Familia Piperaceae
Familia Piperaceae
Familia Piperaceae
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Familia Piperaceae
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Christian A Zanotti
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Arbustos, arbolitos o hierbas epífitas y/o terrestres, rastreras o erectas, anuales o perennes, glabras o con pelos simples o
multicelulares. Hojas alternas, opuestas o verticiladas, simples, enteras, peltadas o no, membranáceas a coriáceas, suculentas o no,
glabras a pubescentes, pinnati o palmatinervadas, con glándulas o no. Inflorescencias en espigas pedunculadas, solitarias o
numerosas, axilares o terminales; flores generalmente monoclinas o raramente diclinas, aperiantadas, protegidas por brácteas
escuamiformes, peltadas o no, ciliadas o no; androceo compuesto por 2-6 estambres, filamentos breves, anteras 2-loculares, ditecas
o monotecas, subglobosas, con dehiscencia longitudinal, extrorsa; gineceo con ovario súpero, 1-locular, sésil o brevemente estipitado,
a veces inmerso en el raquis de la inflorescencia, carpelos 2-3, óvulo 1, ortótropo, de placentación basal, estilo breve, estigma simple
o 1-5 partido. Fruto una baya o nuculanio, globoso u ovoide, hundido o no en el raquis de la infrutescencia, sésil, brevemente
pedunculado o estipitado. Semillas con embrión pequeño, endospermadas o perispermadas.
TIPO. Piper L.
La familia Piperaceae está constituida por cinco géneros con ca. 3000 especies de distribución tropical. En la Argentina se
encuentran los géneros Peperomia Ruiz & Pav., con 35 especies, y Piper con siete especies.
Esta familia es considerada económicamente importante por sus propiedades ornamentales, alimenticias y medicinales. La
especie de mayor importancia en este aspecto es Piper nigrum L. («pimentero»), enredadera originaria de la India, cultivada en
países tropicales. Sus frutos se utilizan como condimento,sus frutos inmaduros secados al sol o en estufas («pimienta negra»), o de
sus frutos maduros («pimienta blanca»). El aroma y sabor picante de los frutos se debe a la presencia de aceites esenciales, resinas
y alcaloides, la piperina, piperidina y la cavicina. Ambas pimientas varían en el sabor y el aroma de acuerdo al contenido relativo de
estos principios activos. Varias especies exóticas se cultivan como ornamentales: especies de Peperomia y se cultivan en macetas
y el género Piper en jardines y canteros.
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Referencias bibliográficas. Yuncker, T. G. 1955. The Piperaceae of Argentina, Bolivia and Chile. Lilloa 27: 97-303. Villa Carenzo, M.
1972. Las Piperáceas chaqueñas. En Notas preliminares para la Flora Chaqueña (Formosa, Chaco y Santiago del Estero) 2: 1-21.
Centro de Investigaciones de Recursos Naturales. INTA. Villa Carenzo, M. 1977. Piperaceae. En T. Meyer, M. Villa Carenzo & P.
Legname (eds.), Flora Ilustrada de la Provincia de Tucumán, 1ª entrega, pp 5-43. Ministerio de Cultura y Educación de la Nación,
Fundación Miguel Lillo. San Miguel de Tucumán. Troncoso, N. S. 1987. Piperaceae. En N. S. Troncoso & N. M. Bacigalupo (eds.), Fl.
Il. Entre Ríos. Colecci. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(3): 2-6. Tebbs, M. C. 1993. Piperaceae. En K. Kubitzki, J. G. Rohwer & V.
Bittrich (eds.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 2: 516-520. Springer-Verlag. Berlin. Novara, L. J. 1998. Piperaceae. Flora del Valle de Lerma. Aportes
Bot. Salta, Ser. Fl. 5(1): 1-24. Pensiero, J. F., Gutiérrez, H. F., Luchetti, A. M., Exner, E., Kern, V., Brnich, E., Oakley, L., Prado D. & Lewis.
J. P. 2005. Flora vascular de la provincia de Santa Fe. Universidad Nacional del Litoral Santa Fe 403 pp. Zuloaga, F. O., Morrone, O.
& M. J. Belgrano. 2008. Piperaceae. En F. O. Zuloaga, O. Morrone & M. J. Belgrano (eds.), Catálogo de las plantas vasculares del
Cono Sur (Argentina, Sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay). Monogr. Missouri Bot. Gard. 107: 2712-2730.
CLAVE DE LOS GÉNEROS
1. Arbustos o arbolitos con hojas alternas; espigas solitarias, opuestas a las hojas; brácteas florales ciliadas; estambres
2-6; estigmas 2-5
Piper
1’. Hierbas con hojas opuestas o verticiladas, en ocasiones alternas; espigas solitarias, axilares o terminales ó 2 a
varias verticiladas; brácteas florales glabras; estambres 2; estigmas 1-2
Peperomia
Hierbas perennes, terrestres, rupícolas y/o epífitas, rizomatosas, tuberosas o no, rastreras o erectas, perennes. Tallos filiformes
o suculentos, glabros o pubescentes, radicantes en los nudos o no. Hojas opuestas a verticiladas o alternas, peltadas o no,
suculentas, con láminas lanceoladas a orbiculares, de base cordada a aguda, de ápice emarginado a acuminado, a veces con
glándulas pelúcidas de color negro generalmente en la superficie adaxial, glabras o pubescentes, membranáceas, cartáceas o
coriáceas. Inflorescencias en espigas axilares o terminales, solitarias o 2 a numerosas, laxas a densifloras, fusiformes o tubiformes
con ápice truncado, raquis aplanado, filiforme o engrosado, liso o foveolado, glabro o hirsuto. Flores generalmente monoclinas o
raramente diclinas, protegidas por brácteas florales peltadas, orbiculares; androceo compuesto por 2 estambres, unidos lateralmente
a la base de la bráctea, filamentos cortos y cilíndricos; gineceo con ovario sésil o apenas pedicelado, ovoide o elipsoide, glabro o
piloso, estigma sésil penicilado o papiloso, terminal o subterminal. Fruto una drupa o baya (la presencia del engrosamiento en la
pared de las células del endocarpio determina que los frutos se clasifiquen como drupas y cuando carecen de engrosamientos como
bayas), sésil o estipitada, inmersa en el raquis o no, glabra o hirsuta, de superficie lisa, papiloso-glandular o verrucosa, con o sin
crecimiento diferencial de la cutícula de color castaño, que puede cubrir desde la base del fruto hasta su parte media o sólo una
porción de la base («pseudocúpula»), estilo y estigma persistentes, con o sin engrosamiento apical estigmatífero en forma de disco,
o dando el aspecto de un capuchón o formando un rostro. Semillas con endosperma farinoso; embrión pequeño. Número básico de
cromosomas x = 11.
Género de distribución pantropical, principalmente neotropical, de unas 1600 especies; en la Argentina se encuentran 35 especies.
Referencias bibliográficas. Burkart, A. 1951. Observaciones sobre una Peperomia terrestre y sus afines en el norte de Buenos
Aires y Chaco. Bol. Soc. Argent. Bot. 4: 95-104. Villa Carenzo, M. 1971. Novedades en el género Peperomia. Lilloa 33: 87-93. Yuncker,
T. G. 1974. The Piperaceae of Brazil III. Peperomia; taxa of uncertain status. Hoehnea 4: 71- 413. Keller, H. A. & Tressens, S. G. 2005.
Novedades en Peperomia (Piperaceae) para la Argentina, con una clave para las especies de Misiones. Bol. Soc. Argent. Bot. 40: 297-
306. Martínez-Colín, M. A., Engleman, E. M. & Koch, S. D. 2006. Contribución al conocimiento de Peperomia (Piperaceae): fruto y
semilla. Bol. Soc. Bot. Méx. 78: 83-94. Wanke, S., Samain, M. S., Vanderschaeve, L., Mathieu, G., Goetghebeur, P. & Neinhuis, C. 2006.
