ESTUDIO DE LA APTITUD COMBINATORIA, HETEROSIS Y DEPRESION ENDOGAMICA PARA DIFERENTES CARACTERISTICAS CUANTITATIVAS EN FRIJOL COMUN (Phaseolus vulgaris L.) BAJO RIEGO Y TEMPORAL. VALENTIN ROBLEDO TORRES TESIS PRESENTADA COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL GRADO DE: DOCTOR EN CIENCIAS EN FITOMEJORAMIENTO Universidad Autonoma Aoraria Antonio Narro PROGRAMA DE GRADUADOS: Buenavista. Saltillo, Coah. JUNIO DE 1998 in SSUNIVERSIDAD AUTONOMA AGRARIA ANTONIO NARRO SUBDIRECCION DE POSTGRADO ESTUDIO DE LA APTITUD COMBINATORIA, HETEROSIS Y DEPRESION ENDOGAMICA PARA DIFERENTES CARACTERISTICAS CUANTITATIVAS EN FRIJOL COMUN (Phaseolus vulgaris L.) BAJO RIEGO Y TEMPORAL TESIS POR VALENTIN ROBLEDO TORRES Elaborada bajo la supervisién del Comité particular de Asesoria y aprobada como requisito parcial para optar al grado de: DOCTOR EN CIENCIAS EN FITOMEJORAMIENTO COMIT TICULAR Asesor principal: Asesor: Asesor: Asesor: Asesor: Dr. ~ffulntes Rodriguez Subdirector ie Postgrado Buenavista, Saltillo, Coahuila, Junio de 1998.AGRADECIMIENTOS A la Universidad Auténoma Agraria Antonio Narro por brindarme la oportunidad de continuar con mi superacién académica. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia por su apoyo durante mis estudios de postgrado. A las Autoridades del Campo Experimental del Centro de Bachillerato Tecnolégico Agropecuario No. 3 del Estado de Durango, por las facilidades para realizar parte de esta investigacién en dicho campo. Al Dr. Sathyanarayanaiah Kuruvadi por el apoyo brindado desde el inicio hasta la conclusién de este trabajo de investigacién, sin embargo al ser pensionado y estar fuera de la institucion, por reglamento no fue posible continuar hasta el final como presidente del comité de asesoria.Al Dr. Jorge R. Gonzalez Dominguez por su apoyo y orientaciones en todo momento. A los Doctores Enrique Navarro Guerrero y Jesis Ortegén Pérez por sus escrito. Al Dr. valiosa ensefianzas y contribuciones Abelardo Nufiez contribucién al presente Barrios por su decidido apoyo y durante el establecimiento y conduccién de esta investigacién. Al Ing. Luis Ramirez al procesamiento de cémputo. A los compafteros del el apoyo brindado. A todas aquellas contribuyeron, para presente escrito. Godina por sus orientaciones respecto los datos de campo en el equipo de Departamento de Horticultura por todo personas que de alguna forma concluir esta investigacién con elDEDICATORIA A Dios: Por darme cada dia la fortaleza para seguir adelante. A mis padres: Antonio Robledo Diaz Gavina Torres Dimas Con profundo carifio y respeto, quienes con sus consejos y ejemplo me han ensefiado que el camino de la superacién es el trabajo continuo. A mi esposa: Francisca Ramirez Godina Por su comprensién, apoyo y paciencia durante mis estudios. Amis hijas: Perla Rocio y Dulce Alejandra Mi gran tesoro y razén de mi esfuerzo diario. A mis hermanos: Antonio, Primitivo, Maria del Rosario y Gloria Por todo su apoyo, carifio y respeto que nos une. A quienes me han brindado su apoyo incondicional en todo momento: Mis amigos y compafieros.COMPENDIO ESTUDIO DE LA APTITUD COMBINATORIA, HETEROSIS Y¥ DEPRESION ENDOGAMICA PARA DIFERENTES CARACTERISTICAS CUANTITATIVAS EN FRIJOL COMUN (Phaseolus vulgaris L.) BAJO RIEGO Y TEMPORAL POR VALENTIN ROBLEDO TORRES DOCTORADO EN CIENCIAS EN FITOMEJORAMIENTO UNIVERSIDAD AUTONOMA AGRARIA ANTONIO NARRO BUENAVISTA, SALTILLO, COAHUILA, JUNIO DE 1998. Dr. Jorge R. Gonzdlez Dominguez. Asesor. Palabras clave: Frijol comin, aptitud combinatoria, componentes del rendimiento, heterosis, depresién endogaémica, correlaciones fenotipicas, riego, temporal. Se estudié la aptitud combinatoria general y especifica, heterosis y depresién endogdmica, utilizando 60 Poblaciones (cinco hembras, cinco machos, 25 Fi y 25 Fe)bajo un disefio de bloques al azar con dos repeticiones, bajo riego y temporal, en frijol comin, con los siguientes objetivos: identificar progenitores con altos valores de ACG y ACE en los hibridos; estudiar las tres formas de heterosis para rendimiento y sus componentes; estimar la depresién endogaémica bajo riego y temporal en las poblaciones Fz; estimar las correlaciones fenotipicas para diferentes caracteristicas agronémicas, en las tres poblaciones. Los andlisis de varianza revelaron altos valores de ACG para hembras y machos en rendimiento por planta, peso de 100 semillas, longitud de vaina, ntimero de granos llenos y dias a floracién en riego y en temporal para peso de 100 semillas, granos llenos por vaina y dias a floracién, indicando que estas caracteristicas estan controladas predominantemente por genes aditivos. Los andlisis de varianza individuales de las poblaciones Fi y F2 exhibieron una gran gama de variabilidad para los rasgos estudiados. Los progenitores Navidad 1165, Durango 222 y Negro Portezuelo bajo riego y Navidad 1165, Durango 222 y Bayo Victoria bajo temporal fueron los mejores combinadores para rendimiento de grano por planta. viiLas cruzas 3x 10, 4x9, 2x7,5x8,y1x 10, 5 x 10, 2x 6, 2x 9 y 4 x 6 manifestaron altos valores de ACE para rendimiento por planta, vainas llenas por planta y granos llenos por vaina, en riego y ‘temporal respectivamente, por lo tanto se recomienda explotar dichas cruzas en generaciones futuras. La heterosis oscilé de 6.61 a 223.92 por ciento y de -27.17 a 94.31 por ciento para rendimiento bajo riego y temporal, de las 25 cruzas estudiadas 23 y 16 presentaron heterobeltiosis con rangos de -20.43 a 135.60 por ciento y de -37.71 a 80.86 por ciento bajo riego y temporal respectivamente. Asi mismo en riego todas las cruzas presentaron heterosis Util, mientras que en temporal solamente 16 de 25 cruzas. Se encontré que en el ambiente de riego cuatro y en temporal 22 cruzas expresaron segregacién transgresiva en F2 para rendimiento de grano. La variable vainas llenas por planta Ppresentoé las correlaciones mds altas con rendimiento, bajo riego y temporal. villABSTRACT STUDIES ON COMBINING ABILITY, HETEROSIS AND INBREEDING DEPRESSION FOR DIFFERENT QUANTITATIVE CHARACTERS IN COMMON BEAN (Phaseolus vulgaris L.) UNDER IRRIGATED AND RAINFED CONDITIONS BY VALENTIN ROBLEDO TORRES DOCTOR OF SCIENCE PLANT BREEDING UNIVERSIDAD AUTONOMA AGRARIA ANTONIO NARRO BUENAVISTA, SALTILLO, COAHUILA, JUNE 1998. Dr. Jorge R. Gonzdlez Dominguez. Advisor. Key words: Common bean, combining ability, yield components, heterosis, imbreeding depression, phenotypic correlations, irrigated, rainfed. Studies were conducted on general and specific combining ability utilizing 60 populations (5 females, 5 males, 25 Fi and 25 F2 with a randomized block design withtwo replications