Bases

Sección 1 de la Nutrición

En años recientes, los investigadores han sido capaces de explicar

por qué las personas se unen tan fuertemente a sus mascotas, y
también han descubierto que la relación entre las personas y los
animales es, a menudo, beneficiosa para la salud humana. No es
una sorpresa que los fuertes lazos emocionales que la gente si-
ente por sus mascotas se asocie con el interés por proveerlos con
los mejores cuidados por la salud y la nutrición. Los avances en la
medicina veterinaria han conducido a programas de vacunación
que protegen a los perros y los gatos de muchas enfermedades
que ponen en peligro la vida del animal y a procedimientos
médicos que contribuyen con la prolongación de la vida media.
De igual forma, el progreso en el campo de la nutrición ha gen-
erado una mejor comprensión sobre la dieta de caninos y felinos
y condujo al desarrollo de alimentos bien balanceados para las
mascotas, contribuyendo con la salud a largo plazo y ayuda en la
prevención y el manejo de la enfermedad crónica.
El mercado competitivo de hoy día contiene una gran can-
tidad de alimentos, golosinas y suplementos nutricionales para
perros y gatos. Estos productos son vendidos en almacenes,
tiendas de alimentos, tiendas para mascotas y hospitales vet-
erinarios. Los productos varían significativamente respecto a
la composición nutricional, la disponibilidad, la digestibilidad,
la palatabilidad, la forma física, el sabor y la textura. Algunos
alimentos son formulados para proveer una adecuada nutrición
durante la vida de la mascota mientras que otros alimentos han
sido comercializados específicamente para un estadio de vida
en particular o para una enfermedad específica. Esta gran selec-
ción de productos comerciales, combinados con la propagación
periódica de modas y falacias nutricionales populares, ha dado
lugar a mucha confusión entre los propietarios de las mascotas y
los profesionales del área de los animales de compañía respecto
a los cuidados nutricionales de perros y gatos.
Una comprensión básica de los fundamentos de nutrición es
un pre-requisito necesario para la evaluación de los alimentos
para mascotas y para tomar decisiones acerca del estado nutri-
cional de los perros y los gatos. El término “nutrición” es el estu-
dio de los alimentos y los nutrientes y de otros componentes que
estos contienen. Esto incluye un examen de las acciones de nu-
trientes específicos, sus interacciones uno con otro y su balance
dentro de la dieta. Además, la ciencia de la nutrición incluye un
examen de la forma en la cual un animal ingiere, digiere, ab-


Bases de la Nutrición (continuación)

sorbe y usa sus nutrientes. Esta sección ofrece una revisión sobre
cada uno de los nutrientes esenciales. La energía, el agua, los
carbohidratos, las grasas, las proteínas, las vitaminas y los mi-
nerales son examinados en detalle. También se da un examen
de los procesos normales de digestión y absorción en perros y
gatos. Las posteriores secciones tratarán los requerimientos de
los nutrientes específicos de los perros y los gatos, los tipos y las
composiciones de alimentos para mascotas, y el manejo alimen-
ticio de desórdenes que responden a la nutrición. La información
contenida en este libro le permitirá a los propietarios, los estudi-
antes y a los profesionales dedicados a los animales de compañía
a tomar decisiones informados acerca de las dietas y de la salud
nutricional de los perros y los gatos a lo largo de todos los esta-
dios de sus vidas.


 1
Energía y Agua

Como todos los animales vivos, los perros y los la obtención de energía o para convertir los nu-
gatos requieren una dieta balanceada para el de- trientes vegetales en otras moléculas que conten-
sarrollo normal y el mantenimiento de la salud gan energía. La forma primaria de energía almace-
una vez que ellos son maduros. Los nutrientes son nada en las plantas es el carbohidrato; la principal
componentes en la dieta que tienen funciones es- forma de energía almacenada en los animales es
pecíficas dentro del cuerpo y contribuyen con el el tejido adiposo. La energía es necesaria para el
crecimiento, el mantenimiento de los tejidos y la accionar del trabajo metabólico del cuerpo, lo que
salud óptima. Los nutrientes esenciales son aque- incluye el mantenimiento y la síntesis de tejidos
llos componentes que no pueden ser sintetizados corporales, la participación en el trabajo físico y
por el cuerpo a una velocidad adecuada como para la regulación de la temperatura corporal normal.
satisfacer las necesidades del cuerpo. Por lo tanto, Dado su importancia, no es una sorpresa que la
los nutrientes esenciales deben ser aportados en la energía sea siempre el primer requerimiento que
dieta. Los nutrientes no esenciales pueden ser sin- deba ser satisfecho por la dieta del animal. Más
tetizados por el cuerpo y obtenidos a través de la allá de las necesidades de un perro y un gato en
síntesis o de la dieta. Junto con los requerimientos relación con los aminoácidos esenciales a partir de
energéticos, todos los animales tienen un requeri- las proteínas de la dieta o de los ácidos grasos esen-
miento metabólico para seis categorías principales ciales de la grasa de la dieta, los nutrientes pro-
de nutrientes. Estas son agua, carbohidratos, pro- ductores de energía de la dieta son primero usados
teínas, grasas, minerales y vitaminas. La energía, para satisfacer las necesidades energéticas. Una vez
aunque no es un nutriente per se, es requerida por que las necesidades energéticas son satisfechas, los
el cuerpo para el normal crecimiento, manteni- nutrientes estarán disponibles para otras funciones
miento, actuación reproductiva y trabajo físico. metabólicas.
Aproximadamente el 50-80% de la sustancia seca
de la dieta de un gato o un perro es usada para la
La energía es necesitada por el cuerpo para el trabajo
producción de energía. metabólico, el cual incluye el mantenimiento y la síntesis
de los tejidos corporales, la participación en el trabajo
físico y la regulación de la temperatura corporal normal.
La nutrición es el estudio del alimento, sus nutrientes y
La energía es siempre el primer requerimiento que debe
otros componentes, incluyendo un examen de las accio-
nes de los nutrientes específicos, sus interacciones entre ser satisfecho por la dieta del animal.
cada uno, y su balance dentro de una dieta. Las seis
categorías de nutrientes (agua, carbohidratos, proteínas,
grasas, minerales y vitaminas) tienen funciones específi- Los animales son capaces de regular su inges-
cas y contribuyen con el crecimiento, el mantenimiento ta energética para satisfacer adecuadamente los
de los tejidos corporales y la salud óptima. requerimientos calóricos diarios. Cuando se les
permite un libre acceso a una dieta palatable, la
Con la excepción del agua, la energía es el com- mayoría de los perros y los gatos consumirán la
ponente más crítico que debe ser considerado en suficiente cantidad de alimento como para satis-
una dieta. Como todos los animales, los animales facer, pero no exceder, las necesidades energéticas
de compañía requieren una fuente constante de diarias.1-3 La densidad energética o densidad calóri-
energía en la dieta para sobrevivir. Las plantas ob- ca es la concentración de energía en una cantidad
tienen energía de la radiación solar y la convierten dada de alimento (ver la pág. 6). Cuando la den-
a nutrientes que contienen energía. Los animales sidad energética de una dieta es disminuida, los
consumen plantas y las usan en forma directa para animales responden mediante un aumento de la

 Nutrición en Caninos y Felinos

cantidad de alimento consumido, lo que conduce es la mejor forma de controlar el balance ener-
a una ingesta energética relativamente constan- gético de las mascotas, la tasa de crecimiento y el
te.3,4 Si la ingesta de comida de un animal es re- peso (ver la Sección 4, pág. 194-197).
gulada por la ingesta energética total, el consumo
de todos los otros nutrientes de la dieta deben ser
balanceados en relación con la densidad energéti- MEDICIÓN DE LA ENERGÍA EN
ca. Este balance debe ser calculado para asegurarse LA DIETA
de que, cuando un perro o un gato consuma una
cantidad adecuada de alimento para satisfacer sus La energía tiene una masa o dimensión no medi-
necesidades calóricas, los requerimientos de todos ble pero la energía química contenida en los ali-
los demás nutrientes sean también satisfechos en mentos es transformada, por último, por el cuerpo
ese mismo volumen de alimento. en calor, el cual puede ser medido. La energía en
Aunque todos los perros y los gatos tienen la el alimento es expresada en unidades de kilocalo-
capacidad para regular apropiadamente su inges- rías (kcal) o en kilojoules (kJ). Una caloría es la
ta energética, esta tendencia natural puede ser cantidad de energía calórica necesaria para elevar
sobrepasada por factores ambientales. El acceso la temperatura de 1 gramo 8g) de agua desde 14,5
no restricto a alimentos que son muy palatables y º1C a 15,5 ºC. Debido a que una caloría es una
con muy alta densidad energética puede condu- unidad muy pequeña, no tiene utilidad práctica
cir a un exceso de consumo crónico en algunos en la ciencia de la nutrición animal. La kcal, la que
animales de compañía. El mercado competitivo es equivalente a 1000 calorías, es la unidad de me-
de hoy en día de alimentos para mascotas incluye dición utilizada con mayor frecuencia. El kilojoule
muchos alimentos que tienen alta palatabilidad es una unidad métrica y es definida como la canti-
y alta densidad calórica. Junto con este hecho dad de energía mecánica requerida para una fuerza
está una disminución en la actividad física entre de 1 newton (N) para mover un peso de 1 kg (kg)
muchas mascotas de la sociedad actual, Muchos por una distancia de 1 metro (m). Para convertir
animales de compañía llevan una vida feliz pero kcal a kJ, el número de kcal es multiplicado por
relativamente sedentaria eclusivamente como 4,184. En los Estados Unidos, la kcal es la unidad
mascotas. Los gatos han sido llevados desde el más utilizada para la energía en los alimentos para
patio trasero hacia dentro de las casas, donde su personas y mascotas.
trabajo previo como controladores de ratones y El valor calórico de los alimentos puede ser
otras pestes ha sido eliminado con efectividad. medidos usando calorimetría directa. Este proceso
De igual forma, los perros evolucionaron de ser involucra la combustión completa (oxidación) de
animales de trabajo a perros caseros desempleados una cantidad premedida de alimento en una bom-
que pueden carecer del ejercicio diario adecuado. ba calorimétrica, lo que produce la liberación y la
Estos dos cambios han conducido a una obesidad medición de energía química total del alimento.
epidémica entre los perros y los gatos. Aunque Esta energía es denominada energía bruta (EB) del
la incidencia informada varía, los estudios han alimento. Las tres clases de nutrientes que proveen
mostrado que la obesidad es un problema nutri- energía en la dieta del animal son carbohidratos,
cional común observado por los veterinarios de grasas y proteínas. Los animales no pueden usar
la práctica clínica e informado por los propieta- toda la EB del alimento debido a que se produce
rios.5,6 Estos cambios indican que ya no se puede pérdida de energía durante la digestión y la asi-
confiar en la capacidad inherente de los perros y milación. La energía digestible (ED) es la cantidad
los gatos para regular la ingesta energética. Aun- de energía disponible para la absorción a través
que los animales de compañía ciertamente tienen de la mucosa intestinal. La ED aparente puede
esta capacidad, muchos no se autoregulan debido ser calculada sustrayendo la energía no digestible
a la naturaleza del alimento que comen y al tipo excretada por heces de la energía bruta del alimen-
de estilo de vida que llevan. En la mayoría de los to. Pérdidas adicionales de energía ocurren como
casos, la alimentación en porciones controladas resultado de la producción de gases combustibles
 Energía y Agua 

y la excreción de urea por orina. La oxidación in- para estimar el valor de EM de un ingrediente del
completa de la proteína de la dieta absorbida por el alimento o una dieta para una especie dada, cada
cuerpo conduce a la producción de urea. Debido uno de los cuales con sus puntos fuertes y con sus li-
a la producción de gases combustibles en perros y mitaciones. Estos incluyen la determinación directa
gatos es mínima y sólo las pérdidas urinarias son de la EM a través de ensayos de alimentación y los
las típicamente representadas. La energía metabo- procedimientos de recolección total; calculando
lizable (EM) es la cantidad de energía disponible, un estimado de EM usando niveles analizados de
por último, para los tejidos después de haber eli- proteínas, carbohidratos y grasa en la dieta; y, más
minado las pérdidas ocurridas por heces y orina de recientemente, con la predicción de la EM usando
la EB del alimento. ecuaciones de regresión basándose en el conteni-
La EM es el valor más utilizado para expresar do de fibras del alimento. Nuevas investigaciones
el contenido de energía de los ingredientes del ali- también sugieren que algunos de los métodos in
mento para mascotas y dietas comerciales. De for- vitro pueden proveer una estimación confiable del
ma similar, los requerimientos de energía de perros contenido de energía de ciertos tipos de alimentos
y gatos suelen ser expresados como kcal de EM. La comerciales para mascotas.
EM puede ser subdividida para el cálculo de la ener-
gía neta (EN) y la energía perdida en la termogénesis
de la dieta. Esta última, también llamada acción di- Determinación directa en
námica específica del alimento, se refiere a la energía ensayos de alimentación
necesaria por parte del cuerpo para la digestión, la
absorción y la asimilación de los nutrientes. La EN El estándar dorado para la determinación de la
es la energía disponible para un animal para el man- EM es a través de datos colectados en ensayos en
tenimiento de los tejidos corporales y para la los re- ensayos de alimentación reales con la especie en
querimientos de producción como trabajo físico, cuestión. La dieta o el ingrediente del alimento es
crecimiento, gestación y lactación (Figura 1-1). El administrado a un grupo de animales prueba y se
porcentaje de EM que queda disponible como EN recoge la materia fecal y la orina durante un pe-
es denominado eficiencia de utilización. riodo de tiempo predesignado. La determinación
La EM de una dieta o un ingrediente del ali- del contenido de EB en el alimento, las heces y la
mento depende tanto de la composición nutriente orina permite el cálculo directo de la EM por resta
del alimento como así también del animal que lo (Figura 1-2). Debido a que este enfoque provee
consume. Por ejemplo, debido a la longitud y la el estimado más seguro para la EM, muchas de
estructura de su tracto gastrointestinal, un animal las plantas elaboradoras de alimentos para masco-
herbívoro no rumiante (como un caballo) puede tas usan periódicamente ensayos de alimentación
derivar una gran cantidad de energía desde el pasto para la medición de la ED o de la EM de sus ali-
que lo que puede hacer el perro o el gato. Por lo tan- mentos e ingredientes. Los datos que son recogi-
to, el valor de EM del pasto para un caballo es más dos pueden ser usados para reflejar los cambios en
alta que el valor de EM del pasto para un animal los valores de EM en la medida que se desarrollan
de compañía. Varios métodos diferentes son usados nuevos productos y para asegurar la exactitud de

Energía Termogénesis Energía neta de

fecal de la dieta mantenimiento

Energía bruta Energía digestible Energía metabolizable

Energía Energía neta de

urinaria producción

Figura 1-1 Particionamiento de la energía de la dieta.

 Nutrición en Caninos y Felinos

Cálculo Las fórmulas que han derivado de las dietas para

Energía metabolizable = (EBalimento) - (EBheces + EBorina) perros y gatos incluyen constantes que representan
Ejemplo las pérdidas de energía por materia fecal y orina.
1100 kcal = 3600 (Alimento) - 2500 (heces + orina) Los valores de EB, los que representan el contenido
de energía total, para los carbohidratos, la grasa y las
Figura 1-2 Cálculo y ejemplo de energía metabolizable.
EB, energía bruta.
proteínas son 4,15, 9,40 y 5,65 kcal/g, respectiva-
mente.8 Sin embargo, según se mencionó con an-
terioridad, los animales son incapaces de usar toda
las ecuaciones que pueden ser usadas en forma más la energía presente en los nutrientes del alimento.
rutinaria. Cuando se usan los ensayos de digestibi- La ineficiencia en la digestión, la absorción y la asi-
lidad, los valores de EM son determinados usando milación conducen a la pérdida de energía. En los
los valores de ED y un factor de corrección para alimentos para personas, los factores “Atwater” de
justificar la pérdida de energía por orina originada 4-9-4 kcal/g son los comúnmente utilizados para
en el metabolismo de las proteínas. Debido a que estimar los valores de EM para carbohidratos, gra-
los gatos digieren las proteínas con mayor eficien- sas y proteínas, respectivamente. Estos factores son
cia que los perros, se han determinado factores de calculados usando los coeficientes de digestibilidad
corrección específicos de especie; para los gatos el estimada del 96% para grasa y carbohidratos y 91%
factor es 0,86 kcal/g de proteína digestible y para para proteínas.13 Un coeficiente de digestibilidad es la
el perro es 1,25 kcal/g de proteína digestible.7,8 proporción de los nutrientes consumidos que está
en realidad disponible para la absorción y el uso por
parte del cuerpo. El valor de EM de las proteínas
Métodos de cálculos fue aún más reducido para justificar las pérdidas
urinarias de urea.
Aunque la medición directa en la especie blanco es
Los factores Atwater trabajan bastante bien en
el método más exacto para la estimación de la EM,
la estimación de la EM de las dietas caseras para
lleva también mucho tiempo y es costoso, y requiere
perros y gatos y para productos comerciales con
acceso a un gran número de animales representati-
muy alta digestibilidad, como reemplazantes (sus-
vos. Como resultado de ésto, las determinaciones
titutos) de la leche para cachorros y gatitos y para
rutinarias de la EM son llevadas a cabo con fórmulas
fórmulas de alimentación enteral.8 Sin embargo,
matemáticas que estiman la EM a partir del conteni-
los datos de digestibilidad recolectados en perros y
do en el alimento de carbohidratos, proteínas y grasa
gatos alimentados con alimentos comerciales típi-
analizados.9 Recientemente, aunque no es usado con
cos han mostrado que los factores Atwater tienden
frecuencia en la industria, métodos experimentales
a sobreestimar los valores de EM para la mayoría
que utilizan determinaciones enzimáticas in vitro,
de los alimentos comerciales. Este error de cálculo
mediciones de la relación de aminoácidos totales con
ocurre debido a que la digestibilidad de muchos
nitrógeno no derivado de aminoácidos, o la espec-
ingredientes de alimentos para mascotas es infe-
troscopía cercana al infrarojo han sido también des-
rior a la digestibilidad de los alimentos consumi-
critos como predictores seguros del valor de energía
de los alimentos para perros.10-12 dos por las personas. Los datos de digestibilidad
recogidos de perros, tomados de 106 muestras de
alimentos comerciales secos, semi-húmedos y hú-
Los elaboradores de alimentos para mascotas miden la
medos para perros mostró que los coeficientes de
energía metabolizable (EM) de los alimentos por medi-
ciones directas, usando ensayos de alimentación, o por digestibilidad promedio para la proteína cruda, el
cálculos de los niveles de nutrientes analizados o los va- extracto de ácidos en éter (una medición del conte-
lores de tablas estándares. Nuevos métodos in vitro para nido de grasa) y el extracto libre de nitrógeno (una
la estimación de la EM incluyen determinaciones enzi-
medición de contenido de carbohidratos solubles)
máticas, determinación de la relación entre el nitrógeno
de aminoácidos y el nitrógeno no derivado de aminoáci- fue 81%, 85% y 79%, respectivamente.14 El he-
dos, y la espectroscopía cercana al infrarojo. cho de que algunos ingredientes de los alimentos
para mascotas tengan, por lo general, una menor
 Energía y Agua 

digestibilidad que los alimentos consumidos por uso de los alimentos secos para gatos y para los
las personas hace que los factores Atwater no sean alimentos destinados para pérdida de peso que
exactos para su uso en la estimación de la EM del contienen altos niveles de fibra.15
alimento para mascotas. Las recomendaciones rea-
lizadas en 1985 por la National Research Council
para perros sugirieron que se utilicen coeficientes DENSIDAD ENERGÉTICA
de digestibilidad de 80%, 90% y 85% para las
La densidad energética de un alimento para masco-
proteínas, las grasas y los carbohidratos, respecti-
tas es el número de calorías provistos por el alimen-
vamente, en los alimentos comerciales para perros.
to en un peso o un volumen dado. En los Estados
Cuando los valores de EB fueron reajustados según
la digestibilidad y las pérdidas urinarias, los valores Unidos, la densidad energética es expresada como
de EM de 3,5, 8,5 y 3,5 kcal/g fueron asignados a kcal de EM/kg o libra de alimento. En la mayoría
las proteínas, las grasas y los carbohidratos, respec- de los países europeos se usa la unidad Kj/kg. La
tivamente (Tabla 1.1). Estos valores son denomi- importancia de la densidad energética en la nutri-
nados factores Atwater modificados. Aunque estos ción de los animales de compañía no puede ser so-
valores probaron dar un mejor estimado para los breenfatizada. Es el principal factor que determina
valores de la EM para alimentos para mascotas la cantidad de alimento que es comido cada día y,
que los factores Atwater, pueden aún estar subes- por lo tanto, afecta en forma directa la cantidad de
timando los valores de EM de alimentos con alta todos los otros nutrientes esenciales que un animal
digestibilidad y sobreestimando los valores de EM ingiere. La densidad energética de un alimento
para los alimentos que contienen altas cantidades debe ser lo suficientemente alta como para permitir
de fibras o alimentos de mala calidad.15 que la mascota consuma una cantidad suficiente del
Por lo general, los cálculos de la EM a partir alimento cada día como para satisfacer sus necesi-
de niveles analizados de carbohidratos, grasas y dades energéticas. Cuando la densidad energética es
proteínas en la dieta usando los factores Atwater demasiado baja, la ingesta de alimento estará res-
modificados provee un estimado razonablemente tringida por las limitaciones físicas del tracto gas-
exacto de la EM para la mayoría de los alimentos trointestinal. En otras palabras, el animal no sería
para mascotas evaluados. Esta ecuación es expre- físicamente capaz de consumir suficiente alimento
sada como: EMdieta = (3,5 x g proteína) + (8,5 x bajo en energía como para satisfacer sus requeri-
g de grasa) + (8,5 x g de extracto libre de nitró- mientos calóricos. Se dice que esta dieta es limitada
geno). Esta es la ecuación recomendada por la por el volumen. Si los niveles de los nutrientes esen-
Association of American Feed Control Officials ciales no están balanceados en relación con la den-
(AAFCO) para los elaboradores que informan va- sidad energética, podrían también ocurrir múltiples
lores de EM en sus alimentos para mascotas. La deficiencias nutricionales.
AAFCO es un grupo regulador responsable de la Cuando la densidad calórica de un alimento
estandarización gubernamental de los alimentos para mascota es lo suficientemente alta como para
para mascotas preparados comercialmente. las que un animal consuma suficiente cantidad para
ecuaciones modificadas han sido sugeridas para el satisfacer sus necesidades energéticas diarias, la

TABLA 1-1 COEFICIENTES Y FACTORES DE DIGESTIBILIDAD

Nutrientes Coeficiente de Factor atwater Coeficiente de Factor atwater
digestibilidad en digestibilidad en modificado
alimentos para alimentos para
personas mascotas