Phylogeny of the genus Peperomia (Piperaceae) inferred from the trnK/matK region (cpDNA). Pl. Biol. (Stuttgart) 8: 93-102. Zanotti,
C. A. & Biganzoli, F. 2010. Peperomia nitida y Peperomia armondii (Piperaceae), nuevos registros para la Argentina. Darwiniana 48:
210-213. Zanotti, C. A., Suescún, M. A. & Mathieu, G. 2012. Sinopsis y novedades taxonómicas de Peperomia (Piperaceae) en la
Argentina. Darwiniana 50: 124-147.
CLAVE DE LAS ESPECIES
1. Hojas peltadas o subpeltadas (pecíolo de inserción central o excéntrica)
2
1’. Hojas no peltadas
6
PIPERACEAE FLORA ARGENTINA 69
2(1). Hojas subdeltoideas, generalmente hasta de 1 cm de largo; fruto con engrosamiento apical estigmatífero en forma
de disco
P. parvifolia
2’. Hojas orbiculares u ovadas a redondeadas, generalmente mayores de 1 cm de largo; fruto sin engrosamiento apical
estigmatífero en forma de disco
3
3(2’). Hojas orbiculares con pecíolo de inserción central
P. peruviana
3’. Hojas ovadas a orbicular-ovadas con pecíolo de inserción excéntrica
4
4(3’). Hojas con ápice redondeado a obtuso; espigas filiformes. Habita en selvas húmedas (Misiones)
P. arifolia
4’. Hojas con ápice agudo o brevemente acuminado; espigas fusiformes o tubiformes. Habita en bosques montanos
(Jujuy y Salta)
5
5(4’). Espigas fusiformes; plantas delicadas
P. armstrongii
5’. Espigas tubiformes con ápice truncado; plantas robustas
P. hadrostachya
6(1’). Hojas alternas (raramente opuestas hacia el ápice en P. collinsii)
7
6’. Hojas opuestas o verticiladas (3-7 por nudo)
20
7(6). Raquis de la inflorescencia foveolado (las fovéolas se observan entre las cavidades que dejan los frutos al
desprenderse); frutos con pseudocúpula
P. corcovadensis
7’. Raquis de la inflorescencia liso (entre las cavidades que dejan los frutos al desprenderse); frutos sin pseudocúpula
8
8(7’). Frutos hirsutos
9
8’. Frutos glabros o con pequeñas papilas en su superficie
10
9(8). Hojas de base redondeada a obtusa
P. hispidula var. sellowiana
9’. Hojas de base cordada
P. hispiduliformis
10(8’). Frutos cilíndricos, estigma central cubierto parcialmente por una protuberancia estilar con el aspecto de un
capuchón
11
10’. Frutos subglobosos, ovoides o elipsoides, sin protuberancia estilar notable o bien con protuberancia estilar
alargada (rostro)
12
11(10). Tallos y láminas vilosas
P. armondii
11’. Tallos glabros a levemente puberulentos en los nudos; láminas glabras
P. nitida
12(10’). Frutos con protuberancia estilar alargada (rostro)
P. urocarpa
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Hierbas epífitas, suberectas; tallos glabros, con entrenudos Hierbas epífitas o terrestres, a veces rupícolas, erectas, de
de 2-4 cm de largo. Hojas alternas, con pecíolos de menos de 2 20-40 cm de alto; tallos con entrenudos de longitud variable
mm de largo; láminas elípticas a lanceoladas, de 6-11 × 2-4,5 cm, desde muy breves hasta de 8 cm de largo, glabros. Hojas alternas,
base aguda, ápice acuminado-falcado, palmati-5-nervadas, peltadas o subpeltadas, con pecíolos hasta de 11 cm de largo;
glabras. Inflorescencias terminales, solitarias, espigas de 11-14 láminas ovadas a orbicular-ovadas, de 3,5-11,5 × 2,5-7 cm, base
cm de largo; pedúnculos de 1-2 cm de largo; brácteas florales redondeada a subcordada, ápice redondeado a obtuso,
orbiculares. Frutos subglobosos, de 0,4-0,6 mm de diámetro, con membranáceas, palmati-(7-)9-11-nervadas. Inflorescencias
superficie lisa. terminales y/o axilares, solitarias, espigas de 4-10 cm de largo:
pedúnculos de 4-20 cm de largo; brácteas florales orbiculadas.
Distribución geográfica. Sólo conocida de la localidad tipo. Frutos subgloboso-ovoides, de 0,4-0,6 mm de largo, de superficie
lisa a papilosa, estigma terminal.
acuminado, pubescentes en ambas caras, ciliadas, cuando secas Distribución geográfica y hábitat. Habita en Bolivia, en los
de consistencia cartácea, a veces con glándulas. Inflorescencias departamentos de Chuquisaca y Tarija y en el noroeste de la
terminales, solitarias, espigas de 5-12 cm de largo; pedúnculos Argentina. Se halla en lugares húmedos de bosques montanos
de 2-3 cm de largo; brácteas florales orbiculares. Frutos cilíndricos, con dominancia de Mirtáceas, Podocarpáceas y Meliáceas; crece
de 1,5-2 mm de largo, sésiles, de superficie lisa o papilosa, de desde los 1000 hasta los 2400 m s.m.
inserción superficial en el raquis, estigma central, cubierto
parcialmente por una protuberancia estilar con el aspecto de un Observación. Especie afín a P. hadrostachya Yunck.
capuchón. Peperomia armstrongii en general es más pequeña y delicada
(vs. plantas robustas en P. hadrostachya), y presenta
Distribución geográfica y hábitat. Habita en Brasil y en el inflorescencias fusiformes (vs. inflorescencias tubiformes con
nordeste de la Argentina, en el sotobosque de selvas de la ápice truncado en P. hadrostachya).
provincia de Misiones, a elevaciones cercanas a 100 m s.m.
Material adicional examinado. Jujuy. Dpto. Valle Grande:
Material adicional examinado. Misiones. Dpto. Iguazú: Río Jordán y RP 83, Ahumada et al. 8728 (SI). Salta. Dpto. General
Parque Nacional Iguazú, Isla San Martín, Vanni 3020b (CTES). José de San Martín: 47 km de Piquirenda, 7 km de El Chorrito, Morrone
et al. 4103 (SI).
Nombre vulgar. «Tapichi Ka’a» [guaraní, Keller 240 (CTES)]. Nombre vulgar. «Agrial» (Villa Carenzo, 1972).
Distribución geográfica y hábitat. Habita en bosques Distribución geográfica y hábitat. Habita en bosques
húmedos subtropicales de Paraguay, Bolivia, Brasil y nordeste húmedos subtropicales de Brasil, Paraguay y nordeste de la
de la Argentina. Crece desde el nivel del mar hasta los 750 m s.m. Argentina. Crece desde el nivel del mar hasta los 500 m s.m.
Material adicional examinado. Formosa. Dpto. Pilcomayo: Material adicional examinado. Chaco. Dpto. Bermejo:
Salvación, Morel 4147 (LIL). Misiones. Dpto. Guaraní: Salto Bonito, Presidente Perón, Las Palmas, Schulz 1954 (LP). Corrientes. Dpto.
cerca de Colonia La Flor, Múlgura et al. 2566 (SI). Ituzaingó: Estancia Puerto Valle, Partridge s.n. (BA-61458). Formosa.
Dpto. Pirané: RN 81, 10 km al W de Pirané, Guaglianone et al. 670 (SI).
Misiones. Dpto. General Manuel Belgrano: Reserva F. V. S. A Urugua-í,
sendero al arroyo, Zanotti et al. 519 (SI).
Material adicional examinado. Buenos Aires. Pdo. Zárate: Distribución geográfica y hábitat. Crece en Brasil y nordeste
Zárate, Krapovickas 3028 (SI). Entre Ríos. Dpto. Feliciano: Paso de la Argentina, sólo en la provincia de Misiones. Habita en el
Yunque, Burkart et al. 25235 (SI). Jujuy. Dpto. Valle Grande: de San sotobosque; se la puede encontrar en troncos en descomposición;
Francisco a Pampichuela, Zuloaga et al. 10952 (SI). Santa Fe. Dpto. 9 crece desde el nivel del mar hasta los 400 m s.m.
de Julio: Estancia La Graciela, Franceschi 559 (SI).
