Laminas de Rexed
Laminas de Rexed
Laminas de Rexed
AUTÓNOMA DE PUEBLA
INSTITUTO DE FISIOLOGÍA
LABORATORIO DE NEUROFISIOLOGÍA INTEGRATIVA
TESIS
que para obtener el grado de
Maestro en Ciencias Fisiológicas
PRESENTA:
LFT. Patricia Mayeli Quechol Tecuatl
DIRECTOR DE TESIS:
D.C. Elías Manjarrez López
Abril , 2016
Agradezco al Consejo Nacional de
Ciencia y Tecnología (CONACyT) por
el otorgamiento de la beca en el
periodo 2013 - 2015.
1
AGRADECIMIENTOS
Al Dr. Elías Manjarrez López por su apoyo en la dirección de esta tesis. Gracias por
sus enseñanzas que han permitido mi crecimiento personal, gracias por brindarme
la oportunidad de formar parte de su excelente grupo de trabajo.
¡¡ A todos por ser parte de esta aventura que aún se sigue escribiendo…!!
Viejo proverbio:
“Peleando, juzgando antes de tiempo y
alterándose no se consigue jamás lo suficiente,
pero siendo justo, cediendo y observando
a los demás con una simple cuota de serenidad,
se consigue más de lo que se espera.”
2
INDICE
3
6.2 ACTIVIDAD ELÉCTRICA ESPONTÁNEA DE NEURONAS CON RESPUESTA
FÁSICA DURANTE LA APARICIÓN DE PNDMS ESPONTÁNEOS EN GATO
DESCEREBRADO. ................................................................................................... 68
6.3 ACTIVIDAD ELÉCTRICA ESPONTÁNEA DE INTERNEURONAS CON
RESPUESTA FÁSICA DURANTE LA APARICIÓN DE PNDMS EN GATOS NO
DESCEREBRADOS Y ANESTESIADOS CON PENTOBARBITAL SÓDICO. ......... 79
6.4 INTERNEURONAS QUE NO PRESENTARON RESPUESTA ANTE
ESTÍMULOS DE ALTA FRECUENCIA (10- 400 Hz) ................................................. 86
7. DISCUSIÓN .......................................................................................................... 91
8. CONCLUSIÓN....................................................................................................... 99
9. BIBLIOGRAFÍA.................................................................................................... 100
4
LISTA DE ABREVIATURAS
AL Adaptación lenta
ALI Adaptación lenta tipo I
AL II Adaptación lenta tipo II
AR Adaptación Rápida
CR Campo receptivo
CP Corpúsculo de Pacini
SEG Electroespinograma
FA Fibras aferentes
UNIDADES DE MEDIDA
ms milisegundos
mv milivolts
5
RESUMEN
Las fibras aferentes son axones que transmiten estímulos codificados hacia el SNC.
Estas fibras pueden ser mielínicas o amielínicas, y se encuentran clasificadas con
base en su localización. Por un lado, las fibras aferentes procedentes de receptores
musculares se encargan de transmitir información cinestésica. Ejemplo de ello son
los husos musculares encargados de transmitir información sobre la percepción del
movimiento (estiramiento), y los órganos tendinosos de Golgi, que transmiten
información sobre la posición del cuerpo (fuerza).
6
En esta tesis proponemos que los conjuntos neuronales involucrados en la
generación de los potenciales espontáneos negativos del asta dorsal de la médula
espinal, exhiben respuestas fásicas a estímulos táctiles, en un rango de frecuencia
de 10 a 400 Hz. Es decir, presentan respuestas de adaptación rápida. Dichas
respuestas reciben entradas sinápticas de mecanorreceptores tipo Pacini y
Meissner. Dicha respuesta está presente en las preparaciones de gato
descerebrado y no descerebrado. Sin embargo, se observó que algunos conjuntos
neuronales responden a estímulos táctiles de baja frecuencia (1 a 9 Hz). Estos ya
presentaban una respuesta de tipo tónica y PNDMs con alteración en sus
características.
Estos hallazgos son consistentes con trabajos previos, los cuales han
propuesto que la actividad espontánea negativa generada por las neuronas del asta
dorsal de la médula espinal, están involucradas en la codificación y modulación de
los estímulos sensoriales.
7
ANTECEDENTES
8
1. INTRODUCCIÓN
9
y favorece la fusión de la duramadre y la aracnoides con el filum terminale.
(Bustamante, 1987)
10
Figura 1. Vista anteroposterior de la médula espinal. En esta imagen están representadas las
tres meninges de la médula espinal: duramadre, aracnoides y piamadre (William D.2004).
11
Figura 1.1 Vista longitudinal de la médula espinal. En esta vista están representadas sus cuatro
regiones y la forma de la sustancia gris a nivel de C2, C5, T10, L3 y S3 (C2= segmento cervical 2,
C5= segmento cervical 5, T10= segmento torácico 10, L3= segmento lumbar 3 y S3= segmento sacro
3), (Tomada de A. Micheau).
12
1) El cordón Anterior aparece situado entre el surco anterolateral y el surco
anteromedial, posee tractos motores que también controlan movimientos
asociados a los voluntarios.
2) El cordón lateral aparece situado entre los surcos posterolateral y antero lateral,
está formado por vías ascendentes y descendentes que forman fascículos
relacionados con los movimientos voluntarios, el fascículo corticoespinal lateral así
como fascículos relacionados con la sensibilidad.
2) Cilindroejes: Prolongación de una célula nerviosa que constituye la parte esencial para la
transmisión del impulso nervioso
13
Figura 2. Esquema del segmento espinal C7. Muestra la organización básica de la sustancia gris y
blanca y de las meninges (estas últimas ilustradas sólo en el lado derecho). En el lado izquierdo está
representada la distribución de las láminas de la sustancia gris (Láminas de Rexed), (C7= segmento
cervical 7) (Modificado de Heines, 2006).
La sustancia gris está conformada por dos elementos principales: las células
nerviosas y una red formada por fibrillas nerviosas. En la sustancia gris, los tipos
celulares nerviosos son variados y abundantes; la dimensión de su diámetro oscila
entre los 18 mm a los 135 mm. Presenta una distribución en forma de “H” o
“mariposa”, lo cual permite dividirla en: la comisura gris y ramas laterales (Figura 2).
