TEMA 2: ECONOMÍA HÍDRICA

2.1 INTRODUCCIÓN:
En el planeta Tierra el agua es el elemento más abundante, ya que ocupa ¾ de su superficie. De toda esta cantidad de
agua, podemos encontrarla en diferentes lugares:
● 97,5% en el mar.
● 2,5% agua dulce:
o 2% hielo.
o 0,6% continentes.
o 0,001% atmósfera.
o 0,00004% biosfera.
Los seres vivos también están formados por agua, estando las plantas formadas por 80-95% de agua. Su vida está
basada en el agua, ya que hidrata el citoplasma, participa en las reacciones bioquímicas y en la fotosíntesis.

2.2 MOLÉCULA DE AGUA:

La molécula de agua tiene las siguientes características:
● El agua es la única molécula que se puede encontrar en los tres estados de la materia.
● Está formada por dos elementos sencillos (H y O).
● Otros hidrocarburos similares como el CH4 o el NH3 son gases a temperatura ambiente, mientras que el agua
es líquida.
● Presenta polaridad, ya que pueden formar enlaces por puentes de hidrógeno.
● Tiene fluidez, gracias a los puentes de hidrógeno.
● Presenta comprensibilidad.
● Acidez-basicidad (pH).

2.3 PROPIEDADES DEL AGUA:

Todas estas propiedades están relacionadas con las uniones por puente de hidrógeno.
● Elevado calor específico.
● Elevado calor de fusión.
● Elevado calor de vaporización.
● Elevada cohesión, responsable de la tensión superficial y de la elevada fuerza tensil.
● Elevada adhesión, responsable de los fenómenos de capilaridad.

2.4 FUNCIONES DEL AGUA EN LAS PLANTAS:

-El agua es un disolvente universal y es el medio donde tiene lugar buena parte de las reacciones bioquímicas.
-En su forma líquida, permite la difusión y flujo masivo de solutos, esencial para el transporte y distribución.
-Fluido de relleno de vacuolas para el mantenimiento de la turgencia en hojas, raíces y otros órganos de la planta.

2.5 PROPIEDADES COLIGATIVAS DE LAS DISOLUCIONES:

Dependen del número de partículas de soluto.
● EBULLOSCOPIA: aumento del punto de ebullición por encima de 100ºC.
● CRIOSCOPÍA: disminución del punto de congelación por debajo de 0ºC.
● PRESIÓN DE VAPOR: disminución de la presión de vapor en equilibrio con la disolución.
● PRESIÓN OSMÓTICA: generación de presión osmótica.

2.5.1 PRESIÓN OSMÓTICA:

La presión osmótica se calcula mediante la expresión: π=miRT.

2.5.2 BALANCE HÍDRICO EN LA PLANTA:

BH= Entradas – Salidas
BH= Agua absorbida – Agua transpirada
+ (E>S)
0(E=S) (Equilibrio)
1(E<S)
Hay oscilaciones en BH (noche-día; estacionales). Un BH negativo marca límites de adaptación. Las hojas son una
zona sensible, ideal para observaciones.
TEMA 2: ABSORCIÓN, TRANSPORTE DE AGUA Y TRANSPIRACIÓN

2.1 ABSORCIÓN:
La absorción de agua consiste en su desplazamiento desde el suelo hasta la raíz, y es la primera etapa del flujo hídrico
en el sistema continuo suelo-planta-atmósfera.
Se acepta que el movimiento del agua desde el suelo al aire, a través de toda la planta, se puede explicar por la
existencia de gradientes de potencial hídrico a lo largo de la vía.

2.2 EL AGUA EN EL SUELO:

El suelo es un sistema poroso formado por numerosas partículas sólidas de diferentes tamaños y composición
química. Son muy importantes los espacios existentes entre estas partículas, y están ocupados en parte por aire y en
parte por agua (agua capilar). Las fuerzas de adsorción que aparecen en las superficies de contacto entre las
partículas coloidales del suelo y el agua capilar son muy importantes para la disponibilidad de agua. Por eso, en el Ψ
del suelo adquiere importancia el componente Ψt (potencial matricial). Existe una terminología referida a la
disponibilidad del agua en el suelo:
● AGUA GRAVITACIONAL: agua sujeta a la fuerza de la gravedad y que se infiltra hasta las capas más
profundas.
● AGUA CAPILAR: agua que permanece retenida por las partículas del suelo.
● CAPACIDAD DE CAMPO: suelo saturado de agua que ha perdido su fracción de agua gravitacional, pero
conserva todo el agua capilar.
● PUNTO DE MARCHITAMIENTO PERMANENTE (PMP): cantidad de agua capilar que ya no puede ser
absorbida por las raíces. En esas condiciones aparecen signos de marchitamiento en las plantas que no se
remedian al añadir agua al suelo. La entrada por los pelos absorbentes de las raíces se produce de la
siguiente forma:
● El agua entra en la mayoría de las plantas por las raíces, especialmente por los pelos radicales, situados unos
milímetros por encima de la cofia.
● Estos pelos, largos y delgados, son prolongaciones de la pared celular de algunas células epidérmicas, y
poseen una elevada relación superficie/volumen.
● Pueden introducirse a través de los poros del suelo de muy pequeño diámetro. Los pelos absorbentes
incrementan de esta manera la superficie de contacto entre la raíz y el suelo.

2.3 RUTA DEL AGUA A TRAVÉS DE LOS TEJIDOS DE LA RAÍZ:

El agua se mueve desde los pelos radicales, a través de la corteza, la endodermis y el periciclo, hasta penetrar en el
xilema primario. Este movimiento estará causado por la diferencia de Ψ (gradiente) entre la corteza y el xilema. El
camino seguido estará determinado por las resistencias que las rutas alternativas pongan a su paso. Estas rutas son:
● La ruta del simplasto (conjunto de protoplastos interconectados mediante plasmodesmos).
● La ruta del apoplasto (conjunto de paredes celulares y espacios intercelulares).
En general, se considera que el apoplasto (formado por celulosa y otras sustancias hidrófilas) presenta una menor
resistencia al paso de agua que el simplasto (en el que abundan lípidos, sustancias hidrofóbicas, orgánulos y
partículas que aumentan la viscosidad del medio). Por tanto, el agua discurre en la raíz mayoritariamente por el
apoplasto, mojando paredes y espacios intercelulares.
El papel de la endodermis es el siguiente:
● La endodermis es la capa más interna de la corteza, y se caracteriza por la presencia en sus células de la
banda de Caspary (depósitos de suberina) en las paredes celulares. Este depósito lipofílico genera una
impermeabilidad al agua.
● Por tanto, la ruta apoplástica, debido a la presencia de la banda de Caspary en la endodermis, presenta una
resistencia muy alta y el flujo de agua a través de estas paredes es prácticamente nulo.
● En este punto, el agua es forzada a atravesar los protoplastos de las células endodérmicas a través de las
membranas citoplasmáticas (ruta simplástica), que representa una resistencia de cierta magnitud, pero
mucho menor a la resistencia de las paredes. Una vez superada la endodermis, el agua vuelve a la ruta
apoplástica.
2.4 PRESIÓN RADICAL:
Una consecuencia de la presencia de la endodermis en la raíz es la existencia de la presión radicular, que se genera en
el xilema de la raíz y empuja el agua verticalmente hacia arriba.
La raíz se comporta como un osmómetro: un aumento de concentración dentro del xilema causa una disminución del
potencial hídrico del mismo. El agua se desplaza hacia dentro del xilema por ósmosis, desde las células circundantes.
Se crea así una presión positiva llamada presión de raíz (presión radicular), que fuerza al agua y a los iones disueltos a
subir por el xilema hacia arriba.
La presión radicular no alcanza un valor suficiente para llevar el agua hasta la parte más alta de un árbol de gran
porte. Su presencia no está generalizada y su intensidad suele ser baja.
En plantas de pequeño porte se pueden observar unas gotas de agua, similares al rocío, que aparecen por la mañana.
Se deben a la presión radicular, y este fenómeno se conoce con el nombre de gutación (pérdida de agua por la
planta, en estado líquido).

