Universidad del Azuay.

Facultad de Ciencia y Tecnología.

Escuela de Biología, Ecología y Gestión.

Diagnóstico de la población de trucha (Oncorhynchus Mykiss) en la

microcuenca del río Matadero, Parque Nacional El Cajas, Azuay -
Ecuador.

Trabajo de Graduación previo a la obtención del título de

Bióloga con mención en Ecología y Gestión.

Autor:
ANDREA ESTEFANÍA CRESPO DAZA

DIRECTOR:
EDWIN JAVIER ZÁRATE HUGO

CUENCA – ECUADOR
2014
 Crespo Daza, i

A mi familia quienes siempre estuvieron presentes.

 Crespo Daza, ii

AGRADECIMIENTOS.

Agradezco a la Universidad del Azuay, a la Escuela de Biología, Ecología y Gestión por

el apoyo que supieron dar a la presente investigación, a mi director de tesis Blgo. Edwin
Zárate Hugo, de igual manera a mi tribunal por sus sugerencias y recomendaciones
David Siddons y Raffaella Ansaloni. Al Blgo Pedro Astudillo. A mis amigos, Fredy
Nugra, Dany Villalta, Cristian Nieves y Adriana Ortiz quienes de una u otra manera
ayudaron a la elaboración de este trabajo.
 Crespo Daza, v

INDICE DE CONTENIDO

DEDICATORIA……………………………………………………………………..…..i
AGRADECIMIENTOS ......................................................................................................... ii
RESUMEN........................................................................................................................iii

ABSTRACT………………………………………………………………………...…...iv

ÍNDICE DE FIGURAS……………………………………………………………...….vii

ÍNDICE DE TABLAS………………………………………………………………....viii

ÍNDICE DE FOTOGRAFÍAS………………………………………………………......ix

ÍNDICE DE ANEXOS………………………………………………………………...…x

INTRODUCCIÓN ................................................................................................................. 1
OBJETIVOS .......................................................................................................................... 4

CAPITULO 1: MATERIALES Y METODOS

1.1 Área de Estudio ................................................................................................................ 5

1.1.1 Parque nacional El Cajas ............................................................................................... 5
1.1.2 Sub cuenca del Río Tomebamba ................................................................................... 5
1.1.3 Microcuenca Río Matadero alto .................................................................................... 6
1.2 Muestreo........................................................................................................................... 7
1.2.1 Ubicación de las 5 estaciones ........................................................................................ 7
1.2.2 Colecta de Individuos.................................................................................................... 8
1.2.3 Variables Ambientales .................................................................................................. 8
1.2.4 Caudal ........................................................................................................................... 9
1.2.5 Calidad Hidromorfológica del río de la microcuenca del Matadero alto ...................... 9
1.3 Trabajo de laboratorio.-.................................................................................................. 10
1.3.1 Contenidos estomacales .............................................................................................. 10
1.4 Análisis de datos.- .......................................................................................................... 11
1.4.1 Tamaño poblacional .................................................................................................... 11
 Crespo Daza, vi

1.4.2 Análisis de contenido estomacal.- ............................................................................... 12

1.4.3 Análisis de la Calidad Hidromorfológica del río de la microcuenca del
Matadero………………………………………………………………………………...12
1.4.4 Análisis de variables ambientales ............................................................................... 12

CAPITULO 2: RESULTADOS

2.1 Tamaño poblacional……………………………………………………...…...…….13

2.1.1 Tamaño poblacional por estación................................................................................ 14

2.2 Tamaño poblacional de la microcuenca del río Matadero ............................................. 15
2.2.1 Tamaño poblacional total, microcuenca del río Matadero .......................................... 15
2.3 Análisis Contenido estomacal ........................................................................................ 16
2.4 Variables ambientales .................................................................................................... 17
2.4.1 Calidad hidromorfológica de la microcuenca del río Matadero..............................17

2.4.2 Índices de pH, Oxígeno disuelto, temperatura y caudal.............................................. 17

2.5 Abundancia y relación con variables del medio ............................................................ 19

CAPITULO 3: DISCUSIONES

CONCLUSIONES ............................................................................................................... 25
RECOMENDACIONES ...................................................................................................... 26
BIBLIOGRAFIA ................................................................................................................. 27
ANEXOS…………………………………………………………………………..…... 32
 Crespo Daza, vii

INDICE DE FIGURAS.

Figura 1: Mapa de la microcuenca del Río Matadero, Parque Nacional el Cajas,

Provincia del Azuay, Ecuador ...…………………………...………………………….. 6
Figura 2: Mapa de la Ubicación de las estaciones en la microcuenca del Río Matadero,
Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay, Ecuador...…………………………….. 7
Figura 3: Método de muestreo efectuado para la colecta de individuos. microcuenca del
Río Matadero, Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay, Ecuador………………. 8
Figura 4: Individuos colectados durante el muestreo total, microcuenca del Río
Matadero, Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay, Ecuador…………………. 13
Figura 5: Población de trucha por estación en la microcuenca del Río Matadero, Parque
Nacional el Cajas, Provincia del Azuay, Ecuador………………………………...…… 15
Figura 6: Proyección de la población de trucha total en la microcuenca del Río
Matadero, modelo Moran-Zippin Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay,
Ecuador………………………………………………………………………………… 16
Figura 7: Perfil de alturas a nivel del mar de acuerdo a cada estación a lo largo de la
zona muestreada en la microcuenca del Río Matadero, Parque Nacional el Cajas,
Provincia del Azuay, Ecuador…………………………………………………………. 20
 Crespo Daza, viii

INDICE DE TABLAS.

Tabla 1: Aspectos a evaluar-Protocolo CERA-S en la microcuenca del Río Matadero,

Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay, Ecuador……………………………... 10
Tabla 2: Puntajes y categorías de la Calidad Hidromorfológica en la microcuenca del
Río Matadero, Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay, Ecuador…….……….. 17
Tabla 3: Datos de pH correspondiente a cada una de las 5 estaciones por repetición de la
microcuenca del Río Matadero, Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay,
Ecuador………………………………………………………………………………… 18
Tabla 4: Datos de Oxígeno disuelto en mg/l, correspondiente a cada una de las 5
estaciones por repetición de la microcuenca del Río Matadero, Parque Nacional el Cajas,
Provincia del Azuay, Ecuador…………………………………………………...…….. 18
Tabla 5: Datos de Temperatura en grados Celsius, correspondiente a cada una de las 5
estaciones por repetición de la microcuenca del Río Matadero, Parque Nacional el Cajas,
Provincia del Azuay, Ecuador………………………………………….…………….... 18
Tabla 6: Datos de Caudal, correspondientes a cada una de las 5 estaciones por
repetición de la microcuenca del Río Matadero, Parque Nacional el Cajas, Provincia del
Azuay, Ecuador………………………………………………………………...……… 19
Tabla 7: Relación y parámetros de abundancia total de la trucha en la microcuenca del
Río Matadero, Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay, Ecuador…………….. 19
 Crespo Daza, ix

INDICE DE FOTOGRAFIAS.