14
En el asta anterior se encuentran núcleos de motoneuronas, la disposición de
estos núcleos sigue un patrón somatotópico de manera que: los núcleos dispuestos
medialmente inervan la musculatura axial (cuello y espalda) y los dispuestos
lateralmente se encargan de los músculos distales de las extremidades; además
aquellos dispuestos dorsalmente se encargan de los músculos flexores y los
dispuestos ventralmente de los músculos extensores (Noback, 2005a).
15
Figura 2.1 Visión anterior de un segmento medular. En la mitad izquierda de sustancia gris están
representadas las láminas de Rexed, mientras que en la mitad derecha están representados los
núcleos. 1. Fisura media anterior, 2. Surco antero lateral, 3.Ráiz Anterior, 4.Ganglio espinal, 5.Raíz
posterior, 6.Surco posterolateral, 7. Surco medio posterior, 8.Tabique medio posterior, 9. Sustancia
gelatinosa, 10. Núcleo sensitivo propio, 11. Columna intermedio lateral, 12. Columna Torácica (C8-L3
(Modificado de Heines, 2006).
1) Neuronas de bajo umbral: tipo de neuronas que se excitan sólo por estímulos de
baja intensidad conducidos por fibras gruesas mielinizadas. Los órganos receptores
para estas son los propioceptores (Handwerker y cols, 1975).
2) Neuronas de amplio rango dinámico: Son las neuronas que se excitan por
estímulos de baja intensidad conducidos por fibras gruesas mielinizadas y de alta
intensidad conducidos por fibras amielínicas. Los órganos receptores para estas son
mecánicos y nociceptores (Handwerker y cols, 1975).
16
3) Neuronas nociceptivas específicas: Esta clase de neuronas dorsales fue incluida
por Cervero y colaboradores (1976) ampliando la terminología utilizada por
Handwerker y colaboradores (1975). Este tipo de neuronas solo se excita por
estímulos de alta intensidad (nocivos) conducidos por fibras aferentes finas. Las
neuronas de esta clase a su vez se subdividen en 3a y 3b.
Al inicio de la segunda mitad del siglo XX, Bror Rexed utilizando la técnica de
Nissl, descubrió un patrón citoarquitectónico basado en forma y organización de las
neuronas de la médula espinal del gato, lo cual le permitió dividir la sustancia gris en
una serie de 10 láminas (I - X) que enumeró en sentido dorso-ventral, denominadas
láminas de Rexed (Rexed, 1952 y 1954; Armengol 1998) (Figura 3).
17
Figura 3. Organización laminar del asta dorsal y entrada de aferentes primarias. Rexed divide la
materia gris del asta dorsal gato en una serie de láminas paralelas basado en variaciones en el
tamaño y la densidad de embalaje de las neuronas, y este esquema ya se ha aplicado a otras
especies. A Es una sección transversal de zona lumbar de la médula espinal en rata. Los límites
Laminares se indican mediante las líneas de trazos. B Presenta la entrada de aferentes primarias en
el asta dorsal de forma ordenada: un patrón de terminación laminar basado en el diámetro y la función
de la fibra se superpone a una distribución somatotópica que determina la ubicación mediolateral y
rostro caudal. Se muestran las terminaciones centrales de los principales tipos de aferentes primarios
(excluyendo propioceptores). (Tomada de Andrew J. Todd, 2010).
De acuerdo a su disposición:
El asta posterior está compuesta por las láminas I a VI, siendo la estructura
más evidente la lámina II (sustancia gelatinosa de Rolando), situándose detrás de
ésta y, a modo de capuchón, la lámina I (núcleo marginal o capa zonal de Waldeyer)
ambas reciben estimulación nociceptiva. No obstante, se denomina lámina marginal
a las láminas I, II, III y IV. Las cuales reciben información exteroceptiva (dolor,
temperatura, tacto y presión). (Figura 3 y3.1).
18
Las láminas III a VI están dispuestas por dentro de la sustancia gelatinosa,
una a continuación de la otra. Las láminas III y IV se denominan: núcleo propio del
asta posterior, y están conformadas por células que tienen dendritas complejas y
recibe estímulos de tipo propioceptivo y de tacto ligero (Figura 2.1 y 3).
La base del asta posterior está formada por las láminas V y VI. Éstas
reciben información propioceptiva de estructuras derivadas del mesodermo (huesos,
músculos, articulaciones, ligamentos); así como, información relacionada con la
posición, movimiento y equilibrio del cuerpo. Es importante recordar que la lámina V
detecta estímulos mecánicos muy fuertes y que la lámina VI es más evidente en
engrosamientos medulares.
El asta anterior está relacionada con las láminas VIII y IX y conformada por
células pequeñas que son tanto interneuronas como células de proyección. Y en
conjunto con la lámina VIII detecta estímulos musculares dolorosos y estímulos
mecánicos inocuos. Además, la lámina IX y una porción de la VIII están conformadas
por motoneuronas, cuyos axones inervan directamente a los músculos esqueléticos,
lo cual está íntimamente relacionado con la actividad motora.
19
1.2.2 LÁMINAS DE REXED
Gobel subdivide esta lámina en una porción interna (IIi) que recibe aferencias
no nociceptivas y otra externa (IIe) a la que llegan aferencias nociceptivas Aδ y C.
20
Entre sus poblaciones celulares destacan dos tipos de células: células de tallo y
células islote (Gobel ,1978). Las células de tallo son neuronas de mediano tamaño,
de carácter excitatorio y de tipo nociceptivo específico. Se caracteriza por presentar
ramificaciones dendríticas en forma de cono que va desde el cuerpo celular y pasa
ventralmente a través de la lámina II-IV. Células islote contienen GABA y son
consideradas neuronas inhibitorias, localizadas en la unión entre la lámina I y II. El
árbol dendrítico de las células islote se extiende desde el grosor de la lámina II y son
orientadas en el plano rostro caudal.
Esta lámina fue definida por Szentágothai en 1964 como un sistema cerrado
que influye en las neuronas de proyección de otras láminas.
Esta lámina junto con la lámina IV reciben el nombre de núcleo propio del asta
posterior y se distingue de la lámina anterior por una baja densidad neuronal, la
presencia de células de tamaño intermedio: células antena, células radiales y una
cantidad moderada de fibras mielinizadas (mieloarquitectura) lo que la distingue de
las láminas más superficiales. Las células de esta lámina poseen campos
dendríticos complejos y muchas de estas contienen neurotransmisores inhibitorios:
GABA o glicina (Todd, 1990) (Figura 3.2 y 4).
21
Figura 4. Representación de los árboles dendríticos de células del asta dorsal de la ME.
