ISSN 0568-3076 agron.

20(1): 38 - 50, 2012

PRINCIPALES NEMATODOS FITOPARÁSITOS Y SÍNTOMAS

OCASIONADOS EN CULTIVOS DE IMPORTANCIA ECONÓMICA

Óscar Adrián Guzmán Piedrahita*, Jairo Castaño Zapata**, Bernardo Villegas Estrada***

* M.Sc., Profesor Auxiliar,Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. Correo electrónico: [email protected]

** Ph.D., Profesor Titular, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. Correo electrónico: [email protected]
*** M.Sc. Profesor Asistente,Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. Correo electrónico: [email protected]

Recibido: 10 de mayo; aprobado: 4 de junio de 2011

ResUMeN aBstRaCt
Se conocen 4.105 especies de nematodos fitoparásitos, las MaiN PLaNt-PaRasitiC NeMatODes aND
cuales causan pérdidas anuales entre 11 y 14%, equivalentes sYMPtOMs CaUseD iN eCONOMiCaLLY
a US$80 billones.año¹. Aunque sobreviven en casi todos iMPORtaNt CROPs
los hábitats, son esencialmente acuáticos. La mayoría de los
nematodos son microscópicos y miden entre 300 y 1.000 There are 4,105 plant parasitic nematodes, which cause
µm de largo y 15 a 35 µm de ancho; su tamaño los hace annual losses between 11 and 14%, equivalent to US$80
invisibles a simple vista, pero pueden ser fácilmente ob- billions.year¹. Although they can survive in almost all en-
servados con la ayuda de un microscopio o estereoscopio. vironments, they are essentially aquatic. Most of them are
Los nematodos fitoparásitos, según el género, tienen en la microscopic and measure between 300 and 1,000 µm large
región anterior (cabeza) un estilete hueco (estomatoesti- and 15 to 35 µm wide; their size makes them invisible at
lete u odontoestilete) también llamado “lanza”, pero hay glance, but they can be easily seen through the microscope
algunos con estilete sólido modificado (onquioestilete). El or a stereoscope. According to the genus, the plant-
estilete es usado para penetrar las células de las plantas y a parasitic nematodes, have a hollow stylet (stomatostylet
través de él extraer los nutrientes, causando enfermedades or odontostylet) in the head also called “lance”, but there
en diferentes cultivos, las cuales se categorizan principal- are some with a modified solid stylet (onquiostylet). The
mente de acuerdo al hábitat parasítico y a la sintomatología stylet is used to penetrate the plants’ cells and through it
en el sistema radical y tejidos aéreos. Los nematodos que to extract the nutrients, causing diseases in diverse crops,
parasitan el sistema radical, se dividen en ectoparásitos, which are mainly categorized according to the parasitic
endoparásitos sedentarios y semi-endoparásitos; y los que habit and the symptomatology in the radical system and
afectan los tejidos aéreos, en ectoparásitos y endoparásitos. aerial tissues. The nematodes that attack the radical system
Los síntomas pueden variar de acuerdo con el hábitat para- are divided into ectoparasites, sedentary endoparasites and
sítico del nematodo, la relación parásito-hospedante y otros semi-endoparasites; and those that affect the aerial tissues,
factores tales como la edad de la planta y sus condiciones into ectoparasites and endoparasites. The symptoms may
fisiológicas. Las infecciones causadas por nematodos vary according to the parasitic habit of the nematode, the
fitoparásitos pueden resultar en la aparición de síntomas relation parasite-host and other factors such as age of
en raíces y tejidos aéreos de las plantas. Debido a que los the plant and its physiological conditions. The infections
síntomas en raíces están frecuentemente acompañados caused by plant parasitic nematodes may result in appear-
por síntomas no característicos, en los tejidos aéreos de las ance of symptoms in roots and aerial tissues of the plants.
plantas, es necesario examinar las raíces y otros tejidos de Because the symptoms in roots are frequently accompanied
la planta para establecer una conexión entre los síntomas with not characteristic symptoms in the aerial tissues, it is
del daño y los fitonematodos. necessary to examine the roots and tissues of the plant to
establish the relation between the symptoms of the dam-
age and the nematodes.
Palabras clave: fitonematodos, daños, raíces, hojas, Key words: plant-parasitic nematodes, damages, roots,
cultivos. leaves, crops.
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Principales nematodos fitoparásitos y síntomas ocasionados en cultivos de importancia económica

