Capitulo 10 - Luck. 2014-1.en - Es

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Unidos de América.
Datos de catalogación en publicación de la Biblioteca del

Congreso Luck, Steven J. (Steven John), 1963– autor.
Una introducción a la técnica potencial relacionada con eventos / Steven J. Luck — Segunda edición.
pag. ; cm.
Incluye referencias bibliográficas e indice.
ISBN 978-0-262-52585-5 (pbk.: Papel alk.)
I. Título.
[DNLM: 1. Potenciales evocados. WL 102]
QP376.5
616.8'047547 — dc23
2013041747
10 9 8 7 6 5 4 3 2 1
1 Una descripción general amplia de la técnica de potencial relacionada con eventos
Resumen, objetivos y perspectiva de este libro
La técnica del potencial relacionado con eventos (ERP) proporciona un método poderoso para explorar la
mente y el cerebro humanos, y el objetivo de este libro es describir métodos prácticos y conceptos
subyacentes que le ayudarán a realizar una gran investigación sobre ERP.
La primera mitad de este libro se centra en la información básica básica. Este primer capítulo es una descripción
general que está destinada a las personas que son nuevas en los ERP. El segundo capítulo ofrece una mirada más
cercana a los ERP, explorando los problemas que se esconden debajo de la superficie de casi todos los estudios de
ERP. El tercer capítulo es una descripción general de los componentes ERP más comunes y útiles. El cuarto capítulo
describe el diseño de experimentos ERP; su objetivo es ayudarlo a diseñar sus propios experimentos y evaluar
críticamente las investigaciones publicadas.
La segunda mitad de este libro proporciona una explicación detallada de los pasos principales
involucrados en la realización de experimentos de ERP, incluido el registro del electroencefalograma (EEG;
capítulo 5), el rechazo y la corrección de artefactos (capítulo 6), el filtrado de las formas de onda de EEG y ERP
(capítulo 7). ), la creación de ERP promediados y la realización de análisis de tiempo-frecuencia (capítulo 8), la
medición de amplitudes y latencias (capítulo 9) y la realización de análisis estadísticos (capítulo 10). El
objetivo es que usted comprenda cómo funcionan realmente estos pasos para que pueda tomar las mejores
decisiones posibles sobre cómo realizar y analizar sus propios experimentos.
Para que la extensión y el precio de este libro sean razonables, se proporcionan capítulos y material
adicionales en un sitio web (http://mitpress.mit.edu/luck2e), donde cualquier persona puede acceder a ellos
sin costo alguno. Este sitio web incluye suplementos a varios de los capítulos, que brindan detalles
adicionales o materiales avanzados. También incluye capítulos adicionales sobre convolución (un
procedimiento matemático simple que es valioso para comprender los ERP); la relación entre los dominios
de tiempo y frecuencia; técnicas estadísticas avanzadas; localización de la fuente; cómo leer, escribir y revisar
documentos ERP; y cómo configurar y ejecutar un laboratorio de ERP.
Debería sentirse libre de saltar el libro. Si está ejecutando o analizando su primer experimento de
ERP, es posible que desee comenzar con los capítulos sobre el registro de datos y la realización de
pasos básicos de análisis de datos. Pero asegúrese de volver a los primeros capítulos eventualmente,
porque le ayudarán a evitar cometer errores interpretativos comunes.
2 Capítulo 1
He centrado este libro en las técnicas convencionales que se utilizan en mi propio laboratorio
y en muchos otros laboratorios de todo el mundo. Aprendí muchas de estas técnicas como
estudiante de posgrado en el laboratorio de Steve Hillyard en la Universidad de California, San
Diego (UCSD), y reflejan una larga historia de grabaciones electrofisiológicas que se remontan
al laboratorio de Hallowell Davis en Harvard en la década de 1930. Davis fue el mentor de Bob
Galambos, quien a su vez fue el mentor de Steve Hillyard. Galambos fue en realidad un tema en
el primer experimento de ERP en la década de 1930, y pude pasar bastante tiempo con él
cuando estaba en la escuela de posgrado. Steve Hillyard heredó el laboratorio de Galambos
cuando Bob se jubiló, y probablemente hizo más que cualquier otro investigador de ERP para
demostrar que los ERP podrían usarse para responder preguntas importantes en neurociencia
cognitiva.
Aunque la mayoría de los procedimientos básicos de registro y análisis de ERP descritos en este libro son
muy convencionales, algunos aspectos de mi enfoque de la investigación de ERP son diferentes de los de
otros investigadores, lo que refleja diferencias en los enfoques generales de la ciencia. Por ejemplo, creo que
es mejor registrar datos muy limpios de un número relativamente modesto de electrodos en lugar de
registrar datos más ruidosos de un gran número de electrodos. De manera similar, creo que es mejor utilizar
un diseño experimental riguroso y análisis relativamente simples en lugar de depender de una larga serie de
procedimientos complejos de procesamiento de datos. Como leerá en los siguientes capítulos, incluso los
procesos más simples (por ejemplo, promediado, filtrado, rechazo de artefactos) pueden tener efectos
secundarios imprevistos. En consecuencia, cuantos más procesos se apliquen a los datos, cuanto más se
aleje de la señal que realmente registró, más probable será que haya inducido artificialmente un efecto que
no refleje con precisión la actividad cerebral real. Por supuesto, es necesario algún procesamiento para
separar la señal del ruido, pero creo que la verdad suele ser más clara cuando los datos hablan por sí
mismos y el experimentador no ha torturado los datos para que confiesen lo que quiera escuchar (véase el
recuadro 1.1). ).
Mis puntos de vista sobre las grabaciones de matriz densa y las técnicas sofisticadas de procesamiento de datos
son una herejía para algunos investigadores de ERP, pero la gran mayoría de los estudios de ERP que han tenido un
impacto significativo en la ciencia (es decir, fuera de la fraternidad de los investigadores de ERP) se han basado más
en experimentos inteligentes diseño que en sofisticadas técnicas de procesamiento de datos. Incluso si sus planes
involucran estas técnicas, este libro le dará una base sólida para usarlas y aprenderá a aplicarlas sabiamente.
Resumen del capítulo
Este capítulo proporciona una descripción general amplia de la técnica ERP. Está diseñado para brindar a los investigadores
de ERP principiantes el panorama general de la investigación de ERP antes de profundizar en los detalles. Sin embargo, es
probable que incluso los investigadores avanzados encuentren información útil en este capítulo.
El resto de este capítulo comienza con una breve historia de la técnica ERP. A continuación, se proporcionan dos
ejemplos de investigación de ERP para hacer las cosas más concretas. La siguiente sección describe brevemente
cómo se generan los ERP en el cerebro y se propagan al cuero cabelludo. Un mas extendido
Una descripción general amplia de la técnica de potencial relacionada con eventos 3
Recuadro 1.1
Tratamientos y efectos secundarios
Los procedimientos de procesamiento de datos que intentan revelar un aspecto específico de la actividad cerebral suprimiendo
el "ruido" en los datos son análogos a los tratamientos diseñados para suprimir los síntomas de un problema médico
subyacente. Como puede decirle cualquier médico, los tratamientos siempre tienen efectos secundarios. Por ejemplo, el
ibuprofeno es un tratamiento común y útil para los dolores de cabeza y los dolores musculares, pero puede tener efectos
secundarios negativos. De acuerdo aWikipedia, Los efectos adversos comunes del ibuprofeno incluyen náuseas, dispepsia,
hemorragia gastrointestinal, aumento de las enzimas hepáticas, diarrea, epistaxis, dolor de cabeza, mareos, erupción
inexplicable, retención de sal y líquidos e hipertensión. ¡Estos son solo los efectos secundarios comunes! Los efectos adversos
poco frecuentes del ibuprofeno incluyen ulceración esofágica, hiperpotasemia, insuficiencia renal, confusión, broncoespasmo e
insuficiencia cardíaca. ¡Sí, insuficiencia cardíaca!
Los tratamientos de procesamiento de ERP, como los filtros, también pueden tener efectos secundarios adversos. De acuerdo a
Luckipedia, Los efectos adversos comunes de los filtros incluyen la distorsión de los tiempos de inicio, la distorsión de los tiempos de
compensación, picos inexplicables y una ligera tontería en las conclusiones. Los efectos adversos menos frecuentes de los filtros incluyen
oscilaciones artificiales, conclusiones tremendamente incorrectas, humillación pública por parte de los revisores y fallos en las
subvenciones.
Esto no significa que deba evitar por completo los filtros y otros procedimientos de procesamiento de ERP. Así como el
ibuprofeno se puede usar eficazmente, en pequeñas dosis, para tratar los dolores de cabeza y los dolores musculares, el
filtrado leve puede ayudarlo a encontrar efectos reales sin producir efectos secundarios importantes. Sin embargo, debe saber
cómo aplicar las técnicas de procesamiento de datos de una manera que minimice los efectos secundarios, y debe saber cómo
detectar los efectos secundarios cuando ocurren para que no experimente la humillación pública por parte de los revisores y el
fracaso de la subvención.
A continuación, se proporciona un ejemplo de un experimento de ERP para ilustrar los pasos básicos para
realizar y analizar un experimento de ERP. A este ejemplo le sigue una discusión de dos conceptos clave —
oscilaciones y filtrado — y luego una descripción más detallada de los pasos involucrados en la recolección y
procesamiento de datos ERP. Las secciones finales describen las ventajas y desventajas de la técnica ERP y
cómo se compara con otras técnicas comunes.
Tenga en cuenta que en el glosario se define cierta terminología básica. Debería echarle un vistazo si no
está seguro de la diferencia entre unpotencial evocado y un potencial relacionado con el evento,
si no sabes como un SOA difiere de un ISI o un ITI, o si no está seguro de cómo potencial de campo
local difiere de un grabación de una sola unidad.
Un poco de historia
Creo que es una buena idea saber un poco sobre la historia de una técnica, por lo que esta sección describe
el descubrimiento de los ERP en la década de 1930 y cómo ha progresado el uso de los ERP en los siguientes
80 años. Sin embargo, puede omitir esta sección si no siente la necesidad de una lección de historia.
En 1929, Hans Berger informó sobre un notable y controvertido conjunto de experimentos en los
que demostró que la actividad eléctrica del cerebro humano se podía medir colocando un electrodo.
4 Capítulo 1
en el cuero cabelludo, amplificando la señal y trazando los cambios de voltaje a lo largo del tiempo (Berger,
1929). Esta actividad eléctrica se llama electroencefalograma o EEG. Los neurofisiólogos de la época estaban
preocupados por los potenciales de acción, y muchos de ellos inicialmente creyeron que las ondas
cerebrales relativamente lentas y rítmicas observadas por Berger eran una especie de artefacto. Por
ejemplo, puede obtener formas de onda de aspecto similar colocando electrodos en un recipiente con
gelatina y moviéndolo. Sin embargo, después de unos años, el respetado fisiólogo Adrian (Adrian y
Matthews, 1934) también observó la actividad del electroencefalograma humano, y los detalles de las
observaciones de Berger fueron confirmados por Jasper y Carmichael (1935) y Gibbs, Davis y Lennox
(1935). ). Estos hallazgos llevaron a la aceptación del EEG como un fenómeno real.
Durante las siguientes décadas, el EEG demostró ser de gran utilidad tanto en aplicaciones científicas
como clínicas. Sin embargo, el EEG es una medida muy burda de la actividad cerebral y no puede usarse en
su forma cruda para medir la mayoría de los procesos neuronales altamente específicos que son el foco de
la neurociencia cognitiva. Esto se debe en parte a que el EEG representa un conglomerado mezclado de
docenas de diferentes fuentes neuronales de actividad, lo que dificulta aislar los procesos neurocognitivos
individuales. Sin embargo, dentro del EEG están incrustadas las respuestas neuronales asociadas con
eventos sensoriales, cognitivos y motores específicos, y es posible extraer estas respuestas del EEG general
por medio de una técnica de promediado simple (y técnicas más sofisticadas, como el tiempo –Análisis de
frecuencia). Estas respuestas específicas se denominanpotenciales relacionados con eventos para denotar el
hecho de que son eléctricos potenciales que son relacionados a específico eventos.
Por lo que puedo decir, las primeras grabaciones sensoriales de ERP de humanos sin ambigüedades fueron realizadas en
1935-1936 por Pauline y Hallowell Davis y publicadas unos años más tarde (Davis, 1939; Davis, Davis, Loomis, Harvey y
Hobart, 1939) . Esto fue mucho antes de que las computadoras estuvieran disponibles para registrar el EEG, pero los
investigadores pudieron ver ERP claros en ensayos individuales durante los períodos en los que el EEG estaba inactivo (las
primeras formas de onda ERP promediadas por computadora aparentemente fueron publicadas por Galambos & Sheatz,
1962) . No se hizo mucho trabajo de ERP en la década de 1940 debido a la Segunda Guerra Mundial, pero la investigación se
reanudó en la década de 1950. La mayor parte de esta investigación se centró en problemas sensoriales, pero parte de ella
abordó los efectos de los factores de arriba hacia abajo en las respuestas sensoriales.
La era moderna de la investigación de ERP comenzó en 1964, cuando GreyWalter y sus

