TEMA 10.1.

METABOLISMO: CATABOLISMO
1.- DEFINICIÓN Y CARACTERÍSTICAS GENERALES

Se conoce como metabolismo al conjunto de las reacciones que tienen lugar en los seres vivos, cuyo fin es la obtención de
materia y energía.

Una ruta metabólica es el conjunto de reacciones sucesivas, catalizadas cada una de ellas por su enzima específica, que
tienen lugar para conseguir un producto final. Los productos intermedios se llaman metabolitos. El producto final de una ruta
metabólica puede ser el producto inicial de otra.

Hay dos tipos de reacciones en el metabolismo:

a. Reacciones catabólicas o catabolismo: Conjunto de reacciones del metabolismo cuyo fin es la obtención de energía.
Son reacciones de degradación de macromoléculas complejas reducidas a moléculas sencillas oxidadas. En este
proceso se desprende la energía contenida en sus enlaces (reacciones exergónicas). Esta energía se almacena en
forma de ATP o es utilizada por los transportadores de electrones. Un ejemplo de ruta catabólica es la respiración
celular.
b. Reacciones anabólicas o anabolismo: Conjunto de reacciones del metabolismo encaminadas a la síntesis de
moléculas complejas a partir de moléculas sencillas. Estas reacciones requieren energía, también conocida como
proceso endergónico.Se forman moléculas reducidas de gran tamaño con mucha energía. Un ejemplo es la fotosíntesis

Las reacciones anabólicas y catabólicas se dan de forma simultánea en las células, están interrelacionadas. En algunas
ocasiones, se pueden dar reacciones denominadas anfibólicas (son rutas mixtas catabólicas y anabólicas).

El metabolismo está muy relacionado con las diferentes formas de nutrición de los organismos. Dependiendo del tipo de nutrición
se diferencian:

- Autótrofos: Sintetizan materia orgánica a partir de materia inorgánica y energía. Dependiendo de la fuente de energía
que utilicen serán:
- Fotosintéticos (fotoautótrofos): utilizan la energía de la luz solar que captan con pigmentos fotosintéticos, son
bacterias fotosintéticas, algas y plantas.
- Quimiosintéticos (quimioautótrofos): utilizan la energía que se desprende de las reacciones de oxidación de
materia inorgánica que ellos mismos provocan, son las bacterias quimiosintéticas (nitrificantes, sulfatantes)
- Heterótrofos: consumen materia orgánica y se nutren de otras fuentes de carbono orgánico producidas por los
organismos autótrofos. La fuente de energía es la propia materia orgánica. Los organismos heterótrofos son todas las
bacterias heterótrofas, los protozoos, los hongos y todos los animales.

2.-REACCIONES DE OXIDACIÓN- REDUCCIÓN EN EL METABOLISMO

Todas las reacciones del metabolismo son de tipo redox, hay transferencia de electrones y protones, son reacciones de
transferencia de hidrógeno (deshidrogenación). Un compuesto se reduce cuando gana protones o electrones, un compuesto se
oxida cuando pierde electrones o protones.

AH2 (reducido) + B (oxidado)→A (oxidado) + BH2 (reducido)

En estas reacciones los protones liberados pasan a los aceptores de hidrógeno (coenzimas oxidados) que se reducen al aceptar
los H. Los coenzimas oxidados son NAD+, NADP+, FAD+.

3.- PARTICIPACIÓN DEL ATP EN LAS RUTAS METABÓLICAS

Los adenosín fosfatos intervienen en las reacciones redox como transferentes de energía y grupos fosfatos. El ATP es capaz de
almacenar energía, al unir moléculas de fosfato (H3PO4).

ADP + Pi + E ↔ ATP + H20

La incorporación de energía (molécula de H3PO4) en el ADP se llama fosforilación. Dependiendo de donde proceda la energía la
fosforilación puede ser:

● A nivel de sustrato: cuando la energía que se almacena en el ADP, procede de la pérdida de un grupo fosfato en una
reacción de oxidación. Ej: glucólisis y ciclo de Krebs.
● Fosforilación oxidativa y fotosintética: la energía que se incorpora en el ADP proviene de la cadena de transporte de
electrones al final de la respiración o en la fotosíntesis en la fase de captación de energía lumínica. Tiene lugar en la
membrana mitocondrial interna o en la membrana tilacoidal, donde se encuentra el complejo ATPasa.

