos, y cipreses eran
comunes. T. rex probablemente vivió en muchos hábitats diferentes debido a su
amplio radio de acción, pero muchos de los yacimientos fósiles en donde normalmente
se encuentran sus esqueletos parecen haber sido bosques subtropicales y húmedos.
Otros habitantes del paisaje son menos familiares y carecen de semejanza con la
fauna actual. Los pterosaurios gigantes, como Quetzalcoatlus, planeaban y volaban
en los cielos, con envergaduras de alas de más de 12 metros. Otros terópodos,
incluyendo a los dromeosáuridos, troodóntidos y ornitomímidos, podrían haber medido
menos de 4 o 5 metros de largo. Las manadas de ceratópsidos como los tricerátopos y
torosaurios, y de hadrosaurios como los hadrosaurios y edmontosaurios, vagaban por
la tierra, mientras aves dentadas volaban en los bosques y nadaban en las orillas
de los mares (Hesperornis). Otros dinosaurios herbívoros contemporáneos fueron el
acorazado anquilosaurios, los "cabeza-duras" paquicefalosaurios y estigimoloch y
pequeños ornitópodos como el bugenasaura y el tescelosaurio. Los mamíferos,
predominantemente multituberculados y marsupiales eran todavía pequeños, animales
nocturnos que se asemejaban mucho a las ratas y musarañas de hoy, como Ptilodus y
Meniscoessus; aunque había géneros excepcionales que parecían ya un poco mayores y
desarrollados, como Taeniolabis.

Se cree que Tyrannosaurus necesitaba extensos radios de acción para su

alimentación, debido a la retirada de la Vía Marítima Interior Occidental de
Norteamérica, hace 69 millones de años, lo cual incrementó el tamaño del rango de
alimento.71

Paleobiología
Postura

Recreación de un Tyrannosaurus rex basado en los últimos estudios, con la postura

correcta

Tyrannosaurus rex (réplica del espécimen BHI 3033, o "Stan") en el Real Instituto
Belga de Ciencias Naturales en Bruselas, Bélgica
El tiranosaurio, al igual que todos los terópodos, era bípedo. Sus patas estaban
dotadas de un tejido almohadillado que también funcionaba como un resorte. Los
huesos largos de las patas estaban fusionados entre sí para transmitir las fuerzas
generadas por sus fuertes pisadas, por las piernas, hacia el resto del cuerpo.

Al igual que muchos otros dinosaurios bípedos, en los siglos XIX y XX Tyrannosaurus
rex fue descrito erróneamente con tres puntos de apoyo en el suelo, con el cuerpo a
45 grados o menos en postura vertical y la cola arrastrando por el suelo, de modo
similar a un canguro. Este concepto data de 1865 cuando Joseph Leidy realizó la
reconstrucción de Hadrosaurus, la primera descripción de un dinosaurio en una
postura bípeda.72 Henry Fairfield Osborn, expresidente del Museo Americano de
Historia Natural (AMNH) en Nueva York, creyó que la criatura podría colocarse en
posición vertical y reforzó aún más esta idea cuando el primer esqueleto completo
de Tyrannosaurus rex fue expuesto al público en 1915. Se mantuvo en esta posición
vertical durante casi un siglo, hasta que fue desmantelado en 1992.73 En 1970, los
científicos se dieron cuenta de que esta postura era incorrecta ya que no podría
haber sido mantenida por un animal vivo, habría dado lugar a la dislocación o
debilitamiento de varias articulaciones, incluyendo las caderas y la articulación
entre la cabeza y la columna vertebral.74 El montaje inexacto ha inspirado muchas
representaciones similares en películas y pinturas, como el mural La edad de los
reptiles en el Museo Peabody de la Universidad de Yale.75 Esto sucedió hasta la
década de 1990, cuando películas como Parque Jurásico presentaron una postura más
exacta al público en general. Las representaciones modernas de T. rex en los
museos, el arte y el cine muestran su cuerpo aproximadamente paralelo al suelo y la
cola extendida por detrás para equilibrar la cabeza.56

Extremidades superiores

Diagrama que ilustra la anatomía del brazo

Las extremidades superiores de los tiranosaurios eran relativamente pequeños en
comparación con el resto del cuerpo pero no eran órganos vestigiales, ya que
presentaban grandes áreas para la inserción de los músculos, lo que les brindaba
considerable fuerza. Tenían dos dedos y no tres como se creyó erróneamente hasta
1989, cuando se produjo el hallazgo de patas delanteras relativamente completas de
Tyrannosaurus rex, perteneciente a MOR 555, el "Wankel rex".35 Los restos de «Sue»
también incluyen patas delanteras completas.18

Cuando se descubrió el primer ejemplar de Tyrannosaurus rex, no se hallaron las

extremidades superiores.76 Para completar el esqueleto original, que fue montado
para ser mostrado al público, Osborn sustituyó esa parte restante por los «brazos»
con tres dedos de un Allosaurus.36 Sin embargo, en 1914, Lawrence Lambe describió
una pata delantera de dos dedos para el estrechamente relacionado Gorgosaurus.77

La función de las extremidades superiores es objeto de discusión. En 1906 Osborn

especuló que podrían haber servido para atrapar a la pareja durante la
copulación.78 También se ha sugerido que los miembros anteriores se utilizaron para
ayudar a los animales a levantarse de una posición de decúbito esternal.74 Otra
posibilidad es que los miembros anteriores sujetaran a la presa durante la lucha,
mientras las enormes mandíbulas del tiranosaurio la mataban. Esta hipótesis se
apoya en el análisis biomecánico.

T. rex podría haber usado sus patas delanteras para levantarse después de haber
estado en una postura de descanso, como se ve aquí
Los huesos de las extremidades anteriores de Tyrannosaurus rex presentan un hueso
cortical muy grueso, que indica que se desarrollaron para soportar cargas pesadas.
El músculo bíceps braquial de un Tyrannosaurus rex adulto era capaz de levantar 199
kg por sí solo, número que aumentaría al actuar con otros músculos, como el músculo
braquial. Por otra parte, el antebrazo de Tyrannosaurus tenía una libertad de
rotación limitada, con el hombro y codo permitiendo giros de solo hasta 40 y 45
grados, respectivamente. En comparación, las mismas dos articulaciones en
Deinonychus permitían movimientos de hasta 88 y 130 grados, respectivamente,
mientras que un brazo humano puede girar 360 grados en el hombro y moverse
alrededor de 165 grados a nivel del codo. Los pesados huesos de las patas
delanteras, la fuerza extrema de sus músculos y la rotación limitada pueden indicar
un sistema evolucionado para mantenerse firme a pesar de las tensiones provocadas
por una presa que forcejea por liberarse.79

Crecimiento
Curva de crecimiento de T. rex comparada con la de otros tiranosáuridos. Basada en
Erickson et al. (2004).
La identificación de varios ejemplares juveniles de tiranosaurio ha permitido a los
científicos documentar los cambios ontogénicos en la especie, estimar su esperanza
de vida y determinar con qué rapidez crecían estos animales. El ejemplar más
pequeño conocido, LACM 28471, el «terópodo Jordan», se estima que solo pesaba 30
kg, mientras que el de mayor tamaño, FMNH PR2081 apodado «Sue», probablemente
pesase más de 5400 kg. El análisis histológico de los huesos de LACM 28471 mostró
que solo tenía dos años cuando murió, mientras que «Sue» tenía 28 años, una edad
que podría ser cercana al máximo de la especie.13

La histología también ha permitido calcular la edad de otros ejemplares. Las curvas

de crecimiento pueden desarrollarse trazando la masa corporal de diferentes
especímenes frente a su edad. La curva de crecimiento para Tyrannosaurus rex tiene
forma de S. Los jóvenes no pasan de 1800 kg hasta aproximadamente los 14 años de
edad, cuando el tamaño del cuerpo comienza a aumentar dramáticamente. Durante esta
fase de crecimiento rápido, un joven tiranosaurio debía ganar un promedio de 600 kg
al año durante los próximos cuatro años. A los 18 años de edad, la curva se vuelve
casi horizontal, lo que indica un frenazo drástico del crecimiento. Por ejemplo,
solo 600 kg separan los 28 años de edad de «Sue» de los 22 años de un ejemplar
canadiense, el RTMP 81.12.1.13 Otro estudio histológico reciente realizado por
científicos diferentes corrobora estos resultados, encontrándose que el crecimiento
rápido comenzaba a frenarse alrededor de los 16 años de edad.80 Este repentino
cambio en la tasa de crecimiento podría ser signo de madurez física, una hipótesis
que es apoyada por el descubrimiento de tejido medular en el fémur de un
tiranosaurio de 16 a 20 años de edad, de Montana, MOR 1125, también conocida como
«B-rex». El tejido medular se encuentra solo en las hembras de aves durante la
ovulación, lo que indica que «B-rex» podría ser una hembra en su edad
reproductiva.81 La edad de B-rex ha sido estimada en unos 18 años.82 Otros
tiranosáuridos presentan curvas de crecimiento similares, aunque con menores tasas
de crecimiento que resultan en tamaños más pequeños en la edad adulta.83

Más de la mitad de los ejemplares conocidos de tiranosaurio parecen haber muerto

menos de seis años después de alcanzar la madurez sexual, un patrón que se observa
también en otros tiranosáuridos y actualmente en algunos mamíferos y aves grandes
de larga vida. Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad
infantil, seguidas de una mortalidad relativamente baja entre los jóvenes. La
mortalidad aumenta de nuevo después de la madurez sexual, en parte debido a las
tensiones de la reproducción. Un estudio sugiere que la escasez de fósiles
juveniles de Tyrannosaurus rex se debe en parte a las bajas tasas de mortalidad
juveniles. Sin embargo, esta escasez también podría deberse a lo incompleto del
registro fósil o también al sesgo de los recolectores hacia ejemplares fósiles más
grandes y espectaculares.83

Esqueleto fósil de Tyrannosaurus rex en el Museo Nacional de Historia Natural del

Instituto Smithsoniano, Washington, DC.
Dimorfismo sexual
Existen dudas sobre la existencia de dimorfismo sexual, es decir diferencias
físicas externas significativas entre machos y hembras, en Tyrannosaurus.