under irrigated and rainfed condition in common bean with following objetives: to identify parents with higher values of GCA and SCA for hybrids; to estimate three forms of heterosis for yield and its components, to calculate inbreeding depression in F2 under irrigated and rainfed conditions and to estimate phenotypic correlations for different agronomic traits. The analysis of variance showed higher values of GCA for females and males for grain yield per plant, seed weight, pod length, filled grains per pod, days to flower indicating thas these characters are predominately controlled by additive genes. The individual analysis of the Fl and F2 also exhibited considerable variability for the traits studied. The parents Navidad 1165, Durango 222 y Negro portezuelo under irrigated and Navidad 1165, Durango 222 y Bayo Victoria under drougth conditions were the best combiners for grain yield. The following crosses 3 x 10, 4 x 9, 2x 7, 5 x 8 and 1x 10, 2x 6, 2 x 9, and 4 x 6 manifested higher values of SCA for yield per plant, filled pods per plant and grainsper pod in irrigated and drought conditions respectively, therefore it is recommended to explore these crosses in future. The heterosis ranged between 6.61 to 223.92% and -27.17 to 94.31% for yield under irrigated and drought conditions. But of 25 crosses studied 23 and 16 presented heterosis with a range of -20.43 to 135.60% and -37.71 to 80.86% under irrigated and drought conditions respectively. All the crosses studied under irrigated conditions manifested heterosis util. Meanwhile, under drought 16 crosses out of 25 expressed heterosis util. Four crosses in irrigated and 22 crosses in drought expressed transgresive segregation in F2 for grain yield. The character number of filled pods per plant was correlated with grain yield under irrigated and rainfed conditions. xiABSTRACT STUDIES ON COMBINING ABILITY, HETEROSIS AND INBREEDING DEPRESSION FOR DIFFERENT QUANTITATIVE CHARACTERS IN COMMON BEAN (Phaseolus vulgaris L.) UNDER IRRIGATED AND RAINFED CONDITIONS BY VALENTIN ROBLEDO TORRES DOCTOR OF SCIENCE PLANT BREEDING UNIVERSIDAD AUTONOMA AGRARIA ANTONIO NARRO BUENAVISTA, SALTILLO, COAHUILA, JUNE 1998. Dr. Jorge R. Gonzdlez Dominguez. Advisor. Key words: Common bean, combining ability, yield components, heterosis, imbreeding depression, phenotypic correlations, irrigated, rainfed. Studies were conducted on general and specific combining ability utilizing 60 populations (5 females, 5 males, 25 Fi and 25 F2 with a randomized block design withtwo replications under irrigated and rainfed condition in common bean with following objetives: to identify parents with higher values of GCA and SCA for hybrids; to estimate three forms of heterosis for yield and its components, to calculate inbreeding depression in F2 under irrigated and rainfed conditions and to estimate phenotypic correlations for different agronomic traits. The analysis of variance showed higher values of GCA for females and males for grain yield per plant, seed weight, pod length, filled grains per pod, days to flower indicating thas these characters are predominately controlled by additive genes. The individual analysis of the Fl and F2 also exhibited considerable variability for the traits studied. The parents Navidad 1165, Durango 222 y Negro portezuelo under irrigated and Navidad 1165, Durango 222 y Bayo Victoria under drougth conditions were the best combiners for grain yield. The following crosses 3 x 10, 4 x 9, 2x 7, 5 x 8 and 1x 10, 2x 6, 2 x 9, and 4 x 6 manifested higher values of SCA for yield per plant, filled pods per plant and grainsper pod in irrigated and drought conditions respectively, therefore it is recommended to explore these crosses in future. The heterosis ranged between 6.61 to 223.92% and -27.17 to 94.31% for yield under irrigated and drought conditions. But of 25 crosses studied 23 and 16 presented heterosis with a range of -20.43 to 135.60% and -37.71 to 80.86% under irrigated and drought conditions respectively. All the crosses studied under irrigated conditions manifested heterosis util. Meanwhile, under drought 16 crosses out of 25 expressed heterosis util. Four crosses in irrigated and 22 crosses in drought expressed transgresive segregation in F2 for grain yield. The character number of filled pods per plant was correlated with grain yield under irrigated and rainfed conditions.INDICE DE CONTENIDO Pagina INDICE DE CUADROS aoe xiv INTRODUCCION REVISION DE LITERATURA. no : — Origen del frijol comin. Rendimiento y componentes del rendimiento en Frijol ~ 9 Influencia del ambiente sobre el rendimiento y sus componentes. - - 14 Aptitud combinatoria general y especifica. 21 Heterosis en frijol comun...... ~ ~ 27 Depresién endogémica en frijol.. - 30 Mecanismos de resistencia a sequia en frijol 32 Correlaciones fenotipicas y genotipicas........ 37 Métodos de mejoramiento genético en frijol 42 Técnicas de cruzamiento. sovcreinnin 48 MATERIALES Y METODOS. a ose ee ne u 50 Material genético... a - 51 Obtencién de hibridos y poblacién Fa... 55 Toma de datos - 63 Disefio genético... cen 65 Aptitud combinatoria general y especifica 67 Heterosis, heterobeltiosis y heterosis util uel Depresién endogamica 72 Analisis de correlacién. ese nee _ 72RESULTADOS Y DISCUSION. Analisis de varianza Componentes del rendimiento....... Aptitud combinatoria general... ~ Aptitud combinatoria especi fica. Heterosis.. ccc wo we Heterobeltiosis..... Heterosis util. Depresién endogdmica en la poblacién Fa. Correlaciones fenotipicas.. CONCLUSIONES. 7 RESUMEN 0c esoc ss weur ee LITERATURA CITADA....... oer APENDICE een a 74 74 87 104 110 112 117 121 123 127 137 141 147 159INDICE DE CUADROS Cuadro No. rate 3.4. Cédigo de hembras, machos, cruzas y poblaciones Fz, utilizadas en el experimento bajo riego y temporal en frijol comin. Promedio de cinco afos de temperatura y precipitacién y las ocurridas durante el trabajo de campo de esta investigacién.. . Analisis de varianza combinado para el disefio II de Carolina del Norte para diferentes caracteristicas en frijol comin bajo riego y temporal. Componentes del andlisis de varianza para el disefio II de Carolina del Norte considerando cada ambiente por separado............ Componentes del analisis de varianza para la comparacién de genotipos dentro de cada poblacién (progenitores, Fi y F2) y ambiente. . Andlisis de varianza para diferentes caracteristicas | agronémicas en los progenitores de frijol comin bajo condiciones de riego (R) y temporal (T)......... Pagina 59 62 68 70 70 76Analisis de varianza para diferentes caracteristicas agronémicas de los hibridos en frijol comin bajo condiciones de riego (R) y temporal (1)... sve - Anélisis de varianza para diferentes caracteristicas agronémicas de las F2 en frijol comin bajo condiciones de riego (R) y temporal (1) Analisis de varianza del disefo II de Carolina del Norte para diferentes caracteristicas agronémicas bajo condiciones de riego (R) y temporal (T) Analisis de varianza combinado para diferentes caracteristicas agronémicas en los hibridos de frijol comin bajo dos ambientes.. : - Promedios para diferentes caracteristicas agronémicas de los progenitores en frijol comin bajo condiciones de riego y temporal. Promedios para diferentes caracteristicas agronémicas de los hibridos de frijol comin bajo condiciones de riego y temporal Promedios para diferentes caracteristicas agronémicas de la poblacién Fz en frijol xv 7 80 84 86 95 100comin bajo condiciones de riego y temporal. 4.9. Estimacién de la aptitud combinatoria general para diferentes caracteristicas agronémicas de progenitores en frijol comin bajo riego y temporal.......... ee 4.10. Estimacién de los efectos de aptitud combinatoria especifica para diferentes caracteristicas agronémicas en frijol comin bajo riego y temporal. 4.11. Heterosis para diferentes caracteristicas agronémicas en los hibridos de frijol comin bajo condiciones de riego y temporal. 4.12. Porcentaje de heterobeltiosis de diferentes caracteristicas agronémicas para 25 cruzas en frijol comin bajo riego y temporal. 4.13. Heterosis atil para diferentes caracteristicas agronémicas de los hibridos de frijol comin bajo condiciones de riego y temporal... 4.14. Porcentaje de depresién endogaémica para diferentes caracteristicas agronémicas de la poblacién Fz de frijol comin bajo riego y temporal. -~ 105 111 113 118 120 124 1284.15. Correlaciones fenotipicas para diferentes caracteristicas agronémicas en frijol comin, en los progenitores bajo condiciones de riego (R) y temporal (T)....uueuum 132 4.16. Correlaciones fenotipicas para diferentes caracteristicas agronémicas de los hibridos en frijol comin bajo condiciones de riego (R) y temporal (1) a . seminoma 134 4,17. Correlaciones fenotipicas para diferentes caracteristicas agronémicas en frijol comin en las poblaciones de F2 bajo condiciones de riego (R) y temporal (T)...... 136INTRODUCCION El frijol (Phaseolus vulgaris L.) es una leguminosa muy importante por su contenido de proteina y por el alto consumo de este grano en México y otros paises. La superficie dedicada a su cultivo es de aproximadamente dos millones de hectaéreas por afio, de las cuales cerca del 15 por ciento se desarrollan bajo condiciones de riego con un rendimiento de 1300 kg/ha y el 85 por ciento de la superficie restante se cultiva bajo condiciones de temporal con rendimientos aproximados a 500 kg/ha (Kuruvadi y Pérez, 1991). Los bajos rendimientos en temporal se atribuyen Principalmente a la escasa y erratica distribucién de la precipitacién durante el ciclo de cultivo y otros factores como plagas, enfermedades, exceso o deficiencia de macro y micronutrimentos en el suelo y baja utilizacién de agroquimicos. Los métodos de mejoramiento mAs frecuentemente usados en el frijol comin, para desarrollar variedades ypoblaciones superiores son: introduccién, seleccién visual, masal, hibridacién, pedigri, retrocruzamiento y sus modificaciones, mutaciones, método de descendencia de una semilla y seleccién recurrente (Rodriguez y Kuruvadi, 1990 y Singh, 1994). Es muy importante el conocimiento de la naturaleza de la accién de genes para diferentes caracteristicas cuantitativas para elegir el método de mejoramiento mds adecuado, para lograr el maximo avance en el frijol. Para desarrollar variedades rendidoras, hibridos potenciales y variedades sobresalientes el criterio de seleccién de los progenitores, es primordial en un programa de hibridacién. Varios investigadores han realizado mejoramiento genético en frijol (Lépiz, 1980; Rodriguez y Kuruvadi, 1990 y Singh et al., 1992) concluyendo que el conocimiento de 1a aptitud combinatoria general y aptitud combinatoria especifica es esencial en la formacién de hibridos. La informacién sobre cruzas dialélicas es muy valiosa para determinar la accién génica en los progenitores y estudiar heterosis para rendimiento y sus componentes en frijol. Diversos investigadores (Foland y Bassiri, 1983; Nienhuis y Singh, 1986; Rodriguez y Kuruvadi, 1990; Singh et al., 1992 y Acosta y Arrieta, 1994) estudiaron la aptitud combinatoriageneral, especifica y heterosis para diferentes caracteristicas agronémicas bajo condicién de riego y alta fertilizacién e identificaron progenitores superiores con altos valores de aptitud combinatoria general y cruzas sobresalientes con valores superiores de aptitud combinatoria especifica, sin embargo y existe poca informacién sobre ACG y ACE, heterosis y depresion endogaémica en las variedades de alto rendimiento que se siembran en los Estados del Norte de México bajo condiciones de temporal. Por lo tanto en esta investigacién se utilizaron 10 progenitores (cinco hembras y cinco machos) seleccionados por su potencial de rendimiento bajo riego y temporal, asi como por su amplia variabilidad para componentes del rendimiento. Fueron cruzados de acuerdo al disefio II de Carolina del Norte, originando 25 hibridos y posteriormente 25 poblaciones de Fz que fueron evaluadas bajo condiciones de riego y temporal, con los objetivos siguientes: a) Identificar progenitores superiores con valores altos de aptitud combinatoria general para rendimiento y sus componentes. b) Seleccionar las cruzas sobresalientes a partir del estudio de aptitud combinatoria especifica.c) Estudiar la heterosis, heterobeltiosis y heterosis —atil para diferentes caracteristicas cuantitativas en frijol comin. a) Analizar la depresién endogdémica en las 25 poblaciones de Fz para diferentes caracteristicas agronémicas. e) Estimar las correlaciones fenotipicas entre diferentes pares de caracteristicas de progenitores, hibridos y poblacién de F2.REVISION DE LITERATURA Origen del frijol comin Brauer (1981) indica que el frijol pertenece a la familia Leguminosa, subfamilia Papilonoideas, tribu Faseoleas, subtribu Faselineas y género Phaseolus. Las principales especies que se cultivan en México son Phaseolus vulgaris L. (frijol comin), P. Coccineus L. (Frijol ayocote). P. lunatus L. (Frijol lima) y P. Acutifolius Gray (frijol Tepary). La especie m4s importante es P. vulgaris L., que es una planta anual, con raiz de tipo fibroso, tallos herbdéceos, de crecimiento determinado © indeterminado, los dos primeros pares de hojas son simples y a partir del tercer par