colegas informaron sobre el primer componente cognitivo de ERP, al que llamaron el
variación negativa contingente, o CNV (Walter, Cooper, Aldridge, McCallum y Winter,
1964). En cada ensayo de este estudio, a los sujetos se les presentó una señal de
advertencia (por ejemplo, un clic) seguida 500 o 1000 ms más tarde por un estímulo
objetivo (por ejemplo, una serie de destellos). En ausencia de una tarea, tanto la señal de
advertencia como el objetivo provocaron el tipo de respuesta sensorial de ERP que se
esperaría para estos estímulos. Sin embargo, si los sujetos debían presionar un botón al
detectar el objetivo, se observó un gran voltaje negativo en los sitios de los electrodos
frontales durante el período que separó la señal de advertencia y el objetivo. Este voltaje
negativo, la CNV, claramente no fue solo una respuesta sensorial. En cambio, pareció
reflejar la preparación del sujeto para el próximo objetivo.
El siguiente gran avance fue el descubrimiento del componente P3 por Sutton, Braren, Zubin y John
(1965). Crearon una situación en la que el sujeto no podía predecir si el próximo estímulo sería auditivo o
visual, y encontraron que el estímulo provocó un gran componente positivo que alcanzó su punto máximo
alrededor de 300 ms después del estímulo. Ellos llamaron a esto elP300 componente (aunque ahora se llama
con frecuencia P3). Este componente fue mucho menor cuando se cambiaron las condiciones para que los
sujetos pudieran predecir la modalidad del estímulo. Describieron esta diferencia en las respuestas
cerebrales a estímulos impredecibles versus predecibles en términos de la teoría de la información, que
entonces era un tema muy candente en psicología cognitiva, y este artículo generó una gran cantidad de
interés. Para tener una idea del impacto de este estudio, realicé una búsqueda rápida en Google Académico
y encontré más de 27,000 artículos que se refieren a "P3" o "P300" junto con "potencial relacionado con
eventos". Ésta es una cantidad impresionante de investigación relacionada con P3. Además, Sutton et al.
(1965) el artículo ha sido citado más de 1150 veces. No hay duda de que se han gastado muchos millones de
dólares en estudios P3 (sin mencionar los muchos euros, libras, yenes, yuanes, etc.).
Durante los 15 años posteriores a la publicación de este artículo, se llevó a cabo una gran cantidad de
investigación que se centró en la identificación de varios componentes cognitivos del ERP y en el desarrollo de
métodos para registrar y analizar los ERP en experimentos cognitivos. Debido a que la gente estaba tan emocionada
de poder registrar la actividad del cerebro humano relacionada con la cognición, los artículos de ERP en este período
se publicaron regularmente enCiencias y Naturaleza. La mayor parte de esta investigación se centró en descubrir y
comprender los componentes de ERP en lugar de utilizarlos para abordar cuestiones de amplio interés científico. Me
gusta llamar a este tipo de experimentación "ERPología" porque es simplemente el estudio de los ERP.
Los experimentos de ERPology no nos dicen directamente nada importante sobre la mente o el cerebro,
pero pueden ser muy útiles para proporcionar información importante que nos permita utilizar los ERP para
responder preguntas más amplias e interesantes. Gran parte de la ERPología continúa en la actualidad, lo
que resulta en un refinamiento de nuestra comprensión de los componentes descubiertos en décadas
anteriores y el descubrimiento de nuevos componentes. Emily Kappenman y yo editamos un libro sobre
componentes de ERP hace unos años que resume toda esta ERPología (Luck & Kappenman, 2012a).
Sin embargo, gran parte de la investigación sobre ERP en la década de 1970 se centró en la
ERPología que la técnica de ERP comenzó a tener una mala reputación entre muchos psicólogos
cognitivos y neurocientíficos a fines de la década de 1970 y principios de la de 1980. Sin
embargo, a medida que pasaba el tiempo, una proporción cada vez mayor de la investigación
de ERP se centró en responder preguntas de amplio interés científico, y la reputación de la
técnica de ERP comenzó a mejorar. La investigación de ERP comenzó a ser aún más popular a
mediados de la década de 1980, debido en parte a la introducción de computadoras de bajo
costo y en parte a la explosión generalizada de la investigación en neurociencia cognitiva.
Cuando se desarrollaron la tomografía por emisión de positrones (PET) y luego la resonancia
magnética funcional (fMRI), muchos investigadores de ERP pensaron que la investigación de
ERP podría desaparecer, pero sucedió exactamente lo contrario;
6 Capítulo 1
Ejemplo 1: El paradigma clásico de bichos raros
Para presentar la técnica ERP, comenzaré describiendo un experimento simple que se llevó a cabo en mi
laboratorio hace varios años utilizando una versión del clásico bicho raro paradigma (nunca publicamos este
experimento, pero ha sido extremadamente útil a lo largo de los años como ejemplo). Mi objetivo aquí es
darle una idea general de cómo funciona un simple experimento de ERP.
Como se ilustra en la figura 1.1, los sujetos de este experimento vieron secuencias que consistían en un
80% de X y un 20% de O, y presionaron un botón para las X y otro botón para las O. Cada letra se presentó
en un monitor de computadora durante 100 ms, seguido de un intervalo entre estímulos en blanco de 1400
ms. Mientras el sujeto realizaba esta tarea, registramos el EEG de varios electrodos incrustados en una tapa
de electrodo. Como se describirá en detalle en el capítulo 5, los registros de EEG generalmente requieren
uno o másactivo sitios, junto con un suelo electrodo y un referencia electrodo. El EEG de cada sitio se
amplificó por un factor de 20.000 y luego se convirtió en forma digital para su almacenamiento en el
computadora de digitalización. Siempre que se presentó un estímulo, códigos de evento
(también conocido como códigos de activación) se enviaron desde la computadora de estimulación a la
computadora de digitalización de EEG, donde se almacenaron junto con los datos de EEG (ver figura 1.1A).
Durante cada sesión de grabación, vimos el EEG en la computadora de digitalización, pero las respuestas ERP
provocadas por el estímulo eran demasiado pequeñas para discernir dentro del EEG mucho más grande. Figura
1.1C muestra el EEG que se registró en un sitio de electrodo de uno de los sujetos durante un período de 9 s.
La forma de onda del EEG que se muestra en la figura se registró desde el sitio del electrodo Pz (en la línea
media sobre los lóbulos parietales; consulte la figura 1.1B), donde la onda P3 es más grande. Si observa de
cerca, puede ver que hay cierta coherencia en la respuesta del EEG a cada estímulo, pero es difícil ver
exactamente cómo se ven las respuestas. La figura 1.1D es una ampliación de un pequeño período de
tiempo, que muestra que el voltaje continuo se convirtió en un conjunto discreto de muestras para su
almacenamiento en la computadora.
El EEG se registró al mismo tiempo de aproximadamente 20 electrodos en este experimento, y los
electrodos se colocaron de acuerdo con el Sistema Internacional 10/20 (American Encephalographic Society,
1994a). Como se muestra en la figura 1.1B, este sistema nombra cada sitio de electrodo usando una o dos
letras para indicar la región general del cerebro (p. Ej., Fp para el polo frontal, F para frontal, C para central, P
para parietal, O para occipital, T para temporal) y un número para indicar el
Figura 1.1
Ejemplo de experimento ERP usando el paradigma bicho raro. El sujeto vio frecuentes X y poco frecuentes O presentados en un monitor
de computadora, mientras que el EEG se registró desde varios electrodos activos junto con los electrodos de tierra y de referencia (A).
Los electrodos se colocaron de acuerdo con el Sistema Internacional 10/20 (B). En el panel A solo se muestra un electrodo parietal de
línea media (Pz). Las señales de los electrodos se filtraron, amplificaron y luego se enviaron a una computadora de digitalización para
convertirlas de una señal analógica continua en un conjunto discreto de muestras digitales (D). Los códigos de eventos también se
enviaron desde la computadora de presentación de estímulos a la computadora de digitalización, marcando el tiempo de inicio y la
identidad de cada estímulo y respuesta. El EEG bruto del electrodo Pz se muestra durante un período de 9 s (C). Cada código de evento
durante este período se indica con una flecha junto con una X o una O, que indica el estímulo que se presentó. Cada rectángulo muestra
una época de EEG de 900 ms, que comienza 100 ms antes del inicio de cada estímulo. Estas épocas se extrajeron y luego se alinearon
con respecto al inicio del estímulo (E), que se trata como 0 ms. Luego se calcularon promedios separados para las épocas X y O (F).
Estímulo
Parte delantera
Ordenador
& Monitor B Fp1Fpz Fp2
F7 F3 F4 F8
Fz
A Códigos de eventos X
Electrodo de tierra
Electrodo activo T7 C3 Cz C4 T8
Electrodo de referencia Pz P4 P8
P7 P3
Digitalización Filtros y
Ordenador Amplificador O1 Oz O2
atrás
X X O O X X
+ 40
Potencial en microvoltios
+ 20
C 0
- 20
- 40
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000
Tiempo en milisegundos
D mi Segmentos de EEG
Siguiendo códigos de eventos
F
+ 10 Promedio de 80 Xs
X
P3
+5
P2
P1
N2
X
N1
-5
Promedio de 20 OS
O P3
+ 10
P2
+5
O P1
N2
N1
-5
X
0 200 400 600 800
X
0 200 400 600 800
8 Capítulo 1
hemisferio (impar para la izquierda y par para la derecha) y la distancia desde la línea media (números más grandes significan
distancias más grandes). Una minúsculaz se utiliza para representar el número cero, que indica que el electrodo está en la
línea media. Por tanto, F3 se encuentra sobre la corteza frontal a la izquierda de la línea media, Fz se encuentra sobre la
corteza frontal en la línea media y F4 se encuentra sobre la corteza frontal a la derecha de la línea media (para más detalles,
consulte la figura 5.4 en el capítulo 5).

Al final de cada sesión, realizamos un procedimiento simple de promediado de señales para extraer la
forma de onda ERP provocada por las X y la forma de onda ERP provocada por las Os. La idea básica es que
el EEG registrado contiene la respuesta del cerebro al estímulo más otra actividad que no está relacionada
con el estímulo, y podemos extraer esta respuesta consistente promediando entre muchos ensayos. Para
lograr esto, extrajimos el segmento de EEG que rodea cada X y cada O (indicado por los rectángulos en la
figura 1.1C) y alineamos estos segmentos de EEG con respecto a los códigos de evento que marcaron el
inicio de cada estímulo (figura 1.1E). . Luego, simplemente promediamos juntas las formas de onda de EEG
de prueba única, creando una forma de onda ERP promediada para las X y otra para las O en cada sitio de
electrodo (figura 1.1F). Por ejemplo, el voltaje a 24 ms en la forma de onda X promediada se calculó tomando
el voltaje que se midió 24 ms después de cada estímulo X y promediando todos estos voltajes juntos.
Cualquier actividad cerebral que fue provocada constantemente por el estímulo en ese momento
permanecerá en el promedio. Sin embargo, cualquier voltaje que no esté relacionado con el estímulo será
negativo en algunos ensayos y positivo en otros ensayos y, por lo tanto, se cancelarán entre sí cuando se
promedien en muchos ensayos.
Las formas de onda ERP promediadas resultantes consisten en una secuencia de deflexiones de voltaje positivas
y negativas, que se denominan picos, olas, o componentes. En la figura 1.1F, los picos están etiquetados
P1, N1, P2, N2, y P3. PAGy norte se utilizan tradicionalmente para indicar picos positivos y negativos,
respectivamente, y el número indica la posición de un pico dentro de la forma de onda (por ejemplo, P2 es el
segundo pico positivo principal). Alternativamente, el número puede indicar la latencia del pico en
milisegundos (por ejemplo, N170 para un pico negativo a 170 ms). Si el número es mayor que
5, debe asumir que se refiere a la latencia del pico. Los componentes también pueden recibir nombres basados en
paradigmas o funciones, como elnegatividad relacionada con el errorque se observa cuando el sujeto comete un
error) o el no ir N2 (que se observa en los ensayos no-go en experimentos go / no-go). Las convenciones de
etiquetado de los componentes de ERP pueden resultar frustrantes para los nuevos investigadores, pero se
convierten en algo natural con el tiempo, como se analiza en el recuadro 1.2. El Capítulo 3 proporciona detalles
adicionales sobre las convenciones de nomenclatura de componentes.
La secuencia de picos de ERP refleja el flujo de información a través del cerebro, y el voltaje en cada punto de
tiempo en la forma de onda de ERP refleja la actividad cerebral en ese momento preciso en el tiempo. Muchos de los
estudios de ERP de mayor impacto han hecho uso de este hecho para probar hipótesis que no podrían probarse de
otra manera (ver capítulo 4).
En los primeros días de la investigación de ERP, las formas de onda se trazaron con una subida negativa y una baja
positiva (en gran parte debido a un accidente histórico; véase el recuadro 1.3). La mayoría de los investigadores de ERP
orientados cognitivamente ahora utilizan la convención matemática tradicional de trazar positivo hacia arriba. Sin embargo,
muchos investigadores excelentes todavía grafican negativamente hacia arriba, por lo que es importante verificar qué
Recuadro 1.2
Convenciones de nomenclatura de componentes
Los nombres de los componentes de ERP pueden ser muy confusos, pero también lo pueden ser las palabras en los lenguajes naturales
(especialmente en idiomas como el inglés que se basan en muchos otros idiomas). Como la palabra inglesacabeza puede referirse a una
parte del cuerpo, una persona que es el director de una organización o una pequeña habitación en un barco que tiene un inodoro, el
término ERP N1 puede referirse a al menos dos componentes visuales diferentes y al menos tres componentes auditivos diferentes. Y al
igual que las palabras en inglésdedo y dígito puede referirse a lo mismo, los términos ERP ERN y Nordeste se refieren al mismo
componente ERP. Las palabras en inglés a menudo pueden resultar confusas para las personas que están en el proceso de aprenderlas,
pero los hablantes fluidos generalmente pueden determinar el significado de una palabra a partir de su contexto. De manera similar, los
nombres de los componentes de ERP a menudo pueden ser confusos para los principiantes de ERP, pero los ERP expertos generalmente
pueden determinar el significado a partir de su contexto.
Una fuente de confusión es que el número que sigue a P o N puede ser la posición ordinal del pico en la forma de
onda (p. Ej., N1 para el primer pico negativo) o la latencia del pico (p. Ej., N400 para un pico en 400 Sra). Prefiero usar
la posición ordinal, porque la latencia de un componente puede variar considerablemente entre experimentos, entre
condiciones dentro de un experimento o incluso entre sitios de electrodos dentro de una condición. Esto es
particularmente cierto en el caso de la onda P3, que casi siempre alcanza su punto máximo después de 300 ms (la
onda P3 tenía una latencia máxima de alrededor de 300 ms en el primer experimento P3, y el nombreP300 ha
persistido a pesar de la amplia gama de latencias). Además, en los experimentos de lenguaje, la onda P3
generalmente sigue la onda N400, lo que hace que el términoP300 especialmente problemático. En consecuencia,
prefiero usar la posición ordinal de un componente en la forma de onda en lugar de su latencia al nombrarlo.
Afortunadamente, la latencia en milisegundos suele ser aproximadamente 100 veces la posición ordinal, de modo
que P1 = P100, N2 = N200 y P3 = P300. La única excepción obvia a esto es el componente N400, que a menudo es el
segundo o tercer componente negativo grande. Por esta razón, parece que no puedo evitar usar el nombre basado
en el tiempoN400.
la convención se utiliza en un gráfico de forma de onda ERP dado (y para incluir esta información en sus propios
gráficos). Todas las formas de onda de este libro están trazadas con positivo hacia arriba.
En el experimento que se muestra en la figura 1.1, los estímulos O poco frecuentes provocaron una onda P3
mucho más grande que los estímulos X frecuentes. Esto es exactamente lo que han encontrado miles de
experimentos excéntricos previos (ver revisión de Polich, 2012). Si recién está comenzando a involucrarse en la
investigación de ERP, le recomendaría realizar un experimento extraño como este como su primer experimento. Es
fácil de hacer y puede comparar sus resultados con una gran cantidad de experimentos publicados.
El proceso de promediado se realizó por separado para cada sitio de electrodo, produciendo una forma de onda
ERP promedio separada para cada tipo de estímulo en cada sitio de electrodo. La onda P3 que se muestra en la
figura 1.1F fue mayor en el electrodo Pz, pero se pudo ver en los 20 electrodos. La onda P1, por el contrario, fue
mayor en los sitios de los electrodos occipitales laterales y estuvo ausente en los sitios frontales. Cada componente
del ERP tiene una distribución distintiva en el cuero cabelludo que refleja la ubicación del parche de corteza en la
que se generó originalmente. Como se discutirá en el capítulo 2 y el capítulo en línea
14, sin embargo, es difícil determinar la ubicación exacta de la fuente del generador neural simplemente
examinando la distribución de voltaje sobre el cuero cabelludo.
10 Capítulo 1
Recuadro 1.3
¿Qué camino sube?
Es una convención común trazar formas de onda ERP con voltajes negativos hacia arriba y voltajes positivos hacia
abajo. Dibujé el negativo hacia arriba en la primera parte de mi carrera (incluida la primera edición de este libro) por
la sencilla razón de que así era como se hacían las cosas cuando me uní al laboratorio de Steve Hillyard en UCSD. Una
vez le pregunté al mentor de Steve Hillyard, Bob Galambos, cómo surgió esta convención. Su respuesta fue
simplemente que así era como se hacían las cosas cuando se unió al laboratorio de Hal Davis en Harvard en la
década de 1930 (ver, por ejemplo, Davis, 1939; Davis et al., 1939). Aparentemente, esta fue una convención común
entre los primeros fisiólogos. Manny Donchin me dijo que los primeros neurofisiólogos trazaron un gráfico negativo
hacia arriba, posiblemente porque esto permite trazar un potencial de acción como un pico ascendente, y esto
influyó en los fabricantes de los primeros equipos de EEG. como Grass Instruments. Galambos también mencionó
que se hizo un intento en los primeros días de la investigación de ERP para lograr que todos estuvieran de acuerdo
con una convención uniforme positiva, pero todo el intento fracasó (ver Bach, 1998).
Finalmente hice el cambio a positivo porque mi objetivo principal al usar los ERP es hacer contribuciones
científicas que influyan en un amplio conjunto de investigadores (y porque Emily Kappenman, entonces una
estudiante de posgrado, me recordaba constantemente que era lo correcto ). Casi todos los científicos fuera
del mundo ERP siguen la convención centenaria del sistema de coordenadas cartesianas, en el que lo
positivo se traza hacia arriba. Graficar con negativo hacia arriba hace que los datos de ERP sean menos
accesibles para la comunidad científica en general, y no hay una buena justificación científica para ello.
Fue bastante trabajo para mí cambiar de negativo a positivo, porque tenía una enorme biblioteca de figuras y
diapositivas de PowerPoint que tenía que ser revisada. De hecho, terminé pagando a una talentosa estudiante de
pregrado, Candace Markley, para que revisara todos mis archivos antiguos y cambiara la polaridad. Entonces
entiendo por qué muchos investigadores se muestran reacios a cambiar. Pero vale la pena el trabajo a largo plazo,
así que animo a todos a tramar con positivo hacia arriba, al igual que el resto del mundo científico.
Ejemplo 2: Procesamiento de caras y componentes N170
Ahora que he explicado un experimento de ERP muy simple, me gustaría describir una línea de investigación que
muestra cómo se pueden aplicar los ERP a preguntas más interesantes sobre la mente humana. Estos experimentos
se centraron en laN170 componente, un componente relacionado con la cara que típicamente alcanza un pico
alrededor de 170 ms después del inicio del estímulo y es más grande en las áreas ventrales de la corteza visual
(figura 1.2). En un paradigma típico de N170, fotografías de rostros y varios tipos de objetos que no son rostros se
muestran brevemente en un monitor de computadora, y los sujetos ven pasivamente los estímulos. En las formas de
onda ERP que se muestran en la figura 1.2A, elX El eje representa el tiempo relativo al inicio del estímulo (medido en
milisegundos [ms]), y el Y El eje representa la magnitud de la respuesta neuronal (en microvoltios [μV]). En el mapa
del cuero cabelludo que se muestra en la figura 1.2B, el sombreado indica el voltaje medido en cada sitio de
electrodo durante el período de tiempo del N170 (con valores interpolados entre los sitios de electrodo individuales).
El componente N170 es notable porque es más grande cuando el estímulo provocador es una cara en
comparación con cuando el estímulo es un objeto que no es una cara, como un automóvil (ver revisión de
Rossion y Jacques, 2012). La diferencia entre caras y objetos que no son caras comienza aproximadamente
A B
Caras
0 μV + 10 μV
Carros
+ 9 μV
P1
- 100 0 200 400 ms
- 10 μV 0 μV
N170
- 9 μV
Figura 1.2
Experimento del ejemplo N170, que incluye (A) formas de onda ERP de un sitio de electrodo occipito-temporal (referenciado al
promedio de todos los sitios de electrodos) y (B) la distribución del voltaje en el cuero cabelludo en el rango de latencia N170. Adaptado
con permiso de Rossion y Jacques (2012). Copyright 2012 Oxford University Press.
aproximadamente 150 ms después del inicio del estímulo; este simple hecho nos permite concluir que el cerebro
humano es capaz de distinguir rostros y otros objetos en 150 ms. La distribución del cuero cabelludo nos ayuda a
saber que este es el mismo componente que se observa en estudios similares del N170, y sugiere que el generador
de N170 se encuentra en la corteza visual (pero tenga en cuenta que las conclusiones sobre los generadores
basados en distribuciones del cuero cabelludo no suelen ser definitivas). .
Muchos investigadores han utilizado el N170 para abordar cuestiones interesantes sobre cómo se procesan las caras en el cerebro. Por ejemplo, algunos
estudios han preguntado si el procesamiento de rostros es automático al probar si el N170 generado por el rostro es más pequeño cuando se ignoran los rostros.
Los resultados de estos experimentos indican que el procesamiento facial es al menos parcialmente automático (Carmel & Bentin, 2002) pero puede ser modulado
por la atención en algunas condiciones (p. Ej., Cuando los rostros son algo difíciles de percibir: Sreenivasan, Goldstein, Lustig, Rivas, Y Jha, 2009). Otros estudios han
utilizado el N170 para preguntar si los rostros se procesan en un módulo facial especializado o si el mismo proceso neuronal también se usa cuando las personas
procesan otros tipos de estímulos complejos para los que tienen una amplia experiencia. De acuerdo con un papel clave para la experiencia, Estos estudios han
demostrado que los expertos en aves exhiben un N170 mejorado en respuesta a las aves, los expertos en perros exhiben un N170 mejorado en respuesta a los
perros y los expertos en huellas dactilares exhiben un N170 mejorado en respuesta a las huellas dactilares (Tanaka & Curran, 2001; Busey & Vanderkolk, 2005 ). Los
estudios de desarrollo han utilizado el N170 para rastrear el desarrollo del procesamiento facial, lo que demuestra que el procesamiento específico del rostro está
presente en las primeras etapas de la infancia, pero se vuelve más rápido y sofisticado a lo largo del desarrollo (Coch y Gullick, 2012). Estudios de trastornos del
neurodesarrollo Los estudios de desarrollo han utilizado el N170 para rastrear el desarrollo del procesamiento facial, lo que demuestra que el procesamiento
específico del rostro está presente en las primeras etapas de la infancia, pero se vuelve más rápido y sofisticado a lo largo del desarrollo (Coch y Gullick, 2012).
Estudios de trastornos del neurodesarrollo Los estudios de desarrollo han utilizado el N170 para rastrear el desarrollo del procesamiento facial, lo que demuestra
que el procesamiento específico del rostro está presente en las primeras etapas de la infancia, pero se vuelve más rápido y sofisticado a lo largo del desarrollo
(Coch y Gullick, 2012). Estudios de trastornos del neurodesarrollo