Observación. Esta especie es a menudo confundida con P.
catharinae, de la que se diferencia principalmente por presentar
hojas alternas (vs. hojas verticiladas en P. catharinae) y raquis
de la inflorescencia foveolado (vs. raquis de la inflorescencia
12. Peperomia corcovadensis Gardner, London J. Bot. 1: 187. verrucoso en P. catharinae).
1842. TIPO. Brasil. Rio de Janeiro. Corcovado, Ago 1836, G.
Gardner 119-2 (lectotipo, BM!, designado por C. A. Zanotti
et al., Darwiniana 50: 131. 2012; isolectotipo, U 0112079!). Material adicional examinado. Misiones. Dpto. San Pedro: Parque
Provincial Cruce Caballero, Sendero Carayá, Zanotti et al. 526 (SI).
Peperomia blumenauana C. DC., Notizbl. Königl. Bot. Gart. Berlin
6: 470. 1917. TIPO. Brasil. Santa Catarina. Blumenau, sine
data, W. Müller s.n. (holotipo, B 10_0004541!, foto serie Field
Mus. F0BN010767!).
13. Peperomia crystallina Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 1: 30. 1798.
Hierbas epífitas o rupícolas, erectas, de 3-6 cm de alto; tallos Piper crystallinum (Ruiz & Pav.) Vahl, Enum. Pl. 1: 341. 1805.
estoloníferos y radicantes en los nudos, entrenudos de 0,5-3 cm TIPO. Perú. Lima in monte Amancaes, in rupibus formationes
de largo, subglabros o hirtelos. Hojas alternas, con pecíolos de Loma, 200-700 m s.m., Oct 1902, A. Weberbauer 1684 (neotipo,
B 10_0005388!, designado por C. A. Zanotti et al., Darwiniana
0,3-1 cm de largo; láminas elípticas a ovadas, de 0,8-1,5(-2) × 0,5- 50: 132. 2012).
1(-1,5) cm, base obtusa a aguda, ápice obtuso a redondeado,
cartáceas, palmati-3-nervadas, diminutamente cilioladas. Peperomia mandonii C. DC., Prodr. 16(1): 395. 1869. TIPO. Bolivia.
Inflorescencias axilares, solitarias, espigas de 0,2-3,5(-4,5) cm de Dpto. La Paz: Prov. Larecaja, vicinibus Sorata inter Ylabaya
largo; pedúnculos de 0,5-2,5 cm de largo; brácteas florales et Paracallo ad rivulos in umbrosis, 3200 m s.m., 3 Mayo 1860,
orbiculares con los bordes sinuosos; raquis foveolado (las G. Mandon 1124 (holotipo, G-DC 00207269!; isotipos, BM!,
foveolas se observan entre las cavidades que dejan los frutos al GH 00005188!, K 000324733!, NY 00250471!, P 00468113!, P
desprenderse). Frutos inmersos o no en el raquis, ovoides, de 00468114!, S-R-4247!, W-1889-0129553!).
0,5-0,8 mm de largo, sésiles a brevemente estipitados, de superficie Peperomia mandonii C. DC. var. excelsis C. DC., Bull. Torrey
lisa, con pseudocúpula, estigma apical. Bot. Club 21: 161. 1894. TIPO. Bolivia. Dpto. La Paz: Vic. Sorata,
Mayo 1892, M. Bang 1299 [holotipo, NY 0025046!; isotipos,
BM!, E!, F 0066979F!, G!, GH 00005188!, GH 00005189!, K!,
M!, MICH!, MO-2161455!, PH 00021208!, US (2 hojas)!, W-
1893-0005547!].
Peperomia umbelliformis C. DC., Bot. Jahrb. Syst. 40: 257. 1908.
TIPO. Perú. Lima in monte Amancaes, in rupibus formationes
Loma, 200-800 m s.m., 21 Oct 1902, A. Weberbauer 1631
(lectotipo, B 10_0005358!, foto serie Field Mus. 10870!,
designado por C. A. Zanotti et al., Darwiniana 50: 132. 2012).
Peperomia fortunati Trel., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser.
13(2): 48. 1936. TIPO. Perú. Cuzco. Valle del Apurimac, Feb
1929, F. L. Herrera s.n. (holotipo, F 0041655F!; isotipos, G
00438644!, fragmento, ILL 00009098!, fragmento].
Peperomia nonhispidula Trel., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot.
Ser. 13(2): 67. 1936. TIPO. Perú. Lima. Lurín, 60 m s.m., 23 Sep
1923, J. F. Macbride 5957 (holotipo, F 0042022F!; isotipos, G
00438708!, G 00438709!, ILL 00009515!, US 00104708!).
raquis dando un aspecto zigzagueante, laxifloras; brácteas Distribución geográfica y hábitat. Habita en Bolivia, Brasil
florales ovado-orbiculares. Frutos ovoides, de 1,5-2 mm de y en el norte de la Argentina en las provincias de Misiones y
largo,con un breve estípite muricado, estigma apical. Salta. Se halla en el estrato medio-inferior de la selva, crece desde
el nivel del mar hasta los 1000 m s.m.
Distribución geográfica y hábitat. Crece en Bolivia, Brasil,
Colombia, Ecuador, Perú y en las Yungas del noroeste argentino. Observación. En el protólogo de P. delicatula, Henschen
Se halla desde el nivel del mar hasta los 3200 m s.m. (1873: 22) menciona el ejemplar «III 1107 (specim. desc.) in herb.
Holmiens. (ex Herb. brasil. Regnelli)». Se encontraron cuatro
Material adicional examinado. Jujuy. Dpto. Valle Grande: pliegos correspondientes a la colección de Regnell III 1107
senda entre Cortaderas y Valle Colorado, Zuloaga et al. 14435 (MU, depositados en S. El ejemplar S08-14390 aquí designado como
SI). Tucumán. Dpto. Chicligasta: Laguna del Tesoro, Krapovickas et lectotipo lleva la etiqueta original del colector y es el ejemplar
al. 11102 (LIL). mejor conservado.
largo; láminas elíptico-ovadas a lanceoladas, de 1,5-5 × 1-2 cm, ovadas, de 4-10 × 4-9 cm, base obtusa a ligeramente cordada,
base ligeramente decurrente a aguda, ápice agudo, cartáceas, ápice agudo a ligeramente atenuado, membranáceas o cartáceas,
palmati-3-nervadas, glabras, cilioladas en la mitad superior. palmati-9-11-nervadas, glabras. Inflorescencias originadas del
Inflorescencias solitarias, axilares, espigas de 2-3(-6) cm de largo; tubérculo basal, solitarias, espigas tubiformes con ápice truncado
pedúnculos de 1-2 cm de largo; brácteas florales orbiculares. de 5-15 cm de largo; pedúnculos de 10-25 cm de largo; brácteas
Frutos ovoides, de 1 mm de largo, brevemente estipitados, de florales orbiculares. Frutos ovoides, de 0,5-0,7 mm de largo,
superficie glandular-papilosa, estigma apical. sésiles, de superficie verrucosa, estigma apical.
Distribución geográfica y hábitat. Habita en el sudeste de Distribución geográfica y hábitat. Habita en Bolivia, en el
Brasil y en la Argentina sólo en la provincia de Misiones. Es una departamento de Tarija, y en el noroeste de la Argentina. Se halla
especie de hábito terrestre, crece desde el nivel del mar hasta los en bosques montanos, en lugares húmedos; crece desde los
800 m s.m. 1200 hasta los 2000 m s.m.
Observación. En el protólogo de P. diaphanoides, Dahlsted Material adicional examinado. Jujuy. Dpto. Ledesma: Parque
(1900: 112) cita el ejemplar «G. O. A. Malme, Exp. I. Regn. n:o 522 Nacional Calilegua, de Abra de Cañas a Mesada de las Colmenas, Zuloaga
in Hb. Stockholm». Se encontraron tres pliegos correspondientes et al.10276 (SI). Salta. Dpto. Orán: Tartagal a San Pedrito (Aguaray),
a la colección Malme 522 depositados en S. El ejemplar S-R- Schreiter 11186 (LIL).
