Neuroanatomía

José Ullán Serrano

Profesor titular de Anatomía Humana
Departamento de Anatomía y Neurociencias
Facultad de Medicina
Universidad de Navarra (España)
Universidad Panamericana (México)

1
Departamento de Anatomía y Neurociencias
Escuela de Medicina
Universidad Panamericana
Augusto Rodin 498
Col. Insurgentes-Mixcoac
03920, México D.F.

© José Ullán Serrano

Depósito Legal S. 258-1992; I.S.B.N. 84-600-8122-2
Quinta edición (experimental) 2012

Reservados todos los derechos.

Este libro no puede ser reproducido en parte o totalmente,
ni guardado en sistemas de archivo de cualquier tipo
sin previo permiso por escrito del autor.
 PREFACIO

El progreso en las nuevas técnicas de imagen han puesto En el presente libro se considera que gran parte de la
en evidencia la imperiosa necesidad que tiene el médico anatomía del sistema nervioso periférico ya quedó ex-
de una robusta base de pormenores neuroanatómicos. El puesta en los apartados correspondientes a los músculos y
despliegue de los hallazgos funcionales en el cerebro pone vísceras. Este modo de mostrar la anatomía que subraya el
al descubierto las amplias lagunas existentes de las cone- matiz unitario regional, viene aconsejado por la necesidad
xiones nerviosas. Esta tarea, aún incompleta, ocupó gran de mantener la idea de conjunto de nuestro organismo.
parte de la investigación del siglo precedente. Ahora, además de centrar el estudio de nuestra disciplina
En este sentido, el ritmo creciente de la investigación en los datos de la neuroanatomía humana, también se han
en el campo de la neurociencia incorpora cada día un gran incluido abundantes hallazgos de la investigación animal.
caudal de datos científicos. El aumento progresivo de Tal proceder tiende a completar ciertos cuadros de la or-
saberes induce oscilaciones y desequilibrios en el original ganización general y a suplir nuestra ignorancia sobre el
núcleo de la neurociencia, hasta ahora estable, firme. Pero cerebro humano, de manera que podamos dar mejores
es en torno a este eje donde hoy se construye de manera explicaciones a los hechos clínicos, los cuales son una
vertiginosa la espiral neurológica en la cual las nuevas valiosísima fuente de conocimientos.
aportaciones quedan a veces débilmente integradas. La experiencia dicta que el orden regional en la se-
Surgió la presente versión de este libro por dos moti- cuencia de los temas ayuda a organizar la mente del estu-
vos: la conveniencia de facilitar a los estudiantes de me- diante. Este modo topográfico de estructurar el libro faci-
dicina una comprensión cabal de la neuroanatomía huma- lita la dosificación de contenidos aunque dificulta un poco
na y la necesidad de contar con la herramienta adecuada ver el conjunto de una vía nerviosa, p. ej. cuando se estu-
al singular proyecto docente. Son objetivos que han de dia la motilidad en la médula espinal. El método expositi-
lograrse desde la necesaria altura científica, algo que hoy vo sectorial tiene su recompensa en el refuerzo de lo
reclama la preparación de un buen profesional de las aprendido que se logra cuando es estudiada una misma
ciencias de la salud. Pero es sabido que las circunstancias vía bajo la nueva perspectiva de cada uno de los niveles
del tiempo curricular disponible marcan un límite muy cerebrales. Los hechos anatómicos y funcionales comen-
austero para el aprendizaje. Toda ambición altruista tiende tados de manera detallada en cada región, son inmediata-
a una superación sin techo, aunque dentro de las lógicas mente completados por concisos ‘Comentarios clínicos’.
barreras impuestas por las circunstancias y la naturaleza. Una vez que son conocidos los núcleos y las vías nervio-
De modo que las ilusiones compartidas de aprender y de sas estaremos en condiciones de relacionar unas estructu-
enseñar, deben acomodarse a unos planes previstos por el ras con otras, incluso con la vertiente práctica. Esto se
periodo lectivo con un número de clases netamente defi- logra mediante el estudio de los reflejos clínicos que son
nido e inapelable. Esto hace necesaria una ayuda más un intrumento idóneo para explorar circuitos de manera
ajustada al progreso de las lecciones. Así se fraguó la idea minuciosa bajo una perspectiva clínica. Los abundantes
de unos ‘esquemas’. Pero a medida que se avanzó su re- dibujos esquemáticos van dirigidos al aprendizaje visual,
modelación cobraron un poco más de fuste, y aquí está el condensando los conceptos esenciales.
resultado. Por las prioridades técnicas de la presente edición se
Aún no fueron estas todas las razones, pues la pujante han obviado algunas notas bibliográficas, que el autor
actualidad de las exploraciones del sistema nervioso, tanto tiene a disposición del lector que las precise.
en el campo de la anatomía como en las múltiples áreas Mínimos conocimientos requeridos en neuroanatomía
del saber, propende a sostener una atenta vigilancia en lo El estudiante debe adquirir los conocimientos básicos de
que se enseña a los alumnos. Es la continua labor de re- neuroanatomía en relación con los epígrafes siguientes:
novar los contenidos docentes, propia del profesor univer- Protección del sistema nervioso central (SNC):
sitario. Tarea que requiere un sobresaliente esfuerzo por Meninges, ventrículos, líquido cefalorraquídeo.
transmitir con precisión los últimos hallazgos conseguidos Vasos sanguíneos del SNC.
en la investigación médica, pero sin detrimento del es- Núcleos, nervios craneales y nervios espinales.
quema fundamental básico. En especial, vemos pertinente Formación reticular. Sistemas inespecíficos.
ofrecer aquellos datos nuevos que comporten suficiente Sistema motor:
entidad y muestren signos de permanencia: no todo lo Unidad motora, neuronas y placa neuromuscular.
nuevo, por ser nuevo debe ser enseñado. Tractos motores: corticoespinal y otros.
Pero, ¿cómo conseguirlo? ¿Hasta qué grado de detalle Ganglios basales. Cerebelo.
debemos transmitir al alumno la investigación médica? Sistema sensitivo:
Son arduas estas cuestiones. Perpetúan la dificultad de Vías por las que llegan los impulsos al SNC.
mantener al día los conceptos que han de ser renovados Sistemas somestésico, visual, auditivo y vegetativo.
con frecuencia. En todo caso, al profesor le compete refle- Sistema neuroendocrino. Hipotálamo. Hipófisis.
jar en su quehacer educativo la viva dinámica del saber Sistema límbico.
científico. Por otra parte, un libro debe ofrecer un volu- Bases neurológicas de la conciencia.
men de información mayor que la requerida en la fugaz Todo para poder explicar las consecuencias de algunos
exposición del momento de la clase teórica. El profesor es procesos patológicos según el tipo de lesión –hemorragia,
quien conoce las fuentes y comunica la vibrante actuali- infarto cerebral, traumatismos, compresión, neoplasias,
dad de los conocimientos renovados. A su buen juicio inflamación, desmielinización, y las infecciones–, o al
para saber discernir los contenidos apropiados a sus menos visualizar las repercusiones clínicas de una altera-
alumnos, me remito. ción neural.
3
 ÍNDICE

1- Morfología y topografía del Sistema Nervioso 5 C. Reflejos oculares

I. Organización macroscópica y funcional D. Reflejos auditivos
II. Organización microscópica E. Reflejos vegetativos
2- Receptores y efectores 23 16- Tronco del encéfalo: Sustancia blanca 216
I. Receptores de la sensibilidad general Sistema peduncular
II. Receptores viscerales Tractos ascendentes
III. Receptores de la sensibilidad especial
IV. Efectores somáticos y vegetativos Tractos descendentes: Sistemas funcionales de proyec-
ción
3- Meninges y protección 41
17- Cerebelo 231
I. Protección ósea
I. Morfología general del cerebelo
II. Meninges
III. Líquido cefalorraquídeo II. Estructura del cerebelo
4- Vascularización 57 18- Cerebro: Morfología general 249
1. Arterias de la médula espinal I. Superficie del cerebro
2. Irrigación del encéfalo II. Sustancia blanca del cerebro
3. Drenaje venoso del sistema nervioso central III. Estructura en secciones frontales y horizontales
5- Médula espinal 75 19- Tálamo 263
I. Descripción general de la médula espinal A. Descripción
II. Estructura de la médula espinal B. División
6- Médula espinal. Vías nerviosas 86 C. Estructura
Raíces de la médula espinal 20- Hipotálamo 277
A. Haces ascendentesv HIPÓFISIS
B. Haces descendentes
21- Epitálamo 300
7- Médula espinal. Reflejos 103
Órganos circunventriculares
A. Reflejos motores somáticos
Ritmos biológicos
B. Reflejos motores vegetativos
C. Anatomía aplicada 22- Subtálamo y complejo estriado 311
D. Sensación de dolor 23- Sistema olfatorio 325
8- Tronco del encéfalo 119 24- Sistema límbico 334
I. Morfología de superficie del tallo encefálico I. AMÍGDALA
II. Estructura del tallo encefálico II. SEPTUM
III. Sistemas funcionales III. HIPOCAMPO
9- Sensibilidad general en el tallo del encéfalo 137 25- Corteza cerebral 348
1. Núcleos de los cordones dorsales 26- Sistema sensorial 359
2. El trigémino I. Córtex somatosensorial
10- Equilibrio. Sistema vestibular 145
II. Córtex parietal posterior
11- Audición. Sistema auditivo 152
III. Córtex parietal inferior
12- Sistema nervioso vegetativo del tallo encefálico 159
IV. Córtex cingular. Representación cortical del dolor
Sensibilidad y motilidad visceral
27- Sistema visual 372
Sistema gustativo
28- Sistema motor 383
13- Sistema motor en el tronco del encéfalo 175
A. Sistema motor piramidal
A. Sistema motor somático
B. Sistema motor extrapiramidal
B. Sistema motor extrapiramidal
C. Sistema somatovisceral 29- Corteza prefrontal 404
14- Formación reticular y núcleos del rafe 190 Corteza infralímbica
Grupos histoquímicos Prosencéfalo basal
15- Reflejos en el tronco del encéfalo 205 Memoria
A. Reflejos motores somáticos
B. Reflejos vestibulares Bibliografía 423
 Morfología y topografía del sistema nervioso

1
ESQUEMA del capítulo OBJETIVOS

I- Organización macroscópica del sistema nervioso Conocer de manera sintética los componentes nerviosos
Divisiones principales: básicos: macroscópicos, microscópicos y funcionales.
I. Sistema nervioso vegetativo Localizar los integrantes principales del sistema nervioso.
a) Parte simpática Comprender sus divisiones: central y periférica.
b) Parte parasimpática Describir las funciones generales de sus partes.
II. Sistema nervioso somático Constitución básica del cerebro y de la médula espinal.
a) Sistema nervioso periférico Diferenciar los elementos que contribuyen a la unidad
b) Sistema nervioso central funcional del sistema nervioso.
Estructura del sistema nervioso Identificar y describir las células del sistema nervioso.
a) Sustancia blanca ¿Cómo está organizado el sistema nervioso?
b) Sustancia gris ¿Qué diferencia existe entre encéfalo y cerebro?
¿Cómo es nuestra vinculación con el medio que nos ro-
Regiones sistema nervioso central: dea? ¿Por qué y cómo respondemos a los estímulos
I. Médula espinal: cervical, torácica, lumbar, sacra. internos y externos?
II. Encéfalo: ¿Cuál es el desempeño de los variados tipos de células
1. Tronco del encéfalo: nerviosas?
Bulbo raquídeo, Puente, Mesencéfalo ¿Cómo influyen y qué sustancias químicas encontramos
2. Cerebelo como neurotransmisores?
3. Cerebro ¿Qué consecuencias cabe esperar de la falta de mielina?
A. Diencéfalo: 1) Tálamo
2) Hipotálamo, con la hipófisis
3) Subtálamo
4) Epitálamo, con la epífisis I- ORGANIZACIÓN MACROSCÓPICA
B. Telencéfalo: 1) Cuerpo estriado
2) Complejo amigdalino
3) Corteza cerebral El cuerpo humano hay que entenderlo de modo unitario,
completo, sin despojarlo de su relación a la unidad sus-
II- Organización microscópica. Los tres elementos tancial del hombre, ni de la tendencia radical que cada
parte del cuerpo tiene hacia el todo íntegro. Sin embargo,
A. Neurona al tratar de comprender cómo es nuestro organismo o el
1- Estructura de la neurona: porqué es así, nos encontramos con sutiles dificultades.
Pericarion, Núcleo, Dendritas, Axón En efecto, tanto las limitaciones de nuestro modo de co-
Sinapsis: Tipos de sinapsis nocer, como el problema insuperable de lograr estudiarlo
2- Función de la neurona todo a la vez, piden una parcelación de nuestra anatomía.
3- Clasificación de las neuronas: Y esto hacemos con las diversas estructuras que lo com-
Morfológica ponen, o con la distinción de los tejidos específicos del
Funcional organismo. Máxime cuando se trata del estudio del siste-
Química. Tipos de neurotransmisores ma nervioso tal y como lo debe considerar el médico.
B. Células de la glía Además de conocer la estructura, es necesario saber cómo
a) Concepto funciona el sistema nervioso para luego lograr una cabal
b) Clases: inteligencia de sus avatares patológicos.
1. Macroglía: astrocitos y oligodendrocitos El tejido nervioso alcanza todos los rincones del cuer-
2. Microglía po mediante su complicada trama de nervios. Existe una
3. Células ependimarias profusa red de delgadas fibras está incluida de manera
C. Vascularización determinante en cada uno de los órganos. Y es algo inse-
Arterias: a) sistema espinal parable de ellos mismos. De su adecuada inervación de-
b) sistema carotídeo pende su natural disposición y desempeño funcional. En
c) sistema vertebral definitiva, nervios, músculos, vísceras, vasos, y demás
Venas: a) superficiales elementos orgánicos están plenamente integrados en la
b) profundas unidad para su correcta función. Y así habría que enten-
Senos de la duramadre derlos. O dicho de otro modo, cuando se estudian separa-
dos, aparecen privados de las características más propias
5
6 NEUROANATOMÍA