12 Capítulo 1
Recuadro 1.4
La principal virtud de la técnica ERP
Prácticamente todas las discusiones de libros de texto sobre técnicas de neurociencia cognitiva
señalan que la principal ventaja de la técnica ERP es su alta resolución temporal y la principal
desventaja es su baja resolución espacial. Dado que esta caracterización de la técnica ERP es tan
ampliamente aceptada, me sorprende constantemente la cantidad de estudios que intentan utilizar
ERP para responder preguntas que requieren una alta resolución espacial en lugar de una alta
resolución temporal. También me sorprende la cantidad de estudios de ERP que utilizan técnicas de
procesamiento de señales (por ejemplo, filtros extremos) que reducen la precisión temporal de los
datos. Debería ser obvio que los ERP son los más apropiados para responder preguntas que
requieren una alta resolución temporal, y le animo a que piense en usar los ERP de esta manera.
han demostrado que el N170 es anormal en niños con trastorno del espectro autista (Dawson et
al., 2002).
El ejemplo de N170 ilustra la resolución temporal precisa de la técnica ERP, que a
menudo se promociona como su principal virtud (véase el recuadro 1.4). Los ERP reflejan
la actividad cerebral en curso sin demora, y un efecto de ERP observado a los 150 ms
refleja el procesamiento neuronal que se produjo a los 150 ms. En consecuencia, los ERP
son especialmente útiles para responder preguntas sobre la sincronización de los
procesos mentales. A veces, esta información de tiempo se usa explícitamente
preguntando si dos condiciones o grupos difieren en el tiempo de una respuesta neuronal
dada (al igual que uno podría preguntarse si el tiempo de reacción difiere entre
condiciones o grupos). En otros casos, la información de tiempo se usa para determinar si
una determinada manipulación experimental influye en la actividad sensorial que ocurre
poco después del inicio del estímulo o en procesos cognitivos de nivel superior que
ocurren cientos de milisegundos más tarde.
Breve descripción general de los orígenes neuronales de los ERP
En casi todos los casos, los ERP se originan como potenciales postsinápticos (PSP), que ocurren cuando los
neurotransmisores se unen a los receptores, cambiando el flujo de iones a través de la membrana celular (para más detalles,
consulte el capítulo 2 y Buzsáki, Anastassiou y Koch, 2012). Los ERP del cuero cabelludo no suelen producirse mediante
potenciales de acción (a excepción de las respuestas auditivas que se producen en unos pocos milisegundos desde el inicio
del estímulo). Cuando las PSP ocurren al mismo tiempo en un gran número de neuronas orientadas de manera similar, se
suman y se conducen a casi la velocidad de la luz a través del cerebro, las meninges, el cráneo y el cuero cabelludo. Por lo
tanto, los ERP proporcionan una medida directa, instantánea, con resolución de milisegundos de la actividad neuronal
mediada por neurotransmisión. Esto contrasta con la señal dependiente del nivel de oxígeno en sangre (BOLD) en la
resonancia magnética funcional, que refleja una consecuencia secundaria retardada de la

actividad. Además, el estrecho vínculo con la neurotransmisión hace que los ERP sean potencialmente valiosos como
biomarcadores en estudios de tratamientos farmacológicos.
Cuando ocurre una PSP dentro de una sola neurona, crea un diminuto dipolo eléctrico (un flujo de corriente
orientado). Los ERP medibles se pueden registrar en el cuero cabelludo solo cuando se suman los dipolos de
muchos miles de neuronas orientadas de manera similar. Si las orientaciones de las neuronas en una región
determinada no son similares entre sí, los dipolos se cancelarán y serán imposibles de detectar en un electrodo
distante. Las principales neuronas que tienen esta propiedad son las células piramidales de la corteza cerebral (las
células primarias de entrada y salida de la corteza). Estas células están orientadas perpendicularmente a la
superficie cortical y, por lo tanto, sus dipolos se suman en lugar de cancelar. En consecuencia, los ERP registrados en
el cuero cabelludo casi siempre reflejan la neurotransmisión que se produce en estas células piramidales corticales.
Las estructuras no laminares, como los ganglios basales, no suelen generar ERP que puedan registrarse en el cuero
cabelludo, y se cree que las interneuronas dentro de la corteza generan poca o ninguna actividad de ERP en el cuero
cabelludo. Por lo tanto, solo una fracción de la actividad cerebral conduce a una actividad de ERP detectable en el
cuero cabelludo.
Los componentes de ERP pueden ser positivos o negativos en un sitio de electrodo determinado. La polaridad
depende de una combinación de varios factores y, por lo general, es imposible sacar conclusiones sólidas de la
polaridad de un componente de ERP (véase el recuadro 2.1 del capítulo 2).
Cuando los dipolos de muchas neuronas individuales se suman, se pueden representar con bastante
precisión con un solo dipolo de corriente equivalente esa es la suma vectorial de los dipolos individuales.
Para el resto de este capítulo, el términodipolo se referirá a estos agregados que representan los dipolos de
muchas neuronas individuales.
El voltaje registrado en la superficie del cuero cabelludo será positivo en un lado del dipolo y negativo en
el otro, con una sola línea de voltaje cero separando los lados positivo y negativo (figura 1.3). El campo de
voltaje se extiende a través del medio conductor del cerebro, y la alta resistencia del cráneo y la baja
resistencia del cuero cabelludo suprayacente conducen a una mayor confusión espacial. Por lo tanto, el
voltaje para un solo dipolo se distribuirá de manera bastante amplia sobre la superficie del cuero cabelludo,
especialmente para los ERP que se generan en estructuras corticales relativamente profundas.
Los dipolos eléctricos siempre van acompañados de campos magnéticos, pero el cráneo es transparente
al magnetismo, lo que hace que los campos magnéticos se vuelvan menos borrosos. En consecuencia, a
veces es ventajoso registrar la señal magnética (el magnetoencefalograma o MEG) en lugar de, o además de,
la señal eléctrica (el EEG). Sin embargo, las grabaciones de MEG requieren equipos muy costosos y son
mucho menos comunes que las grabaciones de EEG.
Ejemplo 3: Deterioro de la cognición en la esquizofrenia
Esta sección proporcionará una discusión más detallada de un experimento específico, en el que se utilizaron ERP
para estudiar la cognición deteriorada en la esquizofrenia (Luck et al., 2009). Esto servirá tanto para mostrar cómo se
pueden usar los ERP para aislar procesos cognitivos específicos como para proporcionar un ejemplo concreto de los
pasos involucrados en la realización de un experimento de ERP.
14 Capítulo 1
Negativo Línea de voltaje cero

voltajes Positivo
voltajes
-
0
+
Figura 1.3
Distribución de voltaje sobre el cuero cabelludo (derecha) resultante de un solo dipolo en el cerebro (izquierda). El dipolo se muestra en
una sección axial a través de un cerebro esquemático, y los extremos positivo y negativo del dipolo se indican mediante signos más (+) y
menos (-), respectivamente. La distribución del cuero cabelludo muestra un área fuerte de voltaje positivo justo sobre el extremo
positivo del dipolo. Este voltaje positivo disminuye gradualmente hasta que alcanza una línea de voltaje cero, y luego hay voltajes
negativos débiles en el otro lado de la cabeza. Imágenes cortesía de J. Bengson.
El objetivo de este experimento fue preguntar por qué los tiempos de reacción conductual (RT) suelen
ralentizarse en los pacientes con esquizofrenia cuando realizan tareas sensitivomotoras simples. Es decir, ¿se
ralentizan los RT en los pacientes debido a una alteración en los procesos de percepción, una alteración en los
procesos de decisión o una alteración en los procesos de respuesta? Los ERP son ideales para responder a esta
pregunta porque proporcionan un medio directo para medir el tiempo de los procesos que ocurren entre un
estímulo y una respuesta. Sobre la base de investigaciones previas, planteamos la hipótesis de que la ralentización
de los TR en la esquizofrenia en tareas simples no es el resultado de una percepción o decisión más lenta, sino que
es el resultado de un deterioro en el proceso de determinar qué respuesta es apropiada una vez que se ha percibido
y se ha percibido el estímulo. categorizado (que se llamaselección de respuesta proceso).
Para probar esta hipótesis, registramos los ERP de 20 individuos con esquizofrenia y 20 sujetos de control sanos
en una tarea extraña modificada. En cada bloque de ensayos de 5 minutos, presentamos una secuencia de letras y
dígitos en la fijación. Cada estímulo se presentó durante una duración de 200 ms, con un estímulo que aparece cada
1300-1500 ms (la razón de este momento en particular se describe cerca del final del capítulo 4). Los sujetos
respondieron presionando un botón para cada estímulo, presionando con una mano para las letras y con la otra
para los dígitos. Una de estas dos categorías fue rara (20%) y la otra fue frecuente (80%) en cualquier bloque de
prueba. Tanto las probabilidades de categoría como la asignación de manos a las categorías se compensaron en los
bloques de prueba. Este diseño nos permitió aislar componentes ERP específicos medianteondas de diferencia, en el
que la forma de onda de ERP obtenida por un tipo de ensayo se restó de la forma de onda de ERP obtenida por otro
tipo de ensayo (muy similar a las imágenes de diferencia en los estudios de resonancia magnética funcional). Las
ondas de diferencia son extremadamente útiles en la investigación de ERP porque aíslan los procesos neuronales
que son diferencialmente activos para dos tipos de ensayos, eliminando los muchos procesos cerebrales
simultáneamente activos que no lo hacen.
difieren entre estos tipos de ensayos. Esto es importante porque los diferentes componentes de ERP
normalmente se mezclan, lo que dificulta determinar exactamente qué componente (y qué proceso
psicológico o neuronal) difiere entre condiciones o grupos. Las ondas de diferencia pueden extraer un
subconjunto de los componentes, lo que permite sacar conclusiones más específicas.
En el estudio actual, se construyeron ondas de diferencia raras menos frecuentes para aislar
la onda P3, que nos informa sobre el curso temporal de la categorización del estímulo (es decir,
el proceso de determinar si el estímulo cae en la categoría rara o frecuente). Se construyó un
conjunto separado de ondas de diferencia para aislarpotencial de preparación lateralizado (
LRP), que refleja el curso temporal de la selección de la respuesta después de la categorización
del estímulo (p. Ej., Determinar si el botón izquierdo o el botón derecho es la respuesta
adecuada para el estímulo actual). El LRP se aísla restando los voltajes sobre el hemisferio
ipsilateral (en relación con la mano que responde) de los voltajes sobre el hemisferio
contralateral. Encontramos que los TR se ralentizaron aproximadamente 60 ms en los pacientes
en comparación con los sujetos de control, y la pregunta era si esto reflejaba una ralentización
de la percepción y la categorización (que produciría un retraso en la onda de diferencia P3) o si
reflejaba una ralentización de la respuesta posterior a la categorización. procesos de selección
(que producirían un retraso en la onda de diferencia LRP).
La figura 1.4 muestra los ERP provocados por la categoría rara, los ERP provocados por la categoría
frecuente y las ondas de diferencia rara-menos-frecuente. Estos songran promedio formas de onda,
P3
Raro Raro - Onda de diferencia frecuente

P3
+ 5 μV + 5 μV
Pz Pz
N2
N2
- 5 μV - 5 μV
Sujetos de control
P3 Pacientes
Frecuente
+ 5 μV + 5 μV
Pz
N2 - 200 200 400 600 800
- 5 μV - 5 μV
Tiempo (ms)
Figura 1.4
Formas de onda de gran promedio ERP registrado de pacientes con esquizofrenia y sujetos de control sanos en el electrodo Pz
sitio (Luck et al., 2009). Los ERP se muestran para la categoría de estímulo raro, para la categoría de estímulo frecuente y para la
diferencia entre los estímulos raros y frecuentes.
dieciséis Capítulo 1
lo que significa que las formas de onda promedio se calcularon primero a través de las pruebas para cada sujeto en cada sitio
de electrodo, y luego se promediaron las formas de onda en cada electrodo entre los sujetos. Estos grandes promedios
simplemente facilitan la visualización de los datos (al igual que los gráficos de la RT media entre sujetos en experimentos de
comportamiento).
Como en muchos estudios anteriores, el voltaje durante el período de la onda P3