2.5 TRANSPORTE POR EL XILEMA:

El agua asciende por el interior de los conductos del xilema y se distribuye por ramas y hojas hasta las últimas
terminaciones de xilema inmersas en el tejido foliar.
En una planta en crecimiento activo, existe una fase de agua líquida que se extiende desde la epidermis de la raíz a
las paredes celulares del parénquima foliar.
Los elementos conductores que componen el xilema son las traqueidas, que poseen punteaduras en sus paredes, y
las tráqueas o elementos de los vasos, que están separados entre sí por perforaciones. El flujo de agua es mayor en
las tráqueas y aumenta con el diámetro y la longitud de los elementos conductores. Las paredes traqueidas y
tráqueas son superficies que atraen el agua de forma muy efectiva.
Flujo del agua en las traqueidas y en las tráqueas o elementos de los vasos:
● En las traqueidas el agua circula sólo a través de los pares de punteaduras.
● En los vasos el agua circula más a través de las perforaciones que conectan unos elementos con otros
aunque el paso a los vasos adyacentes se hace a través de pares de punteaduras.

2.6 TRANSPIRACIÓN:
La transpiración es la pérdida de agua, en forma de vapor, y tiene lugar fundamentalmente en las hojas siendo la
fuerza motriz más importante para el movimiento del agua a través de la planta.
El agua desde el xilema del tallo se distribuye a través de una red de venas al xilema de la hoja. Estas células están en
contacto con el parénquima lagunar (mesófilo esponjoso) de la hoja y el agua pasa de estado líquido a fase vapor.
Este vapor de agua satura los espacios intercelulares y paredes de ese parénquima. Mientras la hoja está saturada de
vapor de agua, el aire exterior rara vez lo está, por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al
exterior siguiendo un gradiente de potencial hídrico. El vapor de agua sólo tiene salida a través de los poros de la
superficie de la hoja que son los estomas. La transpiración está íntimamente relacionada con la fotosíntesis. La
absorción de dióxido de carbono (CO2) para la fotosíntesis y la pérdida de agua por transpiración se producen a
través de los estomas aunque el precio que paga la planta es alto (se gasta mucha agua).

2.6.1 MECANISMO DE LA TRANSPIRACIÓN:

El movimiento del agua en el sistema suelo-planta-atmósfera obedece a diferencias de potencial. Es decir: Ψ suelo >
Ψ planta > Ψ atmósfera
La mayor diferencia de Ψ corresponde al paso del agua de la hoja a la atmósfera.

2.6.2 FACTORES QUE INFLUYEN EN LA TRANSPIRACIÓN:

La HR del aire que, a su vez, depende de la temperatura. Las situaciones de atmósfera cálida y seca determinarán
valores bajos de HR que darían lugar a valores de Ψ en la atmósfera muy bajos.
La velocidad del viento. Las corrientes de aire retiran el vapor de agua que rodea la superficie foliar. El factor que más
influye en la transpiración es la abertura de los estomas que depende de muchos factores:
● En la mayoría de las especies la luz estimula la abertura de los estomas: están abiertos durante el día y
cerrados por la noche.
● El CO2 en bajas concentraciones favorece la abertura pero las concentraciones elevadas provocan el cierre.
● Los estomas se cierran cuando disminuye el Ψ del suelo (sequía) para evitar que la planta se marchite ya que
la absorción no compensa la transpiración.
2.6.3 FUNCIONES DE LA TRANSPIRACIÓN:
La transpiración podría considerarse como el coste fisiológico de la fotosíntesis, pero hay que tener en cuenta otras
consideraciones:
● La evaporación del agua consume una cantidad de energía considerable, debido al elevado calor de
vaporización del agua. La transpiración, por tanto, contribuye a la refrigeración de la hoja que se calienta
como consecuencia de la absorción de la energía luminosa incidente.
● La transpiración es la fuerza que origina la tensión en el xilema y, por tanto, el tirón necesario para el ascenso
del agua y los solutos en la planta. Este mecanismo es el que permite la distribución en toda la planta del
agua y de los nutrientes minerales absorbidos por las raíces.

2.7 ESTOMAS:
Un estoma está delimitado por dos células oclusivas que abren el estoma cuando están turgentes y lo cierran cuando
pierden agua. Esta respuesta a la turgencia se debe a la disposición radial de las microfibrillas de celulosa de las
células oclusivas. Como las dos células están unidas por sus extremos, la expansión longitudinal las obliga a curvarse
y el estoma se abre.

2.7.1 MECANISMO DE ABERTURA Y CIERRE DE LOS ESTOMAS:

La turgencia, se mantiene o se pierde mediante la salida o entrada de agua y los movimientos estomáticos resultan
de los cambios en la presión de turgencia de las células oclusivas. El soluto que más influye en el movimiento
osmótico del agua, es el ión K+.
Durante la abertura estomática el pH de la célula oclusiva aumenta debido a un bombeo de H+ por una ATPasa hacia
-
fuera de la célula oclusiva. También se produce un aumento de cargas negativas, concretamente los aniones Cl y
malato. Tiene lugar un aumento de la presión de turgencia, que causa su deformación y que se traduce en un Ψp
creciente. Cuando el Ψp generado llega a compensar la caída anterior derivada de la disminución del Ψo, la entrada
de agua cesa. La luz estimula la abertura de los estomas ya que interviene en los mecanismos activos de membrana
que expulsan protones (H+) hacia fuera de la célula oclusiva. Además, la luz activa la fotosíntesis en las células del
mesófilo. El CO2 influye sobre la abertura estomática. Por un lado, las bajas concentraciones favorecen la abertura y
viceversa En cuanto a la temperatura, dentro de los intervalos normales (de 10 a 25oC) no afecta a la abertura. Sin
embargo, las temperaturas superiores a 35oC provocan el cierre estomático debido a un aumento de CO2
respiratorio.

2.8 MOVIMIENTO DE AGUA EN LA PLANTA:

2.8.1 MECANISMO TENSIÓN-COHESIÓN:

La altura que alcanza el agua puede explicarse osmóticamente o por capilaridad. Sin embargo, ninguna de las dos
propuestas justifica el ascenso del agua hasta la copa de grandes árboles. Entonces se ha propuesto un mecanismo
basado en la fuerza o tensión ejercida por la transpiración. Esta movería la columna de agua en el xilema siempre y
cuando su continuidad no se rompiese, es decir también se necesita la cohesión entre las moléculas de agua para
evitar su ruptura. Por ello se le llama mecanismo o teoría de la tensión-cohesión.
En condiciones de transpiración intensa el agua en el xilema está bajo tensión. El efecto de vacío causado por la
tensión tendería a colapsar los conductos de xilema. Sin embargo, las paredes secundarias, gruesas y lignificadas, de
las tráqueas y traqueidas resisten la tensión. Además, mientras haya transpiración el Ψ de la raíz se mantendrá más
bajo que en el suelo y la absorción de agua se producirá espontáneamente.
Existen modelos que, mediante la transpiración a través de un bloque de arcilla porosa, son capaces de simular el
mismo fenómeno que sucede en las plantas.
2.8.2 LAS COLUMNAS DE AGUA SE PUEDEN ROMPER (CAVITACIÓN Y EMBOLIA):
A pesar de las fuerzas de cohesión existentes entre sus moléculas, las columnas de agua se pueden romper
(cavitación), debido a que los gases disueltos en el agua, bajo tensiones extremas, tienden a escapar formando
burbujas.
Las burbujas pueden interrumpir la columna líquida y bloquear la conducción (embolia).
El agua del vaso bloqueado puede moverse entonces lateralmente hacia otro vaso contiguo y continuar así su
camino. Los gases de la burbuja pueden redisolverse si aumenta la presión en el xilema, bien por disminución de la
tensión, bien por presión radical (durante la noche).