que les hacen ser lo que son: “cuerpo” del individuo vivo. similares a los del resto del cuerpo: rostral-caudal, me-
Si además el sujeto de estudio es un hombre, la diferencia dial-lateral, anterior-posterior. En las secciones de la mé-
es aún mayor, gracias a su principio entitativo de ser ra- dula espinal se usa el término transversal u horizontal,
cional. cuando el plano es perpendicular a su eje mayor, aunque
El sistema nervioso ha de ponerse en relación con los también son útiles las representaciones de la médula espi-
diferentes órganos o con el medio exterior, para lo cual nal que, por medio de cortes, muestran su aspecto longi-
cuenta con dos clases de estructuras especializadas: los tudinal tanto en el plano sagital como en el plano frontal.
receptores y los efectores que están vinculados a dos tipos
de neuronas: sensitivas y motoras, respectivamente. Los
músculos y glándulas que reciben los impulsos nerviosos
y se encargan de ejecutar la orden transferida por sus ner-
Sensitivo Motor
vios, se llaman efectores, fig. 1-1.
1- Casi todas las funciones del sistema nervioso supo-
nen la experiencia sensitiva precedente que se origina en
los receptores sensoriales. Por esta razón para su estudio
conviene conocer las operaciones de los órganos de los
sentidos, de los variados receptores sensoriales sean vi-
suales, auditivos, táctiles, del gusto, del equilibrio, etc. La
adecuación de la respuesta se efectúa mediante la previa Modular
Intercalar
integración de las señales informadoras.
2- Entre las misiones del sistema nervioso más o me-
nos específicas, destacan las que aseguran una rápida y
precisa reacción del organismo o de sus diferentes órga-
nos, así como de su conjunción funcional (integrar) y su
coordinación en el espacio y en el tiempo. Además, con-
trola las reacciones internas de las distintas operaciones
corporales. En este sentido, regula puntualmente la exacta
adaptación del medio interno para superar los cambios de
Integrar Coordinar
los influjos externos, lo que consigue de manera especial
dirigiendo los cometidos del sistema endocrino.
Hay dos tipos básicos de células nerviosas: la glía y la Figura 1-1. Seis funciones diversas de los centros nerviosos.
neurona. Si bien se considera que la neurona es la unidad
estructural elemental, importa resaltar que, sin el concur- DIVISIONES
so solidario de las células gliales, la neurona es inoperan-
te. Además, el tejido nervioso requiere un exacto aporte El sistema nervioso, en su indisociable unidad muestra
de elementos metabólicos por medio del sistema vascular. sus dos divisiones bien diferenciadas: el sistema nervioso
De ahí que la unidad funcional del sistema nervioso resul- central y el sistema nervioso periférico. Pero ambas par-
ta de la contribución simultánea de muchos elementos tes forman un continuo, un todo anatómico y funcional.
celulares y humorales, que incluyen los vasculares. Sin embargo, se considera que el punto de separación vie-
ne marcado por la superficie del sistema nervioso central
Orientación y nomenclatura recubierta por la piamadre. En sus inmediaciones la glía
central es relevada por la periférica, células de Schwann.
Al designar las partes relativas del cerebro y de la médula Al mismo tiempo, tanto el sistema nervioso central
espinal debemos tener en cuenta que existen diferencias como el periférico, tienen dos componentes funcionales
con el resto del cuerpo, particularmente porque algunos que están estrechamente interrelacionados: el sistema
de los planos anatómicos aquí se designan de otro modo, nervioso somático o de la vida de relación, y el sistema
fig. 1-2. Esto se explica porque el cerebro humano mues- nervioso vegetativo o autónomo. De hecho, las más claras
tra el enorme desarrollo de los hemisferios cerebrales, en distinciones estructurales, funcionales y clínicas, son las
consecuencia el cerebro forma un ángulo de 90° con el que separan el sistema nervioso vegetativo del somático.
resto del neuroeje. Por esta inclinación, la parte alta del Cada uno de los dos sistemas consta de elementos sensiti-
encéfalo que continúa con la región dorsal del cuerpo se vos y motores, según sirvan para la gestión de estímulos
denomina superior, mientras que la base del cerebro con- viscerales o somáticos, o bien desempeñen una acción
tinúa con la región ventral. motriz involuntaria o voluntaria, respectivamente. Por
La división del encéfalo sigue tres planos imaginarios: ejemplo, cuando muevo mi mano para comer realizo un
1- el plano sagital, separa la mitad derecha de la izquier- movimiento voluntario, intencional o motor voluntario;
da; 2- el plano coronal es vertical, divide al encéfalo en pero no puedo cambiar el ritmo de los latidos de mi cora-
una parte frontal (anterior o rostral) y otra posterior; 3- el zón que pertenecen al ámbito motor vegetativo, involunta-
tercer plano forma un ángulo recto con los planos anterio- rio, autónomo. En consecuencia, algunas partes del siste-
res y se conoce como plano horizontal. Otra denomina- ma nervioso destacan por un papel funcional determina-
ción para el plano coronal es transversal. do: Sensitivo, Motor, Vegetativo, Integrador, Intercalar,
La nomenclatura de la médula espinal sigue criterios Coordinador, Modulador, etc., fig. 1-1.
 Capítulo 1 • Morfología y topografía • 7

Tabla 1-1. Proporciones del sistema nervioso. En efecto, muchas otras funciones del organismo que
no se consideran vegetativas, tienen tanta o mayor
autonomía que las viscerales pero pertenecen a otros
5% Sistema nervioso periférico (nervios y ganglios) sistemas, no adecuados a esta denominación. Así ocu-
95% Sistema nervioso central: rre, por ejemplo, con los circuitos sensitivo-motores
2% Médula espinal que mantienen el tono muscular, la coordinación de
93% Encéfalo: 2% del peso del cuerpo (1/45) los movimientos durante la marcha, el parpadeo, o los
desplazamientos del músculo diafragma durante la
Encéfalo:
respiración: funcionan con autonomía, independientes
0,5% Bulbo raquídeo
1,3% Puente de la voluntad, pero son somáticos, no vegetativos.
0,8% Mesencéfalo
10,5% Cerebelo Partes del sistema nervioso vegetativo
1,9% Diencéfalo
85,0% Telencéfalo: Se consideran dos partes en el sistema nervioso vegetati-
83,00% Sustancia blanca y corteza vo: sistema simpático y sistema parasimpático. Los órga-
1,95% Núcleos caudado y lenticular nos del cuerpo están bajo el control de ambos sistemas,
cuyas funciones con frecuencia cumplen un papel antagó-
nico. Sin embargo, no es así en todos los casos pues en
I. Sistema nervioso vegetativo muchas otras circunstancias son complementarios, coor-
dinando su influjo sobre los órganos lejos de entablar
Esta es una división funcional del sistema nervioso bien competencias.
definida cuyos componentes controlan las vísceras de a) El sistema nervioso vegetativo simpático prepara al
manera autónoma. Por eso, el término vegetativo equivale organismo para defenderse ante una situación emergente,
a visceral y lo encontramos tanto en el sistema nervioso o para reaccionar frente a una agresión. Utiliza y gasta la
central como en el sistema nervioso periférico. Ejerce la energía que se precisa y acelera su dispendio metabólico
misión substancial de regular los aspectos viscerales o para conseguir la termorregulación. Redistribuye la san-
vegetativos del organismo, en los cuales predomina una gre en el torrente circulatorio para adecuar el riego vascu-
notable autonomía, por carecer de un control voluntario o lar a las necesidades de cada parte del organismo: cuando
consciente. El sistema nervioso vegetativo inerva prefe- las circunstancias lo exigen, favorece la vascularización
rentemente las fibras musculares lisas, ya se encuentren de ciertos territorios como las vísceras, el cerebro y los
en las estructuras viscerales o en las somáticas. En efecto, músculos, mientras que causa la constricción de los vasos
cuentan con inervación vegetativa, entre otras estructuras, sanguíneos periféricos cutáneos y del tubo digestivo. El
las glándulas (tanto exocrinas como endocrinas), los vasos estímulo simpático acelera el ritmo y potencia de los lati-
sanguíneos, la musculatura de la tráquea y bronquios; así dos cardiacos; aumenta la presión arterial y eleva la libe-
como el músculo cardiaco y de la pared intestinal. ración de hormonas de la glándula adrenal; inhibe el pe-
Los centros reguladores e integradores de estas fun- ristaltismo intestinal y cierra los esfínteres.
ciones vegetativas están situados en múltiples sitios del Sus efectos repercuten de manera global en todo el
sistema nervioso central. Ahí también se encuentran las organismo. El neurotransmisor específico que caracteriza
vías de interrelación y los núcleos efectores cuyas neuro- a las neuronas simpáticas es la noradrenalina; pero tam-
nas tienen axones que salen fuera del sistema nervioso bién usan la adrenalina que tiene un efecto más fugaz y
central hacia los ganglios propios del sistema nervioso circunscrito. Por la presencia de estas sustancias se le
periférico vegetativo. Por tanto, las vías eferentes perifé- denomina sistema adrenérgico. Posee neuronas centrales
ricas del sistema vegetativo constan siempre como míni- o preganglionares situadas a lo largo del asta lateral de la
mo de dos neuronas: la central y la periférica. La neurona médula espinal, entre los niveles cervical octavo hasta el
central o neurona preganglionar está situada en la médula lumbar tercero. Tienen un axón preganglionar corto que
espinal o en el tronco del encéfalo, es decir en el sistema llega hasta los ganglios nerviosos simpáticos, en donde
nervioso central. Tiene un axón muy delgado (finomielíni- transmite el impulso nervioso a otra neurona, empleando
co) que denominamos fibra preganglionar. Esta fibra ter- acetilcolina (es colinérgico). Por el contrario, el axón
mina haciendo sinapsis en una de las células de un gan- postganglionar es largo y emplea noradrenalina o adrena-
glio vegetativo, denominada neurona ganglionar. El neu- lina para la neurotransmisión.
rotransmisor más común en el ganglio vegetativo, sea Los ganglios simpáticos son de dos tipos: unos están
simpático o parasimpático, es la acetilcolina. El axón que situados al lado de cada vértebra de la columna vertebral
parte de esta segunda neurona o fibra postganglionar, es como una cadena, ganglios paravertebrales; mientras que
el encargado de inervar una estructura visceral determina- otros se agrupan por delante de ella, ganglios prevertebra-
da como puede ser el pulmón, corazón, arterias, glándulas les. Estos últimos solo se encuentran en la cavidad abdo-
u otra víscera. minal, junto al origen de las ramas de la arteria aorta des-
✦ El hecho de que el sistema vegetativo funcione sin tinadas a las vísceras.
control directo de la voluntad y sea capaz de mantener b) El sistema nervioso vegetativo parasimpático tien-
cierta autonomía ha dado pie a que ciertos autores lo de a restaurar y conservar los niveles de energía en el or-
denominen sistema nervioso autónomo. Pero tal pala- ganismo: aumenta la absorción intestinal, la secreción
bra no es adecuada del todo y se presta a confusión. glandular y el peristaltismo intestinal, abre los esfínteres,
8 NEUROANATOMÍA