Fotografía 1: Estómagos extraídos de los individuos colectados en la microcuenca del

Río Matadero, Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay, Ecuador…………….. 10
Fotografía 2: Estación 4 - Cascada mayor a 2 metros de altura, microcuenca del Río
Matadero, Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay, Ecuador…………...…….. 21
Fotografía 3: Estación 5 - Basura, y degradación de la ribera, microcuenca del Río
Matadero, Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay, Ecuador………...……….. 21
 Crespo Daza, x

INDICE DE ANEXOS.

Anexo 1: Hoja de campo para peces……..………………………………………….… 32

Anexo 2: Análisis XLSTAT de relación entre individuos y Variables Ambientales..... 33
Anexo 3: Taxones encontrados en el análisis de contenido estomacal de las truchas.... 34
 Crespo Daza, 1

Andrea Estefanía Crespo Daza

Trabajo de Graduación
Edwin Javier Zárate Hugo
Julio del 2014

DIAGNÓSTICO DE LA POBLACIÓN DE LA TRUCHA (ONCORHYNCHUS

MYKISS) EN LA MICROCUENCA DEL RÍO MATADERO, PARQUE
NACIONAL EL CAJAS, AZUAY – ECUADOR.

INTRODUCCIÓN.

Durante millones de años, las especies han evolucionado heterogéneamente debido al

aislamiento por barreras naturales como océanos, montañas, ríos, desiertos, entre otros.
Con el desarrollo y necesidades del ser humano, muchas especies han sido introducidas,
convirtiéndose en muchos casos en especies exóticas invasoras. Esto ha causado que sea
una de las mayores amenazadas que han contribuido a la pérdida de la biodiversidad a
nivel global, después de la destrucción del hábitat, (Vitousek et al. 1997).

Al estar la integridad de los ecosistemas acuáticos en el mundo disputada por especies

invasoras, existe la necesidad creciente de comprender los procesos de invasión que
permitan predecir el éxito y los efectos de la introducción de especies (Moyle y Light
1996, Johnson et al. 2009). Varias investigaciones (Stapp y Hayward 2002, Simon y
Townsend 2003, Hargrave 2009) indican que la introducción de peces no nativos,
pueden afectar el funcionamiento de los sistemas acuáticos a través de las interacciones
de la cadena alimentaria, alteraciones funcionales de las especies, la riqueza y la
composición de las agrupaciones naturales de niveles tróficos inferiores. En general, el
efecto de las especies invasoras sobre la diversidad biológica en ecosistemas acuáticos
depende del tipo de interacciones con las comunidades nativas, las cuales son complejas,
poco o casi nada estudiadas.
 Crespo Daza, 2

Entre los parámetros limitantes de distribución de las truchas a zonas superiores o

inferiores, es su preferencia a temperaturas frías (Adams et al. 2001, Dunham et al.
2002, Fausch 2007, López y Bonilla 2007) y las barreras geográficas como cascadas
(Deiner et al. 2007).

El presentar limitaciones geográficas de distribución no es un condicional, son superadas

con la introducción por pescadores para la pesca deportiva aguas arriba, siendo fácil
llegar a las cabeceras hídricas (Leprieur et al. 2006). Además, la trucha tiene una buena
capacidad de colonización y distribución a nuevas cuencas hidrográficas, ya que se
movilizan con facilidad a lo largo de ríos impidiendo la colonización de otras especies y
en muchos casos desplazándolas totalmente de su nicho.

A nivel de Sudamérica la trucha se ha extendido a lo largo de la región andina, y se

sugiere que la especie introducida en el Ecuador ha sido Oncorhynchus mykiss, sin
embargo existe testimonios de personas en diferentes lugares del país informando que no
solo tenemos una especie de trucha sino dos.

El incentivo principal de introducir a la trucha a distintas zonas del Ecuador es motivado

por su gran producción y la atracción turística que brinda. En el caso de la provincia del
Azuay, siendo uno de las provincias con mayor producción debido a sus 56 hectáreas
destinadas para la producción de esta especie, con 139 criaderos produciendo 388
toneladas anuales, ubicando al cantón Cuenca como uno de los principales productores
(Ministerio de Agricultura, Acuacultura, Ganadería y Pesca 2013), ha sido el factor
principal de la siembra de esta especie en las zonas del Parque Nacional El Cajas (PNC)
ya que la movilidad de esta especie es amplia y las barreras naturales han sido superadas
por la mano del ser humano desde hace aproximadamente 100 años.

Los estudios de la trucha en el Ecuador son pocos y en el PNC nulos, no conocemos el

efecto causado por una especie introducida a un ecosistema tan frágil como es el caso de
los páramos, al desconocer esto se generan varias preguntas a contestar. Siendo la
iniciativa principal de este estudio conocer el efecto y el estado actual de las truchas en
 Crespo Daza, 3

la microcuenca del río Matadero alto, y su medio ya que comparte su ecosistema con
diferentes especies de anfibios, aves y en su momento especies del género Astroblepus
spp, para esto será usado un método ancestral y reportado por pescadores en distintas
provincias del país como farolear, marisquear pesca con candil (pesca nocturna con
ayuda de luz) nos ayudara a obtener datos reales de su abundancia y gremios
alimenticios, estos datos nos brindan un diagnostico parcial de la cantidad de trucha en
una de las siete microcuencas pertenecientes a la sub cuenca del río Tomebamba.
 Crespo Daza, 4

OBJETIVOS.

General

 Determinar la abundancia de la trucha a lo largo de la microcuenca del río

Matadero alto.

Específicos

 Determinar la demografía de la trucha.

 Determinar la capacidad trófica de la trucha.
 Analizar las variables ambientales buscando una relación con los datos
demográficos de la trucha.
 Crespo Daza, 5

CAPÍTULO 1.

MATERIALES Y METODOS.

1.1 Área de Estudio.