A células marginales B células tallo y células islote, C interneuronas y células del tracto
espinocervical, D células postsinápticas de las columnas dorsales. Los números I –VI corresponden a
las láminas de Rexed del asta dorsal de la médula espinal. (Tomado de Mecanismos sensoriales de
la médula espinal. Willis y Coggeshall, 1991).
1.2.2.4 LÁMINA IV
22
de estas neuronas forman parte de las columnas dorsales y del tracto
espinotalámico.
Una vez descritas las láminas I-III de Rexed, cabe resaltar la marcada
diferencia en la concentración de fibras mielinizadas previendo así una base para
definir el límite preciso entre estas láminas de la médula espinal. Un claro ejemplo
es la clara diferencia entre lámina II y III (Molander y cols., 1984; Ralston, 1979;
Rexed, 1964; Snyder, 1982). (Figura 3.1)
1.2.2.5 LÁMINA V
23
Además, reciben fibras tipo III y IV de músculo esquelético, articulaciones y vísceras.
Estas neuronas proyectan al tálamo, núcleos de las columnas dorsales, núcleo
cervical lateral y otros destinos dentro de la médula espinal. Su porción lateral no
está claramente separada del funículo dorsolateral. Esta parte corresponde a la
formación reticular en el tronco encefálico y consiste de neuronas multipolares de
tamaño medio (Figura 3.2).
1.2.2.6 LÁMINA VI
Estas células reciben información de diversas zonas del asta dorsal, pero no
de láminas superficiales y de fibras aferentes finas. En esta capa terminan muchas
colaterales de axones de aferentes primarias que van hacia el asta ventral, sobre
24
todo fibras de tipo Ia. Las proyecciones de las neuronas de esta lámina
probablemente llegan al tálamo o al núcleo cervical lateral. Contiene la misma
cantidad de fibras mielinizadas que la lámina V, por lo que son poco diferenciables.
1.2.2.9 LÁMINA IX
1.2.3.0 LÁMINA X
25
1.3 MECANISMOS DE TRANSMISIÓN DE LA INFORMACIÓN SENSORIAL
EN LA MÉDULA ESPINAL
26
Figura 4. Sección de la médula espinal que presenta la distribución intramedular de las
aferentes primarias: Derecha a) fibras aferentes de la sustancia gris, b) distribución hacia el asta
dorsal y a la substancia gelatinosa de rolando. c) colaterales al núcleo intermedio de Cajal. Izquierda
A) densidad de colaterales a núcleo intermedio (Cajal, histología del sistema nervioso, Paris, Maloine
1909) (Tomada de Ruch 1965).
Las fibras aferentes de menor calibre y menos mielinizadas son fibras A𝛿 con un
diámetro de 2-5 μm, las cuales transmiten PA a velocidades de 4-30 m/s (Boivie y
Perl, 1975).
27
Figura 4.1 Esquema sobre características de las fibras aferentes primarias, clasificación
sensorial y muscular. (Los valores han sido adaptados de Willis y Coggeshall, 2004; Rexed y
Therman, 1948; Lloyd y Chang, 1948; Gasser, 1950; Hunt, 1954)
28
específico se transforma en una señal eléctrica que será transmitida por fibras
aferentes primarias (FAP) del sistema nervioso central.
29
1.3.2.2 DISCO DE MERKEL
30
Localizado en la profundidad del tejido subcutáneo. Funcionalmente es un
mecanorreceptor de adaptación rápida capaz de percibir frecuencias altas de
estímulo sinusoidal. (Diamond , 1958; Mouncastle y cols., 1972) (Figura 5) (Tabla 1).
31
1.3.3 CAMPO RECEPTIVO
Hillman y Wall (1969) determinaron que los campos receptivos (CR) de las
células localizadas en la lámina V del asta dorsal de la médula espinal en gato están
conformados por tres zonas concéntricas. La zona uno es la región central, la zona
dos es la región media y la zona tres es la región más periférica. La zona uno es el
campo receptivo excitatorio. Por el contrario, las zonas dos y tres, son la región
inhibitoria. Otros hallazgos sugieren que neuronas del asta dorsal de la médula
espinal (láminas III-VI) con actividad espontánea poseen campos receptivos
mayores y una gran sensibilidad a la estimulación selectiva de receptores de la piel
(Brown y cols., 1973; Brown y Fyffe ,1981). Además cada receptor sensorial
presenta un CR específico. (Figura 6 y 7).
A C
2
B
Figura 6. Representación del campo receptivo sobre la piel glabra del gato. A Neurona del asta
dorsal localizada en la parte medial de la lámina V, presenta un árbol dendrítico radiado que de limita
el tamaño del CR en la piel glabra del gato. B Sus dendritas van hacia el borde medial del canal
central del asta dorsal. C Es la localización del CR sobre la piel glabra del gato. Incluye las zonas del
CR, en zona 1 las células responden a estímulos nocivos e inocuos y produce una excitación. En
zona 2 las células solamente responden a un estímulo nocivo. El estímulo inocuo en zona 2 y 3
produce una inhibición. (Modificada de Brown y Fyffe ,1981).
32
A) Mecanorreceptores B) Mecanorreceptores de C) Arquitectura del campo
de adaptación lenta adaptación rápida receptivo
Capa
superficial
Merkel Meissner
Primario
Secundario
Capa Terciario
profunda
Ruffini Pacini
Figura 7. Representación de campos receptivos en piel glabra de la mano. Estos varían tamaño
y estructura de acuerdo al mecanorreceptor. Cada área de color en las manos indica que el campo
receptivo de una fibra nerviosa sensorial es diferente en el nervio mediano humano. (Modificado de
Johansson y Vallbo 1983).
33
Estimulo
mecánico
Estimulo
mecánico
34
1.4 ACTIVIDAD ELÉCTRICA ESPONTÁNEA EN EL ASTA DORSAL DE LA
MÉDULA ESPINAL
3. Electroespinograma (SEG): Registro empleado para analizar la actividad eléctrica de la médula espinal. Con este tipo de
registro se han caracterizado potenciales provocados por la estimulación de entradas sensoriales a la médula espinal. El SEG
se puede registrar mediante electrodos finos de plata clorurada que se insertan en la ME.