reduce la intensidad y la frecuencia de los que salen de la médula espinal entre

latidos cardiacos y del ritmo respiratorio. dos vértebras. Estos nervios espinales
Aumenta la excreción urinaria. Protege de se designan por la región que ocupan: 8
la iluminación exagerada. pares son cervicales, 12 son torácicos, 5
El sistema nervioso parasimpático no lumbares, 5 sacros y 1 coccígeo (ver
suele presentar descargas masivas o gene- tabla 1-1). En la región cervical resul-
rales, sino focales. Junto a esto, el neuro- tan ocho nervios raquídeos porque el
transmisor característico que liberan los primer nervio cervical pasa por encima
extremos sinápticos de sus axones es la del Atlas, y el último (C8) por debajo
acetilcolina (sistema colinérgico) la cual de la última vértebra cervical, C7.
puede ser rápidamente inactivada. Las neu- Todos los nervios son las prolongacio-
ronas centrales o preganglionares del para- nes periféricas de las neuronas (axones
simpático están situadas en los extremos y dendritas) agrupadas en fascículos y
cefálico y caudal del tubo neural, justo al envueltas en vainas de mielina produci-
revés de la posición del sistema simpático, da por las células gliales. En conjunto
que es la región intermedia, torácica, de la forman las vías aferentes y eferentes
médula espinal. Es decir, las concentracio- por las que el sistema nervioso central
nes de neuronas parasimpáticas se encuen- comunica con todo el resto del cuerpo.
tran exclusivamente en el tronco del encé- Las vías aferentes o sensitivas tienen
falo y en los tres niveles sacros (SII, SIII y sus respectivos ganglios justo antes de
SIV) intermedios de la médula espinal. entrar en el neuroeje. La estructura co-
Otra diferencia con el sistema simpático, es mún de un nervio sensitivo periférico
que las fibras preganglionares parasimpáti- es dendrita-ganglio-axón. Un ganglio es
cas son muy largas, mientras que las post- una concentración de cuerpos de célu-
ganglionares son extremadamente cortas. las nerviosas cuyas extensiones –axo-
Por esta razón, los ganglios parasimpáticos nes o dendritas– se integran en los ner-
están en la proximidad o en las mismas vios periféricos. En cambio, los nervios
paredes de las vísceras que inervan. For- eferentes o motores carecen de gan-
man allí una complicada red de neuronas o glios, a excepción de los nervios efe-
minúsculos ganglios inseparables de las rentes vegetativos (en especial los sim-
vísceras. En el intestino su importancia es páticos) que sí tienen interpuestos gan-
tan grande que se le suele dar la categoría glios antes de alcanzar su destino en los
de ‘sistema’, aunque se ignora gran parte efectores viscerales (fibras musculares
de sus cometidos. Como tal sistema nervio- lisas y cardíacas o glándulas).
so entérico le compete regular la función ! Cada nervio espinal se une a la médula
gastrointestinal por medio de dos plexos: espinal mediante dos raíces, posterior y
mientérico o intramural (de Auerbach) y Figura 1-2. Orientación del sistema anterior:
submucoso (de Meissner). nervioso central. a) Raíz posterior: los axones que la
componen son sensitivos: fibras aferen-
II. Sistema nervioso somático tes. Llevan impulsos nerviosos desde los receptores peri-
féricos hacia el sistema nervioso central. Tiene interpuesto
El término sistema nervioso somático, a diferencia del el ganglio espinal (ver más adelante). Advirtamos que el
vegetativo, hace referencia al propio cuerpo y a la vida de cuerpo neuronal de una fibra sensitiva periférica está en el
relación con el entorno. Es responsable la inervación de ganglio raquídeo de la raíz posterior o su equivalente en
los músculos esqueléticos y la sensibilidad general proce- ganglios de los nervios craneales (división craneal del
dente de la piel (exteroceptiva), así como de los músculos, sistema nervioso periférico).
articulaciones, tendones y aponeurosis (propioceptiva). b) Raíz anterior: está integrada por fibras nerviosas
Suele ejercer un control voluntario y posibilita una apre- motoras o eferentes. Son axones que llevan impulsos efec-
ciación consciente de su funcionamiento. El término so- tores. Salen del sistema nervioso central hacia la periferia
mático se aplica tanto al sistema nervioso central como al donde terminan en estructuras tanto somáticas como ve-
periférico. getativas. Es decir, en fibras musculares tanto estriadas
como lisas, y en glándulas. El cuerpo neuronal de los ner-
1. Sistema nervioso periférico vios motores está en el asta anterior o en la intermedia de
la médula espinal y en los núcleos motores del tronco del
El sistema nervioso periférico (systema nervosum pe- encéfalo.
riphericum) se encarga de unir los órganos y aparatos En el encéfalo los doce pares de nervios craneales son
corporales con el sistema nervioso central. Consiste en los equivalentes a los nervios espinales. Unos son sensitivos,
nervios y los ganglios repartidos por todo el organismo. otros motores y también los hay mixtos; por eso no se les
Está constituido por los 12 pares de nervios craneales que aplica la idea de raíz anterior o posterior. Los diez últimos
salen del encéfalo, y por la profusa ramificación de los 31 están vinculados a los núcleos motores o sensitivos del
pares de nervios espinales o raquídeos (nervi spinalis) – tronco del encéfalo.
 Capítulo 1 • Morfología y topografía • 9

2. Sistema nervioso central ca del sistema nervioso. Entre las características que defi-
nen un núcleo o centro nervioso destacan la forma, tama-
La porción del sistema nervioso que llamamos ‘central’ ño y disposición de sus neuronas, las cuales, además,
(systema nervosum centrale), está formado por la médula ocupan una misma zona, desempeñan una particular
y el encéfalo. Agrupa la mayor cantidad de neuronas cu- función, comparten conexiones y propiedades citoquími-
yos cuerpos forman la sustancia gris de los centros ner- cas semejantes.
viosos (substantia grisea). Mientras que sus numerosas  Las investigaciones del sistema nervioso central,
prolongaciones nerviosas constituyen la sustancia blanca por lo general, deben recurrir a una combinación de
(substantia alba). El conjunto está cubierto y protegido técnicas morfológicas, moleculares, clínicas y fun-
por las meninges del encéfalo y de la médula espinal, ba- cionales a fin de conocer los límites de sus núcleos,
ñado por el líquido cefalorraquídeo (liquor cerebrospina- conexiones, función de sus células, etc. En conse-
lis) contenido en ellas, y encerrado en las paredes óseas cuencia, es necesario abordar su estudio desde di-
del cráneo y de la columna vertebral. En las descripciones versas perspectivas, pero sobre todo comparando la
se toma como referencia el tubo neural embrionario. Se- estructura, con la función y la patología. Es algo
gún esto, la flexión del cerebro respecto al resto del tubo necesario, entre otras razones, por la heterogenei-
neural, sitúa el extremo rostral en el polo frontal –también dad que caracteriza al tejido nervioso. Al tratar de
denominado anterior u oral–; mientras que el plano dorsal distinguir grupos celulares, un recurso básico es
(y también el ventral) del cerebro y de la médula espinal identificar las estucturas nerviosas por patrón mor-
forman casi un ángulo recto. Por estar alojado en el es- fológico de sus células (citoarquitectura) y luego
queleto axial, a veces también se le denomina neuroeje, por el funcional y quimico, como es averiguando
fig. 1-2. por ejemplo si son colinérgicas para distinguirlas de
las no colinérgicas. Las primeras se tiñen con el
Tabla 1-2. Relación entre las unidades métricas y los nive- método histoquímico de la acetilcolinesterasa, en-
les organizativos del SISTEMA NERVIOSO. zima para degradar la acetilcolina. Las neuronas
colinérgicas también son detectadas mediante otras
Unidad Niveles de organización técnicas como la NADPH-diaforasa, o la inmu-
1 m Sistema nervioso central nohistoquímica por ejemplo para la enzima de sín-
1 m Sistema nervioso periférico tesis de la acetilcolina, la acetilcolintransferasa,
1 dm Sistemas funcionales (visual, auditivo, etc.) entre muchas otras. Confrontando los diversos da-
1 cm Núcleos, mapas neuronales tos conseguidos por tales procedimientos y otros
1 mm Redes neuronales
muchos métodos, ayudan a lograr un criterio sólido,
6-100 µm Neuronas
1 µm Sinapsis lo cual es esencial para luego explicar la patología.
1 Å Moléculas
REGIONES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

El límite entre el sistema nervioso periférico y el central
queda establecido por la superficie de este último, donde
ESTRUCTURA DEL SISTEMA NERVIOSO CEN- la piamadre lo recubre. Tabla 1-3.
TRAL
I. Médula espinal (medulla spinalis)
Comprender el sistema nervioso supone correlacionar
activamente todos sus elementos: celulares, vasculares y Es la división del sistema nervioso central alojada en el
demás circunstancias, tabla 1-2. Por eso ha de considerar- canal vertebral, que se extiende desde el extremo del
se en su conjunto desde el nivel molecular y microscópico bulbo raquídeo (I vértebra cervical) hasta el inicio del
hasta su totalidad constitutiva. En la estructura básica del filamentum terminale, a nivel de la I o II vértebra lumbar,
tejido nervioso central a simple vista puede distinguirse: fig. 1-2. Es la parte que recuerda mejor el tubo nervioso
a) Sustancia blanca (substantia alba). Es la porción del embrión: conserva la disposición segmentaria prenatal
del sistema nervioso central en donde se concentran las con pares de nervios espinales; cada uno de los cuales se
expansiones de las neuronas, sean dendritas o axones. une a la médula espinal a cada lado por una raíz sensitiva
Consta casi exclusivamente de fibras nerviosas con sus (posterior) y otra raíz motora (anterior). Sirve para trans-
vainas de mielina y células gliales, y tiene menos vasos – mitir la información a los centros superiores, los cuales
pero de mayor calibre– de ahí su color y nombre. Por la mediante vías descendentes influyen las funciones y refle-
ausencia de neuronas, predomina la agrupación de fibras jos de la médula espinal. La lesión de la médula espinal
ya estén formando o no, vías nerviosas. desorganiza la correcta función del cuerpo.
b) Sustancia gris (substantia grisea). Son zonas del
sistema nervioso central de color gris-rosado donde pre- II. Encéfalo (encephalon)
valecen los cuerpos neuronales. Existen en la sustancia
El encéfalo es la división más voluminosa del sistema
gris netas aglomeraciones de neuronas que tienen ciertas
nervioso, 85% del total. Está encerrado dentro del cráneo,
propiedades comunes o que son origen de fibras que cur-
de ahí su nombre. El término encéfalo comprende al cere-
san en una vía común. Esta disposición especial se llama
bro (integrado por los dos hemisferios cerebrales y por el
núcleo (núcleus) que es la unidad estructural macroscópi-
10 NEUROANATOMÍA

diencéfalo), el cerebelo, y el tronco del encéfalo. El con- una zona ligeramente angosta dispuesta en el límite del
junto pesa entre 1200 y 1400 gr, lo cual supone aproxi- puente con el mesencéfalo caudal. Su techo está consti-
madamente el 2% del peso corporal. Se le considera rela- tuido por el velo medular superior. En esta zona se sitúan
cionado con las funciones superiores y más complejas del el núcleo cerúleo, región parabraquial y los pedúnculos
hombre tales como el pensamiento, la conciencia, la ima- cerebelosos superiores, entre otros elementos.
ginación, el aprendizaje, la memoria, la experiencia emo- a) Mielencéfalo (myelencephalon): En el embrión es
cional, la percepción espacial, el sueño o la atención. Jun- la porción caudal del rombencéfalo, que en el adulto cons-
to a lo anterior, participa en las actividades motoras y sen- tituye el bulbo raquídeo.
sitivas, en la regulación de funciones somáticas, viscera- El bulbo raquídeo forma un segmento continuo con la
les y endocrinas. médula espinal de modo que el límite entre ambos es casi
imperceptible. Contiene los núcleos de los pares craneales
Tabla 1-3. Regiones del sistema nervioso central. glosofaríngeo (IX par), vago (X par) y del hipogloso (XII
par craneal). Son pequeños pero de gran importancia. En
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL la superficie ventral hace prominencia la oliva inferior.
Encéfalo = cerebro + cerebelo + tronco del encéfalo Por otra parte, tiene el extremo inferior del núcleo vesti-
1- Hemisferio cerebral (telencéfalo): bular (VIII par craneal) y la división espinal del núcleo
Corteza cerebral (frontal, parietal, temporal, del nervio trigémino (V par). El bulbo está unido al cere-
occipital, insular) belo por los pedúnculos cerebelosos inferiores mediante
Hipocampo los cuales intercambia fibras nerviosas de conexión. En la
Ganglios basales: Cuerpo estriado (caudado, superficie posterior destacan los núcleos de la columna
putamen, globo pálido, claustro)
dorsal (grácil y cuneiforme), y la parte inferior del cuarto
Complejo amigdalino
2- Diencéfalo ventrículo. La parte motora del nervio accesorio (XI par)
Hipotálamo pertenece a la médula espinal, pero sus fibras sensitivas se
Tálamo incorporan a los pares craneales del bulbo raquídeo.
Subtálamo b) Metencéfalo (metencephalon): Es la parte craneal y
Epitálamo más voluminosa del rombencéfalo. Está constituida por el
3- Cerebelo puente o protuberancia cuyas relaciones con el cerebelo
Corteza cerebelosa: vermis + hemisferios son muy destacadas, especialmente por sus núcleos ponti-
Núcleos del cerebelo nos que le mandan sus fibras nerviosas a través de los
4- Tronco del encéfalo pedúnculos cerebelosos medios. Su región dorsal configu-
Bulbo raquídeo
ra el suelo del IV ventrículo que aparece totalmente oculto
Puente
Mesencéfalo por el cerebelo. Otros núcleos aquí situados son los del
Médula espinal facial (del VII par), del nervio abductor (motor ocular
Cervical externo, abducens, del VI par), y del trigémino (partes
Torácica motora y sensitiva principal del V par). También destacan
Lumbar dos núcleos sensitivos: vestibulares y auditivos (del VIII
Sacra par craneal).
Coccígea
B. Mesencéfalo (mesencephalon)