(aproximadamente 300-800 ms) se redujo en el grupo de esquizofrenia en relación con el
grupo de control. Sin embargo, el voltaje durante este período es la suma de muchos
componentes diferentes, no solo la onda P3. La onda de diferencia rara menos frecuente
nos permite aislar mejor la onda P3 y centrarnos en la actividad cerebral que refleja la
clasificación del estímulo como perteneciente a la categoría rara o frecuente. En particular,
los pacientes no mostraron reducción en la amplitud de la onda P3 en las ondas de
diferencia (aunque la N2 anterior estaba disminuida; para obtener resultados similares,
ver Potts, O'Donnell, Hirayasu y McCarley, 2002). El hallazgo más importante fue que el
momento de la P3 fue prácticamente idéntico en pacientes y controles, lo que indica que
los pacientes fueron capaces de percibir y categorizar estos estímulos simples tan rápido
como los controles, a pesar de que las RT de los pacientes se retrasaron 60 ms. Esto
implica que la ralentización de la RT refleja un deterioro en los procesos que siguen a la
categorización de estímulos. De hecho, el LRP, un índice de preparación de la respuesta,
se retrasó 75 ms en el tiempo de inicio y disminuyó en un 50% en amplitud para los
pacientes en comparación con los controles. Además, el grado de reducción de la
amplitud en los pacientes se correlacionó significativamente con el grado de
desaceleración de la RT. Así, para una tarea perceptiva relativamente simple,
Este ejemplo presenta dos puntos clave. Primero, muestra cómo se pueden usar las ondas de diferencia para aislar
componentes específicos de ERP que reflejan procesos específicos. En segundo lugar, muestra cómo se pueden utilizar los
ERP para evaluar con precisión la sincronización de procesos específicos que ocurren entre un estímulo y una respuesta.
Oscilaciones y filtrado
Oscilaciones del EEG
El cerebro está constantemente activo, tanto si estás despierto como si estás dormido y si hay o no estímulos
distintos. Toda esta actividad cerebral conduce a variaciones constantes en el patrón de PSP en los miles de millones
de neuronas en su cerebro, y esto conduce a un EEG que varía constantemente en el cuero cabelludo. Estos
diferentes tipos de actividad cerebral se combinan en los electrodos individuales del cuero cabelludo, creando una
mezcla complicada. Una parte de esta mezcla consiste en respuestas cerebrales breves y transitorias a eventos
internos y externos (es decir, ERP). Otra parte consiste en la actividad continua que no está impulsada por eventos
discretos. Gran parte de esta actividad no impulsada por eventos es de naturaleza oscilatoria, lo que refleja ciclos de
retroalimentación en el cerebro.
La oscilación más prominente es la onda alfa, un voltaje que sube y baja aproximadamente
10 veces por segundo. Esto se ilustra en la figura 1.5, que muestra un 700 ms
100 ms
+ 25 μV
- 25 μV
- 100 0 100 200 300 400 500 600 Sra
Figura 1.5
EEG de prueba única de un sitio de electrodo occipital con gran actividad alfa. Tenga en cuenta que cada pico de la oscilación
alfa está separado por aproximadamente 100 ms, lo que le indica que está ocurriendo a 10 Hz y, por lo tanto, es una
oscilación alfa.
segmento de EEG registrado en un sitio del cuero cabelludo occipital (desde 100 ms antes de un estímulo
hasta 600 ms después del estímulo). Puede ver que el EEG sube y baja repetidamente, y puede darse cuenta
de que la frecuencia es de aproximadamente 10 ciclos por segundo si observa que cada ciclo dura
aproximadamente 100 ms. Las oscilaciones alfa suelen ser más prominentes en la parte posterior de la
cabeza y tienden a ser grandes cuando el sujeto está somnoliento o cuando los ojos del sujeto están
cerrados. Estas ondas alfa pueden ser una gran señal o una gran fuente de ruido, dependiendo de si está
interesado en los procesos reflejados por el alfa o en algún componente ERP pequeño, transitorio,
estimulado por estímulos que está presente en los mismos sitios del cuero cabelludo y está oculto por las
ondas alfa (consulte el glosario si no está seguro de lo que quiero decir conruido aquí).
Si presenta estímulos a intervalos irregulares (p. Ej., Cada 900-1100 ms), el estímulo ocurrirá en un punto
diferente del ciclo alfa (un punto diferente fase) en cada ensayo, y las oscilaciones alfa normalmente
promediarán casi cero si promedian juntos un gran número de ensayos (porque el voltaje en un punto de
tiempo posterior al estímulo dado será positivo en algunos ensayos y negativo en otros). Sin embargo, un
estímulo puede restablecer la fase alfa de modo que la fase posterior al inicio del estímulo sea similar en
todos los ensayos. En este caso, un alfa considerable puede permanecer en el alfa posestímulo. Algunos
investigadores han propuesto que los componentes del ERP consisten principalmente en este tipo de
reajuste de fase de las oscilaciones del EEG en curso (p. ej., Makeig et al., 2002). Resulta bastante difícil
probar rigurosamente esta posibilidad (ver revisión de Bastiaansen, Mazaheri y Jensen, 2012), pero supongo
que solo una pequeña proporción de la actividad ERP bloqueada por estímulos consiste en este tipo de
oscilaciones. Un estímulo también puede conducir al inicio de una nueva oscilación, pero con una fase que
varía de una prueba a otra. Estas oscilaciones normalmente se cancelarán cuando cree una forma de onda
ERP promediada (porque el voltaje en un punto de tiempo posterior al estímulo dado será positivo en
algunas pruebas y negativo en otras). Sin embargo, es posible realizar unatiempo-frecuencia análisis, que
extrae la amplitud a una frecuencia dada independientemente de su fase antes de promediar. Esto permite
ver el curso temporal de las oscilaciones provocadas por estímulos (consulte el capítulo 8 y el capítulo 12 en
línea para obtener más detalles).
18 Capítulo 1
Las oscilaciones del EEG se clasifican principalmente según bandas de frecuencia. Además de la banda
alfa (8-13 Hz), también hay bandas delta (<4 Hz), theta (4-8 Hz), beta (13-30 Hz) y gamma (> 30 Hz). Es
tentador pensar que una determinada banda de frecuencia refleja un proceso específico, pero eso no es
cierto en general. Por ejemplo, oscilaciones de 8 a 13 Hz sobre la corteza motora (a menudo llamadas
mu oscilaciones) son claramente diferentes de las oscilaciones alfa de 8 a 13 Hz observadas en la corteza
visual.
Análisis de Fourier
El EEG normalmente contiene una mezcla de múltiples oscilaciones simultáneas a diferentes frecuencias.
Para mostrarle cómo se ve esta mezcla en una situación muy simple, la figura 1.6 muestra tres ondas
sinusoidales individuales y su suma. Aunque estas ondas sinusoidales se mezclan en la grabación, es posible
determinar las amplitudes y frecuencias de las ondas sinusoidales individuales. Esto se logra mediante
Análisis de Fourier, un proceso matemático que puede calcular las amplitudes, frecuencias y fases de las
ondas sinusoidales que se suman para igualar la forma de onda observada (si necesita un recordatorio
sobre lo que significan estos términos, consulte la onda sinusoidal entrada en el glosario).
Lo sorprendente del análisis de Fourier es que cualquier forma de onda, por compleja que sea, puede
ser reconstruido sumando juntos un conjunto de ondas sinusoidales. Por ejemplo, la figura 1.7 muestra cómo
5 Hz
1,0 μV
10 Hz
1,0 μV
40 Hz
0,5 μV
Suma
0 200 400 600 800 1000

Tiempo (ms)
Figura 1.6
Ejemplo de suma de oscilaciones a diferentes frecuencias. Aquí se muestran tres ondas sinusoidales diferentes, junto con su suma. El
EEG a menudo se parece a la suma de varias ondas sinusoidales. El objetivo de la transformada de Fourier es determinar las amplitudes,
fases y frecuencias de las ondas sinusoidales que se suman para formar una forma de onda compleja.
A C
0 100 200 300 400 500 0 100 200 300 400 500
Tiempo (ms) Tiempo (ms)
B D
1,00 1,00
Amplitud en cada frecuencia
Amplitud media
Pasando por el filtro

Proporción de señal
0,75 0,75 corte = 30 Hz
0,50 0,50
Ruido de 60 Hz
0,25 0,25
0,00 0,00
0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100
Frecuencia (Hz) Frecuencia (Hz)
Figura 1.7
(A) Forma de onda ERP que contiene ruido sustancial a 60 Hz (que puede determinar contando seis picos en cada
Período de 100 ms). (B) Transformada de Fourier de la forma de onda en el panel A, que muestra la amplitud en cada frecuencia (tenga en cuenta
que la fase de cada frecuencia no se muestra aquí). (C) Versión filtrada de la forma de onda en el panel A. (D) Función de respuesta de frecuencia del
filtro que se utilizó para crear la forma de onda en el panel C a partir de la forma de onda en el panel A.
El análisis de Fourier se puede aplicar a una forma de onda ERP promediada. La figura 1.7A muestra una
forma de onda de ERP que contiene mucho "ruido" a 60 Hz (actividad eléctrica artificial captada del entorno
de grabación que parece una ondulación superpuesta a la forma de onda de ERP). Figura
1.7B muestra la transformada de Fourier de esta forma de onda. LaX El eje de los datos transformados es la
frecuencia en lugar del tiempo, y el gráfico indica la amplitud en cada frecuencia. Tenga en cuenta que la
mayor parte de la amplitud se encuentra en frecuencias inferiores a 20 Hz, pero hay una amplitud bastante
sustancial a 60 Hz; esto representa la oscilación de ruido de 60 Hz que puede ver en la forma de onda ERP.
Podríamos reconstruir la forma de onda ERP original tomando una onda sinusoidal de cada frecuencia y
cada amplitud que se muestran en la figura 1.7B y sumarlas (también necesitaríamos saber la fase de cada
frecuencia, que no se muestra aquí).
El análisis de Fourier tiene una limitación fundamental de la que no siempre se dan cuenta las personas que lo
utilizan: la presencia de una amplitud a una frecuencia determinada en una transformada de Fourier no significa
que la forma de onda original en realidad contenido una oscilación a esa frecuencia. Simplemente significa que si
quisiéramos recrear la forma de onda original sumando un conjunto de ondas sinusoidales, necesitaríamos incluir
una onda sinusoidal oscilante a esa frecuencia. En algunos casos, la forma de onda original realmente contiene
ondas sinusoidales, como la oscilación de ruido de 60 Hz que se muestra en la forma de onda ERP en la figura 1.7A.
Sin embargo, la transformada de Fourier que se muestra en la figura 1.7B también muestra mucha actividad a 13
Hz, y no hay razón para creer que el cerebro en realidad estaba oscilando en
20 Capítulo 1
13 Hz cuando generó la forma de onda ERP que se muestra en la figura 1.7A. La actividad a 13 Hz en la figura
1.7B solo significa que necesitaríamos usar una onda sinusoidal de 13 Hz de una amplitud particular si
quisiéramos reconstruir la forma de onda ERP agregando ondas sinusoidales. El Capítulo 7 discutirá este
tema con mucho más detalle.
Filtración
El filtrado es un concepto esencial en la investigación de ERP, y surgirá una y otra vez en los próximos capítulos. El
Capítulo 7 describe los filtros en detalle, pero quiero asegurarme de que comprenda los conceptos básicos ahora
para que pueda comprender todo en los capítulos 2 a 6. Afortunadamente, ahora que conoce los conceptos básicos
de la transformada de Fourier, es fácil para mí explicar el filtrado.
En la investigación de EEG y ERP, los filtros se utilizan para suprimir el ruido que contamina los
datos, lo que dificulta ver la señal de interés. Por ejemplo, el ruido de 60 Hz en la figura 1.7A
obstaculizaría nuestra capacidad para medir con precisión la amplitud y latencia de los diferentes
componentes de la forma de onda. La figura 1.7C muestra cómo se ve la forma de onda después de
filtrar las altas frecuencias. La versión filtrada se ve mucho mejor, ¿no?
El termino filtrar tiene un significado general fuera del procesamiento de la señal (por ejemplo, puede
tener un filtro de café, un filtro de aire, un filtro de aceite, etc.). Los filtros se pueden describir en términos
de lo que bloquean y lo que no bloquean. Un filtro de aire, por ejemplo, puede atrapar partículas de más de
0,01 mm y permitir el paso del aire y las partículas más pequeñas. Los filtros que se aplican típicamente a los
datos de EEG y ERP generalmente se describen en términos de las frecuencias que pasan a través del filtro
(es decir, las frecuencias que no están bloqueadas por el filtro y, por lo tanto, aparecen en la salida del filtro).
El filtro utilizado en la figura 1.7 es unpaso bajo filtro, lo que significa que pasa las bajas frecuencias y atenúa
(bloquea) las altas frecuencias. También es posible utilizar unpaso alto filtro, que atenúa las frecuencias
bajas y deja pasar las frecuencias más altas. Si aplica un filtro de paso bajo y un filtro de paso alto al mismo
tiempo, tendrá unpaso de banda filtro (es decir, un filtro que bloquea las frecuencias altas y bajas,
permitiendo que pasen las frecuencias intermedias). También es posible tener unmuesca filtro, que filtra
una banda de frecuencia estrecha y pasa todo lo demás. Personalmente, me resulta confuso describir los
filtros en términos de las frecuencias que pasan en lugar de las frecuencias que bloquean. Por ejemplo, es
confuso usar el términopaso bajo
para un filtro que bloquea las altas frecuencias. Sin embargo, esa es la terminología estándar y nos
quedamos con ella.
Para la mayoría de los filtros, hay un rango de frecuencias que "atraviesa" el filtro casi por
completo (y por lo tanto está presente en la salida del filtro), un rango de frecuencias que se atenúa
casi por completo y un rango de frecuencias en el medio que es parcialmente atenuado. Esto se
cuantifica mediante un filtrofunción de respuesta de frecuencia. La figura 1.7D muestra la función de
respuesta de frecuencia para el filtro que se utilizó para crear la forma de onda en la figura 1.7C. En
cada frecuencia, esta función le dice la proporción de la señal que pasará a través del filtro (que es el
complemento de la proporción que es atenuada por el filtro). Por ejemplo, la función de respuesta de
frecuencia que se muestra en la figura 1.7C tiene un valor de 0,80 a 20 Hz, lo que significa que el 80%
de la actividad de 20 Hz pasará a través del filtro y el 20% restante será bloqueado por el
filtrar. La función de respuesta de frecuencia de un filtro a menudo se resume en un solo número llamado
frecuencia de corte. Este número representa típicamente la frecuencia a la que el 50% de la señal pasa a
través del filtro y el 50% se suprime, por lo que se denomina corte de media amplitudconsulte el capítulo 7
para obtener algunos detalles importantes sobre las frecuencias de corte). El filtro que se muestra aquí tiene
un corte de media amplitud a 30 Hz y pasa menos del 10% de la señal a 60 Hz (razón por la cual el ruido de
60 Hz se ha eliminado casi por completo en la forma de onda filtrada). Puede que le resulte extraño que haya
una amplia gama de frecuencias que son parcialmente pasadas y parcialmente bloqueadas por este filtro;
las razones de esto se discutirán en el capítulo 7.
Descripción general de los pasos básicos en un experimento de ERP
Esta sección proporcionará una descripción general de los pasos básicos involucrados en la realización de un
experimento de ERP, comenzando con el registro del EEG y terminando con los análisis estadísticos. Cada
uno de estos temas se trata con más detalle en los capítulos siguientes, y el objetivo de esta sección es
proporcionar una descripción general.
Registro del electroencefalograma (capítulo 5)