4178, aquí designado como lectotipo es el más completo, presenta
la localidad descripta en el protólogo y existe una ilustración de
una porción de este espécimen acompañando al protólogo.
16. Peperomia hadrostachya Yunck., Lilloa 27: 273. 1955. TIPO. 17. Peperomia hispidula (Sw.) A. Dietr. var. sellowiana (Miq.)
Argentina. Salta. Dpto. Orán: La Maroma, 23 Ene 1945, A. Dahlst., Kongl. Svenska Vetensk. Akad. Handl., n. s. 33(2):
Pierotti 63 (holotipo, LIL 000258!). 14. 1900. Acrocarpidium sellowianum Miq., Syst. Piperac. 1:
55. 1843. TIPO. Brasil. Brasilia, sin localidad consignada, sine
Hierbas terrestres, erectas, robustas, de 20-35 cm de alto, data, F. Sellow s.n. (lectotipo, U 0112686!, designado por C.
acaulescentes, con tubérculo basal, glabras. Hojas enteras, A. Zanotti et al., Darwiniana 50: 133. 2012; isolectotipos G!, K
peltadas, con pecíolos de 10-25 cm de largo; láminas orbicular- 000324678!, K 000324725!, W!).
PIPERACEAE FLORA ARGENTINA 81
Hierbas terrestres o epífitas, delicadas, erectas, de 6-10 cm de 19. Peperomia inaequalilimba C. DC., Repert. Spec. Nov. Regni
Veg. 14: 398. 1916. TIPO. Argentina. Salta. Yacone, Cuesta
alto; tallos filiformes, radicantes en los nudos inferiores, con entre Yacone y Los Potreros, 17 Feb 1873, P. G. Lorentz & G.
tricomas adpresos. Hojas alternas, con pecíolos de 0,5-2 cm de H. E. W. Hieronymus 337 (holotipo, G-DC 00329875!; isotipos,
largo; láminas orbicular-ovadas, de 0,8-2 × 0,5-1,5 cm, base B 10_0004837!, CORD 00002237!, GOET!, NY!, S-R-4228!, S-
cordada, ápice obtuso, membranáceas, palmati-5-nervadas, con 08-15878!, SI 003111!).
82 FLORA ARGENTINA V OLUMEN 15
Peperomia radicans C. DC., Mém. Soc. Phys. Genève 27(2): 308. 1881.
TIPO. Paraguay. L’Assomption, sur les talus des chemins ombragés,
Jun 1874, B. Balansa 2312 (holotipo, G-DC 00320301; isotipos,
B!, BM!, BR!, GOET!, K 000324746!, P 00463564!, S14-38720!).
Peperomia pseudodindygulensis C. DC., Mém. Soc. Phys.
Genève 27(2): 307. 1881. Peperomia blanda (Jacq.) Kunth
var. pseudodindygulensis (C. DC.) Yunck., Lilloa 27: 218. 1955.
TIPO. Paraguay. Santa-Bárbara, dans les forets humides, 26
Feb 1876, B. Balansa 2626 (holotipo, G-DC 00324796!).
Peperomia saxigaudens C. DC., Bull. Herb. Boissier, sér. 2, 3:
402. 1903. TIPO. Paraguay. Dpto. Cordillera: Cordillera de Altos,
sine data, E. Hassler 3080 (holotipo, G-DC 00321249!; isotipos,
G!, K 000324742!, P 00468121!, P 00468122!, W!).
Peperomia rojasii C. DC., Bull. Herb. Boissier, sér. 2, 7(11): 918.
1907. TIPO. Paraguay. «in silvis humidis, in regione cursus
inferioris fluminis Pilcomayo», Ago 1906, T. Rojas 416
(lectotipo, G 00306231!, designado por C. A. Zanotti et al.,
Darwiniana 50: 134. 2012; isolectotipo, G!).
Distribución geográfica y hábitat. Habita en las Yungas de Distribución geográfica y hábitat. Crece desde Costa Rica
Bolivia y el noroeste argentino, entre los 500 y 2500 m s.m. Es hasta Brasil, en la Argentina se encuentra sólo en la provincia de
común encontrarla cohabitando con Peperomia tetraphylla Misiones, en el interior de selvas y orillas de arroyos. Se halla
Hook. & Arn. desde el nivel del mar hasta los 1600 m s.m.
84 FLORA ARGENTINA V OLUMEN 15
Peperomia martiana. A. Planta. B. Detalle de la espiga. C. Fruto. Peperomia nitida. A. Rama fértil. B. Fruto.
23. Peperomia nitida Dahlst., Kongl. Svenska Vetensk. Akad. 24. Peperomia parvifolia C. DC., J. Bot. 4: 133. 1866. TIPO. Perú,
Handl., n. s. 33(2): 92. 1900, nom. cons. TIPO. Brasil. São Paulo. sin localidad consignada, sine data, sin colector s.n.
Campinas supra saxa humo tecta umbrosa, sine data, C. W. H. (lectotipo, G!, designado por C. A. Zanotti et al., Darwiniana
Mosén 3986 (como 3985 en el protólogo) (holotipo, S-R-4272!). 50: 137. 2012).
Hierbas terrestres o rupícolas, rastreras; tallos ramificados, Hierbas terrestres, erectas, de 3-5 cm de alto, acaulescentes,
con entrenudos de 2-5(-7) cm de largo, glabros a levemente con tubérculo basal, glabras. Hojas peltadas, con pecíolos de
pulverulentos en los nudos. Hojas alternas, con pecíolos de 1-4 1,5-2,5 cm de largo; láminas subdeltoideas, de 0,5-1 × 0,8-1 cm,
cm de largo, canaliculados, ciliados; láminas ovado-lanceoladas, base redondeada a subcordada, ápice obtuso a redondeado,
a veces asimétricas, de 2,5-6 × 2-3,5 cm, base levemente cordada cartáceas, palmati-7-nervadas, glabras. Inflorescencias originadas
a redondeada, ápice acuminado, cartáceas, con el nervio medio directamente del tubérculo basal, espigas densifloras, de 0,5-2
marcado, ciliadas hacia el ápice. Inflorescencias axilares, cm de largo; pedúnculos de 2-3 cm de largo; brácteas florales
compuestas por 2 espigas de 7-12 cm de largo, a veces una de elípticas. Frutos ovoides, de 0,8-1 mm de largo, sésiles, de
ellas poco desarrollada; pedúnculos de 0,8-1,2 cm de largo; superficie verrucosa, con engrosamiento apical estigmatífero en
brácteas florales orbiculares. Frutos cilíndricos, de 2-3 mm de forma de disco, estigma apical.
largo, sésiles, de superficie papilosa-glandular, de inserción
superficial en el raquis; estigma subapical, cubierto parcialmente Distribución geográfica y hábitat. Se encuentra en Perú,
por una protuberancia estilar dando el aspecto de un capuchón. Bolivia y el noroeste argentino, en barrancas húmedas y rocosas,
cohabitando con P. peruviana Dahlst.; crece desde los 2500 hasta
Distribución geográfica y hábitat. Se encuentra en Brasil y los 4500 m s.m.
el nordeste de la Argentina, sólo en la provincia de Misiones,
donde habita en el sotobosque de selvas y en paredes rocosas. Material adicional examinado. Jujuy. Dpto. Yavi: Cuesta de
Crece desde los 100 hasta los 1100 m s.m. Toquero, RN 40, entre Tafna y Santa Catalina, Zuloaga et al. 13093
(SI). Salta. Dpto. Santa Victoria: RP 7 de Santa Victoria a Lizoite,
Material adicional examinado. Misiones. Dpto. Iguazú: Zuloaga et al. 10770 (SI). Tucumán. Dpto. Chicligasta: Estancia Santa
Parque Nacional Iguazú, Isla San Martín, Zanotti et al. 476 (SI). Rosa, Venturi 9253 (US).
PIPERACEAE FLORA ARGENTINA 85
Material adicional examinado. Salta. Dpto. San Martín: 10 Peperomia peruviana. A. Planta. B. Detalle de la espiga. C. Bráctea
km E de Tartagal, camino a Tonon, Krapovickas & Schinini 39287 florífera. D. Fruto. Tomado de Flora Ilustrada de la Provincia de Tucumán
(ASU, F, GH, MICH, MO). 1: 27, fig. 4. 1977.