CAUSAS DE LA CAVITACIÓN:
● Rotura debido a altas tensiones en el xilema.
● La congelación del xilema en invierno y su posterior descongelación, que puede producir burbujas.
● La acción de patógenos.
TEMA 3: CICLOS BIOGEOQUÍMICOS, METABOLISMO Y SIMBIOSIS

3.1 CICLO DEL NITRÓGENO:

El ciclo del nitrógeno se divide en varias fases. El nitrógeno atmosférico (78%) es captado por bacterias fijadoras del
nitrógeno en el suelo, que lo transforman en amonio (NH4+). Las bacterias nitrificantes transforman este amonio en
nitritos (NO2-), y en nitratos (NO3-), que pueden ser asimilados por las plantas. Los desechos de las plantas y de otros
organismos, así como su descomposición sirven de alimento para bacterias y hongos (aerobios y anaerobios), que
forman amonio. Los nitratos pueden ser utilizados por bacterias desnitrificantes, que los transforman en nitrógeno
atmosférico (N2). Algunas bacterias captan el nitrógeno atmosférico y lo transfieren a las plantas, como es el caso de
las bacterias fijadoras que viven en la raíz de leguminosas.
Los nitratos son absorbidos, reducidos hasta amonio (mediante nitrato reductasa) y, finalmente, se forma glutamina
mediante la glutamina sintetasa. Otras bacterias transforman el nitrógeno atmosférico en amonio mediante la
nitrogenasa.
La reducción de nitrato a amonio tiene lugar mediante dos reacciones consecutivas. El nitrato se transforma a
nitrito mediante el nitrato reductasa. Se necesita NADH (procedente de la fotosíntesis), que se oxida a NAD+, y
portones, obteniendo agua.
En la segunda reacción, el nitrito se transforma en amonio mediante la nitrato reductasa. La ferredoxina reducida se
oxida.

3.2 CICLO DEL AZUFRE:

Existen distintas formas de azufre, tanto oxidadas como reducidas. En la atmósfera se encuentra en forma de SO2,
que, al mezclarse con agua, cae en forma de lluvia ácida. El azufre terrestre se encuentra en forma de SO4, que puede
provenir de capas de azufre elemental que se oxidan. Este SO4, mediante la desulfovibrio, puede transformarse en
H2S, que se encuentra también en el magma. La descomposición de elementos también forma H2S.
El SO42- tiene dos reacciones:
● REDUCCIÓN DESASIMILADORA DE SULFATO: mediante la ATP sulfurilasa (se necesita ATP que se transforma
en PP) se forma APS, que mediante la APS reductasa forma SO32- (se requieren electrones y se obtiene AMP).
El SO32- se reduce a H2S mediante la sulfito reductasa, que requiere de 6 electrones. Se excreta el producto.
● REDUCCIÓN ASIMILADORA DEL SULFATO: el primer paso es el mismo, pero la APS se transforma en PAPS
mediante la APS quinasa (ATP 🡪 ADP). La PAPS se transforma en SO32- (se requiere poder reductor en forma

de NADPH🡪NADP+ y electrones). Se libera PAP. El SO32- se reduce a H2S.

3.3 SÍNTESIS DE GLUTATIÓN:

Se lleva a cabo en la mitocondria, en las vacuolas y en el citoplasma.
● VACUOLA: la unión de glutamato y cisteína forma Y-glutamilcisteína, que mediante la adición de glicina
forma GSH (glutatión reducido). Este GSH puede oxidarse mediante la GPX (glutatión peroxidasa) a GSSG
(glutatión oxidado), que a su vez se puede reducir a GSH mediante la GR (glutatión reductasa).
● CITOPLASMA: se libera Y-glutamilcisteína de la vacuola, y se realiza el mismo proceso.
● MITOCONDRIA: se utiliza el GSH obtenido en el citoplasma.
Las funciones del glutatión son diversas: división celular, reacciones de defensa, síntesis de proteínas, metabolismo
del azufre, antioxidante, detoxificación, reparación del ADN y señalización celular.

3.3.1 GLUTATIÓN EN PROCESOS DE DETOXIFICACIÓN:

Mecanismo de detoxificación de xenobióticos conjugados al glutatión. Dependiendo de la molécula que se trate, el
glutatión puede también actuar directamente sobre el xenobiótico sin necesidad de la fase de activación.
● FASE I (ACTIVACIÓN): el xenobiótico entra al citosol, y mediante oxidación, reducción e hidrólisis se activa el
xenobiótico.
● FASE II (CONJUGACIÓN): el glutatión S-transferasa une el glutatión al xenobiótico activado, y quedan
conjugados.
● FASE III (TRANSPORTE Y ALMACENAJE): el complejo transporta el xenobiótico a la vacuola.
El estrés oxidativo celular está relacionado con moléculas como el agua oxigenada, radical hidroxilo y superóxido. El
glutatión interviene en el ciclo del ascorbato-glutatión.

3.4 SIMBIOSIS DE INTERÉS: MICORRIZAS

Las micorrizas son asociaciones entre algunos hongos nativos del suelo y células de la epidermis y corteza de la raíz.
● Aparecen en la mayoría de las plantas.
● El hongo recibe nutrientes orgánicos de la planta y aumenta la absorción de nutrientes minerales y agua que
precisa la planta.
● Sólo se infectan las raíces jóvenes, y son imprescindibles en suelos poco fértiles y para recoger los
improductivos.
Favorecen el crecimiento de la planta entre un 30-50%. Hay distintos tipos de micorrizas:
● ECTOMICORRIZAS: las hifas se desarrollan sobre la raíz.
o las hifas recubren la superficie de la raíz, pero no penetran al interior de las células.
o Pocas especies (3%) de árboles, como pinos y hayas.
● ENDOMICORRIZAS: las hifas se desarrollan dentro de la raíz.
o Las hifas penetran en el interior de las células de la corteza, formando vesículas y estructuras
ramificadas.
o En casi todas las familias de angiospermas y la mayoría de gimnospermas.