1.1.1 Parque nacional El Cajas.-
El Parque Nacional Cajas (PNC), ubicado al sur occidente de los Andes ecuatorianos en
la provincia del Azuay, 34 Km. al occidente de la ciudad de Cuenca, tiene una altura que
oscila entre los 3150 y los 4445 m s.n.m., cuenta con una extensión de 28.544 ha
(ETAPA). Presenta una topografía irregular, con formaciones de características glaciales
que con el paso del tiempo formaron valles en forma de “U” (Delgado et al. 2006). Este
ecosistema se caracteriza por la presencia de formaciones de aguas lénticas (corrientes
lentas - lagunas), que comprenden 235 lagunas de carácter permanente, y hasta 300 en
épocas de mayor humedad (ETAPA 2010).

El parque es conocido también como fuente de agua, puesto que en el nacen los
principales afluentes de los ríos Tomebamba y Yanuncay, que abastecen de agua potable
a la ciudad de Cuenca y que, a su vez, son los aportadores del complejo Hidroeléctrico
Paute que provee el 40% de electricidad al País (ETAPA Ene 2010).

El parque abarca las cuencas altas de las microcuencas de los ríos Llaviuco, Mazán y
Soldados que drenan hacia la cuenca amazónica, y Luspa Sunincocha, Atugyacu, Jerez,
Angas y Yantahuaico, que drenan hacia el Pacifico (Freile y Santander 2005. ECOLAP
y MAE 2007)

1.1.2 Sub cuenca del Río Tomebamba.-

Localizada en la parte occidental de la cuenca del río Paute, con una superficie total de
38041.8 ha y está compuesta por las microcuencas de los ríos Matadero alto, Llaviucu,
Matadero bajo, Culebrillas, Mazan, Pinchishana y Tomebamba. La zona alta de esta
cuenca es fundamental por la presencia de páramo con un gran sistema lacustre que
generan agua para la ciudad de Cuenca. Gran parte de su extensión está dentro de los
límites del PNC En esta subcuenca también existen importantes remanentes de bosque
 Crespo Daza, 6

nativo en las zonas de Llaviucu, Mazán, Culebrillas y parte del cerro Cabogana
(Universidad del Azuay, IERSE 2007).

1.1.3 Microcuenca Río Matadero alto.-

Está constituida por un sistema lagunar que debe regular los escurrimientos originando
la formación del río a través de la quebrada Quínoas de pendiente moderada y caudales
pequeños, la cual aguas abajo recibe la mayor contribución del caudal total provenientes
de los pequeños riachuelos que descienden de los costados constituyendo el río
Matadero, posteriormente se une con otros tributarios importantes como el Mazán y
Culebrillas (Escuela Politécnica del Ejercito).

La parte alta está constituida por grandes extensiones de páramos, bosques naturales y
numerosas lagunas. A la altura de la Piscícola Chirimichay, existen grandes sectores
dedicados a la agricultura, con pequeñas áreas que conservan la vegetación natural. Por
último desde la ciudad de Cuenca hasta la altura de Sayausí, el área corresponde a
urbanizaciones y sembríos. (Escuela Politécnica del Ejército)

Figura 1: Mapa de la microcuenca del Río Matadero, Parque Nacional el Cajas,

Provincia del Azuay, Ecuador.
 Crespo Daza, 7

1.2 Muestreo.-
Para el efecto se realizaron 6 muestreos en 3 campañas, finales de septiembre a primeros
días de diciembre del 2013, ubicando 5 estaciones estratégicamente a lo largo de la
microcuenca del río Matadero con una distancia final de 6.8km de río estudiado. Todos
los muestreos se realizaron en horas de la noche iniciando el trabajo entre las 18:45 y
19:00 horas.

1.2.1 Ubicación de las 5 estaciones:

1.- Tres cruces – Sector Laguna Pallcacocha
2.- Laguna Pallcacocha – Laguna Toreadora
3.- Laguna Toreadora – Laguna Totoras
4.- Laguna Totoras – Laguna Patoquinoas
5.- Laguna Patoquinoas – Virgen del Cajas

Figura 2: Mapa de la Ubicación de las estaciones en la microcuenca del Río Matadero,

Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay, Ecuador.
 Crespo Daza, 8

1.2.2 Colecta de Individuos.-

Para la colecta de individuos se aplicó un método absoluto con capturas sucesivas y
extracción en las 5 estaciones a lo largo de la microcuenca del Río Matadero entre los
4200 y 3600 m s.n.m. Las capturas se realizaron mediante redes rectangulares de 30 cm
por 25 cm, con la ayuda de una linterna de cabeza con potencia de 150 a 200 lúmenes se
efectuó la búsqueda nocturna de los individuos. Dos personas con conocimiento del
método de pesca recorrieron a pie río arriba a manera de barrido durante un tiempo
estimado para cada estación de 1 hora con 45 minutos a 2 horas en cada repetición. La
información recolectada para cada individuo fue básicamente morfológica, largo total,
peso, de igual manera se recolecto datos relevantes de cada una de las estaciones.
(Anexo 1).

Figura 3: Método de muestreo efectuado para la colecta de individuos. microcuenca del

Río Matadero, Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay, Ecuador.

1.2.3 Variables Ambientales.-

Los datos de pH, oxígeno disuelto y temperatura se tomó en cada una de las estaciones
por medio de un multiparámetro, sumergiendo los electrodos en agua corriente hasta que
los mismos se estabilizaran. Los datos tomados corresponden a cada una de las
estaciones en cada repetición realizada.
 Crespo Daza, 9

1.2.4 Caudal.
1.2.4.1 Método del Flotador.-
Para el caudal, en primer lugar, se buscó un transecto de río con la sección lo más homogénea
posible y por el que pasó todo el caudal, esto, siguiendo la metodología sugerida por Pablo
Jáimez – Cuéllar et al, 2002, luego:

 Se midió la anchura del río con ayuda de una cinta métrica (w)
 A lo ancho de este tramo se realizaron medidas de profundidad (d)
 utilizando un objeto flotante se dejó caer este para que se deslice sobre la superficie
río abajo hasta recorrer una distancia conocida de 1 metro (l), y en forma
complementaria a ello se tomó el tiempo (t) que transcurre en que el objeto recorre
dicha distancia
Finalmente el caudal aproximado se obtuvo aplicando la siguiente fórmula:
Caudal Promedio = w.d.a.l / t
En donde a es un coeficiente que varía de 0.8 si el cauce es rugoso o 0.9 si es liso (Prat
et al 2001; en Pablo Jáimez – Cuéllar et al, 2002).