86 FLORA ARGENTINA V OLUMEN 15
28. Peperomia rubricaulis (Nees) A. Dietr., Sp. Pl. (ed. 6): 182.
1831. Piper rubricaule Nees, Hort. Phys. Berol.: 48. 1820.
TIPO. «Habitat in Brasiliis. Colitur in H. b. Berol.», C. G. D.
Nees von Esenbeck s.n. (holotipo, W!).
Hierbas terrestres o rupícolas, erectas, de 20-40 cm de alto;
tallos con entrenudos de 5-15 cm de largo, glabros. Hojas
dispuestas en verticilos de (2-)3-4(-5), con pecíolos de 2-4 mm de
largo, canaliculados; láminas elíptico-lanceoladas, de 2-7 × 1,5-4
cm, base y ápice agudos, coriáceas, palmati-3-5 nervadas, glabras.
Inflorescencias terminales con 1-3 espigas densifloras, de 7-16
cm de largo; pedúnculos de 2-5 cm de largo; brácteas florales
orbiculares. Frutos ovoides, de 0,8-1 mm de largo, sésiles, con
pseudocúpula basal, estigma apical.
Peperomia tacuariana Trel., Revista Sudamer. Bot. 6: 66. 1939. Material adicional examinado. Catamarca. Dpto. Andalgalá:
TIPO. Uruguay. Tacuarí, W. G. F. Herter 14 [holotipo, ILL; entre Cerro de Las Capillitas y Muschaca, Schickendantz 39 (CORD,
isotipo, (Herb. Herter 94035) ILL]. SI). Jujuy. Dpto. Palpalá: Sierra de Zapla, Mina 9 de Octubre, Cabrera
Peperomia fiebrigii C. DC. fo. glabrata Yunck., Lilloa 27: 185. 1955. et al. 32024 (SI). Misiones. Dpto. Leandro N. Alem: RP 3, entre Andrade
TIPO. Bolivia. Dpto. Cochabamba: Antahuacana, Espíritu Santo, y Cerro Corá, Zanotti et al. 381 (SI). Salta. Dpto. Anta: Parque Nacional
El Rey, Pedersen 10792 (C, GH, K, L, SI). Tucumán. Dpto. Yerba
160 km NE de Cochabamba, 750 m s.m., Jun 1909, O. Buchtien
Buena: Yerba Buena, Venturi 298 (SI).
2339 (holotipo, US 00104494!; isotipo, GH 00005160!).
Peperomia tetraphylla Hook. & Arn. fo. protractifolia Yunck.,
Bol. Inst. Bot. (São Paulo) 3: 177. 1966. TIPO. Brasil. Paraná.
Campina Grande do Sul, Ribeirão do Mundeo, 22 Ene 1960, G.
Hatschbach 6671 (holotipo, MBM; isotipo, NY 00250660!).
31. Peperomia theodori Trel., Lilloa 5: 356. 1940. Peperomia
reflexa (L. f.) A. Dietr. fo. longilimba C. DC., Repert. Spec.
Hierbas epífitas, erectas, de 5-16 cm de alto; tallos con Nov. Regni Veg. 14: 397. 1916. TIPO. Argentina. Tucumán.
entrenudos de 1-5 cm de largo, radicantes en los nudos inferiores, Yerba Buena, 560 m s. m., 27 Ago 1912, M. Lillo 11962
glabros o con tricomas diminutos. Hojas dispuestas en verticilos [holotipo, G-DC 00320944! (herb. Stuckert 22510); isotipo,
de (2-3)-4, con pecíolos de 1-2 mm de largo; láminas rómbico-ovadas LIL 000268!].
o rómbico-obovadas, de 0,8-1,5 × 0,4-1,2 cm, base aguda a obtusa,
Hierbas epífitas, erectas, de 12-40 cm de alto; tallos curvados
ápice redondeado a obtuso, margen subrevoluto, coriáceas, palmati-
hacia el ápice de la planta, con entrenudos de 1-11 cm de largo,
3-nervadas, cilioladas, glabras o con tricomas diminutos, a veces
radicantes en los nudos inferiores, glabros o escasamente
con el ápice coronado por unos pocos pelos o no. Inflorescencias
puberulentos, con tricomas diminutos. Hojas dispuestas en
solitarias y terminales, con espigas densifloras de 1-3 cm de largo;
verticilos de 2-4(-5), con pecíolos de 1-7 mm de largo; láminas
pedúnculos de 0,5-3 cm de largo; brácteas florales orbiculares.
elípticas a oblongas, de 1-2,5 × 0,4-1 cm, base aguda, ápice obtuso,
Frutos subcilíndricos, de 0,5-1 mm de largo, sésiles, de superficie
margen revoluto o no, coriáceas, palmati-3-nervadas, glabras.
lisa, inmersos hasta la mitad del raquis, con pseudocúpula, ápice
Inflorescencias solitarias y terminales con espigas densifloras
levemente rostrado, estigma apical.
de 2-5 cm de largo; pedúnculos de 1-2,5 cm de largo; brácteas
florales orbiculares; raquis de la inflorescencia hirsuto. Frutos
Nombre vulgar y usos. «Yerba de Garrapata» [(Diem 1505
oblongo-elipsoides, de 1 mm de largo, sésiles, de superficie lisa,
(SI)]. Se utiliza como medicinal para afecciones de los riñones.
inmersos hasta la mitad del raquis, con pseudocúpula, ápice
levemente rostrado, estigma apical.
Distribución geográfica y hábitat. Es una especie
pantropical. Habita en el piso inferior y medio del bosque montano
húmedo, desde Venezuela hasta las Yungas del noroeste
argentino y en el sotobosque de la selva de la provincia de
Misiones. Crece entre los 150 y los 3500 m s.m.
Peperomia tetraphylla. A. Planta. B. Detalle de la espiga. C. Fruto. Peperomia theodori. A. Porción superior de la planta. B. Detalle de la
Tomado de Flora Ilustrada de la Provincia de Tucumán 1: 33, fig. 9. espiga. C. Fruto. A. Tomado de Flora Ilustrada de la Provincia de Tucumán
1977 (como P. reflexa). 1: 35, fig. 8. 1977.
PIPERACEAE FLORA ARGENTINA 89
32. Peperomia tominana C. DC., Bull. Torrey Bot. Club 25: 572.
1898. TIPO. Bolivia. Dpto. Chuquisaca: Prov. Tomina, Dic
1845/Ene 1846, H. A. Weddell 3109 (holotipo, P 00438811!).
Peperomia fiebrigii C. DC., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 14:
397. 1916. TIPO. Bolivia. «Toldos bei Bermejo, im Walde auf
Baumstamm», 1900 m s.m., 24 Nov 1903, K. A. G. Fiebrig 2241
(holotipo, B 10_0004740!; isotipos, BM 000839171!, F 0066964F!,
fragmento, G-DC 00329236!, HBG 509590!, JE!, LD 1212728!,
M!, NY 00250404!, S08-15769!, S-R-4202!, SI 003109!, U 0005522!,
UPS!, US 00104495!, W-1922-0001763!, Z 000019278!).
Peperomia tominana C. DC. fo. pubifolia Yunck., Lilloa 27: 186.
1955. TIPO. Bolivia. Dpto. Cochabamba: Chapare, Incacorral,
2350 m s.m., 15 Mar 1929, J. Steinbach 9616 (holotipo, GH
Peperomia tominana. A. Planta. B. Inflorescencia. C. Fruto.
00005255!; isotipo, LIL).
PIPER L.
C. Linnaeus, Sp. Pl. 1: 28. 1753. ESPECIE TIPO. Piper nigrum L., lectotipo designado por A. S. Hitchcock, Amer. J. Bot. 10: 513. 1923.