3.5 SIMBIOSIS DE INTERÉS: LEGUMINOSAS Y BACTERIAS FIJADORAS DE N 2:

El N2 está ampliamente distribuido en la naturaleza de forma sólida, disuelta y gaseosa, pero es en la atmósfera
donde se encuentra el mayor potencial biológico de reserva de nitrógeno. El nitrógeno que respiran los organismos
no es utilizable directamente, y solo algunas plantas en simbiosis con bacterias fijadoras de nitrógeno pueden
originar compuestos absorbibles y susceptibles de incorporarse al suelo o a los seres vivos, es decir, que son
aprovechables. Es aquí donde se evidencia el papel vital que tienen dichas plantas para la vida y los seres vivos. La
simbiosis que establecen las plantas con las bacterias fijadoras de nitrógeno proporciona beneficios durante la vida
en común a ambos simbiontes. Las bacterias pueden aprovechar directamente el nitrógeno del aire, originando los
compuestos absorbibles. Dicha fijación de nitrógeno se realiza en los nódulos radiculares, gracias a la catálisis del
complejo enzimático nitrogenasa.
Los más conocidos son las plantas de la familia de las leguminosas como los tréboles, la alfalfa o las alubias, que
poseen en sus raíces nódulos con bacterias simbióticas conocidas como rizobios.
TEMA 3: FLOEMA

3.1 NATURALEZA DE LOS SOLUTOS TRANSPORTADOS:

El transporte de sustancias orgánicas producidas en la fotosíntesis se realiza en el floema. Los fotoasimilados han de
ser distribuidos desde las zonas de síntesis o fuentes (hojas) a todos los órganos de la planta que los necesitan o
sumideros (frutos, raíces y órganos de almacenamiento). Los experimentos de anillado demuestran que los
fotoasimilados se transportan por el floema: al eliminar un anillo de corteza del tallo, la planta no se marchita
(continúa subiendo el agua por el xilema) y se forma un engrosamiento en el borde superior del anillo (debido a la
acumulación de fotoasimilados procedentes de las hojas).

3.2 ÓRGANOS FUENTE Y ÓRGANOS SUMIDERO:

● ÓRGANO FUENTE: órgano en el que se producen (o liberan) fotoasimilados en exceso. Exportan sus
excedentes a otras localizaciones.
o Hojas fotosintéticas maduras.
o Órganos reservantes maduros.
● ÓRGANO SUMIDERO: órgano que no produce fotoasimilados o que los produce en menor cantidad que la
necesaria para sus procesos vitales. Importan fotoasimilados.
o Ápices de raíces y tallos.
o Yemas axilares en crecimiento.
o Hojas en expansión.
o Flores, frutos y semillas.
o Órganos reservantes en formación.

3.3 COMPOSICIÓN DEL LÍQUIDOS TRANSPORTADO:

Se pueden analizar los componentes de la savia elaborada transportada por el floema extrayéndose de los tubos
mediante un corte del tallo que provoca la exudación del líquido, ya que éste se encuentra a presión positiva en los
tubos cribosos (a diferencia de la savia bruta transportada por el xilema, que está sometida a una presión negativa o
tensión). Es una disolución acuosa que contiene:
● Azúcares, especialmente sacarosa como componente mayoritario.
● Otros compuestos orgánicos como aminoácidos, proteínas, ácidos y hormonas vegetales.
● Sales minerales (cationes y aniones).

3.4 CARACTERÍSTICAS DEL TRANSPORTE:

Dirección: siempre desde la fuente hacia el sumidero, con independencia de su ubicación en el espacio.
Velocidad: desde unos centímetros a varios metros por hora.

3.5 ESTRUCTURA DEL FLOEMA:

El floema es un tejido complejo que consta de varios tipos de células:
● Elementos cribosos que se unen entre sí por el extremo terminal por placas cribosas para formar tubos
conectores o cribosos. Citoplasma escaso y pocos orgánulos.
● Células de parénquima, llamadas de compañía, estrechamente unidas a los elementos cribosos por
plasmodesmos. Citoplasma y orgánulos abundantes.
● Fibras y, en algunas especies, canales laticíferos.

3.6 MECANISMO DE TRANSPORTE:

La sacarosa se aproxima a los tubos cribosos y es transportada en contra de gradiente a su interior (carga del floema).
El movimiento del líquido en los tubos cribosos a larga distancia es un flujo de masa provocado por un gradiente de
presión en los extremos del tubo: fuentes y sumideros.
La carga activa del floema en los elementos cribosos disminuye el potencial de solutos, el agua entra y se genera una
presión de turgencia alta. La presión dirige el flujo masico de presión desde la fuente al sumidero. La descarga activa
del floema aumenta el potencial de solutos, el agua sale y se genera una presión de turgencia menor.
La alta concentración de solutos en los tubos cribosos debido a la acumulación de azúcares, provoca la entrada de
agua y la consiguiente reacción elástica de las paredes que ejerce una presión sobre el contenido del tubo.
Al tener más solutos, esta presión es mayor en las fuentes que en los sumideros y la diferencia de presión así
generada provoca el movimiento del agua y el arrastre de solutos. El agua entra a los tubos en las fuentes y sale en
los sumideros. El movimiento del agua se mantiene mientras exista diferencia de presiones que depende de la
diferencia de concentraciones. La diferencia de concentraciones se mantiene debido a la incorporación de solutos en
las fuentes y su descarga en los sumideros. El movimiento en los tubos es un proceso pasivo.

3.7 HIPÓTESIS DE MÜNCH DEL FLUJO DE PRESIÓN:

Se puede comprobar experimentalmente mediante dos osmómetros (A y B) unidos por un tubo en Π. Los
osmómetros se pueden construir utilizando bolsas de material semipermeable que deja pasar el agua pero no los
solutos.
● En el osmómetro A la concentración de solutos (p.e. sacarosa) es mayor que en B con lo que ΨA (p.e. -2
MPa) es menor que ΨB (p.e. -1 MPa).
● Ambos se sumergen en agua (Ψ = 0 MPa).
● La entrada de agua en A será más intensa que en B y se producirá un flujo de agua arrastrando sacarosa
desde A hacia B.
● El flujo de agua y sacarosa se detiene cuando las concentraciones en A y B se igualan.

3.8 TRANSPORTE DE LA SAVIA ELABORADA:

Distinguimos:
● FUENTE: órgano vegetal que presenta un exceso de azúcar. Puede ser que lo produzca mediante fotosíntesis
o que la almacene.
● SUMIDERO: órgano vegetal que presenta un déficit de azúcar. Puede ser que el órgano no realice la
fotosíntesis o que no produzca suficiente azúcar para realizar sus funciones vitales.
La savia elaborada contiene principalmente sacarosa, formada en la fotosíntesis. Circula por el floema (vasos
liberianos, tubo criboso), con velocidad media de 1 m/h. Asociada a cada célula del floema se encuentra una célula
acompañante que puede ser fuente o sumidero.
TEMA 3: NUTRICIÓN VEGETAL

3.1 ABUNDANCIA RELATIVA DE LOS ELEMENTOS EN EL ENTORNO:

En el suelo encontramos nitratos, fosfatos, sulfatos y minerales. En la atmósfera encontramos CO2, N2 y O2. La
autrofia para el carbono:
● Importancia de los carbohidratos.
● Sustratos reducidos. Pueden oxidarse para producir energía, que se guarda como reserva.
● Sillares estructurales y paredes celulares.
La paradoja del N2:
● No se utiliza el abundante nitrógeno atmosférico.
● Nichos restringidos/Simbiosis (Rhizobium).
● Problemas con el oxígeno.
La paradoja del O2:
● No estaba presente en la atmósfera terrestre inicial.
● Papel de los fotosistemas que utilizan H2O como donador de equivalentes de reducción.
● Acumulación de oxígeno en la atmósfera.
● Nueva directriz evolutiva (respiración aerobia).

3.2 PESO DE UNA PLANTA:

3.2.1 ELEMENTOS ESENCIALES:

El peso de una planta es aproximadamente 80% de agua y 20% de sustancias minerales. Si se elimina toda el agua de
una planta y se determina luego su peso, la cantidad resultante es el peso seco de la planta, y corresponde a las
restantes sustancias, orgánicas e inorgánicas de la planta. Estas sustancias están compuestas por distintos elementos.