Otros tipos de registros de la actividad eléctrica intraespinal se puede obtener mediante microelectrodos que se insertan en la
médula espinal. Con este método, ha sido posible obtener registros de potenciales de campo extracelulares (PCE) producidos
por la estimulación de fibras aferentes cutáneas o musculares (Willis y cols., 1973);
35
Aunque al principio no se otorgó una significancia fisiológica a la actividad
eléctrica espontánea que se registró en el asta dorsal de la médula espinal, se ha
propuesto que esta podría participar en la modulación de respuestas espinales ante
la aplicación de ciertos estímulos. Como la variabilidad de los reflejos espinales
producto de neuronas involucradas en la generación de los PNDMs (Gasteiger y
Brust-Carmona, 1968). Así como un papel funcional en el procesamiento y control de
las señales sensoriales (Manjarrez y cols., 2000).
36
PNDMs
Espectro de
potencia
Frecuencia Hz
Figura 9. Actividad eléctrica espontánea registrada en el dorso de la médula espinal del gato.
A) Registro de potenciales negativos del dorso de la ME (PNDMs) en zona lumbar (L6) con
variaciones en el tiempo. B) Espectro de potencia promedio de señales espontáneas de 8
experimentos (Tomada de Manjarrez y cols., 2000).
37
1.4.2 LOCALIZACIÓN INTRAESPINAL DE GRUPOS NEURONALES
INVOLUCRADOS EN LA GENERACIÓN DE LOS POTENCIALES
ESPONTÁNEOS NEGATIVOS DEL DORSO DE LA MÉDULA ESPINAL (PNDMs)
38
A B
C
39
Posteriormente, en la tesis de doctorado de Rojas-Piloni (2003), se analizó la
respuesta de grupos neuronales asociados a la actividad espontánea de la médula
espinal ante estímulos externos. Los resultados de dicha tesis doctoral sugieren que
las neuronas asociadas a los PNDMs, y sometidas a estímulos táctiles de larga
duración, pueden presentar respuestas fásicas o tónicas (Figura 11).
Figura 11. Respuesta de dos interneuronas con actividad fásica y tónica en el gato anestesiado
con pentobarbital sódico, respectivamente: A) Se observa una respuesta fásica. B) Trazo
superior: potencial espontáneo promediado, la gráfica de en medio indica la actividad de la misma
interneurona (cada punto representa la ocurrencia de un potencial de acción. C) Campo receptivos de
la extremidad posterior del gato. D) Respuesta tónica a estímulos táctiles. E) y F) lo mismo que B) y
C) para una respuesta tónica. G) Reconstrucción de un corte transversal de la médula espinal que
muestra la región de registro de neuronas que exhibieron respuestas fásicas y tónicas en gatos
40
anestesiados con pentobarbital sódico (Tomada de la tesis de doctorado de Gerardo Rojas-Piloni,
2003. Datos aún no publicados).
41
2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
Con estos datos y con los reportados por López- García y King (1994), donde
se describe que las neuronas de las láminas III-VI del asta dorsal de la médula
espinal se pueden clasificar de acuerdo a su patrón de disparo, la pregunta sería:
¿Cuáles son los mecanorreceptores involucrados en las respuestas fásicas o tónicas
de las neuronas que generan los PNDMs en gatos no anestesiados?
Por tal razón, la propuesta del presente trabajo, fue clasificar el tipo de
mecanorreceptor activado (Meissner o Pacini), con base en la frecuencia de
estimulación aplicada y su relación con el tipo de respuesta, fásica o tónica, de las
neuronas asociadas a los PNDM en gatos descerebrados y compararla con las
respuestas obtenidas en gatos anestesiados con pentobarbital sódico.
42
3. HIPÓTESIS
Si las neuronas del asta dorsal que generan los potenciales espontáneos negativos
del dorso de la médula espinal (PNDMs) del gato reciben entradas sinápticas de
fibras aferentes que inervan a receptores cutáneos, entonces, presentan respuestas
fásicas a estímulos táctiles de alta frecuencia.
43
4. OBJETIVOS
1. Analizar el tipo de respuesta (fásica o tónica) de las neuronas que generan los
potenciales espontáneos negativos del dorso de la médula espinal, durante la
estimulación táctil de la piel de las extremidades posteriores en el gato.
44
5. METODOLOGÍA
5.1 DE LA EXPERIMENTACIÓN
45
Los gatos fueron colocados en una cámara de inducción de anestesia
gaseosa (mezcla gaseosa de oxígeno al 5% e isoflurano al 95%) durante 20-25 min.
La cámara tiene una dimensión de 38 cm x 24 cm x 23 cm y cuenta con un orificio
de inducción y otro de extracción. A la salida, el gas fue recolectado por un filtro de
carbón activado manteniendo una atmósfera gaseosa circulante en el interior. Una
vez que el gato estaba anestesiado, se le retiró de la cámara de inducción.
Después realizamos una laminectomía del nivel lumbar (L3) al sacro (S1),
para exponer el dorso de la médula espinal, para el registro eléctrico neuronal. Dicho
procedimiento consistió en realizar una incisión en la región lumbosacra (L4-S1);
enseguida, se realizó disección “roma” para separar los músculos. Las apófisis
transversas fueron cortadas, y posteriormente, se retiraron.
46
Una vez terminada la laminectomía y expuesta la médula espinal, se colocó el
gato en un aparato estereotáxico (Narishige, Scientist Instrument Lab. SN-2N),
usando para soporte y fijación unas abrazaderas espinales y pélvicas.
47
Figura 12. Esquema de descerebración. Ilustración que muestra en 1 el corte para una
descerebración precolicular - premamilar), CI, colículo inferior; CS, colículo superior; CM, cuerpo
mamilar (Modificado de Kandel, 2000).
49
Para obtener registros simultáneos de actividad unitaria de neuronas del asta
dorsal de la médula espinal, se utilizó un multielectrodo Thomas Recording de 5
electrodos de cuarzo-platino-tungsteno (Thomas recording Minimatrix
microelectrodes manipulation system - TRec®) en un arreglo longitudinal transversal
en la región lumbar. Cabe mencionar que este sistema favorece la manipulación y
desplazamiento independiente de cada uno de los 5 micro electrodos que lo
componen. El registro de actividad extracelular unitaria se realizó con el software de
captura Axoscope 8.0 (Axon Instruments®), dejando un tiempo previo y posterior en
relación a la actividad neuronal procurando mantener una ventana temporal amplia.
50
Figura 13.Protocolo de estimulación. Esquema que muestra la actividad eléctrica de neuronas
durante la aplicación de estímulos táctiles periódicos
51
5.5 PROCESAMIENTO DE LOS DATOS
Figura 14. Interfaz de Microsoft Excel. Se muestra todos los parámetros registrados de cada
PNDM con base en las características mencionadas.