Arbustos o arbolitos. Tallos nodosos, con corteza lisa, a veces radicantes en los nudos inferiores. Hojas alternas, con pecíolos
canaliculados con la base envolvente en el tallo, en donde los bordes forman una estructura semejante a una vaina, a veces
desarrolladas en alas membráceas caducas, raramente la vaina queda reducida a un anillo de pelos lanosos; láminas lanceoladas a
deltoideas, oblongas a ovadas, de base aguda a cordada, a veces asimétrica, ápice acuminado, glabras a pubescentes, lisas o
rugosas, membranáceas o cartáceas, pinnatinervadas o palmatinervadas. Inflorescencias en espigas cilíndricas, erectas o curvas,
axilares, opositifolias, solitarias, densifloras, raramente laxifloras; brotes de los primordios florales generalmente protegidos por
catáfilos caducos. Flores generalmente monoclinas, a veces diclinas, sésiles, protegidas por brácteas florales peltadas, triangulares
a orbiculares, ciliadas en todos los bordes o raramente sólo en el borde inferior; androceo compuesto por 2-6 estambres; gineceo
con ovario sésil o pedicelado, ovoide o elipsoidal, estilo filiforme, curvo o nulo, estigmas (2-)3-5. Fruto una drupa o baya, obovoide,
angulosa, a veces levemente rostrada, de superficie lisa, papilosa, glabra o pilosa. Número básico de cromosomas x = 13.
Género de distribución pantropical, con ca. 1000 especies. La mayor diversidad se encuentra en América con ca. 700 especies,
seguido por el sur de Asia con ca. 300 especies. En la Argentina se reconocen siete especies.
Numerosas especies de Piper tienen importancia económica por sus propiedades ornamentales, alimenticias (Piper nigrum L.,
«pimienta») y medicinales. Recientemente se utilizaron extractos de P. aduncum L., como controlador biológico del díptero Aedes
aegypti (Linnaeus, 1762) (ver Andrada et al. 2009), mosquito portador del virus del dengue y la fiebre amarilla.
Referencias bibliográficas. Yuncker, T. G. 1972. The Piperaceae of Brazil I. Piper. Group I, II, III, IV. Hoehnea 2: 19-366. Tebbs, M.
C. 1989. Revision of Piper (Piperaceae) in the New World, 1. Review of characters and taxonomy of Piper section Macrostachys. Bull.
Nat. Hist. Mus. London, Bot. 19: 117-158. Tebbs, M. C. 1993. Revision of Piper (Piperaceae) in the New World, 3. The taxonomy of
Piper sections Lepianthes and Radula. Bull. Nat. Hist. Mus. London, Bot. 23: 1-50. Jaramillo, M. A. & Manos, P. S. 2001. Phylogeny
and patterns of floral diversity in the genus Piper (Piperaceae). Amer. J. Bot. 88: 706-716. Ruschel, D. & Waechter, J. L. 2004. O gênero
Piper L. (Piperaceae) no Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Bras. Bioci., Porto Alegre 2: 103-129. Quijano-Abril, M. A., Callejas-Posada
R. & Miranda-Esquivel, D. R. 2006. Areas of endemism and distribution patterns for Neotropical Piper species (Piperaceae). J.
92 FLORA ARGENTINA V OLUMEN 15
Biogeogr. 33: 1266-1278. Andrada A. R., Lozzia, M. E. & Cristóbal, M. E. 2009. Estudios citológicos en Piper tucumanum C. DC. y
Piper hieronymi C. DC. Lilloa 46: 3-9. Dousseau, S., De Souza Chaves, I., De Castro, E. M., De Alvarenga, A. A., Alves, E., Brasil
Pereira Pinto, J. E., Da Silva Junior, J. M. & Bastos Pereira, V. 2014. Caracterización del limbo de Piper aduncum L. (Piperaceae):
Análisis estructurales, histoquímicos y de sus aceites esenciales. Gayana, Bot. 71: 147-162.
CLAVE DE LAS ESPECIES
1. Láminas deltoideas, base cordada y simétrica
2
1’. Láminas lanceoladas, oblongas a ovadas, base cordada y asimétrica, aguda u obtusa
3
2(1). Láminas más largas que anchas, de 6-14 × 3-9(-11) cm, con 7-9 nervios esparcidamente pilosos en ambas superficies;
tallos con nudos basales radicantes
P. mikanianum
2’. Láminas más anchas que largas, de (9-)11-22 × 7-20(-22) cm, con 11-13 nervios glabros en ambas superficies; tallos
con nudos basales no radicantes
P. regnelli
3(1’). Hojas palmatinervadas
4
3’. Hojas pinnatinervadas
5
4(3). Superficie abaxial de la lámina lanosa, con pelos densamente agrupados entre y sobre los nervios en la zona basal
de la lámina
P. tucumanum
4’. Superficie abaxial de la lámina glabra a esparcidamente pilosa, con pelos diminutos sobre los nervios
P. amalago
5(3’). Hojas no escabrosas (lisas al tacto) en ambas caras
P. mapirense
5’. Hojas escabrosas (ásperas al tacto) en ambas caras
6
6(5’). Lámina con la base cordada y asimétrica, lóbulo mayor de 0,8-1,2 cm de largo, generalmente cubriendo al pecíolo,
lóbulo menor de 0,4-0,6 cm de largo
P. aduncum
6’. Lámina con la base aguda a obtusa, a veces, asimétrica
P. hieronymi
1. Piper aduncum L., Sp. Pl. 1: 29. 1753. Steffensia adunca (L.) Piper angustifolium Lam. var. cordulatum C. DC., Prodr. 16(1):
Kunth, Linnaea 13: 633. 1839[1840]. Artanthe adunca (L.) 286. 1869. Piper elongatum Vahl var. cordulatum (C. DC.) C.
Miq., Comm. Phytogr.: 49. 1840. TIPO. «Habitat in Jamaica». DC., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 9: 230. 1911.Piper
«Saururus arborescens, fructu adunco» en C. Plumier, Descr. aduncum L. var. cordulatum (C. DC.) Yunck., Lilloa 27: 129.
Pl. Amér.: 58, tab. 77. 1693 [lectotipo designado por H. 1955. TIPO. Cuba. La Habana, 1829, R. Sagra 7 (lectotipo G-
Saralegui Boza en W. R. Greuter & R. Rankin (eds.), Fl. Rep.
Cuba, Ser. A. Pl. Vasc. 9(3): 81. 2004]. DC 00203834!, designado por T. G. Yuncker, Lilloa 27: 129.
1955), syn. nov.
Piper angustifolium Lam., Tabl. Encycl. 1: 81. 1791. TIPO. [Guayana Piper guanaianum C. DC., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 9: 232.
Francesa] «E Guiana … Communic. a D. Richard.», L. C. Richard 1911. TIPO. Bolivia. Dpto. La Paz: Guanai, 2000 ft., Mayo
s.n. (holotipo, P-LAM 00381432!; isotipo, P 00624868!). 1886, H. H. Rusby 2175 (holotipo, B 10_0249352; isotipos, F
Piper elongatum Vahl, Enum. Pl. 1: 312. 1805. Piper angustifolium 0067200F!, dibujo en G-DC 00314864!, GH 00005721!, NY
Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 1: 38. 1798, nom. illeg. hom., non Lamarck, 00251344!, PH 00031016!, US 00106460!).
1791. Steffensia elongata (Vahl) Kunth, Linnaea 13: 637. Piper cardenasii Trel., Mem. New York Bot. Gard. 7: 223. 1927.
1839[1840]. Artanthe elongata (Vahl) Miq. Syst. Piperac.: 434. TIPO. Bolivia. Pampas, near Lake Rogagua, 1000 ft, 4 Nov
1844. TIPO. Perú. «Fl. per. I. p. 38. tab. 57. fig. a. Habitat in sylvis 1921, M. Cárdenas 1663 (holotipo, NY 00251190; isotipos,
et ripis Peruviae», sin collector s.n. (holotipo, B-W 00659-01 0!). BKL 00000436!, GH 00005686!, ILL 00008284!, US 00105351!).