iNtRODUCCiÓN su tamaño los hace invisibles a simple vista, pero

pueden ser fácilmente observados con la ayuda de
La palabra nematodo, proviene de los vocablos un microscopio o estereoscopio (Figura 1 a-c) (Luc
griegos nema que significa “hilo” y eidés u oidos, que et al., 2005; Perry & Moens, 2006).
significan “con aspecto de”, siendo definidos como
animales filiformes con cuerpo sin segmentos y más Los nematodos fitoparásitos, según el género,
o menos transparentes, cubiertos de una cutícula tienen en la región anterior (cabeza) un estilete
hialina, la cual está marcada por estrías o otras hueco (estomatoestilete u odontoestilete) también
marcas; son redondeados en sección transversal, con llamado “lanza”, pero hay algunos con estilete sólido
boca, sin extremidades u otros apéndices, muchos modificado (onquioestilete) (Figura 1d-f). El estilete
son parecidos a lombrices o con forma de anguila es usado para perforar o penetrar las células de las
(Figura 1a-b). plantas y a través de él extraer los nutrientes, causando
enfermedades en diferentes cultivos (Maggenti et
Las hembras de algunas especies cuando llegan al al., 1987; Mai et al., 1996; Luc et al., 2005; Perry &
estado adulto son abultadas con forma de pera o Moens, 2006).
esfera (Figura 1c) (Siddiqi, 2000; Agrios, 2005; Perry
& Moens, 2006). DaÑOs CaUsaDOs POR LOs
NeMatODOs FitOPaRÁsitOs
Los nematodos son tanto de vida libre como
parásitos. Se conocen 26.646 especies de nematodos, Según Agrios (2005), el daño mecánico directo
distribuidas entre especies de vida libre (10.681); causado por los nematodos mientras se alimentan es
parásitos de invertebrados (3.501), de vertebrados muy leve. La mayoría de daños parece ser causados
(8.359) y de plantas (4.105) (Hugot et al., 2001). por la secreción de saliva introducida en los tejidos de
las plantas durante el proceso de alimentación. Ellos
Por su naturaleza, los nematodos fitoparásitos son perforan la pared celular, introducen saliva dentro del
patógenos, pero sus interacciones con otros agentes citoplasma, extraen parte del contenido celular, y se
causantes de enfermedades dificultan medir su movilizan en unos pocos segundos.
verdadero impacto en el rendimiento de los cultivos y
su estimativo a gran escala (Sasser & Freckman, 1987). El proceso de alimentación causa una reacción en la
células de las plantas afectadas, resultando en la muerte
En general, los nematodos fitoparásitos causan o debilitamiento de los extremos de las raíces y yemas,
pérdidas anuales entre 11 y 14% en cultivos de formación de lesiones y rompimiento de tejidos,
importancia económica como leguminosas, granos, abultamientos y agallas, arrugamiento y deformación
banano, yuca, coco, remolacha azucarera, caña de en tallos y hojas. Algunas de estas manifestaciones son
azúcar, papa, hortalizas y varios frutales, equivalentes causadas por la descomposición del tejido afectado
a US$80 billones.año¹ (Sasser & Freckman, 1987; por las enzimas del nematodo, la cual, con o sin la
Agrios, 2005). ayuda de metabolitos tóxicos, causa desintegración
del tejido y muerte de las células (Agrios, 2005; Luc
MORFOLOGÍa et al., 2005; Perry & Moens, 2006; Castillo & Vovlas,
2007). Otros síntomas son causados por alargamiento
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Aunque los nematodos sobreviven en casi todos los anormal de la célula (hipertrofia), por supresión de
hábitats, son esencialmente acuáticos. La mayoría la división celular, o por la estimulación de proceso
de ellos son microscópicos y miden entre 300 y de división celular de una manera controlada y que
1000 µm de largo y entre 15 y 35 µm de ancho; resulta en la formación de agallas (hiperplasia) o de
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un gran número de raíces laterales en o cerca de los las plantas con los nematodos afectando la fisiología
sitios de infección (De Waele & Davide, 1998; Agrios, general de estas, así como el papel que desempeñan los
2005; Perry et al., 2009). nematodos en realizar heridas para la penetración de
otros patógenos, que son los principales responsables
En algunos casos, sin embargo, los síntomas son del daño a las plantas (Agrios, 2005).
ocasionados por las interacciones bioquímicas de