La figura 1.1A muestra la configuración básica de un experimento de ERP. El EEG se registra a partir de
electrodos en el cuero cabelludo, con un gel o líquido conductor entre cada electrodo y la piel para
establecer una conexión eléctrica estable. A continuación, se puede registrar el potencial eléctrico (voltaje)
de cada electrodo, lo que da como resultado una forma de onda separada para cada sitio de electrodo. Esta
forma de onda será una mezcla de actividad cerebral real, potenciales eléctricos biológicos producidos fuera
del cerebro (por la piel, los ojos, los músculos, etc.) y la actividad eléctrica inducida de dispositivos eléctricos
externos que es captada por la cabeza. los electrodos, o los cables de los electrodos. Si se toman
precauciones para minimizar los potenciales no neuronales, los voltajes producidos por el cerebro (el EEG)
serán relativamente grandes en comparación con los voltajes no neuronales.
El EEG es bastante pequeño (generalmente menos de 100 microvoltios, μV), por lo que la señal de cada
electrodo suele amplificarse en un factor de 1.000 a 100.000. Este factor de amplificación se llamaganar
del amplificador. Se utilizó una ganancia de 20.000 en el experimento que se muestra en la figura 1.1 y una ganancia
de 5000 en el experimento que se muestra en la figura 1.4. Luego, la señal de voltaje continuo se convierte en una
serie de valores digitales discretos para su almacenamiento en una computadora. En la mayoría de los
experimentos, se muestrea el voltaje de cada canal a una velocidad de entre 200 y 1000 muestras espaciadas
uniformemente por segundo (es decir, 200-1000 Hz). En el experimento que se muestra en la figura 1.1, el EEG se
muestreó a 250 Hz (una muestra cada 4 ms).
El EEG generalmente se registra a partir de múltiples electrodos distribuidos por el cuero cabelludo. Los
diferentes estudios utilizan cantidades muy diferentes de electrodos. Para algunos estudios, toda la
información relevante se puede obtener de cinco a seis electrodos; para otros, se necesitan hasta 256
electrodos. Puede pensar que es mejor grabar desde tantos canales como sea posible, pero se vuelve más
difícil garantizar la calidad de los datos cuando graba desde muchos canales (consulte el suplemento en
línea del capítulo 5).
22 Capítulo 1
Rechazo y corrección de artefactos (Capítulo 6)

Hay varios artefactos comunes que son detectados por registros de EEG y requieren un tratamiento especial. Los
más comunes surgen de los ojos. Cuando los ojos parpadean, se observa una gran desviación de voltaje en gran
parte de la cabeza y este artefacto suele ser mucho más grande que las señales de ERP. Además, los parpadeos a
veces se activan sistemáticamente por tareas y pueden variar entre grupos o condiciones, lo que produce una
distorsión sistemática de los datos. Los movimientos oculares también producen grandes potenciales, y estos
potenciales pueden confundir los experimentos que utilizan estímulos lateralizados o se centran en respuestas de
ERP lateralizadas. Por lo tanto, los ensayos que contienen parpadeos, movimientos oculares u otros artefactos
generalmente se excluyen de las formas de onda de ERP promediadas. En el estudio que se muestra en la figura 1.4,
por ejemplo, tres pacientes y dos controles fueron excluidos del análisis final porque más del 50% de los ensayos
fueron rechazados (principalmente debido a parpadeos). En los sujetos restantes, el 23% de los ensayos fueron
rechazados en promedio.
Este enfoque tiene dos defectos. En primer lugar, es posible que sea necesario rechazar un número
bastante grande de ensayos, reduciendo así el número de ensayos que contribuyen a las formas de onda de
ERP promedio. En segundo lugar, el esfuerzo mental involucrado en la supresión de los párpados puede
afectar el desempeño de la tarea (Ochoa y Polich, 2000). Estos problemas son especialmente agudos en
personas con trastornos neurológicos o psiquiátricos, que pueden parpadear en casi todos los intentos o
pueden realizar la tarea de manera deficiente debido al esfuerzo dedicado a la supresión del parpadeo.
Afortunadamente, se han desarrollado métodos para estimar la actividad de artefactos y restarlos, dejando
datos de EEG libres de artefactos que se pueden incluir en las formas de onda de ERP promediadas. Se sabe
que algunas de estas técnicas de corrección de artefactos cometen errores sistemáticos al estimar y eliminar
la actividad de artefactos,
Filtrado (Capítulo 7)
Los filtros se usan generalmente para eliminar cambios de voltaje muy lentos (<0.01–0.1 Hz) y cambios de voltaje
muy rápidos (> 15–100 Hz) porque es probable que los voltajes registrados en el cuero cabelludo en estos rangos de
frecuencia sean ruido de fuentes no neuronales. Las frecuencias por debajo de 0,1 Hz y por encima de 18,5 Hz se
filtraron de las formas de onda que se muestran en la figura 1.4. Los filtros pueden distorsionar drásticamente el
curso temporal de una forma de onda ERP y pueden inducir oscilaciones de artefactos cuando el corte bajo es mayor
que aproximadamente 0.5 Hz o cuando el corte alto es menor que aproximadamente 10 Hz, por lo que es necesario
tener precaución cuando se utilizan filtros extremos. Los filtros se pueden aplicar al EEG, a los ERP promediados o
ambos. El apéndice de este libro describe los efectos de cambiar el orden en el que se aplican a los datos
operaciones como el filtrado y el promedio.
Calcular formas de onda ERP promedio (Capítulo 8)

Los ERP suelen ser pequeños en comparación con el resto de la actividad del EEG, y los ERP suelen aislarse
del EEG en curso mediante un simple procedimiento de promediado. Para que esto sea posible, es necesario
incluircódigos de evento en las grabaciones de EEG que marcan los eventos que ocurrieron en momentos
específicos, como el inicio de cada estímulo (figura 1.1A). Estos códigos de eventos se utilizan luego como un
punto de bloqueo de tiempo para extraer segmentos del EEG que rodean cada evento (figura 1.1E).
Recuerde que la figura 1.1 muestra el EEG registrado durante un período de 9 s en una tarea rara con estímulos X
frecuentes (80%) y estímulos O poco frecuentes (20%). Cada rectángulo resalta un segmento de EEG de 900 ms que
comienza 100 ms antes de un código de evento y se extiende hasta 800 ms después del código de evento. El período
de 100 ms antes del código de evento se utiliza para proporcionar un período de referencia de preestímulo.
La figura 1.1E muestra estos mismos segmentos de EEG, alineados en el tiempo. El inicio del estímulo es el tiempo cero. Existe bastante variabilidad en las formas de onda del EEG de un ensayo a
otro, y esta variabilidad refleja en gran medida el hecho de que el EEG es la suma de muchas fuentes diferentes de actividad eléctrica en el cerebro, muchas de las cuales no están involucradas en el
procesamiento del estímulo. . Para extraer la actividad relacionada con el procesamiento de estímulos del EEG no relacionado, los segmentos de EEG que siguen a cada X se promedian juntos en una
forma de onda, y los segmentos de EEG que siguen a cada O se promedian juntos en una forma de onda diferente (figura 1.1F). Cualquier actividad cerebral que no esté bloqueada en el tiempo por el
estímulo será positiva en una latencia determinada en algunos ensayos y negativa en esa latencia en otros ensayos, y si se promedian muchos ensayos juntos, estos voltajes se cancelarán entre sí y se
acercarán a cero. Sin embargo, cualquier actividad cerebral que sea constantemente provocada por el estímulo —con aproximadamente el mismo voltaje en una latencia dada de una prueba a otra—
permanecerá en el promedio. Por lo tanto, al promediar juntos muchos ensayos del mismo tipo, la actividad cerebral que está constantemente bloqueada en el tiempo al estímulo a través de los ensayos
se puede extraer de otras fuentes de voltaje (incluida la actividad EEG que no está relacionada con el estímulo y las fuentes no neuronales de ruido eléctrico). Se pueden usar otros tipos de eventos como
punto de bloqueo del tiempo en el proceso de promediado (por ejemplo, respuestas al presionar un botón, vocalizaciones, movimientos sacádicos del ojo, actividad electromiográfica). cualquier actividad
cerebral que sea constantemente provocada por el estímulo —con aproximadamente el mismo voltaje en una latencia dada de una prueba a otra— permanecerá en el promedio. Por lo tanto, al promediar
juntos muchos ensayos del mismo tipo, la actividad cerebral que está constantemente bloqueada en el tiempo al estímulo a través de los ensayos se puede extraer de otras fuentes de voltaje (incluida la
actividad EEG que no está relacionada con el estímulo y las fuentes no neuronales de ruido eléctrico). Se pueden usar otros tipos de eventos como punto de bloqueo del tiempo en el proceso de
promediado (por ejemplo, respuestas al presionar un botón, vocalizaciones, movimientos sacádicos del ojo, actividad electromiográfica). cualquier actividad cerebral que sea constantemente provocada
por el estímulo —con aproximadamente el mismo voltaje en una latencia dada de una prueba a otra— permanecerá en el promedio. Por lo tanto, al promediar juntos muchos ensayos del mismo tipo, la
actividad cerebral que está constantemente bloqueada en el tiempo al estímulo a través de los ensayos se puede extraer de otras fuentes de voltaje (incluida la actividad EEG que no está relacionada con el
estímulo y las fuentes no neuronales de ruido eléctrico). Se pueden usar otros tipos de eventos como punto de bloqueo del tiempo en el proceso de promediado (por ejemplo, respuestas al presionar un
botón, vocalizaciones, movimientos sacádicos del ojo, actividad electromiográfica). la actividad cerebral que está constantemente bloqueada en el tiempo con el estímulo a lo largo de los ensayos se puede extraer de otras fuentes de volta
Probablemente se esté preguntando cuántas pruebas se deben promediar juntas para cada forma de
onda ERP promediada. Esto depende de varios factores, incluido el tamaño del efecto ERP que se examina, la
amplitud de la actividad EEG no relacionada y la amplitud de la actividad no neuronal. Para componentes
grandes, como la onda P3, generalmente se pueden obtener resultados muy claros promediando juntos de
10 a 50 ensayos. Para componentes más pequeños, como la onda P1, generalmente es necesario promediar
entre 100 y 500 ensayos para cada tipo de ensayo para ver diferencias confiables entre grupos o
condiciones. Por supuesto, el número de ensayos que se requieren para observar una diferencia significativa
también dependerá del número de sujetos, la varianza entre los sujetos y el tamaño del efecto. En el
experimento que se muestra en la figura 1.4, cada sujeto recibió 256 estímulos bichos raros y 1024 estímulos
estándar. Se trata de más ensayos de los que serían típicos para un estudio P3, pero fue apropiado dado que
también estábamos considerando el LRP mucho más pequeño y que anticipamos el rechazo de un gran
porcentaje de ensayos debido a los parpadeos.
Cuantificación de amplitudes y latencias (capítulo 9)

La forma más común de cuantificar la magnitud y el tiempo de un componente de ERP dado es medir
la amplitud y latencia del voltaje pico dentro de una ventana de tiempo. Por ejemplo, para medir el
pico de la onda P3 en los datos que se muestran en la figura 1.4, puede definir una ventana de
medición (por ejemplo, 400-700 ms) y encontrar el punto más positivo en esa ventana. Cima
24 Capítulo 1
la amplitud se definiría como el voltaje en este punto y la latencia máxima se definiría como el
tiempo de este punto. Por supuesto, también es posible buscar picos negativos, como la onda
N1.
Encontrar picos era el enfoque más simple para medir los ERP antes de la llegada de las computadoras de
bajo costo, cuando una regla era el único medio disponible para cuantificar la forma de onda (Donchin y
Heffley, 1978). Este enfoque todavía se usa ampliamente, pero tiene varios inconvenientes, y se han
desarrollado mejores métodos para cuantificar las amplitudes y latencias de ERP. Por ejemplo, la magnitud
de un componente se puede cuantificar midiendo el voltaje medio durante una ventana de tiempo
determinada. Como se analizó en el capítulo 9, la amplitud media suele ser superior a la amplitud máxima
como medida de la magnitud de un componente.
Se puede utilizar una medida relacionada para cuantificar la latencia de los componentes. Específicamente, es
posible definir el punto medio de un componente como el punto que divide la región debajo de la forma de onda en
dos subregiones de áreas iguales. Esto se denomina medida de latencia del área del 50% y se utilizó para cuantificar
la sincronización de la onda P3 en los datos que se muestran en la figura 1.4.
Análisis estadístico (Capítulo 10)

En la mayoría de los experimentos de ERP, se construye una forma de onda de ERP promediada en cada sitio de
electrodo para cada sujeto en cada condición. A continuación, se mide la amplitud o latencia de un componente de
interés en cada una de estas formas de onda, y estos valores medidos se ingresan en un análisis estadístico como
cualquier otra variable. Por lo tanto, el análisis estadístico de los datos de ERP suele ser bastante similar al análisis
de las medidas de comportamiento tradicionales.
Sin embargo, los experimentos de ERP proporcionan conjuntos de datos extremadamente ricos, que generalmente constan de varios gigabytes de datos. Esto puede llevar al uso tanto implícito como
explícito de muchas comparaciones estadísticas en un solo estudio, lo que puede aumentar drásticamente la probabilidad de un error de Tipo I (es decir, concluir que una diferencia es real cuando en
realidad es el resultado de una variación aleatoria). El uso explícito de comparaciones múltiples surge cuando, por ejemplo, se realizan análisis estadísticos separados para cada uno de varios componentes
diferentes. El uso implícito de comparaciones múltiples ocurre cuando los investigadores primero observan las formas de onda y luego deciden las ventanas de tiempo y los sitios de los electrodos que se
utilizarán para cuantificar las amplitudes y latencias de los componentes. Si se elige una ventana de tiempo porque la diferencia entre las condiciones es mayor en esa ventana de tiempo, entonces esto
sesga los resultados a favor de la significación estadística, incluso si la diferencia fue causada por el ruido. Surge un problema similar si el investigador encuentra los sitios de electrodos con las mayores
diferencias entre las condiciones y luego usa solo esos sitios para los análisis estadísticos. Con suficientes sitios de electrodos, casi siempre es posible encontrar una diferencia estadísticamente
significativa entre dos grupos o dos condiciones en unos pocos sitios de electrodos debido simplemente al ruido aleatorio. Al leer artículos que describen estudios de ERP, debe sospechar si se seleccionan
sitios de electrodos o ventanas de medición inusuales, idiosincrásicas e injustificadas para los análisis estadísticos. Afortunadamente, se han desarrollado nuevos métodos estadísticos que pueden
minimizar o eliminar este problema (consulte el capítulo 13 en línea). incluso si la diferencia fue causada por el ruido. Surge un problema similar si el investigador encuentra los sitios de electrodos con las
mayores diferencias entre las condiciones y luego usa solo esos sitios para los análisis estadísticos. Con suficientes sitios de electrodos, casi siempre es posible encontrar una diferencia estadísticamente
minimizar o eliminar este problema (consulte el capítulo 13 en línea). incluso si la diferencia fue causada por el ruido. Surge un problema similar si el investigador encuentra los sitios de electrodos con las
mayores diferencias entre las condiciones y luego usa solo esos sitios para los análisis estadísticos. Con suficientes sitios de electrodos, casi siempre es posible encontrar una diferencia estadísticamente
minimizar o eliminar este problema (consulte el capítulo 13 en línea). Surge un problema similar si el investigador encuentra los sitios de electrodos con las mayores diferencias entre las condiciones y luego usa solo esos sitios para los an
¿Para qué sirven los ERP?
La técnica ERP es la mejor técnica disponible para responder a muchas preguntas científicas importantes,
pero es una técnica terrible para responder a otras. Para realizar una investigación de ERP de alto impacto,
debe comprender los tipos de preguntas que los ERP pueden responder fácilmente. Los siguientes párrafos
describen varias formas en las que los ERP se han utilizado con éxito en investigaciones anteriores (para una
discusión más extensa, consulte Kappenman & Luck, 2012). Sin duda, existen otras formas útiles de aplicar la
técnica ERP, pero estas proporcionarán un buen punto de partida.
Evaluación del curso temporal del procesamiento
La virtud más comúnmente citada de la técnica ERP es su resolución temporal (ver recuadro
1.4). Pero esto no es simplemente una cuestión de poder medir de manera confiable valores de
358 ms frente a 359 ms, lo que se puede lograr fácilmente con medidas de tiempo de reacción,
medidas de seguimiento ocular, medidas cardíacas, etc. La clave es que los ERP brindan una
continuo medida de procesamiento, comenzando antes del estímulo y extendiéndose más allá
de la respuesta. En un experimento de comportamiento, no obtenemos datos durante el
período entre el estímulo y la respuesta, pero este es el período en el que ocurre la mayor parte
de la "acción". Los ERP nos dan una medida de la actividad momento a momento durante este
período. Es decir, los ERP nos muestran la "acción". Los ERP (y otras señales de EEG) también
nos brindan información sobre el estado del cerebro antes del inicio del estímulo, lo que tiene
un impacto enorme en la forma en que se procesa el estímulo (Worden, Foxe, Wang y Simpson,
2000; Mathewson, Gratton, Fabiani, Beck y Ro, 2009; Vanrullen, Busch, Drewes y Dubois, 2011).
Los ERP también brindan información sobre la actividad cerebral que ocurre después de que se
ha producido una respuesta o después de que se ha presentado un estímulo de
retroalimentación.
Determinar qué proceso está influenciado por una manipulación experimental