PIPERACEAE FLORA ARGENTINA 93
Arbustos o arbolitos de 2-4 m de alto; tallos con entrenudos Observación. Yuncker (1955: 199) diferencia Piper aduncum
de 2-10 cm de largo, esparcida a densamente lanosos. Hojas con var. cordulatum de la variedad tipo por presentar los tallos
pecíolos de 0,2-1 cm de largo, densamente lanosos, canaliculados, densamente pubescentes y la superficie abaxial de las hojas
con la base envolvente al tallo; láminas lanceoladas, de 10-22 × moderada a densamente vilosas. Estos caracteres son
2-7 cm, base cordada y asimétrica, lóbulo mayor de 0,8-1,2 cm de insuficientes para separar estas dos variedades, ya que existen
largo, generalmente cubriendo al pecíolo, lóbulo menor de 0,4- ejemplares con pubescencia intermedia. Por esta razón se incluye
0,6 cm de largo, ápice acuminado, cartáceas a subcoriáceas, a la var. cordulatum dentro de P. aduncum.
pinnatinervadas, superficie adaxial fuertemente rugosa y
escabrosa, hirsuta, con pelos cortos de base engrosada, Material adicional examinado. Jujuy. Dpto. Ledesma:
superficie abaxial lisa, densamente pilosa sobre los nervios, y Caimancito, Puesto 14 de YPF, Cabrera et al. 31378 (SI). Misiones.
esparcidamente pilosas entre los nervios, con pelos más largos Dpto. Guaraní: Fracrán, Diem 1543 (SI). Salta. Dpto Orán: entre Aguas
que en la superficie adaxial y de base no engrosada. Blancas y Angosto del Pescado, Charpin & Eskuche 20425 (SI).
Inflorescencias con espigas de 4-14(-17) cm de largo, curvadas;
pedúnculos de 0,8-2 cm de largo, esparcidamente pubescentes.
Frutos irregulares, de 0,8-1 mm de largo, angulosos, glabros,
castaño-rojizos.
2. Piper amalago L., Sp. Pl. 1: 29. 1753. TIPO. «Habitat in Jamaica».
Usos. De las hojas se extrae un aceite esencial con acción «Piper longum arboreum altius, folio nervoso minore, spica
graciliori et breviori» en H. Sloane, Voy. Jamaica 1: 134, tab.
insecticida, fungicida y bactericida, con una amplia utilización 87, fig. 1. 1707 (lectotipo, designado por R. A. Howard, J.
en el sector agrícola y medicinal (Dousseau et al., 2014). Arnold Arbor. 54: 400. 1973).
Distribución geográfica y hábitat. Especie de amplia Piper medium Jacq., Icon. Pl. Rar 1: 2, tab. 8. 1781. Piper amalago
distribución, desde México hasta el norte de la Argentina. En la L. var. medium (Jacq.) Yunck., Brittonia 14(2): 189. 1962. TIPO.
Argentina habita en el sotobosque, bordes de picadas y Sine data, N. J. von Jacquin s.n. (no localizado).
paredones rocosos de la selva pedemontana de las Yungas y en Piper plantagineum Lam., Tabl. Encycl. 1: 80. 1791. Enckea
la selva paranaense de Misiones. Crece entre los 400-1400 m s.m. plantaginea (Lam.) Kunth, Linnaea 13: 599. 1839. Artanthe
plantaginea (Lam.) Miq., Syst. Piperac.: 389. 1844. SINTIPOS.
È. Domingo, sin colector 281(P?); Guadalupe, Badier 123 (P
00381414!).
Piper saururoides Desv. ex Ham., Prodr. Pl. Ind. Occid.: 3. 1825.
TIPO. Puerto Rico, Saint Thomas, A. N. Desvaux s.n. (holotipo,
P 00614545!).
Piper reticulatum Vell., Fl. Flumin. 1: tab. 61. 1827, nom. illeg.
hom., non Linnaeus, 1753. TIPO (no localizado).
Piper syringaefolium Balb. ex Kunth, Linnaea 13: 599. 1839. TIPO.
[Isla Guadalupe?] «Balbis in herb. reg. Berol. e Guadalupa»,
G. B. Balbis s.n. (no localizado).
Enckea sieberi Miq., Syst. Piperac.: 358. 1843. Piper sieberi (Miq.)
C. DC., Prodr. 16(1): 248. 1869. TIPO. Trinidad, 1826, F. W.
Sieber s.n. [Fl. Trinitatis 224] (lectotipo G-DC 00203361!,
aquí designado; isolectotipos HAL 0101606!, P 00614495!, P
00614496!).
Piper henshenii C. DC., Linnaea 37: 336. 1872. TIPO. Brasil. Minas
Gerais. «In Brasilia ad Caldas prov. Minarum», 1871, S. E.
Henshen III 1115 (lectotipo, S-R-4668!, designado por T. G.
Yuncker como «holotype», Hoehnea 2: 57. 1972; isolectotipo,
G-DC 00315307!).
De Candolle (1916: 396) cita en el protólogo de P. Piper hassleri C. DC., Bull. Herb. Boissier, sér. 2, 3: 397. 1903.
gaudichaudianum fo. argentinum dos sintipos: «Argentina: TIPO. Paraguay. Sierra de Maracayú. In altoplanitie et
Provincia Tucuman, San Pablo, alt. 800 m (Lillo no. 9727, herb decliviis, Oct 1898-1900, E. Hassler 5217 (lectotipo, G-DC
Stuckert), cuesta S. Javion, alt. 700 m (no. 2057)». Se elige como 00315321!, aquí designado; isolectotipos, A 00005723!, K
lectotipo el ejemplar M. Lillo 2057 (Herb. Stuckert) depositado 000324102!, MPU 018641!, NY 00251354!, P 01719731!, P
en CORD (CORD 00002250), ya que se encuentra en mejor estado 01719732!, UC 940535!).
de preservación y coincide con el protólogo. Piper mapirense C. DC. var. magnifolium C. DC., Repert. Spec.
Nov. Regni Veg. 9: 230. 1911. TIPO. Bolivia. San Carlos. Mapiri,
Material adicional examinado. Jujuy. Dpto. Ledesma: Serranía 750 m s.m., Ago 1907, O. Butchien 1322 (holotipo, NY; isotipo,
de Socabón, Quebrada del Arroyo El Pantanoso, 4-6 km aguas arriba de la HBG 509627!).
confluencia con el Arroyo Colorado o Morado para formar el Río de las Piper rectispicum Trel., Mem. New York Bot. Gard. 7: 225. 1927.
Piedras (Paraje la Horqueta), límite Salta-Jujuy, Tolaba et al. 1904 (SI). TIPO. Bolivia. «Bopi River Valley, at 3000 feet», 11 Set 1921,
Misiones. Dpto. Iguazú: Parque Nacional Iguazú, Sendero Yacaratia, H. H. Rusby 574 (holotipo, NY 00251691!; isotipos, BKL
Zuloaga et al. 8358 (SI). Salta. Dpto. Santa Victoria: a dos km del Parque
00000444!, GH 00005831!, ILL 00008470!).
Nacional Baritú, Zuloaga et al. 1178 (SI). Tucumán. Dpto Tafí del Valle:
RP 307, Paraje Fin del Mundo, Pozner & Belgrano 484 (SI).
Arbustos o arbolitos de 1,5-3 m de alto; tallos con entrenudos
de 1,5-8 cm de largo, glabros. Hojas con pecíolos de 10-15 mm de
largo, glabros, canaliculados; láminas elípticas a lanceoladas, de
10-12 × 3-6,5 cm, base asimétrica, ápice acuminado, cartáceas,
pinnatinervadas, superficie adaxial lisa a raramente rugosa, glabra,
superficie abaxial lisa, glabra entre los nervios y esparcidamente
serícea sobre los nervios. Inflorescencias con espigas de 8-15
cm de largo, erectas y ligeramente curvadas hacia el ápice;
pedúnculos de 0,5-1 cm de largo, glabros. Frutos oblongoides,
de 1-2 mm de largo, angulares, comprimidos lateralmente, ápice
truncado a levemente deprimido, glabros, rojo-castaños.
4. Piper mapirense C. DC., Bull. Torrey Bot. Club 19: 47. 1892.
TIPO. Bolivia. Mapiri, Mayo 1886, 2,500 ft., H. H. Rusby 2180
(lectotipo, NY 00251470!, aquí designado; isolectotipos, B
10_0250510!, E 00319995!, F 0067222F!, K 000324317!, NY
00251469!, NY 00579213!, P 01981156!, PH 00030913!, PH
00030914!, US 00106654!).