4.- EL CATABOLISMO

El catabolismo de cualquier sustancia se realiza a través de muchas rutas metabólicas. La materia se oxida y se obtiene
energía. El compuesto que se oxida cede sus electrones a un aceptor final, dependiendo de cuál sea ese aceptor hay dos tipos
de catabolismo:

- Catabolismo aerobio: se realiza en presencia de oxígeno que es el aceptor final, es una oxidación completa, la energía
que se obtiene es toda la que había en la molécula, las sustancias finales son H2O y CO2.
- Catabolismo anaerobio: sin presencia de oxígeno, la oxidación es incompleta y se obtiene mucha menos energía, el
aceptor final puede ser una molécula orgánica y excepcionalmente nitratos o sulfatos.

4.1. CATABOLISMO DE LA GLÚCIDOS

Las reacciones para catabolizar los glúcidos, principalmente la glucosa se van a producir en dos fases: Glucólisis y respiración
celular o fermentaciones.

A. GLUCÓLISIS

Es la vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula. Consiste en diez
reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa (de seis átomos de carbono) en dos moléculas de piruvato (tres
átomos de carbono cada una), capaces de seguir otras vías metabólicas y continuar produciendo energía para el organismo.

Se realiza en el hialoplasma tanto en células eucariotas como procariotas. No necesita oxígeno, y por ello, es una ruta común
tanto en el catabolismo aerobio como en el anaerobio. Consta de dos fases:

1. Fase degradativa (5 reacciones): En esta fase no se produce ninguna oxidación. Se transforma una molécula de
glucosa en dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato. Se gastan dos moléculas de ATP.
2. Fase oxidativa (5 reacciones): En esta fase se produce la oxidación. Se transforma cada molécula de gliceraldehido en
una molécula de ácido pirúvico. Se forman 4 moléculas de ATP y 2 de NADH.

El rendimiento energético final de la glucólisis es el siguiente:

Glucosa + 2NAD+ + 2ADP + 2 Pi → 2 ácido pirúvico + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O

Por cada molécula de glucosa se ha obtenido: 2 moléculas de ácido pirúvico, 2 moléculas de ATP (4-2) y 2 moléculas de NADH.
Su eficacia es baja (no produce gran cantidad de energía).
Las funciones de la glucólisis son:

● La generación de moléculas de alta energía (ATP y NADH) como fuente de energía celular en procesos de respiración
aeróbica (presencia de oxígeno) y fermentación (ausencia de oxígeno).
● La generación de piruvato que pasará al ciclo de Krebs, como parte de la respiración aeróbica.
● La producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en otros procesos celulares.

En función de la disponibilidad de oxígeno, tras la glucólisis sucederá la vía aerobia (respiración celular) o la anaeróbica
(fermentación).

A.1) VÍA ANAEROBIA

La fermentación es un proceso catabólico de oxidación incompleta, que no requiere oxígeno (condiciones anaerobias), en el que
el aceptor final de electrones es un compuesto orgánico. Debida a esta oxidación incompleta de los compuestos orgánicos, no se
libera toda la energía contenida. El rendimiento energético obtenido es muy bajo, ya que sólo se forman 2 moléculas de ATP por
fosforilación a nivel de sustrato (formados en la glucólisis) sin la participación de la cadena respiratoria.

Aunque parezca que la fermentación no es rentable energéticamente por el poco ATP producido, permite regenerar el NAD+,
necesario para que la glucólisis se pueda seguir realizando.

El compuesto final es distinto dependiendo del tipo de célula:

- FERMENTACIÓN LÁCTICA: Por cada molécula de ácido pirúvico se obtiene una molécula de ácido láctico. El ácido
pirúvico se reduce gracias a la presencia de una enzima (lactato deshidrogenasa). En este proceso se reduce el ácido
pirúvico y se oxida el NADH, obteniéndose NAD+.

* La fermentación láctica la realizan muchas bacterias tanto facultativas como estrictas, ej: Lactobacillus casei,
Lactobacillus lactis, Streptococcus faecalis… Esta fermentación se emplea en la industria láctea para fabricar derivados
de la leche.
*También en las células musculares se puede realizar la fermentación láctica. En el músculo se almacena glucógeno
del que se obtiene la glucosa, cuando el músculo se contrae necesita energía, si la contracción es muy rápida o intensa
el oxígeno no llega a tiempo y el ácido pirúvico se reduce a ácido láctico.

- FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA: Consiste en la degradación anaerobia del ácido pirúvico a etanol, originándose CO2
como subproducto. Suceden dos procesos:
- Descarboxilación del ácido pirúvico, que origina acetaldehído y se libera CO2.
- Reducción del acetaldehído a etanol, gracias a la enzima alcohol-deshidrogenasa, y consumiendo los NADH
producidos en la glucólisis (obteniéndose NAD+).

*Los organismos que llevan a cabo esta fermentación son sobre todo levaduras, anaerobias facultativas del género
Saccharomyces cerevisiae, también algunas bacterias y algunas células vegetales. Es la única forma de obtener alcohol
(la cerveza se obtiene a partir de la glucosa de la cebada, el vino se realiza la fermentación sobre la glucosa de la uva)
A. 2. VÍA AEROBIA (RESPIRACIÓN CELULAR)

Después de la glucólisis el ácido pirúvico se oxida completamente hasta convertirse en CO2 y H2O. En las células procariotas
este metabolismo tiene lugar en los mesosomas, mientras que en las eucariotas en la mitocondria.

1. DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA

Las dos moléculas de ácido pirúvico entran en la matriz mitocondrial. Esta reacción está catalizada por un complejo enzimático
llamado piruvato deshidrogenasa. Pierde un CO2 y se obtiene un NADH + H+ , y se une un CoA, obteniéndose acetilCoA que
inicia el ciclo de Krebs. Este proceso está regulado por el complejo enzimático piruvato deshidrogenasa.

Piruvato + CoA + NAD+ → Acetil-CoA + NADH + CO 2

2. CICLO DE KREBS

También denominado “ciclo de los ácidos tricarboxílicos” o “ciclo del ácido cítrico”. En el ciclo de Krebs se producen una serie de
reacciones químicas en las que, en cada una de las cuales, interviene una enzima específica, que llevan a la oxidación total del
acetil-CoA hasta CO2. Los electrones que se liberan en estas oxidaciones son aceptados por las coenzimas NAD+ y FAD, que
quedan reducidas en forma de NADH y FADH2. El ciclo de Krebs se da en la matriz mitocondrial.

1 AcetilCoA ↔ 2 CO2 + 3 NADH + 3H + + FADH2 + GTP

1Glucosa ↔2AcetilCoA↔ 4 CO2 + 6 NADH + 6 H++ 2 FADH2 + 2 GTP

El ciclo de Krebs es una ruta anfibólica (algunos de sus metabolitos sirven como productos iniciales de otras rutas metabólicas
como la síntesis de aminoácidos).

3. CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES

Aunque la molécula de glucosa, después de la glucólisis y del ciclo de Krebs, se ha oxidado completamente y ha producido
energía en forma de ATP, la mayor parte de la energía se encuentra en los electrones que aceptaron el NAD+ y el FAD, que se
redujeron a NADH y FADH2.

Los electrones de las moléculas de NADH y FADH2, con alto nivel energético, pasan por distintas moléculas transportadoras a
favor de un gradiente de potenciales de oxidorreducción hasta llegar al O2, que es el aceptor final de electrones. Este proceso se
da en la membrana mitoncondrial interna, ya que en ella se encuentra el sistema enzimático compuesto por enzimas tipo
deshidrogenasa (CoQ y FMN) y citocromos (B, C, A1-3):

● Complejo I o Complejo NADH-deshidrogenasa.

● Complejo II o Ubiquinona o Coenzima Q reductasa.
● Complejo III o Complejo citocromo b-c1.
● Complejo IV o Complejo citocromo-oxidasa.

4. FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

Es la síntesis de ATP a partir de la energía que se libera en la cadena de transporte de electrones en la fase final de la
respiración. La fosforilación oxidativa se explica por la hipótesis de Mitchell que dice que la energía que se libera de la cadena
de transporte se utiliza para bombear protones por los propios complejos enzimáticos al espacio intermembranoso, a través de
proteínas canal y en contra del gradiente. Los protones tienden a volver a favor del gradiente y lo hacen por unas proteínas
canal de las partículas “F”, esa energía se emplea para sintetizar ATP
 - Por cada NADH+ que cede sus electrones a la cadena de transporte se formarán 3 moléculas de ATP por
fosforilación oxidativa mediada por el complejo ATP sintetasa.
- Por cada FADH2 que cede sus electrones a la cadena de transporte se formarán 2 moléculas de ATP por
fosforilación oxidativa mediada por el complejo ATP sintetasa.