las hojas son pinadas trifoliadas, la inflorescencia es un racimo, con flores pediceladas, la flor consiste de cinco sépalos, cinco pétalos, 10 estambres y un pistilo; el c4liz es gamosépalo; los pétalos difieren morfolégicamente y en conjunto forman la corola. El pétalo m4s grande, situado en la parte superior de la corola, se llama estandarte y los dos pétalos laterales reciben el nombre de alas. En la parte inferior se encuentran los dos pétalos restantes, unidospor los bordes laterales, formando la quilla. Los estambres son diadelfos y cada estambre consta de filamento y antera, nueve filamentos estan soldados pero el décimo es libre. Singh et al. (1991b) reportan que el frijol comin es una especie diploide anual (2n = 2x = 22) con origen en América y consiste de formas silvestres y cultivadas, las formas silvestres se distribuyen desde el Norte de México al Norte de Argentina. Pero segin Koening et al. (1990) los dos principales centros de domesticacion tienen origen en Mesoamérica y sur de los Andes. Un menor y tercer centro de domesticacién pudo tener lugar en Colombia © América Central. Kaplan (1981) coincidiendo de alguna forma con los anteriores investigadores, indica que datos arqueolégicos Y morfolégicos sugieren dos centros separados de domesticacién, uno en Mesoamérica dando origen a cultivares de semilla pequefia a mediana y otro en los Andes dando origen a cultivares de semilla grande, al respecto Singh et al. (1991b) sefialan que los genotipos de erigen Andino son predominantemente de semilla grande y son cultivados en ambientes de altiplano, mientras que los genotipos de origen Mesoamericano son predominantemente de semilla pequefia y son cultivados principalmente enambientes calientes. Agregando que el grupo Mesoamericano es morfolégicamente més diverso que el grupo Andino. McClean et al. (1993) reportan que datos arqueolégicos, morfolégicos y bioquimicos sugieren que el frijol comin fue domesticado en Sudamérica y Centroamérica separadamente. Por otro lado Gepts et al. (1988) expresan que los frijoles negros y de semilla pequefia fueron domesticados en partes bajas tropicales de Centroamérica, mientras que los de semilla mediana pinto, rosa, rojos mexicanos y grandes del Norte fueron domesticados en el altiplano drido de la parte central de México. Estas dos regiones son descritas como Centro Mesoamericano de Domesticacién. Los frijoles de este centro fueron transportados en el desierto Suroeste, con la posterior dispersién de los frijoles nortefios grandes a las Grandes Planicies Centrales y frijol Navy al oriente de Estados Unidos de Norteamérica. White et al. (1994) argumentan que la variedad Durango 222 y Bayo rio grande se cree se originaron de poblaciones separadas de frijol silvestre que evolucioné en diferentes ambientes (elevacién baja a media y clima cdlido y semidrido, altiplano frio) los cuales pueden poseerdiferentes mecanismos y genes para tolerancia a déficit de agua pero la mayoria del germoplasma del altiplano es altamente sensible a la longitud del dia, mencionando Wallace et al. (1993) que los genes que afectan la sensibilidad al fotoperiodo afectan la particién de los fotosintatos y por lo tanto el indice de cosecha. Debouck et al. (1993) en una investigacién sobre la diversidad genética y distribucién ecolégica en frijol comin concluyen que; £1 conocimiento de la distribucién el ancestro silvestre de frijol comin es incompleto; En cultivos para los cuales no se ha encontrado el ancestro silvestre, se recomienda recolecciones adicionales junto con andlisis de diversidad genética a escala molecular; Materiales intermedios identificados en Ecuador y Norte de Per podrian tener un papel en la determinacién del origen de la especie y como puente entre los dos acervos. Kornegay et al. (1992) sefialan que la expresién del hdbito de crecimiento en frijol comin, depende principalmente de la herencia de tres caracteres simples que son a) habito determinado o indeterminado b) longitud de los entrenudos del tallo principal y c) capacidad de trepar mediante enrollamiento. Singh (1982) menciona que laexpresién fenotipica de estos genes en diferentes combinaciones se han agrupado en cuatro habitos de crecimiento principales, de los cuales los primeros tres son considerados tipo mata y el Ultimo tipo trepador. Rendimiento y componentes del rendimiento en frijol Kohashi (1996) menciona que el rendimiento es la expresién fenotipica y resultante final de los procesos fisiolégicos que se reflejan en la morfologia y en la fisiologia de la planta. ‘También sefiala que el andlisis de los componentes del rendimiento permite saber; en una situacién dada, cual de ellos es el que limita en mayor grado al rendimiento, para emprender estudios dirigidos a superar esta limitacién, indicando adem4s que en frijol el namero de vainas por planta o por unidad de superficie sembrada, es un componente muy estrechamente relacionado con el rendimiento de semilla. Sin embargo Acosta (1988) expresa que el rendimiento de frijol comin puede ser considerado como el producto de sus componentes: ntmero de vainas por planta, numero de semillas por vaina y peso individual de la semilla y las reducciones en el rendimiento de frijol comin debido a estrés por agua puede ser atribuido a efectos sobre uno o m4s componentes, de10 acuerdo a la etapa de crecimiento del cultivo y la intensidad y la duracién del estrés. En cambio Adams (1967) sefiala que no hay una interdependencia entre los componentes del rendimiento en frijol, puesto que las correlaciones entre componentes fueron practicamente de cero en un ambiente sin condiciones limitantes. Nienhuis y Singh (1988b) trabajando con frijol comin encontraron que entre rendimiento y sus componentes, el rendimiento por si mismo fue el criterio de seleccién m4s efectivo para incrementar el rendimiento potencial en frijol comin de origen Mesoamericano. Sexton et al. (1994) indican que el rendimiento potencial de semilla puede ser considerado como funcién de la tasa de acumulacién de biomasa, intensidad de distribucién a sitios reproductivos y duracién del crecimiento. Asi mismo la mayor duracién en el sitio mas frio pudo presumiblemente permitir a las plantas mayor acumulacién de nitrégeno y carbono y producir mayor rendimiento. Las lineas de semilla grande florecieron Primero que las lineas de semilla pequefia. Este descubrimiento es consistente con lo observado en las lineas de semilla grande que generalmente tienen menor indice de d4rea foliar, que en respuesta fue asociado conu bajas reservas de N en la hoja, tomando como base el 4rea de campo. Al respecto Rosales