Bases Biofisicas de La Respiracion
Bases Biofisicas de La Respiracion
Bases Biofisicas de La Respiracion
137
Gases Ideales
2. Las moléculas de un gas son totalmente independientes unas de otras, de modo que no
existe atracción ni repulsión intermolecular alguna. Con lo cual las moléculas se desplazan en
línea recta hasta que colisionan.
4. Los choques de las moléculas son elásticos, no hay pérdida ni ganancia de energía
cinética, aunque puede existir transferencia de energía entre las moléculas que chocan.
138
Ecuación de van der Waals
La ecuación de van der Waals es una modificación de la ley de gas ideal con el fin de tener
en cuenta el tamaño molecular y las fuerzas de interacción moleculares, permitiendo describir
de forma más satisfactoria el comportamiento de los gases al alejarse de las condiciones de
alta temperatura y baja presión. Su expresión es la siguiente:
Esta ley relaciona el volumen y la presión de una cierta masa de gas cuando su temperatura
no varía (proceso isotérmico). El postulado dice: El volumen de una masa de gas determinada
a temperatura constante es inversamente proporcional a la presión.
Matemáticamente esto queda expresado como:
139
Si consideramos que una cierta masa de un gas cambia de un estado inicial 1 a un estado
final 2, esta ley puede expresarse como:
Esta ley enunciada por ambos científicos, parte de la base experimental que cuando una
cierta masa de gas se calienta a presión constante, ésta presenta un aumento de volumen, se
expande, en cambio cuando se enfría, se contrae (Fig. 7.2).
140
Entonces, para una presión determinada, si graficamos los cambios de volumen que
experimenta una masa de gas al variar su temperatura resulta una línea recta como se muestra
en la figura 7.3. Las líneas llenas representan este comportamiento en la práctica ya que por
debajo de cierta temperatura, los gases se convierten en líquidos (líneas punteadas). Se puede
ver también en este gráfico que todas las líneas llegan a un mismo valor, 273,15 ºC, el cual
corresponde al cero absoluto o cero Kelvin (más detalle ver Capítulo 9).
141
Figura 7.3: Gráfico de la variación del volumen con la temperatura absoluta de una muestra de gas
cuando la presión se mantiene constante.
Por lo tanto, si tenemos una masa de gas que se encuentra en un estado inicial 1 (P1,V1,T1)
y pasa a un estado final 2 donde se mantiene constante la presión (P1, V2,T2), la expresión de
la Ley de Charles-Gay Lussac resulta:
142
K3: constante de proporcionalidad que depende de la masa y naturaleza del gas y del
volumen que ocupa.
podemos llegar a una expresión general donde ninguna variable se mantiene constante, con
lo cual resulta:
Por lo tanto, si una cierta masa de gas varía su condición desde un estado inicial 1, hasta un
estado final 2, al aplicar la ecuación de estado resulta:
Considerando a R como la constante universal de los gases, a partir de esta última fórmula
surge la Ecuación de los gases ideales: (Ecuación para 1 mol de gas); en tanto
considerando n moles:
143
Determinación de R
1 J------0,24cal
8,31J---x = 1,987 ≈ R = 2 cal / K mol
La mayoría de los gases que encontramos en la vida diaria son mezclas de gases como es
el caso del aire que inhalamos y que exhalamos.
En condiciones de baja presión y alta temperatura y si los gases de la mezcla no reaccionan
entre sí, podemos suponer que estos tienen un comportamiento ideal, con lo cual la ecuación
144
general de los gases ideales es válida. En ese sentido, John Dalton describió mediante el
siguiente postulado que: la presión total en una mezcla de gases es igual a la suma de las
presiones parciales de cada gas en la mezcla.
Entonces la presión total PT de una mezcla de gases es:
Siendo la presión parcial de un gas en una mezcla gaseosa, la presión que éste tendría si
dicho gas se encontrase solo ocupando el total del volumen a igual temperatura.
Matemáticamente la presión parcial de un gas se expresa como:
La fracción molar de un gas (X) se obtiene a partir del número de moles del gas y de los
moles totales de los gases que forman la mezcla, mediante la siguiente expresión:
En la figura 7.4, se esquematiza la aplicación de esta ley en una mezcla de dos gases, 1 y
2, con lo cual la presión total y las presiones parciales se expresarían como:
145
Figura 7.4: Representación esquemática de la Ley de Dalton.
Por ejemplo, si tenemos una mezcla de gases formada por 8 moles de N2, 4 moles de O2 y
2 moles CO2, las fracciones molares de cada gas serán:
=0,57
=0,29
=0,14
En este ejemplo se puede ver que la suma de las fracciones molares da 1, resultado que
siempre se cumple en una mezcla de gases.
Ahora bien, en este mismo ejemplo, si la presión total es de 1 atm podemos calcular la
presión parcial de cada gas:
146
Solubilidad de gases en líquidos
Al visitar un acuario y observar las peceras nos puede llamar la atención que por algún lugar del
receptáculo surjan burbujas en forma constante. Resulta evidente que para que los peces vivan en
las mejores condiciones, el agua del medio debe estar debidamente oxigenada (Fig. 7.5), en otras
palabras, el aire (inyectado por un aireador) tiene la capacidad de solubilizarse en el agua.