52
espiga negativa (PNDM) al pico de una espiga positiva, previa o posterior al PNDM,
como se muestra en la figura 14.1.Los datos obtenidos fueron graficados junto con
el PNDM promedio al cual se le invirtió la escala para mejor visualización, se empleó
el programa SigmaPlot 12.0 ®.
C
A B
Figura 14.1 Elaboración del gráfico de ocurrencia de PNDMs. En A se determinó la magnitud del
delta de tiempo de un PNDM. Se realizó la medición con los cursores del pico de un potencial
espontáneo positivo al pico de un potencial espontáneo negativo. La magnitud la proporciono el
programa AxoScope una vez que se ubicaron los cursores en el lugar adecuado. El delta de tiempo
y el tiempo al cual ocurrió el PNDM fueron registrados en el programa de Microsoft Excel. En B la
gráfica índica la relación entre el número de PNDMS y el delta de tiempo, esta dio información sobre
la presencia de PNDMs previos y posteriores a un potencial positivo. En C se muestra el gráfico
sobre la relación entre el PNDM promedio y la ocurrencia de estos a lo largo del registro.
53
Del grupo con respuesta, para cada registro se seleccionó el canal de
actividad eléctrica extracelular así como el canal del estímulo; ambos fueron
guardados como archivos Abf junto con su número de registro.
Se empleó el programa MatLab para importar y convertir los archivos abf. , del grupo
de registros con respuesta, en archivo data.mat (figura 14.2).
Figura 14.2 Interfaz de MATLAB R2013a. En A se observa el archivo generado con el nombre
data. En B se muestra la activación del algoritmo wave_clus, el cual para su activación requiere el
archivo data, el cual contiene los datos de la actividad extracelular unitaria.
54
La herramienta de “spike sorting” (clasificación de espigas) permitió que la actividad
de cada neurona pudiera ser considerada por separado en cada uno de los análisis
posteriores.
En general, Wave Clus examina cada espiga que cumpla con parámetros
establecidos previamente (umbral y amplitud máxima) mediante el uso de wavelets
y después los clasifica en clusters que almacenan el momento en que ocurrió cada
espiga (figura 14.3).
B
C
Figura 14.3 Interfaz de Wave Clus. En A se observa el registro original, la línea roja es el umbral
elegido (5). En B se muestran todas las espigas encontradas y de acuerdo con el color que tienen es
el cluster al que pertenecen. En C se encuentran las espigas que no fueron incluidas en ningún
cluster. En D se grafica el parámetro ‘temperatura’ y puede ser modificado directamente desde esa
ventana.
55
de diversas fuentes bibliográficas (figura 14.4). Dichas respuestas fueron graficadas
por medio del programa SigmaPlot 12.0 ®.
Figura 14.4 Clasificación de receptores con base en su frecuencia. Los datos fueron obtenidos
de diversas fuentes bibliográficas (Gescheider, Bolanowski & Verrillo ,2003*; Johansson ,Landstrom &
Lundstrom,1981**; Iggo-Ogawa, 1976 ***.).
56
normalmente, y no mostraron homogeneidad en sus varianzas, se aplicaron pruebas
no paramétricas. La prueba que se empleó fue la prueba U de Mann-Whitney para
comparar la condición del número de potenciales espontáneos negativos del dorso
de la médula espinal y sus amplitudes.
6. RESULTADOS
Debido a que los conjuntos neuronales que generan los PNDMs reciben
entradas monosinápticas de aferentes cutáneos de bajo umbral (Manjarrez y cols.,
2000) analizamos si estos grupos presentaban respuestas fásicas a
estímulos táctiles aplicados a diferentes frecuencias. Para ello, realizamos registros
de la actividad eléctrica de superficie del dorso de la médula espinal mediante una
matriz de 32 electrodos (Ver métodos), determinando la zona donde se exhibieron
los potenciales espontáneos de máxima amplitud. Posteriormente se realizó registro
de actividad extracelular multiunitaria del asta dorsal de la médula espinal, mediante
un sistema de multielectrodos de 5 canales (Thomas Recording), (Figura 15).
57
Figura 15. Registro de actividad extracelular multiunitaria del asta dorsal de la médula espinal
en el gato. En A se muestra la inserción del multielectrodo (Thomas recording Minimatrix
microelectrodes manipulation system - TRec®) a nivel del engrosamiento lumbar. En 1 se muestra el
registro de la actividad extracelular involucrada en la generación de los PNDMs. En 2 se presenta el
registro de los PNDMs mediante el electrodo monopolar de plata clorurada al nivel del
engrosamiento espinal de la región lumbar.
Figura 16. Registro de la respuesta de conjuntos neuronales del asta dorsal de la médula
espinal, involucradas en la generación de PNDM ante estimulación táctil. A) Muestra los sitios de
estimulación táctil en la piel glabra de la extremidad posterior mediante un estimulador transductor-
mecánico con una punta de 1mm de diámetro (Chubbuck). La extremidad fue colocada en una
posición fija para permitir que los estímulos fueran sobre la misma región. B) Muestra la ventana de
registro de la respuesta de la neurona, que se analiza en el programa AxoScope: 1. Es la actividad
extracelular multiunitaria, 2. Son los PNDMs, 3. Es el estímulo mecánico aplicado sobre el campo
receptivo (zona amarilla).
58
De acuerdo con nuestro objetivo general y nuestros objetivos particulares obtuvimos
los siguientes resultados.
59
B1
A1
A2 B2
B3
Figura 17. Actividad eléctrica extracelular involucrada en la generación de los PNDMs con y sin
estimulación táctil. En A1 se muestra la ausencia del estímulo. En A2 se muestra la actividad en
estado basal. En B1 se muestra el estímulo táctil de 10 Hz de frecuencia. En B2 se muestra el
registro de actividad multiunitaria que respondió al estímulo aplicado. La línea punteada en rojo indica
el límite de máxima amplitud de la respuesta. Los triángulos rojos indican las espigas de máxima
amplitud. En B3 se muestra el cluster de actividad unitaria, que indica la actividad de la neurona que
está respondiendo al estímulo aplicado. En el recuadro superior izquierdo se muestra la forma del
cluster promedio de la actividad unitaria.