et al. (1995a) en una investigacién en frijol bajo riego y temporal, encontraron que las lineas con mayor produccién de biomasa fueron las de mayor rendimiento de grano. White y Gonz4lez (1990) sefialan que los cultivares de semilla grande generalmente tienen menor rendimiento potencial que los cultivares de semilla pequefia, bajo condiciones de crecimiento desfavorables. Por su parte Singh (1989) menciona que los factores que limitan el rendimiento potencial en los cultivares comerciales de semilla grande, so! hébito de crecimiento determinado y némero limitado de nudos para sitios de iniciacién floral, tamafio de semilla grande asociado con procesos fisiolégicos menos eficientes. Beaver y Kelly (1994) indican que el mayor rendimiento de semilla de las poblaciones indeterminadas de frijol, fue atribuido a un mayor periodo reproductivo y a un mayor nimero de dias a madurez fisiolégica. Beaver y Kelly (1989) sefialan que el frijol indeterminado también produce mayores rendimientos de semilla que los genotipos determinados, en bajas densidades de poblacién, lo cual2 beneficia a los agricultores de subsistencia del Caribe quienes con frecuencia siembran bajas densidades de plantas para reducir los costos de la semilla. Salado-Navarro et al. (1986) estudiando 20 genotipos de soya encontraron que el rendimiento de semilla estuvo relacionado linealmente a la tasa de crecimiento de semilla basdndose en el drea de campo, encontrando también que la duracién del llenado de semilla no fue un buen predictor del rendimiento, aunque la mayoria de los genotipos rendidores tuvieron una mayor duracién de llenado de semilla. Por otro lado Brothers y Kelly (1993) indican que la arquitectura erecta, se estimé que fue moderadamente heredable en sentido estrecho variando de .42 a .62 y datos de Fs de 1206 individuos indican que la arquitectura de planta y peso de semilla no estan ligados y la seleccién direccional hacia alto o bajo peso de semilla ocasioné diferencias significativas en el nimero promedio de semillas por vaina y en nimero promedio de semillas pos planta. Kelly et al. (1987) agregan que el tipo II o habito erecto provee mayor estabilidad del rendimiento bajo ciertos ambientes. Adem4s la no recombinacién entre habito de crecimiento tipo II y tamafio de semilla puede ser13 atribuido a limitados intentos en combinar los rasgos deseables de los dos diversos grupos de germoplasma. Kornegay et al. (1992) mencionan que las cruzas dentro de las fuentes de genes y habitos de crecimiento (tipo I x I y II X II) tuvieron muy baja estimacién de heredabilidad para rendimiento y la falta de recombinacién genética para altos rendimientos sugiere que las lineas parentales usadas en estas cruzas fueron de similar origen genético. En cambio Ramos (1991) concluy6 que las variedades de hdébito indeterminado tipo III, mostraron mayor plasticidad morfolégica que las de habito determinado, ya que las primeras disminuyeron en mayor proporcién el nimero de ramas, nudos y vainas por planta con el retraso de la fecha de siembra y las variedades intermedias aun con esa disminucién presentaron mayor némero de nudos totales y con mayor rendimiento que las variedades de habito determinado. Agregando que la produccién de semilla por planta tiene una relacién directa con el ntimero de nudos, ya que estos son los sitios donde se originan las hojas e inflorescencias y por lo tanto donde se desarrollan las vainas.4 Influencia del Ambiente Sobre el Rendimiento y sus Componentes Singh et al. (1989b) argumenta que los factores estresantes y su severidad varian de regién a regién y enfermedades, baja fertilidad del suelo y sequia son los problemas m4s frecuentes que afectan los rendimientos y su estabilidad de frijol comin en paises de Latinoamérica y Africa. Acosta y Ochoa (1992) indican que la evaluacién de germoplasma en dos condiciones de humedad en una localidad es una estrategia que permite al mismo tiempo identificar materiales adaptados a las condiciones del temporal y materiales de buen potencial de rendimiento bajo condiciones més favorables, asi mismo estudiando diferentes materiales encontraron que entre los de ciclo intermedio y Pprecoz se pudieron identificar genotipos de buen potencial de rendimiento y con buena adaptacién al temporal y los materiales tardios fueron de alto rendimiento pero con pobre adaptacién al temporal. Chaisompongpan et al. (1990) _mencionan que temperaturas de 45°C en frijol comin inhiben procesos que afectan la productividad total, tales como fotosintesis y fijacién de nitrégeno. Con relacién a lo anterior15 Monterroso y Wien (1990) mencionan que la mayoria de las etapas reproductivas en frijol comin son sensitivas a altas temperaturas, incluyendo formacién de yemas florales, floracién, formacién de polen, fertilizacién de la flor y amarre de semilla. Por su parte Konsens et al. (1991) mencionan que la aborcién de las yemas florales inducida por calor, antes de la antesis puede ser debida una disminucién en los niveles de carbohidratos o traslocacién limitada, sin embargo el dafio por calor que ocurre después de la antesis, tal como la absicién floral y pocas vainas y amarre de semillas, es’ probablemente debido a la falta de polinizacién o fertilizacién, asi mismo las altas temperaturas nocturnas son altamente detrimentales para la vaina y amarre de semillas de leguminosas, incluyendo frijol comin. Shonnard y Gepts (1994) encontraron que la exposicién a altas temperaturas durante las etapas de formacién de las yemas florales y llenado de vainas principalmente, ocasioné un severo dafio. Ambos rasgos mostraron una variacién continua indicando herencia cuantitativa y en estudios genéticos se encontré la presencia de efectos citoplasmicos, —_ incluyendo interacciones de genes del citoplasma con genes nucleares.16 La exposicién a temperaturas bajas extremas durante etapas reproductivas criticas puede afectar el rendimiento de semilla. Adem4s la presencia de efectos aditivos significativos para tolerancia al calor durante la formacién de las yemas florales en cuatro de las cruzas y durante el llenado de 1a vaina en una de las cruzas, sugiere la posibilidad de ganancia por seleccién en dichas etapas de desarrollo y las interacciones citoplasmicas significativas para varias de las cruzas en las etapas mencionadas anteriormente jindican la importancia de seleccionar la direccién de la cruza cuidadosamente. Con relacién a la disponibilidad de agua en el suelo sobre los componentes del rendimiento Acosta y Adams (1991) indican que el rasgo vainas por metro cuadrado fue el m4s afectado por el estrés de agua, puesto que