Por ejemplo, si el valor del coeficiente de absorción del oxígeno a la presión atmosférica en
contacto con el agua es 0,049, esto significa que en 100 ml de agua se pueden disolver 4,9 ml
de 02 en las condiciones indicadas.
147
Teniendo en cuenta que el volumen del gas disuelto se mide a 0°C y a 1 atm de presión y
que en estas condiciones un mol de cualquier gas ocupa aproximadamente 22,4 litros,
podemos dividir el coeficiente de absorción por 22,4 y obtener el coeficiente de solubilidad del
gas, α, expresado en moles por litro a la temperatura de la experiencia y a 1 atm de presión.
Figura 7.6: Representación del aumento de la presión de un gas sobre una solución (P2 > P1).
148
α= coeficiente de solubilidad
Pp= presión parcial del gas
Donde S= solubilidad del gas en el líquido expresado en moles de gas/ volumen de líquido
α= coeficiente de solubilidad, expresado en Molar/ presión
Pp= presión parcial, expresado en unidades de presión.
La respiración pulmonar
El aire atmosférico es una mezcla de gases constituida por nitrógeno (78%), oxígeno (21%),
dióxido de carbono (0,03%) y 0,97 de vapor de agua y otros gases. Fisiológicamente el más
importante es el oxígeno y debemos tener en cuenta que siempre el aire contiene una pequeña
cantidad de vapor de agua que dependerá de la humedad ambiental.
El aire ingresa a los pulmones durante la fase activa de la respiración denominada
inspiración, la finalidad de ésta es llevar el aire atmosférico a través del árbol respiratorio hasta
la unidad funcional del pulmón, el alvéolo pulmonar. Es en esta estructura, donde el aire cede
el oxígeno a la sangre y toma de ella el dióxido de carbono. Este proceso que tiene por
149
resultado el intercambio de gases entre el exterior y el interior se denomina respiración externa.
En la figura 7.7 se observa un corte histológico de pulmón y un esquema de alvéolo pulmonar
graficando la difusión de O2.
Es importante recalcar que no todo el aire que ingresa durante la inspiración llega hasta los
alvéolos, gran parte del mismo permanece en las vías aéreas superiores y árbol bronquial,
llamándose a este lugar, espacio muerto. La mezcla que se produce entre el aire inspirado y el
del espacio muerto hace que la concentración de O2 en los alvéolos sea menor que la del aire
atmosférico. Debido a la conformación particular del epitelio alveolar, éste no deja pasar con
facilidad a iones tales como el Na y el K, pero sí al agua y a gases como el O2, CO2 y N2. Dicho
epitelio, sirve de límite entre el exterior y el compartimiento corporal. El O2 lo atraviesa por
difusión simple, sin gasto de energía, respondiendo este comportamiento a la Ley de Fick
(Capitulo 2), permitiéndose este flujo gracias a la existencia de una diferencia de concentración
(en este caso, diferencia de presiones parciales), a una distancia determinada (entre el epitelio
alveolar y el endotelio capilar) y a un área de intercambio. Podemos afirmar entonces, que el
O2 pasa de una fase gaseosa a una líquida representada por el plasma sanguíneo, donde se
solubiliza aproximadamente un 3% del mismo siendo el resto captado por una proteína
altamente especializada para este fin que es la hemoglobina, la cual se encuentra dentro de los
eritrocitos y da a la sangre su característico color rojo; se forma así la oxihemoglobina. El
oxígeno tomado en los alvéolos pulmonares es llevado por los glóbulos rojos de la sangre
hasta el corazón y después distribuido por las arterias a todas las células del cuerpo.
La respiración celular se produce cuando el oxígeno llega a los tejidos y es utilizado por las
células, con producción de dióxido de carbono por parte de las mismas.
Así, el CO2 proveniente de la respiración celular es también transportado por la sangre en
tres formas diferentes: como gas disuelto, como bicarbonato y como compuestos carbamínicos
(combinación entre el CO2 y los grupos amino libres de la hemoglobina). Este, llega al corazón
por la vena cava siendo impulsado por el ventrículo derecho hasta el tejido pulmonar. Debido a
la presencia de un gradiente de presión entre el CO2 plasmático y el alveolar (mayor Pp en el
plasma y menor Pp en el alvéolo), dicho gas difunde. Es así que mediante la segunda etapa de
la respiración denominada espiración, la cual es pasiva, el CO2 es eliminado al aire
atmosférico. Como conclusión de este proceso es muy importante entender las diferencias
entre la composición del aire inspirado y la del aire espirado. En el cuadro de la figura 7.8 se
presentan las variaciones de las presiones parciales de cada gas interviniente en la respiración
desde el aire atmosférico hasta el aire espirado.
150
Figura 7.7: Corte histológico de pulmón y esquema de difusión O2.desde el alvéolo pulmonar.
Mecánica respiratoria
Para una mejor comprensión de la mecánica respiratoria haremos una reseña anatómica de
las estructuras intervinientes y las funciones por ellas desempeñadas.