II. 1. Tronco del encéfalo (truncus encephalicus) Es la porción menor y más rostral del tronco del encéfalo
en el que destacan los colículos o tubérculos cuadrigémi-
El tronco del encéfalo o tallo cerebral incluye tres partes: nos, por detrás, y los pedúnculos cerebrales, por delante.
el bulbo raquídeo, el puente y el mesencéfalo. Desde el En su interior está el acueducto mesencefálico en torno al
punto de vista embrionario provienen de tres divisiones cual se la sustancia gris central que tiene importantes fun-
del tubo neural: el mesencéfalo, el metencéfalo y el mie- ciones viscerales. Contiene los núcleos oculomotor (III
lencéfalo; las dos últimas se diferenciaron a su vez del par) y troclear (IV par) y la prolongación mesencefálica
rombencéfalo. Algunos autores bajo la denominación de del trigémino (V par). Detrás de su parte peduncular
tronco del encéfalo incluían el diencéfalo junto las partes muestra centros importantes: la sustancia negra y el nú-
mencionadas.A. Rombencéfalo (rhombencephalon) cleo rojo. El mesencéfalo está unido al cerebelo por los
Es el cerebro posterior: la parte del tronco del encéfalo pedúnculos cerebelosos superiores.
que abarca el metencéfalo y el mielencéfalo. Es decir,
desde el borde craneal del puente hasta el nivel del primer II. 2. Cerebelo (cerebellum)
nervio espinal. Posee una gran dilatación, la cavidad
ependimaria que formará el cuarto ventrículo, cuyos bor- Es una parte destacada del sistema nervioso central, alo-
des dibujan un rombo, de ahí el nombre de rombencéfalo. jado en la fosa posterior del cráneo. Está compuesto por
Su importancia ontogénica es grande por cuanto a partir dos hemisferios cerebelosos unidos por una estrecha fran-
de los labios rómbicos anteriores, se desarrolla el cerebe- ja intermedia llamada vermis. La sustancia gris consta de
lo. una parte superficial o corteza, y de otra, los núcleos pro-
El istmo del rombencéfalo (isthmus rhombencephali) fundos: fastigio, dentado, emboliforme y globoso, los cua-
es el extremo más craneal del rombencéfalo. Se trata de les están incluidos en una abundante sustancia blanca. En
 Capítulo 1 • Morfología y topografía • 11

cada lado está unido a las tres divisiones del tronco del B. Telencéfalo (telencephalon)
encéfalo por medio de tres pedúnculos cerebelosos: supe- Es la porción más anterior del prosencéfalo, de donde
rior, medio e inferior. Su función principal es influir en el derivan los hemisferios cerebrales, una parte del cuerpo
tono de la musculatura esquelética de manera inconscien- estriado (neoestriado) y del allocórtex.
te y en relación con la postura, el equilibrio y los movi- 1) Cuerpo estriado: Es una masa enorme de neuronas
mientos automáticos aprendidos. Está implicado también situadas en la base y parte interna de cada hemisferio. Sus
en algunas funciones mnésicas y vegetativas del control funciones son amplias, pero la más notable participa en la
vascular y visceral. motilidad. Está formado por tres núcleos: caudado, puta-
men y pálido. Ver capítulos 18 y 22.
2) Núcleo amigdalino: Ocupa el extremo rostral del
III. 3. Cerebro (cerebrum) lóbulo temporal, por delante del asta temporal o inferior
del ventrículo lateral. En cuanto a sus diversas funciones
El cerebro, en estricto sentido, está constituido por los dos destacan las que están relacionadas con el control vegeta-
hemisferios cerebrales con sus comisuras, y por los nú- tivo y expresión de los estados emocionales.
cleos basales. Hablando en términos embriológicos, abar- 3) Corteza cerebral: Es la zona más superficial del
ca el telencéfalo más el diencéfalo. Mediante el tronco del hemisferio telencefálico. Está plegada de manera que se
encéfalo está unido a la médula espinal y al cerebelo. Los forman surcos y circunvoluciones. No es uniforme en su
hemisferios cerebrales son tan grandes que cubren y ocul- estructura por lo que se distinguen regiones de menor a
tan al resto del encéfalo. Recibe información nerviosa de mayor complejidad y supuesta antigüedad filogenética:
la casi totalidad de los otros sistemas del organismo. neocórtex (el más extenso, 90%), paleocórtex y arquicór-
A. Diencéfalo (diencephalon) tex. Una disposición especial de la corteza es el hipocam-
Estructura par interpuesta entre el tronco del encéfalo y po situado en la cara medial del lóbulo temporal. La sus-
los dos hemisferios cerebrales. Está situado a ambos lados tancia blanca es de enorme volumen por la alta cantidad
del tercer ventrículo. Lo componen cuatro partes principa- de conexiones. Tiene todas las modalidades de sensación
les: tálamo, hipotálamo, subtálamo y epitálamo. Respecto y presenta los más altos niveles de asociación nerviosa.
a la elaboración de la información nerviosa, es destacable
su participación en funciones muy diversas –sensitivas, Tabla 1-4. Componentes del tejido nervioso.
motoras, vegetativas, cognitivas, y sensoriales.
1) Hipotálamo: Ocupa la parte basal del diencéfalo.
Su extremo ventral se continúa con la glándula endocrina 1. Células nerviosas (neuronas y glía)
de la hipófisis. Tiene refinados y potentes mecanismos de 2. Vasos (arterias, venas y capilares)
control sobre el sistema nervioso vegetativo. Además, es 3. Meninges (duramadre, aracnoides y piamadre)
el centro de la regulación del sistema endocrino, que ejer-
ce tanto por medio del control hormonal como nervioso.
La síntesis y secreción de hormonas como la oxitocina y II- ORGANIZACIÓN MICROSCÓPICA
vasopresina, pasan a la sangre a través del lóbulo poste-
rior de la hipófisis. Pero además, el hipotálamo produce La estructura básica para desempeñar las funciones del
hormonas y sustancias que llegan por vía sanguínea a la tejido nervioso central consta tres elementos: las células
hipófisis, donde controlan la liberación de otras hormonas nerviosas –glía y neurona–, la red vascular y las meninges
–más de media docena– las cuales, a su vez, despliegan su (duramadre, aracnoides y piamadre). Entre la notable di-
efecto sobre el resto de las glándulas endocrinas. versidad celular se considera a la neurona como la unidad
2) Tálamo: Es la parte mayor del diencéfalo, por lo estructural básica, pero sin el concurso de las células
que se toma como referencia para designar sus otras par- gliales la neurona sería inoperante. Las neuronas están
tes. Tiene forma ovoidea, y está dividido mediante una especializadas en la transmisión de impulsos nerviosos,
delgada capa de sustancia blanca (lámina medular interna) mientras que a las células gliales se las considera como el
en los complejos nucleares anterior, posterior, lateral, ven- componente clave para el soporte físico, funcional y me-
tral, medio, e intralaminar. tabólico de las neuronas. Tabla 1-4.
El tálamo sirve de enlace y relevo de las vías sensiti- El sistema nervioso contiene gran diversidad de ele-
vas que ascienden por el tronco del encéfalo hasta llegar a mentos subcelulares que pueden ser objeto de agresiones
la corteza, hipotálamo, y a los núcleos basales. Pero no es autoinmunes y reacciones inmunológicas sistémicas, aun-
un simple intermediario sino que elabora y modifica la que en circunstancias normales cuentan con la defensa de
información que recibe. En consecuencia, como proyecta la barrera hematoencefálica.
a casi todas las áreas de la corteza cerebral, influye en el Además, por tratarse de un tejido delicado y de enor-
control de variadas funciones cerebrales mediante circui- me vitalidad, requiere una protección minuciosa a cargo
tos reverberantes. de las meninges y del líquido cefalorraquídeo. Pero sobre
3) Subtálamo: Es muy pequeño, pero tiene importan- todo precisa el puntual aporte de oxígeno, metabolitos y
tes conexiones con el tálamo y con el complejo lenticular. sustancias activas, por ejemplo hormonas, las cuales lle-
Aparece vinculado a las funciones motoras y cerebelosas. gan a través de su profusa irrigación vascular. Por ello en
4) Epitálamo: Incluye el complejo habenular, la glán- el sistema nervioso la unidad funcional exige la interven-
dula pineal con sus vías y los plexos coroideos. Está rela- ción de tres componentes: celulares, humorales, y vascu-
cionado con las vías olfatorias y los ritmos circadianos. lares.
12 NEUROANATOMÍA

A- La neurona incesante renovación o modificación de las proteínas

antes de ser exportadas o insertadas en la amplia mem-
Es la célula nerviosa mejor estudiada. El hombre tiene brana de la neurona. La actividad de la membrana celular
unos doscientos mil millones de neuronas. Cada una de tiene gran importancia en la remodelación y formación de
las cuales es capaz de enlazar, a su vez, con varios miles espinas dendríticas y de nuevas sinapsis.
de otras células. De esto resulta un profuso entramado de  Las sustancias químicas del tipo de los neurotrans-
conexiones nerviosas que reflejan las más complejas fun- misores llevan mensajes a las otras neuronas. Son
ciones del organismo. El tamaño y la densidad neuronal fabricadas en el retículo endoplásmico rugoso, y
varía considerablemente con la edad, entre los diferentes transportadas a lo largo del axón por el retículo
núcleos y entre diferentes especies de animales. endoplásmico liso hasta las terminales sinápticas
donde son encerradas en vesículas listas para ser
1- Concepto liberadas. Cada vesícula sináptica puede contener
más de un neurotransmisor.
La neurona es la unidad básica en la organización del sis-
tema nervioso central y periférico. Los elementos nervio-
sos que llamamos neuronas son posiblemente las células
más diferenciadas y con el mayor grado de especializa-
ción del organismo. La neurona es una célula que provie-
ne del ectodermo del embrión, pero una vez que madura,
pierde la capacidad de dividirse (carece de centrosoma).
En consecuencia, es improbable la reposición eficiente de
las neuronas que mueren.
Entre sus funciones características destaca su gran
capacidad para generar impulsos nerviosos y responder a
los estímulos, así como transmitir las señales nerviosas a
grandes distancias. Esto lo consigue mediante las intrin-
cadas prolongaciones de su cuerpo neuronal, el axón y las
dendritas. Son los elementos que más caracterizan a las
neuronas y sirven para enlazarlas entre sí o a los diversos
órganos, incluso mediante los receptores y efectores unen
el organismo con el mundo exterior. En las imágenes de
microscopía electrónica queda en evidencia que las célu-
las nerviosas forman un abigarrado conjunto de modo que
la superficie de las neuronas está totalmente envuelta por
glía, salvo en los puntos en que ellas contactan entre sí.
Como toda célula viva la neurona puede experimentar
apoptosis, lesiones, degenerar, y, a la vez, conserva intere-
santes propiedades que le posibilitan renovarse desde un
nivel molecular. Los mecanismos apropiados se estudian Figura 1-3. Partes de la neurona con la asignación funcional.
en la regeneración, repoblación, incluso parece demostra-
da la neogénesis celular. El citoesqueleto de la neurona lo componen las tramas
de neurofilamentos, neurofibrillas, y neurotúbulos presen-
2- Estructura de la neurona tes en el pericarion o soma y en los procesos protoplasmá-
ticos. Cumple funciones esenciales como mantener la
Consta de tres componentes principales, un cuerpo celular forma, o transportar sustancias a lo largo de sus expansio-
o pericaryon del que surgen dos tipos de expansiones nes. Los microfilamentos se agrupan en bandas para for-
anatómicamente distintas, las dendritas que suelen ser mar neurofibrillas, visibles en el microscopio óptico. Son
numerosas y el axón que es solo uno, fig. 1-3. más abundantes en los axones, mientras que los neu-
1– Pericarion o soma neuronal rotúbulos predominan en las dendritas. Los dos centriolos
Como otras células, la neurona consta de un cuerpo parecen relacionados con el mantenimiento o generación
celular o pericaryon, donde el citoplasma con sus organe- de los microtúbulos; a veces son indetectables en ciertas
las rodean al núcleo. El tamaño del cuerpo neuronal es neuronas.
muy variable: entre 2 y 90 micras. Está integrado por el ✦ El elevado número de mitocondrias presentes indica
citoplasma con su membrana celular, las mitocondrias, el la gran actividad metabólica de las neuronas. Su meta-
retículo endoplásmico liso y rugoso o grumos de Nissl en bolismo necesita glucosa como fuente para la produc-
donde se ven ribosomas libres. Estas estructuras especia- ción de adenosintrifosfato (ATP). Además, solo es
lizadas de los cuerpos de Nissl contienen ribonucleopro- aeróbico por lo que, a diferencia de otras células, no
teínas y están involucrados en la síntesis de proteínas. El puede utilizar la síntesis anaeróbica de ATP.
aparato de Golgi usualmente se presenta como varios 2– Núcleo de la neurona
complejos saculares independientes, pero próximos al Es grande, de color claro, con su cromatina y un mar-
núcleo. Sirve para el dinamismo trófico de mantener la cado nucleolo en su interior. Como ocurre en otras célu-
 Capítulo 1 • Morfología y topografía • 13

las, sintetiza proteínas que pasan al citoplasma y a las blanca. Mientras que en los nervios periféricos tal
expansiones del pericarion. Repone las proteínas perdidas función la cumple otro tipo de glía, las células de
por el desgaste metabólico y funcional de la neurona. El Schwann. En estas fibras cada tramo mielinizado
tamaño y la forma del núcleo reflejan la actividad de la por una célula glial está separado del siguiente por
neurona, especialmente su contenido de ADN y ARN, de una estrecha hendidura, el nodo de Ranvier. En es-
hecho es un dato que sirve para medir de manera eficaz en tos puntos los potenciales de acción saltan, proceso
la investigación los estados funcionales de las células. denominado de conducción saltatoria. En las fibras
carentes de vaina de mielina (amielínicas) el poten-
3– Dendritas cial de acción progresa de modo continuo.