3.2.2 MACRONUTRIENTES Y MICRONUTRIENTES:

Entre el 90-95% del peso seco está constituido por carbono, oxígeno e hidrógeno, que son los principales
constituyentes de las sustancias orgánicas. El 5-10% restante corresponde a otros elementos cuya presencia es
esencial para el correcto desarrollo de la planta. Se les llama nutrientes minerales, y entran en la planta en forma de
iones inorgánicos disueltos en el agua que la planta absorbe por las raíces. Algunos se acumulan en la planta en
cantidades considerables, son los macronutrientes: nitrógeno, fósforo, potasio, magnesio, calcio y azufre. Otros se
encuentran en cantidades mucho menores, son los micronutrientes: hierro, cobre, cinc, molibdeno, manganeso,
boro y cloro.
Un nutriente esencial es aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta. Su presencia
resulta determinante para la consecución de un ciclo biológico. No debe poder ser reemplazado por otro en su
acción.
Pueden haber en las plantas otros elementos que solo sean esenciales para algunas especies, o bien que sin ser
esenciales puedan reemplazar a algún elemento esencial. También pueden considerarse otros elementos sin función
conocida que la planta los acumula, por su abundancia en el medio.

3.2.3 FUNCIONES DE LOS NUTRIENTES:

● CARBONO (CO2): componente de compuestos orgánicos.
● OXÍGENO (H2O y O2): componente de compuestos orgánicos.
● HIDRÓGENO (H2O): componente de compuestos orgánicos.
● NITRÓGENO (NO3- Y NH4 +): aminoácidos, proteínas, nucleótidos, ácidos nucleicos, clorofila y coenzimas.
● POTASIO (K+): interviene en la síntesis de proteínas, activador de muchas enzimas, apertura y cierre de
estomas.
● CALCIO (Ca 2 +): calcio de las paredes celulares, cofactor enzimático, permeabilidad celular, componente de
la calmodulina (un regulador de la membrana y de las actividades enzimáticas).
● FÓSFORO (H2PO2- o HPO42-): formación de ATP y ADP, ácidos nucleicos, fosforilación de azúcares, varios
coenzimas esenciales.
● MAGNESIO (Mg2 +): parte de la molécula de clorofila y activador de muchas enzimas.
● AZUFRE (SO42-): algunos aminoácidos y proteínas, coenzima A.
● HIERRO (Fe 2 + o Fe3 +): clave en la síntesis de clorofila, citocromos y nitrogenasa.
● CLORO (Cl-): ósmosis y equilibrio iónico clave en la apertura y cierre de estomas.
● COBRE (Cu2 +), MANGANESO (Mn 2 +), ZINC (Zn 2 +): activadores de ciertas enzimas.
 ● MOLIBDENO (MoO42-): fijación del nitrógeno, reducción del nitrato.
● BORO (BO 3- o B4O72-): influye en la utilización del calcio y en dar estabilidad a las paredes celulares.

3.3 ABSORCIÓN DE NUTRIENTES:

El camino principal que siguen los iones desde la epidermis a la endodermis es el simplástico. El transporte de iones
desde el suelo a los vasos del xilema requiere dos procesos de transporte activo a través de membranas: uno en la
membrana citoplasmática de las células epidérmicas durante la absorción y otro en la membrana citoplasmática de
las células del parénquima vascular durante la secreción a los vasos.
La energía necesaria para la absorción se obtiene de la respiración. Para ello, la falta de oxígeno en las raíces o la
presencia de venenos respiratorios, reducen la absorción. Si se priva a una planta de luz, cesa la absorción de
nutrientes una vez se hayan agotado las reservas de hidratos de carbono necesarios para la respiración.

3.4 TRANSPORTE DE NUTRIENTES:

Cuando los iones inorgánicos son secretados en el interior de los vasos de xilema de la raíz, son rápidamente
conducidos hacia arriba y por toda la planta gracias a la corriente de transpiración. Una vez alcanzadas las hojas, la
mayoría de los iones entran en los protoplastos de las células de la hoja (probablemente por transporte activo) y se
mueven vía simplástica a otras partes de la hoja, incluyendo el floema.
Los iones inorgánicos en pequeñas cantidades, también se pueden absorber a través de las hojas, posibilidad que se
utiliza en la fertilización foliar, y que consiste en la aplicación directa de nutrientes al follaje.
Cantidades importantes de los iones inorgánicos pueden ser posteriormente intercambiados con el floema en los
nervios foliares, y exportados, junto con la sacarosa, en la corriente de fotoasimilados. Cuando los nutrientes se
dirigen hacia las raíces vía floema, pueden reciclarse intercambiándose con el xilema.

3.5 NUTRICIÓN MINERAL Y CRECIMIENTO:

Para estudiar esta relación, se recurre a las técnicas de cultivo hidropónico con soluciones nutritivas. La técnica se
basa en reemplazar el sustrato natural, el suelo, por agua o algún otro material inerte, de tal forma que no
proporcione a la planta ningún nutriente. El aporte de nutrientes se realiza añadiendo al sustrato inerte una solución
nutritiva que contendrá diversas sales inorgánicas cuyos aniones y cationes llevarán los elementos necesarios. Sin
embargo, también es posible modificar esta composición para estudiar qué ocurre cuando un determinado nutriente
falta, está en cantidades muy bajas, o se encuentra en exceso.

3.6 SUMINISTRO DE NUTRIENTES Y CRECIMIENTO:

Debido a la esencialidad de los nutrientes para la formación de nuevas moléculas y nuevas células, existe una
estrecha relación entre suministro de nutrientes y crecimiento.
Cuando se estudia la respuesta del crecimiento frente a cantidades variables de un nutriente, se obtiene una curva
como la de la figura en la que se distinguen los efectos producido por diferentes intervalos (zonas) de concentración:
● ZONA DE DEFICIENCIA (a): la concentración del nutriente limita el crecimiento.
● ZONA DE CONCENTRACIÓN ÓPTIMA (b): el nutriente no es limitante y el crecimiento es máximo.
● ZONA DE INFLUENCIA DE OTROS FACTORES QUE LIMITAN EL CRECIMIENTO ©: el nutriente no lo limita.
● ZONA DE TOXICIDAD: el exceso de nutrientes reduce el crecimiento (d).
3.7 SÍNTOMAS DE DEFICIENCIA DE MACRONUTRIENTES:
● AZUFRE: clorosis interval, sin necrosis, afecta a las hojas jóvenes. Raramente deficiente.
● FÓSFORO: enanismo, pigmentación verde oscura, acumulación de pigmentos antociánicos, madurez
retrasada, afecta a la planta completa. Suele escasear.
● MAGNESIO: clorosis y enrojecimiento de las hojas, los ápices de las hojas se refuerzan, las hojas adultas son
las más afectadas.
● CALCIO: muerte de los ápices caulinares y radicales, las hojas jóvenes y los tallos son más afectados.
● POTASIO. Clorosis y necrosis, debilitamiento de tallos y raíces, las raíces se hacen más susceptibles a coger
enfermedades, las hojas adultas son más afectadas.
● NITRÓGENO: clorosis general, enanismo, coloración púrpura debido a la acumulación de antocianos. Es el
elemento que más suele escasear.
● MOLIBDENO: clorosis o enrollamiento de hojas jóvenes.
● COBRE: las hojas jóvenes se vuelven oscuras, enrolladas y marchitas, los ápices de los tallos y de las raíces
permanecen vivos, raramente deficiente.
● ZINC: clorosis, hojas pequeñas, entrenudos reducidos, márgenes de las hojas muy distorsionados, hojas
adultas más afectadas.
● MANGANESO: clorosis intervenal, aparece primero en las hojas más viejas, necrosis comunes,
desorganización de membranas tilacoidales.
● BORO: muerte de los meristemos apicales, hojas enrolladas y pálidas en su base, ápices radicales de
colorados e hinchados, hojas jóvenes más afectadas.
● HIERRO: clorosis interval, tallos cortos y delgados, yemas vivas, afecta primero a las hojas jóvenes.
● CLORO: hojas marchitas, clorosis, necrosis, enanismo y raíces engrosadas.
TEMA 4: CICLO DE CALVIN