El aire atmosférico ingresa por las fosas nasales donde los animales poseen mecanismos
que filtran el aire de impurezas groseras y lo calientan con la finalidad de lograr mayor volumen
de oxígeno a nivel pulmonar (Ley de Charles). El aire avanza por la laringe, tráquea y
151
bronquios, sirviendo estas estructuras tubulares como mecanismos de conducción hasta el
órgano blanco, el pulmón.
El pulmón se sitúa en una cavidad denominada caja torácica la cual posee particularidades
propias que permiten alojarlo y que se dilate durante la inspiración. Anatómicamente, la caja
torácica posee elementos óseos y musculares, conteniendo además una fina lámina de una
membrana epitelial, la pleura, que envuelve a los pulmones y los separa de la cavidad torácica.
Las costillas son estructuras óseas, que partiendo de la columna vertebral aportan forma y
rigidez, íntimamente insertos en ellas se encuentran los músculos intercostales externos e
internos cuya función radica en acomodar el tórax durante la inspiración y la espiración
respectivamente. Como último elemento citaremos al diafragma, músculo que separa el tórax
de la cavidad abdominal e interviene en forma muy activa durante el ciclo respiratorio.
Durante la inspiración, proceso activo, la cavidad torácica se expande debido a la
contracción del diafragma y de los músculos intercostales externos provocando de esta manera
una disminución de la presión intratorácica, la cual se hace menor que la atmosférica,
generando así un gradiente de presiones que provoca la entrada de aire a los pulmones para
equilibrar esa diferencia. En otras palabras nos indica que la presión pulmonar durante la
inspiración es negativa con respecto a la atmosférica (-1 mm de Hg), y la presión intrapleural
más negativa aún (- 6 mm de Hg).
Cuando termina la contracción de los músculos inspiradores, la caja torácica y los pulmones
vuelven a su posición de reposo y en consecuencia, el diámetro del tórax se reduce y el
pulmón, por su elasticidad, se retrae, disminuyendo el volumen pulmonar y en consecuencia,
aumenta la presión intratorácica, generando una presión positiva respecto a la atmosférica y
por lo tanto el aire es expulsado; a este proceso se lo denomina espiración.
Durante la espiración la presión pulmonar aumenta (+1 mm de Hg) y la intrapleural también
(+3 mm de Hg) siendo ésta, de carácter pasivo. Vale recordar que para respirar siempre debe
existir una diferencia de presiones entre el tórax y la atmósfera, caso contrario, como ocurre
ante alguna lesión que perfore la cavidad torácica, las presiones se igualarían provocando el
colapso de los pulmones.
Una de las características más importantes del tejido pulmonar es la elasticidad, propiedad
que permite al órgano deformarse en el sentido de su volumen al aumentar la presión y volver
a su tamaño original, al disminuir la misma (distensibilidad).
Si consideramos un pulmón fuera de la cavidad torácica e insuflamos aire por sus vías
aéreas, podremos determinar los cambios de volumen, ∆V, que se producen al incrementar la
presión transmural, ∆P, es decir la diferencia de presión entre el exterior y el interior del órgano.
152
El cociente entre el incremento de volumen ∆V y el incremento de la presión ∆P se denomina
complacencia o compliance pulmonar.
Tensión superficial
El interior de cada alvéolo se encuentra recubierto por una fina capa de agua por lo cual es
necesario hacer referencia a la característica más importante de los líquidos que es la tensión
153
superficial. Si observamos la figura 7.10, notaremos que la molécula de agua en el seno del
líquido experimenta iguales fuerzas de atracción en todas direcciones, en cambio las moléculas
de agua en la superficie, reciben una mayor fuerza de atracción hacia el interior del líquido
dado por la mayor cantidad de moléculas en el interior que en la superficie. Podemos decir, que
en la superficie se genera una fuerza que explica la aparición de muchos fenómenos naturales
tales como que los líquidos siempre tienden a adoptar forma de gota, que los insectos puedan
desplazarse en la superficie e incluso penetrar en una gota de agua y salir de ella sin que se
rompa. Esta fuerza en la superficie del líquido actúa en el sentido de la longitud.
Podemos definir entonces a la tensión superficial (α) como “la fuerza en dinas que actúa
sobre la superficie de un líquido normalmente a un centímetro de longitud”.
Las unidades correspondientes en los sistemas C.G.S. y M.K.S. son las siguientes:
Haciendo referencia a esta importante propiedad de los líquidos debemos decir que existen
sustancias capaces de modificar la tensión superficial aumentándola o disminuyéndola; las que
la aumentan, se denominan sustancias hipsótonas tales como algunas sales iónicas y las que
la disminuyen, sustancias batótonas, tal el caso del surfactante pulmonar. El organismo animal
hace uso de sustancias que disminuyen la tensión superficial, siendo los casos más
154
significativos a nivel intestinal para favorecer la digestión de los lípidos y a nivel pulmonar para,
favorecer la actividad respiratoria en los alvéolos pulmonares.
Surfactante pulmonar
155