Carbohidratos 96% 4 kcal/g 85% 3,5 kcal/g

Proteínas 91% 4 kcal/g 80% 3,5 kcal/g
Grasas 96% 9 kcal/g 90% 8,5 kcal/g
 Nutrición en Caninos y Felinos

densidad energética será el principal factor que de- calórica de un alimento y permite hacer compara-
termina la cantidad de alimento que es consumido ciones con facilidad entre alimentos con diferente
cada día. Hay una relación inversa entre la densi- humedad o contenido energético. La distribución
dad energética y el volumen de alimento que es calórica solo considera los nutrientes que contie-
consumido. A medida que la densidad energética nen valor energético del alimento y no provee una
aumenta, el volumen total de alimento que es con- expresión de otros nutrientes esenciales en la dieta
sumido disminuye. Sin embargo, la administra- (ver Sección 3, pág. 145-147).
ción de un alimento muy palatable puede superar
la tendencia de la mascota a regular correctamen- La densidad energética (el número de calorías provistas
te la ingesta de alimento. La venta de alimentos por un alimento en un peso o volumen dado) es el factor
para mascotas que son densos en energía y muy más importante en la determinación de la cantidad de
alimento que una mascota ingiere cada día. La densi-
palatables ha llevado a recomendaciones para el dad energética de un alimento afecta directamente la
uso de una alimentación de porciones controladas cantidad de todos los otros nutrientes esenciales que un
para el manejo de la ingesta diaria de alimentos de animal ingiere. Por lo tanto, la forma más exacta de ex-
presar los niveles de nutrientes esenciales en el alimento
las mascotas. El mantenimiento del peso corporal
es en términos de EM (unidades/1000 kcal de EM).
normal y de la tasa de crecimiento son los crite- Este enfoque también permite hacer comparaciones entre
rios usados con mayor frecuencia para determinar todos los tipos de alimentos.
la cantidad apropiada de alimento. Por lo tanto,
aún estando bajo el control de los propietarios de
Usando la densidad de nutrientes o la distribu-
mascotas, el nivel de energía ingerido por un perro
ción calórica, los valores pueden ser comparados
o un gato es aún el principal factor que afecta la
en cualquier tipo de alimento o dieta, más allá
cantidad de alimento que es consumida. del contenido de agua, nutrientes o energía. Por
Debido a que la ingesta de energía determina ejemplo, un alimento para perros seco completo
la ingesta total de alimento, es importante que las y balanceado contiene el 27% de proteínas (como
dietas estén apropiadamente balanceada de forma un porcentaje de peso) y aporta 3800 kcal de EM/
tal que los requerimientos para todos los otros kg. Los factores Atwater modificados pueden ser
nutrientes sean satisfechos cuando las necesidades usados para estimar la proporción de energía que
energéticas lo están. Por esta razón, es más apropia- la proteína aporta en el alimento. Los cálculos pre-
do expresar los niveles de nutrientes esenciales en sentes en la Tabla 1-2 muestran que el 24,8% de
términos de EM en lugar de hacerlo como porcen- la energía del alimento es contribuida por las pro-
taje en relación con el peso del alimento. La expre- teínas. Estos valores pueden ser comparados con
sión del contenido de nutrientes como unidades un alimento húmedo para perros que contiene el
cada 100 kcal de EM es denominada densidad de 7% de proteína sobre la base del peso y aporta 980
nutrientes, y provee un formato estandarizado que kcal de EM/kg. Cuando es expresado como un
puede ser usado para comparar todos los tipos de porcentaje de calorías, las proteínas en el alimento
alimentos porque da cuenta de las diferencias en- húmedo también aportan, aproximadamente, el
tre los alimentos tanto en relación con la humedad 25% de las calorías del alimento (ver la Tabla 1-2).
como con la densidad energética. La ingesta real de Si es expresado como densidad de nutriente, los
nutrientes puede ser determinada con facilidad a gramos de proteína por cada 1000 kcal de EM son
partir de los requerimientos energéticos diarios de 71 g de proteína/1000 kcal de alimento.
la mascota y los alimentos con contenido energé- Estos dos alimentos parecen ser muy diferentes
tico diferente pueden ser comparados con rapidez cuando se los compara en términos de porcentaje
basándose en este método de expresión del nivel de proteína sobre una base del peso pero en rea-
de nutrientes. Los nutrientes que contribuyen con lidad contienen la misma cantidad de proteínas
el aporte energético (proteínas, grasas y carbohi- cuando éstas son expresadas como un porcentaje
dratos) pueden ser expresados como g/1000 kcal de calorías totales. Las diferencias en el conteni-
EM o como un porcentaje de EM total de la dieta. do de agua y la densidad energética de los dos
La última expresión es denominada distribución alimentos explican las grandes diferencias en el
 Energía y Agua 

TABLA 1-2 CALCULO PARA CONVERTIR EL PORCENTAJE DE PESO A PORCENTAJE DE

ENERGÍA EN LA DIETA
Tipo de Proteína Factor kcal/100 g de x 100%
alimento (%) Atwater alimento
modificado

Seco (27 x 3,5) ÷ 380 24,8

Húmedo (7 x 3,5) ÷ 98 25,0

contenido de nutrientes cuando son expresados un estimado grosero del contenido de nutrientes.
como un porcentaje del peso. Intentar comparar Los factores Atwater modificados provistos con
los dos alimentos cuando las proteínas son expre- anterioridad son usados para calcular la cantidad
sadas como un porcentaje de peso puede llevar a de energía aportada por los carbohidratos, las pro-
errores de interpretación. La conversión a unida- teínas y las grasas. Por ejemplo, el análisis garanti-
des de energía permite una comparación segura de zado de una bolsa de alimento seco para perro es
los niveles de nutrientes que contienen energía en leído como sigue:
diferentes alimentos para mascotas. Debido a que Ñ proteína cruda: no inferior a 26%
los perros y los gatos se alimentan para satisfacer Ñ grasa cruda: no inferior a 15%
sus requerimientos calóricos, estos dos alimentos Ñ fibra cruda: no más del 5%
aportarán una igual cantidad de proteínas cuando Luego se debe hacer un estimado del contenido
son administrados en los niveles correctos. mineral del alimento, comúnmente denominado
“cenizas”. Los alimentos secos para mascotas de
alta calidad contienen, por lo general, entre el 5%
Recomendación: La lectura del prospecto del alimen-
to y la comparación de los contenidos de los alimen- y el 8% de cenizas. El contenido de carbohidratos
tos en el paquete puede ser muy confusa. Por ejemplo, del alimento puede luego ser estimado por sustrac-
cuando el contenido de proteína es expresado como un ción:
porcentaje en peso, la mera lectura del contenido de pro- Ñ 100% - % de proteína - % grasa - % de fibra
teínas impreso en el prospecto de un alimento húmedo
para perros (7% de proteínas) y de un alimento seco para
- % de cenizas - % de humedad = % de carbo-
perros (27% de proteína) no nos dice la historia com- hidratos
pleta. Pero cuando se aplica una simple fórmula para Ñ 100% - 26% - 15% - 5% - 7% - 10% = 37%
determinar las proteínas como un porcentaje de calorías Las calorías provistas por cada nutriente en 100g
se puede ver que el contenido proteico de los alimentos
de alimento pueden luego ser estimadas (Tabla 1-3).
seco y húmedo de este ejemplo es casi exactamente el
mismo (ver la Tabla 1-2). Las calorías totales obtenidas de 100 g de alimento
son 348 o 3480 kcal/kg de alimento. Este valor tam-
bién puede ser dividido por 2,2 para convertir a den-
La densidad energética de un alimento debe sidad energética por lb (kg) de alimento. La cantidad
ser conocida para estimar la cantidad de alimento de alimento a ofrecer puede ser estimada dividiendo
necesaria para satisfacer los requerimientos ener- el requerimiento energético diario de la mascota por
géticos de la mascota. Cuando los elaboradores del la densidad energética del alimento. Por ejemplo, si
alimento eligen incluir la información de la densi- un perro adulto requiere 1100 kcal/día y es alimen-
dad energética en la etiqueta, la AAFCO requiere tado con una dieta que contiene 1582 kcal/lb, será
que sea expresada en kcal de EM por unidad de necesario administrar aproximadamente 330 g de
peso o volumen. Si la información de la EM no alimento por día. Una taza de 240 g de alimento seco
está incluida en la etiqueta del alimento, ésta pue- debería pesar 90g. Por lo tanto este perro requerirá
de ser estimada usando el análisis aproximado del un poco menos de 3 ½ tazas de este alimento por día
alimento. Si no se dispone de este análisis, el aná- (Cuadro 1-1). Es importante estar conciente de que
lisis garantizado provisto en la etiqueta de todos cada perro y gato es un individuo y que estos cálculos
los alimentos para mascotas puede ser usado como proveen solo una guía o un punto de partida cuando
10 Nutrición en Caninos y Felinos

TABLA 1-3 DETERMINACIÓN DE LA DENSIDAD ENERGÉTICA A PARTIR DE UN

ANÁLISIS GARANTIZADO
Nutriente Porcentaje en Factor Atwater kcal/100 g de
la dieta modificado alimento

Proteína 26 x 3,5 = 91
Carbohidrato 37 x 3,5 = 129,5
Grasa 15 x 8,5 = 127,5
Total calorías = 348
348 kcal/100g x 1000g/kg = 3480 kcal/kg (densidad energética)
3480 kcal/kg x 1 kg/2,2 lb = 1581,8 kcal/lb (densidad energética)

ciendo a cambios en la velocidad de crecimiento

CUADRO 1-1 MUESTRA DE CÁLCULO
PARA ESTIMAR LA y en la composición corporal. La excesiva ingesta
CANTIDAD DE ALIMENTO de energía es mucho más común en los perros y
REQUERIDA DIARIAMENTE los gatos que la deficiencia. El consumo exagera-
do de energía tiene varios efectos perjudiciales so-
Requerimientos de energía de un animal adulto:1100 bre los perros durante el crecimiento, en especial
kcal/día aquellos de razas grandes y gigantes. Cuando una
Densidad energética de la dieta: 1582 kcal/lb
excesiva cantidad de un alimento balanceado rico
Paso 1 en energía es dado a cachorros en crecimiento, se
1100 kcal/día ÷ 1582 kcal/lb = 0,69 libras de alimento puede alcanzar máxima velocidad de crecimiento
y ganancia de peso. Sin embargo, estudios con pe-
Paso 2 rros en crecimiento han indicado que la máxima
0,69 lb x 4980g/lb velocidad de crecimiento no es compatible con un
Si una taza de 240 g de alimento seco pesan 90 g; luego: crecimiento y desarrollo óseo saludable.16 La ali-
mentación de los cachorros en crecimiento para
Paso 3
330 g de alimento seco ÷ 90 g/taza ≈ 3,66 o ≈ 3 ½ que éstos alcancen la máxima velocidad de creci-
tazas de alimento seco por día miento parece contribuir significativamente con el
desarrollo de desórdenes esqueléticos, tales como
osteocondrosis y displasia de cadera17,18 (ver la Sec-
ción 5, pág. 491-500).
se está determinando las necesidades diarias de una
Un segundo problema asociado con un exce-
mascota. La cantidad de alimento debe ser ajustada
dente de energía durante el crecimiento involu-
para permitir el crecimiento óptimo en los animales
cra a la hiperplasia de las células grasas. Estudios
jóvenes y un peso y estado corporal saludable en los
llevados a cabo con animales de laboratorio han
animales adultos. (Las mascotas adultas en óptimas
mostrado que la generación de un número exce-
condiciones tienen un buen desarrollo muscular y
sivo de células adiposas en el cuerpo, como resul-
son magras. Aunque sus costillas pueden no ser vistas
tado de la sobrealimentación a edades juveniles,
con facilidad, pueden ser percibidas fácilmente cuan-
puede predisponer a la obesidad del animal a
do son palpadas.)
una edad más tardía.19,20 Aunque no se han rea-
lizado investigaciones en perros y gatos sobre la
DESBALANCE ENERGÉTICO hiperplasia de las células adiposas durante el cre-
cimiento, es posible que estas especies sea afecta-
El desbalance energético ocurre cuando el consu- das en forma similar. En los perros y los caballos
mo de energía diario del animal está por encima o adultos, la ingesta de energía en exceso conduce
por debajo de los requerimientos diarios, condu- a la obesidad y a sus complicaciones médicas (ver
 Energía y Agua 11

la Sección 5, pág. 315-321, para una discusión más pequeñas a través del agregado de agua). Las
completa) enzimas digestivas del tracto gastrointestinal son
La inadecuada ingesta de energía conduce a una secretadas en solución. Este medio acuoso facili-
reducción de la velocidad de crecimiento y a un de- ta la interacción de los componentes alimenticios
sarrollo comprometido en perros y gatos jóvenes y con las enzimas digestivas. La eliminación de los
pérdida de peso y de masa muscular en las mascotas productos de desecho en los riñones también re-
adultas. En los animales sanos, este cuadro es vis- quiere una gran cantidad de aguda, la que actúa
to con mayor frecuencia en los perros con mucho tanto como un solvente para los metabolitos tóxi-
trabajo o en hembras preñadas o en lactación que cos como un medio de transporte.
están siendo alimentadas con una dieta con una
densidad energética demasiado baja. El agua es el componente único más importante para
que el cuerpo sobreviva. El agua dentro de las células es
necesaria para la mayoría de los procesos metabólicos
AGUA y las reacciones químicas, es importante para la regula-
ción de la temperatura y es un componente esencial de
En términos de superviviencia, el agua es el nu- la digestión normal. La eliminación de los productos de
desecho a través de los riñones también requiere una
triente único más importante para el cuerpo. Aun-
gran cantidad de agua.
que los animales pueden vivir después de la pér-
dida de su grasa corporal y de más de la mitad de
sus proteínas, una pérdida de sólo el 10% del agua Todos los animales experimentan pérdidas dia-
corporal produce la muerte.21 Aproximadamente rias de agua. La excreción urinaria representa la
el 70% del peso corporal adulto magro es agua y mayor pérdida de volumen en la mayoría de los
muchos tejidos en el cuerpo están compuestos por animales. Las pérdidas obligatorias a través de los
un 70-90% de agua. El líquido intracelular tiene, riñones es la mínima requerida por el cuerpo para
aproximadamente, el 40-45% del peso corporal y eliminar por sí mismo la carga diaria de produc-
el líquido extracelular representa el 20-25%. La tos de desecho por orina. Una cierta cantidad de
presencia de un medio acuoso dentro de las células agua es necesaria para actuar como solvente para
y en muchos tejidos es esencial para el desarrollo estos productos terminales. La porción restante de
de la mayoría de los procesos metabólicos y de las pérdida de agua por orina, denominada pérdida
reacciones químicas. facultativa, es excretada en respuesta a la tasa de
Dentro del cuerpo, el agua funciona como reabsorción de agua normal de los riñones y a los
un solvente que facilita las reacciones celulares y mecanismos responsables del mantenimiento de
como un medio de transporte para nutrientes y un equilibrio apropiado de agua en el cuerpo. El
productos finales del metabolismo celular. Debido agua fecal representa una porción mucho menor
a su alto calor específico, el agua es capaz de absor- de excreción de agua. En animales saludables, la
ber el calor generado por las reacciones metabóli- cantidad de agua que aparece en realidad en las
cas con un mínimo aumento de la temperatura. heces es muy baja comparada con la cantidad que
Esta propiedad permite la ocurrencia de muchas es absorbida a través del tracto gastrointestinal y
reacciones que generan calor dentro del cuer- retornada al cuerpo durante la digestión. La pérdi-
po para continuar con un cambio mínimo en la da de agua fecal se vuelve importante sólo cuando
temperatura corporal. Además, el agua contribuye ocurren aberraciones en la capacidad del intestino
con la regulación de la temperatura por medio del para absorber agua. Una tercera ruta de pérdida
transporte de calor alejándolo de los órganos que de agua es la evaporación a través de los pulmones
están trabajando a través de la sangre y, en algu- durante la respiración. En los perros y los gatos,
nas especies, por evaporación en forma de sudor ésta pérdida de agua es muy importante para la
sobre la superficie externa del cuerpo. El agua es regulación de la temperatura corporal durante los
un componente esencial en la digestión normal climas calurosos. El jadeo aumenta significativa-
debido a que es necesaria para la hidrólisis (el des- mente la pérdida de agua por la respiración y, de
doblamiento de grandes moléculas en moléculas esta forma, la pérdida de calor. Debido a que es-
12 Nutrición en Caninos y Felinos

tos mecanismos de regulación de la temperatura, el 5-10% del ingreso total de agua en la mayoría
la pérdida de agua a través de la respiración y la de los animales.
evaporación durante los climas calurosos puede La última fuente de ingreso de agua es la bebida
ser muy alta en perros y gatos. voluntaria. Los factores que afectan al consumo
El consumo diario de agua debe compensar voluntario de agua de una mascota incluyen tem-
estas pérdidas continuas de líquido. El ingreso peratura ambiental, tipo de dieta, nivel de ejerci-
total de agua proviene de tres posibles fuentes: cio, estado fisiológico y salud. La ingesta de agua
agua presente en el alimento, agua metabólica y aumenta tanto con el aumento de la temperatura
agua bebida. La cantidad de agua presente en el ambiental como con el aumento del ejercicio de-
alimento depende del tipo de dieta. Los alimentos bido a que se pierda una mayor cantidad de agua
comerciales secos pueden contener muy poca agua por evaporación como resultado de los mecanis-
(un 7%) pero algunas raciones húmedas pueden mos de enfriamiento del cuerpo. La cantidad de
contener hasta el 84% de agua. Dentro de cier- calorías consumidas también afecta el consumo de
tos límites, aumentando el contenido de agua del agua voluntario. A medida que aumenta la ingesta
alimento de un animal aumenta la aceptabilidad de energía, más productos de desechos metabó-
de la dieta. Muchos propietarios son capaces de licos son producidos y el calor producido por el
aumentar el consumo de alimento seco por parte metabolismo de nutrientes aumenta. Bajo estas
de su mascota agregando una pequeña cantidad circunstancias, el cuerpo requiere más agua para
de agua inmediatamente antes de su administra- excretar los productos de desecho por orina y para
ción. Estudios han demostrado que tanto los pe- contribuir con la termorregulación.
rros como los gatos son capaces de mantener el El tipo y la composición de dieta pueden tam-
balance del agua sin ninguna fuente de agua de bién afectar dramáticamente la ingesta de agua
bebida cuando reciben alimentos con una hume- voluntaria. Por ejemplo, en un estudio con perros
dad superior al 67%.22-24 Los perros parecen ser que recibieron una dieta conteniendo 73% de hu-
capaces de compensar fácilmente los cambios en medad, ellos obtuvieron el 38% de sus necesida-
la cantidad de agua presente en el alimento au- des diarias de agua con el agua de bebida. Cuando
mentando o disminuyendo la ingesta voluntaria fueron cambiados abruptamente a una dieta que
de agua Los gatos también tienen esta capacidad sólo contenía el 7% de agua, la ingesta volunta-
pero parecen ser menos precisos en sus ajustes y ria de agua aumentó de inmediato hasta el 95%
tienen una mayor probabilidad de consumir una o más de la entrada total de agua.25 En el mismo
menor cantidad que lo necesario en comparación estudio, el aumento en el contenido de sal de la
con los perros.25 dieta causó un aumento del agua bebida, tanto en
El agua metabólica es el agua producida duran- perros como en gatos. Cuando el nivel de sal en
te la oxidación de los nutrientes que contienen la dieta de un grupo de gatos fue aumentado de
energía en el cuerpo. El oxígeno se combina con 1,3% a 4,6%, la ingesta voluntaria de agua casi se
los átomos de hidrógeno contenidos en los carbo- duplicó. Por lo general, si se dispone de agua fresca
hidratos, las proteínas y las grasas para producir y palatable y se administran cantidades apropiadas
moléculas de agua. El metabolismo de las grasas de una dieta bien balanceada, la mayoría de las
produce la mayor cantidad de agua metabólica mascotas sanas pueden regular apropiadamente el
sobre una base de peso y el catabolismo proteico balance de agua a través de la ingesta voluntaria
produce la cantidad más pequeña. Por cada 100g de agua.
de grasa, carbohidratos y proteínas oxidados por el
cuerpo, se producen 107, 55 y 41 mililitros (ml) Las mascotas obtienen agua a partir del alimento, el
de agua metabólica, respectivamente. La tasa de agua metabólica y el agua de bebida. Si el contenido
producción de agua metabólica depende de la tasa de agua del alimento aumenta o disminuye, la mayoría
metabólica del animal y del tipo de dieta. Sin em- de las mascotas son naturalmente capaces de lograr el
balance de agua aumentando o disminuyendo su inges-
bargo, más allá de estos factores, el agua metabó- ta voluntaria de agua de bebida.
lica es insignificante debido a que sólo representa
 Energía y Agua 13

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 2
Carbohidratos

Los carbohidratos son los principales constituyen- encontrada en la miel, frutas maduras y algunos
tes de las plantas que contienen energía, constitu- vegetales. Es también formada a partir de la di-
yendo entre el 60% y el 90% del peso en materia gestión o la hidrólisis ácida del disacárido sucrosa.
seca (MS). Esta clase de nutrientes comprende a La galactosa no es encontrada en forma libre en
los elementos carbón, hidrógeno y oxígeno. Un los alimentos. Sin embargo, constituye hasta el
esquema de clasificación estructural separa a los 50% del disacárido lactosa, la cual se presenta en
carbohidratos en monosacáridos, disacáridos o la leche de todos los mamíferos. Al igual que la
polisacáridos. Los monosacáridos, a menudo deno- fructosa, la galactosa es liberada durante la diges-
minados azúcares simples, son la forma más simple tión. Dentro del cuerpo, la galactosa es convertida
de carbohidratos. Un monosacárido está formado a glucosa por el hígado y, eventualmente, ingresa a
por una sola unidad contenida entre tres y siete la circulación bajo la forma de glucosa.
átomos de carbono. Las tres hexosas (monosacári- Los disacáridos están formados por dos unida-
dos de 6 carbones) que son nutricional y metabó- des monosacáridas unidas. La lactosa, el azúcar
licamente más importantes son glucosa, fructosa y encontrado en la leche de todos los mamíferos,
galactosa (Figura 2-1). contiene una molécula de glucosa y una molécula
La glucosa es una azúcar simple moderada- de galactosa. Es el único carbohidrato de origen
mente dulce encontrada en los jarabes de maíz animal que tiene alguna importancia en la dieta.
preparados comercialmente y en las frutas dulces La sucrosa, comúnmente reconocida como azúcar
(como las uvas y las bayas). Es también el principal de mesa, contiene una molécula de glucosa unida
producto final de la digestión del almidón y de la a una molécula de fructosa. Es encontrada en el
hidrólisis del glucógeno en el cuerpo. La glucosa es jarabe de caña de caña de azúcar, remolacha y arce.
la forma de carbohidrato encontrada en el torrente La maltosa está formada por dos moléculas de glu-
sanguíneo circulante y es el principal carbohidrato cosa unidas. Este disacárido no es encontrado con
usado por las células del cuerpo para la obtención frecuencia en la mayoría de los alimentos pero es
de energía. La fructosa, comúnmente denominada formada como un producto intermedio en el cuer-
como azúcar de los frutos, es un azúcar muy dulce po durante la digestión del almidón.

Galactosa Glucosa Fructosa

Figura 2-1 Estructura básica de los carbohidratos.