BALANCE GLOBAL DE LA RESPIRACIÓN CELULAR

La reacción global de la respiración celular es:

Glucosa + 6 O2 + 38 ADP + 38 Pi → 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP

● La diferencia entre producir 36 o 38 depende del sistema lanzadera empleado para introducir el NADH o FADH2 de la
glucólisis (producida en el citoplasmas) en la mitocondria.
4.2. CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS

Los lípidos saponificables son biomoléculas de las que podemos obtener gran cantidad de energía, principalmente las grasas, su
función es ser la principal reserva de energía.

Su catabolismo comienza con la hidrólisis en la digestión. A partir de lípidos triglicéridos se obtiene glicerina y ácidos grasos.
Estos ácidos grasos se degradan en un proceso denominado ß oxidación. En la ß oxidación se produce la oxidación de los
ácidos grasos, dando lugar a Acetil-CoA que se incorporará al ciclo de krebs. En primer lugar, los ácidos grasos deben activarse
uniéndose a la Coenzima A (CoA), dando lugar a acilCoA. Posteriormente, tienen lugar 4 reacciones que oxidan los ácidos
grasos hasta transformarse en acetilCoA. Este proceso tiene lugar en la matriz mitocondrial. Para llegar a ella los ácidos grasos
emplean la proteína transportadora L-Carnitina (consumiendo 2 moléculas de ATP).

RENDIMIENTO ENERGÉTICO DE LA β-OXIDACIÓN

Si tomamos como ejemplo el ácido palmítico, ácido graso saturado de 16 carbonos, el rendimiento energético es el siguiente:

- 7 NADH que en la cadena respiratoria generan 3 ATP cada uno= 21

- 7 FADH2 que en la cadena respiratoria generan 2 ATP cada uno= 14
- 8 acetil-CoA que ingresan en el ciclo de Krebs y generan 12 ATP= 96
- 2 ATP menos, dados en la activación del ácido graso= - 2 ATP
- Total = 129 ATP

Las reservas en el cuerpo humano de lípidos es mucho mayor en relación con los hidratos de carbono, pero a su vez su
metabolismo es más lento y necesita la presencia indispensable del oxígeno. Aún así, como se ha observado en el rendimiento
energético, producen más energía: las grasas contienen 38 kj/gr (9 kcal/gr), frente 18 kj/gr (4 kcal/gr) para los carbohidratos.

4.3. CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS

Las proteínas no tienen función energética, únicamente se utilizan como fuente de energía en condiciones de ayuno. Para
catabolizarse primero deben romperse los enlaces peptídicos para dar lugar a los aminoácidos. Por tanto, hablaremos de
catabolismo de aminoácidos.
Los aminoácidos van a catabolizar por tres motivos:

a. Excedente de aminoácidos (en dietas muy altas en proteínas).

b. En condiciones de ayuno o diabetes, en las que no hay glúcidos o lípidos disponibles.
c. En la degradación de proteínas para la renovación de tejidos.

En este catabolismo se producen dos etapas:

- Eliminación del grupo amino: Puede realizarse por dos vías:

- Transaminación: Se produce una transferencia del grupo amino (NH2) desde el aminoácido hasta una
molécula receptora denominada α-cetoglutarato que se transforma en glutamato. El resto del aminoácido pasa
a llamarse α-cetoácido.
- Desaminación oxidativa: Consiste en una eliminación del grupo amino en forma de amoniaco (NH3) o ión
amonio (NH4+).
- Oxidación de la cadena carbonada: El α-cetoácido sufre diversas modificaciones para incorporarse a otras rutas. Según
la ruta a la que sean derivados los diferentes aminoácidos, distinguimos dos grupos de aminoácidos:
- Aminoácidos glucogénicos: originan piruvato o intermediarios del Ciclo de Krebs que darán glucosa por
gluconeogénesis.
- Aminoácidos cetogénicos: que originan Acetil-CoA que se incorporarán al Ciclo de Krebs.

4.4. CATABOLISMO DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

Los ácidos nucleicos únicamente se catabolizan para la renovación de los mismos. El ADN y el ARN se hidrolizan primero por la
acción de enzimas nucleasas. Los nucleótidos obtenidos se rompen en pentosas, fosfatos y bases para formar nuevas moléculas
de ácidos nucleicos. La degradación de las bases puede formar urea o ácido úrico que es eliminado.

5.- ESQUEMA GENERAL DEL CATABOLISMO AEROBIO