4.1 INTRODUCCIÓN:
La oxidación fotoquímica del H2O a O2 está acoplada a la síntesis de ATP y NADPH. Existen dos tipos de reacciones:
● DEPENDIENTES DE LUZ: el primer paso es la conversión de energía luminosa en ATP y poder reductor,
NADPH.
● DE FIJACIÓN DEL CARBONO: la energía del ATP y NADPH se utiliza para producir azúcares de alta energía a
partir de CO2.
A las reacciones implicadas en la fijación del CO2 y síntesis de carbohidratos se les consideró independientes de la luz
y se les llamó reacciones de la fase oscura. Estas reacciones dependen de los procesos fotoquímicos y también están
regulados por la luz, por lo que al proceso de fijación del carbono se le llama reacciones del carbono a la
fotosíntesis.

4.2 CICLO DE CALVIN:

Todos los organismos eucariotas fotosintéticos reducen el CO2 a carbohidratos por el mismo mecanismo básico. Hay
que distinguir entre plantas C3, C4 y CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas). En el Ciclo de Calvin, el CO2 y el
H2O del medio se combinan enzimáticamente con una molécula aceptora de 5 C para generar 2 moléculas de 3 C. Se
distinguen 3 etapas en el ciclo:
● CARBOXILACIÓN: el CO2 se fija a la molécula de RuBP para dar lugar a dos moléculas de 3-fosfoglicerato, que
es el primer intermediario del Ciclo de Calvin.
● REDUCCIÓN: el 3-fosfoglicerato se reduce a glicerañdehído-3-fosfato (G3P).
● REGENERACIÓN: del aceptor de CO2, la RuBP, a partir del G3P. También se obtiene sacarosa y almidón.
El Ciclo de Calvin comienza, por tanto:
1. El CO2 entra al ciclo al reaccionar con la RuBP para formar 2 moléculas de 3-fosfogliceratop, catalizado por la
enzima rubisco. Ésta es la proteína más abundante en la naturaleza, tiene actividad carboxilasa y oxigenasa,
en la que el O2 y el CO2 compiten por el sustrato común, la RuBP. El CO2 se une al carbono 2 de la RuBP y
genera una molécula intermediaria inestable que, unida a la enzima, se hidroliza para generar 2 moléculas de
3-fosfoglicerato.
2. El fosfoglicerato es fosforilado por una 3-fosfoglicerato quinasa a 1,3-fosfoglicerato, empleando el ATP
obtenido en la fase luminosa.
3. El 1,3-fosfoglicerato es reducido a G3P utilizando el NADPH obtenido. Está catalizada por la
NADP:gliceraldehído-3-P deshidrogenasa.
4. Un G3P es convertido en dihidroxiacetona-3-P por la triosa fosfato isomerasa, que sufre una condensación
aldólica con una molécula de G3P, catalizado por la aldolasa, y da fructosa-1,3-bifosfato.
5. La fructosa-1,3-bifosfato es hidrolizada por la fructosa-1,6-bifosfatasa a fructosa-6-fosfato.
6. La fructosa-6-fosfato reacciona con una molécula de G3P mediante la transcetolasa para dar eritrosa-4-P y
xilulosa-5-P.
7. La eritrosa-4-P se combina, vía aldolasa, con otra molécula de triosa fosfato para producir
sedoheptulosa-1,7-bifosfato.
8. La sedoheptulosa-1,7-bifosfato es hidrolizada por una fosfatasa a sedoheptulosa-7-fosfato.
9. La sedoheptulosa-7-fosfato cede 2 C a una molécula de G3P, y vía transcetolasa produce ribosa-5-P y
xilulosa-5-P.
10. Las dos moléculas de xilulosa-5-P son convertidas a dos moléculas de ribulosa-5-P por medio de la
ribulosa-5-fosfatasa epimerasa. La tercera molécula de ribulosa-5-P se forma a partir de la ribosa-5-P por la
ribosa-5-fosfato isomerasa.
11. La ribulosa-5-fosfato quinasa fosforila la ribulosa-5-P con ATP, regenerándose las tres moléculas de RuBP.
Por cada molécula de CO2 fijada se necesitan 3 ATPs y 2 NADPH.

4.3 REGULACIÓN DEL CICLO DE CALVIN:

La concentración de una enzima en un momento dado va a depender de:
● LA EXPRESIÓN GÉNICA: la cantidad de enzima en el estroma depende de la expresión de los genomas del
núcleo y el cloroplasto.
● LA BIOSÍNTESIS DEL ENZIMA: debido a cambios en propiedades cinéticas.
o Transformación de enlaces covalentes y la carbaminación de grupos amino.
o Modificación de interacciones no covalentes, como la unión de metabolitos o cambios de pH.
Además, cinco enzimas están reguladas por la luz: rubisco, NADP, fructosa-1,6-bifosfatasa, ribulosa-5-P quinasa y
sedoheptulosa-1,7-bifosfatasa.

4.4 MECANISMO DE ACTIVACIÓN DE LA RUBISCO:

La rubisco se activa cuando una molécula de CO2 (llamada CO2 activador, diferente del sustrato fijado) reacciona con
un grupo ε‐amino (ε‐NH2) no cargado de la lisina del centro activo del enzima, formándose un grupo carbamato, que
se une a Mg2+ para formar un complejo activado. Una vez activada, la rubisco une otra molécula de CO2 para formar
el 3PGA.
Durante la formación del complejo rubisco‐CO2‐Mg2+, se liberan 2 protones desde el estroma al lumen del
cloroplasto, de modo que la activación de las enzimas del ciclo de Calvin también es promovida por un aumento del
pH y por los niveles de Mg2+.
Disminuye la concentración de H+ en el estroma (pH pasa de 7 a 8) y aumenta la concentración de Mg2+. Varios
enzimas del ciclo de Calvin son más activos a pH 8 que a pH 7 y necesitan Mg2+ como cofactor. Es el caso de rubisco,
fructosa‐1,6‐bifosfatasa, sedoheptulosa‐1,7‐bifosfatasa y ribulosa‐5‐ fosfato quinasa.