15
16 Nutrición en Caninos y Felinos

Los polisacáridos comprenden muchos mono- TABLA 2-1 FERMENTACIÓN DE LAS FIBRAS
sacáridos simples unidos en cadenas largas y com- VEGETALES EN PERROS
plejas. El almidón, el glucógeno, las dextrinas y
Tipo de fibras Solubilidad Fermentabilidad
las fibras de la dieta son todos polisacáridos. El
almidón es un polisacárido de almacenamiento no Pulpa de remolacha Baja Moderada
Celulosa Baja Baja
estructural en las plantas y es el principal carbohi-
Afrecho de arroz Baja Moderada
drato que se presenta en la mayoría de los alimen-
Goma arábiga Alta Moderada
tos comerciales para mascotas. Las dos principales
Pectina Alta Alta
formas de almidón en la dieta son amilosa (son
Carboximetilcelulosa Alta Baja
cadenas lineales de glucosa) y amilopectina (cade-
Metilcelulosa Alta Baja
nas de glucosa ramificada). Los granos de cereales,
Fibra de repollo Baja Alta
como maíz, trigo, sorgo, cebada y arroz, son los
Goma de guar Alta Alta
principales ingredientes que proveen almidón. El
Goma de algarroba Alta Baja
glucógeno es la forma de almacenamiento de car-
Goma de xantano Alta Baja
bohidratos en el cuerpo. Se encuentra en el hígado
Tomado de Reinhart, G.A.; Sunvold, G.D.: In vitro fermentation as
y los músculos, y ayuda a mantener la homeostasia a predictor of fiber utilization. En Recent advances in canine and feline
normal de la glucosa en el cuerpo. Las dextrinas nutritional research: proceedings of the 1996 Iams International Nutrition
Symposium. Wilmington, Ohio, 1996, Orange Frazer Press.
son polisacáridos formados como productos in-
termedios del desdoblamiento de almidón. Son
creadas durante el proceso digestivo normal en el trados en el intestino grueso (colon) son capaces
cuerpo y a través del procesamiento comercial de de desdoblar ciertos tipos de fibras en grado varia-
algunos alimentos. Las unidades monosacáridas ble. Esta fermentación bacteriana produce ácidos
encontradas en las moléculas de almidón, glucó- grasos de cadena corta y otros productos termina-
geno y dextrina tienen una configuración alfa y les. Los ácidos grasos de cadena corta producidos
están unidas por medio de uniones alfa. Este tipo en mayor abundancia son acetato, propionato y
de unión puede ser fácilmente hidrolizado por las butirato. La magnitud de la digestión bacteriana
enzimas endógenas del tracto gastrointestinal y depende de factores tales como la especie del ani-
produce unidades monosacáridas por digestión o mal, el tipo de fibra presente en la dieta, el tiempo
por hidrólisis química. de tránsito gastrointestinal y la ingesta de otros
Aunque la definición exacta de fibra de la die- constituyentes en la dieta. Las fibras solubles son
ta continúa siendo debatida, las fibras de la dieta aquellas que forman una solución viscosa en con-
(también conocidas como polisacáridos no-almidón) tacto con el agua; es la propiedad física de estas
constan de varias formas de carbohidratos vegeta- fibras que afecta las funciones gastrointestinales
les. Los principales carbohidratos de las fibras de tales como el tiempo de vaciado gástrico y el tiem-
la dieta incluyen celulosa, hemicelulosa, pectina y po de tránsito.1 La mayoría de las fibras solubles
gomas y mucílagos vegetales. La lignina, un gran son fermentecibles en grado moderado a alto en el
polímero de fenilpropano, es el único componente intestino grueso. Por el contrario, las fibras insolu-
no carbohidrato de fibras. Las fibras vegetales difie- bles retienen algo de agua dentro de su matriz es-
ren del almidón y el glucógeno en que sus unidades tructural pero no forman soluciones viscosas. Estas
monosacáridas tienen una configuración beta y se fibras son, por lo general, mucho menos fermen-
mantienen juntas por uniones beta. Estas uniones tecibles y trabajan aumentando el volumen fecal
resisten la digestión por las enzimas endógenas del y disminuyendo el tiempo de tránsito intestinal.
tracto gastrointestinal. Como resultado, las fibras Por ejemplo, en los perros y los gatos, la pectina y
de la dieta no pueden ser desdobladas por las enzi- otras fibras solubles son altamente fermentecibles,
mas del tracto intestinal a unidades monosacáridas la pulpa de remolacha lo es en grado moderado, y
para su absorción en el intestino delgado. la celulosa no es fermentecible (Tabla 2-1).
Aunque los perros y los gatos no digieren direc- Los rumiantes y otros herbívoros son capaces
tamente a las fibras vegetales, los microbios encon- de obtener una significativa cantidad de energía a
 Carbohidratos 17

TABLA 2-2 EFECTOS DE LAS FUENTES DE FIBRAS SOBRE EL COLON DEL CANINO
Celulosa Pulpa de Pectina/Goma Interpretación
remolacha arábiga

Peso del colon (g/kg de peso corporal) 6,09 6,52 6,62 más es mejor
Relación superficie:área 0,146 0,156 0,154 más es mejor
Criptitis (número afectado de 5 perros) 4 1 3 menos es mejor
Contenido de ADN (mcg/mg) 47,4 40,4 38,4 menos es mejor
Datos tomados de Reinhart, G.A.; Clemens, E.T.: Dietary fibers and its effects on colonic microstructure and histopathology of Beagle dogs. J. Nutr
124:2701S-2703S, 19954

partir de los ácidos grasos de cadena corta produ- una moderada fermentabilidad y proveen adecua-
cidos por la fermentación bacteriana de las fibras. dos niveles de ácidos grasos de cadena corta para
Sin embargo, los animales no herbívoros, como la mucosa intestinal.3-5 Las fibras en las dietas de
el perro y el gato, no lo pueden hacer debido a perros y gatos también actúan como un comple-
la relativa corta y simple estructura del intestino mento para el funcionamiento apropiado del trac-
grueso. Aunque en estas especies se producen áci- to gastrointestinal y como un diluyente de la dieta
dos grasos de cadena corta, no hay un mecanismo que disminuye la densidad energética total de la
como para permitir la absorción de garndes can- dieta (ver la Sección 2, pág. 77; y la Sección 5, pág
tidades de ácidos grasos de cadena corta a través 333-335). Por último, ciertas fibras fermentecibles
del intestino grueso. por lo tanto, el balance de actúan como prebióticos cuando son incluidas en
energía total en perros y gatos no es significativa- las dietas. Los prebióticos son ingredientes ali-
mente afectado por la producción de ácidos grasos menticios que proveen beneficios por medio de la
de cadena corta a partir de fibras vegetales. estimulación de la proliferación de ciertas especies
Sin embargo, los ácidos grasos de cadena cor- bacterianas deseables en el tracto gastrointestinal,
ta que son producidos a partir de fibras son una aunque no son directamente digeridos por el ani-
fuente importante de energía para las células epi- mal huésped (ver la Sección 5, pág. 467-472, para
teliales que tapizan el tracto gastrointestinal de los una discusión completa).6
perros y los gatos. Los enterocitos y los colonocitos
del intestino grueso son células activas que tienen Las fuentes de fibras moderadamente fermentecibles (en
una alta tasa de recambio y se apoyan en los áci- oposición a las altamente fermentecibles y no fermenteci-
dos grasos de cadena corta como una importante bles) las cuales sirven para crear volumen y proveer ade-
cuados niveles de ácidos grasos de cadena corta en el
fuente de energía. Una serie de estudios encontró intestino grueso, son una buena fuente de fibras para los
que los perros que recibieron dietas conteniendo perros y los gatos. Los ácidos grasos de cadena corta son
fibras moderadamente fermentecibles tenían au- una importante fuente de energía para las células epitelia-
mento del peso del colon y del área de superficie les que tapizan el tracto gastrointestinal, y estas fuentes de
fibras ayudan a mantener la salud de este tracto.
mucosal, e hipertrofia de la mucosa cuando se lo
comparó con perros alimentados con una dieta sin
fibras fermentecibles (Tabla 2-2).2 Estos cambios En el cuerpo, los carbohidratos tienen varias fun-
proveen una medida de la capacidad absortiva del ciones. El monosacárido glucosa es una importante
colon e indica un aumento de la actividad celular fuente de energía para muchos tejidos. Un constan-
y salud. Aunque una fuente de fibras de alta fer- te aporte de glucosa es necesario para un apropiado
mentabilidad tiene efectos similares sobre el peso funcionamiento del sistema nervioso central (SNC)
y la morfología del colon, las dietas que contienen y el glucógeno presente en el músculo cardíaco es
este tipo de fibras producen heces de mala cali- una importante fuente de energía de emergencia
dad. Parece que la mejor fuente de fibras para los para el corazón. El glucógeno en el hígado y el
animales de compañía son aquellas que muestran músculo puede ser hidrolizado para aportar car-
18 Nutrición en Caninos y Felinos

bohidratos adicionales como combustible para las proteínas. Así como los animales comen para satis-
células cuando la glucosa circulante es baja. Los car- facer sus necesidades energéticas, el cuerpo satisface
bohidratos también aportan esqueletos de carbono sus requerimientos energéticos antes de usar los nu-
para la formación de aminoácidos no esenciales y trientes de la dieta que contienen energía para otros
son necesarios para la síntesis de otros compuestos propósitos. Si se aporta una adecuada cantidad de
esenciales del cuerpo, como el ácido glucurónico, carbohidratos en la dieta, no se usarán proteínas
heparina, sulfato de condroitina, los inmunopoli- para la obtención de energía y pueden ser usadas
sacáridos, ácido desoxiribonucleico (ADN) y ácido para la reparación y el crecimiento de tejidos. Por
ribonucleico (ARN). Cuando son conjugados con último, aunque las fibras de la dieta no contribu-
proteínas o lípidos, algunos carbohidratos también yen apreciablemente con el balance energético en
son componentes estructurales importantes en los los perros y los gatos, una cantidad moderada en
tejidos del cuerpo. la dieta es beneficioso. Las fibras vegetales proveen
Los carbohidratos de la dieta le dan a los animales ácidos grasos de cadena corta para las células que
una fuente de energía y ayudan al funcionamiento tapizan el intestino, ayudan a estimular el peristal-
apropiado del tracto gastrointestinal. Sin embargo, tismo normal, provee volumen al contenido intes-
sólo una cantidad limitada de carbohidratos puede tinal y reduce el tiempo de tránsito intestinal (ver la
ser almacenada en el cuerpo como glucógeno, por Sección 2, pág. 77).
lo que cuando los carbohidratos de la dieta son con-
sumidos en exceso según las necesidades energéticas Debido a que los carbohidratos son una excelente
del cuerpo puede conducir a un aumento de la gra- fuente de energía para el cuerpo, niveles óptimos de
sa corporal y a la obesidad. Además de su función carbohidratos digestibles en la dieta sirven para evitar
en el aporte de energía al cuerpo, los carbohidratos que las proteínas de la dieta sean usadas como fuente
de energía.
digeribles también tienen un efecto ahorrador de

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 3
Grasas

Las grasas de la dieta constituyen una parte de los perros con desórdenes digestivos que afectan a
un grupo heterogéneo de compuestos conocidos la digestión y la absorción normal de las grasas.2
como lípidos. Estos compuestos son clasificados Sin embargo, un estudio que examinó la digestión
en conjunto debido a su solubilidad en solventes y la absorción de los triglicéridos de cadena media
orgánicos y su insolubilidad en agua. Pueden ser en perros adultos sanos encontró evidencia de que
subclasificados en lípidos simples, lípidos com- estas grasas fueron absorbidas de la misma forma
puestos y lípidos derivados. Los lípidos simples que los ácidos grasos de cadena larga (a través del
incluyen a los triglicéridos (los cuales son la for- sistema linfático intestinal) y no encontró eviden-
ma más común de grasa presentes en la dieta) y cia de un transporte directo a través de la circula-
las ceras. Los triglicéridos están constituidos por ción venosa portal.3 Además, otros han informado
hasta tres ácidos grasos unidos a una molécula de que la inclusión de una alta concentración de tri-
glicerol (Figura 3-1) y las ceras contienen un gran glicéridos de cadena media en la dieta de los pe-
número de ácidos grasos unidos a una molécula de rros puede afectar negativamente la palatabilidad
alcohol de cadena larga. Los lípidos compuestos de la dieta y causar una reducción de la ingesta
están compuestos por un lípido (como un ácido del alimento.2,4 Por lo tanto, se necesitan estudios
graso) unido a una molécula no lipídica. Las li- adicionales sobre los beneficios que dan esta clase
poproteínas, las cuales funcionan transportando de grasas para las mascotas con enfermedades gas-
grasas en el torrente sanguíneo, son un tipo de trointestinales antes de poder recomendar su uso
lípido compuesto. Los lípidos derivados incluyen en dietas terapéuticas.
compuestos esteroles (como el colesterol) y las vi- Los ácidos grasos saturados no contienen unio-
taminas liposolubles. nes dobles entre los átomos de carbono y, de de
Los triglicéridos son el tipo más importante de esta forma, son “saturados” con átomos de hidró-
grasa de la dieta; pueden ser diferenciados en los geno. Los ácidos grasos monoinsaturados tienen
alimentos según el tipo de ácidos grasos que con- una unión doble mientras que los ácidos grasos
tiene cada triglicérido. Los ácidos grasos varía con poli-insaturados contienen dos o más uniones do-
la longitud de la cadena de carbono y puede ser bles (Figura 3-2). Las uniones dobles entre los áto-
saturado, monoinsaturado o poli-insaturado. La mos de carbono en los ácidos grasos insaturados
mayoría de los triglicéridos del alimento contie- pueden existir en configuraciones cis o trans. Los
nen, predominantemente, ácidos grasos de cadena isómeros “cis” tienen los átomos de hidrógeno a
larga, que tienen un número de carbonos que va- cada lado de la unión doble orientados en el mis-
ría entre 16 y 26. Dos excepciones son la manteca mo plano mientras que los isómeros “trans” tienen
y el aceite de coco, los que contienen apreciables sus átomos de hidrógeno a cada lado de la unión
cantidades de ácidos grasos de cadena media y orientados en planos opuestos. La mayoría de los
corta. Los triglicéridos de cadena media son tri- ácidos grasos insaturados de origen natural son
glicéridos que contienen, principalmente, ácidos isómeros “cis”. Por el contrario, las uniones dobles
grasos con 8 a 10 carbonos. Estos ácidos grasos “trans” son introducidas más comúnmente intro-
son rápidamente hidrolizados y absorbidos en las ducidas en los ácidos grasos durante el proceso de
personas, ingresando directamente al torrente san- elaboración del alimento (tanto en alimentos para
guíneo portal en lugar de ingresar al sistema lin- personas como para mascotas) o de hidrogena-
fático.1 Por esta razón, los triglicéridos de cadena ción. En las personas, la inclusión de ácidos grasos
media han sido identificados como una forma de trans en la dieta puede afectar de manera adversa
grasa de la dieta que pueden proveer beneficios a al metabolismo de las lipoproteínas de la misma
19
20 Nutrición en Caninos y Felinos

Ácido graso 1

Ácido graso 2

Ácido graso 3
Figura 3-1 Estructura de los triglicéridos.

Saturados

Ácido láurico

Monoinsaturados

Ácido palmitoleico

Poli-insaturados

Ácido linoleico

Ácido alfa-linoleico

Ácido araquidónico

Figura 3-2 Tipos de ácidos grasos.

forma que las dietas que son ricas en grasas satura- La grasa tiene numerosas funciones dentro del
das.5 Sin embargo, el impacto de estas grasas sobre cuerpo. Los triglicéridos son la principal forma de
el metabolismo de las grasas y la salud en caninos y almacenamiento de energía del cuerpo. Los prin-
felinos no ha sido extensamente estudiado. Por lo cipales depósitos de acúmulo de grasa se presentan
general, los triglicéridos presentes en la grasa ani- por debajo de la piel (como grasa subcutánea),
mal contienen un mayor porcentaje de ácidos gra- alrededor de órganos vitales, y en las membranas
sos saturados que la grasa vegetal. La mayoría de adyacentes a los intestinos. Algunos de estos de-
los aceites vegetales, con la excepción de los aceites pósitos pueden ser observados con facilidad en los
de aceite de palma, oliva y coco, contienen entre perros y los gatos obesos. Los depósitos de grasa
el 80-90% de grasa insaturada; las grasas animales en el cuerpo tienen extensa irrigación e inervación
contienen entre 50% y 60% de grasa insaturada. y están en constante estado de flujo proveyendo
 Grasas 21

energía en los momentos necesarios y almacena- timados de digestibilidad aparente de la grasa en-
miento en los momentos de exceso de energía. tre el 80% y el 95% en los perros adultos cuando
También sirven como aislantes, protegiendo al se administraban mezclas de grasas vegetal y ani-
cuerpo de la pérdida de calor, y como capa pro- mal.6 Un segundo estudio informó que la diges-
tectora contra las lesiones físicas a órganos vitales. tibilidad aparente de la grasa en varios alimentos
Aunque los animales tienen una capacidad muy secos preparados comercialmente varió entre 70%
limitada para almacenar carbohidratos en la forma y 90%.7 Más recientemente, una comparación de
de glucógeno, tienen una capacidad casi ilimita- digestibilidades aparentes de nutrientes entre seis
da para almacenar exceso de energía en forma de alimentos secos extruídos para perros dio lugar a
grasa. una digestibilidad para las grasas mayor a 90% en
Además de proveer energía, la grasa tiene nu- los seis alimentos.8 En cada uno de estos estudios,
merosas funciones metabólicas y estructurales. dentro de los tipos de alimentos, la digestibilidad
El aislamiento lipídico rodea a las fibras nervio- aparente de la grasa fue consistentemente superior
sas mielinizadas y ayuda en la transmisión de los que para las proteínas o los carbohidratos. Por lo
impulsos nerviosos. Los fosfolípidos y los gluco- tanto, aumentando el porcentaje de grasa en la
lípidos trabajan como componentes estructurales dieta de una mascota provee una fuente de energía
para la membrana celular y participan en el trans- muy concentrada y de alta digestibilidad, lo que
porte de nutrientes y metabolitos a través de estas produce un aumento sustancial de la densidad ca-
membranas. Las lipoproteínas proveen transporte lórica del alimento.
de grasas a través del torrente sanguíneo. El coles- La grasa de la dieta también provee una fuente
terol es usado por el cuerpo para formar las sales de ácidos grasos esenciales y actúa como un trans-
biliares necesarias para la apropiada digestión y portador que permite la absorción de vitaminas
absorción de las grasas y también es un precur- liposolubles. El cuerpo tiene un requerimiento fi-
sor de las hormonas esteroideas. Junto con otros siológico para dos familias distintas de ácidos gra-
lípidos, el colesterol forma una capa protectora en sos esenciales: los n-6 y los n-3.9 Esta terminología
la piel que impide la excesiva pérdida de agua y denota la posición de la primer unión doble en
la invasión por sustancias extrañas. El ácido ara- la molécula, contando desde el extremo terminal
quidónico (un ácido graso esencial) es el precursor metilo de la cadena. El ácido graso más impor-
de un grupo de compuestos activos fisiológicos y tante de la serie n-6 es el ácido linoleico (ver la
farmacológicos denominados prostaciclinas, prota- Fig. 3-2). En la mayoría de los animales, el áci-
glandinas, leucotrienos y tromboxanos. Estos com- do gama-linoleico (GLA) y el ácido araquidóni-
puestos realizan extensas acciones similares a una co (AA) pueden ser sintetizados a partir del ácido
hormona dentro del cuerpo y están involucrados linoleico alternando reacciones de desaturación y
en procesos tales como vasodilatación y vasocons- elongación. Por lo tanto, si en la dieta se provee
tricción, contracción muscular, homeostasis de una adecuada cantidad de ácido linoleico, no hay
la presión sanguínea, secreción de ácido gástrico, requerimientos para la presencia de GLA y AA en
regulación de la temperatura corporal, regulación la dieta. Aunque el perro es capaz de sintetizar can-
de los mecanismos de coagulación de la sangre y tidades adecuadas de estos ácidos grasos, el gato es
control de la inflamación. una de las pocas especies que no sintetizan canti-
En la dieta, la grasa provee la forma de energía dades adecuadas de AA durante todos los estadios
más concentrada de todos los nutrientes. Aunque de la vida, aún cuando se presenta una adecuada
la energía bruta (EB) de las proteínas y los carbo- cantidad de ácido linoleico en la dieta.10 Como
hidratos es, aproximadamente, 5,65 y 4,15 kiloca- resultado de ésto, el AA es considerado condicio-
lorías por grama (kcal/g), respectivamente, la EB nalmente esencial para el gato durante la preñez y
de la grasa es 9,4 kcal/g. Además de contener más para un desarrollo neonatal normal.
energía, la digestibilidad de la grasa es también, En la familia n-3, el ácido alfa-linoleico (ALA)
por lo general, más alta que la de las proteínas y los es también considerado esencial para los perros y
carbohidratos. Un estudio preliminar informó es- los gatos, aunque los requerimientos exactos no
22 Nutrición en Caninos y Felinos

están bien definidos.11 Similar a la familia n-6 de ácidos grasos esenciales y la grasa de cerdo y pollo
ácidos grasos, la conversión de ALA a los ácidos también aportan una pequeña cantidad.
largos de cadena larga fisiológicamente esenciales
(como el ácido eicosapentaenoico [EPA] y el áci- La grasa provee la forma más concentrada de energía
do docosahexaenoico [DHA]) es limitada, lo que de todos los nutrientes, es una fuente de ácidos grasos
puede conducir a un requerimiento en la dieta esenciales, y facilita la absorción de vitaminas liposo-
durante los periodos de reproducción y desarrollo lubles. La grasa también favorece la palatabilidad y la
textura del alimento para mascotas.
(ver la Sección 4, págs. 211 y 228-229, para una
completa discusión). Efectos beneficiosos de varios
ácidos grasos son descritos cuando estos son inclui- La grasa en la dieta de los animales de compañía
dos en la dieta a niveles nutricionales y en forma también tienen un papel en la contribución de la
equilibrada con el contenido de ácidos grasos n-6. palatabilidad y la textura de los alimentos.15 Esto
Estos efectos relacionados con la composición de es, obviamente, una función crítica debido a que
los ácidos grasos de las membranas celulares y la ningún alimento para mascota, más allá de cuan
producción de eicosaenoides (para una discusión bien ha sido formulado, puede tener propiedades
completa, ver la Sección 4, págs. 211 y 228-229; y nutricionales si no es comido. En un estudio lleva-
la Sección 5, págs. 31, 32, 35, 36 y 37). do a cabo con gatos se encontró que las dietas que
Todos los ácidos grasos esenciales son poli- contenían 25 a 40% de grasa eran las preferidas
insaturados. El ácido linoleico y los ácidos lino- por sobre las dietas pobres en gata pero el aumento
lénicos contienen 18 carbonos y 2 y 3 uniones del contenido de grasa por encima de estos valores
dobles (ver la Figura 3-2). En la mayoría de los tiende a disminuir la aceptación de la dieta.16 Este
animales, la mejor fuente de ácido linoleico son efecto de la grasa en la dieta es complicado por el
aceites vegetales (como el aceite de maíz, soja y hecho de que a medida que el contenido de grasa
girasol). La grasa de pollo y la de cerdo también en la dieta aumenta también lo hace la densidad
contienen apreciables cantidades de ácido lino- energética. Los animales requieren disminuir las
leico mientras que la carne de vaca y la manteca cantidades de alimentos densos en calorías para
contienen muy poco. Otra forma de ácido lino- satisfacer sus necesidades energéticas. Sin embar-
leico es denominada ácido linoleico conjugado go, el aumento de la palatabilidad de los alimentos
(CLA). Este último es, en realidad, un grupo de ricos en grasa puede hacer que algunos animales
compuestos, una mezcla de presentación natural las coman en exceso. Por lo tanto, aunque la gra-
de isómeros ácido linoleico que contiene uniones sa tiende a aumentar la palatabilidad a una dieta,
dobles modificadas. Los CLA son producidos en este efecto puede rápidamente conducir a un exce-
forma natural por las bacterias del rumen en los so de ingesta a medida que la densidad energética
animales rumiantes o a través del procesamien- de la dieta aumenta. Por esta razón, los alimentos
to del alimento. Un isómero particular de CLA bien balanceados para mascotas que son densos en
ha mostrado tener propiedades antiaterogénicas energía y contienen niveles de grasa moderados a
en los modelos animales de laboratorio.12 En los altos deben ser administrados en un esquema de
perros y los gatos, el CLA provee beneficios para porción controlada.
la composición del cuerpo en los animales con
sobrepeso.13,14 Estudios adicionales son necesario A medida que el contenido de grasa aumenta, también
para explorar completamente los posibles benefi- lo hace la densidad energética de la dieta. La alimen-
cios de esta forma de ácido linoleico en la dieta. tación con un esquema de porción controlada suele ser
el mejor método cuando se administra un alimento bien
El ácido graso esencial terminal, el ácido araqui-
balanceado denso en energía conteniendo niveles mo-
dónico, es encontrado sólo en las grasas anima- derados a altos de grasa.
les. Algunos aceites de pescado son ricos en estos
 Grasas 23