Figura 1. Cuerpo completo de tres géneros de nematodos fitoparásitos. a. Helicotylenchus, b. Criconemoides, c. Meloidogyne,
d. Estomatoestilete de Helicotylenchus, e. Odontoestilete de Xiphinema, y f. Onquioestilete de Trichodorus.
Fotografías: Autores.
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Principales nematodos fitoparásitos y síntomas ocasionados en cultivos de importancia económica

CONCePtOs De eNFeRMeDaD Y alimento, el cual se alimenta cerca de otro, es decir,

PaRasitisMO De LOs NeMatODOs un organismo, sea planta, animal (nematodo) u
hongo que deriva su alimento de otro organismo
Las enfermedades de las plantas son ocasionadas vivo, si invade y causa enfermedad, es considerado
por microorganismos infecciosos o bióticos como un patógeno. De acuerdo con la Real Academia
hongos, bacterias, nematodos y protozoarios Española (2011), parásito es un organismo animal
flagelados, y por agentes infecciosos como virus o vegetal que vive a expensas de otro de distinta
y viroides; así mismo, por factores no infecciosos especie, alimentándose de él y deteriorándolo sin
o abióticos como alteraciones edafo-climáticas y llegar a matarlo. Otros se refieren a parásito como
toxicidad por plaguicidas o nutrientes, entre otros un organismo o agente (el parásito) dentro o sobre
(Agrios, 2005). otro organismo (el hospedante) desde el cual obtiene
su alimento u otros requerimientos, usualmente para
Enfermedad, es el resultado de la interacción detrimento del hospedante, lo cual está estrechamente
dinámica entre un patógeno virulento, un hospedante relacionado con las anteriores definiciones (Gove,
susceptible y un medio ambiente favorable, la cual, 1976; Williams & Bridge, 1985; Agrios, 2005; Perry
causa en los hospedantes cambios anormales de tipo & Moens, 2006).
fisiológico y morfológico. También, enfermedad puede
considerarse como las respuestas visibles e invisibles Parasitismo, es un término usado ampliamente en
de las células y tejidos de las plantas a un agente entomología, nematología y fitopatología, pero su
infeccioso o factor no infeccioso, que resulta en interpretación varía (Manzanilla-López et al., 2004).
cambios adversos en la forma, función o integridad de En el lenguaje común, parasitismo está asociado con
la planta interfiriendo con la formación, traslocación, un socio, el parásito, viviendo a expensas del otro
o utilización de nutrientes minerales y agua, de tal (Bos & Parlevliet, 1995). Es por esto que la privación
manera que la planta afectada cambia en apariencia y de alimento domina en la mayoría de definiciones;
rinde menos que una planta sana de la misma variedad parasitismo en este sentido, es la “dependencia
(Merrill, 1977; Agrios, 2005). Así mismo, cuando nutricional parcial o total de un organismo sobre el
las plantas presentan un deterioro continuo por un tejido de otro organismo vivo” (Caveness, 1964; Bos
patógeno o parásito se origina la enfermedad; si el & Parlevliet, 1995). Para Bateman (1978), parasitismo
patógeno muere, la planta puede recuperarse (Hague, es la relación o asociación entre organismos vivos,
s.f.; Manzanilla-López et al., 2004). usualmente pertenecientes a diferentes especies, en
el que una parte (el parásito) se beneficia del otro (el
La nematología ha empleado los términos y conceptos hospedante). Los parásitos bien adaptados no matan
desarrollados en fitopatología para describir el papel a su hospedante mientras otros sí lo hacen (Pitcher,
que desempeñan los nematodos fitoparásitos en el 1965).
desarrollo de enfermedades en plantas. El centro
de discusión para considerar a los nematodos La palabra patógeno proviene del vocablo griego
como organismos causantes de enfermedades se “pathos” que significa emoción, pasión o sufrimiento.
encuentra en la definición de parásito, parasitismo y Sin embargo, su naturaleza no discrimina entre
patógeno (Bos & Parlevliet, 1995; Manzanilla-López bueno o malo, normal o anormal, sano o enfermo;
et al., 2004), por lo cual es importante conocer una el concepto de si es bueno o malo es una expresión
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definición precisa de estos conceptos. creada por el ser humano (Bos & Parlevliet, 1995).