60
B1
A1
A2 B2
B3
Figura 17.1. Actividad eléctrica extracelular involucrada en la generación de los PNDMs con y
sin estimulación táctil. En A1 se muestra la ausencia del estímulo. En A2 se muestra la actividad
extracelular en estado basal. En B1 se muestra el estímulo táctil de 20 Hz de frecuencia. En B2 se
muestra el registro de actividad multiunitaria que respondió al estímulo aplicado. La línea punteada en
rojo indica el límite de máxima amplitud de la respuesta. Los triángulos rojos indican las espigas de
máxima amplitud. En B3 se muestra el cluster de actividad unitaria, que indica la actividad de la
neurona que está respondiendo al estímulo aplicado. En el recuadro superior izquierdo se muestra la
forma del cluster promedio de la actividad unitaria.
61
TABLA 1. CLASIFICACIÓN DE DATOS OBTENIDOS PARA DESCEREBRACIÓN
80 Hz
300 Hz 1 Hz
100 Hz 1 Hz
15 Hz 2 Hz
20 Hz 7 Hz
30 Hz 5 Hz
70 Hz
100 Hz
10 Hz
62
TABLA 2. CLASIFICACIÓN DE DATOS OBTENIDOS
1 No 2 Fásicos 15 Hz 4 Tónicos 5 Hz
descerebración
40 Hz 3 Hz
5 Hz
7 Hz
2 No 15 Fásicos 10 Hz 7 Tónicos 1 Hz
descerebración
10 Hz 2 Hz
15 Hz 5 Hz
20 Hz 7 Hz
10 Hz 5 Hz
20 Hz 7 Hz
30 Hz 1Hz
10 Hz
15 Hz
15 Hz
12 Hz
12 Hz
30 Hz
20 Hz
10 Hz
63
3 No 7 Fásicos 10 Hz 4 Tónicos 2 Hz
descerebración
15 Hz 7 Hz
20 Hz 1 Hz
20 Hz 5 Hz
10 Hz
30 Hz
30 Hz
En las tablas uno y dos mostramos para cada experimento, los resultados
obtenidos, clasificados en “gato descerebrado” y “no descerebrado”. Obteniendo un
100% de respuestas equivalente a una n= 59 de registros. El mayor porcentaje
presentó respuestas de tipo fásico.
64
A B
Figura 18. Presencia de PNDMs en respuesta de tipo fásica y tónica en gato descerebrado. A:
Registro con respuesta fásica que corresponde a receptor tipo Pacini (frecuencia de 80 Hz), en la
parte superior del gráfico cada punto indica la ocurrencia de un PNDM y en la parte inferior muestra el
PNDM con las características representativas de estos. B: Registro con respuesta tónica, la cual
corresponde a receptores tipo Merkel (frecuencia de 5 Hz), en la parte superior se indica la
ocurrencia de los PNDMs y en la parte inferior se muestra el PNDM con las características
representativas de estos.
65
TABLA 3. CLASIFICACIÓN PARA RESPUESTA DE TIPO FASICO
Pacini 80 Hz 540 µm
Meissner 15 Hz 1105 µm
Meissner 20 Hz 1462 µm
Meissner 30 Hz 1462 µm
Pacini 70 Hz 1462 µm
Meissner 10 Hz 1757 µm
Total 12
66
La preparación de no descerebración fue realizada en 3 sujetos, de los
cuales se obtuvo una n=24 de registros, que respondieron a estimulación táctil, en
un rango de frecuencia de 10 a 50 Hz (Ver Tabla 4).
40 Hz 2464 µm
10 Hz 1941µm
15 Hz 1941µm
20 Hz 1941µm
10 Hz 3054µm
20 Hz 3054µm
30 Hz 3054µm
10 Hz 3146µm
15 Hz 3146µm
15 Hz 3611µm
12 Hz 1449µm
12 Hz 1472µm
30 Hz 1472µm
20 Hz 1752µm
10 Hz 1752µm
15 Hz 1723 µm
20 Hz 1723 µm
20 Hz 1119 µm
10 Hz 1615 µm
30 Hz 1682 µm
30 Hz 1682 µm
67
Total 24 Rango de
frecuencia de
Meissner: 10
- 50 Hz
68
A B C
Otra de las variables que se analizó fue la profundidad de cada registro (ver
tabla 3). En registros obtenidos a una mayor profundidad se presentaron PNDMs de
máxima amplitud, en comparación con los registros obtenidos a menor profundidad,
los cuales presentaron amplitudes por debajo del rango normal (Figura 19 A y C)
(Esto es consistente con resultados de Manjarrez y cols., 2000).
69
Las respuestas que se obtuvieron para un rango de entre 60 y 400 Hz de
frecuencia fueron clasificadas como respuestas de tipo Pacini, mostradas en la
figura 20. Los resultados indicaron que el número de PNDMs es mayor ante la
aplicación de un estímulo de mayor frecuencia 100 y 300 Hz (20 b y c).
A B C
70
clasificar las espigas en diferentes grupos con base en criterios de forma, umbral y
amplitud máxima. Esto permitió mostrar la actividad unitaria que se presentó en los
resultados, mediante clusters que indican la actividad de la neurona que está
respondiendo al estímulo.
Figura 21. Relación del desplazamiento del estímulo aplicado (tipo Meissner) con la actividad
extracelular. En la parte superior se muestra el desplazamiento del estímulo aplicado en: A) a una
frecuencia de 10 Hz, en B) a una frecuencia de 15 Hz y en C) a una frecuencia de 10 Hz. En la parte
intermedia de cada grafico se muestra la respuesta de la actividad extracelular multiunitaria presente
durante el desplazamiento del estímulo. Las líneas verticales en rojo indican la relación de las espigas
con el desplazamiento. Las líneas horizontales en rojo indican el límite de las espigas de máxima
amplitud. Los triángulos en rojo indican que espigas están siguiendo al desplazamiento. En la parte
inferior de cada gráfico se muestra el cluster de la respuesta de la actividad extracelular unitaria que va
en sincronía con el desplazamiento. La línea en negro indica la amplitud promedio de esta actividad
unitaria. En el recuadro de la parte superior izquierda se aprecia la forma de la amplitud promedio. La
letra (a1) indica la amplitud de la actividad unitaria.
71
amplitud. La actividad se relacionó a receptor tipo Meissner durante un período de
tiempo de 50 ms.