¿Qué podemos hacer con esta maravillosa información temporal continua? Un uso
común es determinar qué procesos están influenciados por una manipulación
experimental dada. Como ejemplo, considere el paradigma de Stroop, donde los
sujetos deben nombrar el color de la tinta en la que se dibuja una palabra. Los sujetos
son más lentos cuando la palabra es incompatible con el color de la tinta que cuando
el color de la tinta y la palabra son iguales (p. Ej., Los sujetos tardan más en decir
"verde" cuando se les presenta la palabra "rojo" dibujada en tinta verde que cuando
se les presenta la palabra "verde" dibujada con tinta verde). ¿Estas respuestas lentas
reflejan una ralentización de los procesos de percepción o una ralentización de los
procesos de respuesta? Es difícil responder a esta pregunta simplemente observando
las respuestas conductuales, pero los estudios de la onda P3 han sido muy útiles para
abordar este problema. Específicamente,
26 Capítulo 1
Recuadro 1.5
¿Una técnica de neuroimagen?
Mucha gente incluye los ERP en la categoría de técnicas de neuroimagen, pero esto no me parece correcto. Las técnicas de
neuroimagen inequívocas, como la resonancia magnética funcional, proporcionan una imagen del cerebro, pero los ERP no
nos dan directamente una imagen del cerebro. Como se discutió en el capítulo 14 en línea, los ERP se pueden utilizar para crear
modelos de la distribución de la actividad sobre la superficie cortical, pero la imagen real del cerebro generalmente proviene
de los datos de resonancia magnética. Por supuesto, es posible trazar la distribución de voltaje sobre el cuero cabelludo, pero
esto hace que los ERP sean unescalofrío técnica en lugar de una neuroimagen
técnica. Las formas de onda de ERP también son imágenes, pero no son neuroimágenes en ningún sentido particularmente
significativo. Para evitar promesas excesivas y entregas insuficientes, prefiero dejar el términoneuroimagen
para investigar que proporcione más directamente una imagen del cerebro.
etapa posperceptual (véase, por ejemplo, Duncan-Johnson y Kopell, 1981). Por lo tanto, los ERP son muy útiles para
determinar qué etapa o etapas de procesamiento están influenciadas (o no) influenciadas por una determinada
manipulación experimental. En el suplemento en línea del capítulo 4 se describen varios ejemplos específicos. He
utilizado ERP para este propósito en muchos de mis propios estudios (véase especialmente Vogel, Luck y Shapiro,
1998).
Me gustaría enfatizar que la información proporcionada por los ERP es diferente y
complementaria a la información proporcionada por las técnicas de neuroimagen (consulte el
recuadro 1.5 para una discusión sobre si los ERP son una técnica de neuroimagen). Las técnicas
de neuroimagen pueden aislar diferentes procesos en la medida en que los diferentes procesos
sean anatómicamente distintos. Sin embargo, ha quedado muy claro que cada área de la
corteza está involucrada en muchos procesos. Por tanto, encontrar un efecto de una
manipulación experimental en la corteza visual primaria no garantiza que este efecto refleje
una modulación del procesamiento sensorial; en cambio, podría reflejar una representación de
la memoria de trabajo que se generó 200 ms después del inicio del estímulo y se almacenó en la
corteza visual primaria (Harrison y Tong, 2009; Serences, Ester, Vogel y Awh, 2009). En esta
situación,
Identificación de múltiples procesos neurocognitivos
En los experimentos de comportamiento, a menudo es parsimonioso invocar un solo proceso subyacente para
explicar los cambios en el comportamiento que son producidos por muchas manipulaciones diferentes. Sin
embargo, las grabaciones de ERP proporcionan un conjunto de datos mucho más rico, a menudo dejando en claro
que una determinada manipulación experimental en realidad influye en varios procesos diferentes (es decir, varios
componentes de ERP diferentes) y que un patrón de comportamiento dado puede ser causado por diferentes
mecanismos en diferentes experimentos. Por ejemplo, los estudios de comportamiento a menudo tratan la atención
selectiva como un mecanismo único, pero diferentes manipulaciones de la atención influyen en los diferentes
componentes del ERP (Luck & Hillyard, 2000; Luck & Vecera, 2002). De manera similar, los diferentes componentes
del ERP parecen reflejar diferentes mecanismos de recuperación de la memoria (Wilding y Ranganath, 2012).
Medición encubierta del procesamiento
Una ventaja importante de los ERP sobre las medidas de comportamiento es que los ERP se pueden utilizar
para proporcionar una medida de procesamiento en línea cuando una respuesta de comportamiento es
imposible o problemática. Esto se llamamedición encubierta del procesamiento. En algunos casos, la
medición encubierta es necesaria porque el sujeto es incapaz de dar una respuesta. Por ejemplo, los ERP se
pueden registrar de bebés que son demasiado pequeños para que se les indique que respondan (consulte la
revisión de Coch y Gullick, 2012). Los ERP también se utilizan para la monitorización encubierta en personas
con trastornos neurológicos que no pueden dar respuestas conductuales (Fischer, Luaute, Adeleine y Morlet,
2004).
El monitoreo encubierto también es útil cuando el procesamiento normal se distorsiona al usar una tarea que
requiere una respuesta conductual. En la investigación de la atención, por ejemplo, puede ser difícil diseñar una
tarea en la que se puedan obtener respuestas conductuales tanto para estímulos atendidos como desatendidos.
- un estímulo no es realmente "desatendido" si se le indica al sujeto que responda a él. Por el contrario, los ERP se
pueden usar fácilmente para comparar el procesamiento de estímulos atendidos y desatendidos sin requerir una
respuesta a los estímulos desatendidos. En consecuencia, los ERP se han utilizado ampliamente en la investigación
de la atención (consulte la revisión de Luck y Kappenman, 2012b). En los estudios de comprensión del lenguaje, los
ERP se pueden utilizar para evaluar el procesamiento de una palabra incrustada en el medio de una oración, en el
momento en que se presenta la palabra, en lugar de depender de una respuesta al final de la oración (consulte la
revisión de Swaab, Ledoux, Camblin y Boudewyn, 2012).
La capacidad de medir el procesamiento de forma encubierta y continua durante todo el curso de una tarea con
una resolución temporal de milisegundos hace que la técnica ERP sea la mejor técnica disponible para responder
muchas preguntas importantes sobre la mente humana. Gran parte de la percepción, la cognición y la emoción se
desarrolla en una escala de tiempo de decenas o cientos de milisegundos, y los ERP son particularmente valiosos
para rastrear secuencias tan rápidas de operaciones mentales.
¿Un vínculo con el cerebro?
En la mayoría de los casos, los ERP son más valiosos para responder preguntas sobre la mente que para responder
preguntas sobre el cerebro (en la medida en que estas realmente puedan disociarse). Es decir, aunque los ERP son
una medida de la actividad cerebral, por lo general son demasiado toscos para permitir extraer conclusiones
específicas y definitivas sobre los circuitos cerebrales. Como analogía, imagina que estás tratando de entender cómo
funciona tu computadora midiendo la temperatura de sensores colocados en una variedad de ubicaciones en la
carcasa de la computadora. Podría aprender bastante sobre los principios generales por los que funciona la
computadora y podrá sacar conclusiones sobre algunos de los componentes principales del hardware de la
computadora (por ejemplo, la fuente de alimentación y el disco duro). Sin embargo, nunca desentrañaría los
circuitos de la unidad central de procesamiento de la computadora, y nunca decodificaría el programa de la
computadora. De manera similar, los ERP se pueden usar ocasionalmente para sacar conclusiones sólidas sobre
algunos componentes del cerebro definidos de manera tosca, y se pueden usar para sacar conclusiones débiles
sobre otros. Pero como se discutió en los párrafos anteriores, la principal ventaja del componente ERP es su
capacidad para rastrear el curso temporal del procesamiento, no para medir el funcionamiento de sistemas
neuronales específicos.
28 Capítulo 1
Recuadro 1.6
ERP, desesperación y tristeza
A lo largo de los años, me he encontrado con muchos casos de personas que han intentado utilizar ERP para responder
preguntas que simplemente no pueden responderse con esta técnica. Estas personas quieren desesperadamente que los ERP
puedan responder preguntas que se respondan mejor con fMRI o grabaciones de una sola unidad, y esta desesperación los
lleva a dejar de lado sus habilidades críticas habituales.
Como analogía, considere esta historia sobre el músico de blues estadounidense Sonny Boy Williamson. A
principios de la década de 1960, muchos jóvenes músicos de Inglaterra estaban fascinados con la música
blues estadounidense y querían desesperadamente poder tocarla. Sonny Boy Williamson realizó una gira por
Inglaterra durante este tiempo, y pasó algún tiempo improvisando con estos músicos ingleses, pero no
quedó impresionado. Según la leyenda, cuando regresó a los Estados Unidos comentó: "Esos chicos ingleses
quieren tanto tocar blues, y lo hacen tan mal". Cada vez que veo a investigadores de ERP que intentan
responder preguntas sobre el cerebro que van más allá de los límites de la técnica, siempre pienso: "Esos
ERPers quieren estudiar el cerebro tan mal, y SÍ lo estudian tan mal".
Cabe señalar que muchos de estos músicos ingleses que tocaban el blues "tan mal" se convirtieron en músicos de
rock famosos (por ejemplo, Eric Clapton, Jimmy Page, Jeff Beck). Es decir, convirtieron su debilidad en una fortaleza al
tocar un estilo de música relacionado pero claramente diferente. Por analogía, los ERPers deberían dejar de intentar
ser investigadores de neuroimagen y hacer su propio estilo de ciencia.
Esto no significa que los ERP nunca puedan usarse para responder preguntas sobre el cerebro. En algunos casos,
la información temporal proporcionada por los ERP puede proporcionar al menos una respuesta aproximada a tales
preguntas. En otros casos, tenemos múltiples fuentes convergentes de evidencia sobre el generador neuronal de un
componente de ERP dado y, por lo tanto, podemos usar este componente para evaluar la actividad en una región
específica de la corteza (ver, por ejemplo, la discusión del componente C1 en el capítulo 3). . Por lo tanto, es posible
responder preguntas sobre el cerebro con ERP, pero requiere mucho trabajo, inteligencia y pensamiento cuidadoso
(ver el recuadro 1.6 para una analogía alegre).
La gente a menudo piensa que debería ser posible combinar ERP con fMRI y, por lo tanto, obtener
una alta resolución temporal y espacial. Aunque esto se ha hecho a veces, es mucho más difícil de lo
que la mayoría de la gente imagina. La dificultad fundamental es que los ERP y la señal BOLD reflejan
diferentes aspectos de la actividad cerebral, y es muy probable que una manipulación experimental
impacte en una de estas medidas sin impactar en la otra. Incluso es posible imaginar escenarios en
los que los efectos ERP y fMRI irían en direcciones opuestas (Luck,
1999). En consecuencia, aunque algún día puede ser posible, actualmente no es posible combinar
directamente los datos de ERP y fMRI sin suposiciones injustificables.
Biomarcadores
Los ERP tienen el potencial de usarse como biomarcadores en aplicaciones médicas. Es decir, los ERP se pueden usar
para medir aspectos de la función cerebral que están dañados en enfermedades neurológicas y psiquiátricas,
proporcionando información más específica sobre la función cerebral de un paciente individual que la que podría
obtenerse de las medidas clínicas tradicionales (para una discusión detallada, ver Luck et al. .,
2011). Esta información podría usarse para determinar si un nuevo tratamiento tiene un impacto en el
sistema cerebral específico al que se dirige. Esta información también podría usarse en la clínica para
determinar qué medicamentos tienen más probabilidades de ser efectivos para un individuo determinado.
Por ejemplo, existe alguna evidencia de que el componente de negatividad de desajuste (MMN) es una
medida relativamente específica de las PSP producidas por la unión del glutamato aNORTE-receptores de
metil-d-aspartato (NMDA) (Javitt, Steinschneider, Schroeder y Arezzo, 1996; Kreitschmann-Andermahr et al.,
2001; Ehrlichman, Maxwell, Majumdar y Siegel, 2008; Heekeren et al., 2008). Por lo tanto, el MMN podría
usarse como un biomarcador para probar si un nuevo tratamiento influye en la capacidad de respuesta de
NMDA o si un paciente en particular se beneficiaría de dicho tratamiento.
Los ERP tienen varias propiedades deseables para su uso como biomarcadores: (a) están directamente
relacionados con la neurotransmisión; (b) son relativamente económicos y pueden registrarse con relativa
facilidad en entornos clínicos; (c) se pueden registrar fácilmente en modelos animales (Woodman, 2012); (d)
en algunos casos, se ha demostrado que son medidas fiables y sensibles de las diferencias individuales
(Mathalon, Ford y Pfefferbaum, 2000); y (e) son prácticos para grandes (N> 500) estudios multisitio
(Hesselbrock, Begleiter, Porjesz, O'Connor y Bauer, 2001). Sin embargo, también hay varios obstáculos que
deben superarse para que los ERP se utilicen ampliamente como biomarcadores. Por ejemplo, no es trivial
desarrollar paradigmas experimentales que aíslen un componente específico de ERP y al mismo tiempo
tengan una buena confiabilidad de medición. Además, las diferencias entre los individuos pueden reflejar
"factores molestos", como las diferencias en el grosor del cráneo y los patrones de plegado cortical, que
pueden dificultar el uso de ERP en entornos clínicos. Además, todavía no disponemos de métricas de
garantía de calidad ampliamente aceptadas que permitan demostrar que se han obtenido datos válidos y
con poco ruido para una determinada persona. Sin embargo, es de suponer que estos problemas se pueden
resolver, por lo que los ERP son prometedores para su uso como biomarcadores en un futuro próximo.
¿Para qué son malos los ERP?
Además de comprender las situaciones en las que los ERP son particularmente útiles, vale la pena
considerar las deficiencias de la técnica de ERP y el tipo de preguntas que no se pueden responder
fácilmente con los ERP. A lo largo de este libro he tratado de aclarar las limitaciones y los puntos
fuertes de la técnica ERP, porque es necesario conocer las limitaciones para poder realizar una
investigación de alta calidad (recuadro 1.7).
El aspecto más desafiante de la investigación de ERP es que las formas de onda registradas en el cuero
cabelludo representan la suma de muchos componentes subyacentes, y es difícil descomponer esta mezcla
en los componentes subyacentes individuales. Esto se llamaproblema de superposición, porque varios
componentes se superponen en la misma forma de onda (consulte el capítulo 2 para obtener más detalles).
De manera similar, es difícil determinar las ubicaciones del generador neuronal de los componentes
subyacentes. Estos dos problemas son los impedimentos más comunes para la aplicación exitosa de la
técnica ERP. Hay muchas soluciones para estos dos problemas, pero se necesitan diferentes soluciones en
diferentes tipos de experimentos, por lo que es difícil proporcionar una descripción simple de una oración
de cuándo surgirán estos problemas y cuándo se resolverán. Capítulos 2 y 4 y en línea
30 Capítulo 1
Recuadro 1.7
Pequeños secretos feos
Doy de dos a cuatro ERP Boot Camps cada año, incluido un boot camp de 10 días en la Universidad de California,
Davis, cada verano y algunos mini boot camps en universidades, sitios de la industria y conferencias. Me gusta
decirles a los participantes del campo de entrenamiento que les voy a contar todos los pequeños y desagradables
secretos involucrados en la investigación de ERP, porque necesitan saber la pura verdad si van a hacer una
investigación de ERP ellos mismos. Digo esto con voz de complicidad, sugiriendo que deben guardarse los pequeños
y feos secretos para sí mismos. ¡No queremos que los investigadores de fMRI conozcan nuestros secretos! Pero
debemos decir la verdad libremente entre nosotros, por lo que este libro presenta una visión sin adornos de los ERP.
También les digo a los participantes del ERP Boot Camp que a veces se deprimen cuando escuchan sobre
las limitaciones de la técnica ERP y los problemas con algunos de los enfoques analíticos que les gustaría
usar. Pero hay muchas estrategias que se pueden utilizar para superar o eludir casi todas las limitaciones. La
clave es comprender completamente la naturaleza subyacente de los ERP y las técnicas analíticas que se
utilizan en la investigación de ERP, como el filtrado, la localización de fuentes y el análisis de frecuencia de
tiempo. Entonces, si se siente un poco deprimido, simplemente siga leyendo y eventualmente aprenderá
cómo evitar las limitaciones de los ERP y ejecutará experimentos asombrosos que le traerán fama y fortuna.
El capítulo 14 describirá estos problemas y las diversas soluciones con más detalle. La mejor solución
suele ser encontrar un diseño experimental inteligente en el que aislar y localizar un componente ERP
dado no sea necesario para distinguir entre hipótesis en competencia (ver la discusión dediseños
experimentales independientes de los componentes en el capítulo 4).
Otra limitación clave de la técnica ERP es que un proceso mental o neuronal dado puede no tener ERP
firma (es decir, ninguna contribución clara al voltaje registrado en el cuero cabelludo). Como se discutirá en
el capítulo 2, los ERP del cuero cabelludo solo se pueden registrar cuando se cumple un conjunto particular
de condiciones biofísicas, y solo una fracción de la actividad cerebral cumple estas condiciones. Aunque hay
docenas de componentes ERP distintos, seguramente hay cientos o miles de procesos cerebrales distintos
que no tienen un componente ERP distinto.
Otra limitación surge del hecho de que los ERP son pequeños en relación con el nivel de
ruido y, por lo general, se requieren muchas pruebas para medir con precisión un efecto
de ERP dado. Aunque algunos componentes son lo suficientemente grandes como para
ser medidos de manera confiable en ensayos individuales (principalmente el componente
P3), generalmente es necesario promediar entre 10 y 500 ensayos por condición en cada
sujeto para lograr suficiente poder estadístico. Esto dificulta la realización de
experimentos con intervalos muy largos entre estímulos y experimentos que requieran
sorprender a los sujetos. En principio, se podría aumentar el número de sujetos para
compensar un pequeño número de ensayos por tema, pero el tiempo requerido para
preparar el tema generalmente hace que no sea realista probar más de 50 sujetos en un
experimento dado (y tamaños de muestra de 10 –20 son típicos).
Para usar la técnica ERP, también es necesario tener eventos medibles que se puedan usar como puntos de
bloqueo de tiempo. En muchos casos se puede tolerar cierta imprecisión en el momento de los eventos (quizás±10
ms en un experimento cognitivo o afectivo típico), pero los ERP generalmente no pueden usarse si la presencia o el
momento de los eventos es difícil de determinar (por ejemplo, cuando el inicio de un estímulo es muy gradual).
Los ERP también son difíciles de usar para medir la actividad cerebral que se extiende más allá de unos pocos segundos (p. Ej.,
Consolidación de la memoria a largo plazo). La razón principal de esto es que hay grandes y lentas desviaciones de voltaje en el cuero
cabelludo debido a factores no neuronales (por ejemplo, potenciales de la piel), y estas desviaciones agregan más y más variación a la
forma de onda a medida que pasa el tiempo después del punto de bloqueo del tiempo. (ver figura
8.2D en el capítulo 8). Estas desviaciones lentas normalmente se eliminan con filtros, pero esto también eliminaría
los efectos neuronales lentos.
Los ERP limpios son difíciles de registrar cuando los sujetos realizan movimientos frecuentes de la cabeza, la boca o los
ojos. Los movimientos de la cabeza a menudo provocan ligeros cambios en la posición del electrodo, que a su vez crean
grandes artefactos de voltaje. En consecuencia, los sujetos permanecen sentados en una silla en casi todos los estudios de
ERP. Los movimientos de la boca también crean artefactos, especialmente cuando la lengua (que contiene un poderoso
dipolo) hace contacto con la parte superior de la boca. Los estudios que involucran el habla generalmente examinan los ERP
que conducen al inicio del habla, excluyendo el período de tiempo en el que los sujetos están hablando realmente. Al igual
que la boca, los ojos contienen un dipolo fuerte y los movimientos oculares provocan grandes cambios de voltaje en el cuero
cabelludo. Casi todos los estudios de ERP, por lo tanto, requieren que los sujetos mantengan una fijación constante.
Los párrafos anteriores describen varias de las condiciones más comunes en las que los ERP son
problemáticos. Esto no significa que los ERP nunca se puedan utilizar en estas situaciones; simplemente
significa que los desafíos serán importantes. Si es nuevo en la técnica ERP, es mejor evitar estas situaciones.
Una vez que tenga algo de experiencia, puede desarrollar formas inteligentes de solucionar estos
problemas, lo que conducirá a nuevos descubrimientos importantes.
Comparación con otras medidas fisiológicas
La Tabla 1.1 compara la técnica ERP con varias otras técnicas de registro fisiológico a lo largo de
cuatro dimensiones principales: invasividad, resolución espacial, resolución temporal y costo. Las
otras clases de técnicas que se consideran son las medidas de microelectrodos (registros de potencial
de campo local, multiunitario y de una sola unidad) y medidas hemodinámicas (PET y fMRI). Los ERP
se agrupan con campos magnéticos relacionados con eventos (ERMF), que son la contraparte
magnética de los ERP y se extraen del MEG (consulte el capítulo 2).
Invasividad
Las medidas de microelectrodos (registros de una sola unidad, registros de múltiples unidades y potenciales de
campo local) requieren la inserción de un electrodo en el cerebro y, por lo tanto, se limitan a especies no humanas o
pacientes de neurocirugía humanos. La desventaja obvia de las grabaciones de primates es que
32 Capítulo 1
Cuadro 1.1
Comparación de la invasividad, la resolución espacial, la resolución temporal y el costo de las medidas de microelectrodos (registros de
potencial de campo local y de una sola unidad), medidas hemodinámicas (PET y fMRI) y medidas electromagnéticas (ERP)
y ERMF)
Parámetro Medidas de microelectrodos Medidas hemodinámicas Medidas electromagnéticas
Invasividad deficientes Bueno (PET) Excelente