Para Ulloa & Hanlin (2000), la palabra parásito se El término patógeno está frecuentemente asociado
deriva de los vocablos griegos “pará” juntos y “sitos” con la inoculación de toxinas u otras sustancias
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químicas o compuestos que inducen una reacción perspectivas de la enfermedad. En el caso de los
perjudicial para el hospedante, la cual con el tiempo nematodos parásitos de plantas, las enfermedades han
desarrolla síntomas, patogénesis y enfermedad (todas sido categorizadas principalmente de acuerdo con el
las cuales pueden ocurrir en infecciones ocasionadas hábitat parasítico y la sintomatología en el sistema
por nematodos). Los patógenos usualmente causan radical y en el tejido aéreo.
enfermedad, pero los parásitos pueden o no causarla;
si ello ocurre, entonces también son considerados Aunque los nematodos fitoparásitos pueden atacar
patógenos. Los nematodos que se alimentan sobre raíces, tallos, troncos, yemas, hojas, flores y semillas,
plantas, en común con otros agentes causantes de el tejido atacado varía de acuerdo con la especie
enfermedades, son frecuentemente considerados de fitonematodo y el hospedante (Sasser, 1989).
patógenos capaces de producir una enfermedad De acuerdo a investigadores como Thorne (1961),
reconocible. Frecuentemente, tal concepto es válido, Guiran (1983), Hague (s.f.), Mai et al. (1996), Volcy
pero los nematodos pueden también permitir el (1997), Siddiqi (2000), Manzanilla-López et al. (2004),
ingreso y establecimiento de hongos, bacterias y virus Luc et al. (2005), Perry & Moens (2006) y Perry et
fitopatógenos, especialmente cuando su hábitat es el al. (2009), las estrategias evolutivas desarrolladas
suelo (Pitcher, 1965). por los nematodos permitieron abarcar un hábitat
migratorio amplio, el cual varía desde ectoparásitos
El inicio del establecimiento de la relación hospedante- hasta endoparásitos; propiedades de gran utilidad
parásito –ejemplo, la agresión por el parásito–, en el diagnóstico, porque los síntomas asociados al
es llamado “ataque”, el cual implica invasión y tipo de hábitat pueden ser usados como una guía
colonización del hospedante. El hecho de atacar general para reducir la lista de agentes potenciales de
o el estado de ser atacado es una consecuencia de enfermedades causadas por nematodos, tal como se
agresividad de los organismos parásitos o fitófagos describe a continuación:
y de la susceptibilidad del hospedante o víctima,
y no necesariamente resulta en enfermedad. Nematodos fitoparásitos del sistema radical
La relación hospedante-parásito puede ser más
caracterizada por el ataque; ejemplo, la presencia • Ectoparásitos. Son los nematodos que se alimentan
física visible del parásito, más que la enfermedad sin penetrar a las raíces. En general, los ectoparásitos
son de mayor tamaño y con estiletes más largos que
resultante (Manzanilla-López et al., 2004). Shaner
los endoparásitos con el fin de penetrar el tejido de las
et al. (1992), consideran que muchos nematodos
raíces. Estos nematodos se dividen en ectoparásitos
son primariamente parásitos y secundariamente
migratorios y sedentarios.
patogénicos. De hecho, con base en lo anterior, los
nematodos fitoparásitos son considerados como tales
Los ectoparásitos migratorios, se caracterizan
por tener una naturaleza dual, es decir, fitoparásitos
por: a) tener un estilete generalmente largo, b)
y fitopatógenos.
alimentarse manteniendo el cuerpo fuera del tejido,
c) poner los huevos individualmente en el suelo o
CLasiFiCaCiÓN De Las en la rizósfera, d) alimentarse de células corticales,
eNFeRMeDaDes CaUsaDas POR e) establecer relaciones parasíticas especializadas en
NeMatODOs algunos casos, y f) todos sus estados de desarrollo
son parasíticos; como ejemplos de este grupo, están
Las enfermedades de plantas pueden ser clasificadas los géneros: Hemicriconemoides, Longidorus, Trichodorus,
de acuerdo con el tipo de agente causante, el tejido Paratrichodorus, Belonolaimus, Criconemella, Xiphinema,
infectado, las características epidémicas, la reacción Paratylenchus, entre otros.
de resistencia, etc.; categorías que reflejan las
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Principales nematodos fitoparásitos y síntomas ocasionados en cultivos de importancia económica