el nimero de vainas “amarradas” esta altamente determinado pocos dias después de la floracién y el nimero de semillas por vaina no fue afectado ya que las plantas afectadas por estrés retuvieron pocas vainas. Ochoa et al. (1995) sefialan que en aquellas localidades con mayor precipitacién se tuvo el mayor tamafio de semilla, sobre todo cuando hubo disponibilidad de agua durante el periodo de llenado de grano.7 Rosales et al. (1995b) mencionan que el altiplano mexicano se caracteriza por una extrema variacién en la cantidad y la distribucién estacional de la precipitacién y dichas condiciones no permiten la expresién del potencial genético de las variedades de frijol, por lo que es necesario contar con genotipos estables. Una variedad posee amplia adaptacién cuando su rendimiento es estable en diversas localidades y tiene adaptacién local cuando su rendimiento es estable en determinada localidad a través de los afios. Asi mismo estos investigadores sefalan que al mejorar la arquitectura de la planta con el fin de lograr un mejor manejo del cultivo, se ha disminuido el potencial genético ya que los materiales de hdbito III tienen mayor oportunidad en condiciones de temporal errdtico que los materiales de los hébitos I y II. Los primeros tienen mayor capacidad de recuperacién después de pasar por periodos de sequia. Ochoa et al. (1989) de acuerdo a trabajo realizado en la zona semidrida de México, encontraron que los andlisis de varianza por localidad mostraron una fuerte variacién a través de localidades indicando que aparentemente los factores que mds influyeron en el rendimiento fueron la cantidad y distribucién de la lluvia,la presencia de enfermedades y la adaptacién. Villar s. (1989a) resalta la importancia que tiene el contenido de humedad del suelo sobre el rendimiento y sus componentes, agregando que fue el factor que mayor influencia tuvo sobre el rendimiento del cultivo de frijol, asi mismo la altura de planta, dias a madurez, vainas por planta y granos por vaina fueron las caracteristicas mas afectadas por la disponibilidad de agua. Villar S. (1989b) indica que la variedad precoz de frijol rindié mejor en los ambientes con menos humedad residual e igual que la variedad de ciclo intermedio en el ambiente m4s htmedo, también la altura de planta y los componentes del rendimiento del frijol comin se incrementaron en las fechas de siembra tempranas. Estudiando la eficiencia en el uso del agua de cinco especies bajo condiciones de temporal Fernandez R. y Martinez M. (1993) concluyeron que el frijol resulté ser el cultivo m4s rentable, seguido por la avena, cebada, maiz y la asociacién maiz-calabaza, con estos dos Ultimos sistemas de cultivo no se pagé la inversién. Agregando que la mayor produccién de grano de la avena, cebada y frijol se puede19 atribuir a su corto ciclo de cultivo, que se ajusté mejor a la distribucién de la lluvia. Singh et al. (1989a) mencionan que la tendencia general de las lineas alto rendidoras de poseer semilla mas grande y madurez tardia puede sugerir usar esto como un criterio adicional de seleccién en cruzas alto rendidoras, para maximizar la ganancia. Asi mismo encontraron que las dos cruzas ms rendidoras fueron entre germoplasma de origen centroamericano de semilla pequefia (partes bajas) y de semilla mediana del altiplano confirmando resultados encontrados por Nienhuis y Singh (1988a) en los cuales las lineas derivadas de cruzas similares presentaron aptitud combinatoria general positiva para rendimiento de semilla y resultaron alto rendidoras. Singh et al. (1992) encontré que los cuadrados medios debido a machos y hembras fueron significativos (p < 0.05) para cinco caracteres estudiados. Aunque los cuadrados medios debidos a la interaccién de machos y hembras con localidades también fueron significativos, sus valores fueron m4s pequefios comparados con los cuadrados medios para machos y hembras. Sin embargo para rendimiento de semilla, nimero de vainas por metro cuadrado y numero de20 semillas por metro cuadrado, los valores de los cuadrados medios para macho x hembra y sus interacciones con localidades no fueron significativos (p > 0.05). Por lo tanto, as combinaciones parentales especificas para hibridacién pueden ser de relativamente menor importancia para mejoramiento de rendimiento de semilla y sus componentes en frijol comin de origen andino. La cantidad de varianza genética aditiva que puede ser generada por los Progenitores depende en algunas ocasiones de la localidad y esta puede ser explotada por seleccién de cultivares alto rendidores en la localidad especifica. Generalmente la heredabilidad de madurez y tamafio de semilla es m4s alta que rendimiento de semilla. Sin embargo en frijol, la madurez y tamafio de semilla estan bajo un complejo control genético que incluye genes con efectos aditivos, esto sugiere que los dos rasgos pueden ser influidos por componentes eddficos y humedad, ccasionando una interaccién genotipo-ambiente (Saindon y Schaalje, 1993).2 Aptitud Combinatoria General y Especifica Sprague y Tatum (1942) por primera vez emplearon los términos de aptitud combinatoria general (ACG) y aptitud combinatoria especifica (ACE) y el uso de disefios dialélicos para su estimacién. Definiendo a la ACG como el comportamiento de una linea en combinaciones hibridas y la ACE como los casos en los cuales ciertas combinaciones lo hacen mejor o peor de lo que podria esperarse basdndose en el comportamiento promedio de las lineas involucradas. En cambio Falconer (1980) indica que el valor medio de las Fl’s de sus cruzas con otras lineas, se conoce como aptitud combinatoria general, mientras que la desviacién de la aptitud combinatoria general aptitud combinatoria especial © especifica de la cruza. De manera que las diferencias promedio de las lineas respecto a la actuacién de una cruza particular, es conocida como aptitud combinatoria general y se deben a la varianza genética aditiva en la poblacién base, y a las interacciones aditiva x aditiva, pero las diferencias de aptitud combinatoria especial se atribuyen a la varianza genética no aditiva. Brauer (1981) manifiesta que 1a capacidad de combinacién de un solo progenitor con muchos otros es lo que se llama aptitud combinatoria general, mientras que a capacidad individual de2 combinacién de un progenitor con otro es la aptitud combinatoria especifica, sefiala adem4s, que est4 demostrado que el cruzamiento entre variedades de genealogia bien distinta, puede dar origen a combinaciones con un alto grado de heterosis medido por su rendimiento, en maiz. Lépiz (1980) menciona que hasta la fecha en el mejoramiento