Excelente (fMRI)
Resolucion espacial Excelente Bien Indefinido / pobre (ERP)
Indefinido / mejor (ERMF)
Resolución temporal Excelente Pobre Excelente
Costo Bastante caro Caro (PET) Económico (ERP)
Caro (fMRI) Caro (ERMF)
Los cerebros humanos son diferentes de los cerebros de los primates. La desventaja menos obvia es que un mono
generalmente requiere meses de entrenamiento para poder realizar una tarea que un humano puede aprender en 5
minutos, y una vez que un mono está entrenado, por lo general pasa meses realizando las tareas mientras se
realizan las grabaciones. Por lo tanto, los monos a menudo están muy sobreentrenados y probablemente realizan
tareas de una manera diferente a la de un sujeto humano experimentalmente ingenuo. Esto puede hacer que sea
difícil relacionar los resultados de los monos con el gran corpus de experimentos cognitivos humanos. Las
grabaciones intracraneales de sujetos humanos se están volviendo cada vez más valiosas, pero por supuesto están
limitadas a un número relativamente pequeño de sujetos a los que se les implantan electrodos por razones médicas.
Los experimentos con PET también son algo problemáticos en términos de invasividad: Para evitar exponer a los
sujetos a niveles excesivos de radiación, se puede probar una pequeña cantidad de condiciones para cada sujeto.
Por el contrario, no existe una restricción significativa relacionada con la seguridad en la cantidad de datos de ERP o
fMRI que se pueden recopilar de un solo sujeto.
Resolución espacial y temporal

Las medidas electromagnéticas y hemodinámicas tienen patrones complementarios de resolución espacial y temporal, con alta
resolución temporal y mala resolución espacial para medidas electromagnéticas y mala resolución temporal y alta resolución espacial
para medidas hemodinámicas. Los ERP tienen una resolución temporal de 1 ms o mejor en condiciones óptimas, mientras que las
medidas hemodinámicas se limitan a una resolución de (en el mejor de los casos) varios cientos de milisegundos por la naturaleza lenta
de la respuesta hemodinámica. Esta es una gran diferencia y significa que los ERP pueden abordar fácilmente algunas preguntas que la
PET y la fMRI no pueden abordar. Sin embargo, las medidas hemodinámicas tienen una resolución espacial en el rango milimétrico, y
esto no puede ser igualado por registros eléctricos del cuero cabelludo (excepto bajo ciertas condiciones inusuales). De echo, Como se
discutirá con mayor detalle más adelante en el capítulo 2 y en el capítulo 14 en línea, la resolución espacial de la técnica ERP es
fundamentalmente indefinida porque hay infinitas configuraciones internas del generador ERP que pueden explicar un patrón dado de
datos ERP. A diferencia de PET y fMRI, normalmente no es posible especificar un margen de error de principio para una afirmación de
localización de ERP (especialmente cuando hay varias fuentes activas simultáneamente). Es decir, con Por lo general, no es posible
especificar un margen de error basado en principios para una afirmación de localización de ERP (especialmente cuando hay varias
fuentes activas simultáneamente). Es decir, con Por lo general, no es posible especificar un margen de error basado en principios para
una afirmación de localización de ERP (especialmente cuando hay varias fuentes activas simultáneamente). Es decir, con
técnicas actuales, es imposible saber si una estimación de localización dada está dentro de un
número específico de milímetros de la fuente del generador real. Puede que algún día sea posible
localizar ERP definitivamente, pero en la actualidad la resolución espacial de la técnica ERP es
simplemente indefinida.
Costo
La técnica ERP es mucho menos costosa que las otras técnicas enumeradas en la tabla 1.1. Es posible equipar un
buen laboratorio de ERP por menos de $ 50,000 y los suministros desechables necesarios para evaluar a un solo
sujeto son muy económicos ($ 1-3). Las grabaciones reales pueden ser realizadas fácilmente por un estudiante
graduado o un estudiante universitario avanzado, y los costos relacionados con el almacenamiento y análisis de los
datos son mínimos. Estos costos han bajado mucho en los últimos 20 años, en gran parte debido a la disminución
del costo de los equipos informáticos. La fMRI es bastante cara (normalmente $ 500 / hora), y la PET es
exorbitantemente cara, principalmente debido a la necesidad de isótopos radiactivos con vidas medias cortas y
personal médico. Los registros de microelectrodos en primates no humanos también son bastante costosos debido
a los costos diarios de mantener a los monos. el costo de las instalaciones quirúrgicas y de cuidado de los animales,
y el alto nivel de experiencia requerido para registrar datos electrofisiológicos de monos despiertos que se
comportan. Los registros intracraneales en humanos no son extraordinariamente costosos, dado que están
“superpuestos” a los procedimientos clínicos, pero es muy difícil acceder a los pacientes.
Sugerencias para lecturas adicionales
Diez artículos principales que todo nuevo investigador de ERP debería leer
Donchin, E. (1979). Potenciales cerebrales relacionados con eventos: una herramienta en el estudio del procesamiento de información humana. En H. Begleiter (Ed.),
Potenciales cerebrales evocados y comportamiento (págs. 13–88). Nueva York: Plenum Press.
Donchin, E. (1981). ¡Sorpresa! … ¿Sorpresa?Psicofisiología, 18, 493–513.

Donchin, E. y Heffley, EF, III. (1978). Análisis multivariado de datos potenciales relacionados con eventos: una revisión tutorial. En D. Otto (Ed.),
Perspectivas multidisciplinarias en la investigación del potencial cerebral relacionado con eventos (págs. 555-572). Washington DC:
Oficina de Imprenta del Gobierno de EE. UU.
Groppe, DM, Urbach, TP y Kutas, M. (2011). Análisis univariado masivo de potenciales / campos cerebrales relacionados con eventos I:
Una revisión tutorial crítica.Psicofisiología, 48, 1711-1725.
Hillyard, SA y Kutas, M. (1983). Electrofisiología del procesamiento cognitivo.Revista anual de psicología, 34,
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Kappenman, ES y Luck, SJ (2012). Componentes de ERP: los altibajos de las grabaciones de ondas cerebrales. En SJ
Luck & ES Kappenman (Eds.),El manual de Oxford de componentes ERP (págs. 3-30). Nueva York: Oxford University
Press.
Keil, A., Debener, S., Gratton, G., Junhöfer, M., Kappenman, ES, Luck, SJ, Luu, P., Miller, G. y Yee, CM (en
prensa). Guías de publicación y recomendaciones para estudios con electroencefalografía y
magnetoencefalografía.Psicofisiología.
Kiesel, A., Miller, J., Jolicoeur, P. y Brisson, B. (2008). Medición de las diferencias de latencia de ERP: una comparación de los métodos de
puntuación de un solo participante y basados en la navaja.Psicofisiología, 45, 250–274.
Kutas, M. y Dale, A. (1997). Lecturas eléctricas y magnéticas de funciones mentales. En MD Rugg (Ed.),Neurociencia
Cognitiva. Estudios de cognición (págs. 197-242). Cambridge, MA: MIT Press.
Woldorff, M. (1993). Distorsión de los promedios de ERP debido a la superposición de ERP temporalmente adyacentes: análisis y
corrección.Psicofisiología, 30, 98-119.
34 Capítulo 1
Revisiones amplias de la técnica ERP

Coles, MGH (1989). Lectura mente-cerebro moderna: psicofisiología, fisiología y cognición.Psicofisiología,
26, 251–269.
Coles, MGH, Smid, H., Scheffers, MK y Otten, LJ (1995). Cronometría mental y estudio del procesamiento de información
humana. En MD Rugg & MGH Coles (Eds.),Electrofisiología de la mente: potenciales cerebrales relacionados con eventos y
cognición (págs. 86-131). Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford.
Gaillard, AWK (1988). Problemas y paradigmas en la investigación ERP.Psicología Biológica, 26, 91-109.
Hillyard, SA y Picton, TW (1987). Electrofisiología de la cognición. En F. Plum (Ed.),Manual de fisiología: Sección 1. El
sistema nervioso: Volumen 5. Funciones superiores del cerebro, Parte 2 (págs. 519–584). Bethesda, MD: Waverly
Press.
Kappenman, ES y Luck, SJ (2012). Componentes de ERP: los altibajos de las grabaciones de ondas cerebrales. En SJ Luck & ES
Kappenman (Eds.),El manual de Oxford de componentes ERP (págs. 3-30). Nueva York: Oxford University Press.
Lindsley, DB (1969). Potenciales evocados promedio: logros, fracasos y perspectivas. En E. Donchin y DB Lindsley (Eds.),
Potenciales Evocados Promedio: Métodos, Resultados y Evaluaciones (págs. 1-43) .Washington, DC: Oficina de Imprenta del
Gobierno de EE. UU.
Suerte, SJ (2012). Potenciales relacionados con eventos. En H. Cooper, PM Camic, DL Long, AT Panter, D. Rindskopf y K.
J. Sher (Eds.), Manual de métodos de investigación en psicología de la APA: Volumen 1, Fundamentos, planificación, medidas y
psicometría (págs. 523-546). Washington, DC: Asociación Americana de Psicología.
Picton, TW y Stuss, DT (1980). La estructura de componentes de los potenciales relacionados con eventos humanos. En HH Kornhuber y
L. Deecke (Eds.),Motivación, procesos motores y sensoriales del cerebro, avances en la investigación del cerebro (págs. 17–49). Holanda
Septentrional: Elsevier.
Sutton, S. (1969). La especificación de variables psicológicas en promedio evoca experimentos potenciales. En E. Donchin y DB Lindsley
(Eds.),Potenciales evocados promediados: métodos, resultados y evaluaciones (págs. 237-262). Washington, DC: Oficina de Imprenta del
Gobierno de EE. UU.
Vaughan, HG, Jr. (1969). La relación de la actividad cerebral con las grabaciones en el cuero cabelludo de los potenciales relacionados con eventos.
En E. Donchin y DB Lindsley (Eds.),Potenciales Evocados Promedio: Métodos, Resultados y Evaluaciones (págs. 45-75). Washington DC:
Libros sobre ERP y temas relacionados