Figura 22. Relación del desplazamiento del estímulo aplicado (tipo Pacini) con la actividad
extracelular. En la parte superior se muestra el desplazamiento del estímulo aplicado en: A) a una
frecuencia de 100 Hz, en B) a una frecuencia de 200 Hz y en C) a una frecuencia de 300 Hz. En la
parte intermedia de cada grafico se muestra la respuesta de actividad extracelular multiunitaria. Las
líneas verticales en rojo indican la relación de la respuesta con el desplazamiento. Las líneas
horizontales en rojo indican el límite de las espigas de máxima amplitud. Los triángulos en rojo indican
que espigas están siguiendo al desplazamiento. En la parte inferior de cada gráfico se muestra el cluster
de la actividad extracelular unitaria que respondió y va en sincronía con el desplazamiento. La línea en
negro indica la amplitud promedio de esta actividad unitaria (a).En el recuadro de la parte superior
izquierda se aprecia la forma de la amplitud. La letra (a) indica la amplitud de la actividad.
72
En la figura 22, el desplazamiento del estímulo está directamente relacionado
con la respuesta de la actividad extracelular que corresponde al receptor tipo Pacini.
En la imagen se muestra una relación sincronizada en periodos de hasta 10 ms.
Las respuestas obtenidas presentaron una descarga temporal sólo al final del
estímulo, a estas se les clasificó como respuestas de tipo fásicas.
73
B
A
B1
A1
B2
A2
74
En la figura 24 se muestran las respuestas de tipo fásicas. Estas respuestas
correspondieron a receptores tipo Pacini. Se obtuvo su actividad extracelular
unitaria. En las figuras 24 A2,B2 y C2 se muestran los clusters obtenidos después
de una clasificación automática de espigas de máxima amplitud de los registros de
la figura 24 A1,B1 y C1.
75
A B
A1 B1
A2 B2
76
Se verificó que la actividad extracelular sólo respondió a frecuencias altas y
correspondientes a receptores de tipo Meissner y tipo Pacini. Este resultado se
obtuvo mediante un cambio en la frecuencia del estímulo aplicado. Es decir de una
frecuencia alta se cambió a un estímulo de menor frecuencia y correspondiente a
receptores tónicos en un orden de 1 a 2 Hz. En la figura 25 y 26 se muestran los
resultados asociados a receptores tipo Meissner y tipo Pacini respectivamente.
A B C
77
C
B
A
78
6.3 ACTIVIDAD ELÉCTRICA ESPONTÁNEA DE INTERNEURONAS CON
RESPUESTA FÁSICA DURANTE LA APARICIÓN DE PNDMS EN
GATOS NO DESCEREBRADOS Y ANESTESIADOS CON
PENTOBARBITAL SÓDICO.
40 Hz 2464 µm
10 Hz 1941µm
15 Hz 1941µm
20 Hz 1941µm
10 Hz 3054µm
20 Hz 3054µm
30 Hz 3054µm
10 Hz 3146µm
15 Hz 3146µm
15 Hz 3611µm
12 Hz 1449µm
12 Hz 1472µm
30 Hz 1472µm
20 Hz 1752µm
10 Hz 1752µm
79
3 No descerebración 7 Meissner 10 Hz 1723 µm
15 Hz 1723 µm
20 Hz 1723 µm
20 Hz 1119 µm
10 Hz 1615 µm
30 Hz 1682 µm
30 Hz 1682 µm
Total 24 Rango de
frecuencia de
Meissner: 10 -
50 Hz
A B
Figura 27. Presencia de PNDMs en respuesta de tipo fásica relacionadas a receptores de tipo
Meissner. En la parte superior del gráfico cada punto indica la ocurrencia de un PNDM y en la parte
inferior se muestra el PNDM con las características representativas para cada registro. Se registró
actividad extracelular a diferentes frecuencias y profundidades en A) a una frecuencia de 15 Hz y a
una profundidad de 2431 µm y en B) a una frecuencia de 40 Hz y una profundidad de 2464 µm.
80
Los PNDMs obtenidos en gato no descerebrado mostrados en la figura 27,
mostraron una menor amplitud con respecto a los PNDMs de tipo Meissner
obtenidos en gato descerebrado (ver figura 19).
Figura 28. Relación del desplazamiento del estímulo aplicado (tipo Meissner) con la actividad
extracelular. A) En la parte superior se muestra el desplazamiento del estímulo aplicado a una
frecuencia de 10 Hz, en B) a una frecuencia de 15 Hz y en C) a una frecuencia de 10 Hz. En las
figuras A1, B1 y C1 se muestra la respuesta de la actividad extracelular multiunitaria que presentó
relación con el desplazamiento. Las líneas punteadas verticales en rojo indican la relación de la
actividad extracelular con el desplazamiento. La línea punteada horizontal en rojo indico el límite de
máxima amplitud de las espigas que van en relación con el desplazamiento del estímulo aplicado.
Los triángulos indican que espigas están siguiendo al desplazamiento. En las figuras A2, B2 y C2 se
muestra el cluster de la respuesta de la actividad extracelular unitaria que va en sincronía con el
desplazamiento. La línea en negro indica la amplitud promedio de esta actividad unitaria. En el
81
recuadro de la parte superior izquierda se aprecia la forma de la amplitud. La letra (a) indica la
amplitud de la actividad.
82
A B
83
Finalmente, en la figura 30 se mostró la ausencia de respuesta a un cambio
en la frecuencia de estimulación en los registros que estaban respondiendo a
frecuencias altas. El gráfico indicó la ausencia de respuesta, lo cual confirmó nuestra
clasificación en respuesta de tipo fásica para el receptor de tipo Meissner.
A B
84
Tabla 5.1
Número Intervalo de frecuencia Receptor
1 < 5 Hz Terminaciones Ruffini
2 5 - <10 Hz Merkel
3 10 - 50 Hz Meissner
4 60 – 400 Hz Pacini
DESCEREBRACIÓN FÁSICOS
A B
DESCEREBRACIÓN FÁSICOS
70
50
60
P > 0.05
40 P > 0.05
50
AMPLITUD DE PNDMs
No. PNDMs
40 30
30
20
20
10
10
0 0
2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5
FRECUENCIA FRECUENCIAS
Figura 31 Gráfico de la relación del número de PNDMs y sus amplitudes con la frecuecia .
A. Indica el promedio del número de picos y su relación con la frecuencia en preparación de
descerebración y para respuestas de tipo fásico. B. Indica el promedio las amplitudes y su relación
con la frecuencia para respuestas de tipo fásico.