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 4
Proteínas y Aminoácidos

Las proteínas son moléculas complejas que, al acciones metabólicas esenciales del cuerpo y son
igual que los carbohidratos y las grasas, contienen esenciales para la digestión y la asimilación de nu-
carbono, hidrógeno y oxígeno. Además, todas trientes son también moléculas proteicas. Muchas
las proteínas contienen nitrógeno y la mayoría hormonas que controlan a los mecanismos ho-
contiene azufre. Todas las proteínas contienen, meostáticos de varios aparatos en el cuerpo están
aproximadamente, 16% de nitrógeno. Esto con- compuestas por proteínas; por ejemplo, la insulina
duce, consistentemente, al desarrollo de la prue- y el glucagón son dos hormonas proteicas involu-
ba de balance nitrogenado la cual ha sido usada cradas en el control de la glucemia normal. Las
tradicionalmente para estimar el estado proteico proteínas encontradas en la sangre actúan como
del cuerpo del animal. Las pruebas de balance importantes transportadores de sustancia. Estas
nitrogenado miden la ingesta y la excreción de sustancias incluyen hemoglobina, la cual trans-
nitrógeno en animales que reciben una dieta de porta oxígeno hacia los tejidos; transferrina, la
prueba. La pérdida o la ganancia neta de nitróge- cual transporta hierro; y proteína de unión al reti-
no indica un aumento o una disminución de las nol, el cual transporta vitamina A. Además de sus
reservas proteicas totales del cuerpo (ver la Sección funciones de transporte, las proteínas plasmáticas
2, pág. 89). Los aminoácidos son la unidad básica también contribuyen en la regulación del equili-
de las proteínas y son mantenidas juntas por me- brio ácido-base. Por último, el sistema inmune del
dio de lazos pépticos para formar largas cadenas cuerpo se apoya en sustancias proteicas; los anti-
proteicas (Figuras 4-1 y 4-2). Las proteínas pue- cuerpos que mantienen la resistencia del cuerpo
den variar en tamaño desde varios aminoácidos contra las enfermedades están todos compuestos
hasta grandes complejas moléculas que consisten por grandes moléculas proteicas.
en varias cadenas peptídicas complejamente ple-
gadas, y pueden ser clasificadas en formas simples Las proteínas son los principales componentes estructura-
o complejas. Una vez que la hidrólisis comienza, les del cuerpo. Las enzimas esenciales para la digestión
las proteínas simples producen sólo aminoácidos de nutrientes son proteínas, como muchas otras hormonas
o sus derivados. Ejemplos incluyen a la albúmina (como la insulina y el glucagón). Las proteínas sanguíneas
actúan como importantes transportadores de sustancias y
en el plasma, la lactalbúmina en la leche, la zeína contribuyen en la regulación del equilibrio ácido-base
en el maíz y las proteínas estructurales (querati- Por último, el sistema inmune del cuerpo se apoya en
na, colágeno y elastina). Las proteínas complejas sustancias proteicas; los anticuerpos que mantienen la re-
o conjugadas están constituidas por una proteína sistencia del cuerpo contra las enfermedades están todos
compuestos por grandes moléculas proteicas.
simple con una molécula no proteica. Ejemplos
de proteínas complejas incluyen nucleoproteínas,
glucoproteínas y fosfoproteínas. Las proteínas presentes en el cuerpo no son
Las proteínas en el cuerpo tienen numerosas estáticas; están en un estado constante de flujo
funciones. Son los principales componentes es- involucrando a la degradación y la síntesis. Aun-
tructurales del pelo, las plumas, la piel, las uñas, que los tejidos varían mucho en su velocidad
los tendones, los ligamentos y el cartílago. El co- de recambio, todas las moléculas proteicas en el
lágeno es el material básico que forma a la mayor cuerpo son eventualmente catabolizadas y reem-
parte del tejido conectivo de todo el cuerpo. Las plazadas. Durante el crecimiento y la reproduc-
proteínas contráctiles, como la miosina y la actina, ción, se requieren proteínas adicionales para el
están involucradas en la regulación de la acción crecimiento de nuevo tejido. Un influjo regular
muscular. Todas las enzimas que catalizan las re- de proteínas y nitrógeno, aportados por la dieta,
25
26 Nutrición en Caninos y Felinos

Aminoácido Aminoácido Cadena dipéptida

Figura 4-1 Lazos peptídicos.

prácticas contienen fuentes proteicas intactas y

Alanina no aminoácidos individuales.
Hay 22 aminoácidos alfa encontrados en las
cadenas proteicas. El término alfa denota inser-
ción del grupo amino (NH2) en el primer carbo-
no (alfa) de la molécula. De estos 22 aminoácidos
Glutamina alfa, si se aporta una adecuada fuente de nitrógeno
en la dieta, los perros y los gatos son capaces de
sintetizar 12 a una velocidad suficiente como para
satisfacer las necesidades del cuerpo para el creci-
miento, el rendimiento y el mantenimiento. Estos
Glicina
son denominados aminoácidos no esenciales y pue-
den ser aportados en la dieta o sintetizados por el
cuerpo. Los restantes 10 aminoácidos no pueden
ser sintetizados a la velocidad suficiente como para
Lisina
satisfacer las necesidades del cuerpo. Estos son los
aminoácidos esenciales y éstos deben ser aportados
Figura 4-2 Cadena proteica simple. por la dieta de la mascota. Además de estos 10,
el gato tiene un requerimiento adicional para la
taurina, un ácido betasulfónico (ver la Sección
es necesario para mantener procesos metabóli- 2, págs. 97-99). Los aminoácidos esenciales y no
cos normales y proveer tales compuestos para el esenciales son enumerados en el Cuadro 4-1.
mantenimiento y el crecimiento de los tejidos. La proteína de la dieta sirve para varias funcio-
El cuerpo tiene la capacidad de sintetizar nue- nes importantes. Provee los aminoácidos esencia-
vas proteínas a partir de aminoácidos, siempre les, los cuales son usados para la síntesis proteica
que se disponga de todos los aminoácidos ne- en el crecimiento y la reparación de tejidos, y es la
cesarios en las células tisulares. A nivel tisular y principal fuente de nitrógeno para el cuerpo. El
celular es inconsecuente si los aminoácidos que nitrógeno es esencial para la síntesis de los ami-
están presentes fuesen sintetizados por el cuerpo, noácidos no esenciales y de las otras moléculas que
aportados por la dieta en la forma de unidades contienen nitrógeno (como los ácidos nucleicos,
de aminoácidos únicos o aportados en la dieta las purinas, las pirimidinas y ciertos neurotransmi-
como proteínas intactas. Por lo tanto, es correcto sores). Los aminoácidos aportados por la proteí-
mencionar que el cuerpo no tiene requerimien- na de la dieta pueden también ser metabolizados
tos de una proteína per se sino que tiene requeri- para producir energía. La energía bruta (EB) de los
mientos para ciertos aminoácidos y un determi- aminoácidos es 5,65 kilocalorías por gramo (kcal/g).
nado nivel de nitrógeno. Este requerimiento es Cuando las pérdidas fecales y urinarias son re-
aún manejado como un requerimiento proteico presentadas, la energía metabolizable (EM) de la
en la dieta debido a que la mayoría de las dietas proteína en la dieta de perros y gatos es, aproxima-
 Proteínas y Aminoácidos 27

CUADRO 4-1 AMINOÁCIDOS ESENCIALES necesidades del animal son consideradas proteínas
Y NO ESENCIALES PARA de alta calidad. Por el contrario, aquellas que tie-
PERROS Y GATOS nen baja digestibilidad o se limitan a uno o más
de los aminoácidos esenciales, son proteínas de
Aminoácidos Aminoácidos no baja calidad. Con mayor calidad de una proteína
esenciales esenciales
en una dieta, se necesitará menor cantidad para
Arginina Alanina que el animal satisfaga sus necesidades respecto
Histidina Asparagina
a sus aminoácidos esenciales. Varios métodos de
Isoleucina Aspartato
Leucina Cisteína evaluar la calidad de las proteínas en los alimentos
Lisina Glutamato han sido desarrollados (Cuadro 4-2). Cada uno de
Metionina Glutamina estos métodos tiene ventajas y desventajas específi-
Fenilalanina Glicina cas en relación con la eficacia de la evaluación de la
Taurina (sólo en gatos) Hidroxilisina calidad global de las fuentes de proteínas incluidas
Treonina Hidroxiprolina en los alimentos formulados para los animales de
Triptofano Prolina compañía.
Valina Serina
Varias pruebas analíticas predicen la calidad de
Tirosina
la proteína basándose totalmente en la composi-
ción de aminoácidos esenciales de las proteínas.
Una puntuación química es un índice que invo-
damente, 3,5 kcal/g; es decir, aproximadamente la
lucra la comparación de la composición de los
misma cantidad de energía aportada por los carbo-
aminoácidos de una proteína dada con el patrón
hidratos de la dieta. Los animales son incapaces de
de aminoácidos de una proteína de referencia de
almacenar el exceso de aminoácidos. Los ainoáci-
muy alta calidad. La proteína del huevo es, por lo
dos en exceso son usados directamente para ener- general, la proteína usada como referencia y se le
gía o son convertidos a glucógeno o a grasa para da una puntuación química de 100. El aminoá-
almacenamiento de energía. Una función auxiliar cido esencial que es más deficiente en la proteína
de la proteína en las dietas de perros y gatos es de prueba es denominado aminoácido limitante
proveer una fuente de sabor. Se crean diferentes porque limitará la capacidad del cuerpo para usar
sabores cuando las proteínas de los alimentos son tal proteína. El porcentaje de ese aminoácido pre-
cocinadas en presencia de carbohidratos y grasa.1 sente en la proteína en relación con el valor corres-
Por lo general, a medida que el contenido proteico pondiente en la proteína de referencia determina
de la dieta de un perro o gato aumenta, tambien lo la puntuación química de la proteína prueba. Los
hará su susceptibilidad o aceptabilidad. tres aminoácidos en las proteínas de los alimentos
que son limitantes con mayor frecuencia son me-
Debido a que las proteínas del cuerpo están en constante
tionina, triptófano y lisina. En algunos alimentos
estado de flujo, una ingesta regular de proteínas en la
dieta es necesaria para mantener los procesos metabóli- para mascotas, la arginina y la isoleucina han sido
cos normales y para proveer el mantenimiento y el creci- informados como limitantes según el análisis de
miento de los tejidos. Al igual que la grasa, el contenido la puntuación química.2 Aunque una puntuación
de proteínas también contribuye con la palatabilidad y clínica provee información útil acerca del déficit
la aceptabilidad del alimento.
de aminoácidos de una fuente proteica, su valor
se basa, en su totalidad, en el nivel del aminoácido
El grado en el cual el perro o el gato es capaz más limitante en la proteína y no toma en cuenta
de usar la proteína de la dieta como fuente de las proporciones de todos los demás aminoácidos
aminoácidos y nitrógeno es afectado tanto por la esenciales.
digestibilidad y la calidad de la proteína incluida Una versión modificada de la puntuación quí-
en la dieta. Las proteínas que tienen alta digestibi- mica, denominada índice de aminoácidos esencia-
lidad y contienen todos los aminoácidos esenciales les, mide la contribución que hace una proteína
en las proporciones apropiadas en relación con las en relación con todos los aminoácidos esenciales
28 Nutrición en Caninos y Felinos

CUADRO 4-2 MÉTODOS PARA DETERMINAR LA CALIDAD DE PROTEÍNAS

PUNTUACIÓN QUÍMICA

Aminoácido limitante en la proteína prueba (%)

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––
Aminoácido particular en la proteína de referencia (%)

INDICE DE AMINOÁCIDO ESENCIAL

Aminoácido en la proteína prueba (%)

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––
Mismo aminoácido en la proteína de referencia (%)
} Resumido para todos los aminoácidos esenciales

CONTENIDO TOTAL DE AMINOÁCIDOS ESENCIALES

cantidad de nitrógeno de los aminoácidos esenciales en la fuente proteica

––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––
cantidad de nitrógeno total en la fuente de proteína

RELACIÓN PROTEÍNA:EFICIENCIA

peso ganado por los animales (en g)

––––––––––––––––––––––––––––––––––––
proteína consumida por los animales (g totales)

VALOR BIOLÓGICO

nitrógeno en el alimento - (nitrógeno fecal + nitrógeno urinario)

–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––
nitrógeno en el alimento - nitrógeno fecal

UTILIZACIÓN NETA DE LAS PROTEÍNAS

Valor biológico de la proteína x digestibilidad de la proteína

en lugar de hacerlo sólo con el de mayor déficit. El dad total de aminoácidos esenciales dentro de una
índice de aminoácidos esenciales de una proteína fuente proteica particular.
es calculada como el promedio geométrico de las Las estimaciones de la calidad de proteína a
relaciones de cada uno de los aminoácidos esencia- partir de la composición de aminoácidos son de
les en la proteína prueba de sus correspondientes ayuda para evaluar la calidad de la proteína cuan-
valores en la proteína de referencia.3 Por último, el do se utilizan combinaciones de diferentes proteí-
contenido total de aminoácidos esenciales es calcula- nas que han sido suplementadas con aminoácidos
do como la proporción de nitrógeno total en una purificados. Sin embargo, estas pruebas están limi-
fuente proteica que es contribuida por los aminoá- tadas por el hecho de que no proveen información
cidos esenciales. Aunque la puntuación química acerca de la digestibilidad de una proteína o de la
y el índice de aminoácidos esenciales indican la disponibilidad de sus aminoácidos. Por ejemplo, el
calidad del perfil de aminoácidos de la proteína, calor usado en el procesamiento puede dañar a las
el contenido total de aminoácidos mide la canti- proteínas del alimento, produciendo una dismi-
 Proteínas y Aminoácidos 29

nución de disponibilidad de ciertos aminoácidos. y el grupo control negativo es alimentado con una
El solo uso de un análisis analítico basado en la dieta libre de proteína. Los efectos en el grupo con
composición de los aminoácidos no revelaría este alimento no proteico son restados de los efectos
cambio. Dos determinaciones adicionales in vitro logrados en el grupo de la proteína prueba cuando
de la calidad de proteína que intentan proveer una el estudio es completado.
estimación tanto de la composición como de la El valor biológico y la utilización neta de proteí-
disponibilidad de los aminoácidos son el índice de nas proveen una medición eficaz de la calidad de
solubilidad de los aminoácidos y la determinación proteínas pero llevan tiempo e intenso trabajo en
de enzimas digestivas inmovilizadas.4,5 Sin embar- comparación con la prueba de relación de eficacia
go, estas determinaciones no han sido extensa- proteica. El valor biológico es definido como el
mente evaluadas con las fuentes proteicas que son porcentaje de proteína absorbida que es retenido
típicamente usadas en las dietas de los animales de por el cuerpo. Es una medición de la capacidad
compañía, y un estudio reciente encontró que no del cuerpo para convertir aminoácidos esenciales
producen resultados constantes.6 en tejido corporal. Es necesario realizar estudios
Una completa evaluación de una fuente protei- sobre balance de nitrógeno, en los que se mide el
ca requiere, por último, que las pruebas de alimen- nitrógeno en el alimento, las heces y la orina. Se
tación sean llevadas a cabo con la proteína que será requiere que los animales estén en un estado de
usada en el alimento en un número predetermina- mantenimiento fisiológico y la dieta debe conte-
do de animales pruebas. La relación de eficiencia ner un adecuado nivel de carbohidratos y grasa
proteica es una de las pruebas de alimentación más para asegurar que la proteína en la dieta no sea
simples y más comúnmente utilizadas para evaluar metabolizada para producir energía. El verdadero
la calidad de proteínas. Ratas machos en destete o valor biológico puede ser determinado midiendo,
pollos en crecimiento son alimentados durante un en primer lugar, las pérdidas fecales y urinarias del
lapso de hasta 28 días con una dieta adecuada con- nitrógeno endógeno cuando el animal está consu-
teniendo la proteína prueba. Se miden los cambios miendo una dieta libre de proteínas. Un problema
en el peso y se calcula la relación de eficiencia pro- cuando se usa el valor biológico como medición
teica como los gramos de peso ganado dividido de la calidad proteica es que no toma en cuenta
el total de gramos de proteínas consumidos. El la digestibilidad de la proteína. En teoría, si una
valor de la relación de eficiencia proteica indica pequeña porción de una proteína con muy poca
la capacidad de una fuente de proteína para ser digestibilidad que es absorbida es usada con efi-
convertida en tejido en un animal en crecimiento. ciencia por el cuerpo, podría aún tener un alto
Una crítica al uso de esta prueba, usada como me- valor biológico.
dición de la calidad de proteína en los alimentos Esta limitación puede ser evaluada midiendo la
para perros y gatos, es que esta prueba asume que utilización neta de proteína de una proteína dada
la ganancia de peso en los animales en crecimiento (UNP). La UNP es calculada como el producto
se relaciona directamente con la retención de ni- del valor biológico de una proteína y su digestibi-
trógeno. Aunque se ha probado que ésto es así en lidad. Por lo tanto, la UNP mide la proporción de
las ratas, puede no ser una relación consistente en proteína consumida que es retenida por el cuerpo.
los perros y gatos en crecimiento. Además, cual- Una proteína con una digestibilidad del 100%
quier factor que influya en la velocidad de creci- tendría un valor biológico y una UNP similares.
miento del animal durante el estudio, más allá de Por otro lado, una proteína con mala digestibilidad
si está relacionado con la calidad de la proteína, tendría un valor UNP mucho más bajo que el va-
afectará el valor calculado para la relación de efec- lor biológico. Aunque el valor biológico y la UNP
tividad proteica. Una forma de contabilizar estos son considerados indicadores muy importantes de
problemas es incluir un grupo control positivo y la calidad proteica, los datos recogidos por los ex-
uno negativo en el estudio de relación de eficiencia perimentos sobre el balance de nitrógeno pueden
proteica. El grupo control positivo recibe una die- ser afectados por el nivel de proteínas en la dieta,
ta que contiene la proteína de referencia (huevo) la ingesta de proteínas y el estado fisiológico del
30 Nutrición en Caninos y Felinos

animal. Además de una o más de las pruebas antes

Aunque varias pruebas de laboratorio están disponibles
descritas, la calidad de la proteína presente en el para la evaluación de la calidad de proteínas en el ali-
alimento para mascotas es mejor evaluado a través mento, todas tienen sus limitaciones. Además de estas
de pruebas de alimentación in vivo en las cuales se pruebas, la calidad de proteínas para las mascotas es
mejor evaluada por medio de las pruebas de alimenta-
administra el alimento a animales para los cuales
ción en los cuales el alimento es administrado a los ani-
fue desarrollado. La palatabilidad, la aceptabilidad males y en el estado de vida para los cuales fue desarro-
y los efectos a largo plazo sobre el crecimiento, la llado. La verdadera calidad de una proteína o proteínas
salud y la vitalidad deben también ser evaluados presentes en un alimento debe también ser evaluada a
largo plazo por medio de la determinación de la salud y
para hacer una completa determinación de la cali-
la vitalidad general de la mascota.
dad de una proteína en particular o de una mezcla
de proteínas presentes en un alimento.

Referencias
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 5
Vitaminas

Las vitaminas son moléculas orgánicas que son

Las vitaminas liposolubles son A, D, E y K; el grupo hi-
necesarias en cantidades mínimas para funcio- drosoluble incluye a la vitamina C y a los miembros del
nar como enzimas esenciales, precursores de complejo vitamínico B. Las vitaminas liposolubles son
enzimas o coenzimas en muchos de los procesos diferidas y absorbidas usando los mismos mecanismos
que el de las grasas de la dieta y sus metabolitos son
metabólicos del cuerpo. Aunque son molécu- excretados principalmente en las heces a través de la
las orgánicas, las vitaminas no son clasificadas bilis. La mayoría de las vitaminas hidrosolubles son ab-
como carbohidratos, grasas o proteínas; no son sorbidas pasivamente a través del intestino delgado y
usadas como fuentes energéticas ni componen- son excretados en la orina.
tes estructurales. Con pocas excepciones, la
mayoría de las vitaminas no pueden ser sinte-
tizadas por el cuerpo y deben ser aportadas en VITAMINA A
el alimento.
Un esquema de clasificación general para las El término general “vitamina A” incluye, en rea-
vitaminas las divide en dos grupos: vitaminas lidad, a varios compuestos químicos relacionados
llamados retinol, retinal y ácido retinoico. De estas
liposolubles y vitaminas hidrosolubles. Las vi-
moléculas, el retinol es la forma biológicamente
taminas liposolubles son A, D, E y K; el grupo
activa más importante. En el cuerpo, la vitamina
de las hidrosolubles incluye a la vitamina C y
A tiene funciones que involucran la visión, el cre-
a los miembros del complejo vitamínico B. Las
cimiento del hueso, la reproducción y el manteni-
vitaminas liposolubles son digeridas y absorbi-
miento del tejido epitelial. El papel de la vitamina
das usando los mismos mecanismos de la grasa
A en la visión está bien establecido. En los bastones
de la dieta, y sus metabolitos son excretados
de la retina, el retinal se combina con una proteína
principalmente en las heces a través de la bi-
llamada opsina para formar rhodopsina, también
lis. Por el contrario, la mayoría de las vitaminas conocida como púrpura visual. La rhodopsina es
hidrosolubles son absorbidas en forma pasiva un pigmento sensible a la luz que permite que el
a través del intestino delgado y son excretadas ojo se adapta a los cambios en la intensidad de
por orina. El exceso de vitaminas liposolubles la luz. Cuando Se expone a la luz, la rhodopsi-
es almacenado principalmente en el hígado. na se divide en retinal y opsina y la energía que
Con la excepción de la cobalamina, el cuerpo se libera produce transmisiones nerviosas hacia el
es incapaz de almacenar niveles significativos nervio óptico. En la oscuridad, la rhodopsina pue-
de vitaminas hidrosolubles. Como resultado de ser regenerada por medio de la combinación
de ésto, las vitaminas liposolubles, específica- de nuevas moléculas de retinal y opsina. Durante
mente las vitaminas A y D, tienen una mucha períodos de deficiencia de vitamina A se dispone
mayor posibilidad de toxicidad que las vitami- de menos retinal para regenerar la rhodopsina; de
nas hidrosolubles. De forma similar, debido a esta manera, los bastones del ojo aumentan la sen-
que no pueden ser almacenadas, las deficien- sibilidad a los cambios de luz, con lo que eventual-
cias de las vitaminas liposolubles se desarrollan mente se producirá una ceguera nocturna.
mucho más lentamente en los animales que las La vitamina A es también esencial para la for-
deficiencias de las vitaminas hidrosolubles. Un mación y el mantenimiento del tejido epitelial
resumen de fuentes alimenticias y signos de de- sano. Este tejido incluye a la piel y las membra-
ficiencia y exceso para las vitaminas es dado en nas mucosas que tapizan a los tractos respirato-
la Tabla 5-1. rio y gastrointestinal. Se cree que la vitamina A es
31
32 Nutrición en Caninos y Felinos

TABLA 5-1 DEFICIENCIAS Y EXCESOS DE VITAMINAS, Y FUENTES PRINCIPALES EN LA DIETA

Vitamina Deficiencia Exceso Fuentes
A Crecimiento impedido, falla Anormalidades Aceite de hígado de pesado, leche,
reproductiva, pérdida de la esqueléticas, hígado, yema de huevo
integridad epitelial, dermatosis hiperestesia
D Raquitismo, osteomalacia, Hipercalcemia, Hígado, algunos pescados, yema de
hiperparatiroidismo secundario resorción ósea, huevo, luz del sol
nutricional calcificación de los
tejidos blandos
E Falla reproductiva, panesteatitis No tóxica; puede Germen de trigo, aceite de maíz y soja
en gatos aumentar los
requerimientos de
las vitaminas A y D
K Aumento del tiempo de Ninguno registrado Plantas con hojas verdes, hígado,
coagulación; hemorragia algunas harinas de pescado
Tiamina Disfunción del SNC, anorexia, No tóxica Carne, germen de trigo
pérdida de peso
Riboflavina Disfunción del SNC, dermatitis No tóxica Leche, órganos “carnosos”, vegetales
Niacina Enfermedad de la lengua negra No tóxica Carne, legumbres, granos
Piridoxina Anemia microcítica hipocrómica Ninguno registrado Carne, pescado, germen de trigo
Ácido Anorexia, pérdida de peso Ninguno registrado Hígado, riñón, productos lácteos,
pantoténico legumbres
Biotina Dermatitis No tóxico Huevos, hígado, leche, legumbres
Ácido fólico Anemia, leucopenia No tóxico Hígado, riñones, vegetales con hojas
verdes
Cobalamina Anemia No tóxico Órganos “carnosos”, pescado, pollo
Colina Disfunción neurológica, hígado Diarrea Yema de huevo, carnes, legumbres,
graso productos lácteos
C No requerida en perros ni en gatos No tóxico Cítricos, vegetales verdes.
SNC, sistema nervioso central

necesaria tanto para la proliferación como para la El desarrollo normal esquelético y dental y el
diferenciación de células y para la producción de normal rendimiento reproductivo también depen-
mucoproteínas encontradas en el moco producido den de la vitamina A. El papel de las vitaminas
por algunos tipos de células epiteliales.1 Las secre- en el desarrollo óseo parece involucrar la actividad
ciones mucosas del tejido epitelial mantienen la de los osteoclastos y los osteoblastos del cartílago
integridad del epitelio y provee una barrera contra epitelial y puede estar relacionado con la división
la invasión bacteriana. En ausencia de vitamina celular y el mantenimiento de las membranas ce-
A, no se produce la diferenciación de nuevas cé- lulares a través de la síntesis de glucoproteínas. Ex-
lulas epiteliales más allá del tipo escamoso hasta perimentos con animales de laboratorio han mos-
células secretoras de moco maduras y las células trado que la vitamina A es también esencial para
epiteliales normales son reemplazadas por células la espermatogénesis en machos y en ciclos estrales
queratinizadas, estratificadas y disfuncionales.2 El normales en hembras.1
tejido epitelial que no funciona en forma apropia- El origen de todas las vitaminas A son los caro-
da deriva en lesiones epiteliales y en un aumento tenoides, los cuales son sintetizados por las células
de la susceptibilidad a la infección. vegetales. Los carotenoides son pigmentos rojo
 Vitaminas 33

oscuros que proveen un color amarillo fuerte/na- 15,15´-dioxigenasa, convierte a estos compuestos
ranja de muchas plantas. Los vegetales como la (los cuales son comúnmente denominados provi-
zanahoria y la batata contienen altas cantidades tamina A) en vitamina A activa (Figura 5-1). La
de estos compuestos. Los vegetales de color verde vitamina A activa es luego absorbida y almacenada
fuerte también contienen estos pigmentos pero su principalmente en el hígado. Aunque varios caro-
color está enmascarado por el color verde fuerte tenoides diferentes son capaces de proveer vitami-
de la clorofila. Cuando los animales consumen na A, el beta-caroteno es más abundante en los
los carotenoides de las plantas, una enzima loca- alimentos y tiene la actividad biológica más alta.
lizada en la mucosa intestinal, la beta-caroteno Los productos animales no contienen carotenoi-

Dos moléculas de
vitamina A activa

Beta-caroteno

Figura 5-1 Conversión de beta-caroteno en vitamina A.