Los ectoparásitos sedentarios, se caracterizan por: a través de los tejidos, no forman células modificadas
a) tener un cuerpo generalmente grueso y en forma de alimentación, ni saco de huevos, y todos sus
de salchicha, b) alimentarse por largo tiempo de una estados de desarrollo son parasíticos. Ejemplos
célula, c) poner los huevos dispersos en el suelo, y representativos de este grupo son: Hirschmanniella,
d) como los ectoparásitos migratorios, todos sus Radopholus y Pratylenchus.
estados de desarrollo son parasíticos. Como ejemplos
representativos, están los géneros Criconemella y • Semi-endoparásitos. En este caso, solamente la
Criconema. parte anterior del nematodo penetra las raíces y
la parte posterior permanece en contacto con el
Otra clasificación de los nematodos ectoparásitos
suelo. Aunque algunas formas pueden penetrar
se basa en el tamaño del estilete y se conocen como:
ectoparásitos con estilete corto, los cuales se parcialmente las raíces con la parte anterior de
alimentan principalmente sobre la epidermis, células su cuerpo, la parte posterior de las hembras se
corticales y pelos absorbentes de las raíces, tales proyecta desde las raíces y llega a adquirir forma
como: Tylenchorhinchus, Trichodorus, Paratrichodorus y abultada. Los juveniles o hembras inmaduras
algunas especies de Helicotylenchus; y ectoparásitos raramente penetran las raíces del hospedante
con estilete largo, el cual puede ser introducido completamente. En general, el tamaño de
profundamente dentro del tejido de las raíces, los nematodos y la longitud del estilete son
principalmente en los ápices, llegando algunos intermedios comparados con los endoparásitos
nematodos a quedar inmóviles por largos períodos y ectoparásitos. Estos nematodos se dividen
de tiempo. Como ejemplos representativos de este en semi-endoparásitos sedentarios y semi-
grupo están los géneros: Belonolaimus, Cacopaurus,
endoparásitos migratorios.
Criconema, Criconemella, Dolichodorus, Hemicriconemoides,
Hemicycliophora, Longidorus, Paralongidorus, Paratylenchus
y Xiphinema. En los semi-endoparásitos sedentarios,
las hembras se alimentan con el cuerpo
• Endoparásitos. Son los nematodos que penetran parcialmente embebido en las raíces, son de
completamente dentro de las raíces; por consiguiente, forma irregularmente abultada, poseen un saco
se alimentan, se desarrollan y ponen los huevos en de huevos y se alimentan de células modificadas.
su interior o adheridos a ellas. Estos nematodos se Ejemplos representativos son: Tylenchulus
dividen en endoparásitos sedentarios y migratorios. semipenetrans, Rotylenchulus reniformis y los géneros
Sphaeronema y Tylenchulus.
Los endoparásitos sedentarios, se caracterizan por
tener un estilete pequeño y delicado; las hembras
En los semi-endoparásitos migratorios, las
inmaduras y juveniles entran al tejido de la planta
donde desarrollan un sitio de alimentación fijo e hembras introducen parte de su cuerpo en
inducen la formación de un sofisticado sistema trófico el tejido, conservan su aspecto vermiforme,
de células de abrigo (cuidar, criar) llamado sincitia depositan los huevos libremente en el suelo,
(células gigantes), se tornan inmóviles, adquieren una se alimentan de células no modificadas, y
forma abultada para formar y depositar los huevos. todos sus estados de desarrollo son parasíticos.
Los machos carecen de aparato digestivo funcional. Algunos nematodos se comportan como ecto-
Como ejemplos representativos de este grupo, están: endoparásitos facultativos, como Hoplolaimus y
Globodera, Meloidogyne, Heterodera, Nacobbus, Punctodera Helicotylenchus.
y Cactodera.
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Nematodos fitoparásitos de tejidos aéreos