1.2.5 Calidad hidromorfológica del río de la microcuenca del Matadero alto.-

La calidad ecológica es una medida integral del estado en el que se encuentra el
ecosistema este diagnóstico integra información sobre el bosque de ribera y las áreas
adyacentes, el canal y el lecho del río y de los organismos acuáticos presentes (Encalada
A, et al. 2011).

Para la obtención de los datos se usó el Protocolo simplificado para la evaluación de la

Calidad Ecológica de Ríos Andinos CERA-S de Encalada, et al 2011 el cual deriva del
Protocolo de Calidad Ecológica de Ríos Alto Andinos (CERA) de Acosta et al. 2009,
donde se otorga puntajes de 0 a 5 a distintos aspectos clave en la conservación de las
comunidades biológicas y de la calidad del agua.
 Crespo Daza, 10

Tabla 1: Aspectos a evaluar-Protocolo CERA-S en la microcuenca del Río Matadero,

Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay, Ecuador.

1.3 Trabajo de laboratorio.

1.3.1 Contenidos estomacales.-
Para el análisis de los estómagos de las truchas se procedió a tomar una muestra del 50%
del total de individuos separándolos por tamaño en tres categorías distintas; G1 truchas
de 5 a 15cm, G2 truchas de 15 a 25cm y G3 truchas de 25cm en adelante. Las muestras
de estómagos extraídos se realizaron por cada repetición y estación, se los mantuvo en
frascos con alcohol al 70% hasta su posterior análisis, por medio de un estereoscopio en
laboratorio se determinó el contenido estomacal a nivel taxonómico.

Fotografía 1: Estómagos extraídos de los individuos colectados en la microcuenca del

Río Matadero, Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay, Ecuador.

El análisis de la alimentación se utiliza para ver los requerimientos tróficos de la especie

a estudiar y las características del hábitat que ocupa, la posible interacción entre otras
 Crespo Daza, 11

especies o clases de edad de la misma especie (competencia y depredación) y la energía

consumida y el establecimiento del entramado trófico que tiene lugar en un ecosistema
(García de Jalón, 1985, Elliot, 1994, Sánchez, Hernández, 2009).

1.4 Análisis de datos.

1.4.1 Tamaño poblacional.-
Para el tamaño poblacional se usó el modelo de Moran-Zippin (Moran, 1951; Zippin,
1956, 1958; Brower et al., 1998) el cual trabaja con un método absoluto de extracción y
dos muestras obtenidas de manera consecutiva.

Para el efecto se aplicó las siguientes formulas.

Tamaño poblacional:
n12
N=
(n1 − n2)
Dónde:
N= tamaño de la población
n1 y n2= muestras consecutivas 1 y 2

Error standard:
(n1)(n2)√n1 + n2
ES =
(n1 − n2)2
Intervalo de confianza:
𝑁 ± (𝑡)(𝐸𝑆)
Dónde:
N= tamaño real de la población
t= valor de t de student para un test de dos colas, con los grados de libertad de = ∞ a un
intervalo de confianza del 95%
ES= valor obtenido de error standard
Obteniendo así el número de individuos de trucha por estación y en su totalidad en la
microcuenca del río Matadero.
 Crespo Daza, 12

1.4.2 Análisis de contenido estomacal.-

En laboratorio se procedió a extraer el total de cada uno de los estómagos y se cuantifico
su contenido, se identificó al nivel más fino posible. Para la identificación se utilizó
claves de macro invertebrados de aguas dulces (Roldan G 2003). Al obtener el total del
contenido estomacal se procedió a sacar el porcentaje de presencia de cada grupo
encontrado por cada categoría de tallas de trucha.

1.4.3 Análisis de la Calidad Hidromorfológica del río de la Microcuenca del

Matadero.-
Para el siguiente análisis se recorrió en las tardes cada una de las estaciones durante 3
ocasiones, se consideró que así la observación tendría un menor error al momento de
otorgar puntajes para los 9 aspectos evaluados. Se aplicó el protocolo simplificado
CERA-S (Encalada et al 2011).

1.4.4 Análisis de variables ambientales.-

Para conocer si existe una relación positiva o negativa entre las variables ambientales y
la abundancia se procedió a realizar una regresión lineal múltiple aplicando el programa
estadístico XLSTAT-Pro 7.5 (Addinisoft 2004) bajo el umbral de significancia de 0.05.
 Crespo Daza, 13

CAPÍTULO 2.

RESULTADOS.

En el estudio realizado en la microcuenca del río Matadero se obtuvo un total de 640

truchas en los diferentes muestreos, estas fueron divididas en 3 grupos de acuerdo a su
tamaño G1 truchas de 5 a 15cm, G2 truchas de 15 a 25cm y G3 truchas de 25cm en
adelante, notando que el mayor número de individuos colectados pertenecen a la
categoría G1 en la cual se encuentran juveniles no reproductores y ya un número
importante de juveniles reproductores siendo en su mayoría hembras con presencia de
huevos. La categoría G2 presento un mayor número de juveniles reproductores y 21
adultos reproductores siendo 11 de estas hembras y 10 machos. La categoría G3 con
ejemplares de hasta 61cm y un peso de 7 libras presento un total de 9 adultos
reproductores de los cuales 6 individuos eran machos y de estos 5 fueron los de mayor
longitud alcanzando medidas superiores a 45cm, de acuerdo a la ecología de la trucha
esto indica que son individuos longevos y ya especialistas en cuanto alimentación y
refugios (Sánchez, 2009).

Figura 4: Individuos colectados durante el muestreo total, microcuenca del Río

Matadero, Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay, Ecuador.

Individuos colectados, en el
muestreo
Número de Individuos

400

200

0
G1 G2 G3
Series1 366 265 9

2.1 Tamaño poblacional.-

La abundancia en la microcuenca del río Matadero en un total de tres campañas
realizando en cada una de ellas dos muestreos consecutivos cubriendo un total de 6,8km
 Crespo Daza, 14

correspondientes a 5 estaciones con una altura que oscila entre los 4200 y 3600m s.n.m,
da como resultado una abundancia por estación de:

2.1.1 Tamaño poblacional por estación.-

Estación 1: ubicada a 4200 y 4050 m s.n.m., mostro un promedio en la abundancia de un
máximo de 2 y un mínimo de 0 individuos por 1.3km de río muestreado siendo la que
menor frecuencia de capturas tuvo durante 6 repeticiones realizadas.

Estación 2: ubicada a 4050 y 3950 m s.n.m., mostro un promedio en la abundancia de un

máximo de 91.1 y un mínimo de 68,9 individuos por 1.3km de río muestreado teniendo
una frecuencia de captura permanente durante 6 repeticiones realizadas.