4.5 FOTORRESPIRACIÓN:

4.5.1 CICLO FOTOSINTÉTICO OXIDATIVO C2:

La actividad oxigenasa de la rubisco se produce debido a que el oxígeno reacciona con la RuBP formando u
intermedio inestable que se escinde en ácido fosfoglicólico y 3-fosfoglicerato. El ácido fosfoglicólico se hidroliza a
glicolato, y su metabolismo implica a cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias.
1. El 2-PG es desfosforilado a glicolato y transportado al peroxisoma.
2. El glicolato es oxidado a glioxilato, produciendo H2O2.
3. El glicoxilato es transaminado hasta glicina, que es transportada a la mitocondria.
4. La glicina es descarboxilada a serina y pasa al peroxisoma.
5. La serina se transforma a glicerato y pasa al cloroplasto.
6. El glicerato es fosforilado a 3-fosfoglicerato, que pasa al Ciclo de Calvin.
TEMA 4: FACTORES AMBIENTALES QUE AFECTAN A LA FOTOSÍNTESIS

4.1 FACTORES AMBIENTALES QUE AFECTAN A LA FOTOSÍNTESIS:

Son la luz, la temperatura, [CO2], disponibilidad hídrica y nutrientes minerales. Algunos factores tienen efecto directo
como la luz, la temperatura y la [CO2]. Otros tienen efecto indirecto, como el nivel hídrico, que afecta a través del
control estomático.
Sólo los fotones de longitudes de onda comprendidos entre 400 y 700 nm son empleados para la fotosíntesis, y son
denominados PAR, radiación fotosintética activa. El 85-95% de esa PAR es absorbida por los pigmentos
fotosintéticos. El resto es reflejado y transmitido por la superficie de las hojas, o se pierde por fluorescencia, de modo
que sólo un 5% del total de la luz solar incidente es usado para formar carbohidratos.
La anatomía de la hoja maximiza la absorción de la luz por varios motivos:
● La capa de células epidérmicas es transparente a la luz visible.
● Bajo la epidermis están las células en empalizada, formando de 1 a 3 capas de células como columnas
paralelas.
● Bajo las células en empalizada se encuentra el parénquima lagunar o mesófilo esponjoso con células de
forma irregular y rodeadas de grandes espacios aéreos. Esta estructura favorece la dispersión de la luz y su
absorción más uniforme.
El movimiento de los cloroplastos (ciclosis) y de las hojas puede controlar la absorción de luz:
● El movimiento de los cloroplastos de plantas regula la cantidad de luz absorbida.
● Bajo luz de baja intensidad, los cloroplastos se disponen en las superficies celulares paralelas al plano de la
hoja, y perpendiculares a la luz incidente, localización que maximiza la absorción de luz.
● Bajo luz intensa, los cloroplastos se trasladan a las superficies celulares paralelas a la luz incidente, evitando
el exceso de luz. Esta es una respuesta típica a la luz azul.
Algunas plantas controlan la absorción de la luz por seguimiento solar, ajustando continuamente la orientación de los
limbos foliares para que permanezcan perpendiculares a los rayos solares y así absorber más luz (hojas
diaheliotrópicas). Este movimiento sigue un ciclo diario y es otra respuesta a la luz azul. Algunas plantas con
seguimiento solar pueden mover sus hojas para evitar la exposición total a la luz solar, con el propósito de minimizar
el calentamiento y la pérdida de agua (hojas paraheliotrópicas).
Además, las plantas se aclimatan y adaptan al sol y a la sombra:
● HOJAS DE SOMBRA: mayor proporción de clorofilas totales por centro de reacción, son más delgadas.
● HOJAS DE SOL: más rubisco y mayor concentración de los componentes del ciclo de las xantofilas, son más
gruesas.
Las curvas de respuesta a la luz miden la cuantificación de la asimilación de CO2 a flujos crecientes de luz,
proporcionando información de las propiedades fotosintéticas de las hojas.
● En la oscuridad, no hay asimilación neta de CO2.
● Cuando aumenta el flujo de la luz, la asimilación de CO2 sube hasta igualarse con el CO2 liberado por la
respiración. Este es el punto de compensación de la luz, la intensidad de la luz a la que se igualan.
● Conforme aumentamos la luz, se aumenta la fotosíntesis proporcionalmente.
● Los aumentos posteriores están limitados por la capacidad de carboxilación de la rubisco, metabolismo de las
triosas fosfato.
● La parte lineal de la curva es el rendimiento cuántico máximo de la fotosíntesis, es decir, la relación entre el
CO2 asimilado y el número de fotones absorbidos.
● Las plantas de sombra tienen un punto de compensación más bajo que una planta de sol, ya que con menor
intensidad compensan la pérdida de CO2 por respiración.

4.2 MECANISMOS DE PROTECCIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS:

Las hojas deben disipar el exceso de energía luminosa para evitar daños al aparato fotosintético. Una ruta de
disipación de energía es la atenuación no fotoquímica o atenuación fluorescente de la clorofila, en la que la energía
de activación es disipada en forma de calor.
● La fluorescencia de clorofilas permite estudiar la función y la sensibilidad del fotosistema II durante el
transporte electrónico en la fotosíntesis por efecto de diferentes estreses, y las consecuencias que esto tiene
en el proceso global de la fotosíntesis.
4.2.1 CICLO DE LAS XANTOFILAS:
Es una ruta muy importante para la atenuación no fotoquímica de la clorofila. Implica a las xantofilas violaxantina,
anteraxantina y zeaxantina.
Mecanismo de defensa para proteger la fotosíntesis (y por tanto al cloroplasto). Permite la eliminación del exceso
de energía en forma de calor de manera segura. Previene la formación de O2, evitando daños oxidativos.
La unión de protones y zeaxantina a las proteínas del complejo antena del PSII provoca cambios conformacionales
que llevan a la desactivación y a la disipación del exceso de energía en forma de calor, evitando el daño al cloroplasto.
Las hojas que crecen a plena luz del sol contienen mayores cantidades de xantofilas que las plantas que crecen a la
sombra.
Se gasta poder reductor y regenera NADP+. Gasta ascorbato, que se oxida a deshidroascorbato. La regeneración del
AC consume poder reductor.

4.2.2 CICLO AGUA-AGUA:

Es un ajuste de la relación ATP/NADPH que protege frente a las ROS. Disipa el exceso de fotones y regenera aceptores
electrónicos (NADP+ y ferredoxina). También produce ATP.

4.2.3 FOTOINHIBICIÓN:
Las hojas expuestas a exceso de luz (más de la que puede utilizar), sufren daños en su centro de reacción del PSII,
siendo inactivado y dañado. Esto depende de la cantidad de luz recibida, y puede ser de dos tipos:
● FOTOINHIBICIÓN DINÁMICA: si el exceso de luz es moderado. Disminuye el rendimiento cuántico y aumenta
la disipación en forma de calor. Es temporal.
● FOTOINHIBICIÓN CRÓNICA: exposición a elevada intensidad luminosa. Disminuye el rendimiento cuántico y
la tasa fotosintética. Asociado al daño de la proteína D1 del centro de reacción del PSII. Efectos muy
duraderos.

4.3 FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS:

4.3.1 EFECTO DEL CO2:

En presencia de luz adecuada, elevados niveles de CO2 provocan mayor tasa fotosintética. Bajos niveles de CO2
limitan la fotosíntesis.
● PLANTAS C3: el aumento de CO2 favorece su crecimiento entre un 30-60% con niveles de CO2 de 600-700
ppm. También depende del estado nutricional de las plantas. Es una práctica común en invernaderos para
aumentar la producción. La fotosíntesis aumenta según suben los niveles de CO2, hasta que llega a un punto
en el que está limitada, debido a la capacidad del Ciclo de Calvin para regenerar RuBP.
● PLANTAS C4: la fotosíntesis se satura a muy bajos niveles de CO2 debido a que concentran CO2. No se van a
beneficiar del aumento de la concentración de CO2 en la atmósfera.