genético de frijol se ha utilizado poco la aptitud combinatoria general y especifica y los estudios genéticos de frijol en el pais son recientes, existiendo Poca informacién sobre aptitud combinatoria, heterosis y accién de genes para las caracteristicas de rendimiento y sus componentes, asi como de otras caracteristicas agronémicas en las variedades actualmente manejadas en los programas de mejoramiento de frijol. Singh y Jain (1971) en investigaciones de cruzas dialélicas en Phaseolus aureus encontraron que en cruzas de alta ACG x alta ACG originaron altos efectos de ACE y ninguna de las cruzas involucrando bajos x bajos combinadores tuvieron altos efectos de ACE. Por su parte Gritton (1975) en un estudio sobre chicharo detecté que tanto la ACG como ACE fueron importantes para dias a floracién, altura de planta, vainas por planta, granos por23 vaina y rendimiento de semilla, vainas por planta mostré alguna influencia materna que en respuesta hubo efectos maternos o reciprocos para semillas por planta y rendimiento. Singh y Gutiérrez (1990) expresan que las cruzas entre genotipos que poseen ACG positiva para rendimiento de semilla y representan diferentes razas y pools génicos dan como resultado mayor ganancia por seleccién. White et al. (1994) argumenta que los altos cuadrados medios debido a ACG comparados con los valores de ACE sugieren principalmente accién génica aditiva para rendimiento de semilla, dias a madurez y peso de 100 semillas. Esto adem4s apoya la factibilidad de seleccién para estos rasgos bajo déficits de agua. Nienhuis y Singh (1988a) encontraron que lineas derivadas de cruzas entre germoplasma Mesoamericano de semilla pequefia de partes bajas y germoplasma de semilla mediana de altiplano presentaron aptitud combinatoria general positiva para rendimiento de semilla y fueron alto rendidores. Resultados similares fueron obtenidos por (Singh 1989) .4 Kornegay et al. (1992) expresan que la aptitud combinatoria general de las cinco lineas parentales fue la principal fuente de variacién entre genotipos, aunque la varianza para aptitud combinatoria especifica fue también significativa, para la mayoria de los caracteres evaluados, excepto ntmero de nudos sobre el tallo principal, rendimiento en la F2 y nimero de semillas por planta y rendimiento en la F3. Acosta y Arrieta (1994) encontraron en frijol comin efectos de ACG positives e importantes para dos Progenitores en dos localidades de estudio, indicando ademés que la variedad Flor de Mayo M-38 por sus caracteristicas agronémicas superiores y alta ACG, deberd de utilizarse como progenitor en los programas de mejoramiento de la regién templada. Singh et al. (1992) indica que la identificacion de Progenitores con valores de ACG positiva para rendimiento de semilla y tamafio de semilla pueden ser deseables para su utilizacién en hibridacién y programas de seleccién. Adem4s mencionan que el conocimiento de la aptitud combinatoria parental es esencial para crear variacién genética Util a través de la hibridacién. Encontrando25 efectos positivos de ACG para rendimiento (19 progenitores), peso de semilla (seis progenitores) semillas por metro cuadrado(20 progenitores) vainas por metro cuadrado(19 progenitores) y dias a madurez(29). Aptitud combinatoria general negativa se encontré para dias a madurez en 25 progenitores. En cambio Nienhuis y Singh (1988a) encontraron que la mayoria de los cultivares de frijol comin alto rendidores de semilla pequeia de Mesoamerica presentaron aptitud combinatoria general de cero o negativa para rendimiento de semilla, pero algunas lineas derivadas de cruzas de semilla mediana con variedades criollas del altiplano de México combinaron bien. Singh et al. (1989a) sefiala que la seleccién para rendimiento en frijol comin generalmente ha sido inefectiva, agregando que la falta de respuesta a la seleccién es la ausencia de variacién genética en las poblaciones hibridas. Por su parte Coyne (1968) menciona que es debido a la baja heredabilidad y la fuerte interaccién genotipo x ambiente. En un trabajo de investigacién realizado por White et al. (1994) con nueve progenitores en un disefio26 dialélico, sin considerar cruzas reciprocas pero incluyendo progenitores en dos localidades en México y dos en Colombia y usando la poblacién masal F2 y F3, la ganancia esperada en rendimiento de semilla varié de 1.8 a 8.4 por ciento en México y de 6.5 a 28.1 por ciento en Colombia. Los progenitores del altiplano mexicano (1700 a 2400 msnm) tendieron a mostrar una aptitud combinatoria general positiva para rendimiento en México pero valores negativos en Colombia, mientras que los progenitores adaptados a elevaciones medias (800 a 1600 msnm) de ambientes tropicales mostraron una tendencia opuesta. Rodriguez y Kuruvadi (1990) encontraron que al estudiar algunas caracteristicas en frijol comin, la mayoria estén controladas predominantemente por varianza genética aditiva con excepcién del rendimiento por planta, que mostré igual proporcién de varianza genética aditiva y no aditiva en su herencia. Indicando adem4s que existe considerable variabilidad para diferentes caracteristicas agronémicas en los progenitores e hibridos formados.27 Heterosis en Frijol Comin Kuruvadi et al. (1993) indican que la heterosis es el producto de comparar las caracteristicas de la generacién Fl con el promedio de ambos progenitores, mientras que la heterobeltiosis es la comparacién de la F1 con el progenitor superior, asi mismo mencionan que el objetivo del mejoramiento genético en cualquier cultivo, es desarrollar materiales altamente rendidores, ya sean lineas puras, hibridos potenciales o poblaciones sobresalientes al Progenitor superior. Parga et al. (1992) sefialan que la importancia y utilizacién de la heterosis, depende de los incrementos en el rendimiento y el grado en que se manifiestan otros caracteres de interés agronémico y econémico con respecto al mejor de los progenitores, o sea, de la heterobeltiosis. Allard (1980) menciona que los cruzamientos de genitores de diferentes origenes produjeron mayor heterosis que los genitores m4s relacionados, indicando adem4s que el grado de heterosis en cruzamientos varietales de especies autégamas como cereales, judia y tomate, indican respuestas medias menores que en plantas alégamas, aunque algunos hibridos Fl muestran un aumento considerable de vigor sobre28 el genitor superior. Robles (1986) manifiesta que la m4xima expresién de heterosis se espera obtener al cruzar dos lineas puras por contener el hibrido un mayor ntmero de genes heterocigéticos; otro factor que influye en el aumento del vigor hibrido