Los endoparásitos migratorios, retienen su
movilidad y no están fijos en un sitio de alimentación • Ectoparásitos. Estos permanecen sobre la
dentro de los tejidos de la planta. Se alojan y migran superficie de los tejidos del hospedante y se
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alimentan mediante la inserción del estilete síntomas primarios ocasionados por nematodos
dentro de las células. Estos nematodos se que atacan el sistema radical
alimentan principalmente sobre la epidermis de
las células de hojas jóvenes, tallos y primordios Los síntomas ocasionados por los nematodos
florales. La mayoría de estos nematodos se puede fitoparásitos, generalmente no pueden ser distinguidos
encontrar atacando el follaje, como Anguina,
de los ocasionados por otros organismos habitantes
Aphelenchoides y Ditylenchus.
del suelo como hongos, bacterias, protozoarios,
insectos, etc., o los ocasionados por condiciones
• Endoparásitos migratorios. Estos nematodos ambientales adversas. Generalmente, los daños
pueden penetrar completamente el tejido de la causados por los fitonematodos en las raíces son
planta, se mueven libremente a través de los reflejados en los tejidos aéreos como crecimiento
tejidos de tallos, hojas, primordios florales o deficiente de tallos, clorosis de hojas y aun muerte de
semillas. Se conservan vermiformes cuando plantas, etc.; debido a una reducida absorción de agua
se mueven y alimentan a través de los tejidos. y nutrientes por las raíces secundarias, lo cual influye
Frecuentemente migran entre el suelo y las en el potencial de agua en las hojas, conductividad
raíces y tienen un estilete moderadamente fuerte. estomatal, transpiración y conductividad. Especies
Ejemplos típicos de este grupo son Aphelenchoides,
como Heterodera avenae, Tylenchorhinchus dubius y H.
Bursaphelenchus y Ditylenchus.
trifolii son ejemplos representativos de este fenómeno
(Seinhorst, 1981).
PRiNCiPaLes sÍNtOMas CaUsaDOs
POR NeMatODOs FitOPaRÁsitOs De acuerdo con Hague (s.f.), Thorne (1961), Sasser
(1989), Villota & Varón (1997), Volcy (1997),
Los síntomas pueden variar de acuerdo con el Manzanilla-López et al. (2004), Agrios (2005), Luc et
hábitat parasítico del nematodo, la relación parásito- al. (2005), Perry & Moens (2006), Guzmán-Piedrahita
hospedante y otros factores tales como la edad de et al. (2009) y Perry et al. (2009), los síntomas más
la planta y sus condiciones fisiológicas (Manzanilla- importantes causados por nematodos fitoparásitos
López et al., 2004). Las infecciones causadas por que atacan el sistema radical son:
nematodos fitoparásitos pueden resultar en la
• Menor cantidad y longitud de raíces, especialmente
aparición de síntomas en raíces y tejidos aéreos de
las raíces secundarias de alimentación como en pitaya
las plantas (Guiran, 1983; Hague, s.f.; Sasser, 1989; (Selenicereus megalanthus) atacada por Helicotylenchus
Agrios, 2005). dihystera (Figura 2a).

Debido a que los síntomas en raíces están • Desarrollo anormal de raíces:

frecuentemente acompañados por síntomas no
característicos en los tejidos aéreos de las plantas, - Excesiva ramificación de raíces secundarias como
es necesario examinar las raíces y otros tejidos de en plátano Dominico Hartón (Musa AAB) atacado
la planta para establecer una conexión entre los por Radopholus similis (Figura 2b).
síntomas del daño y los fitonematodos. Para estar - Nudos o agallas como en melón (Cucumis melo)
seguros de la asociación, los nematodos tienen que ser afectado por Meloidogyne spp. (Figura 2b1-2).
extraídos de las raíces u otros órganos y del suelo, para - Lesiones necróticas longitudinales externas como
ser cuantificados e identificados en el estereoscopio en plátano atacado por R. similis (Figura 2d).
y microscopio, respectivamente (Southey, 1986; - Lesiones internas de color rosado a rojizas, como
Schurtleff & Averre, 2000). en plátano atacado por R. similis (Figura 2e).
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Principales nematodos fitoparásitos y síntomas ocasionados en cultivos de importancia económica