Estación 3: ubicada a 3950 y 3810 m s.n.m., mostro un promedio de la abundancia de un

máximo de 93,3 y un mínimo de 1 individuo por 1.3km de río muestreado teniendo una
frecuencia de captura permanente durante las 6 repeticiones.

Estación 4: ubicada a 3810 y 3750 m s.n.m., mostro un promedio de la abundancia de un

máximo de 66,1 y un mínimo de 15.8 individuos por 1.5km de río muestreado teniendo
una frecuencia de captura permanente durante las 6 repeticiones.

Estación 5: ubicada a 3750 y 3650 m s.n.m., mostro un promedio de la abundancia de un

máximo de 44.6 y un mínimo de 11.2 individuo por 1.4km de río muestreado,
manteniendo una frecuencia de muestreo permanente durante las 6 repeticiones.
 Crespo Daza, 15

Figura 5: Población de trucha por estación en la microcuenca del Río Matadero, Parque
Nacional el Cajas, Provincia del Azuay, Ecuador.

Población de trucha por estación en la

Micro Cuenca del río Matadero

100
80
Individuos

60
40
20
0
1 2 3 4 5
Maximo 2 91,1 93,3 66,1 44,6
Minimo 0 68,9 1 15,8 11,2

2.2 Tamaño poblacional de la microcuenca del río Matadero.-

Para la obtención de este dato se realizó un análisis por cada dos muestreos eliminando
del modelo los dos muestreos que se vieron afectados por el aumento del caudal
generando un sesgo, quedando así 4 repeticiones siendo dos análisis finales de los cuales
se usó el promedio para el resultado expuesto.

2.2.1 Tamaño poblacional total, microcuenca del río Matadero.-

De acuerdo al modelo Moran – Zippin (Moran, 1951; Zippin, 1956, 1958; Brower et al.,
1998) el cual nos da una proyección mínima y máxima en número de individuos, la
Microcuenca del río Matadero mostro una abundancia en 6.8 km de río muestreado de:
 Crespo Daza, 16

Figura 6: Proyección de la población de trucha total en la microcuenca del Río

Matadero, modelo Moran-Zippin Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay,
Ecuador.

Proyección de la población total de trucha

en la microcuenca del río Matadero, modelo
Moran-Zippin

Número de individuos
6000,0
4000,0
2000,0
0,0
1
Maximo 4201,7
Minimo 1687,4

2.3 Análisis Contenido estomacal.-

Fueron analizados 316 estómagos divididos en tres grupos de acuerdo a la talla. De esta
forma se analizaron en el G1) 180, G2) 127 y en el G3) 9 contenidos estomacales.
G1) 180.-
Fue encontrado un total de 33 grupos taxonómicos para los 180 estómagos analizados, el
taxón representativo es el orden Díptera con un porcentaje del 20%, seguido de las
familias Chironomidae, Elmidae, pertenecientes también al orden díptera, los géneros
Hyalella, Nectosyche y material vegetal con un porcentaje entre el 10% y 15%, sin
embargo se obtuvo un porcentaje de 39,44% correspondiente a estómagos vacíos
(Anexo 2).
G2)127.-
En el siguiente grupo se encontró un total de 33 taxones incluyendo el hallazgo del
consumo de huevos de trucha con un 19,69% e individuos de trucha con un 0,79%. La
familia Chironomidae fue la representativa con un porcentaje del 25,20% (Anexo 2).
G3)9.-
En este último grupo se encontró el consumo de truchas más pequeñas siendo el
porcentaje un 100% (Anexo 2).
 Crespo Daza, 17

2.4 Variables ambientales.

2.4.1 Calidad Hidromorfológica de la microcuenca del río Matadero.-
Al evaluar las 5 estaciones de la microcuenca del río Matadero se obtuvo en los 9
aspectos los siguientes puntajes. La estación 1, obtuvo un puntaje de 32 ubicándola en
una calidad Buena. La estación 2, 3 y 4, obtuvieron 41.5, 42 y 41 puntos
respectivamente dándoles una categoría de excelentes, sin embargo la estación 5 que
llega a la Virgen del cajas y el río corre en las cercanías de restaurantes, casas, ganado
vacuno y bovino el puntaje obtenido fue de 21, ubicándole en la categoría de moderada a
un punto de la categoría mala.

Tabla 2: Puntajes y categorías de la Calidad Hidromorfológica en la microcuenca del

Río Matadero, Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay, Ecuador.
Aspectos Evaluados E1 E2 E3 E4 E5
A1 Vegetación de ribera de paramo
4 4,5 5 5 2
A2 Vegetación de ribera de bosque
B Continuidad de la ribera 3 4 5 4 2
Continuidad de la vegetación de ribera con otros
C 5 5 5 5 1
elementos del paisaje adyacentes o próximos
D Presencia de basuras y escombros 5 5 4 4 2

E Naturalidad del canal fluvial 5 5 5 5 4

F Composición del sustrato 4 7 7 7 4
G Régimen de velocidad y profundidad del río 2 5 5 5 5
H Elementos de heterogeneidad 4 6 6 6 3
Total 32 41,5 42 41 23

2.4.2 Índices de pH, Oxígeno disuelto, temperatura y caudal.-

Los datos obtenidos para pH, Oxígeno disuelto, temperatura y caudal por repetición y
para cada una de las estaciones registradas a lo largo del estudio son los siguientes.
 Crespo Daza, 18

Tabla 3: Datos de pH correspondiente a cada una de las 5 estaciones por repetición de la

microcuenca del Río Matadero, Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay,
Ecuador.
pH
Repetición Estación 1 Estación 2 Estación 3 Estación 4 Estación 5
1 7,1 7,2 7,5 8,1 8,1
2 6,6 6,4 7,3 7,7 8,0
3 7,0 6,7 7,4 8,0 8,2
4 7,4 7,3 7,5 8,2 8,2
5 7,4 7,5 7,7 8,4 8,3
6 7,1 8,1 7,7 8,2 7,9

Tabla 4: Datos de Oxígeno disuelto en mg/l, correspondiente a cada una de las 5

estaciones por repetición de la microcuenca del Río Matadero, Parque Nacional el Cajas,
Provincia del Azuay, Ecuador.
Oxígeno Disuelto mg/l
Repetición Estación 1 Estación 2 Estación 3 Estación 4 Estación 5
1 6,1 6,7 6,5 8,1 7,5
2 7,2 7,8 7,6 7,4 7,9
3 7,4 8,0 7,7 7,9 8,2
4 7,8 7,8 7,2 8,2 7,4
5 7,3 7,6 8,3 8,4 8,4
6 7,2 7,3 6,9 7,9 8,3