34 Nutrición en Caninos y Felinos

des pero puede proveer vitamina A activa cuando por el cuerpo cuando el 7-dehidrocolesterol, un
son incluidos en la dieta. Los aceites de hígado de compuesto encontrado en la piel de los animales,
pescado contienen las mayores cantidades y los ali- es expuesto a los rayos UV del sol. Esta forma de
mentos más comunes tales como leche, hígado y vitamina D puede ser obtenida a través de la sínte-
yema de huevo también contienen vitamina A. sis en la piel o a partir del consumo de productos
Al igual que la mayoría de los animales, los pe- animales que contienen colecalciferol. Los perros
rros son capaces de convertir a los carotenoides en y los gatos parecen depender de la fuente dietética
vitamina A activa; por lo tanto, no requieren una de vitamina D porque tienen una capacidad limi-
fuente animal de esta vitamina en la dieta. Sin em- tada para convertir en la piel al 7-dehidrocoleste-
bargo, la enzima beta-caroteno 15,15´-dioxigena- rol a colecalciferol.7,8
sa está ausente o es deficiente en el gato doméstico. Debido a que la vitamina D activa es sintetizada
Como resultado de ésto, el gato no puede con- por el cuerpo y debido a las funciones regulatorias
vertir a los pigmentos carotenoides en vitamina que cumple en el cuerpo, existe cierta controversia
A y deben recibir una fuente de vitamina A pre- acerca de su clasificación. Aunque algunos cientí-
formada en la dieta (ver la Sección 2, págs. 107- ficos creen que la vitamina D debe ser considera-
108, para una completa discusión). Además de da una hormona, otros continúan clasificándola
proveer una fuente de vitamina A, los pigmentos como una vitamina. Más allá de su clasificación,
carotenoides también pueden tener un papel en los precursores de vitamina D son obtenidos por
la modulación de la respuesta inmune. Estudios medio de la dieta y las funciones de la vitamina
recientes han mostrado que tanto los perros como D están intrincadamente involucradas en la ho-
los gatos absorben con facilidad a los beta-carote- meostasis normal del calcio y el fósforo en el cuer-
nos y un carotenoide relacionado, llamado luteina, po. La vitamina D3 (colecalciferol), tanto ingerida
y estos pigmentos pueden tener una función en la como endógena, son almacenadas en el hígado,
respuesta inmune humoral y mediada por células los músculos y el tejido adiposo. El colecalciferol
en estas especies.3-5 La vitamina A puede también es un una forma de almacenamiento inactivo de
tener un papel en el mantenimiento del peso. vitamina D. Para transformarse en una forma ac-
tiva, primero debe ser transportado desde la piel o
el intestino hasta el hígado; ahí, es hidroxilado a
VITAMINA D 25-hidroxicolecalciferol. Luego, este compuesto es
La vitamina D consiste en un grupo de compues- transportado a través del torrente sanguíneo hacia
tos esteroles que regulan el metabolismo del calcio los riñones, donde es convertido en uno de varios
y el fósforo en el cuerpo. Al igual que la vitamina posibles metabolitos. En estos se incluye al 1,25-
A, hay formas como provitamina de esta vitamina. dihidrocolecalciferol, también llamado calcitriol,
Estas son vitamina D2 (ergocalciferol) y vitamina el cual es la forma más activa de vitamina D (Figu-
D3 (colecalciferol). La vitamina D2 se forma cuan- ra 5-2). La conversión de 25-hidroxicolecalciferol
do el ergosterol, el cual se encuentra en muchas a calcitriol en los riñones ocurre en respuesta a una
plantas, es expuesto a los rayos ultravioletas (UV). elevación de la hormona paratiroidea (PTH), la
Esta conversión ocurre sólo en plantas cosechadas cual es liberada desde la glándula paratiroides en
o rotas, no en el tejido vegetal vivo. Por lo tanto, respuesta a una disminución del calcio sérico. Una
esta forma de vitamina D es sólo importante para disminución en el fósforo sérico también estimula
los herbívoros rumiantes y no rumiantes que con- la formación de vitamina D activa en los riñones.
sumen plantas secadas al sol o irradiadas. Además, Aunque la vitamina D inactiva es considerada una
la mayoría de las especies, incluyendo a los gatos, vitamina, el calcitriol suele ser clasificado como
usan el ergocalciferol con menor eficiencia que al una hormona debido a que es producido en el
colecalciferol.6 La segunda forma de provitamina cuerpo y a su mecanismo de acción en el cuerpo.
D, la vitamina D3, es la forma que tiene mayor La vitamina D activa tiene función en el desa-
importancia nutricional en los omnívoros y los rrollo y el mantenimiento del tejido óseo normal
carnívoros, como el perro y el gato. Es sintetizada y es un importante componente de la homeostasis
 Vitaminas 35

7-dehidrocolesterol

Radiación Piel
ultravioleta

Colecalciferol
(ingerido y endógeno)

Hígado

25-hidroxicolecalciferol

↑ PTH Riñón
↓ fosfato sérico

1,25-dihidrocolecalciferol

Promueve la absorción Promueve la resorción

de Ca+2 en el intestino de Ca+2 en el huespo
Figura 5-2 Conversión de 7-dehidrocolesterol a vitamina D activa. PTH, hormona paratiroidea.

del calcio y el fósforo en el cuerpo. Estos efectos mayoría de las sustancias alimenticias naturales
están mediados a través de la influencia de la vita- contienen muy poca vitamina D aunque la yema
mina D sobre la absorción del calcio y el fósforo a de huevo, el hígado y ciertos tipos de pescado con-
través del tracto gastrointestinal y su depósito en el tienen cantidades moderadas. Entre unas pocas
tejido óseo. En el intestino, la vitamina D estimula fuentes alimenticias concentradas de vitamina D
la síntesis de la proteína de unión al calcio, la cual son los aceites de hígado de pescado, en particular
es necesaria para la absorción eficiente de calcio y el aceite de hígado de bacalao. Debido a que los
fósforo en la dieta. La vitamina D también afecta alimentos naturales tienen un bajo contenido de
al crecimiento y la calcificación del hueso normal esta vitamina, la mayoría de los alimentos comer-
actuando con la PTH para movilizar al calcio des- ciales están enriquecidos con una forma purificada
de el hueso y causando un aumento en la reabsor- de colecalciferol (vitamina D3).
ción de fosfato en los riñones. El efecto neto de
las acciones de la vitamina D en el intestino, los
huesos y los riñones es un aumento del nivel plas-
VITAMINA E
mático de de calcio y fósforo hasta el nivel que sea La vitamina E es el término usado para describir
necesario para permitir la mineralización normal y a un grupo de compuestos químicamente relacio-
la remodelación del hueso. Una deficiencia en vi- nados llamados tocoferoles y tocotrienoles, los cuales
tamina D causa un deterioro en la mineralización tienen un nivel variable de actividad biológica en
del hueso y produce osteomalacia en los animales relación con su forma más potente, el alfa-tocofe-
adultos y raquitismo en los animales en crecimien- rol.9 Hay cuatro tocoferoles naturales; de éstos, el
to (ver la Sección 2, págs. 108-110). alfa-tocoferol es la forma más activa de vitamina
Las fuentes de la dieta de vitamina D para los E y es el compuesto incluido con mayor frecuen-
perros y los gatos son variadas. Por lo general, la cia en los alimentos para mascotas. Varias formas
36 Nutrición en Caninos y Felinos

sintéticas activas de vitamina E han sido también En la naturaleza, la vitamina E es sintetizada

producidas y son usadas en los alimentos procesa- por medio de una variedad de plantas. Las fuentes
dos. Dentro del cuerpo, la vitamina E es encontra- alimenticias que son ricas en tocoferoles incluyen
da en al menos pequeñas cantidades en casi todos germen de trigo y los aceites de maíz, semilla de
los tejidos y es incorporada a la membrana bicapa algodón, soja y girasol. En general, el contenido
de las células. El hígado es capaz de almacenar de vitamina E de un aceite aumenta acorde a su
apreciables cantidades de vitamina E. concentración en ácido linoleico. La mayoría de
La principal función de la vitamina E en la die- las fuentes alimenticias para animales aportan sólo
ta y en el cuerpo es sewr un potente antioxidante. cantidades limitadas de vitamina E. Las yemas de
Los ácidos grasos poli-insaturados que están pre- huevo pueden contener una cantidad moderada de
sentes en los alimentos y en las membranas lipídi- vitamina E, dependiendo de la dieta de la gallina
cas de las células del cuerpo son muy vulnerables pero la leche y los productos lácteos son fuentes
al daño oxidativo. La vitamina E interrumpe la muy pobres. La vitamina E en los alimentos comer-
oxidación de estas grasas por medio de la dona- ciales es susceptible a la oxidación y la destrucción
ción de electrones a radicales libres que inducen junto con la grasa. por lo tanto, es necesario un ade-
la peroxidación lipídica (ver la Sección 3, Figura cuado almacenamiento de los alimentos para evitar
16-2, pág. 156). La peroxidación de los lípidos del los cambios oxidativos de las grasas y para mantener
cuerpo puede destruir la integridad estructural de los niveles apropiados de vitamina E.
las membranas celulares, produciendo un impe-
dimento del funcionamiento normal de la célu-
la. La peroxidación de las grasas en los alimentos VITAMINA K
causa rancidez y pérdida del valor nutricional de La vitamina K comprende un grupo de compues-
los ácidos grasos esenciales de la dieta. Además de tos llamados quinonas. La vitamina K1 (poliquino-
su acción sobre los ácidos grasos poli-insaturados, na) se presenta naturalmente en las plantas verdes
la vitamina E también protege del daño oxida- y la vitamina K2 (menaquinona) es sintetizada por
tivo a la vitamina A y a los aminoácidos azufra- las bacterias del intestino grueso. Varios análogos
dos. Como resultado directo de estas funciones, sintéticos han sido también preparados. La me-
el requerimiento dietético de vitamina E para un nadiona (vitamina K3), la forma más común de
animal depende del nivel de los ácidos grasos poli- vitamina K sintética, tiene una actividad dos a tres
insaturados en su dieta y el grado en el cual los veces más alta que la vitamina K1 natural. Al igual
ácidos grasos de la dieta han sufrido peroxidación que todos los animales, los perros y los gatos tie-
durante el procesamiento y el almacenamiento. El nen una necesidad metabólica para la vitamina K.
aumento de los niveles de ácidos grasos poli-insa- Sin embargo, al menos una parte de este requeri-
turados en los alimentos para mascotas causa un miento puede ser obtenido a partir de la síntesis
aumento concomitante en los requerimientos de bacteriana de la vitamina en el intestino.
vitamina E del perro o el gato. Existe una segunda La función mejor conocida de la vitamina K es
inter-relación importante entre el oligoelemento su papel en los mecanismos de coagulación de la
selenio y la vitamina E. El selenio es un cofactor sangre. Específicamente es requerida para la sínte-
para la enzima glutatión-peroxidasa, la cual reduce sis hepática de protrombina (factor II) y de otros
los peróxidos que se forman durante el proceso de tres factores de coagulación (factores VII, IX y
oxidación de los ácidos grasos. La inactivación de X). La vitamina K actúa como un cofactor para la
estos peróxidos por la glutatión-peroxidasa prote- enzima que carboxila los residuos del ácido glutá-
ge a la membrana celular de un mayor daño oxida- mico en una proteína precursora de protrombina
tivo. Al prevenir la oxidación de los ácidos grasos para formar al ácido gama-carboxiglutámico. La
de la membrana celular y la formación de peróxi- conversión de estos aminoácidos facilita la unión
dos, la vitamina E economiza selenio. Además, el con la protrombina al calcio y los fosfolípidos, un
selenio crea un efecto similar y es capaz de reducir proceso necesario para el desarrollo de la coagula-
los requerimientos de vitamina E del animal. ción normal de la sangre. Parece que la vitamina
 Vitaminas 37

K tiene un papel similar en la activación de otras necesaria para las reacciones de descarboxilación y
proteínas que contienen residuos de ácido glutá- transcetolación que están involucradas en el uso de
mico en el hueso y el riñón.10 los carbohidratos para energía y conversión a grasa
La vitamina K es encontrada en las plantas de y el metabolismo de los ácidos grasos, ácidos nuclei-
hojas verdes, como la espinaca, col, repollo y coli- cos, esteroides y ciertos aminoácidos. Debido a su
flor. En general, las fuentes animales contienen can- importancia en el metabolismo de los carbohidra-
tidades más bajas de vitamina K; el hígado, el huevo tos, el requerimiento de tiamina de un animal está
y ciertas carnes de pescado son una fuente relativa- influenciado por el nivel de carbohidratos presentes
mente buena. La síntesis de vitamina K por parte en la dieta. Una deficiencia de tiamina puede afec-
de las bacterias presentes en el intestino grueso de tar significativamente el funcionamiento del sistema
los perros y los gatos pueden contribuir, al menos nervioso central (SNC) debido a la dependencia de
en parte, si no todo, a los requerimientos diarios en ese sistema de una constante fuente de carbohidratos
estas especies. Por lo tanto, un aporte diario de esta para la obtención de energía. La fuentes alimenticias
vitamina sólo es importante cuando la población naturales de tiamina incluyen cerdo magro, carne
bacteriana en el intestino grueso se ve reducida, de vaca, hígado, germen de trigo, grano entero y
como ocurre durante el tratamiento médico usan- legumbres. Aunque está presente en una gran varie-
do cierto tipo de antibióticos o cuando hay inter- dad de alimentos, la tiamina es una vitamina termo-
ferencia con la absorción o el uso de la vitamina K lábil y, de esta manera es destruida fácilmente por las
a partir de las fuentes bacterianas. La vitamina K altas temperaturas involucradas en el procesamiento
es también administrada rutinariamente en el tra- de muchos alimentos para mascotas. Para asegurar
tamiento de la intoxicación con rodenticidas en las adecuados niveles en los alimentos para mascotas, la
mascotas porque el ingrediente activo en muchas de mayoría de las compañías suplementan a sus formu-
estas intoxicaciones es un anticoagulante. laciones con esta vitamina antes del procesamiento
de forma tal de asegurar que la cantidad lograda en
el producto terminado sea suficiente. La deficiencia
COMPLEJO VITAMÍNICO B de tiamina de presentación natural es muy poco fre-
El complejo vitamínico B son vitaminas hidroso- cuente en el perro y el gato y, por lo general, es el
lubles que fueron agrupadas originalmente juntas resultado de la presencia de un factor antitiamina
debido a las funciones metabólicas similares y a la presente en la dieta más que una deficiencia absoluta
presentación similar en los alimentos. Estas nueve de la vitamina.
vitaminas actúan como coenzimas para enzimas ce-
lulares específicas que están involucradas en el meta- Riboflavina
bolismo energético y la síntesis de tejido. Las coen-
zimas son pequeñas moléculas orgánicas que deben La riboflavina es llamada así por su color amarillo
estar presentes con una enzima para que ocurra una (flavina) y debido a que contiene el azúcar simple
reacción específica. Las vitaminas tiamina, riboflavi- D-ribosa. Es relativamente estable a los procesa-
na, niacina, piridoxina, ácido pantoténico y biotina mientos con calor pero es fácilmente destruida por
están todas involucradas en el uso de la energía del la exposición a la luz y la irradiación. La riboflavi-
alimento. El ácido fólico, la cobalamina y la colina na trabaja en el cuerpo como un componente de
son importantes para el mantenimiento celular y el dos diferentes coenzimas: flavin-mononucleótido
crecimiento y/o la síntesis de células sanguíneas. y flavinadenin-dinucleótido. Amas coenzimas son
requeridas en el sistema enzimático oxidativo que
Tiamina funciona en la liberación de energía a partir de car-
bohidratos, grasas y proteínas como así también en
La tiamina, también denominada vitamina B1, es varias vías biosintéticas. Las fuentes alimenticias de
un componente de la coenzima tiamina-pirofosfato, la riboflavina incluyen leche, órganos carnosos, gra-
la que tiene un importante papel en el metabolis- nos enteros y vegetales. Además, la síntesis micro-
mo de los carbohidratos. La tiamina-pirofosfato es biana de riboflavina ocurre en el intestino grueso
38 Nutrición en Caninos y Felinos

de la mayoría de las especies. La cantidad que es gicamente activa. Esta coenzima es necesaria para
sintetizada parece depender en ambas especies ani- muchas reacciones de transaminación, desamina-
males y en el nivel de carbohidratos que sean admi- ción y descarboxilación del metabolismo de los
nistrados. Sin embargo, la extensión a la cual esta aminoácidos y es activo, en menor extensión, en el
fuente contribuye con el requerimiento diario de metabolismo de la glucosa y los ácidos grasos. La pi-
riboflavina del perro y el gato es desconocido. ridoxal 5´-fosfato es también requerida para la sín-
tesis de hemoglobina y la conversión de triptófano
a niacina. De la misma forma que el requerimiento
Niacina de tiamina varía con el nivel de carbohidratos de la
dieta, los requerimientos de piridoxina de un ani-
La niacina (ácido nicotínico) está íntimamente aso-
mal están influenciados por el nivel de proteínas de
ciada con al riboflavina en los sistemas enzimáticos
la dieta. Las tres formas de vitamina B6 se encuen-
de óxido-reducción. Después de la absorción, la
tran en abundancia en los alimentos. En los tejidos
niacina es rápidamente convertida por el cuerpo en
animales como las carnes y el pescado, las formas
nicotonamida, la forma metabólicamente activa de
predominantes son piridoxal y piridoxamina. Por
la vitamina. La nicotinamida es luego incorporada
el contrario, los vegetales (como el germen de trigo
en dos diferentes coenzimas: nicotinamida adenina
y los granos enteros, proveen esta vitamina como
dinucleótido (NAD) y nicotinamida adenina dinu-
piridoxina y piridoxamina. Las deficiencias de pre-
cleótido fosfato (NADP). Estas coenzimas funcio-
sentación natural de esta vitamina en perros y gatos
nan como agentes de transferencia de hidrógeno
no han sido descritas.
en varias vías enzimáticas involucradas en el uso de
grasa, carbohidratos y proteínas. Carnes, legumbres
y granos contienen altas cantidades de niacina. Sin Acido pantoténico
embargo, una gran proporción de niacina presente
en muchas plantas es una forma obligada (unida) El ácido pantoténico fue nombrado asi a partir del
y no está disponible para su absorción. La niacina vocablo griego “pan”, que significa todo, debido a
presente en fuentes animales se encuentra princi- que esta vitamina se presenta en todos los tejidos
palmente en forma no unida y disponible. Además del cuerpo y en todas las formas de tejido vivo.
de consumir niacina en la dieta, la mayoría de los Una vez absorbido, el ácido pantoténico es fosfo-
animales también sintetizan esta vitamina como un rilado por el trifosfato de adenosina (ATP) para
producto final del metabolismo del triptófano, un formar coenzima A. Esta coenzima es esencial en
aminoácido esencial. Como resultado de ésto, el ni- el proceso de acetilación, una reacción universal
vel de triptófano en la dieta afecta directamente los involucrada en muchos aspectos del metabolismo
requerimientos de niacina por parte del animal. Los de los carbohidratos, las grasas y las proteínas den-
perros, pero no los gatos, son capaces de sintetizar tro del ciclo del ácido cítrico. El ácido pantoténico
niacina a partir del triptófano. Aunque los gatos po- es encontrado en casi todos los alimentos. Como
seen todas las enzimas necesarias para esta conver- resultado de ésto, las deficiencias de esta vitamina
sión, una alta actividad de una enzima competente, son extremadamente poco frecuentes. Las fuentes
la picolínica carboxilasa, convierte al triptófano en ricas de ácido pantoténico incluyen órganos car-
acetil coenzima A en lugar de a NAD.11 Por lo tan- nosos como el hígado y el riñón, yema de huevo,
to, los gatos deben recibir su requerimiento entero productos lácteos y legumbres.
a partir de la dieta.
Biotina
Vitamina B6 - piridoxina
Esta vitamina es una coenzima requerida en varias
La piridoxina (vitamina B6) comprende tres com- reacciones de carboxilación. Actúa como un trans-
puestos diferentes: piridoxina, piridoxal y piridoxa- portador de dióxido de carbono en reacciones en las
mina. La piridoxal, la cual es un componente de cuales las cadenas de carbono son alargadas; específi-
la coenzima piridoxal 5´-fosfato, es la forma bioló- camente, la biotina está involucrada en ciertos pasos
 Vitaminas 39