En los años 1990 el aumento del número de ejemplares descubierto permitió analizar
las diferencias entre individuos y descubrir lo que parecían ser dos tipos de
conformaciones distintas, llamados morfotipos: uno denominado «robusto», construido
sólidamente, y el otro denominado «grácil». Se creyó que el morfotipo «robusto»
podría ser propio de las hembras ya que la mayor amplitud de su pelvis podría haber
servido para permitir el paso de los huevos.84 Además, se consideró que la
morfología «robusta» estaba correlacionada con un cheurón reducido en la primera
vértebra de la cola, algo que en aquella época se pensaba erróneamente que en el
caso de los cocodrilos también facilitaba la salida de los huevos.85

En los últimos años, los argumentos a favor de dimorfismo sexual se han debilitado.
En 2005 se informó de que las afirmaciones anteriores sobre dimorfismo sexual en la
anatomía del cheurón de los cocodrilos eran erróneas.86 Por otra parte se encontró
un cheurón de tamaño natural en la primera vértebra de la cola de «Sue», un
individuo muy robusto, lo que indica que de todos modos esta característica no
puede utilizarse para diferenciar los dos morfotipos de Tyrannosaurus rex. Como los
ejemplares de esta especie se han encontrado en un amplio espacio geográfico que va
de Saskatchewan (Canadá) a Nuevo México (sudoeste de los Estados Unidos), podría
ser que las diferencias morfológicas entre individuos sean debidas a la variación
geográfica en lugar de al dimorfismo sexual. Las diferencias también podrían estar
relacionadas con la edad, siendo los ejemplares robustos los animales más viejos.18

Solo se ha podido determinar de manera concluyente el género (hembra o macho) de un

único ejemplar de Tyrannosaurus: el apodado «B-rex». Se ha identificado parte del
tejido blando preservado dentro de sus huesos como tejido medular, un tejido
especializado encontrado exclusivamente en las aves modernas, como fuente de calcio
para la producción de la cáscara de huevo durante la ovulación. Puesto que solo las
hembras ponen huevos, el tejido medular solo se encuentra naturalmente en las
hembras, aunque los machos son capaces de producir cuando son inyectados con
hormonas reproductivas femeninas como el estrógeno. Esto sugiere fuertemente que
«B-rex» era una hembra, y que murió durante la ovulación.81 La investigación
reciente ha demostrado que el tejido medular no se encuentra en cocodrilos, que se
cree que son los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios, además de las
aves. La presencia compartida de tejido medular en las aves y los dinosaurios
terópodos es una prueba más de la estrecha relación evolutiva entre los dos.87

Piel y plumas
Artículo principal: Dinosaurios emplumados

Reconstrucción de un Tyrannosaurus joven, representado con plumas filamentosas.

Recreación de Tyrannosaurus rex con plumas, basado en el espécimen AMNH 5027.

A la fecha (2019), no existen pruebas directas ni a favor ni en contra de que T.
rex haya tenido plumas. Sin embargo, muchos de sus parientes próximos sí las tenían
y los científicos reconocen la posibilidad de que ellos también las tuvieran. 88Se
han encontrado restos de pequeños celurosaurianos, el grupo de dinosaurios al que
pertenecen los tiranosaurios, en la Formación Yixian de Liaoning (China), que
presentaban plumas penáceas o un antiguo pelaje de «protoplumas», lo que sugiere la
posibilidad de que los tiranosáuridos también pudieran haber tenido plumas. El
tiranosauroide antiguo Dilong paradoxus, descubierto en la misma formación, también
mostró filamentos de protoplumas en la cola.89 Sin embargo, impresiones de la piel
de tiranosaurios adultos de Alberta y Mongolia parecen mostrar las escamas
escaladas típicas de otros dinosaurios.90 Se ha emitido la hipótesis de que la
presencia de plumas o de escamas podría ser función del tamaño del animal o de su
ubicación geográfica. En climas fríos las plumas habrían sido útiles como
aislamiento térmico, pero no en climas cálidos. Del mismo modo, una cubierta de
plumas habría sobrecalentado a los animales más voluminosos, ya que en los animales
de sangre caliente la cantidad de calor generada es función del volumen del animal
mientras que su refrigeración es función de la superficie exterior, y el cociente
superficie / volumen disminuye cuanto mayor es el tamaño del animal. Es posible que
T. rex presentará plumas o protoplumas en otras regiones del cuerpo pero, tal como
ocurre con el pelo de los elefantes y rinocerontes modernos, en áreas reducidas.
Las protoplumas podrían haberse perdido durante la evolución de los tiranosáuridos
grandes como Tyrannosaurus, especialmente en climas cálidos del Cretácico.91

Termorregulación
No está claro si los tiranosaurios eran ectotérmicos, es decir de «sangre fría», o
endotérmicos, de «sangre caliente».

Hasta los años 1960 se pensaba que los tiranosaurios, y la mayoría de los
dinosaurios, eran ectotérmicos, de «sangre fría», con un metabolismo de reptil. A
partir de entonces científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom sostuvieron que
los tiranosaurios debieron haber sido endotérmicos, de "sangre caliente", lo que
implica un estilo de vida muy activo.929311 Los paleontólogos siguen tratando de
determinar la capacidad de Tyrannosaurus para regular su temperatura corporal. Las
altas tasas de crecimiento de los jóvenes Tyrannosaurus rex, medidas por análisis
histológico, son comparables a las de mamíferos y aves y apoyan por tanto la
hipótesis de un metabolismo alto.80

Las proporciones de isótopos de oxígeno en los huesos fosilizados se utilizan a

veces para determinar la temperatura a la que se depositan en el hueso, ya que la
relación entre ciertos isótopos se correlaciona con la temperatura. Un estudio de
huesos de tiranosaurio encontró que las proporciones de isótopos indicaban una
diferencia de temperatura de no más de 4 a 5 °C entre las vértebras del tronco y la
tibia de la pierna. Este rango pequeño de temperatura entre el núcleo del cuerpo y
las extremidades fue usado por el paleontólogo Reese Barrick y el geoquímico
William Showers para indicar que Tyrannosaurus rex mantenía una temperatura
constante del cuerpo, homeotermia y que disfrutaban de un metabolismo intermedio
entre el de los reptiles ectotérmicos y el de los mamíferos endotérmicos.94 Otros
científicos han señalado, sin embargo, que la proporción de isótopos de oxígeno en
los fósiles de hoy no presenta necesariamente la misma relación que en el pasado
distante, y puede haber sido alterada durante o después de fosilización, en el
proceso llamado diagénesis.95 Barrick y Showers han defendido sus conclusiones en
trabajos posteriores, encontrando resultados similares en otro dinosaurio terópodo
de un continente diferente y separado decenas de millones de años,
Giganotosaurus.96 Los dinosaurios ornitisquios también mostraron evidencia de
homeotermia, mientras que los varanos de la misma formación no.97 Aunque
Tyrannosaurus rex muestre indicios de homeotermia, ello no significa necesariamente
que sea endotérmico. La termorregulación pueden también explicarse por
gigantotermia, como ocurre en algunas especies de tortugas marinas actuales.9899

Locomoción

La pata derecha de T. rex (lateral) fotografiada en el Museo de Historia Natural de

la Universidad de Oxford.
El tiranosaurio tenía unas patas bastante largas pero existe desacuerdo sobre con
qué rapidez podría desplazarse. Algunos científicos piensan que en los animales
pesados las patas que están ubicadas debajo del cuerpo son como pilares, con huesos
grandes para soportar el peso pero que no les permiten correr. Los cálculos oscilan
entre una velocidad pausada de 5 km/h y una muy rápida de 19 km/h. Los científicos
que consideran que T. rex se movía rápidamente indican que sus patas eran
semejantes a las de ornitomímidos tan veloces como el estrutiomimo. Un estudio
reciente concluyó sin embargo que T. rex no tenía suficiente masa muscular en las
piernas como para ser tan veloz, lo que hacía era caminar dando zancadas de 4 m por
cada paso dándole una velocidad de 19 km/h.[cita requerida] Se han encontrado
muchas huellas de pisadas de terópodos caminando pero hasta ahora ninguna de
terópodos corriendo. Esto impide calcular su velocidad y por otra parte podría
indicar que en efecto no eran capaces de correr.100