Son prolongaciones del citoplasma en número varia- Tabla 1-5 Algunas características de la neurona.
ble, a diferencia del axón que es único, y por lo general,
están prolijamente ramificadas. Sirven a la neurona como
1- ESTRUCTURA DE LA NEURONA
lugar de recepción y de excitación. Amplían el área de la
neurona para recibir señales procedentes de los axones de Cuerpo: núcleo y nucleolo
otras neuronas, y llevan la corriente nerviosa en dirección mitocondrias
hacia el cuerpo neuronal. Para este cometido receptor, las retículo endoplásmico, etc.
dendritas presentan unas cortas prominencias o espinas Dendritas: radiadas
dendríticas. Una neurona multipolar puede recibir más de opositopolares, etc.
dos mil sinapsis en el conjunto de la superficie de sus Axón: largo (Golgi tipo I)
dendritas y de su cuerpo neuronal, fig. 1-4. Las dendritas corto (Golgi tipo II
no son de ningún modo simples antenas pasivas, pues en
ellas opera una intensa actividad para la captación, inte- 2- TIPOS DE NEURONAS (hodológicos)
gración y elaboración de los estímulos, y a ello contribu- bipolares (en la retina)
yen de modo insustituible las células de la glía. multipolares (motoneuronas)
pseudounipolares (ganglionares)
4– Axón o cilindroeje 3- FORMA DE LAS NEURONAS
granular
Cada neurona posee una sola prolongación de este fusiforme
tipo. Esta fibra singular, mediante sus ramificaciones, es piramidal o triangular
capaz de transmitir el impulso nervioso a otras muchas estrellada
otras neuronas de sus alrededores o de lugares muy dis-
tantes y diversos. Su longitud es muy variable, desde unos El calibre del axón permanece casi uniforme y cilín-
centenares de micras a más de un metro en la región lum- drico en toda su longitud, a diferencia de las dendritas. El
bosacra de la médula espinal. En su origen tiene forma de grosor guarda relación con su longitud y velocidad de
cono carente de grumos de Nissl que lo separa del cito- conducción: cuanto mayor diámetro, más rápido conduce
plasma del pericarion. La composición de su membrana y el impulso. El axón contiene muchos neurofilamentos,
su citoesqueleto son diferentes de la que tienen las dendri- algunos microtúbulos y microfibrillas en disposición lon-
tas tanto en proteínas como en receptores. Normalmente gitudinal y paralelos. Participan en el transporte y difu-
el axón está rodeado por una vaina protectora de mielina sión de ciertas sustancias a lo largo de la neurona. Este
que lo recubre desde una corta distancia de su origen has- proceso se denomina flujo axonal. Ocurre en ambas di-
ta las proximidades de su terminación. La envoltura de recciones, y sirve para desplazar compuestos: cuando va
mielina, propia de los vertebrados, actúa como un eficaz hacia el cuerpo neuronal es el transporte axonal retrógra-
aislante. Y también beneficia al axón mejorando la efi- do; pero si va hacia el extremo sináptico terminal, es el
ciencia en la conducción –independencia y velocidad– de transporte axonal anterógrado. Su velocidad, ritmo y
los impulsos nerviosos. Estas ventajas quedan patentes periodicidad son típicos de cada compuesto, a la vez que
cuando se destruye o desnaturaliza esta vaina mielínica. esas características reflejan la situación funcional de la
Tal ocurre en ciertas enfermedades como la esclerosis neurona. La velocidad del transporte axonal oscila desde
múltiple o en placas, y en la esclerosis lateral amiotrófica. menos de 1 mm/día a más de 300 mm/día.
 El defecto en el recambio metabólico de proteínas Aunque se presta a serias confusiones, es usual en cier-
es una de las causas de muerte de neuronas motoras tos contextos la expresión fibra nerviosa para designar in-
en la esclerosis lateral amiotrófica que afecta a unas distintamente tanto a un axón como a una dendrita. Hay
350.000 personas en todo el mundo. Este defecto diversidad en los tipos de fibras nerviosas que sirven para
reside en el gen UBQLN2 que codifica la proteína clasificarlas, ver tablas 2-2 y 2-5. En ciertas zonas del
ubiquilina 2, encargada de degradar y reciclar otras sistema nervioso central las fibras se agrupan en manojos
proteínas. 1 más notables que denominamos según las condiciones y
 El aislamiento de los elementos neuronales es de conveniencia como fascículos, haces, tractos, lemniscos,
gran eficacia funcional. La misión de aislar las neu- cordones, cintillas, pedúnculos, brazos, comisuras, estrías,
ronas y sus fibras unas de otras corre a cargo en el asas, bandas, láminas o cápsulas. Pero en el sistema ner-
sistema nervioso central de los astrocitos en la sus- vioso periférico, constituyen las raíces, los troncos ner-
tancia gris y de la oligodendroglía en la sustancia viosos, y los nervios raquídeos o espinales.
14 NEUROANATOMÍA

El axón suele emitir ramas colaterales en ángulo rec- ✦ Membrana postsináptica: acumula gran cantidad de
to, a veces muy numerosas, y ramas recurrentes o de cur- proteínas específicas. Muchas están organizadas como
so retrógrado. Su extremo distal muestra una dilatación o receptores, que son imprescindibles para el reconoci-
botón terminal que forma parte de la sinapsis. miento de las señales químicas o eléctricas proceden-
tes de la neurona presináptica.
5– Sinapsis

Transmitir señales es lo propio de las neuronas. La

estructura específica para la comunicación neuronal es la
sinapsis. Los contactos entre unas neuronas y otras nor-
malmente tiene lugar en unos diminutos puntos de su
membrana celular especializados en efectuar el traspaso
de información. Estos sitios de estrecha unión intercelular,
son también mecánicamente más resistentes. No son ex-
clusivos del sistema nervioso central, también los hay en
el sistema nervioso periférico, allí donde las prolongacio-
nes nerviosas establecen íntimos contactos con células
ganglionares, con receptores nerviosos, con glándulas, o
con células musculares (lisas, cardiacas, estriadas). La
células gliales están presentes y son un elemento esencial.
Cada sinapsis es un mundo extremadamente complejo
con miles de circunstancias que condicionan la transfe-
rencia. Desde el punto de vista morfológico consta de: 1-
la terminación dilatada de un axón, el botón terminal, con Figura 1-4. Algunos tipos funcionales de neuronas con su axón
vesículas presinápticas y la membrana presináptica, 2- la (a): Neurona motora (1, multipolar), motora vegetativa (2, opo-
membrana postsináptica especializada de la neurona re- sitopolar) y sensitiva ganglionar (3, bipolar, pseudounipolar).
ceptora, 3- la hendidura o espacio sináptico, que es un
estrecho espacio cerrado situado entre las membranas Tipos de sinapsis
presináptica y postsináptica, de gran importancia para la
comunicación intercelular. Algunas fibras terminales, en Existen diversos criterios de clasificación que originan
especial las vegetativas periféricas, tienen también una varios tipos de sinapsis. Atendiendo a los elementos ana-
serie de dilataciones en su recorrido terminal. Estos tra- tómicos que contactan las sinapsis más comunes reciben
mos de botones terminales se denominan ‘de paso’, aun- el nombre de axodendríticas; otras son axosomáticas y
que no tienen contacto directo, liberan neurotransmisores. axoaxónicas, (ver tabla 1-6). Un caso particular dentro de
✦ Las vesículas sinápticas alojan sustancias químicas éstas últimas, son las terminaciones presinápticas, en las
diversas que están envueltas por una membrana de que el axón termina en las proximidades del botón sináp-
características especiales y son liberadas de manera tico de otro axón. También hay casos de contactos den-
cuántica al espacio sináptico. Tales sustancias reciben drodendríticos, entre dos o más neuronas. O, según el
el nombre de neurotransmisor, modulador, o inhibidor, modo de producirse la transmisión, se describen sinapsis
según sea su cometido funcional de transmitir, modu- químicas o eléctricas. Estas últimas muestran uniones
lar o inhibir el impulso nervioso, respectivamente. densas en la región sináptica de la membrana celular. Por
ellas la señal es transferida a la neurona siguiente de mo-
✦ Membrana presináptica. Es un sector reducido de la do eléctrico preferentemente, y no químico. Pueden ocu-
membrana celular, destacable por ser el elemento cla- rrir en cada sinapsis fenómenos de excitación, inhibición
ve para comunicarse una neurona con otra. Tiene una o modulación según la estructura, los receptores o el tipo
organización especial: mayor grosor que el resto de la de sustancia liberada.
membrana neuronal. Es semejante a la membrana En la placa neuromuscular el extremo del axón de una
postsináptica. En su proximidad hay vesículas presi- neurona de tipo motor comunica impulsos a la fibra mus-
nápticas que allí se abren y vacían. culares esquelética con la consiguiente contracción del
músculo. En esta placa se logra la unión neuromuscular
✦ Espacio sináptico, es una estrecha hendidura en la que es equivalente a la sinapsis. Está formada por la ex-
región sináptica. Por lo común, la transmisión de im- pansión o placa terminal del axón y una zona especial de
pulsos de una neurona a otra no suele ser por contacto la superficie de la fibra muscular. Todo el conjunto está
directo: entre ellas existe un estrecho espacio –la hen- encapsulado por células gliales que crean un microam-
didura sináptica. La separación entre las dos membra- biente aislado.
nas alcanza unos 20 nm (1 nanómetro es 1x10-9 m,  Hay autores que no aceptan como verdaderas si-
unas diez veces el diámetro del átomo de hidrógeno). napsis –aunque pudiera haber una real transmisión
La transmisión de la información en la sinapsis puede nerviosa– los contactos mutuos que establecen los
involucrar diversos mecanismos. El más común es la cuerpos neuronales o las dendritas entre sí: somato-
liberación de un neurotransmisor contenido en las somáticos, dendrodendríticos. Algunos datos cier-
vesículas sinápticas en la hendidura sináptica. tamente demuestran una real comunicación inter-
 Capítulo 1 • Morfología y topografía • 15

dendrítica muy similar a las sinapsis entre las neu- ridad del potencial de reposo del punto vecino. Y así ocu-
ronas. Tampoco serían auténticas sinapsis las unio- rre sucesivamente conforme el potencial de acción se des-
nes que establecen las células gliales entre sí, o plaza a lo largo de la fibra nerviosa.
pseudosinapsis, ni de los contactos de las neuronas Pero sucede que aumenta la permeabilidad de la
con la glía, uniones neurogliales. Pero de hecho ya membrana neuronal a la entrada de iones potasio que di-
se habla de largas redes de comunicación a través funden rápidamente hacia afuera, y cesa el ingreso de
de la glía similar a las redes neuronales. iones sodio. En consecuencia, a medida que se propaga la
transmisión nerviosa, se restablece la polaridad. Durante
Tabla 1-6 Tipos de sinapsis y terminaciones efectoras un corto tiempo, después de pasar una onda de propaga-
ción, la fibra queda refractaria al paso de otro impulso
nervioso. La velocidad de conducción de las fibras ner-
Sinapsis: viosas está en relación con su grosor: las más delgadas
Química Excitadora son las más lentas (ver tabla 2-5).
Eléctrica Inhibidora El otro tipo de descargas son bruscas, en agujas. Estas
Tipos de sinapsis y contactos neuronales: ocurren cuando la despolarización es suficientemente
Axodendríticas: grande. Entonces una o más ondas son generadas en la
1. con una espina dendrítica raíz del axón y conducidas hacia la terminal axónica. La
2. Golgi tipo I frecuencia de estas ondas indica la intensidad de la señal.
3. ‘de paso’ (Golgi tipo II)
Cuando estas descargas llegan al bulbo sináptico, inducen
Axosomáticas
Axoaxónicas (Golgi tipo I); presinápticas la liberación del neurotransmisor adecuado que ocasiona
Dendrodrendrítica (eléctrica) la despolarización de la membrana postsináptica. De este
Tipos de extremo efector: modo la señal ha sido transferida a la siguiente neurona.
Placa neuromuscular (fibra muscular estriada) La llegada de estímulos excitadores puede superar el po-
Dilataciones y botones (fibra muscular lisa) tencial de reposo. En este caso la neurona queda incapaci-
Neurotransmisor tada para transmitir los mensajes. Se dice que ha quedado
Aminérgicas (p. ej. mediante adrenalina, o dopamina) hiperpolarizada.
Aminoácidos (p. ej. GABAérgicas) ✦ La demostración irrefutable de la existencia de la
Peptidérgicas (p. ej. con Sustancia P) sinapsis o discontinuidad física de unas neuronas con
otras fue un hecho singular para la neurociencia. El
descubridor de esta separación o falta de continuidad
Función de las neuronas entre las células nerviosas fue Santiago Ramón y Ca-
jal. Más tarde, a tal estructura se la bautizó con la pa-
Cada neurona es un ejemplo muy sofisticado de la labra sinapsis, que fue tomada del griego (‘syn’ unir,
gran diversidad de células que componen nuestro cuerpo. poner junto, y ‘haptein’, tocar) y que apareció en una
Entre las propiedades comunes a toda la materia viva, en publicación de Forster, 2 quizás por la aportación de su
el tejido nervioso hay dos particularmente desarrolladas: discípulo Charles S. Sherrington a quien le fue sugeri-
la excitabilidad o capacidad para reaccionar gradualmente do por un amigo. Esta elaborada estructura de unión,
a estímulos externos; y la conductividad o la capacidad de es resistente y difícil de separar, y es fundamental para
transmitir la excitación desde un lugar a otro. Ahora bien, comunicarse las neuronas entre sí. Las señales que
aunque cada neurona sea una célula irrepetible y muy llegan a las dendritas por las sinapsis más alejadas del
especializada, hay un modo usual de funcionar en la ma- cuerpo celular destellan con mayor intensidad que las
yoría de ellas –recordemos que son células sumamente emitidas por las sinapsis más próximas: la fuerza con
polarizadas– generando y transmitiendo los impulsos ner- la que percuten a la neurona es más potente cuanto
viosos. Estos impulsos son de dos tipos básicos: el poten- más distantes del cuerpo de la neurona están las si-
cial de acción y las descargas. napsis. La dirección del impulso nervioso sigue la ley
En condiciones normales, cuando una fibra nerviosa de polarización neuronal formulada ya por Cajal: el
está en situación de reposo se dice que está polarizada. impulso camina desde los extremos de las dendritas
Esto es, el interior tiene cargas negativas respecto al exte- hacia el cuerpo neuronal, y de éste viaja por el axón
rior que es positivo. La diferencia de potencial es de unos hasta el extremo sináptico, donde la neurona pasa
–80 mV que es el potencial de la membrana en reposo. El mensaje a la siguiente.
equilibrio iónico a cada lado de la membrana neuronal ✦ Sinaptogénesis: La generación de nuevas sinapsis
resulta ser inestable. Cuando un impulso la despolariza, se sigue periodos diferenciados de crecimiento que de-
reduce la diferencia de potencial entre el interior y el exte- penden las zonas del cerebro y varía en el curso de la
rior de la célula. Este cambio de potencial –de acción– vida. El número de sinapsis al nacer es escaso, des-
avanza a lo largo de la dendrita hacia el cuerpo neuronal. pués de dos meses crece de manera exponencial la
Este potencial de acción suele alcanzar unos 40 mV. densidad sináptica, con un pico a la edad de diez me-
De ello resulta que el interior de la membrana es positivo ses, momento en el que el número sobrepasa a la del
respecto al exterior, que es negativo. Pero este punto exte- adulto. Después hay un paulatino declive en la sinap-
rior con carga negativa, ejerce como estímulo para el tra- togénesis hasta la edad de diez años, cuando alcanza el
mo adyacente, dotado de cargas positivas. De modo que número relativo al adulto y se estabiliza. Durante la
antes de que transcurra 1 milisegundo se invierte la pola- vida se mantiene un proceso de reestructuración y
16 NEUROANATOMÍA