de la síntesis de ácidos grasos, aminoácidos no esen- la única vitamina que es sintetizada sólo por micro-
ciales y purina. La biotina es encontrada en muchos organismos. Similar al ácido fólico, la cobalamina
alimentos diferentes pero su biodisponibilidad varía está involucrada en la transferencia de unidades de
mucho. Los huevos proveen una fuente muy rica de un carbono durante varias reacciones químicas. Esta
biotina pero la clara del huevo contiene un com- también involucrada en el metabolismo de las grasas
puesto llamado avidina, la cual se une a la biotina y y los carbohidratos y es necesaria para la síntesis de
no la deja disponible para su absorción. Al cocinar mielina. Como resultado de ésto, una deficiencia de
los huevos se destruye a la avidina y se permite que vitamina B12 conduce a anemia y discapacidad neu-
la biotina de la yema pueda ser usada. Otras fuentes rológica. En la mayoría de los animales, la absorción
alimenticias de biotina incluyen al hígado, la leche, de la cobalamina a partir de la dieta es facilitada por
las legumbres y las nueces. Las bacterias intestina- un grupo de glucoproteínas llamadas factores intrín-
les también sintetizan biotina; se cree que una gran secos, los cuales son producidos principalmente por
proporción de, si no todo, los requerimientos de un el páncreas y, secundariamente por la mucosa gástrica
animal pueden ser cumplidos con esta fuente.12 Las en perros y gatos.13,14 La ausencia de este factor puede
deficiencias no son, por lo general, un problema; sin conducir a una deficiencia de vitamina B12.
embargo, el tratamiento de perros y gatos con anti- La cobalamina es sólo encontrada en los alimen-
bióticos que disminuyen la población bacteriana del tos de origen animal. Las fuentes ricas en cobalamina
intestino grueso pueden causar un aumento de los incluyen la carne, el pollo, el pescado y los productos
requerimientos de la biotina en la dieta. lácteos. Esta vitamina es también única respecto al
complejo vitamínico B ya que una vez absorbida des-
de el alimento, el excedente puede ser almacenado en
Acido fólico el cuerpo. El hígado es el principal tejido de alma-
El ácido fólico (folacina) es activo en el cuerpo cenamiento; el músculo, el hueso y la piel también
como ácido tetrahidrofólico. Este compuesto fun- contienen pequeñas cantidades de cobalamina. Las
ciona como un agente de transferencia de metilos, deficiencias de cobalamina son muy poco frecuentes
transportando unidades únicas de carbono en va- debido a las muy pequeñas cantidades que el cuerpo
rias reacciones metabólicas. Un importante papel necesita y por la capacidad de éste de almacenar can-
del ácido fólico es su compromiso en la síntesis de tidades apreciables de la vitamina.
timidina, un componente del ácido desoxiribonu-
cleico (ADN). Cuando el ácido fólico es deficiente Colina
en el cuerpo, la incapacidad para producir adecua-
dos niveles de ADN conduce a una disminución La última vitamina B, la colina, actúa como un
del crecimiento y la maduración celular. Esto se donante de unidades metilo para varias reacciones
manifiesta clínicamente como anemia y leucope- metabólicas en el cuerpo. La colina es un precur-
nia en los animales con déficit. Las fuentes alimen- sor para el neurotransmisor acetilcolina y es nece-
ticias de ácido fólico incluyen vegetales de hojas sario para el transporte normal de ácidos grasos
verdes y órganos carnosos (como el hígado y el dentro de las células. A diferencia de otras vitami-
riñón). Como otras muchas vitaminas B, el ácido nas, la colina es también una parte integral de las
fólico es sintetizado por las bacterias del intestino membranas celulares. Es un componente de dos
grueso en perros y gatos. Parece que la mayor parte importantes fosfolípidos: fosfatidilcolina (leciti-
del, si no todos, requerimiento diario de perros y na) y esfingomielina. La lecitina es esencial para la
gatos puede ser cumplido por esta fuente. normal estructura y función de la membrana-célu-
la mientras que la esfingomielina es encontrada en
Cobalamina altas concentraciones en el tejido nervioso.
El cuerpo es capaz de sintetizar colina a partir
La cobalamina (vitamina B12) contiene cobalto mi- del aminoácido serina. En esta reacción, la metio-
neral y es única por el hecho que es la única vita- nina actúa como un donante de metilo; la folacina
mina que contiene un oligoelemento. Es también y la vitamina B12 son también necesarias. Muchos
40 Nutrición en Caninos y Felinos

animales son capaces de sintetizar adecuada canti- llamado escorbuto. Los signos clínicos de este in-
dad de colina para sus necesidades y, por lo tanto, cluyen deterioro en la capacidad para cicatrizar he-
no requieren una fuente dietética. Debido a que la ridas, hemorragia capilar, anemia y defectos en la
colina y la metionina trabajan como donantes de formación de hueso. Las anormalidades óseas que
metilo en el cuerpo, las dietas que son ricas en me- son asociadas con el escorbuto son el resultado de
tionina pueden reemplazar algo del requerimiento la incapacidad para la síntesis cartilaginosa.
de colina del cuerpo. La colina está también am- Con la excepción de los humanos y varios otros
pliamente presente en las fuentes alimenticias. La animales (como el cobayo, los murciélagos chu-
yema de huevo, los órganos “carnosos”, las legum- padores de fruta y algunas otras especies), todos
bres, los productos lácteos y los granos enteros los animales son capaces de producir adecuados
aportan grandes cantidades de colina. Debido a su niveles de vitamina C endógena y, por lo tanto, no
síntesis en el cuerpo, su presencia en muchos ali- tienen requerimientos en la dieta para esta vitami-
mentos y la capacidad de la metionina para “aho- na. El ácido ascórbico es producido en el hígado
rrar” colina, la deficiencia natural en la dieta de la a partir de glucosa o la galactosa a través de la vía
colina no ha sido descrita en perros y gatos. del glucuronato. El perro adulto produce, aproxi-
madamente, 40 miligramos de ascorbato por kilo-
gramo de peso corporal (mg/kg) por día.15 Esta es
VITAMINA C (ACIDO una cantidad relativamente baja comparada con
ASCÓRBICO) otras especies de mamíferos. Sin embargo, estu-
dios controlados en el perro han demostrado que
El ácido ascórbico, comúnmente conocido como vi- estos animales no requieren una fuente exógena de
tamina C, tiene una estructura química íntimamente vitamina C para el desarrollo y el mantenimiento
relacionada con los azúcares monosacáridos. Es sin- normal.16-18 De forma similar, no se han demostra-
tetizada a partir de la glucosa por parte de las plantas do requerimientos para la dieta respecto al ácido
y la mayoría de los animales, incluyendo a perros y ascórbico en el gato.19
gatos. Cuando se presenta en los alimentos, el ácido
ascórbico es fácilmente destruido por procesos oxida- La mayoría de las vitaminas no pueden ser sintetizadas
tivos. La exposición al calor, la luz, los álkalis, las en- por el cuerpo y deben ser aportadas con el alimento.
zimas oxidativas y los minerales cobre e hierro contri- Los alimentos para mascotas bien balanceados están
formulados para proveer la suplementación necesaria.
buyen con la pérdida de actividad de la vitamina C.
La vitamina C, sin embargo, una de las vitaminas que
La pérdida oxidativa de la vitamina C es inhibida en pueden ser sintetizadas a partir de la glucosa por parte
cierta extensión por un medio ácido y por el almace- de perros y gatos; por el contrario, los humanos deben
namiento de los alimentos a bajas temperaturas. recibir vitamina C con el alimento.
El cuerpo requiere ácido ascórbico ácido as-
córbico para la hidroxilación de los aminoácidos En años recientes, varios criadores, entusiastas de
prolina y lisina en la formación de colágeno y elas- las exposiciones de perros y propietarios de masco-
tina y para la síntesis de la acetilcolinesterasa. El tas han administrado rutinariamente altos niveles
colágeno es la proteína estructural predominante de vitamina C como suplemento a las dietas de sus
en los animales y es un constituyente primario de perros con la esperanza de prevenir o curar ciertos
los tejidos osteoide, dentina y conectivo. Es pro- desórdenes del desarrollo esquelético. Hasta la fecha,
ducido en cantidad por los osteoblastos durante el no hay investigaciones con casos control que hayan
desarrollo óseo; por lo tanto, es importante para sido publicadas que muestren alguna eficacia acer-
la formación de hueso normal. Cuando el ácido ca de la suplementación con ácido ascórbico en este
ascórbico no está disponible, la síntesis de varios papel; por otro lado, existe una importante cantidad
tipos de tejido conectivo dentro del cuerpo se ve de evidencia que refutan directamente esta reclama-
impedida. En los animales que tienen un requeri- ción.20,21 En la actualidad, el uso de grandes canti-
miento de vitamina C en la dieta (como los hu- dades de suplementos de vitamina C en las dietas
manos, los primates no humanos y los cobayos) de perros y gatos sanos no es recomendado y hasta
una deficiencia de vitamina C produce un cuadro puede estar contraindicado.
 Vitaminas 41

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 6
Minerales

Los minerales son elementos inorgánicos que son los signos relacionados con la deficiencia y el exce-
esenciales para los procesos metabólicos del cuer- so de los minerales es mostrado en la Tabla 6-1.
po. Aproximadamente sólo el 4% del peso corpo-
ral total del animal corresponde a los minerales.; Los minerales son elementos inorgánicos que constituyen
sin embargo, al igual que las vitaminas, la pre- alrededor del 4% del peso corporal total de un animal;
sencia de estos elementos es esencial para la vida. no obstante, los minerales esenciales deben estar presen-
Una clasificación general divide a los minerales te en la dieta parta sostener la vida y mantener la salud.
en dos grupos: macrominerales y microminerales.
Los macrominerales son aquellos minerales que se
presentan en cantidades apreciables en el cuerpo CALCIO Y FÓSFORO
y representan a la mayor parte del contenido mi-
neral del cuerpo. Estos incluyen calcio, fósforo, El calcio y el fósforo son, por lo general, discutidos
magnesio, azufre, hierro y los electrolitos sodio, juntos debido a que su metabolismo y los meca-
potasio y cloro. Los microminerales, a menudo lla- nismos homeostáticos que controlan sus niveles
mados oligoelementos o elementos traza, incluyen dentro del cuerpo están íntimamente relaciona-
un gran número de minerales que se presentan dos. El calcio es un componente inorgánico prin-
en el cuerpo en muy pequeñas cantidades. Estos cipal del hueso. Tanto como el 99% del calcio del
minerales son requeridos en muy pequeñas canti- cuerpo se encuentra en el esqueleto; el 1% restante
dades en la dieta. es distribuido en todo el líquido extracelular y en
Los minerales tienen una gran variedad de fun- el intracelular. El fósforo es también un importan-
ciones en el cuerpo. Activan reacciones catalizadas te componente del hueso. Aproximadamente el
enzimáticamente, proveen soporte esquelético, 85% del fósforo del cuerpo es encontrado en una
ayudan en la transmisión nerviosa y en la contrac- combinación inorgánica con el calcio bajo la for-
ción muscular, sirven como componente de ciertas ma de hidroxiapatita en los huesos y los dientes.
proteínas transportadoras y de hormonas, y traba- La mayoría de la porción restante de este mineral
jan para mantener el equilibrio hidroelectrolítico. es encontrada (en combinación con sustancias or-
Existen interrelaciones significativas entre muchos gánicas) en los tejidos blandos.
de los elementos minerales que pueden afectar la El calcio en el hueso provee integridad es-
absorción, el metabolismo y el funcionamiento de tructural al esqueleto y también contribuye con
los minerales. Específicamente, los excesos o las de- el mantenimiento de los niveles apropiados del
ficiencias de algunos minerales pueden afectar en calcio en sangre a través de la resorción y el de-
forma significativa a la capacidad del cuerpo para pósito. El calcio del tejido óseo no se encuentra
usar a otros minerales de la dieta. Como resulta- en estado estático sino que está constantemente
do de ésto, el nivel de la mayoría de los minerales siendo movilizado y depositado cuando ocurre
en la dieta debe ser considerado en relación con el crecimiento y el mantenimiento óseo y según
otros componentes de la dieta, con el objetivo de fluctúen las necesidades de niveles plasmáticos del
alcanzar un equilibrio global óptimo en la dieta. calcio en el cuerpo. El nivel plasmático circulante
Aunque la mayoría de los minerales son discutidos de calcio está estrictamente controlado por medio
por separado en esta sección, la importancia de es- de mecanismos homeostáticos y es independiente
tas interrelaciones será tratada cuando éstas tengan de la ingesta de calcio en la dieta. El calcio cir-
importancia práctica para la nutrición de perros y culante tiene papeles esenciales en la transmisión
gatos. Un resumen de las fuentes alimenticias y de del impulso nervioso, la contracción muscular, la
43
44 Nutrición en Caninos y Felinos

TABLA 6-1 DEFICIENCIA, EXCESO Y FUENTES ALIMENTICIAS PRINCIPALES DE LOS MINERALES

Mineral Deficiencia Exceso Fuentes
Calcio Raquitismo, osteomalacia, Alteración del desarrollo Productos lácteos, harina
hiperparatiroidismo secundario esquelético; contribuye con la de carne de pollo y vaca,
nutricional deficiencia de otras deficiencias huesos
minerales
Fósforo Lo mismo que para la deficiencia Causa deficiencia de calcio Carnes, pollo, pescado
de calcio
Magnesio Calcificación de los tejidos El exceso en la dieta es poco Soja, maíz, cereales,
blandos, agrandamiento de las probable; la absorción es regulada granos, harina de hueso
metáfisis de los huesos largos, según las necesidades
irritabilidad neuromuscular
Azufre No informado No informado Carne, pollo, pescado
Hierro Anemia microcítica hipocrómica El exceso en la dieta es poco Órganos carnosos
probable; la absorción es regulada
según las necesidades
Cobre Anemia microcítica hipocrómica, Un desorden hereditario del Órganos carnosos
impedimento del desarrollo metabolismo del cobre causa
esquelético enfermedad hepática.
Cinc Dermatosis, despigmentación de Causa deficiencia de calcio y cobre Hígado de vaca, carne roja
los pelos, retraso del crecimiento, de pollo, leche, yema de
falla reproductiva huevo, legumbres
Manganeso Deficiencia en la dieta es poco El exceso en la dieta es poco Carne, pollo, pescado
probable; impedimento del probable
crecimiento del esqueleto, falla
reproductiva
Iodo La deficiencia en la dieta es El exceso en la dieta es poco Pescado, carne de vaca,
poco probable; bocio, retraso del probable; bocio hígado
crecimiento, falla reproductiva
Selenio La deficiencia en la dieta es poco El exceso en la dieta es poco Granos, carne, pollo
probable; miopatías esqueléticas probable; miocarditis necrotizante,
y cardiaca hepatitis y nefritis tóxica
Cobalto La deficiencia en la dieta es poco No informado Pescado, productos
probable; deficiencia en vitamina lácteos
b12, anemia

coagulación de la sangre, la activación de ciertos en los tejidos blandos del cuerpo tienen un am-
sistemas enzimáticos, el mantenimiento de la per- plio rango de funciones y está involucrado en casi
meabilidad y la capacidad de transporte en la célu- todos los procesos metabólicos del cuerpo. Es un
la-membrana normal y en la función cardiaca. constituyente del ácido desoxiribonucleico (ADN)
El fósforo que está presente en el hueso se en- y el ácido ribonucleico (ARN) de la célula, varias
cuentra principalmente en combinación con el coenzimas de la vitamina B y los fosfolípidos de la
calcio en el compuesto denominado hidroxiapa- membrana celular, los cuales son importantes para
tita. Al igual que el calcio, este fósforo conduce al la regulación del transporte de solutos hacia den-
soporte estructural del esqueleto y es también li- tro y afuera de las células. El fósforo es también
berado al torrente sanguíneo en respuesta a meca- necesario para las reacciones de fosforilación que
nismos homeostáticos. El fósforo que se encuentra son parte de muchas vías oxidativas para el me-
 Minerales 45

tabolismo de los nutrientes que contienen ener- y a un aumento de las pérdidas de fosfato urinario.
gía. El fósforo es un componente de las uniones A su vez, la vitamina D activa producida por los
fosfato de alta energía del trifosfato de adenosina riñones en respuesta a la PTH actúa en los intes-
(ATP), el difosfato de adenosina y el monofosfato tinos para aumentar la absorción de calcio y fós-
de adenosina cíclico. foro de la dieta. Junto con la PTH, la vitamina D
Tal como se mencionó con anterioridad, el también aumenta la movilización del calcio desde
cuerpo tiene varios mecanismos homeostáticos es- el hueso al aumentar la actividad osteoclástica. La
trictamente controlados que están diseñados para acción neta de la PTH es aumentar la concentra-
mantener un nivel plasmático constante del cal- ción sérica del calcio y disminuir la concentración
cio. Estos mecanismos involucran a la hormona sérica del fósforo. El efecto neto de la vitamina D
paratiroidea (PTH), la calcitonina y la vitamina activa es aumentar los niveles séricos del calcio y el
D activa (calcitriol). La PTH es liberada hacia el fósforo (Figura 6-1).
torrente sanguíneo en respuesta a una ligera dis- Cuando los niveles de calcio en sangre son nor-
minución en el calcio plasmático. Esta hormona males, la secreción de PTH es inhibida por medio
estimula la síntesis de vitamina D activa en los ri- de un mecanismo de retroalimentación negativo,
ñones y aumenta la resorción de calcio y fósforo y se libera calcitonina (una hormona producida
desde el hueso. También trabaja sobre los túbulos por las células parafoliculares o células C de la
renales para aumentar la reabsorción de calcio y glándula tiroidea). La calcitonina reduce los nive-
disminuir la reabsorción de fósforo, dando lugar a les de calcio en sangre actuando, principalmente,
un aumento de la retención de calcio en el cuerpo a un aumento de la actividad osteoblástica y una

↑ reabsorción de Ca Liberación de PTH Ligera ↓ de [Ca+2]plasma

↓ reabsorción de P
(en túbulos renales)

↑ resorción de Ca y P Síntesis de vitamina D

(en hueso) activa
(en riñones)

↑ movilización de Ca
(en hueso)

↑ de absorción
de Ca y P
(en intestino)

Niveles normales de Ca en plasma

↑ niveles de Ca+2 en plasma

Inhibición de PTH Liberación de calcitonina

(en tiroides)

Ca+2 en sangre
Figura 6-1 Regulación del equilibrio del calcio y el fósforo. PTH: hormona paratiroidea.
46 Nutrición en Caninos y Felinos

disminución de a actividad osteoclástica en los te- que contienen fósforo y calcio incluyen productos
jidos óseos. El resultado final es una disminución lácteos y legumbres. El pescado, la carne vacuna,
en la movilización del calcio desde el esqueleto. La el pollo y los órganos “carnosos” son también muy
calcitonina es también liberada en respuesta a la ricos en fósforo. Sin embargo, estos alimentos son
hipercalcemia y la liberación de ciertas hormonas, muy deficientes en calcio y por lo tanto su inclusión
como la gastrina. Bajo circunstancias fisiológicas en las dietas de los perros y los gatos debe ser balan-
normales, la PTH y la vitamina D activa son los ceada por medio de una fuente alimenticia de calcio
reguladores más importantes de la homeostasis del para asegurar que aún se mantenga una adecuada
calcio teniendo la calcitonina un papel menor. Sin relación calcio:fósforo.
embargo, la calcitonina puede tener una mayor
importancia en los mecanismos homeostáticos
normales de la regulación del calcio durante el MAGNESIO
crecimiento, la preñez y la lactancia. Aunque el magnesio es un macromineral, su canti-
Además de tener mecanismos homeostáticos dad en el cuerpo es mucho más bajo que el del cal-
comunes en el cuerpo, el calcio y el fósforo tam- cio y el fósforo. Aproximadamente el 60-70% del
bién tienen una importante relación uno con otro magnesio encontrado en el cuerpo existe en la for-
dentro de la dieta. Una vez que niveles adecuados ma de fosfatos y carbonatos en el hueso. La mayor
de calcio y fósforo han sido incluidos en la dieta, parte del magnesio restante es encontrado dentro
es importante considerar la relación de la cantidad de las células y una muy pequeña porción se pre-
de calcio con la de fósforo. El exceso de calcio en la senta en el líquido extracelular. Además de su papel
dieta forma un complejo insoluble con el fósforo, en proveer estructura al esqueleto, el magnesio tra-
produciendo una disminución de la absorción de baja en varias reacciones metabólicas; un complejo
este último. En forma similar, altos niveles de fós- magnesio-ATP es a menudo la forma de ATP que
foro o fitato en la dieta puede inhibir la absorción es usado como sustrato en muchos de estos proce-
de calcio. El fitato es un compuesto que contiene sos. Como un catión en el líquido intracelular, el
fósforo que se encuentra en la cáscara externa de magnesio es esencial para el metabolismo celular
los granos de cereales. Aunque este compuesto es tanto de los carbohidratos como de las proteínas.
rico en fósforo, el mineral muestra mala disponibi- La síntesis proteica también requiere la presencia
lidad para el cuerpo. La relación recomendada entre de magnesio ionizado. Balanceado en los líquidos
calcio y fósforo es 1:1 y 2:1.1 Administrando a los extracelulares con el calcio, el sodio y el potasio,
animales alimentos que tienen una relación inapro- el magnesio permite la contracción muscular y la
piada de calcio:fósforo o suplementando a los ali- transmisión apropiada de los impulsos nerviosos.
mentos balanceados con altas cantidades de uno de El magnesio está ampliamente distribuido en
estos minerales puede conducir a un desequilibrio los alimentos y es abundante en los granos enteros,
del calcio o del fósforo. Tales problemas suelen ma- las legumbres y los productos lácteos. La deficien-
nifestarse como enfermedades esqueléticas en ani- cia de magnesio de presentación natural no es co-
males en crecimiento y adultos (para una discusión mún en perros y gatos. Sin embargo, el exceso de
completa, ver la Sección 5, págs. 497-499). magnesio en las dietas de gatos ha sido implicado
Los alimentos varían mucho en su contenido de como un factor de riesgo para el desarrollode uro-
calcio. Los productos lácteos y las legumbres con- litiasis de estruvita (para una discusión completa,
tienen grandes cantidades pero los granos de los ce- ver la Sección 5, págs. 362-365).
reales, la carne y los órganos contienen muy poco.
La biodisponibilidad del calcio en un alimento está AZUFRE
influenciada no sólo por la fuente del mineral sino
también lo está por otros constituyentes de la dieta El azufre es requerido por el cuerpo para la síntesis
y el estadio de vida del animal (ver Capítulo 13; de varios compuestos azufrados. Estos incluyen el
págs. 111-113). El fósforo, por otro lado, es amplia- sulfato de condroitina (un mucopolisacárido en-
mente distribuido en los alimentos. Los alimentos contrado en el cartílago), insulina (una hormona)
 Minerales 47

y heparina (un anticoagulante). Como parte del dos.2-3 El hierro inorgánico es estado ferroso (+2)
aminoácido cisteína, el azufre es encontrado en el es absorbido con mayor facilidad que el hierro que
tripéptido regulador glutatión. Este se presenta en se encuentra en estado férrico (+3). Por lo tanto,
todas las células y trabaja con la enzima glutatión- un ambiente ácido en el intestino suele favorecer
peroxidasa para proteger a las células de los efec- la absorción del hierro. De forma similar, el hie-
tos destructivos de los peróxidos. También puede rro orgánico del grupo hemo, el cual se origina a
tener un papel en el transporte de aminoácidos a partir de la hemoglobina y la mioglobina en las
través de las membranas celulares. Además, el azu- fuentes alimenticias del animal, es mejor absorbi-
fre es un consituyente de dos vitaminas del com- do que el hierro no hemo, el cual es encontrado
plejo B (biotina y tiamina). Dentro del cuerpo, el en las fuentes vegetales y en algunos alimentos
azufre existe casi totalmente como un componen- animales. El bajo almacenamiento del hierro en el
te de compuestos orgánicos. La mayor proporción cuerpo y una mayor necesidad metabólica (como
de azufre del cuerpo es encontrada dentro de las ocurre durante los periodos de crecimiento y ges-
proteínas como un componente de los aminoáci- tación) produce un aumento de la eficiencia de la
dos azufrados cistina y metionina. absorción de hierro.4 Los factores de la dieta que
La mayor parte del azufre de la dieta es provisto pueden inhibir la absorción de hierro incluyen la
por la metionina y la cistina. Los sulfatos inorgá- presencia de fitatos, fosfatos y oxalatos en la dieta
nicos presentes en la dieta son muy mal absorbi- y la ingesta de exceso de cinc o de calcio.
dos en el cuerpo y no contribuyen en una cantidad El hierro es transportado en el torrente sanguí-
apreciable de azufre. La deficiencia de azufre de neo mientras está unido a su proteína transporta-
presentación natural no ha sido demostrada en pe- dora, la transferrina, y es almacenado en los teji-
rros y gatos y se cree que las dietas que contienen dos estando unido a otras dos proteínas (ferritina
adecuadas cantidades de aminoácidos azufrados y hemosiderina). La ferritina y la transferrina están
proveen adecuadas cantidades de azufre. también involucrados en la regulación de la absor-
ción y el transporte del hierro. Los principales sitios
de almacenamiento en el cuerpo son el hígado, el
HIERRO bazo y la médula ósea. La mayoría de los animales
El hierro está presente en todas las células del cuer- son muy eficientes para conservar el hierro por lo
po pero la mayor proporción del hierro del cuerpo que las pérdidas de este mineral desde el cuerpo son
se encuentra como un componente de las molé- mínimas. El hierro de la hemoglobina es reciclado
culas proteicas llamadas hemoglobina (>65%) y y reusado cuando los eritrocitos son catabolizados y
mioglobina (aprox. 4%). La hemoglobina es en- sólo mínimas cantidades son perdidas por excreción
contrada en los glóbulos rojos y transporta oxíge- renal. Como resultado de ésto, el requerimiento
no desde los pulmones hacia los tejidos; la miog- para el hierro sólo aumenta drásticamente durante
lobina se une al oxígeno para su uso inmediata por periodos de inusual pérdida de sangre, como ocurre
parte de las células musculares. El hierro es tam- durante el parto, cirugía mayor, lesiones o graves
bién un cofactor para otras varias enzimas y es un infecciones parasitarias o gastrointestinales. La de-
componente de las enzimas del grupo citocromo, ficiencia de hierro produce una anemia microcítica
las cuales trabajan en el transporte de hidrógeno hipocrómica, la cual suele manifestarse clínicamen-
durante la respiración celular. te por fatiga y depresión. Por el contrario, el hierro,
El hierro de la dieta es aportado como iones como la mayoría de los oligoelementos, es tóxico si
inorgánicos (férrico o ferroso) o como compuestos es ingerido en excesivas cantidades.
orgánicos unidos al hierro, principalmente como Los órganos carnosos (como el hígado y el ri-
parte de la molécula hemo. La cantidad de hierro ñón) son las fuentes más ricas de hierro; la carne,
que es absorbida está afectada por múltiples facto- la yema de huevo, el pescado, las legumbres y los
res, incluyendo las necesidades del cuerpo respecto granos enteros también proveen adecuadas can-
a ese mineral, el ambiente en la luz intestinal y los tidades. Todo el hierro presente en las plantas y,
tipos de alimentos que están siendo administra- aproximadamente, el 60% del hierro presente en
48 Nutrición en Caninos y Felinos