Los bípedos tienen mayor riesgo de caerse, si durante un arranque se tropiezan, y

no pueden acomodar sus patas debajo del cuerpo. Las caídas eran muy peligrosas para
T. rex porque la cabeza recorría más de 3 m en el desplome, y las patas delanteras
no podían detener su caída. Las avestruces tienen un problema similar, pero el
riesgo de caída de un avestruz o de otras aves corredoras es muchísimo menor que el
que habría tenido un tiranosauro incluso siendo este depredador (si cazaba presas
vivas). Si T. rex se caía duramente podía lesionarse e incluso morir. Unos
investigadores calcularon que si un T. rex de seis toneladas corriera a una
velocidad de 19 km/h y tropezara, golpearía el suelo con tanta fuerza que supondría
la rotura de músculos y huesos, lo que le causaría la muerte. Pero otro equipo de
investigadores dio una propuesta más aceptable. Se trata de la posibilidad de que
T. rex se moviera entre los 7 y 19 km/h, parecida a la velocidad máxima de un
elefante africano. Christiansen (1998) estima que los huesos de la pierna de
Tyrannosaurus no fueron significativamente más fuertes que los de los elefantes,
que son relativamente limitadas en su velocidad máxima y nunca corren ya que no
presenta la fase de aire, y por lo tanto propone que la velocidad máxima de los
dinosaurios han sido cerca de 4 metros por segundo (19 km/h), lo que se refiere a
la velocidad de un velocista humano. Pero también señaló que estas estimaciones
dependen de muchos supuestos dudosos.101

Farlow y sus colegas (1995) han argumentado que un Tyrannosaurus pesó 5,4 toneladas
a 7,3 toneladas que han sido gravemente o incluso fatalmente herido si había caído
mientras se mueve con rapidez, ya que su torso se habría estrellado contra el suelo
a una desaceleración de 6 g (seis veces la aceleración de la gravedad, o alrededor
de 60 m/s y las patas delanteras pequeñas no podrían haber reducido el impacto.14
Sin embargo, se conoce que las jirafas galopan a 50 kilómetros por hora, a pesar
del riesgo de que se puedan romper una pierna o algo peor, llegando a ser mortal,
incluso en un ambiente "seguro" como un zoológico.102103 Por lo tanto, es muy
posible que también Tyrannosaurus se trasladara rápidamente cuando fuera necesario
y aceptaba tales riesgos.104105

La mayoría de las investigaciones recientes sobre la locomoción de Tyrannosaurus no

son compatibles con una velocidad de 40 kilómetros por hora, es decir, ejecutando
una moderada velocidad. Por ejemplo, un trabajo de 2002 en la revista Nature,
utilizó un modelo matemático, validado por aplicación a 3 clases de seres
vivientes: caimanes, aves y seres humanos. Más adelante se incluyeron otras ocho
especies, incluyendo emúes y avestruces, para medir la masa del músculo de la
pierna necesarios para una rápida ejecución de más de 40 km/h.106107 Encontraron
que proponer una velocidad máxima de más de 15 kilómetros por hora era inviable,
porque requeriría músculos de las piernas muy grandes de aproximadamente más del
40-86 % de la masa total del cuerpo. Incluso velocidades moderadamente rápidas
habrían requerido grandes músculos de la pierna. Esta discusión es difícil de
resolver, ya que no se sabe cuán grandes eran los músculos de las piernas en
Tyrannosaurus; si fueron pequeños, solo habría alcanzado 18 km/h, posiblemente
apenas una velocidad apta para caminar o trotar.107

Un ave de seis toneladas habría necesitado músculos de las piernas que

constituyeran casi el 100 % de su masa corporal para correr. Siendo realistas, T.
rex tenía los músculos para correr a unos 18 km/h.107
En un estudio realizado en 2007 se emplearon modelos informáticos para calcular la
velocidad de marcha, basados en los datos obtenidos directamente de los fósiles, y
se concluyó que Tyrannosaurus tenía una velocidad máxima de avance de ocho metros
por segundo. El promedio de un futbolista profesional sería un poco más lento,
mientras que un velocista humano puede alcanzar los 4 metros por segundo (19 km/h).
Hay que tener en cuenta que estos modelos de computadora predicen una velocidad
máxima de 6 metros por segundo (21 km/h) para un pequeño Compsognathus de 3 kg,
probablemente un individuo juvenil.108109110

Algunos argumentan que Tyrannosaurus era incapaz de correr, estimando la velocidad

máxima en alrededor de 17 kilómetros por hora. Esta velocidad menor, sigue siendo
superior a las de sus probables presas: hadrosáuridos y ceratopsianos.107 Además,
algunos defensores de la idea de que Tyrannosaurus era un depredador afirman que la
velocidad de los tiranosaurios en persecución no es importante, ya que puede haber
sido lento, pero aún más rápido que sus presas.111 Sin embargo, Paul y Christiansen
(2000) argumentaron que al menos los ceratopsianos más tardíos tuvieron patas
delanteras en posición vertical y las especies más grandes pueden haber sido tan
rápidas como los rinocerontes.112 Heridas de mordedura curadas en los fósiles de
ceratopsianos se interpretan como evidencia de ataques de tiranosaurios a
ceratopsianos durante la vida. Esto pone en duda el argumento que Tyrannosaurus no
tenía que ser rápido para atrapar a su presa, puesto que los ceratopsianos que
vivieron junto a estos eran rápidos.105

Huellas

Posible huella en Nuevo México. Contramolde en relieve invertido (localizado en la

cara inferior de un estrato).
Atribuir determinada huella a un Tyrannosaurus es aventurado, debido a que los pies
de los diferentes terópodos dejan todos huellas tridáctilas (de tres dedos) muy
similares.113 Sin embargo, se han asignado provisionalmente a Tyrannosaurus dos
huellas fósiles aisladas.

La primera fue descubierta en Philmont Scout Ranch, Nuevo México, en 1983 por el
geólogo estadounidense Charles Pillmore. Originalmente se pensó que pertenecían a
un hadrosáurido, sin embargo el examen de la huella reveló una gran " huella de
talón", desconocida en ornitópodos, y los indicios de lo que pudo haber sido el
espolón, como cuarto dígito del pie de un tiranosaurio. La huella dio lugar a unos
nuevos icnogénero e icnoespecie, Tyrannosauripus pillmorei, publicados en 1994 por
Martin Lockley y Adrian Hunt. Estos autores sugirieron que era muy probable que
fuera hecha por un Tyrannosaurus rex, lo que la convertiría en la primera huella
conocida de esta especie. La huella, de 83 centímetros de largo por 71 de ancho, se
imprimió en lo que una vez fue el lecho fangoso de un humedal con vegetación.114

Una segunda huella que pudo haber sido hecha por un Tyrannosaurus fue descubierta
en 2007 por el paleontólogo británico Phil Manning, en la Formación Hell Creek de
Montana y publicada en 2008 por Manning, Ott y Falkingham. Mide 72 centímetros de
largo por 76 de ancho, más corta y algo más ancha que la descrita por Lockley y
Hunt. Los posibles candidatos a la autoría de esta huella son Tyrannosaurus y
Nanotyrannus, los únicos grandes terópodos conocidos en la Formación Hell Creek, si
bien pudiera pertenecer a algún otro dinosaurio carnívoro aún desconocido.115113

Alimentación

Mandíbula de tiranosaurio.
Las grandes mandíbulas del tiranosaurio medían más de 1 m y estaban llenas de
afilados y macizos dientes curvos de 19 cm. Mediante el uso de modelos
musculoesqueléticos dinámicos, un estudio calculó que su fuerza de mordida fue, por
mucho, la más poderosa estimada o registrada de cualquier animal terrestre, siendo
capaces de ejercer una fuerza de presión de 3,6 a 5,8 toneladas.116 Un pliosaurio,
Pliosaurus funkei, un depredador marino encontrado en 2009 en el Ártico podría
haber ejercido una presión cuatro veces mayor con su mordida, siendo uno de los
pocos depredadores (si no el único) que pudieron superar en este ámbito a T.
rex.117118

Debate acerca del hábito alimenticio de Tyrannosaurus

El debate sobre si Tyrannosaurus era un depredador o un carroñero puro es tan
antiguo como el debate sobre su locomoción. En 1917 se describió un esqueleto bien
conservado de un pariente cercano de Tyrannosaurus, Gorgosaurus, y se concluyó que
era un carroñero puro porque mostraba muy poco desgaste en los dientes,119 por lo
que también Tyrannosaurus podría haberlo sido. Este argumento ya no es tomado en
serio al año 2021 porque los terópodos sustituyen los dientes continuamente. Desde
el primer descubrimiento, la mayoría de los científicos han supuesto que
Tyrannosaurus era un depredador. Ello no excluye que, al igual que los grandes
depredadores modernos, los tiranosaurios limpiasen cadáveres encontrados
fortuitamente o les robasen presas muertas a otros depredadores si se presentaba la
oportunidad.120Jack Horner experto en hadrosáuridos es al año 2021 el principal
defensor de la idea de que Tyrannosaurus era exclusivamente carroñero y no
realizaba caza activa.35121122 Horner ha presentado varios argumentos para apoyar
su hipótesis:

Un Allosaurus devorando carroña de un saurópodo. Dibujo de Charles R. Knight.