es la eliminacién, por seleccién, de genes deletéreos que se eliminan en los procesos de autofecundacién y homocigosis en la formacién de las lineas puras. Adem4s la expresién de la heterosis se debe a la sumatoria de todos los genes que intervienen en todas las variantes de accién de genes interalélicos e intralélicos. Por ‘su parte Kuruvadi (1988) expresa que generalmente los progenitores de fuentes diversas manifiestan m4s heterosis en sus hibridos para rendimiento y sus componentes que los progenitores relacionados y su progenie exhibe un amplio espectro de variabilidad para seleccién de genotipos superiores. Falconer (1980) menciona que cuando se cruzan lineas endogamicas, la progenie muestra un incremento en aquellos caracteres que previamente sufrieron reduccién por la endogamia por lo tanto la heterosis es simplemente la depresién endogamica invertida.29 Gritton (1975) trabajando con chicharo encontré que las Fi’s fueron consistentemente més rendidoras que el mejor progenitor de la cruza y un valor aproximado de 28 por ciento fue obtenido a través de afios y localidades en ésta comparacién. Beaver y Kelly (1994) sefialan que los rendimientos de semilla obtenidos en la F2 fueron mayores que los obtenidos en generaciones de prueba posteriores, lo que sugiere que la heterosis puede ser importante en la expresién del rendimiento de frijol en generaciones tempranas y la existencia de cantidades significativas de heterosis para rendimiento de semilla puede tender a ecultar las diferencias entre poblaciones cuando son probadas en generaciones tempranas. Singh (1989) menciona que aunque se pueden presentar seria dificultades cuando son combinados genotipos de diferentes pools génicos, las cruzas divergentes también pueden proporcionar mayor oportunidad para el desarrollo de germoplasma de frijol con rendimiento potencial aumentado. Wassimi et al. (1986) explica que la heterosis significativa en los medios hermanos puede ser debida30 ligamiento en la fase de repulsién de genes dominantes, o simplemente debido a asociaciones de alelos en los progenitores endogémicos. Martin et al. (1995) expresa que la heterosis en la progenie Fl ha sido usada como un indicador de la diversidad genética entre progenitores. Asumiendo que la heterosis es funcién de la heterocigocidad, 1a heterosis puede ser una funcién aumentada de la diversidad parental. Depresién Endogémica en Frijol Molina (1992) definié la endogamia como el apareamiento preferencial genotipico positivo, por lo tanto el apareamiento entre individuos que son parientes y el grado de parentesco de los individuos puede ser tan estrecho como en la autofecundacién o tan amplio como el de dos individuos que son primos lejanos. Allard (1980) indica que las poblaciones que sufren consanguinidad producen depresién endogamica y llevan gran numero de genes recesivos ocultos en los heterocigotos. En cambio Falconer (1980) | menciona que la consecuencia observada mAs sorprendente de la endogamia es la reduccién31 del valor fenotipico medio mostrado por caracteres conectados con la capacidad reproductiva o con la eficiencia fisiolégica, fenémeno conocido como depresién endogamica. Agregando que cada variedad de una planta naturalmente autofecundada es una linea altamente endogémica y la tnica variacién genética dentro de ella se presenta por mutacién. Por su parte Reyes (1985) sefiala que las consecuencias de la endogamia en plantas ha conducido a afirmar que este método de apareamiento no es aconsejable, Ya que se han encontrado progenies consanguineas cuyos individuos han tenido caracteristicas que los imposibilitan para la lucha por la existencia o para poder competir con sus semejantes; 1a seleccién natural los elimina y ‘nicamente sobreviven los mejor dotados. Sin embargo, paralelamente a individuos genéticamente inferiores, por medio de la consanguinidad se han obtenido individuos sobresalientes y organismos genéticamente uniformes que trasmiten fielmente sus caracteristicas a su progenie. Marquez (1988) establece que pueden existir por lo menos cinco causas de heterosis-endogamia: dominancia, sobredominancia aparente (ligamiento en repulsién), alelos maltiples, sobredominancia real y epistasis, todo esto desde el punto de vista genético cuantitativo, lo cual ha32 permitido a los genotecnistas aprovecharla en la formacion de hibridos de diferentes especies del reino vegetal. Gutiérrez y Singh (1985) indica que la reduccién en el comportamiento debido a un incremento en la homogocidad en la F2 , resultado de la endogamia, puede ser debido a una reduccién de acciones génicas intra e interalélicas no aditivas ( es decir dominancia, sobredominancia y epistasis) asociadas con la heterocigocidad, puesto que en sus cruzas observaron efectos heteréticos positivos. Pero también observaron depresién endogdmica con valores de - 23.9 a 43 por ciento en rendimiento, -13 a 2.85 para peso de 100 semillas, -5.8 a 27.9 por ciento para vainas por planta. Mecanismos de Resistencia a Sequia en Frijol Simmons (1984) indica que algunas variedades bien adaptadas pueden tener tolerancia a sequia, pero ésta adaptacién cominmente resulta de 1a seleccién por comportamiento promedio a través de varias temporadas, mds que de seleccién especifica para tolerancia a sequia. Por su parte Acosta y Adams (1991) mencionan que la exploracién para rasgos de resistencia a sequia es3 importante y la identificacién de tales rasgos en frijol, es necesaria para complementar los programas de mejoramiento genético convencional. Berg y Hsiao (1986) sefialan que las respuestas paraheliotrépicas de las hojas de frijol comin bajo estrés de nutrientes son similares a las respuestas de estrés por falta de agua. Por su parte Fu y Ehleringer (1992) manifiestan que las variaciones en el uso eficiente del agua probablemente ocasioné una mds baja relacién de la fotosintesis a la conductancia de la hoja en las plantas con baja fertilizacién que en las plantas con alta fertilizacién. Indicando adem4s que los movimientos activos de las hojas ocasionan cambios en los niveles de radiacién incidente durante el dia, por lo tanto provee mecanismos para la regulacién u optimizacién de procesos fisiolégicos dependientes de la radiacién. En este contexto Ludlow y Bjorkman (1984) sugieren que los _— movimientos paraheliotrépicos de las hojas pueden ocasionar un aumento en el uso eficiente del agua, evitacién de la fotoinhibicién durante el estrés de agua e incremento en el nivel de la tasa fotosintética. Fu y Ehleringer (1992) reportan que como resultado de los movimientos parahelitrépicos de la hoja, los foliolos de frijol con