los alimentos animales están en la forma de hierro cia el hígado. El cobre es almacenado en el híga-
no hemo, el cual no es absorbido con tanta efi- do, donde se incorpora a la ceruloplasmina y otras
ciencia como el hierro hemo. Las fuentes comunes proteínas para ser usado por el cuerpo. El exceso
de hierro que están incluidas en los alimentos co- de cobre es excretado por la bilis.
merciales para perros y gatos incluyen harina de Las fuentes de cobre incluyen hígado y el afre-
hueso al vapor, fosfato dicálcico y sulfato ferroso cho y gérmenes de grano. En los alimentos para
heptahidratado. La anemia como resultad de una mascotas, la suplementación con cobre suele ser
deficiencia en la dieta de hierro es extremadamen- incluida bajo la forma de cloruro cúprico o sul-
te poco frecuente en los perros y los gatos. La pér- fato cúprico. Debido a la importancia del cobre
dida crónica de sangre que ocurre durante graves en el metabolismo del hierro y en la formación de
infecciones parasitarias o hemorragias es más pro- la hemoglobina, la deficiencia de cobre produce
bable que sea la causa de deficiencia de hierro en una anemia hipocrómica microcítica, similar a la
estas especies. vista con la deficiencia de hierro. Otros signos de
deficiencia incluyen despigmentación del manto
piloso coloreado e impedimento del desarrollo es-
COBRE quelético en los animales jóvenes. Aunque la defi-
ciencia de cobre no es común en los perros y los
El metabolismo y las funciones del cobre están ín-
gatos, un desorden hereditario del metabolismo
timamente asociados a los del hierro. El cobre es
del cobre que produce toxicidad cúprica ocurre en
necesario para la absorción y el transporte normal
varias razas diferentes de perros (ver la sección 5,
del hierro de la dieta. Junto con el hierro, el cobre
págs. 298-299).
es esencial para la formación normal de la hemo-
globina. La mayor parte del cobre encontrado en
la sangre está unido a la proteína plasmática ceru- CINC
loplasmina. Esta es una ferro-oxidasa dependiente
del cobre que trabaja como transportador de cobre El oligoelemento cinc está ampliamente distribui-
y también en la oxidación del hierro plasmático, el do en muchos tejidos del cuerpo y su acción tiene
cual es necesario para unirse a la transferrina. La influencia sobre el metabolismo de carbohidra-
ceruloplasmina puede también estar involucrada tos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. El cinc
en la movilización del hierro desde los sitios de es un componente de muchas metaloenzimas, las
almacenamiento en el hígado. Como un compo- cuales incluyen anhidrasa carbónica, láctico-des-
nente de varias metaloenzimas diferentes, el cobre hidrogenasa, fosfata alcalina, carboxipeptidasa y
es requerido para a conversión del aminoácido ti- aminopeptidasa. El cinc también es un cofactor
rosina en el pigmento melanina, para la síntesis en la síntesis del ADN, el ARN y proteínas, y es
del colágeno y la elastina del tejido conectivo y esencial para la inmunidad celular normal y el
para la producción de ATP en el sistema citocro- funcionamiento reproductivo. Al igual que el hie-
mo-oxidasa. Otra metaloenzima con cobre, la su- rro, la absorción del cinc presente en el alimento
peróxido-dismutasa, protege a las células del daño es afectado por varios factores. Las metiltioneinas
oxidativo causado por los radicales superóxidos. El tienen una alta afinidad para unirse al cinc y están
cobre es también necesario para la actividad osteo- involucradas en la regulación de la absorción y el
blástica normal durante el desarrollo esquelético. metabolismo del cinc.
La concentración más alta de cobre en el cuer- La eficiencia del cuerpo para la absorción de cinc
po es encontrado en el hígado. Después de la ab- aumenta ante el aumento de las necesidades para
sorción a través del intestino, el cobre, formando este mineral. Las fuentes animales de cinc, como la
un complejo con la albúmina plasmática, es trans- carne y los huevos, suelen ser absorbidas con más
portado a través de la vena porta hacia el hígado. facilidad que las fuentes vegetales. Los compuestos
Las metalotioneinas, proteínas citoplasmáticas de de la dieta que actúan disminuyendo la absorción
pequeño peso molecular, se unen al cobre y están de cinc incluyen exceso de los niveles de calcio, hie-
involucradas en la regulación de su trransporte ha- rro, cobre y fibras, y la presencia de fitatos.5
 Minerales 49

Debido a su papel en la síntesis proteica, la de- nina) por parte de la glándula tiroidea. La tiroxina
ficiencia de cinc suele estar asociada con un retraso estimula los procesos oxidativos celulares y regula
en el crecimiento en animales jóvenes. Otros sig- la tasa metabólica basal. El principal signo de de-
nos clínicos incluyen anorexia, atrofia testicular, ficiencia de iodo es el bocio, un agrandamiento de
alteración de la función reproductiva, disfunción la glándula tiroidea. El cretinismo, un síndrome
del sistema inmune, conjuntivitis y el desarrollo caracterizado por falla del crecimiento, lesiones
de las lesiones cutáneas. En los perros y los gatos, cutáneas, disfunción del sistema nervioso central
los cambios en la piel y el manto piloso son, por (SNC) y múltiples deformaciones esqueléticas,
lo general, los primeros signos clínicos de deficien- puede ocurrir en los animales jóvenes que son
cia de cinc; estos signos han sido descritos como alimentos con una diete con gran deficiencia de
un manto piloso opaco y lesiones en la piel que iodo. Sin embargo, la presentación natural de la
muestran paraqueratosis e hiperqueratinización.6 deficiencia de iodo no ocurre con frecuencia en los
Aunque no es común, la dermatosis con respuesta perros y los gatos.
al cinc, de presentación natural, ha sido identifi-
cada en los animales de compañía.7-9 Además, una
anormalidad genéticamente influenciada en la ab- SELENIO
sorción y el metabolismo del cinc es descrita en
algunas razas de perros, produciendo un aumento Como un componente esencial de la enzima gluta-
en los requerimientos de cinc en los animales afec- tión-peroxidasa, el selenio protege a la membrana
tados (ver la Sección 5, págs. 299-300).10 celular del daño oxidativo. Esta enzima desactiva a
los peróxidos lipídicos que son formados durante
la oxidación de los lípidos de la membrana celular.
MANGANESO En este papel, el selenio tiene una íntima relación
con la vitamina E y los aminoácidos azufrados me-
Como la mayoría de los otros oligoelementos, el tionina y cistina. La vitamina E protege a los ácidos
manganeso es un componente de varias enzimas grasos poli-insaturados de las membranas celulares
minerales que catalizan reacciones metabólicas.
del daño oxidativo y, de esta manera, impide la
Una gran proporción de manganeso se localiza en
liberación de los peróxidos lipídicos. Al reducir el
las mitocondrias de las células donde activa varios
número de peróxidos que se forman, la vitamina
complejos de metalenzimas que regular el metabo-
E ahorra el uso celular de selenio. Los aminoácidos
lismo de nutrientes. Estos complejos incluyen la
azufrados son importantes en el metabolismo del
piruvato-carboxilasa y la superoxido-dismutasa. El
selenio porque son necesarios para la formación
manganeso es también necesario para el desarrollo
de la glutatión-peroxidasa. Las fuentes de selenio
óseo normal y la reproducción. Los alimentos que
incluyen granos de cereales, carnes y pescado. De-
son una buena fuente de manganeso incluyen las
bido a que el selenio es abundante en los alimen-
legumbres y a los cereales en granos enteros. Los
tos, la presentación natural de la deficiencia no es
ingredientes de origen animal son, por lo general,
una mala fuente de manganeso. La deficiencia de un problema en perros y gatos. Sin embargo, al
manganeso de presentación natural no ha sido in- igual que otros oligoelementos, la ingestión de un
formada ni en perros ni en gatos. Sin embargo, la exceso de selenio es tóxica.
deficiencia de manganeso se caracteriza, en otras
especies, por la disminución del crecimiento, im-
pedimento de la función reproductiva y alteracio-
COBALTO
nes en el metabolismo de los lípidos. El cobalto es un constituyente de la vitamina B12.
En la actualidad no se ha identificado una función
IODO para el cobalto en el cuerpo. Cobalto adicional no
parece ser requerido por perros y gatos cuando sus
El iodo es requerido por el cuerpo para la síntesis dietas contienen adecuadas cantidades de vitami-
de las hormonas tiroideas (tiroxina y triiodotiro- na B12.
50 Nutrición en Caninos y Felinos

CROMO enzimáticas. La pequeña concentración de potasio

presente en el líquido extracelular ayuda en la trans-
El cromo es un componente del complejo orgá- misión de los impulsos nerviosos y en la contrac-
nico conocido como factor de tolerancia a la glu- ción de las fibras musculares. El mantenimiento del
cosa. Este factor favorece la acción de la insulina, balance del potasio tiene especial importancia para
la cual es necesaria para el metabolismo normal el funcionamiento normal del músculo cardiaco.
de la glucosa y otros nutrientes. En las personas, Muchos alimentos contienen potasio. Las carnes, el
la deficiencia de cromo ha sido asociada con la pollo y el pescado son ricos en potasio y los cereales
utilización anormal de glucosa y resistencia a la en grano entero y la mayoría de los vegetales tam-
insulina.11 Se ha sugerido que una baja ingesta de bién contienen altas cantidades. Debido a la abun-
cromo en la dieta o una falla en el metabolismo dancia del potasio en la mayoría de los alimentos, la
del cromo puede ser un factor asociado con el de- deficiencia de potasio de origen alimenticio es muy
sarrollo de diabetes (ver la Sección 5, págs. 352- poco frecuente en perros y gatos.
353). Unos pocos estudios recientes con perros y
gatos han examinado los efectos de la suplemen-
tación con cromo (por lo general aportado como
Sodio
tripicolinato de cromo) sobre el metabolismo de la El sodio ionizado es el principal catión encontrado
glucosa, la sensibilidad de la insulina y la respuesta en el líquido extracelular. El sodio localizado en el
inmune (para una discusión más completa, ver la mencionado compartimiento provee la principal
Sección 5, págs. 352-353).12-14 fuerza osmótica que mantiene el ambiente acuoso
del líquido extracelular. Trabaja junto con otros
iones Pra mantener la irritabilidad normal de las
OTROS MICROMINERALES células nerviosas y la contractibilidad de las fibras
Hay varios oligoelementos que son requeridos por musculares. El sodio es también necesario para el
otras especies de mamíferos pero no se ha demostra- mantenimiento de la permeabilidad de las mem-
do que sean esenciales en perros y gatos. Estos inclu- branas celulares. La bomba de sodio controla el
yen molibdeno, estaño, fluor, nickel, sílice, vanadio y equilibrio electrolítico entre los líquidos intra y ex-
arsénico. Es muy probable que los perros y los gatos tracelular. La principal fuente de sodio en la dieta
también requieran estos elementos aun cuando no se es la sal de mesa (cloruro de sodio), la que es usada
hayan establecido los requerimientos mínimos. Es- para la preservación del alimento en la mayoría de
tos minerales están ampliamente distribuidos en los los alimentos comerciales. Además de los productos
ingredientes de los alimentos y son requeridos por el procesados, los alimentos que tienen naturalmente
cuerpo en cantidades muy pequeñas. Por el contra- un alto contenido de sodio incluyen a los productos
rio, se ha demostrado que son muy tóxicos cuando lácteos, la carne, el pollo, el pescado y la clara de
son administrados en grandes dosis. huevo. Debido a la abundancia de este mineral en
el alimento, la deficiencia de sodio no es un pro-
blema en perros y gatos. Por el contrario, el exce-
ELECTROLITOS so de ingesta de sodio ha sido implicado como un
posible factor causal en la hipertensión de algunas
Potasio poblaciones humanas.15 Estas observaciones, junto
con el alto contenido de sodio de algunos alimen-
El potasio es el principal catión en el líquido intra- tos comerciales para mascotas, condujo a los inves-
celular. Aproximadamente un tercio del potasio de tigadores a examinar los efectos de la alta ingesta
una célula está unido a proteínas; el resto se encuen- de sodio en los perros. Los resultados indican que
tra en forma ionizada. El potasio ionizado dentro la hipertensión no es un problema común en esta
de la célula provee la fuerza osmótica que mantiene especie. Además, los perros y los gatos parecen ser
el volumen líquido apropiado. El potasio celular fisiológicamente capaces de adaptarse a amplias va-
es también requerido para numerosas reacciones riaciones en la ingesta de sodio.16-19
 Minerales 51

Cloro es requerido para la activación de varias enzimas

gástricas y para el inicio de la digestión gástrica.
Los iones cloruro representan alrededor de dos Debido a que la mayor parte del cloruro que el
tercios de los aniones totales presentes en el líqui- animal consume se asocia con sodio, la cantidad
do extracelular. Son necesarios para la regulación diaria consumida es, por lo general, paralela a la
de la presión osmótica normal, el equilibrio hí- ingesta de sodio. Al igual que el potasio y el sodio,
drico y el equilibrio ácido-base en el cuerpo. El la deficiencia de cloruro de origen alimenticio no
cloruro es también necesario para la formación ha sido encontrada como un problema común en
de ácido clorhídrico en el estómago. Este ácido perros y gatos.

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 7
Digestión y Absorción

El proceso de digestión desdobla a las grandes y com- la masticación física y mezclar el alimento con la
plejas moléculas de muchos nutrientes llevándolas a saliva. Esta última es secretada en respuesta a la
su forma más simple y soluble de forma tal que la observación y al olor de alimento. Actúa como un
absorción y su uso por parte del cuerpo puedan ser lubricante para facilitar la masticación y la deglu-
llevados a cabo (Tabla 7-1). Los dos tipos básicos de ción, y también sirve para solubilizar los compo-
acción involucrados en este proceso son la digestión nentes del alimento que estimulan a las papilas
mecánica y la digestión química (o enzimática). La gustativas e imparten sabor al alimento. Además
digestión mecánica involucra la masticación física, el de su función en la digestión, la saliva es también
mezclado y el movimiento de los alimentos a través importante para el perro (en menor medida en el
del tracto gastrointestinal. La digestión química in- gato) para el enfriamiento por evaporación. Com-
volucra en la ruptura de las uniones químicas de los parado con muchos rumiantes y herbívoros que
nutrientes complejos a través de hidrólisis catalizada
mastican completamente su alimento, los perros
por la vía enzimática. Los tres principales tipos de
y los gatos degluten con frecuencia grandes bo-
alimentos que requieren digestión son las grasas, los
los alimenticios con poca o ninguna masticación.
carbohidratos y las proteínas. Antes de que ocurra la
Sin embargo, también hay importantes diferencias
absorción, la mayor parte de la grasa presente en el
entre los perros y los gatos. Aunque los perros y
alimento es hidrolizada a glicerol, ácidos grasos libres
y algunos monoglicéridos y diglicéridos. Los carbohi-
dratos complejos son desdoblados a azúcares simples
TABLA 7-1 PRODUCTOS FINALES DE LA
-glucosa, galactosa y fructosa. Las moléculas proteicas
DIGESTIÓN DE LOS
son hidrolizadas a unidades de aminoácidos únicos y CARBOHIDRATOS, LAS
a algunos dipéptidos. A medida que los nutrientes PROTEÍNAS Y LAS GRASAS
son digeridos, son transportados a través del tracto
Nutrientes Enzimas Productos finales
digestivo por medio de una serie de contracciones de
las paredes musculares del tracto gastrointestinal. El Carnohidratos Amilasa Glucosa
Lactasa Galactosa
proceso de digestión y absorción comienza cuando
Sucrasa Fructosa
el alimento ingresa a la boca y termina cuando se Maltasa
produce la excreción de los productos de desecho y
Proteínas Dipeptidasa Dipéptidos
partículas de alimento no digerido en la materia fecal
Aminopeptidasa Aminoácidos
(Figuras 7-1 y 7-2). Pepsinógeno sueltos
Pepsina
La digestión y la absorción comienzan en la boca, con Nucleotidasa
la masticación del alimento y su mezcla con saliva. La Nucleosidasa
digestión continúa a través de todo el aparato gastroin- Tripsina
testinal y termina con la excreción de los productos de Quimiotripsina
desecho y las partículas de alimento no digerido en la Carboxipeptidasa
materia fecal.
Nucleasa
Grasas Lipasa intestinal Glicerol
CAVIDAD BUCAL Lipasa pan-
creática
Ácidos grasos
libres
En todas las especies, la cavidad bucal tiene por Monoglicéridos
función llevar el alimento hacia el cuerpo, iniciar Diglicéridos

53
54 Nutrición en Caninos y Felinos

Esófago
Vesícula biliar
Hígado Páncreas

Intestino delgado (duodeno)

Intestino grueso (colon)
Válvula ileocecal

Recto

Glándulas salivares
Intestino delgado (ileon)

Intestino delgado
Esfínter pilórico (yeyuno)
Estómago

Esfínter cardial

Figura 7-1 Aparato gastrointestinal del perro.

los gatos domesticados tienen el mismo número tación). El gusto es la sensación que se origina por
de incisivos y caninos (seis incisivos y dos caninos la estimulación de las papilas gustativas, acúmulos
en las arcas inferior y superior), la boca del perro esféricos u ovoides de papelas que son localizadas
contiene más premolares y molares que la boca del sobre la superficie de la lengua. Las células recep-
gato. Estos dientes están asociados con un aumen- toras del gusto se localizan en la punta de cada
to de la capacidad de masticación y aplastamien- papila y son clasificadas en cinco tipos generales
to del alimento, lo que es indicativo de una dieta de receptores: dulces (azúcares), agrio (ácidos), sa-
que contiene una mayor proporción de material lado, amargo (alcaloides, péptidos) y umami (glu-
vegetal. De esta manera, la dentición de los perros tamato monosódico, guanilato disódico, sabores
sugiere una dieta más omnívora que la dentición carnosos). Los perros y los gatos poseen sistemas
de los gatos, lo que es más típico de los patrones gustativos compatibles con el patrón general visto
vistos en los carnívoros más obligados.1 Aunque en otras especies carnívoras. Estudios prelimina-
tanto los perros como los gatos son considerados res clasificaron al sistema gustativo de los gatos en
“comedores de carne”, el perro ha evolucionado a cuatro tipos de unidades (I, II, IIA y IIB).2 Un
una dieta más omnívora que el gato. grupo de unidades similares y relacionados han
Otro importante papel de la cavidad bucal es sido identificados en el perro doméstico.3 Por lo
su importancia en la percepción del gusto (degus- general, tanto los perros como los gatos son muy
 Digestión y Absorción 55

Esófago

Vesícula biliar
Intestino delgado (duodeno)
Hígado Páncreas
Intestino grueso (colon)
Válvula ileocecal

Glándulas
salivares Recto
Intestino delgado

Estómago
Esfínter Esfínter
cardial pilórico

Figura 7-2 Aparato gastrointestinal del gato.