Las patas delanteras de Tyrannosaurus son cortas en comparación con las de otros
depredadores conocidos, por lo que Horner afirma que no tenían la fuerza de agarre
suficiente para aferrar a su presa.123

Réplica del cerebro de T. rex

Tyrannosaurus tenía bulbos olfatorios y nervios olfativos grandes en relación con
su tamaño cerebral. Esto sugiere un sentido del olfato muy desarrollado,124 con lo
que podría detectar cadáveres a grandes distancias, como hacen los buitres
actuales. Los opositores de la hipótesis del carroñero puro han usado el ejemplo de
los buitres en el sentido contrario, argumentando que la hipótesis del carroñero es
inverosímil porque los carroñeros puros modernos son solo grandes aves planeadoras,
que utilizan sus aguzados sentidos y la energía eficiente del planeo para cubrir
amplias zonas con un gasto mínimo de energía.125 Sin embargo, se ha calculado que
un ecosistema tan productivo como el actual Serengeti podría proporcionar
suficiente carroña para un gran terópodo carroñero, siempre y cuando fuesen de
sangre fría. La ausencia de carroñeros terrestres en los ecosistemas modernos como
Serengeti puede deberse a que las aves planeadoras ahora hacen el trabajo mucho más
eficientemente, mientras que los terópodos grandes no se habrían enfrentado a esa
competencia por su nicho ecológico.126
Los dientes de Tyrannosaurus podían machacar huesos, y por lo tanto podía extraer
un máximo de comida, médula ósea, de los restos de un animal, incluyendo las partes
menos nutritivas. Karen Chin y sus colegas han encontrado fragmentos de hueso en
coprolitos que atribuyen a tiranosaurios, pero señalan que los dientes de un
Tyrannosaurus no estaban bien adaptados a masticar huesos de manera sistemática
para extraer la médula, como hacen las hienas.127
Dado que al menos algunas de sus presas potenciales corrían rápido, los indicios de
que Tyrannosaurus caminaba en lugar de correr sugieren que era carroñero.121128 Por
el contrario, estudios recientes sugieren que Tyrannosaurus, aunque era más lento
que los grandes depredadores terrestres modernos, bien pudo haber sido lo
suficientemente rápido como para cazar ceratopsianos y hadrosáuridos grandes.107111
Otros indicios sugieren un comportamiento de cazador en Tyrannosaurus. Sus órbitas
oculares están dispuestas de manera que los ojos miran hacia adelante, dándole una
visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos. Horner también
señaló que el linaje de Tyrannosaurus tenía una historia de constante mejora de la
visión binocular. No es evidente por qué la selección natural habría favorecido
esta tendencia a largo plazo si Tyrannosaurus hubiesen sido carroñero puro, que no
habrían necesitado la percepción avanzada de la perspectiva que proporciona la
visión estereoscópica.2223 En los animales modernos la visión binocular la
presentan principalmente en los depredadores pero no en exclusiva, ya que lemúridos
y primates, entre otros no depredadores, también la poseen.

Restauración basada en el ejemplar MOR 980, con infecciones parasitarias que

causaron unas cicatrices que en cráneos anteriores se habían explicado como señales
de lucha.
Un esqueleto del hadrosáurido Edmontosaurus annectens presenta en sus vértebras de
la cola una lesión infligida por un Tyrannosaurus y curada luego. El hecho de que
el daño sanase muestra que Edmontosaurus sobrevivió al ataque de un Tyrannosaurus
durante su vida, es decir, Tyrannosaurus había intentado depredación activa.129 Un
hallazgo similar fue realizado en 2007 y fue descrito por David Burnham et al. en
2013 consistente de dos huesos fusionados de la cola de Edmontosaurus que tenían la
punta de un diente de un Tyrannosaurus adulto incrustada en el hueso, con evidencia
de crecimiento de hueso nuevo que se desarrolló alrededor del diente. Burnham y sus
colegas sugirieron que este hadrosáurido sobrevivió al ataque del depredador y esto
constituye una prueba definitiva de que Tyrannosaurus era un depredador.130131132
133134

También hay evidencia de una interacción agresiva entre Triceratops y

Tyrannosaurus, ya que aparecen marcas parcialmente curadas de dientes de
Tyrannosaurus en el cuerno frontal y el escamoso, un hueso del volante del cuello,
de un Triceratops; el cuerno mordido estaba roto, con un crecimiento de hueso nuevo
en la fractura. No se sabe cuál fue la naturaleza exacta de la interacción,
cualquiera de los dos animales podría haber sido el agresor.135 Al examinara al
espécimen «Sue», el paleontólogo Peter Larson encontró una fractura sanada en el
peroné y las vértebras de la cola, cicatrices en los huesos de la cara y un diente
de otro Tyrannosaurus incrustado en una vértebra del cuello. De ser cierto, esto
constituiría una fuerte evidencia de comportamiento agresivo entre Tyrannosaurus,
pero no se sabe si fue competencia por el alimento, por parejas sexuales o
canibalismo activo.136 Sin embargo, la investigación más reciente de estas
supuestas heridas ha demostrado que la mayoría son infecciones en lugar de lesiones
o simplemente daños en los fósiles ocurridos después de la muerte, y las pocas
lesiones reales son demasiado generales como para probar un conflicto entre
individuos de la misma especie.121 Un estudio de 2009 demostró que los agujeros en
los cráneos de varios especímenes podrían haber sido causados por parásitos como
las Trichomonas que normalmente infectan a las aves.

Algunos investigadores sostienen que si Tyrannosaurus era un carroñero, otro

dinosaurio tendría que haber ocupado el puesto ecológico de mayor depredador en el
Cretácico superior en Laurasia. Las presas de mayor tamaño eran los marginocéfalos
y ornitópodos. Los otros tiranosáuridos se parecen tanto a T. rex que solo
quedarían los pequeños dromeosáuridos como posibles principales depredadores. En
este sentido, los partidarios de la hipótesis del carroñero puro argumentan que el
tamaño y la fuerza de Tyrannosaurus habrían sido suficientes para robarles presas a
depredadores más pequeños.128 La mayoría de los paleontólogos aceptan que
Tyrannosaurus era a la vez un activo depredador y un carroñero, como la mayoría de
los grandes carnívoros.137

Los carnívoros modernos raras veces son estrictos depredadores o carroñeros. Los
leones, por ejemplo, a veces comen hienas muertas y viceversa. El comportamiento
depende de la disponibilidad de la presa, entre otros factores. Si los
tiranosaurios eran carroñeros que practicaban cleptoparasitismo (robo de las presas
cazadas por auténticos depredadores) su masa corporal habría sido un factor
intimidante para ahuyentar a los depredadores; los depredadores coetáneos
indiscutibles (por ejemplo los raptores) eran mucho más pequeños y veloces, por lo
que la presencia de un carroñero gigante dotado de grandes dientes les habría hecho
huir o retroceder.

Canibalismo
En 2010 se publicaron pruebas de canibalismo en el género Tyrannosaurus.138 Se
analizaron varios ejemplares de Tyrannosaurus que presentan en los huesos marcas de
dentelladas atribuibles a otros tiranosaurios. Las marcas de dientes se hallan en
el húmero, huesos del pie y metatarsos, y esto se consideró una prueba de
comportamiento carroñero oportunista, y no de heridas causadas en combate
intraespecífico (entre miembros de una misma especie). En una pelea, es de suponer
que sería difícil para un T. rex inclinarse tanto como para llegar a morder en los
pies a su rival, por lo que lo más probable es que las marcas de dientes se
hicieran en un cadáver. El que las marcas aparezcan en partes del cuerpo con
cantidades de carne relativamente escasas sugiere que Tyrannosaurus se estaba
alimentando del cadáver de un congénere cuyas partes más carnosas ya habían sido
devoradas.138
Saliva infecciosa
Se ha sugerido que la saliva de Tyrannosaurus podría haber resultado patógena para
sus presas. Esta idea fue propuesta por primera vez por William Abler.139 Al
examinar los dientes de los tiranosáuridos entre cada dentículo del borde aserrado
de los dientes notó un espacio que podría haber retenido fibras de carne que
entrarían en estado de putrefacción debido a colonias de bacterias, dando a
Tyrannosaurus una mordedura infecciosa mortal, como también se ha sugerido en el
caso del dragón de Komodo. Sin embargo, Jack Horner indica que en Tyrannosaurus los
bordes de las sierras del diente tenían más bien forma de cubo mientras que en los
dientes del dragón de Komodo son redondeadas.140 Horner ha señalado además que el
diente de T. rex es sólido, mientras que los dientes del dragón de Komodo son
acanalados.140