poda sináptica propios de la plasticidad neural. Con el abundantes triglicéridos y rodeando a la fibra regenerada
envejecimiento predomina la poda sináptica. que crece 1 mm por día.
Cuando tiene lugar la degeneración retrógrada, el
3- Alteración de las neuronas cuerpo celular muestra unas alteraciones características.
En los dos o tres primeros días se inicia una reacción en el
Las células nerviosas están muy especializadas y por ello citoplasma conocida como degeneración tigroide o tigro-
son poco resistentes a los cambios de su entorno biológi- lisis. Esto es porque los grumos de Nissl se agrupan en
co: su actividad se desenvuelve en un estrecho rango, bandas que luego cambian a finos granos antes de disper-
tienen muy reducida toleracia a la ausencia de oxígeno, a sarse (cromatolisis), lo cual sucede hacia los diez días
la variación de la temperatura, y son especialmente sensi- después de la lesión. El edema celular conlleva que el
bles frente a las exigencias metabólicas que deben ser pericarion se hinche y torne globoso con el núcleo excén-
satisfechas al momento. En este contexto sucede que las trico, desplazado hacia la pared celular. Después viene la
neuronas, como las demás células, experimentan contin- disolución neuronal. Entre tanto, las células gliales acu-
gencias adversas debidas a la hipoxia o isquemia, el daño den a retirar sus restos, como hacen los macrófagos en el
físico, inflamatorio, metabólico, infeccioso o de otro tipo resto del organismo.
que las lesionan. El resultado suele ser necrosis neuronal Las células de Schwann rápidamente inician a desple-
que, junto con su incapacidad de reproducirse, lleva a la gar de expansiones. Emiten cordones en forma de bandas
pérdida funcional irreversible. paralelas o tubos, dentro de la membrana basal o de sus
restos. Estos cordones servirán de guía a los brotes fila-
a) Degeneración neuronal mentosos del extremo del axón en caso de que regenere.
En el nervio periférico, la célula de Schwann rodeada por
El cuerpo celular o pericaryon es el centro trófico de la la membrana basal, forma el denominado ‘tubo de regene-
neurona y manifiesta las alteraciones más que el núcleo. ración’ que ayuda a encauzar el axón hacia su interior.
De él parten los componentes que han de llegar a todos Además, la glía y las células de Schwann segregan facto-
los rincones de la célula. Por esta razón cuando es dañado res que promueven el crecimiento axonal porque atraen y
de manera significativa, repercute de inmediato sobre el guían los extremos de los axones regenerados hacia su
resto de la neurona que degenera completamente. destino correcto. El restablecimiento normal de la lesión
En cuanto a las expansiones es diferente: a) si se des- depende de que alguno de los numerosos brotes filamen-
truye o secciona una sola o unas pocas de sus prolonga- tosos emitidos por los extremos de los axones dañados
ciones dendríticas, pueden regenerarse a partir del cuerpo encuentren sus respectivas vainas de mielina. En este pun-
de la neurona; b) si un axón es cortado ocurren rápidos to, es vital la precoz cirugía reparadora de los nervios
cambios que progresan en dirección distal y también en seccionados.
dirección proximal, pero solo hasta el primer nodo de
Ranvier. En ambas porciones suelen observarse fenóme-
nos diferentes: el cabo proximal al sitio de la interrupción
regenera, vuelve a crecer y a reconstruirse; pero esto no
ocurre con la parte distal que degenera pronto. Es decir el
segmento distal a la lesión experimenta un proceso de
degeneración anterógrada o walleriana (en recuerdo a
Waller que la describió en 1850) y sus restos son fagoci-
tados por las células de microglía. El segmento proximal
puede experimentar degeneración retrógrada; sin embar-
go, especialmente si la sección ocurre en un punto próxi-
mo al cuerpo neuronal, puede causar la degeneración total
de la neurona. Asimismo, cuando la destrucción de las
prolongaciones es muy amplia e importante, trastorna el
cuerpo neuronal y ocasiona una degeneración retrógrada.
Los huecos dejados por la desaparición de las neuronas
son rellenados por astrocitos los cuales si tienen capaci-
dad proliferativa, como el resto de las células gliales.
Fases de la degeneración walleriana en las fibras
mielínicas: 1) Fase temprana: durante la primera semana
se fragmenta el axón y la vaina de mielina; comienzan a
proliferar las células de Schwann. 2) Al inicio de la se-
gunda semana la técnica de Marchi detecta compuestos
grasos anormales, los residuos de mielina son poco re-
fringentes y comienzan a ser retirados por los macrófagos
junto con los restos de las fibras; las células de Schwann
forman bandas de Büngner para acoger la fibra en creci- Figura 1-5. Neurona multipolar de tipo Golgi I y la estructura de
miento. 3) Fase de remielinización o sudanófila, hacia el un axón mielínico (A) y amielínico (B). Morfología de las si-
segundo mes, aparece la mielina sin refringencia con napsis (C, 1 a 7) y una célula de Schwann (8).
 Capítulo 1 • Morfología y topografía • 17

b) Regeneración neuronal hacia la luz ventricular y en su polo basal expansiones

que contactan con los astrocitos.
La regeneración de las neuronas obedece a estrictos y Capa II, es una brecha con pocas células que aparecen
sofisticados mecanismos no del todo conocidos pero de muy unidas a los procesos ependimarios y de los as-
enorme interés médico. Esto no debe confundirse con la trocitos.
reposición neuronal, ni con la neuronogénesis, que sugie- Capa III, cinta de astrocitos de tres tipos junto con
ren la formación de nuevas neuronas. algunos oligodendrocitos y células ependimarias.
En el primer día después de una lesión completa el Capa IV, que contiene mucha mielina y sirve como
axón se torna tumefacto con bordes irregulares. Dos o tres una zona de transición con el parénquima cerebral.
días después pasa a fragmentarse. Entonces comienza la
acción de limpieza de estos restos a cargo de los macrófa-
gos o de la propia célula de Schwann. Esta célula también
cambia: su vaina de mielina poco a poco se rompe en
fragmentos, su citoplasma aparece sembrado con gotitas
de lípidos que luego son liberados al exterior para su fa-
gocitosis. Al cabo de una semana el axón puede ser des-
truido en toda su longitud.
✦ Hay diversos grupos de investigadores que hacen
encomiables esfuerzos para conseguir la reparación de
las lesiones nerviosas. Un factor importante para la
regeneración anatómica y funcional 3 lo presenta el
sustrato no celular, como quedó demostrado con el
polietilenglicol. Mientras que las células gliales man-
tienen una activa renovación y multiplicación, no ocu-
rre así con las neuronas. La neurona que muere no es
sustituida por otra neurona, a diferencia de lo que su-
cede con las células de otros tejidos que mantienen
una intensa reposición tisular. Solo algunas referencias
indican en animales adultos la presencia de células
nerviosas ‘madre’ o troncales y su posibilidad de en-
cauzar su diferenciación hasta neuronas adultas, espe-
cialmente en el bulbo olfatorio y en las paredes de los
ventrículos. La capacidad reparadora de este recurso
de neuronogénesis parece muy limitada y con leves
esperanzas en la práctica.
✦ En algunas circunstancias es posible el restableci-
miento de la función neuronal que ha sido anulada
temporalmente. Por ejemplo en situaciones que no son
!
Figura 1-6. Morfología de tres neuronas de tipo I y otras de tipo
II con su axón (a). Impregnación argéntica del método de Golgi.
lesivas como es la interrupción del flujo axonal me-
diante la compresión, o de su metabolismo mediante el 4- Clasificación de las neuronas
frío o congelación de unas fibras nerviosas.
✦ La zona subventricular es la estructura situada a lo 1. Morfológica
largo de la pared lateral de cada ventrículo lateral y de Se distinguen las neuronas, según el tamaño –desde 6
la que emigran células en dirección rostral para formar micras hasta 120 micras de diámetro–, en gigantes (por
el bulbo olfatorio o en dirección basal para formar los ejemplo, las neuronas piramidales de la corteza cerebral,
islotes de Calleja. Su importancia radica en ser fuente motoneuronas alfa de los núcleos motores), grandes (célu-
de nuevas células nerviosas en el adulto, es el princi- las de Purkinje del cerebelo), medianas y pequeñas (gra-
pal nicho de células madre. También hay evidencias nos del cerebelo, estrelladas, horizontales de Cajal).
de la aparente función cancerígena, como lo demues- Por la forma del soma o pericarion, las neuronas se
tra que tengan receptores mitogénicos y su respuesta a describen como piramidales, triangulares, estrelladas,
la estimulación mitogénica, específicamente las célu- redondas, fusiformes o lanceoladas.
las del tipo C, que expresan el receptor del factor de El número y las características morfológicas de sus
crecimiento epidérmico (EGFR), haciéndolas altamen- prolongaciones permite distinguir, además, neuronas uni-
te proliferativas e invasivas4 . Esta zona subventricular polares (realmente se trata de neuronas seudounipolares
se origina de la eminencia ganglionar lateral embrio- como las del ganglio raquídeo), bipolares que son las
naria a lo largo de la superficie ventricular después de normales en el sistema nervioso periférico y las sensoria-
formarse la placa cortical. Está constituida por un gru- les, por ejemplo de la retina. Y, por último, las neuronas
po de células que admite la división en cuatro capas de multipolares o heteropolares que constituyen la población
espesor y composición celular variable:5 dominante en el hombre.
Capa I, es la más profunda: un estrato unicelular de Por otra parte, y atendiendo a la longitud del axón, fig.
células ependimarias que tienen microvellosidades 1-6, se llaman neuronas Golgi tipo I si tienen axón largo,
18 NEUROANATOMÍA