Observaciones. En el protólogo de P. mapirense, De Candolle Arbustos de 0,3-1 m de alto, decumbentes a erectos; tallos
(1892: 47) cita el ejemplar «In Bolivia ad Mapiri altitud. 2,500 ped. con entrenudos de 3-8(-9) cm de largo, glabros a esparcidamente
(Rusby n. 2180)». Yuncker (1955: 154) indica, en lo que se pilosos, radicantes en los nudos basales. Hojas con pecíolos de
considera como un primer paso de lectotipificación, como «type» 0,5-3(-5) cm de largo, glabros a esparcidamente pilosos,
el ejemplar Rusby 2180 depositado en NY. Debido a que se canaliculados; láminas deltoideas, de 6-14 × 3-9(-11) cm, base
encontraron tres pliegos depositados en NY de esta misma cordada, ápice brevemente acuminado, cartáceas,
colección, se elige, en un segundo paso de lectotipificación, el pinnatinervadas, con 7-9 nervios, superficie adaxial y abaxial lisas,
pliego NY 00251470, por portar en letra manuscrita «Sp. nova glabras entre los nervios, éstos esparcidamente pilosos.
affinis P. oaxacani C. DC.» firmado por Candolle en 1891, y por Inflorescencias en espigas de 3-6 cm de largo, erectas;
ser el ejemplar más completo que coincide con el protólogo. pedúnculos de 0,8-2 cm de largo, glabros a esparcidamente
En el protólogo de P. hassleri,De Candolle (1903: 397) cita pilosos. Frutos obovoides, de 0,8-1 mm de largo, trígonos, ápice
cuatro sintipos, todos colectados por Hassler: «In silva pr. Arroyo convexo, glabros, rojo-castaños.
Mocoy, Oct., n. 4899; in silva Sierra de Maracayu, Nov., n. 5379;
in silva pr. Flumen Jejui guazu, Dec., n. 5720; in silva pr. Ipé hu, Nombres vulgares. «Pariparoba» [Montes 15454 (SI)],
Sierra de Maracayu, Oct., n. 5217.» Se elige como lectotipo el «pariparoba chica» [Montes 127 y 2160 (SI)], «parí-paroa»
ejemplar Hassler 5217 (G-DC 00315321), ya que es el más completo [Maruñak 188 (SI)].
y presenta varios duplicados en otros herbarios.
Distribución geográfica y hábitat. Esta especie se halla en
Material adicional examinado. Jujuy. Dpto. Ledesma: Brasil, Paraguay, Uruguay y en el nordeste de la Argentina, donde
Calilegua, camino a los cafetales, Cabrera et al. 31474 (SI). Misiones. sólo se la encuentra en la provincia de Misiones. Habita en el
Dpto. Iguazú: Parque Nacional Iguazú, Cataratas, J.H. Hunziker et al. sotobosque de las selvas en galería y en las barrancas de arroyos.
10937 (SI). Salta. Dpto. Orán: desvío a la altura del Km 16 de la RN 19, Crece entre los 270-400 m s.m.
Neuman & Nuñez 399 (SI).
Material adicional examinado. Misiones. Dpto. Cainguás:
Predio UNLP, Valle del Arroyo Cuña Pirú, Biganzoli et al. 174 (SI).
6. Piper regnellii (Miq.) C. DC., Prodr. 16(1): 307. 1869. Artanthe Distribución geográfica y hábitat. Crece en Brasil, Paraguay
regnellii Miq., Linnaea 22: 574. 1849. TIPO. Brasil. Minas y en el nordeste de la Argentina, donde habita en el sotobosque,
Gerais. Caldas, A. F. Regnell II 256 (holotipo, S-R-4781!; en pendientes de ríos y zonas pantanosas de bañados. Crece
isotipos, K 000323965!, P 01645964!, P 01645965!,S-R-8294!, entre los 100-200 m s.m.
S-R-8295!, S 09-33117!, S-09-33118!, S-09-33122!, U 0112589!,
US 00106938!).
Observación. En el herbario S se encuentran seis pliegos del
Piper pallescens C. DC., Linnaea 37: 362. 1872. Piper regnellii material tipo para Artanthe regnellii. El pliego S-R-4781
(Miq.) C. DC. var. pallescens (C. DC.) Yunck., Bol. Inst. Bot. claramente es el holotipo de esta especie porque presenta la
(São Paulo) 3: 119. 1966. TIPO. Brasil. Minas Gerais. «Lagoa etiqueta original del colector y también presenta un labelo firmado
Santa juxta rivulum in silva subaprica», 1870, J. E. B. Warming por M. Tebbs en el año1990, asegurando que es el holotipo.
s.n. (G-DC 00321649!, US 00106753!).
Piper fulvescens C. DC., Ann. New York Acad. Sci. 7: 214. 1892. Material adicional examinado. Corrientes. Dpto Ituzaingó:
TIPO. Paraguay. Central Paraguay. Near Asunción, 20 Jun Puerto Valle, Keller et al. 11360 (CTES, SI). Misiones. Dpto Capital:
1888-90, T. Morong 760 (holotipo, NY 00251315; isotipos, Posadas, Rodríguez 206 (SI).
GH 00005717!, K 000323963!, NDG 12572!, US 00106418!).
Piper fulvescens C. DC. var. subglabrum C. DC., Mém. Soc. Phys.
Genève 32: 8. 1893. TIPO. Paraguay. Villa Rica. Environs de
Villa-Rica, dans les bois, Abr 1876, B. Balansa 2321 (holotipo,
G-DC 00314802!). 7. Piper tucumanum C. DC., Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève
2: 253. 1898. TIPO. Argentina. Tucumán. Sierra de Tucumán.
Puerta de San Javier, 28 Feb 1874, P. G. Lorentz & G. H. E. W.
Arbustos de (1-)2-4 m de alto; tallos con entrenudos de 3-10 Hieronymus s.n. (lectotipo, G 00169984!, aquí designado).
cm de largo, glabros. Hojas con pecíolos de 4-6 cm de largo,
glabros, canaliculados; láminas deltoideas, de (9-)11-22 × 7-20 Piper lorentzii Trel., Lilloa 5: 357. 1939. TIPO. Argentina. Salta.
(-22) cm, base cordada, ápice brevemente acuminado, cartáceas, Orán, Jul 1873, P. G. Lorentz & G. H. E. W. Hieronymus 383
pinnatinervadas, con 11-13 nervios, superficie abaxial y adaxial (holotipo, G-DC 00320534!, isotipo, CORD 00002254!).
lisas, glabras. Inflorescencias en espigas de 6-10 cm de largo,
erectas; pedúnculos de 0,8-2 cm de largo, glabros. Frutos Arbustos o arbolitos de 3-8 m de alto; tallos con entrenudos
obovoides, de 0,8-1 mm de largo, trígonos, ápice convexo, pilosos de 1,5-5 cm de largo, glabros. Hojas con pecíolos de 1,5-2(-3) cm
en la base, rojo-castaños. de largo, lanosos, canaliculados; láminas elípticas a ovado-
lanceoladas, de 5-15 × 4-8(-10) cm, base asimétrica a obtusa, ápice
acuminado y falcado, cartáceas, palmatinervadas, superficie adaxial
lisa, glabra, superficie abaxial esparcidamente pubescente entre los
nervios y lanosa entre y sobre los nervios en la zona basal de la
lámina. Inflorescencias en espigas de 5-7 cm de largo, erectas a
ligeramente curvadas; pedúnculos de 1-2 cm de largo, lanosos.
Frutos ovoides, de 0,5-1 mm de largo, lisos, glabros, negros.
Este taxón fue citado para la Argentina por primera vez por
Yuncker (1955: 151) sobre la base del ejemplar Lourteig 695 p.p.
(LIL), coleccionado en la Provincia de Salta, el cual no pudo ser
examinado. Otras pocas colecciones argentinas, determinadas
bajo P. trichorhachis, corresponden a P. mapirense.