- Raíces abultadas (inflamadas) y redondeadas como el tiempo de siembra a floración, de floración a

en café (Coffea arabica) afectado por Meloidogyne spp. cosecha, entre floraciones y entre cosechas, además
(Figura 2f). de reducirse la longevidad de las plantas. También se
- Raíces con acumulación anormal de partículas presenta reducción del tamaño de las plantas, número
de suelo y residuos de raíces como en guayabo de hojas, rendimiento y vida productiva del cultivo
(Psidium guajava) afectado por Meloidogyne spp. (Williams & Bridge, 1985; Sarah et al., 1996; Araya,
(Figura 2g). 2003; Gowen et al., 2005).
- Supresión del crecimiento de raíces como
Meloidogyne spp., atacando tomate (Solanum Los síntomas son usualmente más pronunciados
lycopersicum) (Figura 2h1) y café (Figura 2h2). si las plantas están ya afectadas por condiciones de
crecimiento adversas o están siendo atacadas por
• Formación de quistes de color blanco, amarillo o otros patógenos.
castaño oscuro, como en soya (Glycine max) atacada
por Heterodera glycines (Figura 2i). Cuando las plantas crecen en condiciones óptimas y
son fuertemente atacadas por fitonematodos, pueden
• Pudrición de raíces (Figura 2j1) y cormos (Figura mostrar síntomas leves en la parte aérea. Bajo tales
2j2) de plátano afectados por R. similis. circunstancias, los nematodos se reproducen mejor
y pueden representar una amenaza oculta y severa
• Formación de costras o verrugas en raíces de para los cultivos subsiguientes (Williams & Bridge,
guayabo atacadas por Meloidogyne spp. (Figura 2k). 1985; Sasser, 1989; Manzanilla-López et al., 2004;
Agrios, 2005).
• Agrietamiento (Figura 2l1) y encrespamiento (Figura
2l2) de las raíces como en pitaya afectada por H. Así mismo, de acuerdo con Thorne (1961), Pitcher
dihystera. (1965), Ayoub (1980), Sarah et al. (1996), Castaño
& Salazar (1987), Montiel et al. (1997), Guzmán-
• Raíces de color violeta como en plátano atacado Piedrahita & Castaño-Zapata (2004), Agrios (2005),
por Helicotylenchus spp. (Figura 2m1-2). Gowen et al. (2005) y Guzmán-Piedrahita & Castaño-
Zapata (2010), los síntomas secundarios en la parte
• Hiperplasia de raíces como en tomate afectado por aérea de las plantas ocasionados por nematodos que
Meloidogyne spp. (Figura 2n1-2). atacan el sistema radical son:

síntomas secundarios de nematodos que atacan · Reducción del crecimiento (enanismo), como
el sistema radical en plátano (Figura 3a1 izquierda: enferma, derecha:
sana) y guayabo (Figura 3a2 izquierda: sana, derecha:
Los síntomas son similares a los causados por cualquier enferma) atacados por R. similis y Meloidogyne spp.,
respectivamente.
daño que interfiere con el soporte físico y la absorción
de agua y nutrientes; resultando en varios síntomas de · Amarillamiento del follaje (clorosis), similar a
deficiencia de acuerdo con las características químicas síntomas de deficiencias nutricionales, como ataques
y físicas del suelo, disponibilidad de agua y nutrientes, en melón por Meloidogyne spp. (Figura 3b1), en pitaya
la parte de la planta involucrada, la especie del por H. dihystera (Figura 3b2) y en piña (Ananas comosus)
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hospedante y el nematodo mismo (Jenkins & Taylor, por Pratylenchus spp. (Figura 3b3).
1967). Situaciones que conducen a que se incremente
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Figura 2. Síntomas primarios característicos causados por nematodos fitoparásitos en el sistema radical. Fotografías: Autores.