En la cultura popular
Artículo principal: Tyrannosaurus en la cultura popular
Desde que fuera descrito por primera vez en 1905, Tyrannosaurus rex se ha
convertido en la especie más reconocida de dinosaurio en la cultura popular. Es el
único dinosaurio que es conocido comúnmente por el gran público mediante su
nomenclatura binominal (Tyrannosaurus rex), y su abreviatura científica T. rex
también ha encontrado un uso amplio en lengua inglesa.18 Robert Bakker nota esto en
su libro Herejías de dinosaurio y explica que un nombre como el de Tyrannosaurus
rex «es irresistible a la lengua».11

Véase también
Ver el portal sobre Dinosaurios Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con
Dinosaurios.
Anexo: Géneros válidos de dinosaurios
Tyrannosauridae
Especímenes de Tyrannosaurus rex
Referencias
«tyrannosaurus». Online Etymology Dictionary.
«Eastern Montana's B. rex now yields female bone tissue». News and Articles on
Science and Technology (en inglés). 2 de junio de 2005. Consultado el 26 de
diciembre de 2015.
Renne, Paul; Deino, Alan; Hilgen, Frederik; Kuiper, Klaudia; Mark, Darren;
Mitchell, William; Morgan, Leah; Mundil, Roland; Smit, Jan (8 de febrero de 2013).
«Time Scales of Critical Events Around the Cretaceous-Paleogene Boundary». Science
339 (6120): 684-687. doi:10.1126/science.1230492. Consultado el 26 de diciembre de
2015.
Hutchinson, J. R.; Bates, K. T.; Molnar, J.; Allen, V.; Makovicky, P. J. (2011).
«A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with
Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth». PLoS ONE 6 (10).
doi:10.1371/journal.pone.0026037.
«Sue's vital statistics». Sue at the Field Museum. Field Museum of Natural
History. Archivado desde el original el 17 de marzo de 2009. Consultado el 15 de
septiembre de 2007.
Bates, K. T., Manning, P. L., Hodgetts, D. y Sellers, W. I. (2009). «Estimating
Mass Properties of Dinosaurs Using Laser Imaging and 3D Computer Modelling». En
Beckett, Ronald, ed. PLoS ONE 4 (2): e4532. Bibcode:2009PLoSO...4.4532B. PMC
2639725. PMID 19225569. doi:10.1371/journal.pone.0004532.
Hartman, Scott (26 de marzo de 2013). «Giant theropods: North vs South». Scott
Hartman's Skeletal drawing.com (en inglés). Consultado el 16 de abril de 2016.
Campione, Nicolas; Evans, David; Brown, Caleb; Carrano, Matthew (21 de julio de
2014). «Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to
quadruped stylopodial proportions». Methods in Ecology and Evolution 5 (9): 913-
923. doi:10.1111/2041-210X.12226. Consultado el 16 de abril de 2016.
Hartman, Scott (7 de julio de 2013). «Mass estimates: North vs South redux». Scott
Hartman's Skeletal drawing.com (en inglés). Consultado el 16 de abril de 2016.
Anderson, J. F.; Hall-Martin, A. J. Russell DA (1985). «Long bone circumference
and weight in mammals, birds and dinosaurs». Journal of Zoology 207 (1): 53-61.
Bakker, Robert T. (1986). The Dinosaur Heresies. Nueva York, EE. UU.: Kensington
Publishing. ISBN 0-688-04287-2. OCLC 13699558.
Henderson, D. M. (1 de enero de 1999). «Estimating the masses and centers of mass
of extinct animals by 3-D mathematical slicing». Paleobiology 25 (1): 88-106.
Erickson, G. M., Makovicky, P. J., Currie, P. J., Norell, M. A., Yerby, S. A. &
Brochu, C. A. 2004. «Gigantism and comparative life-history parameters of
tyrannosaurid dinosaurs.» Nature 430: 772-775.
Farlow, J. O.; Smith, M. B., Robinson, J. M. (1995). «Body mass, bone "strength
indicator", and cursorial potential of Tyrannosaurus rex». Journal of Vertebrate
Paleontology 15 (4): 713-725. Archivado desde el original el 29 de noviembre de
2009. Consultado el 5 de diciembre de 2009.
Christiansen, Per; & Fariña, Richard A. (2004). «Mass prediction in theropod
dinosaurs». Historical Biology 16 (2-4): 85-92. doi:10.1080/08912960412331284313.
Dal Sasso, Cristiano; Maganuco, Simone; Buffetaut, Eric; & Méndez, Marcos A.
(2005). «New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with
remarks on its sizes and affinities». Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4):
888-896. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2.
Calvo, Jorge O.; Rodolfo Coria (diciembre de 1998). «New specimen of
Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado, 1995), supports it as the largest
theropod ever found» (pdf). Gaia Revista de Geociências 15: 117-122. Archivado
desde el original el 26 de marzo de 2009. Consultado el 5 de diciembre de 2009.
Brochu, Christopher A.; Richard A. Ketcham (2003). Osteology of Tyrannosaurus Rex:
Insights from a Nearly Complete Skeleton and High-resolution Computed Tomographic
Analysis of the Skull. Northbrook, Illinois: Society of Vertebrate Paleontology.
OCLC 51651461.
Lipkin, Christine; Carpenter, Kenneth (2008). «Looking again at the forelimb of
Tyrannosaurus rex». En Carpenter, Kenneth y Larson, Peter E. (editors), ed.
Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana
University Press. pp. 167-190. ISBN 0-253-35087-5.
«Museum unveils world's largest T-rex skull». Montana State University. 7 de abril
de 2006. Consultado el 13 de septiembre de 2008.
Herrmann, Andrew (12 de abril de 2006). «Head to head, new T. rex beats Sue...».
Dinosaur Mailing List (en inglés). Consultado el 26 de diciembre de 2015.
Stevens, Kent A. (Junio de 2006). «Binocular vision in theropod dinosaurs» (PDF).
Journal of Vertebrate Paleontology 26 (2): 321-330. doi:10.1671/0272-
4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2. Archivado desde el original el 25 de octubre de
2009. Consultado el 5 de diciembre de 2009.
Jaffe, Eric (1 de julio de 2006). «Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among
nature's best». Science News 170 (1): 3. doi:10.2307/4017288. Consultado el 6 de
octubre de 2008.
Snively, Eric; Donald M. Henderson y Doug S. Phillips (2006). «Fused and vaulted
nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding
mechanics» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 51 (3): 435-454. Consultado el 8 de
octubre de 2008.
Erickson, G. M.; Van Kirk, S. D.; Su, J.; Levenston, M. E.; Caler, W. E. y Carter,
D. R. (1996). «Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked
bones». Nature 382: 706-708. doi:10.1038/382706a0.
Meers, M. B. (Agosto de 2003). «Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus
rex and their relationships to the inference of feeding behavior». Historical
Biology: A Journal of Paleobiology 16 (1): 1-12. doi:10.1080/0891296021000050755.
Brochu, C.R. (2003). «Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly
complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull».
Society of Vertebrate Paleontology Memoirs 7: 1-138. doi:10.2307/3889334.
Smith, J. B. (Diciembre de 2005). «Heterodonty in Tyrannosaurus rex: implications
for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions» (PDF). Journal of
Vertebrate Paleontology 25 (4): 865-887. doi:10.1671/0272-
4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2. Archivado desde el original el 25 de octubre de
2009. Consultado el 6 de diciembre de 2009.
 Douglas, K., Young, S. (1998). «The dinosaur detectives». New Scientist.
Consultado el 16 de octubre de 2008. «One palaeontologist memorably described the
huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas'».
In the Field, edición de enero-febrero de 2005, Museo Field de Historia Natural.
«The First Tyrannosaurus Skeleton, 1905». Linda Hall Library of Science,
Engineering and Technology. Archivado desde el original el 12 de mayo de 2008.
Consultado el 3 de agosto de 2008.
Breithaupt, Brent H.; Elizabeth H. Southwell y Neffra A. Matthews (18 de octubre
de 2005). «In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus Rex: Manospondylus Gigas,
Ornithomimus Grandis, and Dynamosaurus Imperiosus, the Earliest Discoveries of
Tyrannosaurus Rex in the West». Abstracts with Programs. 2005 Salt Lake City Annual
Meeting 37 (7). Geological Society of America. p. 406. Consultado el 8 de octubre
de 2008.
Osborn, H. F. (1905). «Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs».
Bulletin of the American Museum of Natural History 21: 259-265.
Breithaup, B. H.; Southwell, E. H., Matthews, N. A. (2006). «Dynamosaurus
Imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus Rex in Wyoming and the