Tabla 5: Datos de Temperatura en grados Celsius, correspondiente a cada una de las 5

estaciones por repetición de la microcuenca del Río Matadero, Parque Nacional el Cajas,
Provincia del Azuay, Ecuador.
Temperatura ᵒC
Repetición Estación 1 Estación 2 Estación 3 Estación 4 Estación 5
1 6,4 10,7 12,6 14,6 14,4
2 4,4 7,0 8,0 11,7 10,8
3 6,0 10,2 13,0 13,4 14,7
4 6,7 12,3 13,4 15,9 15,7
5 8,4 14,4 14,7 16,9 16,9
6 6,4 9,7 14,0 14,9 13,9
 Crespo Daza, 19

Tabla 6: Datos de Caudal, correspondientes a cada una de las 5 estaciones por

repetición de la microcuenca del Río Matadero, Parque Nacional el Cajas, Provincia del
Azuay, Ecuador.
Caudal mᶟ/s
Repetición Estación 1 Estación 2 Estación 3 Estación 4 Estación 5
1 0,1 0,3 0,6 1,2 2,6
2 0,1 0,3 0,6 1,2 2,6
3 0,3 0,6 0,9 1,8 3,1
4 0,3 0,6 0,9 1,8 3,1
5 0,2 0,5 0,8 1,5 2,9
6 0,2 0,5 0,8 1,5 2,9

2.5 Abundancia y relación con variables del medio.-

La relación entre la abundancia y las variables dan como resultado dos relaciones
negativas donde el aumento del pH y caudal en una unidad disminuiría la abundancia de
truchas en 37,7 y 5,4 individuos respectivamente en la microcuenca del río Matadero, es
importante mencionar que el incremento del caudal disminuye el número de individuos
colectados ya que el movimiento del agua dificulta la visualización de las truchas, es
decir que esta variable es una limitante en el método aplicado para el estudio de
poblaciones de trucha en la microcuenca del río Matadero. En cuanto al aumento de
Oxígeno disuelto y temperatura la relación es positiva e indica que el aumento en una
unidad los valores incrementaría en 3,6 y 6,9 el número de individuos del total de
truchas en las distintas estaciones estudiadas (Anexo 3)

Tabla 7: Relación y parámetros de abundancia total de la trucha en la microcuenca del

Río Matadero, Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay, Ecuador.
F de
Parámetro Valor Fisher Pr > F
pH -37,7
Oxígeno Disuelto 3,6
8,5 0,0
Temperatura ᵒC 6,9
Caudal mᶟ/s -5,4
 Crespo Daza, 20

La estación 2 y 3 presentan el mayor número de individuos por repetición donde las

condiciones del medio (Variables, Calidad Hidromorfológica) favorecen a el número de
individuos presentes, mientras que en la estación 1 se puede mencionar que uno de los
factores que impiden el desarrollo de la especie es la altura 4200-4050 m. s.n.m y las
barreras geográficas presentes en la zona lo que impide que la trucha se desplace
libremente, generando pequeños grupos residentes.

Figura 7: Perfil de alturas a nivel del mar de acuerdo a cada estación a lo largo de la
zona muestreada en la microcuenca del Río Matadero, Parque Nacional el Cajas,
Provincia del Azuay, Ecuador.

En la estación 4 el medio favorece a la presencia de la trucha sin embargo las barreras

geográficas presentes, limitan el número y desplazamiento libre de la especie, al igual
que en la estación 5 donde no solo las barreras geográficas están presentes sino también
la Calidad Hidromorfológica se hace notar con una categoría de moderada y muy
cercana a mala, esta también puede estar limitando el número de truchas en el río en
comparación a las otras estaciones.
 Crespo Daza, 21

Fotografía 2: Estación 4 - Cascada mayor a 2 metros de altura, microcuenca del Río

Matadero, Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay, Ecuador.

Fotografía 3: Estación 5 - Basura, y degradación de la ribera, microcuenca del Río

Matadero, Parque Nacional el Cajas, Provincia del Azuay, Ecuador.
 Crespo Daza, 22

CAPÍTULO 3.

DISCUSIONES.

El total de truchas capturadas a lo largo de la microcuenca del río Matadero muestra que
la abundancia varía de acuerdo a la ubicación de la estación y en especial a la distancia
de la salida y entrada de cada laguna, mostrando este comportamiento en evaluaciones
de población de la trucha realizados por Péfaur et al., (1998) en los andes Venezolanos,
sin embargo las primeras truchas capturadas se encuentra a una altura de 4100 y 4050 m.
s.n.m siendo un número extremadamente reducido a comparación de las siguientes
estaciones.

El estudio realizado dio como resultado un total de 640 truchas presentes a lo largo de
6,8 km de río, siendo este un valor relativamente alto en comparación a estudios
realizados en la subcuenca del río Guayllabamba que forma parte del área de
amortiguamiento del Parque Nacional Cayambe-Coca- Ecuador (Vimos, D.J., 2010)
donde el área estudiada es significativamente mayor a la del presente estudio. No existe
un análisis realizado en el área del PNC donde se pueda comprar el tamaño de
poblaciones presentes en cada microcuenca, sin embargo, el resultado obtenido nos
muestra que para un área tan pequeña donde se han excluido las lagunas la población
podría aumentar considerablemente.

La alimentación de la trucha se concentra básicamente al consumo de bentos (Elliot

1990; López Álvarez, 1984; Montañés y Lobón Cervia, 1986 y Hernández, 2009), sin
embargo se pudo observar el consumo de una gran cantidad de huevos y presas aéreas
demostrando que la trucha se encuentra en la categoría de carnívora e ictiófaga de
acuerdo a lo sugerido en la clasificación respecto a los hábitos alimenticios propuesta
por Hyatt 1979, más evidencia de esto sugiere que de acuerdo al incremento de los
tamaños las truchas se van especializando en el consumo de presas más grandes
provocando una menor cantidad de residuos, es decir que lo único encontrado en sus
estómagos son presas de tamaño considerable como en el caso del grupo G3 que en un
 Crespo Daza, 23

porcentaje del 100% se encontró peces (truchas) de hasta 17 cm de largo en los

estómagos analizados mostrando que la alimentación de la trucha se compone por macro
bentos, presas aéreas y peces (Palma et al., 2002; Buria et al., 2007; Hernández, 2009;
Schilling et al., 2009; Martínez-Sanz et al., 2010; Vimos, 2010; Nasmith et al., 2012)
siendo nada extraña la presencia de detritos (Hernández, 2009), huevos (Hernández,
2009), Decápodos (Hernández, 2009) material vegetal (Hernández, 2009; Vimos, 2010)
y restos de sustrato.