por ejemplo las células piramidales y las de Purkinje. O ✦ El neuromodulador regula o modula la respuesta del
bien, de Golgi tipo II cuando tienen axón corto, por ejem- elemento postsináptico, pero por lo general, no es efi-
plo las células estrelladas del cerebelo. En algunos casos ciente al efectuar la neurotransmisión que es más lenta
no es fácil distinguir las expansiones de la trama reticular y ejercen un efecto metabotrópico. Sirven como mo-
del fondo anatómico, en cuyo caso denominamos a estas duladores muchos péptidos, las aminas biógenas, el
neuronas isopolares. Es el caso de las células amacrinas óxido nítrico y aminoácidos como la D-serina.
de la retina ocular. Parecen tener limitada su capacidad ✦ Otros modos son, p. ej. la neurosecreción de una
para la excitación y conducción nerviosa. neurohormona segregada por la neurona hacia la san-
2. Funcional gre o el líquido extracelular, a través de la cual regulan
La singular capacidad de la neurona para autogenerar respuestas en extensas regiones y de forma más lenta.
impulsos nerviosos de la que depende su función comuni- Es el caso de la adrenalina.
cativa, la cual, por otra parte, viene condicionada por las Los compuestos químicos neuroactivos principales
propiedades de ciertas moléculas liberadas en las termina- son de naturaleza muy variada pero, de manera global,
les axónicas. En este contexto la nota que distingue a las podemos agruparlos en tres categorías:
neuronas sigue el esquema tradicional del circuito reflejo. 1) Monoaminas: Son las tres catecolaminas principales
Así encontraremos que unas neuronas son sensitivas o (noradrenalina, adrenalina y dopamina), la histamina y
aferentes si reciben y transmiten estímulos procedentes la serotonina que es una indolamina.
del exterior; mientras que otras neuronas son motoras o 2) Aminoácidos: el gamma-aminobutírico, el glutamato,
eferentes porque se encargan de enviar estímulos hacia el la glicina, el aspartato y la taurina. En este grupo de
componente efector situado en un órgano periférico, sea bajo peso molecular se puede incluir la acetilcolina.
muscular o glandular. Además, hay neuronas intercaladas 3) Neuropéptidos: como la enkefalina, la sustancia P,
entre las sensitivas y las motoras, o entre circuitos diver- endorfinas, somatostatina, colecistoquinina, polipépti-
sos. Estas interneuronas por lo general son inhibidoras, do vasoactivo intestinal (VIP), etc. Muchas veces estas
pero tanto logran inhibir como excitar, modular, integrar, sustancias se comportan como neuromoduladores.
coordinar los impulsos. También se clasifican por la velo- ✦ La liberación y el metabolismo extracelular de ami-
cidad y las propiedades de conducción de su axón o de noácidos neurotransmisores como el ácido glutámico
sus dendritas. en el sistema nervioso central aún es poco conocido.
 Hay otras divisiones de las neuronas tanto sensiti- Las células gliales se encargan de captar la mayor par-
vas como motoras según propiedades más específi- te del ácido glutámico liberado por las terminales ner-
cas como queda expuesto más adelante (capítulo 2). viosas al espacio extracelular. Los astrocitos primero
 La mayoría de las neuronas son excitadoras; pero lo convierten en glutamina y luego la transfieren a las
casi un tercio de las células nerviosas son de menor terminales nerviosas de las neuronas, donde participa
tamaño y reciben el nombre de interneuronas. Entre en el reemplazo del ácido glutámico y el GABA alma-
la actividad de unas y otras se establece un delicado cenados en la neurona. 6 Por otra parte, se ha demos-
equilibrio cuya alteración está vinculado a enfer- trado que está presente el ATP para modular la res-
medades como la epilepsia, esquizofrenia, autismo, puesta de la estimulación simpática o parasimpática,
entre otras. Se distinguen hasta 20 diferentes tipos, además de la noradrenalina (también llamada norepi-
atendiendo a su morfología, propiedades eléctricas nefrina) en las terminaciones simpáticas, y de acetilco-
o químicas. Pero son agrupadas en dos clases según lina en las terminaciones parasimpáticas.
conecten con el soma o con dendritas; las primeras ✦ El calcio es esencial para la supervivencia neuronal y
además expresan parvalbumina. la plasticidad sináptica. Junto a esto, el desarrollo de
3. Química. Tipos de sustancias neuroactivas las dendritas es fomentado por genes cuya expresión
También las propiedades químicas de las neuronas son está dirigida por la concentración intracelular de
útiles para clasificarlas. La neurona puede ser considerada Ca2+. Los canales de Ca2+ dependientes del voltaje,
como una célula secretora porque, para cumplir su papel, destacan en la función neuronal porque son esenciales
segrega en el espacio sináptico diversas sustancias quími- para convertir la actividad eléctrica en efectos
cas que actúan en la siguiente neurona o sobre una estruc- bioquímicos.7 Las neuronas expresan al menos nueve
tura no nerviosa. Estas sustancias liberadas por la célula tipos de canales calciodependientes que están especia-
en la hendidura presináptica pueden servir como transmi- lizados para diferentes funciones. 8 Los canales Ca2+
soras, como moduladoras, o funcionar en otra modalidad: tipo L son mediadores de notables funciones neurona-
✦ El neurotransmisor transmite el impulso nervioso y les como son la regulación de la expresión de genes, la
modifica la actividad de las células a las cuales están apoptosis y la eficacia sináptica. Su participación está
dirigidos; su efecto es local, rápido y transitorio. Son basada en el uso de los antagonistas de la dihidropiri-
liberados en cantidades fijas o 'cuantos'. Según su dina y no son activados por altos voltajes. En este sen-
efecto sobre los receptores de membrana de la neurona tido, cuando son activados aumenta de manera especí-
postsináptica, como tal neuromediador esta sustancia fica la expresión de un grupo de genes regulados por
puede excitar o inhibir la transmisión de la señal ner- Ca2+ que incluyen los que codifican el gen c-Fos, el
viosa. Hay más de cien neurotransmisores: son típicos factor neurotrófico derivado del cerebro o BDNF, y el
el glutamato, la acetilcolina, el ácido gamma-amino- Bcl2, los cuales son importantes para la supervivencia
butírico (GABA), la noradrenalina, y la dopamina. Ver neuronal, aprendizaje, y otras respuestas adaptativas
también el capítulo 14. del sistema nervioso central.9
 Capítulo 1 • Morfología y topografía • 19

B. Células de la neuroglía regeneran, son responsables de reparar las lesiones cere-

brales, de la cicatrización 11, revestimiento, intercambio
La diversidad funcional que existe en el sistema nervioso metabólico y sostén del tejido nervioso y de las neuronas.
se manifiesta en la compleja organización celular. Además Las células neurogliales están provistas de mecanis-
de las neuronas hay otras células nerviosas que fueron mos activos y pasivos de captura del ion potasio. La glía
poco estudiadas en el siglo precedente, pero tienen tanta o es capaz de transmitir potenciales de acción pero no tanto
mayor importancia que las neuronas. En el pasado hubo como las neuronas, ni sus expansiones son tan largas. La
cierto desdén hacia las células gliales que eran considera- presencia en la membrana glial de abundantes canales
das como meros elementos pasivos o "de soporte" en el iónicos caracterizan sus propiedades electrofisiológicas.
sistema nervioso. Sin embargo, hoy se sabe que el correc- De hecho, su membrana tiene una resistencia eléctrica
to funcionamiento de cada neurona siempre exige la opor- más baja que las neuronas y unas constantes temporales
tuna cooperación de las células gliales. La glía supervisa más rápidas con valores en vivo de 10-20 MΩ y 200 µs,
el correcto funcionamiento de las neuronas, lo evalúa y lo respectivamente12. Las bombas iónicas presentes en las
premia o castiga. Aún más, virtualmente nada entra o sale células gliales, en especial para el potasio, son semejan-
del parénquima nervioso sin pasar a través de la interfase tes, más numerosas y más eficientes que las de las
de la glía. Por otra parte a diferencia de las neuronas, son neuronas. 13 La excitabilidad neuronal es modulada por la
las únicas capaces de multiplicarse, y es el tipo de célula glía mediante la regulación del potasio extracelular. Las
nerviosa que aparece alterada o causante en la casi totali- células gliales oscilan junto con las neuronas durante las
dad de los tumores del cerebro. Por estas y otras razones, ondas lentas del sueño, aunque con diferente dinámica. 14
cada día crece la importancia de la glía en los fenómenos
de neuroprotección, en las alteraciones patológicas del 2- Clases de glía
cerebro y en la regeneración neuronal.
Los elementos gliales constituyen cinco categorías, tres en
el sistema nervioso central (SNC) y dos en el sistema ner-
vioso periférico (SNP):
1. Macroglía: en el SNC incluye los astrocitos y los
oligodendrocitos. En cambio, las células de Schwann
o neurolemnocitos son las células periaxonales de los
nervios periféricos (SNP), formadoras de la vaina de
mielina, figs. 1-7 y 1-8.
2. Microglía: solo tiene un tipo celular, las células mi-
crogliales del SNC, fig. 1-8.
3. Células del epéndimo: comprende los diferentes tipos
celulares que forman la pared de las cavidades del
neuroeje, como los tanicitos, los ependimocitos y las
células de los plexos coroideos del SNC, fig. 1-9.
Figura 1-7. Astrocitos: protoplasmático (A) y fibroso (B). 4. Células de Schwann o neurolemnocitos, fig. 1-5, son
células perifibrilares que rodean a los nervios perifé-
ricos, formadoras de la vaina de mielina que recubren
1- Concepto las dendritas y los axones de los nervios del SNP.
5. Células satélites periféricas es un tipo celular propio
La glía o neuroglía es el tipo dominante de células ner- del SNP. Son células nerviosas que aparecen adya-
viosas. Son el fundamento del neuroeje. Por lo general, centes a los nervios y ganglios periféricos.
son células de menor tamaño (15-30 µm) que las neuro-
nas, pero diez veces más numerosas: constituyen casi la Aparte de las células satélites periféricas y de las célu-
mitad del volumen total del sistema nervioso. Además, las de Schwann de los nervios periféricos, en el sistema
frente a la quietud y estabilidad de las neuronas, represen- nervioso central se distinguen unos ocho tipos básicos de
tan el componente nervioso dinámico tanto estructural células gliales, que describimos a continuación.
como metabólico. Tienen gran variedad de funciones vita-
les para la integridad del sistema nervioso. Forman una a) Macroglía
trama en torno a las neuronas, cumplen un papel similar al
tejido conjuntivo del resto del organismo; y organizan un Se da este nombre a las células nerviosas que constituyen
ambiente idóneo que hace posible la función neuronal. De el tipo de glía de mayor tamaño, superan las 20 micras. La
hecho, la glía dirige y consolida las conexiones del cere- macroglía comprende dos clases, los astrocitos –que pue-
bro. Segrega las moléculas específicas que regulan el de- den ser fibrosos, protoplasmáticos y mixtos–, y los oligo-
sarrollo y construcción de nuevas sinapsis entre las que dendrocitos.
destaca el complejo apoE-colesterol 10. Este colesterol es
imprescindible para la plasticidad sináptica, pero única- 1. Astrocitos
mente lo genera la glía para uso exclusivo de las neuro-
nas. Ya desde la vida embrionaria estructuran y ‘orques- Son la clase más abundante de neuroglía, 90% en al-
tan’ la organización neuronal. Como las células gliales se gunas zonas del cerebro. Tienen el cuerpo pequeño eriza-
20 NEUROANATOMÍA

do de ramificaciones que los distinguen en tres diferentes

tipos: fibrosos, protoplásmicos y mixtos. Estas extensiones
forman una lámina continua en las superficies externa e
interna del sistema nervioso central. Son parte de las
membranas limitantes interna y externa, situadas por de-
bajo de la capa ependimaria y de la piamadre respectiva-
mente. Además, sus expansiones envuelven la pared de
los capilares del tejido nervioso mediante pies vasculares
(chupadores) y las zonas libres de mielina en algunos
puntos de los axones y entre las neuronas. Los gliofila-
mentos quedan cualificados por tener la proteína ácida
fibrilar glial que los diferencia antigénicamente de otras
estirpes celulares 15.