West» (pdf). New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35: 257-258.
Archivado desde el original el 17 de diciembre de 2008. Consultado el 9 de
diciembre de 2008.
Horner, John R.; Don Lessem (1993). The complete T. rex. Nueva York: Simon &
Schuster. ISBN 0-671-74185-3.
Osborn, H. F. (1917). «Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus,
Tyrannosaurus». Bulletin of the American Museum of Natural History (Nueva York:
Museo Americano de Historia Natural) 35 (43): 733-771. Consultado el 8 de octubre
de 2008.
Ride, W. D. L. (1999). «Article 23.9 – Reversal of Precedence». International code
of zoological nomenclature. Londres: Comisión Internacional de Nomenclatura
Zoológica. ISBN 0-85301-006-4. OCLC 183090345. Consultado el 8 de octubre de 2008.
«el uso que prevalece debe ser mantenido" cuando "el sinónimo más moderno u
homónimo no haya sido usado como válido desde 1899" y "el sinónimo más reciente u
homónimo haya sido usado para un taxón en particular, presumido válido para ese
taxón en particular, haya sido usado para ese taxón como presunto nombre válido en
al menos 25 trabajos y publicado por al menos 10 autores en inmediatamente antes de
los 50 años;...»
Taylor, Mike (27 de agosto de 2002). «So why hasn't Tyrannosaurus been renamed
Manospondylus?». The Dinosaur FAQ. Consultado el 8 de octubre de 2008.
Horner, J. R. & Lessem, D. 1993. The Complete T. rex. Nueva York: Simon &
Schuster. 238pp.
"STAN T. rex" Black Hills Institute for Geological Research, Inc. 2004. Consultado
el 16 de julio de 2005.
Brochui, C. A. (diciembre de 2003). «Lessons From A Tyrannosaur: The Ambassadorial
Role Of Paleontology». PALAIOS 18 (6): 475. doi:10.1669/0883-
1351(2003)018<0475:LFATTA>2.0.CO;2.
«Was Mighty T. Rex 'Sue' Felled By A Lowly Parasite?». ScienceDaily. 30 de
septiembre de 2009. Consultado el 14 de mayo de 2013.
«Dig pulls up five T. rex specimens.» 10 de octubre de 2000. BBC News.
Mary Higby Schweitzer de la Universidad Estatal de Carolina del Norte y sus
colegas, en la revista Science, marzo de 2005.
«BBC NEWS : Science/Nature : T. rex fossil has 'soft tissues'». Consultado el 11
de diciembre de 2005.
Kaye, Thomas G.; Gary Gaugler y Zbigniew Sawlowicz (julio de 2008). «Dinosaurian
Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms». ONE 3 (7): e2808. PMC 2483347.
PMID 18665236. doi:10.1371/journal.pone.0002808. Consultado el 29 de julio de 2008.
«Researchers Debate: Is It Preserved Dinosaur Tissue, or Bacterial Slime?».
Discover. 30 de julio de 2008. Consultado el 4 de septiembre de 2008.
«Scientists recover T. rex soft tissue». Associated Press. 24 de marzo de 2005.
Consultado el 14 de mayo de 2013.
Fields, Helen (Mayo de 2006). «Dinosaur Shocker». Smithsonian Institution.
Consultado el 14 de mayo de 2013.
Rincon, Paul (12 de abril de 2007). «Protein links T. rex to chickens». BBC News.
Consultado el 2 de octubre de 2008.
Ryan, Michael J. «New Biggest T. rex Skull.» Palaeblog. 12 de abril de 2006.
«Footprint of a Giant». Online guide to the continental Cretaceous-Tertiary
boundary in the Raton basin, Colorado and New Mexico. United States Geological
Survey. Archivado desde el original el 20 de agosto de 2008. Consultado el 9 de
octubre de 2008.
AP (15 de abril de 2021). «‘That’s a lot of teeth’: 2.5 billion T rex walked the
earth, researchers find». The Guardian (en inglés). Consultado el 15 de abril de
2021.
Currie, Philip J.; Jørn H. Hurum y Karol Sabath (2003). «Skull structure and
evolution in tyrannosaurid dinosaurs» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 48 (2):
227-234. Consultado el 8 de octubre de 2008.
Holtz, Thomas R., Jr. (2004). «Tyrannosauroidea». En David B. Weishampel, Peter
Dodson y Halszka Osmólska, ed. The dinosauria. Berkeley: University of California
Press. pp. 111-136. ISBN 0-520-24209-2.
Paul, Gregory S. (1988). Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated
guide. Nueva York: Simon and Schuster. ISBN 0-671-61946-2. OCLC 18350868.
Holtz, Thomas R. (1994). «The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae:
Implications for Theropod Systematics». Journal of Palaeontology 68 (5): 1100-1117.
ISSN 0022-3360. JSTOR 1306180. Consultado el 8 de octubre de 2008.
Maleev, E. A. (1955). «Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia» [Dinosaurios
carnívoros gigantes de Mongolia]. Doklady Akademii Nauk SSSR (en ruso) 104 (4):
634-637.
Rozhdestvensky, AK (1965). «Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of
their taxonomy». Paleontological Journal 3: 95-109.
Carpenter, Kenneth (1992). «Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North
America». En Niall J. Mateer y Pei-ji Chen, ed. Aspects of nonmarine Cretaceous
geology. Beijing: China Ocean Press. ISBN 9787502714635. OCLC 28260578.
Carr, Thomas D.; Thomas E. Williamson y David R. Schwimmer (marzo de 2005). «A New
Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian)
Demopolis Formation of Alabama». Journal of Vertebrate Paleontology 25 (1): 119-
143. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.
Hurum, Jørn H.; Karol Sabath (2003). «Giant theropod dinosaurs from Asia and North
America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared» (PDF). Acta
Palaeontologica Polonica 48 (2): 161-190. Consultado el 8 de octubre de 2008.
Olshevsky, George (1995). «The origin and evolution of the tyrannosaurids».
Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. 9-10: 92-119.
Carr, T. D.; T. E. Williamson (2004). «Diversity of late Maastrichtian
Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America». Zoological
Journal of the Linnean Society 142: 479-523. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x.
Gilmore, C. W. (1946). «A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of
Montana». Smithsonian Miscellaneous Collections 106: 1-19.
Bakker, R. T.; M. Williams y P. J. Currie (1988). «Nanotyrannus, a new genus of
pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana». Hunteria 1 (5): 1-30.
Carr, T. D. (1999). «Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria,
Theropoda)». Journal of Vertebrate Paleontology 19: 497-520.
Currie, Philip J. (2003). «Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the
Late Cretaceous of Alberta, Canada» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 42 (2):
191-226. Consultado el 9 de octubre de 2008.
Loewen, M. A.; Irmis, R. B.; Sertich, J. J. W.; Currie, P. J.; Sampson, S. D.
(2013). Evans, David C, ed. [1]
«L A F A U N A». Archivado desde el original el 25 de julio de 2009. Consultado el
17 de julio de 2009.
Scientific American, 290, no. 2, febrero de 2004, pp. 23-24.
Leidy, J. (1865). «Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of
the United States». Smithsonian Contributions to Knowledge 14: 1-135.
«Tyrannosaurus». American Museum of Natural History. Archivado desde el original
el 8 de diciembre de 2008. Consultado el 16 de octubre de 2008.
Newman, BH (1970). «Stance and gait in the flesh-eating Tyrannosaurus». Biological
Journal of the Linnean Society 2: 119-123. doi:10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x.
«The Age of Reptiles Mural». Yale University. 2008. Consultado el 16 de octubre de
2008.
Osborn, H. F. (1905). «Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs».
Bulletin of the AMNH (Nueva York: Museo Americano de Historia Natural) 21 (14):
259-265. Consultado el 6 de octubre de 2008.
Lambe, L. M. (1914). «On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the
Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus
marginatus from the same horizon». Ottawa Naturalist 27: 129-135.
Osborn, Henry Fairfield; Barnum Brown (1906). «Tyrannosaurus, Upper Cretaceous
carnivorous dinosaur». Bulletin of the AMNH (Nueva York: Museo Americano de
Historia Natural) 22 (16): 281-296. Consultado el 6 de octubre de 2008.
Carpenter, Kenneth; Matt Smith (2001). «Forelimb Osteology and Biomechanics of
Tyrannosaurus rex». En Darren Tanke y Kenneth Carpenter, ed. Mesozoic vertebrate
life. Bloomington: Indiana University Press. pp. 90-116. ISBN 0-253-33907-3.
Horner, J. R., Padian, K. (septiembre de 2004). «Age and growth dynamics of
Tyrannosaurus rex». Proceedings. Biological sciences / the Royal Society 271