Los taxones encontrados de bentos muestran una clara preferencia por el orden Díptera
(presas aéreas), las familias Chironomidae, Elmidae, los géneros Hyalella, Nectosyche y
Brachicetodes, además de la presencia del consumo de huevos únicamente en la
categoría G2 indicando una vez más que el consumo por parte de las truchas se
especializa a medida del aumento de su tamaño (Montañés & Lobón Cervia, 1986;
Hernández, 2009). El porcentaje de estómagos vacíos fue alto en las categorías de G1 y
G2 estudios realizados muestran una clara diferencia en el consumo de alimento de las
truchas en horas del día (Hernández, 2009) donde su actividad es superior a diferencia
de la noche siendo esta la explicación al porcentaje elevado de estómagos vacíos en el
actual estudio que fue realizado en horas de la noche.

Las relaciones obtenidas entre la trucha y las variables ambientales muestran en este
estudio que el cambio del número de individuos colectados se ve afectado en cuanto al
pH y caudal y favorecido en cuanto a la temperatura y oxigeno teniendo valores bajos
pero positivos. Estudios realizados en los andes Venezolanos (Péfaur et al., 1998)
indican de igual forma que el medio donde las truchas se encuentran presentan un pH
ligeramente alcalino o acido siendo el preferido y más frecuente el neutro, de igual
manera en cuanto a la temperatura indica que el rango varía de acuerdo a la época y
lugar donde la trucha se encuentra, oscilando entre 6 a 15 grados Celsius. En cuanto al
caudal se ha llegado a la conclusión que la trucha puede vivir en lugares donde este se
presenta fuerte, sin embargo para el estudio actual y el método usado para la captura de
individuos en los ríos, lugares donde el caudal se mantenía no muy alto con un máximo
 Crespo Daza, 24

de 2,62 mᶟ/s eran ya complejos porque el movimiento del agua dificultaba la

visualización de las truchas impidiendo la captura de individuos en estas zonas.
 Crespo Daza, 25

CONCLUSIONES.

 El estudio obtuvo un total de 640 truchas capturadas en 6 muestreo, aportando la

información y datos necesarios para aplicar el modelo de Moran – Zippin el cual
proyecto una población real en un rango máximo de 4201,7 y un mínimo de
1687,4 en 6,8 km de río muestreado.

 El total de individuos colectados mostro que la categoría G1 fue la más

significativa acompañada por parte de la categoría G2 demostrando que en más
del 70% del total capturado (640) los individuos forman parte del grupo de
juveniles siendo estos reproductores y no reproductores. Es importante
mencionar que individuos adultos fueron encontrados solamente 9 y en su
mayoría machos.

 En cuanto al contenido estomacal se concluyó que la trucha tiene un hábito

alimenticio ictiófago ya que de acuerdo al tamaño las preferencias alimenticias
cambian siendo esto muy marcado. G1 macrobentos, G2 macrobentos y huevos
de trucha y G3 peces.

 Las 4 variables ambientales analizadas (pH, oxígeno disuelto, temperatura y

caudal) con relación al número de individuos capturados y el análisis
hidromorfológico de la microcuenca del río Matadero, indico que influyen
directamente en el número final de individuos presentes.
 Crespo Daza, 26

RECOMENDACIONES.

 El estudio de las poblaciones de la trucha en el parque nacional el Cajas ha sido

nula lo que impide conocer un estado actual de la misma a lo largo de las
diferentes microcuencas presentes en esta área, lo primordial seria ejecutar un
plan de monitoreo que cubra no solo una sino por lo menos dos microcuencas
buscando las más representativas y abarcando ríos y lagunas presentes, para así
comparar el estado de cada una y lograr brindar una categoría de buena o mala en
cuanto a cantidad de individuos de trucha.

 Un estudio de población de la trucha determinaría la cantidad de especies

introducidas y presentes en la actualidad en el PNC, así se podrá brindar un dato
más cercano a la realidad en cuanto a una preferencia alimenticia y así buscar un
efecto que pueda estar ocasionando con la diversidad de macro bentos de los ríos
y lagunas de El cajas.

 Es necesario tomar en cuenta las limitaciones y ventajas del método usado ya que
este se encuentra limitado a cambios en el caudal haciendo que la captura
disminuya drásticamente cuando el caudal aumenta lo que sería complejo en
épocas de lluvia es por eso que se aconseja tomar en cuanta principalmente el
estado del caudal en el momento del muestreo.
 Crespo Daza, 27

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 Crespo Daza, 32

ANEXOS.
Anexo 1: Hoja de campo para peces
Técnicos:
Fecha: X:
Localidad: Coordenadas
Época: Y:
Cuerpo de agua: Estación: Altitud:
Posición/Orientación: Código Estación: Tipo de Red:
Esfuerzo de Muestreo
Hora de inicio: Profundidad/ Ancho
Hora Final: Uso de Suelo
Total: Cobertura ribera %
Datos - Peces
Longitud
Especie/Nombre común Peso g. Sexo Estadio Observaciones
total cm
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
Descripción del punto de muestreo/Croquis
 Crespo Daza, 33

Anexo 2: Taxones encontrados en el análisis de contenido estomacal de las truchas.