sensibles a los gustos de los aminoácidos y varios por la teobromina, como resultado de la ingestión
tipos de ácidos orgánicos y nucleótidos.4 Otra de chocolate, es un riesgo importante para los pe-
similitud entre perros y gatos es que ninguna de rros pero no para los gatos.) Estudios recientes han
estas especies exhibe una fuerte preferencia por las mostrado que uno de los dos genes para receptores
soluciones saladas.5 Aunque hay evidencia que los conocidos para codificar los receptores del gusto
gustos salados puedan aumentar la atracción que dulce en las papilas gustativas no es expresado en los
sienten los perros por algunos alimentos y que los gatos.8 Este defecto puede ser el responsable por la
gatos tienen una ligera preferencia por las sales en falta de respuesta a los sabores dulces observa en los
concentraciones relativamente altas, estas especies gatos domésticos y en otras varias especies felinas.
no muestran un “apetito” por la sal como la descri- En lugar de estos receptores, los gatos poseen un
ta en otras especies omnívoras y herbívoras. receptor que es muy sensible a la quinina, el ácido
Los perros y los gatos también tienen varias dife- tánico y los alcaloides (sabores que se piensa son
rencias interesantes en los receptores del gusto. Uno percibidos como “amargos”).9 Por el contrario, es tí-
de los más dramáticos es su sensibilidad al gusto por pico que los perros repelan a la mayoría de los sabo-
lo dulce. Los perros, pero no los gatos, son sensibles res amargos. S ha especulado que estas diferencias
y muestran preferencias por los alimentos dulces.6,7 entre perros y gatos, respecto al sistema del gusto,
(Esto es una de las razones por las que la toxicidad refleja la evolución del gato a un patrón de alimen-
56 Nutrición en Caninos y Felinos

tación más estrictamente carnívoro, conduciendo proximal del estómago es capaz de expandirse
a preferencia de sabores derivados sólo del tejido para permitir el almacenamiento de una gran
animal y a la pérdida de la capacidad para perci- cantidad de alimento, un función que se asume
bir sabores encontrados más típicamente en frutas es de mayor importancia para los perros, quienes
y vegetales. Por el contrario, el perro evolucionó tienden a comer grandes comidas en un tiempo
desde un cánido que, aunque también era un pre- dado, que para los gatos, quienes prefieren comer
dador, era de naturaleza más omnívora. Además, el múltiples pequeñas cantidades de comida por día
proceso de domesticación hizo una selección en los (ver el Capítulo 19, págs. 192-193). Además de
perros a una dieta omnívora más variada, a medida su función de almacenamiento, el estómago tam-
que la conducta carroñera reemplazó a la cazadora bién inicia la digestión química de las proteínas (y,
cooperativa como principal conducta alimenticia.10 posiblemente, de las grasas, en los perros), mezcla
El impacto que el gusto y otros sentidos especiales el alimento con las secreciones gástricas y regu-
de percepción, como el olor y la textura de los ali- la la entrada del alimento al intestino delgado.
mentos, ha tenido sobre la selección y preferencias Las glándulas gástricas, las cuales se localizan en
de alimentos en perros y gatos son discutidos en el la mucosa que tapiza a la porción del cuerpo del
Capítulo 19 (ver la pág. 191-193). estómago, secretan moco, ácido clorhídrico y a la
enzima proteolítica pepsinógeno. En los perros, la
Los perros muestran preferencia por los alimentos dulces lipasa gástrica es secretada a través del estómago
mientras que los gatos no. Por el contrario, los gatos pero parece ser mucho menos importante para la
(pero no los perros) son atraídos por sabores que son
digestión de la grasa que la lipasa pancreática.11
típicamente percibidos como amargos. Estas diferencias
pueden reflejar la evolución de los gatos hacia un patrón Por esta razón, se cree que la mayor parte de la
de alimentación más estrictamente carnívoro y a la con- digestión de las grasas aún ocurre en el intestino
ducta históricamente más omnívora de los perros. delgado. Las secreciones mucosas protegen a la
mucosa gástrica y también lubrican al alimento
ingerido. El ácido clorhídrico es necesario para
ESÓFAGO mantener un pH apropiado para que ocurra la
acción enzimática. Esto trabaja para alterar lige-
El alimento pasa desde la boca hacia el estómago ramente la composición de la grasa y las proteínas
a través del esófago. Las células de la mucosa que ingeridas en la preparación de una mayor acción
tapiza al esófago secretan moco en respuesta a la por parte de las enzimas digestivas en el intesti-
presencia de alimento, el cual ayuda a lubricar el no delgado. Junto con la pepsina, previamente
alimento cuando pasa hacia el estómago. A medi- formada, el ácido clorhídrico también convierte
da que el alimento alcanza al extremo del esófago, al pepsinógeno en pepsina. Esta enzima inicia la
el esfínter cardial (un anillo muscular en la unión hidrólisis de las moléculas proteicas a unidades
entre el esófago y el estómago) se relaja para per- polipéptidas más pequeñas en el estómago. La ac-
mitir que el alimento ingrese en el estómago. Este tividad de la pepsina es mayor en el ambiente áci-
anillo se relaja en respuesta a los movimientos pe- do del estómago y es reducida, y eventualmente
ristálticos del esófago. Inmediatamente después de inactivada, cuando el alimento deja al estómago y
que el alimento haya pasado, este esfínter se con- es expuesto al pH neutro del intestino delgado.12
trae, a los efectos de evitar el reflujo del contenido
Tanto estímulos neurológicos como hormo-
gástrico hacia la porción inferior del esófago.
nales son importantes para la secreción de ácido
clorhídrico y moco en el estómago. Los estímulos
ESTÓMAGO neurológicos son producidos en respuesta a la an-
ticipación de comer, ver y oler el alimento, y la
El estómago actúa como un reservorio para el presencia de alimento en el estómago. Además, los
cuerpo, permitiendo que el alimento sea ingerido estímulos sicológicos (como el miedo, el estrés y la
como una comida en lugar de tener que hacer- ansiedad) pueden afectar a las secreciones gástricas
lo continuamente a lo largo del día. La sección y al funcionamiento gastrointestinal en los anima-
 Digestión y Absorción 57

les. La hormona gastrina es liberada en respuesta dencia en los gatos que señalan que el alimento
a la presencia de alimento y por la distensión del seco para gatos deja al estómago a una velocidad
estómago. Es producida por las glándulas de la más lenta que el alimento húmedo, excepto cuan-
mucosa en la porción del antro del estómago. La do se consume una muy pequeña cantidad de ali-
gastrina estimula la secreción de ácido clorhídri- mento.13 La forma de las croquetas en el alimento
co y de moco, y también aumenta la motilidad seco para gatos puede también influir en la velo-
gástrica. Otra hormona local, la enterogastrona, es cidad del vaciado gástrico, siendo las piezas trian-
producida por las glándulas localizadas en la mu- gulares las que dejan el estómago más lentamente
cosa duodenal. La enterogastrona es secretada en que las piezas redondas.14
respuesta a la presencia de grasa ingresando en el
duodeno y contrarresta la actividad de la gastrina
por medio de la inhibición de la producción de INTESTINO DELGADO
ácido y de la motilidad gástrica. Antes de alcanzar al intestino delgado, la mayor
Los movimientos peristálticos del estómago parte del proceso digestivo que ocurre en perros
mezclan lentamente al alimento ingerido con las y gatos tienen una naturaleza mecánica. El quimo
secreciones gástricas, preparándolo para su ingreso que es liberado a través del esfínter pilórico hacia
en el intestino delgado. Las células de la mucosa el duodeno es una masa semilíquida constituida
localizada en el antro gástrico secretan moco, el por partículas alimenticias mezcladas con las se-
cual tiene un pH más alcalino y tiene pocas enzi- creciones gástricas. Los carbohidratos y las grasas
mas digestivas. El completo mezclado ocurrido en casi no tienen cambios en su composición pero la
esta porción da lugar a la producción de una masa proteína alimenticia ha sido parcialmente hidroli-
semilíquida de alimento llamado quimo. Este debe zada a polipéptidos más pequeños. Sin embargo,
pasar a través del esfínter pilórico para ingresar al aún esta digestión no es crucial porque las enzimas
intestino delgado para continuar con la digestión. del intestino delgado son capaces de digerir por
Al igual que el esfínter cardial, el esfínter pilóri- completo a la proteína intacta de la dieta. Por lo
co es un anillo muscular que, por lo general, está tanto, la principal tarea de la digestión química y
contraído. Este anillo se relaja en respuesta a fuer- la posterior absorción de los nutrientes ocurren en
tes contracciones peristálticas que se originan en el intestino delgado.
el estómago y viajan hacia el intestino. Mientras Una mayor digestión mecánica también ocu-
está abierto, el esfínter permite que pequeñas can- rre en el intestino delgado a través de las contrac-
tidades de quimo ingresen al duodeno. El esfínter ciones coordinadas de las capas musculares. Estos
pilórico controla la velocidad de pasaje del alimen- movimientos mezclan por completo a la masa ali-
to desde el estómago hacia el intestino delgado. menticia con las secreciones intestinales, aumenta
La velocidad de vaciado gástrico es afectada por la exposición de partículas alimenticias digeridas a
varios factores, incluyendo la presión osmótica, el la superficie de la mucosa y propulsa lentamente a
tamaño de las partículas y la viscosidad del quimo la masa intestinal a través del tracto intestinal. Los
como así también por el grado de ácidez gástrica constantes movimientos de barrido de las vellosi-
y el volumen gástrico. Por lo general, grandes co- dades intestinales que tapizan a la superficie de la
midas tienen una menor velocidad de vaciado que mucosa mezcla al quimo que está en contacto con
pequeñas comidas, los líquidos dejan al estómago la pared intestinal y aumenta la eficiencia de la ab-
con mayor rapidez que los sólidos y las comidas sorción de las partículas digeridas. Después de que
con alto contenido de grasas pueden causar una el alimento ha ingresado en el intestino delgado,
disminución de la velocidad de vaciado gástrico. grandes cantidades de moco son secretadas por las
Las dietas que contienen fibras solubles como glándulas de Brunner, las cuales se localizan en el
fuente de fibra causan una disminución de la ve- duodeno. Este moco protege a la mucosa intesti-
locidad de vaciado gástrico cuando se lo compara nal de la irritación y la erosión causado por el áci-
con dietas que contienen fibras insolubles (ver el do gástrico que está ingresando desde el estómago
Capítulo 2, pág. 14; Tabla 2-1). Además, hay evi- y lubrica aún más a la masa alimenticia.
58 Nutrición en Caninos y Felinos

Digestión de nutrientes cula biliar. La función principal de la bilis en el

intestino delgado es la emulsificación de la grasa
El páncreas y las glándulas localizadas en la mucosa de la dieta y la activación de ciertas lipasas. Estos
duodenal secretan enzimas dentro de la luz intes- dos procesos producen la formación de glóbulos
tinal que digieren químicamente a las grasas, los muy pequeños e hidrosolubles, llamados micellos.
carbohidratos y las proteínas. Las enzimas secreta- La formación de micelos produce un aumento del
das por las células intestinales incluyen lipasa intes- área de superficie para la acción de la lipasa y tam-
tinal, aminopeptidasa, dipeptidasa, nucleotidasa, bién organiza a las moléculas lipídicas en formas
nucleosidasa y enteroquinasa. La lipasa intestinal miscibles al agua, las cuales son capaces de lograr
convierte a la grasa en monoglicéridos, diglicéri- el acceso a las capas acuosas que cubren a las mi-
dos, glicerol y ácidos grasos libres. La aminopepti- crovellosidades facilitando, por último, la absor-
dasa rompe a las uniones peptídicas localizadas en ción de la grasa hacia el cuerpo.
el extremo N-terminal de las proteínas, liberando El control hormonal de la digestión en el intes-
lentamente aminoácidos simples desde la cadena tino delgado involucra a varios componentes. La
proteica. La dipeptidasa rompe las uniones peptí- secretina es producida por la mucosa de la porción
dicas para liberar dos aminoácidos simples. Tanto la superior del duodeno en respuesta a la entrada del
nucleopsidasa como la nucleotidasa hidrolizan a las quimo ácido en el duodeno. Estimula la libera-
nucleoproteínas hasta sus bases constitutivas y azú- ción de bicarbonato desde el páncreas y controla
cares pentosa. Por último, la enteroquinasa convier- la velocidad del flujo de bilis desde la vesícula bi-
te al tripsinógeno inactivo (una proenzima secreta- liar. La colecistoquinina es también liberada desde
da por el páncreas) a su forma activa (tripsina). esta porción de la mucosa intestinal en respuesta
La digestión final de los carbohidratos ocurre a la presencia de grasa en la masa alimenticia. Esta
en el ribete en cepillo del intestino delgado. Las hormona estimula la contracción de la vesícula bi-
células de esta estructura secretan a las enzimas liar, provocando la liberación de bilis hacia la luz
maltasa, lactasa y sucrasa, las que convierten, res- intestinal. La colecistoquinina también estimula la
pectivamente, a los disacáridos maltosa, lactosa y secreción de las enzimas pancreáticas.
sucrosa en sus monosacáridos constituyentes (glu-
cosa, fructosa y galactosa). Las enzimas proteasas La mayoría de las tareas importantes de la digestión quí-
secretada por el páncreas) incluyen tripsina, qui- mica y la posterior absorción de nutrientes se produce en
el intestino delgado.
miotripsina, carboxipeptidasa y nucleasa. Varias
de éstas son secretadas en una forma inactiva y son
activadas por otros componentes en el intestino Microflora del intestino
delgado después de su liberación. Además, la lipasa
y la amilasa pancreáticas son liberadas hacia la luz
delgado
intestinal e hidrolizan, respectivamente, a la grasa Aunque de mayor importancia en el intestino
y el almidón presentes en el alimento, pasándolos grueso, el intestino delgado de los perros y los
a unidades más pequeñas. La enzima colesterol- gatos sanos también contienen poblaciones mi-
estearasa, secretada por el páncreas, cataliza la for- crobianas residentes. En los perros, el número de
mación de ésteres de colesterol. El colesterol libre bacterias en el duodeno y el ileon es relativamente
debe ser esterificado a ácidos grasos para facilitar bajo y rara vez excede 104 unidades formadoras de
su absorción hacia el cuerpo- El páncreas también colonia (UFC) por mililitro (ml).15 Estos números
secreta un gran volumen de sales de bicaerbonato aumentan a aproximadamente 106 UFC/ml en la
hacia el intestino delgado. Estas sales neutralizan porción distal del ileon cuando éste se aproxima a
el quimo ácido y proveen un pH apropiado para la unión ileocecal. Las especies que suelen ser en-
que trabajen las enzimas digestivas. contradas en el intestino delgado del perro inclu-
La bilis es otro componente importante de la yen principalmente a estreptococos, lactobacilos y
digestión de nutrientes en el intestino delgado. Es Bifidobacterium spp en el duodeno y el yeyuno, y
producida en el hígado y almacenada en la vesí- varias especies anaeróbicas junto con Escherichia
 Digestión y Absorción 59

coli en el ileon. Comparado con el perro, los gatos gados en todo el cuerpo. Al igual que la digestión,
sanos tienen concentraciones de microorganismos la mayor parte de la absorción toma lugar en el
significativamente más altas en su intestino delga- intestino delgado.
do, teniendo en el duodeno un recuento de hasta La estructura de la pared interna del intesti-
108 UFC.16 También, se encuentran especies di- no delgado está diseñada para proveer una gran
ferentes cuando se compara a las bacterias típicas cantidad de área de superficie para la absorción de
presentes en el intestino delgado de gatos y pe- nutrientes. Los pliegues mucosales, y las vellosida-
rros. Los principales microbios encontrados en el des y las microvellosidades de la mucosa producen
duodeno de gatos incluyen a los microorganismos una superficie interna absortiva que es, aproxima-
aeróbicos Pasteurella y a las anaerobios Bacteroides, damente, 600 veces mayor que el área de superficie
Eubacteria y Fusobacteria. de la capa serosa externa del intestino. Las vellosi-
La microflora presente en el intestino delgado dades son proyecciones digitiformes que cubren a
impide la colonización por parte de microbios pato- los pliegues de la mucosa. Cada vellosidad indivi-
génicos al competir por los nutrientes disponibles, dual contiene una red de vasos venosos, capilares
manteniendo un apropiado ambiente en la luz, y y linfáticos (o vasos lactíferos). Estos transportan a
produciendo compuestos inhibitorios. Tanto en el los nutrientes absorbidos hacia la circulación por-
perro como en el gato, las bacterias del intestino tal o linfática. La superficie de cada vellosidad está
delgado también producen ácidos grasos de cadena cubierta con numerosas y diminutas proyecciones
corta los cuales pueden influir en el ambiente de la denominadas microvellosidades. A menudo, éstas
luz intestinal y en la sanidad intestinal.17,18 Además, son denominadas colectivamente ribete en cepi-
ciertos nutrientes y componentes de la dieta pue- llo del intestino delgado. Las células que tapizan
den tener influencia sobre la población microbiana la superficie luminal de las vellosidades son alta-
del intestino delgado. Por ejemplo, los fructooligo- mente especializadas como células para absorción,
sacáridos, un tipo de fibra que se presenta en forma denominadas enterocitos. Estas células tienen una
natural y que es fermentada por ciertas bacterias vida media de sólo 2 a 3 días, durante cuyo tiem-
intestinales, favorecen el crecimiento de bacterias po absorben nutrientes desde la luz del intestino
beneficiosas y reduce el número de bacterias po- delgado. Las células viejas son continuamente
tencialmente patógenas en el intestino delgado de desprendidas y excretadas con las heces, dándole
perros y gatos.19,20 Una fibra similar, los mannano- a estas células una de las velocidades de recambio
ligosacáridos, pueden también alterar de manera más altas de cualquier tejido del cuerpo.
beneficiosa a la población bacteriana del intestino La absorción de nutrientes es llevada a cabo en
delgado aunque por medio de diferentes mecanis- el intestino delgado a través de varios procesos. Al-
mos21 (para una discusión completa, ver el Capítulo gunas pequeñas moléculas son absorbidas por difu-
35, págs. 467-470). sión pasiva siguiendo un gradiente osmótico; por
ejemplo, los electrolitos y las moléculas de agua flu-
Absorción de nutrientes yen a través de la mucosa en respuesta a una presión
osmótica. La difusión facilitada involucra al trans-
En los perros y los gatos, la digestión química de porte de grandes moléculas a través de la membrana
los alimentos es completada en el intestino delga- celular en asociación con un gradiente de presión.
do. Las proteínas, los carbohidratos y las grasas di- Las proteínas transportadoras localizadas en las
gestibles son hidrolizados a aminoácidos, dipépti- membranas de los enterocitos facilitan el transporte
dos, monosacáridos, glicerol, ácidos grasos libres, de estos nutrientes hacia las células. Por el contrario,
y monoglicéridos y diglicéridos. A medida que se el transporte activo involucra al transporte de molé-
producen estas pequeñas unidades, son absorbidas culas de nutrientes a través de la membrana epite-
por el cuerpo junto con las vitaminas y los mi- lial intestinal contra un gradiente de concentración.
nerales. La absorción involucra la transferencia de Este mecanismo de transporte difiere de la difusión
nutrientes digeridos desde la luz intestinal hacia la pasiva por el hecho de que se requiere más energía
sangre o los vasos linfáticos para luego ser entre- para el transporte de materiales contra un gradiente
60 Nutrición en Caninos y Felinos

de concentración. Por ejemplo, el tipo más común otros aminoácidos esenciales o son metabolizados
de mecanismo de transporte activo involucra a una por el hígado para la obtención de energía.
proteína transportadora de membrana asociada con La mayoría de los minerales son absorbidos
el transporte activo de sodio (bomba de sodio). por el cuerpo en forma ionizada. Las vitaminas
Aunque se cree que ocurre cierto grado de hidrosolubles son transportadas por difusión pa-
difusión pasiva, la mayoría de los carbohidratos siva pero algo puede ser absorbido por medio de
simples son absorbidos por el cuerpo a través de un proceso activo cuando la dieta contiene bajos
un proceso activo ligado al transporte de sodio y niveles. La vitamina B12 es única en sus requeri-
usa una proteína transportadora específica. Los mientos por un factor intrínseco para una absor-
aminoácidos simples y algunos dipéptidos y tri- ción apropiada (ver el Capítulo 5; pág. 34). Las
péptidos son también absorbidos de esta manera. vitaminas liposolubles se solubilizan por medio
Pequeños péptidos que son absorbidos hacia den- de su combinación con sales biliares y son luego
tro de la célula son inmediatamente hidrolizados a absorbidas por difusión pasiva a través de la fase
aminoácidos simples antes de ser liberados hacia la lipídica de la membrana de la célula mucosal. Por
circulación portal. Los azúcares y los aminoácidos lo general, cuando hay absorción normal de grasas
son absorbidos hacia los capilares de las vellosida- hay absorción normal de vitaminas liposolubles.
des y a través de éstos ingresan en la vena porta, la
cual los transporta hacia el hígado. La absorción de
las grasas involucra a la interacción de las micelas INTESTINO GRUESO (COLON)
que contienen grasas con la capa acuosa que rodea El contenido del intestino delgado ingresa al in-
a las microvellosidades. Las micelas contienen áci- testino grueso a través de la válvula ileocecal. El
dos biliares, monoglicéridos, diglicéridos y ácidos ciego es un saco intestinal localizado cerca de la
grasos de cadena larga. Debido a que son miscibles unión del colon con el intestino delgado. Esta por-
en agua, las micelas son capaces de viajar hacia las ción varía en tamaño y capacidad funcional entre
microvellosidades donde son rotas y sus partículas las diferentes especies de mamíferos. El ciego de
de grasa son absorbidas hacia dentro de las células. los herbívoros no rumiantes, como el caballo o el
La bilis permanece en la luz y, eventualmente, se conejo, es relativamente grande y tiene una alta
mueve hacia distal del intestino para ser reabsor- capacidad digestiva. De igual forma, tanto el ciego
bida y retornar al hígado. Dentro de los entero- como el intestino grueso de los cerdos omnívoros
citos, la mayoría de los ácidos grasos y el glicerol son grandes cuando se los compara con aquellos
son resintetizados a triglicéridos, combinados con de las especies carnívoras. La digestión microbia-
colesterol, fosfolípidos y proteínas, y liberados a na de la fibra de la dieta en el ciego y el colon
los vasos lactíferos centrales (linfáticos) como qui- de los herbívoros no rumiantes contribuye sig-
lomicrones o como partículas transportadas por nificativamente con la obtención y el balance de
lipoproteínas de muy baja densidad. Estos vasos nutrientes en estos animales. En comparación, las
linfáticos centrales drenan hacia vasos linfáticos especies carnívoras, como el gato y el visón, tienen
mayores y, eventualmente, las partículas ingresa- un ciego vestigial y el largo de su intestino grueso
rán a la circulación sanguínea cerca del corazón. es relativamente corto. En relación con el tamaño
El hígado procesa aún más a los monosacáridos del cuerpo, el ciego del perro es no es tan grande
y los aminoácidos absorbidos que arriban a través como el del cerdo pero es algo más grande que el
de la circulación portal. Algunos monosacáridos del gato. Esta observación es compatible con el he-
son convertidos a glucógeno, como forma de al- cho de que el perro se ha adaptado para consumir
macenamiento de carbohidratos, y cierta canti- una dieta que es de naturaleza más omnívora que
dad de glucosa es secretada directamente hacia la la del gato. La extensión a la cual la digestión bac-
circulación. Algunos aminoácidos son liberados teriana de la fibra de la dieta en el ciego y el colon
hacia el torrente sanguíneo, donde circulan hacia contribuye con el balance energético en estas espe-
los tejidos para ser absorbidos hacia dentro de las cies es pequeña en comparación con la contribu-
células. El exceso de aminoácidos es convertido en ción para los herbívoros no rumiantes. Sin embar-
 Digestión y Absorción 61

go, los ácidos grasos de cadena corta producidos en la dieta del animal. La digestión bacteriana de
por la fermentación bacteriana de fibras son una estos materiales produce varios gases, ácidos grasos
importante fuente de energía para los colonocitos de cadena corta y otros subproductos. Cuando la
y contribuyen con la salud intestinal.2,23 Además, proteína alcanza al intestino grueso en un estado no
las bacterias adherentes en el intestino grueso in- digerido, la degradación bacteriana produce amino-
fluye en la función de la mucosa intestinal y ayuda indoles y escatoles. Además, el sulfuro de hidrógeno
a regular al sistema inmune entérico22 (para una es producido a partir de aminoácidos azufrados de
completa discusión sobre el papel de las bacterias la proteína no digerida o mal digerida. El sulfu-
colónicas en la salud intestinal, ver la Sección 5, ro de hidrógeno, los indoles y los escatoles le dan
págs. 465-467). un fuerte olor a la materia fecal y el gas intestinal.
Una función principal del intestino grueso en Ciertos tipos de carbohidratos encontrados en las
perros y gatos es la absorción de agua y ciertos elec- legumbres, como en la soja, son resistentes a la di-
trolitos. A diferencia del intestino delgado, el intes- gestión por parte de las enzimas endógenas. Estos
tino grueso no tiene vellosidades y, por lo tanto, tie- carbohidratos alcanzan el colon y son metaboliza-
ne una menor capacidad de absorción. Aunque es dos por bacterias, con la resultante producción de
capaz de absorber agua y electrolitos con eficiencia, gas intestinal (flatulencia). El hidrógeno, el dióxido
no tiene mecanismos para transporte activo. Jun- de carbono y el gas metano son producidos a partir
to con un gran volumen de agua, se absorbe sodio de la digestión bacteriana de los carbohidratos. Un
hacia el cuerpo desde el intestino grueso. Como se efecto similar ocurre con ciertos tipos de fibras. Si
mencionó previamente, las bacterias del colon son bien las fibras no fermentadas resisten la digestión
capaces de digerir parte de la fibra no digerible y en el intestino delgado y a la fermentación en el in-
otros nutrientes de la dieta que han escapado a la testino grueso, las fibras fermentecibles son usadas
digestión del intestino delgado. Los productos de como fuente de energía por las bacterias intestinales
esta digestión bacteriana contribuyen con el carac- produciendo gases y ácidos grasos de cadena cor-
terístico olor y color de las heces de los caninos y los ta. El grado de desarrollo de flatulencias y el fuerte
felinos. Los residuos alimenticios no digeridos, las olor fecal en perros y gatos que son alimentados con
células desprendidas, las bacterias y las secreciones sustancias mal digeribles varía con las cantidades y
endógenas no absorbidas constituyen la materia fe- los tipos de materiales recibidos y la florra intestinal
cal, la que en su momento alcanzará al recto y será presente en el colon de cada animal.
excretada del cuerpo.
Las características fecales en los perros y los gatos A diferencia del intestino delgado, una función principal
del intestino grueso (colon) en perros y gatos es la absor-
pueden ser significativamente afectadas por la canti- ción de agua y ciertos electrolitos, en especial el sodio.
dad y el tipo de materia no digerible que se presenta

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