(1551): 1875-80. PMC 1691809. PMID 15347508. doi:10.1098/rspb.2004.2829. Consultado
el 5 de octubre de 2008.
Schweitzer, M. H., Wittmeyer, J. L., Horner, J. R. (junio de 2005). «Gender-
specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex». Science (Nueva
York, N.Y.) 308 (5727): 1456-60. PMID 15933198. doi:10.1126/science.1112158.
Consultado el 5 de octubre de 2008.
Lee, Andrew H.; Werning, Sarah (2008). «Sexual maturity in growing dinosaurs does
not fit reptilian growth models». Proceedings of the National Academy of Sciences
105 (2): 582-587. PMC 2206579. PMID 18195356. doi:10.1073/pnas.0708903105.
Erickson, G. M., Currie, P. J., Inouye, B. D., Winn, A. A. (julio de 2006).
«Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology».
Science (Nueva York, N.Y.) 313 (5784): 213-7. PMID 16840697.
doi:10.1126/science.1125721.
Carpenter, Kenneth (1992). «Variation in Tyrannosaurus rex». En Kenneth Carpenter
and Philip J. Currie, ed. Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives.
Cambridge: Cambridge University Press. pp. 141-145. ISBN 0-521-43810-1.
Larson, P. L. 1994. «Tyrannosaurus sex.» En: Rosenberg, G. D. & Wolberg, D. L.
Dino Fest. The Paleontological Society Special Publications. 7: 139-155.
Erickson, G. M., Kristopher Lappin, A., Larson, P. (2005). «Androgynous rex – the
utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian
dinosaurs». Zoology (Jena, Germany) 108 (4): 277-86. PMID 16351976.
doi:10.1016/j.zool.2005.08.001. Consultado el 8 de octubre de 2008.
Schweitzer, M. H., Elsey, R. M., Dacke, C. G., Horner, J. R., Lamm, E. T. (abril
de 2007). «Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form
medullary bone?». Bone 40 (4): 1152-8. PMID 17223615.
doi:10.1016/j.bone.2006.10.029. Consultado el 8 de octubre de 2008.
Hone, Dave (17 de octubre de 2012). «Did Tyrannosaurus rex have feathers?». The
Guardian. Consultado el 14 de mayo de 2013.
Nature, 2004. Referencia a completar.
Paul, Gregory S. (2008). «The extreme lifestyles and habits of the gigantic
tyrannosaurid superpredators of the Late Cretaceous of North America and Asia». En
Carpenter, Kenneth y Larson, Peter E. (coordinadores), ed. Tyrannosaurus rex, the
Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. p. 316. ISBN
0-253-35087-5.
Xu, Xing; Mark A. Norell, Xuewen Kuang, Xiaolin Wang, Qi Zhao y Chengkai Jia (7 de
octubre de 2004). «Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers
in tyrannosauroids». Nature 431 (7009): 680-684. PMID 15470426.
doi:10.1038/nature02855.
Bakker, Robert T. (1968). «The superiority of dinosaurs» (PDF). Discovery 3 (2):
11-12. Archivado desde el original el 9 de septiembre de 2006. Consultado el 7 de
octubre de 2008.
Bakker, Robert T. (1972). «Anatomical and ecological evidence of endothermy in
dinosaurs» (PDF). Nature 238: 81-85. doi:10.1038/238081a0. Archivado desde el
original el 9 de septiembre de 2006. Consultado el 7 de octubre de 2008.
Barrick, Reese E.; William J. Showers (julio de 1994). «Thermophysiology of
Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes». Science (Nueva York) 265 (5169):
222-224. PMID 17750663. doi:10.1126/science.265.5169.222. Consultado el 7 de
octubre de 2008.
Trueman, Clive; Carolyn Chenery, David A. Eberth y Baruch Spiro (2003).
«Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and
other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments». Journal of the
Geological Society 160 (6): 895. doi:10.1144/0016-764903-019.
Barrick, Reese E.; William J. Showers (octubre de 1999). «Thermophysiology and
biology of Giganotosaurus: comparison with Tyrannosaurus». Palaeontologia
Electronica 2 (2). Consultado el 7 de octubre de 2008.
Barrick, Reese E.; Michael K. Stoskopf y William J. Showers (1999). «Oxygen
isotopes in dinosaur bones». En James O. Farlow y M. K. Brett-Surman, ed. The
Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. pp. 474-490. ISBN 0-253-
21313-4.
Paladino, Frank V.; James R. Spotila y Peter Dodson (1999). «A blueprint for
giants: modeling the physiology of large dinosaurs». En James O. Farlow y M. K.
Brett-Surman, ed. The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. pp.
491-504. ISBN 0-253-21313-4.
Chinsamy, Anusuya; Willem J. Hillenius (2004). «Physiology of nonavian dinosaurs».
En David B. Weishampel, Peter Dodson y Halszka Osmólska, ed. The dinosauria.
Berkeley: University of California Press. pp. 643-659. ISBN 0-520-24209-2.
Hutchinson, J. R. (2004). «Biomechanical Modeling and Sensitivity Analysis of
Bipedal Running Ability. II. Extinct Taxa» (PDF). Journal of Morphology 262 (1):
441-461. PMID 15352202. doi:10.1002/jmor.10240. Archivado desde el original el 31
de octubre de 2008. Consultado el 10 de noviembre de 2010.
Christiansen, P. (1998). «Strength indicator values of theropod long bones, with
comments on limb proportions and cursorial potential» (pdf). Gaia 15: 241-255. ISSN
0871-5424. Archivado desde el original el 16 de noviembre de 2010. Consultado el 10
de noviembre de 2010.
«Giraffe». WildlifeSafari.info. Archivado desde el original el 12 de junio de
2010. Consultado el 29 de abril de 2006.
«The History of Woodland Park Zoo – Chapter 4». Archivado desde el original el 2
de junio de 2007. Consultado el 29 de abril de 2006.
Alexander, R. M. (7 de agosto de 2006). «Dinosaur biomechanics». Proc Biol Sci.
(The Royal Society) 273 (1596): 1849-1855. PMC 1634776. PMID 16822743.
doi:10.1098/rspb.2006.3532.
Hanna, Rebecca R. (2002). «Multiple injury and infection in a sub-adult theropod
dinosaur (Allosaurus fragilis) with comparisons to allosaur pathology in the
Cleveland-Lloyd dinosaur quarry collection». Journal of Vertebrate Paleontology 22
(1): 76-90. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2. catalogs the
injuries of the Allosaurus known as "Big Al" – at least one was attributed to a
fall.
Hutchinson, J. R. (2004). «Biomechanical Modeling and Sensitivity Analysis of
Bipedal Running Ability. II. Extinct Taxa» (PDF). Journal of Morphology 262 (1):
441-461. PMID 15352202. doi:10.1002/jmor.10240. Archivado desde el original el 19
de marzo de 2009. Consultado el 10 de noviembre de 2010.
Hutchinson, J. R., Garcia, M. (febrero de 2002). «Tyrannosaurus was not a fast
runner». Nature 415 (6875): 1018-21. PMID 11875567. doi:10.1038/4151018a.
Sellers, W. I., y Manning, P. L. (julio de 2007). «Estimating dinosaur maximum
running speeds using evolutionary robotics». Proc. R. Soc. B (The Royal Society)
274 (1626): 2711. PMC 2279215. PMID 17711833. doi:10.1098/rspb.2007.0846.
Seward, L (21 de agosto de 2007). «T. rex 'would outrun footballer'». BBCNews.
Consultado el 16 de octubre de 2008.
Callison, G.; H. M. Quimby (1984). «Tiny dinosaurs: Are they fully grown?».
Journal of Vertebrate Paleontology 3: 200-209. doi:10.1080/02724634.1984.10011975.
Manning P (2008). «T. rex speed trap». En Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E.,
ed. Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana
University Press. pp. 205-228. ISBN 0-253-35087-5.
Paul, G. S. y Christiansen, P. (septiembre de 2000). «Forelimb posture in
neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion». Paleobiology 26
(3): 450. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2.
Manning, P. L.; Ott, C. y Falkingham, P. L. (2008). «A probable tyrannosaurid
track from Hell Creek Formation (Upper Cretaceous), Montana, United States»
Palaios, 23: 645-647
Lockley, M. G.; Hunt, A. P. (1994). «A track of the giant theropod dinosaur
Tyrannosaurus from close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico».
Ichnos 3: 213-218. doi:10.1080/10420949409386390.
«T.rex footprint discovered». Natural History Museum. 2007. Consultado el 9 de
diciembre de 2008.
Bates, Karl; Falkingham, Peter (29 de febrero de 2012). «Estimating maximum bite
performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics». Biology Letters.
doi:10.1098/rsbl.2012.0056. Archivado desde el original el 19 de agosto de 2018.
Consultado el 18 de octubre de 2015.
«Fósil monstruo marino destrona al tiranosaurio - Ecología - Vida y Estilo | El
Universo». El Universo. 17 de marzo de 2009. Consultado el 4 de mayo de 2016.
«El mayor depredador de la historia vivía en el mar y pesaba 45 toneladas.» 17 de
marzo de 2009. ABC.