· Marchitamiento o flacidez de hojas como en · Volcamiento (Figura 3f1) y desraizamiento (Figura

tomate atacado por Meloidogyne spp. (Figura 3c1) y 3f2) de plantas como en plátano afectado por R. similis.
pitaya afectada por Meloidogyne spp. (Figura 3c2).
· Reducción de la vida útil del cultivo (Figura 3g1)
· Muerte prematura de plantas como en fríjol (Phaseolus y como consecuencia, disminución del rendimiento
vulgaris) atacado por Meloidogyne spp. (Figura 3d). y calidad del producto cosechado, como en plátano
atacado por R. similis (Figura 3g2).
· Disminución en el número de hojas y muerte
progresiva de la planta, como en plátano atacado por
R. similis (Figura 3e).
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Principales nematodos fitoparásitos y síntomas ocasionados en cultivos de importancia económica

Figura 3. Síntomas secundarios en la parte aérea de las plantas ocasionados por nematodos que atacan el sistema radical. Foto-
grafías: Autores.

síntomas primarios ocasionados por nematodos primarios ocasionados por nematodos que atacan
que atacan tejidos aéreos tejidos aéreos son:

Los daños ocasionados por las especies de · Hojas con lesiones necróticas, con coloración
fitonematodos que infectan semillas, tallos, troncos intervenal y necrosis como en fresa afectada por
y hojas son más específicos, ya que cada una de las Aphelenchoides fragariae (Figura 4a).
enfermedades en la parte aérea es causada solamente
· Hojas con ápices de color blanco como en arroz
por una especie de nematodo fitoparásito, por
atacado por Aphelenchoides besseyi (Figura 4b).
lo tanto, solamente una especie de nematodo se
concentra en las partes afectadas. Esta situación · Malformación de hojas y primordios foliares
contrasta con las infecciones en las raíces de una como en fresa afectada por A. fragariae (Figura 4c).
misma planta, en las cuales pueden estar involucrados
varios géneros y especies (Sasser, 1989). El daño · Defor mación de hojas, acompañada de
mecánico en los tejidos aéreos es ocasionado por amarillamiento y doblamiento como en cebolla de
agron. 20(1): 38 - 50, 2012

el movimiento del nematodo a través de las células; rama atacada por Ditylenchus dipsaci (Figura 4d).
algunos nematodos secretan pectinasas que disuelven
la lámina media, generando necrosis de los tejidos · Muerte de plantas como en cebolla de rama
(Williams & Bridge, 1985). Los principales síntomas afectada por D. dipsaci (Figura 4e).
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Óscar Adrián Guzmán Piedrahita, Jairo Castaño Zapata, Bernardo Villegas Estrada

Figura 4. Síntomas primarios ocasionados por nematodos que atacan tejidos aéreos. Fotografías: Autores, excepto la f.

Figura 5. Síntomas secundarios ocasionados por nematodos que atacan tejidos aéreos. Fotografías: Autores, excepto la f.

· Necrosis de los haces vasculares formando · Pudrición de la cosecha como en ajo (Figura 5b1)
anillos de color rojo como en palma de aceite (Elaeis y cebolla de rama (Figura 5b2) atacados por D. dipsaci.
guineensis) atacada por Bursaphelenchus cocophilus (Figura
4f). · Amarillamiento y muerte de hojas adultas (bajeras)
como en palma de aceite afectada por B. cocophilus
· Malformación de tallos y hojas, como en ajo (Figura 5f).
(Figura 4g1) y cebolla (Figura 4g2-4) atacados por D.
dipsaci.
agradecimiento: Los autores del artículo agradecen
síntomas secundarios ocasionados por a la ingeniera Rosa Cecilia Aldana de la Torre,
nematodos que atacan tejidos aéreos Asistente de Investigación, Área de Entomología de
CENIPALMA, por suministrar las figuras 4f y 5f.
· Disminución del rendimiento como en ajo (Figura
5a1-2) y cebolla de huevo (Figura 5a3) atacados por D.
dipsaci.
 49
Principales nematodos fitoparásitos y síntomas ocasionados en cultivos de importancia económica

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