Tipo de presa G1 G2 G3
Copepodo Copepodo Peces
Bivalvia Bivalvia
Oligochaeta Oligochaeta
Diptera Diptera
Acari Acari
Mollusca Mollusca
Lepidoptera Lepidoptera
Chironomidae Chironomidae
Ceratopogonidae Ceratopogonidae
Hydroptilidae Hydroptilidae
Presas acuáticas Elmidae Elmidae
Physidae Physidae
Leptoceridae Tubificidae
Tubificidae Hyalella
Hyalella Nectosyche
Nectosyche Brachicetodes
Brachicetodes Limonida
Leptosyche Mayabina
Limonida Phillovicus
Mayabina Macrelmis
Gigantodax Gigantodax
Coleoptera Coleoptera
Hymenoptera Hymenoptera
Trichoptera Trichoptera
Presas aéreas Orthoptera Orthoptera
Araneae Araneae
Ephemenoptera Ephemenoptera
Blataridae Blataridae
Pupas Pupas
Material Vegetal Material Vegetal
La deriva
Piedras Piedras
Huevos Huevos
 Crespo Daza, 34

Anexo 3: Análisis XLSTAT de relación entre individuos y Variables Ambientales

XLSTAT 7.5.2 - Regresión lineal - el 16/07/2014 a 17:10:01
Variable(s) dependiente(s): libro = Analisis.xlsx / hoja = Analisis Abundancia / rango = $A$2:$A$31 / 30 filas y 1 columna
Ponderación uniforme (predeterminado)
Variables cuantitativas: libro = Analisis.xlsx / hoja = Analisis Abundancia / rango = $B$2:$E$31 / 30 filas y 4 columnas
Ningún dato omitido detectado
Intervalo de confianza (%): 95,00

Modelización de la variable Abundancia total por repetición:

Resumen para la variable dependiente:

Núm. total Núm. de valores Núm. de valores Suma de los

Variable Media Desviación típica
de valores utilizados ignorados pesos
Abundancia total por repetición
30 30 0 30 21,333 22,713

Resumen para las variables cuantitativas:

Variable Media Desviación típica

pH 7,605 0,540
Oxigeno Disuelto 5,375 1,600
Temperatura ᵒC 11,736 3,618
Caudal mᶟ/s 1,145 0,992

Coeficientes de ajuste:

R (coeficiente de correlación)
0,759
R² (coeficiente de determinación)
0,576
R²aj. (coeficiente de determinación
0,508 ajustado)
SCR 6341,384

Evaluación del valor de la información originado por las variables (H0 = Y=Moy(Y)):

Fuente GDL Suma los cuadrados Cuadrado medio F de Fisher Pr > F

Modelo 4 8619,282 2154,821 8,495 0,000
Residuos 25 6341,384 253,655
Total 29 14960,667

Parámetros del modelo:

Límite Límite superior

Parámetro Valor Desviación típica t de Student Pr > t
inferior 95 95 %
Intersección 213,528 69,769 3,061 0,005 69,837 357,219
pH -37,681 11,087 -3,399 0,002 -60,514 -14,848
Oxigeno Disuelto 3,628 2,406 1,508 0,144 -1,327 8,582
Temperatura ᵒC 6,909 1,465 4,715 < 0,0001 3,891 9,927
Caudal mᶟ/s -5,438 5,500 -0,989 0,332 -16,766 5,889
La ecuación del modelo se escribe: Abundancia total por repetición =
213,528218195305 -37,6813489889052*pH + 3,6277397884665*Oxigeno
Disuelto + 6,90946856344393*Temperatura ᵒC -5,43842634637714*Caudal
mᶟ/s

Predicciones, residuos e intervalos de confianza:

Abundancia total Residuos

Abundancia total por
Observaciones Pesos por repetición Residuos estandariz Interv. Inf. Media Interv. Sup. Media Interv. Inf. Ind. Interv. Sup. Ind.
repetición
(Modelo) ados
Obs1 1 1,000 8,874 -7,874 -0,494 -2,776 20,525 -25,935 43,683
Obs2 1 0,000 4,682 -4,682 -0,294 -9,868 19,232 -31,202 40,566
Obs3 1 2,000 5,782 -3,782 -0,237 -5,710 17,273 -28,974 40,538
Obs4 1 2,000 5,347 -3,347 -0,210 -9,760 20,454 -30,766 41,460
Obs5 1 2,000 17,675 -15,675 -0,984 4,291 31,060 -17,752 53,102
Obs6 1 0,000 8,494 -8,494 -0,533 -3,183 20,170 -26,324 43,311
Obs7 1 52,000 35,996 16,004 1,005 27,000 44,992 1,983 70,009
Obs8 1 26,000 34,105 -8,105 -0,509 16,262 51,948 -3,235 71,445
Obs9 1 56,000 41,748 14,252 0,895 26,508 56,988 5,579 77,917
Obs10 1 46,000 42,440 3,560 0,224 32,435 52,445 8,147 76,733
Obs11 1 90,000 56,237 33,763 2,120 42,152 70,323 20,539 91,935
 Crespo Daza, 35

Obs12 1 26,000 0,990 25,010 1,570 -16,877 18,857 -36,362 38,342

Obs13 1 72,000 34,549 37,451 2,351 25,357 43,740 0,484 68,614
Obs14 1 8,000 5,070 2,930 0,184 -5,726 15,867 -29,462 39,603
Obs15 1 18,000 36,466 -18,466 -1,159 26,151 46,781 2,081 70,851
Obs16 1 36,000 37,833 -1,833 -0,115 28,281 47,386 3,669 71,997
Obs17 1 26,000 52,185 -26,185 -1,644 37,945 66,426 16,426 87,945
Obs18 1 18,000 35,751 -17,751 -1,115 25,348 46,153 1,339 70,162
Obs19 1 14,000 21,217 -7,217 -0,453 8,317 34,116 -14,030 56,463
Obs20 1 2,000 7,588 -5,588 -0,351 -8,855 24,031 -29,104 44,280
Obs21 1 21,000 11,307 9,693 0,609 2,427 20,187 -22,675 45,289
Obs22 1 15,000 23,031 -8,031 -0,504 11,473 34,590 -11,747 57,810
Obs23 1 27,000 36,163 -9,163 -0,575 21,719 50,607 0,322 72,003
Obs24 1 9,000 18,531 -9,531 -0,598 5,913 31,150 -16,614 53,676
Obs25 1 10,000 11,016 -1,016 -0,064 -0,104 22,137 -23,619 45,651
Obs26 1 1,000 -16,202 17,202 1,080 -32,378 -0,027 -52,775 20,371
Obs27 1 9,000 4,488 4,512 0,283 -9,752 18,728 -31,271 40,247
Obs28 1 7,000 14,243 -7,243 -0,455 -0,087 28,574 -21,552 50,038
Obs29 1 37,000 31,350 5,650 0,355 11,744 50,956 -6,864 69,564
Obs30 1 7,000 13,045 -6,045 -0,380 -1,187 27,276 -22,711 48,801

Abundancia total por repetición / Residuos estandarizados

3
2,5
2
Residuos estandarizados

1,5
1
0,5
0
0 20 40 60 80 100
-0,5
-1
-1,5
-2
Abundancia total por repetición

Residuos estandarizados

Obs29
Obs25
Observaciones

Obs21
Obs17
Obs13
Obs9
Obs5
Obs1
-3 -2 -1 0 1 2 3
Residuos estandarizados