Lambe, L. B. (1917). «The Cretaceous theropodous dinosaur Gorgosaurus». Memoirs of
the Geological Survey of Canada 100: 1-84.
Farlow, J. O. y Holtz, T. R. (2002). «The fossil record of predation in dinosaurs»
(pdf). En Kowalewski, M. y Kelley, P. H., ed. The Fossil Record of Predation. The
Paleontological Society Papers 8. pp. 251-266. Archivado desde el original el 31 de
octubre de 2008. Consultado el 9 de diciembre de 2010.
Horner, J. R. (1994). «Steak knives, beady eyes, and tiny little arms (a portrait
of Tyrannosaurus as a scavenger)». The Paleontological Society Special Publication
7: 157-164.
Amos, J. (31 de julio de 2003). «T. rex goes on trial». BBC.
The king of killers or fearsome freeloader? It is one of the big questions
currently in palaeontology.
«T. Rex brain study reveals a refined "nose"». Calgary Herald. 28 de octubre de
2008. Consultado el 29 de octubre de 2008.
Paul, G. S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. Simon and Schuster. ISBN
0671619462. OCLC 18350868.
Ruxton GD, Houston DC (Abril de 2003). «Could Tyrannosaurus rex have been a
scavenger rather than a predator? An energetics approach». Proceedings. Biological
sciences / the Royal Society 270 (1516): 731-3. PMC 1691292. PMID 12713747.
doi:10.1098/rspb.2002.2279. Consultado el 5 de octubre de 2008.
Chin, K., Erickson, G. M. et al. (18 de junio de 1998). «A king-sized theropod
coprolite». Nature 393: 680. doi:10.1038/31461. Summary at Monastersky, R. (20 de
junio de 1998). «Getting the scoop from the poop of T. rex». Science News 153 (25):
391. JSTOR 4010364. doi:10.2307/4010364.
Walters, Martin (1995). Bloomsbury Illustrated Dictionary of Prehistoric Life
(Bloomsbury Illustrated Dictionaries). Godfrey Cave Associates Ltd. ISBN 1-85471-
648-4.
Carpenter, K. (1998). «Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs». Gaia
15: 135-144. Archivado desde el original el 17 de noviembre de 2007. Consultado el
5 de diciembre de 2007.
DePalma II, Robert A.; David A. Burnham, Larry D. Martin, Bruce M. Rothschild y
Peter L. Larson (2013) P«hysical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus
rex.» Proceedings of the National Academy of Sciences (avance en línea) doi:
10.1073/pnas.1216534110
[2], Subbaraman, Nidhi (16 de julio de 2013). «Crunch! T. rex tooth found in dino
tailbone.» Consultado el 16 de julio de 2013 desde
http://www.nbcnews.com/science/crunch-t-rex-tooth-found-dino-tailbone-6C10640610]
[3],«Tyrannosaurus rex tooth found in dinosaur's tail bone 'proves' it was hunter,
not scavenger.» 16 de julio de 2013. Consultado el 16 de julio de 2013 desde
http://www.news.com.au/technology/sci-tech/tyrannosaurus-rex-tooth-found-in-
dinosaurs-tail-bone-proves-it-was-hunter-not-scavenger/story-fn5fsgyc-
1226679904234]
[4], DePalma II, Robert A., Burnham, David A., Martin, Larry D., Rotchild, Bruce
M., Larson, Peter L. (2013) «Physical evidence of predatory behavior in
Tyrannosaurus rex.» PNAS 2013; publicado antes de impresión 15 de julio 2013,
doi:10.1073/pnas.1216534110
Hotz, Robert Lee (16 de julio de 2013). «Fossil Proves T. Rex Wasn't Just a
Scavenger.» Consultado el 16 de julio de 2013 desde
http://online.wsj.com/article/SB10001424127887323664204578607911233796672.html
Happ, John; Carpenter, Kenneth (2008). «An analysis of predator-prey behavior in a
head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops». En Carpenter,
Kenneth y Larson, Peter E. (editors), ed. Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life
of the Past). Bloomington: Indiana University Press. pp. 355-368. ISBN 0-253-35087-
5.
Tanke, Darren H.; Currie, Philip J. (1998). «Head-biting behavior in theropod
dinosaurs: paleopathological evidence» (pdf). Gaia (15): 167-184. ISSN 0871-5424.
Archivado desde el original el 19 de julio de 2011. Consultado el 9 de diciembre de
2010.
Farlow, J. O. y T. R. Holtz, Jr. 2002. «The fossil record of predation in
dinosaurs.» pp. 251-266, en M. Kowalewski y P. H. Kelley (eds.), «The Fossil Record
of Predation.» The Paleontological Society Papers 8.
Longrich, N. R., Horner J. R., Erickson G. M. & Currie P. J. (2010), «Cannibalism
in Tyrannosaurus rex.» Public Library of Science.
1999. «The teeth of the Tyrannosaurus.» Scientific American 281: 40-41.
Horner, John R.: The Complete T. Rex: How Stunning New Discoveries are Changing
our Understanding of the World's Most Famous Dinosaur (1993), pp. 214-215.
Bibliografía
Riehecky, Janet, "Tiranosaurio", Plymouth, MN: Child's World, c. 1994.
Farlow, J. O., Smith, M. B., Robinson, J. M. (1995). «Body mass, bone "strength
indication," and cursorial potential of Tyrannosaurus rex.» (Masa corporal, hueso
la "indicación de fuerza", y potencial corredor de Tyrannosaurus rex). Journal of
Vertebrate Paleontology, 15: 713-725.
Holtz, T. R. (1994). «The phylogenetic position of the Tyrannosauridae:
implications for theropod systematics.» («La posición filogenética de
Tyrannosauridae: implicaciones para la sistemática terópoda.») Journal of
Paleontology 68(5): 1100-1117.
Horner, John R. y Lessem, Don. The Complete T. Rex. How Stunning New Discoveries
Are Changing Our Understanding of the World's Most Famous Dinosaur. (T. rex
completo. Cómo los nuevos estupendos descubrimientos están cambiando nuestra
comprensión del dinosaurio más famoso del mundo). Simon and Schuster, 1993. ISBN 0-
671-74185-3
Hutchinson, J. R., García, M. (2002). «Tyrannosaurus was not a fast runner.»
(«Tyrannosaurus no era un corredor rápido.») Nature 415:1018-1021.
Osborn, H. F. (1905). «Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs.»
(Tyrannosaurus y otros dinosaurios carnívoros cretácicos). Bulletin of the American
Museum of Natural History 35:733-771.
Osborn, H. F. (1917). «Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus,
Tyrannosaurus.» («Las adaptaciones del esqueleto de Ornitholestes, Struthiomimus,
Tyrannosaurus.») Bulletin of the American Museum of Natural History 35: 733-71.
Schweitzer, M. H., Wittmeyer, J. L., Horner, J. R., Toporski, J. K. (2005). «Soft-
Tissue Vessels and Cellular Preservation in Tyrannosaurus rex.» («Tejidos suaves de
vasos y preservación celular en Tyrannosaurus rex.») Science 5717: 1952-1955.
Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre Tyrannosaurus.
Wikispecies tiene un artículo sobre Tyrannosaurus.
BBC - Noticias
Hallan tejido blando en fósil de T. Rex
El pasado emplumado del T. Rex
Especímenes famosos
Página web de Sue (en inglés)
Página web de Stan (en inglés)
Otros
El secreto del tamaño colosal del T. Rex: un acicate del crecimiento adolescente
-The Guardian, 12 de agosto de 2004- (en inglés)
El árbol de la vida habla a cerca de la familia Tyrannosauridae (en inglés)
Desenterrando al Tyrannosaurus rex (en inglés)
Control de autoridades
Proyectos WikimediaWd Datos: Q13098211Commonscat Multimedia:
TyrannosaurusWikispecies Especies: Tyrannosaurus rex
Diccionarios y enciclopediasBritannica: urlBases de datos taxonómicasEOL:
4433638GBIF: 4822633NCBI: 436495Paleobiology Database: 54833Zoobank: D7D6DF08-5B63-
4810-926D-AA0920D76FE5
Categorías: TyrannosauridaeDinosaurios del Cretácico SuperiorDinosaurios de América
del NorteMegafaunaAnimales extintos descritos en 1905Superdepredadores
Menú de navegación
No has accedido
Discusión
Contribuciones
Crear una cuenta
Acceder
ArtículoDiscusión
LeerEditarVer historial
Buscar
Buscar en Wikipedia
Portada
Portal de la comunidad
Actualidad
Cambios recientes
Páginas nuevas
Página aleatoria
Ayuda
Donaciones
Notificar un error
Herramientas
Lo que enlaza aquí
Cambios en enlazadas
Subir archivo
Páginas especiales
Enlace permanente
Información de la página
Citar esta página
Elemento de Wikidata
Imprimir/exportar
Crear un libro
Descargar como PDF
Versión para imprimir
En otros proyectos
Wikimedia Commons
Wikiespecies

En otros idiomas
Afrikaans
Asturianu
Bosanski
Čeština
Deutsch
English
Italiano
Jawa
Bahasa Melayu
6 más
Editar enlaces
Esta página se editó por última vez el 26 sep 2021 a las 01:54.
El texto está disponible bajo la Licencia Creative Commons Atribución Compartir
Igual 3.0; pueden aplicarse cláusulas adicionales. Al usar este sitio, usted acepta
nuestros términos de uso y nuestra política de privacidad.
Wikipedia® es una marca registrada de la Fundación Wikimedia, Inc., una
organización sin ánimo de lucro.