Clases de astrocitos:
El criterio tradicional divide los astrocitos en varios ! 1-8. Oligodendrocito (A) con varias expansiones que
Figura
tipos los cuales quizás no representen más que un mismo envuelven fibras nerviosas. Microglía (B).
tipo celular manifestando situaciones funcionales o aspec-
tos biológicos diversos pues su estructura básica es Papel funcional de los astrocitos
similar.16 Este arquetipo de células gliales es de trascendental
1. Los astrocitos fibrosos tienen aspecto de estrella por importancia en el metabolismo y en la química de las neu-
sus gráciles ramificaciones delgadas, largas y casi ronas que condicionan su plasticidad, así como en la pro-
rectilíneas o paralelas que contienen gliofibrillas. pia neurogénesis. Durante más de un siglo los investiga-
Suelen estar situadas en la sustancia blanca y rodean dores le habían asignado austeramente funciones pasivas.
fibras nerviosas. En contraste, merece destacar que el espectro funcional de
2. Los astrocitos protoplásmicos, en cambio, tienen los astrocitos va en vertiginoso aumento en la investiga-
expansiones más cortas, gruesas, ramificadas e irre- ción de cada día, por eso no es extraño que recientemente
gulares que los astrocitos fibrosos. No obstante, tam- se haya demostrado su papel decisivo en operaciones tan
bién tienen algunas prolongaciones largas, con glio- complejas como la formación de la memoria18 . Por citar
somas en su interior. Otra característica es que suelen parte de sus funciones señalamos que todo lo que entra o
envolver los cuerpos neuronales de la sustancia gris. sale del perénquima del sistema nervioso central pasa a
3. Los astrocitos mixtos están tanto en la sustancia gris través de la interfase de los astrocitos o de los capilares.
como en la sustancia blanca. Vienen a ser una especi- Entre sus múltiples funciones, mencionaremos que: 1-
ficación regional de los otros dos tipos de astrocitos. Sirven para estructurar la configuración física del sistema
Cambian su aspecto según se encuentren en uno u nervioso central. 2- Reparan las lesiones neurales: fagoci-
otro territorio nervioso. Tienen extensiones de tipo tan restos de las células dañadas o tras la muerte neuronal,
fibroso en la sustancia blanca, y de tipo protoplásmi- reemplazan el sitio que ocupaban y, por su capacidad de
co en la sustancia gris17. regenerarse, forman la cicatriz glial. 3- Regulan los iones
4. Además de los tres tipos citados, la astroglía muestra del espacio extracelular, pues cuando aumenta su activi-
especialización regional: la membrana de los astroci- dad liberan potasio cerca de las pequeñas arteriolas por lo
tos de las zonas subpial y limitante de los vasos, tie- que se relaja el músculo liso y aumenta el flujo sanguíneo
nen mayor grosor, con desmosomas y complejos de cerebral; en este contexto, aportan óxido nítrico involu-
unión muy frecuentes entre las expansiones astrocíti- crado en numerosas funciones vasomotoras. 4- Controlan
cas. En el cerebelo los astrocitos protoplásmicos pue- la acción de mediadores químicos sobre las neuronas co-
den ser caracterizados por su ultraestructura como mo el ácido glutámico y el GABA (ácido gamma-amino-
lamelares, velados o lisos. butírico). 5- Modulan el dinamismo de la sinapsis para lo
5. Entre los tipos celulares propios de la astroglía, se cual liberan glutamato y regulan las concentraciones de
incluye la denominada glía marginal a la que perte- iones como el calcio; llegan a suprimir la transmisión
necen células especiales como la glía radial, las célu- sináptica. 6- Establecen sustanciales interacciones glio-
las de Müller y las de Bergman. Para algunos autores vasculares de vasomodulación: retraen o amplían sus ex-
dentro de la astroglía también se incluyen los tanici- pansiones o procesos vasculares lo cual modifica las su-
tos del III y IV ventrículo, los pinealocitos de la perficies de contacto neurovascular; aunque no juegan un
glándula pineal y los pituicitos de la hipófisis. La glía papel decisivo, también modifican la barrera hematoence-
radial tiene su cuerpo celular en la zona ventricular y fálica, porque promueven la formación de uniones densas
sus largas expansiones radiales se prolongan hasta la entre las células endoteliales de los capilares. 7- Ayudan
superficie marginal del tubo neural. Estas expansio- en el paso de diversos metabolitos: almacenan glucógeno
nes sirven para definir sectores en el sistema nervioso y liberan glucosa bajo el influjo de neurotransmisores
de manera que los neuroblastos tanto de la corteza tales como la adrenalina (las células astrogliales son las
cerebral como del cerebelo emigran trepando por sus únicas células en el cerebro con receptores de insulina),
expansiones radiales. Así quedan estructuradas en aportan el lactato a las neuronas. 8- Elaboran un tipo de
sectores las unidades morfofuncionales del neuroeje. colesterol necesario para la plasticidad y remodelación de
 Capítulo 1 • Morfología y topografía • 21

la neurona. 9- Segregan sustancias que interactúan sobre tada al papel que desempeñan en el tejido neural. Su ta-
la neurona, detienen el crecimiento del axón. 10- El an- maño es el menor de toda la neuroglía, apenas llegan a
giotensinógeno principalmente se expresa en los astroci- medir 6 micras. La microglía se distingue de las otras
tos vecinos a las neuronas que expresan renina, lo cual ha células neurogliales porque es la única que expresa el
servido para tratar la hipertensión eliminando selectiva- receptor del complemento CR3 que liga las lectinas 22, así
mente dichas células gliales.19 como inmunomoléculas, por ejemplo el complejo mayor
de histocompatibilidad clase I y II.
Interacciones glioneuronales
Desde hace años se sabe la existencia de comunica- Clases de microglía
ción entre las neuronas y los astrocitos en ambas direc- Existen dos tipos, al menos, de microglía: 1- “residen-
ciones. Una nueva serie de datos experimentales y de evi- te”, de reposo, quiescente, o inactiva, que tiene un núcleo
dencias refieren cómo los astrocitos liberan transmisores alargado, y citoplasma con expansiones irregulares, espi-
químicos y que pueden modificar la actividad sináptica. nosas y cortas las cuales retraen en caso de emigrar hacia
En este sentido, la gliotransmisión desempeña un papel un foco de lesión. 2- La microglía móvil, “activa” o fa-
esencial para modular las sinapsis, lo cual ha acuñado el gocítica que suele mostrar forma redondeada o ameboide.
término sinapsis tripartita a causa de las tres células que Las células de microglía ‘residentes’ integran el sistema
participan de modo activo: la neurona presináptica, los de vigilancia inmunológica del cerebro. En contra de lo
astrocitos, y la neurona postsináptica. Por las referencias que se pensaba, no permanecen inactivas hasta el momen-
que tenemos de estos tres elementos que regulan la neuro- to en que deben responder a una lesión o a la enfermedad.
transmisión, destaca la asistencia de los astrocitos que De hecho, en su aparente estado durmiente mantienen una
enclaustra y condiciona el entorno sináptico. Vienen a ser continua exploración, acechando el microentorno median-
la pieza clave en la reciprocidad que ocurre durante el te sus delgadas y largas extensiones imperceptibles en el
intercambio de información, en la acción del calcio intra- microscopio óptico. Responden de manera vigorosa y
celular junto con otros factores moduladores metabólicos rápida frente a las perturbaciones del cerebro. Basta una
de las neuronas. 20 Aún más, los astrocitos están organiza- mínima lesión en la barrera hematoencefálica con un mi-
dos estableciendo una activa red de conexiones mediante crolaser, para que de inmediato se pongan en marcha con
canales de unión, a semejanza de las neuronas. Esta red el fin de sellar el punto lesionado. 23 Esto explica que un
glial es capaz de influir sobre las funciones de las neuro- traumatismo o accidente vascular cerebral pueda desenca-
nas y de los capilares. 21 denar una reacción en cadena que conlleve el daño de las
neuronas como efecto colateral a causa de la vigorosa
2. Oligodendrocitos activación microglial despertada.

Son algo menores que los astrocitos, tienen escasas  En casos de enfermedad, de infecciones, o de lesio-
extensiones citoplásmicas (de ahi el nombre de oligoden- nes nerviosas, la microglía y los astrocitos son mo-
droglía) que son más delgadas y varicosas. En la sustancia vilizados para reparar el daño. La activación de la
gris suelen verse alineadas en torno a los cuerpos neuro- microglía se caracteriza por la proliferación, la
nales (oligodendrocitos satélites o perineuronales). Son emigración, y la expresión de antígenos relaciona-
elementos más propios de la sustancia blanca en donde dos con la inflamación e inmunidad (prostaglandi-
pueden formar hileras paralelas y entre las fibras nervio- nas y citoquinas). Ciertas sustancias liberadas pue-
sas a las que aíslan. Tienen varias delgadas ramificaciones den resultar neurotóxicas como son el factor alfa de
protoplasmáticas de 15 a 20 µm de longitud, cuyos ex- necrosis tumoral, radicales libres de oxígeno, el
tremos se expanden como una sábana para construir las glutamato. En ciertos casos se observa la transfor-
vainas de mielina que se enrollan alrededor de las fibras mación de la microglía en auténticos fagocitos. 24
nerviosas centrales. Una sola célula de oligodendroglía es Está muy involucrada tanto en los procesos degene-
capaz de proveer más de cincuenta segmentos internoda- rativos, como en los de neuroprotección, v. gr. libe-
les y alcanza a envolver a otras tantas fibras. También rando factores neurotróficos.25 Asimismo, suminis-
pueden alinearse simplemente entre las fibras o entre los tra mediadores químicos como las citoquinas proin-
cuerpos neuronales, separándolos. flamatorias capaces de inducir la reacción inmunita-
ria, incluso de alterar la función neuronal.26 El ex-
b) Microglía ceso de tales moléculas trastorna las células endote-
liales y a la barrera hematoencefálica que no impide
Son pequeñas células de origen mesodérmico y semejan- el paso al tejido cerebral de linfocitos sanguíneos.
tes a los macrófagos de la sangre de los cuales proceden,
al menos en parte, fig. 1-7. Por tanto, son células nervio-  Cada día es más evidente cómo la inflamación con-
sas móviles y cambiantes que se encargan de inducir la tribuye a las manifestaciones de la mayoría de las
formación de tejido cicatricial en el sistema nervioso. Está lesiones agudas o crónicas del sistema nervioso y
en la base de todo proceso de neuroinflamación, incluida explica su fisiopatología incluido el dolor neuropá-
la desmielinizante. De hecho su número aumenta en si- tico. De ahí el destacado papel de la microglía tanto
tuaciones de inflamación o lesión del tejido nervioso, en en la degeneración como en la protección neural 27.
parte, porque atraviesan los vasos cerebrales (barrera he-
matoencefálica) y experimentan una transformación ajus-
22 NEUROANATOMÍA

Figura 1-9 Ependimocitos (1); tanicitos (2); conjuntivo y glía

subependimaria (3); pies vasculares (4) y neuronales (5). Figura 1-10. Elementos de un plexo coroideo mostrando dos
modos de paso (flechas A y B) de componentes hacia el líquido
c) Células de recubrimiento glial cefalorraquídeo (LCR) a través del epitelio fenestrado de un
capilar, de la membrana basal, conjuntivo y de las células del
epitelio coroideo con uniones ocluyentes.
El epéndimo es la membrana que tapiza los ventrícu-
los cerebrales y el canal central de la médula espinal, fig.
c) Tanicitos son específicos, pero no exclusivos, del
1-9. Este recubrimiento de las cavidades del neuroeje está
receso infundibular del hipotálamo. Son células gliales
formado por células prismáticas o cuboideas dispuestas en
muy especiales que tienen un polo ventricular con típi-
un solo estrato, con uno de sus polos ciliado y en relación
cas microvellosidades, un cilio. Sus procesos citoplas-
con el líquido cefalorraquídeo. Hay tres tipos celulares:
máticos basales son largos y tortuosas, con extremos
dilatados que pueden terminar tanto en capilares, como
a) Ependimocitos. Son células cúbicas, pero algunas
en otras células gliales o en neuronas. Están muy uni-
son más altas, incluso cilíndricas, que tapizan la super-
das entre sí y a las células adyacentes por complejos de
ficie de las cavidades cerebroespinales: los ventrículos
unión. En el hipotálamo forman parte de la compleja
cerebrales y el canal central de la médula espinal o
estructura de la zona de contacto hipotálamo-adenohi-
epéndimo. Carecen de membrana basal. Su citoplasma
pofisaria. Experimentan cambios morfológicos bajo la
tiene las organelas típicas y filamentos similares a los
influencia humoral y nerviosa. El extremo terminal de
de los astrocitos. En la superficie ventricular del extre-
sus expansiones es capaz de modificar la permeabilidad
mo apical tienen microvellosidades y casi todos tienen
de los capilares de la eminencia media, ver otros por-
un cilio, mientras que por la base sus irregularidades
menores en el capítulo 20 Hipófisis.
van acopladas a los procesos de los astrocitos y a la
membrana limitante interna. Entre sus uniones adya-
centes dejan comunicación con el espacio intercelular,  Siguen siendo un gran misterio ciertos desempeños
funcionales de la glía, pero no hay duda de que las
no son uniones estrechas, tienen desmosomas, uniones
neuronas quedan inutilizadas cuando falta la correc-
ocluyentes, zónula adherens y zónula ocludens. Es de-
ta participación de la glía: vemos un ejemplo en las
cir aquí no existe barrera entre el líquido cefalorraquí-
enfermedades deslimielinizantes. En los últimos
deo y el tejido nervioso.
años hay una vertiginosa escalada de nuevos datos
que señalan la gran relevancia de esta estirpe celu-
b) b) Células epiteliales de los plexos coroideos. For-
lar en el metabolismo de las neuronas, en su trofis-
man la superficie de los plexos coroideos y segregan el
mo, o en la neurotransmisión. Sin embargo, las cé-
líquido cefalorraquídeo, fig. 1-10. Son células cúbicas
lulas gliales ofrecen interrogantes que estimulan
con el polo apical poblado de microvellosidades y el
actualmente el interés de los investigadores. Desde
polo basal irregular aplicado sobre la membrana basal.
el punto de vista práctico, para ver hasta qué punto
Están muy pegadas entre sí mediante uniones ocluyen-
es necesario al médico avanzar en este conocimien-
tes o estrechas. Estos puntos hacen impermeable el
to, basta reseñar la gran capacidad regeneradora de
epitelio coroideo al paso del líquido cefalorraquídeo
estas células y que casi todos los tumores cerebrales
hacia el tejido nervioso: evitan el tránsito pasivo de
son de origen glial.
proteínas plasmáticas. Es algo distinto de la barrera
sangre-líquido cefalorraquídeo formada entre los capi-
lares y las cavidades del cerebro, en donde el endotelio C. VASCULARIZACIÓN
capilar tiene un papel importante. Los elementos que
llegan desde la sangre al LCR deben pasar a través de Todos los vasos sanguíneos del sistema nervioso central
estas células epiteliales por un proceso activo y trans- son especiales en cuanto a su estructura, por el modo de
portadores específicos. Las moléculas grandes deben ramificarse, y por los mecanismos que controlan su cali-
pasar formando vesículas pinocíticas, atravesar la célu- bre y su función. Otra peculiaridad del sistema nervioso
la y ser segregadas en la luz ventricular mediante exo- es que no tiene linfáticos. Asimismo, sus venas carecen de
citosis. Tabla 3-3. válvulas, pues como todas las del cuello y de la cabeza.