85
Además, se promediaron las amplitudes de los PNDMs de acuerdo al rango
de frecuencia correspondiente. De igual manera, se organizaron en dos grupos
Pacini y Meissner (ver tabla 5.1). Ambos grupos se compararon usando una prueba
estadística t-student para muestras independientes. Esta indicó valores de F=2.162
y P=0.172, lo cual nos muestra que existe diferencia significativa entre las
amplitudes reportadas para cada rango de frecuencia. Por lo tanto, podemos concluir
que en la preparación de gato descerebrado la amplitud de los PNDMs se relaciona
con la frecuencia del estímulo.
86
2 Descerebración 4 Ruffini 1 Hz 1497 µm
1 Hz 882 µm
1 Hz 882 µm
2 Hz 1161 µm
7 Hz 1757 µm
5 Hz 1915 µm
TOTAL 8
1 No 3 Merkel 5 Hz 1927 µm
descerebración
Ruffini 3 Hz 1927 µm
5 Hz 2431 µm
7 Hz 2431 µm
2 No 3 Ruffini 1 Hz 1632 µm
descerebración
4 Merkel 2 Hz 1147 µm
5 Hz 1632 µm
7 Hz 1941 µm
5 Hz 1941 µm
7 Hz 2694 µm
1 Hz 2694 µm
87
3 No 2 Ruffini 2 Hz 2694 µm
descerebración
2 Merkel 7 Hz 1723 µm
1 Hz 1590 µm
5 Hz 1590 µm
TOTAL 15
B
A
B1
A1
A2 B2
Figura 32. Relación Estímulo – respuesta de actividad extracelular ( tipo Merkel y Ruffini).
Estos registros fueron obtenidos en gato no descerebrado. En la parte superior se presenta el
estímulo a diferentes frecuencias. En A) una frecuencia de 2 Hz y en B) a una frecuencia 5 Hz. En
A1 y B1 se muestra la respuesta de la actividad extracelular al estímulo aplicado. La línea punteada
horizontal en naranja indica la amplitud máxima de la respuesta. En A2 y B2 se muestra el cluster de
la actividad extracelular unitaria que responde al estímulo aplicado. La línea en negro indica la
amplitud promedio de la actividad unitaria . En la imagen superior del lado izquierdo se muestra la
forma promedio del potencial de dicha actividad.
88
Estos datos permitieron corroborar que las neuronas que intervienen en la
generación de potenciales espontáneos negativos presentaron respuestas fásicas a
estímulos de alta frecuencia.
A
C
B
V
Pacini
Meissner
89
6.5 Resumen de resultados y conclusión:
90
7. DISCUSIÓN
91
dolor y observar si este presentaba influencia sobre la respuesta que exhiben los
grupos neuronales involucrados en la generación de PNDMs ante la aplicación de
estímulos táctiles. Los resultados indicaron que los grupos neuronales presentaban
respuesta sólo a frecuencias bajas. Las respuestas obtenidas fueron de tipo fásico y
tónico. Sin embargo, también se observó un predominio de respuestas de tipo fásico.
La pregunta por responder sería: ¿De qué manera influyen estos grupos
neuronales sobre la transmisión de la información sensorial ? y ¿qué características
de la transmisión de información estarían influenciadas?. Nosotros sugerimos que
92
con base en el tipo de respuesta que presentan dichos grupos neuronales se
responderían estas preguntas.
“MECANORRECEPTORES FÁSICOS”
93
Los mecanorreceptores de tipo Pacini y Meissner presentan una respuesta
adaptativa sensorial de tipo fásica y responden a frecuencias altas. Son
considerados receptores fásicos o también denominados receptores de velocidad y
son importantes en el control del movimiento (Martín 2006).
94
Sugerimos que dicha respuesta adaptativa sensorial está de cierta manera
codificando la información de receptores, misma que se envía al SNC para realizar
modificaciones en las funciones específicas de la vía sensitiva de la columna dorso
lemnisco medial.
95
electroespinograma (SEG) estaba constituida por potenciales de amplitud promedio
de 30
96
En los resultados obtenidos en este trabajo indicaron:
Los PNDMs registrados en gato descerebrado presentaron potenciales de
mayor amplitud, en un rango de ±100 µV, con espiga de polaridad negativa más
precisa y mayor cantidad de respuestas de tipo fásico. Los PNDMs registrados en
gatos no descerebrados y tratados con pentobarbital sódico presentaron potenciales
de menor amplitud en un rango menor a 5 µV y una menor cantidad de respuestas
de tipo fásico. Este resultado se atribuye a la influencia que ejerce el pentobarbital
sódico sobre los PNDMs. Dicho anestésico aumentó el periodo de reposo entre los
potenciales espontáneos negativos del dorso de la médula espinal y disminuyó la
amplitud de los mismos, disminuyendo la frecuencia de activación de los conjuntos
neuronales. (Ver figura 19 y 27).
97
aferentes cutáneos y presentan un incremento de actividad durante la ocurrencia de
los PNDMs.
Los hallazgos anteriores sugieren que el grupo de neuronas del asta dorsal
de la médula espinal espontáneamente activas involucradas en la generación de
PNDMs establecen un nivel de modulación de la transmisión de señales en la vía
espinal sensitiva y motora (Manjarrez y cols., 2000; 2001).Y que además, durante la
ejecución de un acto motor, existe una interacción de sistemas espinales con
sistemas aferentes, propiciando que los reflejos dependan del estado de muchas
interneuronas espinales que reciben gran cantidad de influencias (Skinner y Willis,
1970; Fu y cols, 1974; Skinner Remmel, 1978; Edgley y Jankowska, 1987; Wall y
Lidierth, 1997). Esto apoya los resultados obtenidos, ya que las neuronas que
generan los PNDMs exhibieron en mayor porcentaje respuestas de tipo fásico ante
la aplicación de estímulos táctiles de alta frecuencia en un rango de entre 10 - 400
Hz. Esto nos permitió sugerir que la relación existente entre PNDMs y respuestas
fásicas, podrían estar involucrada en la modulación de la velocidad de la respuesta
sensitiva presente ante un estímulo externo.
98
8. CONCLUSIÓN
Las neuronas del asta dorsal que generan los potenciales espontáneos
negativos del dorso de la médula espinal (PNDMs) del gato presentan respuestas
fásicas a estímulos táctiles de alta frecuencia, y están asociadas con fibras
aferentes de receptores de tipo Meissner y Pacini. La incidencia de dichas
respuestas fásicas es predominante en ambas preparaciones (gato descerebrado y
no descerebrado); sin embargo, la amplitud e incidencia de los PNDMs se encuentra
disminuida en la preparación del gato no descerebrado.
99
9. BIBLIOGRAFÍA
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