4.3.2 EFECTO DE LA TEMPERATURA:

La temperatura afecta a las reacciones bioquímicas de la fotosíntesis. Al aumentar la temperatura, aumenta la tasa
de carboxilación, pero desciende la afinidad de la rubisco por el CO2. También aumenta la respiración y
fotorrespiración, lo que afecta negativamente a la tasa de fotosíntesis.
● PLANTAS C3: el rendimiento cuántico disminuye con la temperatura. Refleja estimulación de la
fotorrespiración.
● PLANTAS C4: el rendimiento se mantiene constante con el aumento de la temperatura. Refleja baja
fotorrespiración.
TEMA 4: FACTORES AMBIENTALES QUE AFECTAN A LA FOTOSÍNTESIS

4.1 FACTORES AMBIENTALES QUE AFECTAN A LA FOTOSÍNTESIS:

Son la luz, la temperatura, [CO2], disponibilidad hídrica y nutrientes minerales. Algunos factores tienen efecto directo
como la luz, la temperatura y la [CO2]. Otros tienen efecto indirecto, como el nivel hídrico, que afecta a través del
control estomático.
Sólo los fotones de longitudes de onda comprendidos entre 400 y 700 nm son empleados para la fotosíntesis, y son
denominados PAR, radiación fotosintética activa. El 85-95% de esa PAR es absorbida por los pigmentos
fotosintéticos. El resto es reflejado y transmitido por la superficie de las hojas, o se pierde por fluorescencia, de modo
que sólo un 5% del total de la luz solar incidente es usado para formar carbohidratos.
La anatomía de la hoja maximiza la absorción de la luz por varios motivos:
● La capa de células epidérmicas es transparente a la luz visible.
● Bajo la epidermis están las células en empalizada, formando de 1 a 3 capas de células como columnas
paralelas.
● Bajo las células en empalizada se encuentra el parénquima lagunar o mesófilo esponjoso con células de
forma irregular y rodeadas de grandes espacios aéreos. Esta estructura favorece la dispersión de la luz y su
absorción más uniforme.
El movimiento de los cloroplastos (ciclosis) y de las hojas puede controlar la absorción de luz:
● El movimiento de los cloroplastos de plantas regula la cantidad de luz absorbida.
● Bajo luz de baja intensidad, los cloroplastos se disponen en las superficies celulares paralelas al plano de la
hoja, y perpendiculares a la luz incidente, localización que maximiza la absorción de luz.
● Bajo luz intensa, los cloroplastos se trasladan a las superficies celulares paralelas a la luz incidente, evitando
el exceso de luz. Esta es una respuesta típica a la luz azul.
Algunas plantas controlan la absorción de la luz por seguimiento solar, ajustando continuamente la orientación de los
limbos foliares para que permanezcan perpendiculares a los rayos solares y así absorber más luz (hojas
diaheliotrópicas). Este movimiento sigue un ciclo diario y es otra respuesta a la luz azul. Algunas plantas con
seguimiento solar pueden mover sus hojas para evitar la exposición total a la luz solar, con el propósito de minimizar
el calentamiento y la pérdida de agua (hojas paraheliotrópicas).
Además, las plantas se aclimatan y adaptan al sol y a la sombra:
● HOJAS DE SOMBRA: mayor proporción de clorofilas totales por centro de reacción, son más delgadas.
● HOJAS DE SOL: más rubisco y mayor concentración de los componentes del ciclo de las xantofilas, son más
gruesas.
Las curvas de respuesta a la luz miden la cuantificación de la asimilación de CO2 a flujos crecientes de luz,
proporcionando información de las propiedades fotosintéticas de las hojas.
● En la oscuridad, no hay asimilación neta de CO2.
● Cuando aumenta el flujo de la luz, la asimilación de CO2 sube hasta igualarse con el CO2 liberado por la
respiración. Este es el punto de compensación de la luz, la intensidad de la luz a la que se igualan.
● Conforme aumentamos la luz, se aumenta la fotosíntesis proporcionalmente.
● Los aumentos posteriores están limitados por la capacidad de carboxilación de la rubisco, metabolismo de las
triosas fosfato.
● La parte lineal de la curva es el rendimiento cuántico máximo de la fotosíntesis, es decir, la relación entre el
CO2 asimilado y el número de fotones absorbidos.
● Las plantas de sombra tienen un punto de compensación más bajo que una planta de sol, ya que con menor
intensidad compensan la pérdida de CO2 por respiración.

4.2 MECANISMOS DE PROTECCIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS:

Las hojas deben disipar el exceso de energía luminosa para evitar daños al aparato fotosintético. Una ruta de
disipación de energía es la atenuación no fotoquímica o atenuación fluorescente de la clorofila, en la que la energía
de activación es disipada en forma de calor.
● La fluorescencia de clorofilas permite estudiar la función y la sensibilidad del fotosistema II durante el
transporte electrónico en la fotosíntesis por efecto de diferentes estreses, y las consecuencias que esto tiene
en el proceso global de la fotosíntesis.
4.2.1 CICLO DE LAS XANTOFILAS:
Es una ruta muy importante para la atenuación no fotoquímica de la clorofila. Implica a las xantofilas violaxantina,
anteraxantina y zeaxantina.
Mecanismo de defensa para proteger la fotosíntesis (y por tanto al cloroplasto). Permite la eliminación del exceso
de energía en forma de calor de manera segura. Previene la formación de O2, evitando daños oxidativos.
La unión de protones y zeaxantina a las proteínas del complejo antena del PSII provoca cambios conformacionales
que llevan a la desactivación y a la disipación del exceso de energía en forma de calor, evitando el daño al cloroplasto.
Las hojas que crecen a plena luz del sol contienen mayores cantidades de xantofilas que las plantas que crecen a la
sombra.
Se gasta poder reductor y regenera NADP+. Gasta ascorbato, que se oxida a deshidroascorbato. La regeneración del
AC consume poder reductor.

4.2.2 CICLO AGUA-AGUA:

Es un ajuste de la relación ATP/NADPH que protege frente a las ROS. Disipa el exceso de fotones y regenera aceptores
electrónicos (NADP+ y ferredoxina). También produce ATP.

4.2.3 FOTOINHIBICIÓN:
Las hojas expuestas a exceso de luz (más de la que puede utilizar), sufren daños en su centro de reacción del PSII,
siendo inactivado y dañado. Esto depende de la cantidad de luz recibida, y puede ser de dos tipos:
● FOTOINHIBICIÓN DINÁMICA: si el exceso de luz es moderado. Disminuye el rendimiento cuántico y aumenta
la disipación en forma de calor. Es temporal.
● FOTOINHIBICIÓN CRÓNICA: exposición a elevada intensidad luminosa. Disminuye el rendimiento cuántico y
la tasa fotosintética. Asociado al daño de la proteína D1 del centro de reacción del PSII. Efectos muy
duraderos.

4.3 FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS:

4.3.1 EFECTO DEL CO2:

En presencia de luz adecuada, elevados niveles de CO2 provocan mayor tasa fotosintética. Bajos niveles de CO2
limitan la fotosíntesis.
● PLANTAS C3: el aumento de CO2 favorece su crecimiento entre un 30-60% con niveles de CO2 de 600-700
ppm. También depende del estado nutricional de las plantas. Es una práctica común en invernaderos para
aumentar la producción. La fotosíntesis aumenta según suben los niveles de CO2, hasta que llega a un punto
en el que está limitada, debido a la capacidad del Ciclo de Calvin para regenerar RuBP.
● PLANTAS C4: la fotosíntesis se satura a muy bajos niveles de CO2 debido a que concentran CO2. No se van a
beneficiar del aumento de la concentración de CO2 en la atmósfera.

4.3.2 EFECTO DE LA TEMPERATURA:

La temperatura afecta a las reacciones bioquímicas de la fotosíntesis. Al aumentar la temperatura, aumenta la tasa
de carboxilación, pero desciende la afinidad de la rubisco por el CO2. También aumenta la respiración y
fotorrespiración, lo que afecta negativamente a la tasa de fotosíntesis.
● PLANTAS C3: el rendimiento cuántico disminuye con la temperatura. Refleja estimulación de la
fotorrespiración.
● PLANTAS C4: el rendimiento se mantiene constante con el aumento de la temperatura. Refleja baja
fotorrespiración.