Cohen, MX (2014). Análisis de datos de series de tiempo neuronales: teoría y práctica. Cambridge, MA: MIT Press.
Donchin, E. y Lindsley, DB (Eds.). (1969).Potenciales evocados promedio, métodos, resultados y evaluaciones. Washington, DC:
Handy, TC (Ed.). (2005).Potenciales relacionados con eventos: un manual de métodos. Cambridge, MA: MIT Press.
Handy, TC (Ed.). (2009).Análisis de señales cerebrales: avances en métodos neuroeléctricos y neuromagnéticos. Cambridge,
MA: MIT Press.
Luck, SJ y Kappenman, ES (Eds.). (2012).El manual de Oxford de componentes potenciales relacionados con eventos. Nueva
York: Oxford University Press.
Nunez, PL y Srinivasan, R. (2006). Campos eléctricos del cerebro, segunda edición. Nueva York: Oxford University Press.
Picton, TW (2011).Potenciales evocados auditivos humanos. San Diego: Plural Publishing.
Regan, D. (1989). Electrofisiología del cerebro humano: potenciales evocados y campos magnéticos evocados en ciencia y
medicina. Nueva York: Elsevier.
Rugg, MD y Coles, MGH (Eds.). (1995).Electrofisiología de la mente. Nueva York: Oxford University Press.
2 Una mirada más cercana a los ERP y los componentes de ERP
Descripción general
Este capítulo proporciona un análisis más profundo de la naturaleza de los ERP, con el objetivo de ayudarlo a
comprender cómo se generan los ERP en el cerebro y cómo las señales intracraneales se combinan para
crear las formas de onda que registramos en la superficie del cuero cabelludo. Los picos que ve en las
formas de onda del ERP del cuero cabelludo generalmente reflejan la suma de múltiples componentes
internos subyacentes, y las conclusiones de un experimento a menudo requieren determinar cómo estos
componentes subyacentes difieren entre grupos o condiciones. Sin embargo, como mencioné en el capítulo
1 (y continuaré enfatizando a lo largo de este libro), es muy difícil aislar y medir los componentes internos
subyacentes sobre la base de los datos que realmente registra del cuero cabelludo. Esto se llamaproblema
de superposición, y este capítulo explicará cómo surge y por qué es tan difícil de resolver. Esto puede ser un
poco deprimente, ¡pero no se desespere! El Capítulo 4 describe algunas estrategias que puede utilizar para
resolver este problema (o solucionarlo), junto con ejemplos de experimentos anteriores que han utilizado
con éxito estas estrategias para proporcionar respuestas definitivas a importantes preguntas científicas. El
Capítulo 3 proporciona una descripción de los componentes específicos de ERP que se observan con mayor
frecuencia en experimentos típicos.
Es fácil confundir los picos que observamos en las formas de onda de nuestro cuero cabelludo con los
componentes internos subyacentes del cerebro que se suman para crear estos picos. En este capítulo, utilizo con
frecuencia la frasecomponente subyacente para dejar en claro que me refiero a la actividad cerebral interna, no a
los picos observados en el cuero cabelludo.
Este capítulo comenzará con una discusión de los conceptos eléctricos básicos, seguida de una discusión
detallada de los orígenes neuronales de los ERP y cómo se mezclan en las grabaciones del cuero cabelludo. Luego
discutiremos por qué es tan difícil localizar los generadores internos de los ERP del cuero cabelludo. A esto le
seguirá una descripción de cómo los ERP que registramos a partir de los electrodos del cuero cabelludo pueden
tergiversar radicalmente los componentes subyacentes. Luego discutiremos cómo se pueden usar las ondas de
diferencia para resolver este problema y aislar los componentes subyacentes. Terminaremos considerando
diferentes formas de definir el términoComponente ERP. Podría pensar que sería más lógico comenzar con las
definiciones, pero serán mucho más fáciles de comprender una vez que haya pasado algún tiempo pensando
concretamente en la naturaleza de las señales que registramos de los electrodos del cuero cabelludo. El capítulo
36 Capitulo 2
termina con una discusión general de los métodos que pueden usarse para identificar los componentes subyacentes
que varían entre grupos o condiciones en un estudio dado.
Este capítulo está diseñado para proporcionarle una comprensión conceptual profunda de los ERP y, por
lo tanto, es algo abstracto. Necesita este tipo de conocimiento para evaluar experimentos de ERP anteriores
y diseñar nuevos experimentos de ERP. De hecho, este capítulo incluye seis “reglas” específicas para
interpretar los datos de ERP. Sin embargo, si se encuentra en medio de la recopilación o el análisis de datos
de un experimento de ERP y necesita conocer los detalles prácticos de cómo recopilar datos limpios y
realizar los análisis adecuados, es posible que desee pasar a los capítulos 5 a 10. Luego, puede volver a los
capítulos 2 a 4 cuando esté listo para pensar más profundamente en sus resultados y diseñar nuevos
experimentos. Pero no olvide volver más tarde, porque el capítulo 2 es, en última instancia, el capítulo más
importante de todo el libro.
Conceptos eléctricos básicos
Si va a medir señales eléctricas en su investigación, necesita saber un poco sobre electricidad. En esta
sección, proporcionaré una descripción general de los términos y conceptos más básicos. Si estudiaste física
en la escuela secundaria o en la universidad, ya habrás aprendido estos términos y conceptos (aunque
muchas personas me han dicho que la electricidad es la parte de la física que nunca entendieron realmente).
Si no estudiaste física, no te preocupes, porque yo tampoco. Cuando estaba en la escuela secundaria, tomé
clases de electrónica en lugar de física, porque estaba más interesado en poder arreglar mi amplificador de
guitarra que en aprender a predecir la velocidad de una pelota rodando por una colina. Afortunadamente,
los conceptos relevantes son bastante simples.
Actual
La corriente es el flujo real de electricidad (partículas cargadas) a través de un conductor. Es una medida del número
de unidades de carga (electrones o protones) que pasan por un punto dado en un período de tiempo específico. La
corriente se mide en amperios, donde 1 amperio es igual a 1 culombio (6.24× 1018) de unidades de carga moviéndose
más allá de un solo punto en 1 segundo.
Por convención, los físicos e ingenieros se refieren a la corriente que fluye en la dirección de partículas
cargadas positivamente. Por ejemplo, 1 culombio de partículas cargadas positivamente que fluyen del
hemisferio izquierdo al hemisferio derecho se considera eléctricamente equivalente a 1 culombio de
partículas cargadas negativamente que fluyen del hemisferio derecho al hemisferio izquierdo. Por lo tanto,
hablaríamos de la corriente que fluye del hemisferio izquierdo al hemisferio derecho en ambos casos,
independientemente de si se trata de cargas positivas que se mueven de izquierda a derecha o cargas
negativas que se mueven de derecha a izquierda.
Cuando se habla del flujo de electricidad, es útil utilizar el flujo de agua como analogía. La corriente eléctrica es
análoga al flujo de agua a través de una tubería o manguera. Así como podemos medir la cantidad de agua que
pasa por un punto dado en una tubería en un período de tiempo dado (por ejemplo, 3.6 litros por minuto), podemos
medir la cantidad de electricidad que pasa por un punto dado en un conductor en un determinado período de
tiempo. período de tiempo (por ejemplo, 3,6 culombios por segundo).
Una mirada más cercana a los ERP y los componentes de ERP 37
Voltaje
Las personas a menudo confunden el voltaje y la corriente, pensando que el voltaje es el flujo
real de electricidad. La corriente es el flujo de electricidad a través de un conductor y el voltaje
es la presión que empuja la corriente eléctrica a través del conductor. Un término más preciso
para voltaje espotencial eléctrico, porque es el potencial de que la corriente eléctrica fluya de un
lugar a otro (y esta es la razón por la que los ERP están relacionados con eventos potenciales).
Como analogía, considere un tanque de agua en la cima de una colina. Hay mucho potencial
para que el agua fluya desde el tanque hasta el fondo de la colina, pero poco potencial para que
el agua fluya desde el fondo hacia la cima. Es importante destacar que la posibilidad de que el
agua fluya cuesta abajo está presente incluso si no fluye agua en un momento dado (por
ejemplo, porque una válvula está cerrada). De manera similar, existe la posibilidad de que la
corriente eléctrica fluya desde un terminal de la batería de un automóvil al otro incluso si no
fluye corriente. El potencial eléctrico es muy análogo a la presión del agua: puede haber mucha
presión de agua en una manguera incluso si el extremo de la manguera está cerrado y en
realidad no fluye agua. Sin embargo, una vez que se abre el extremo de la manguera, la presión
hará que el agua fluya. También,
El potencial eléctrico se mide en unidades de voltios (V). Los ERP son tan pequeños que
normalmente se cuantifican en microvoltios (μV), donde 1 microvoltio es 1 millonésima parte de un
voltio. Puede imaginar que los 120 V que pasan por el monitor de video frente a un sujeto podrían
provocar una interferencia significativa cuando busca un 1μV efecto experimental. Este tipo de
interferencia se discutirá con más detalle en el capítulo 5.
Resistencia
La resistencia es la capacidad de una sustancia para evitar el paso de partículas cargadas. Es el inverso de
conductancia, que es la capacidad de una sustancia para permitir que partículas cargadas pasen a través de
ella. Tres factores principales contribuyen a la resistencia: (1) la composición de la sustancia, (2) su longitud y
(3) su diámetro. Debido a sus propiedades moleculares, algunas sustancias conducen la electricidad mejor
que otras (p. Ej., El cobre es mejor conductor que el zinc). Sin embargo, la capacidad de cualquier sustancia
para conducir electricidad se reducirá si es muy delgada o muy larga. La resistencia se mide en Ohmios (Ω).
Para usar otro ejemplo hidráulico, considere un sistema de filtración de agua en el que el
suministro de agua para una casa pasa a través de un tanque grande lleno de carbón. Si el carbón
está bien empaquetado, el agua no fluirá fácilmente a través del tanque, pero si el carbón está suelto,
el agua fluirá fácilmente. Esto es análogo a la dependencia de la resistencia eléctrica de las
propiedades de la sustancia. Ahora imagina que el agua pasa por una manguera. Si la manguera
tiene 100 m de largo y solo 1 cm de ancho, resistirá el flujo de agua y será necesaria una gran presión
para llenar un balde en poco tiempo. Sin embargo, si la manguera es más corta (por ejemplo, 1 m) o
más ancha (por ejemplo, 10 cm), el balde se llenará rápidamente con solo una cantidad moderada de
presión de agua. Esto es análogo a la dependencia de la resistencia eléctrica de la longitud y el
diámetro del conductor.
38 Capitulo 2
Esta última analogía también ilustra la relación entre voltaje, corriente y resistencia. Si se usa una
manguera delgada, el volumen de agua que sale por el extremo de la manguera será pequeño en relación
con lo que se obtendría con una manguera más ancha y la misma presión de agua. De manera similar, si el
voltaje permanece igual y la resistencia aumenta, la corriente disminuirá. Sin embargo, si se usa una
manguera delgada, se puede obtener un gran volumen de agua en un período de tiempo dado aumentando
la presión del agua. Del mismo modo, es posible mantener una corriente constante cuando se aumenta la
resistencia aumentando el voltaje.
Hablaremos más sobre cómo la resistencia y su primo cercano impedancia influir en las grabaciones de EEG en el
capítulo 5.
Electricidad y magnetismo
La electricidad y el magnetismo están fundamentalmente relacionados entre sí, y es importante comprender
esta relación para comprender cómo se capta el ruido eléctrico en las grabaciones de ERP y cómo se
relacionan las grabaciones de MEG con las grabaciones de EEG (que se describirán con más detalle más
adelante). El flujo de corriente a través de un conductor siempre va acompañado de un campo magnético
que fluye alrededor del conductor. Además, si un campo magnético pasa a través de un conductor, induce
una corriente eléctrica. Estos dos principios se ilustran en la figura 2.1, que muestra lo que sucede cuando
pasa una corriente a través de uno de los dos conductores cercanos. El flujo de corriente a través de uno de
los conductores genera un campo magnético, que a su vez induce el flujo de corriente en el otro conductor.
Así es como el ruido eléctrico en el ambiente (por ejemplo, los 120 V en la pantalla de video)
Campo magnético
generado alrededor
conductor # 1
Flujos actuales
mediante Conductor # 1
conductor # 1
Conductor # 2
Campo magnético
induce un ﬂ ujo de corriente
en el conductor # 2
Figura 2.1
Relación entre electricidad y magnetismo. Una corriente pasa a través del conductor n. ° 1 y esto genera un campo magnético que gira alrededor del
conductor n. ° 1. A medida que este campo magnético pasa a través del conductor n. ° 2, induce una pequeña corriente en el conductor n. ° 2. Así es
como los dispositivos eléctricos ubicados cerca del sujeto pueden inducir un "ruido" eléctrico artificial en los electrodos o cables de los electrodos.
También es el principio básico que subyace a las grabaciones de magnetoencefalogramas (MEG).
puede inducir actividad eléctrica en un sujeto de ERP, en los electrodos o en los cables que van de los electrodos al
amplificador (consulte el capítulo 5 para obtener más detalles).
Los orígenes neuronales de los ERP
Los orígenes neuronales de los ERP se describieron brevemente en el capítulo 1, y aquí los examinamos mucho más
de cerca. También discutiremos por qué es tan difícil localizar los ERP sobre la base de las grabaciones del cuero
cabelludo (en el capítulo 14 en línea se proporciona una discusión aún más detallada sobre la localización de ERP).
Para obtener una descripción más detallada de los eventos neuronales y biofísicos subyacentes a la generación de
señales EEG y ERP, consulte la revisión de Buzsáki, Anastassiou y Koch (2012).
Actividad eléctrica en neuronas individuales
Las neuronas producen dos tipos principales de actividad eléctrica, los potenciales de acción y potenciales
postsinápticos. Los potenciales de acción son picos de voltaje discretos que viajan desde el comienzo del axón en el
cuerpo celular hasta las terminales del axón, donde se liberan los neurotransmisores. Los potenciales postsinápticos
son los voltajes que surgen cuando los neurotransmisores se unen a receptores en la membrana de la célula
postsináptica, lo que hace que los canales iónicos se abran o cierren y provoquen un cambio gradual en el voltaje a
través de la membrana celular. Es bastante fácil aislar los potenciales de acción que surgen de una sola neurona
insertando un microelectrodo en el cerebro, pero es virtualmente imposible aislar completamente los potenciales
postsinápticos de una sola neurona en unen vivo registro extracelular (porque las PSP de diferentes neuronas se
mezclan en el espacio extracelular). Como consecuencia,en vivo las grabaciones de neuronas individuales
(grabaciones de "unidad única") miden los potenciales de acción en lugar de los potenciales postsinápticos. Sin
embargo, cuando se registran muchas neuronas simultáneamente, es posible medir sus potenciales postsinápticos
sumados o sus potenciales de acción. Las grabaciones de potenciales de acción de grandes grupos de neuronas se
denominanunidad múltiple
grabaciones, y las grabaciones de potenciales postsinápticos de grandes grupos de neuronas se denominan
potencial de campo local grabaciones.1
En la gran mayoría de los casos, los electrodos de superficie (cuero cabelludo) no pueden detectar potenciales de
acción debido a la sincronización de los potenciales de acción y la disposición física de los axones. Cuando se genera
un potencial de acción, la corriente fluye rápidamente hacia adentro y luego hacia afuera del axón en un punto a lo
largo del axón, y luego este mismo flujo de entrada y salida ocurre en el siguiente punto a lo largo del axón, y así
sucesivamente hasta que el potencial de acción alcanza un terminal. . Si dos neuronas envían sus potenciales de
acción por axones que corren paralelos entre sí, y los potenciales de acción ocurren exactamente al mismo tiempo,
los voltajes de las dos neuronas se sumarán. Sin embargo, si una neurona se dispara ligeramente después de la
otra, la corriente fluirá hacia un axón al mismo tiempo que fluye fuera de la ubicación adyacente en el otro axón, y
estas señales se cancelarán. Debido a que las grandes poblaciones de neuronas no suelen activarse exactamente al
mismo tiempo (es decir, dentro de microsegundos entre sí), los potenciales de acción generalmente no pueden
registrarse en el cuero cabelludo. Como resultado, los ERP casi siempre reflejan potenciales postsinápticos en lugar
de potenciales de acción. Las principales excepciones a esta regla son los picos I y II de la respuesta evocada
auditiva del tronco encefálico, que reflejan con precisión
40 Capitulo 2
potenciales de acción sincronizados generados en la cóclea y que pasan a través del nervio auditivo en unos pocos
milisegundos después de un sonido repentino (Pratt, 2012). Puede suponer con seguridad que cualquier ERP
registrado en el cuero cabelludo más de 20 ms después del inicio del estímulo refleja potenciales postsinápticos en
lugar de potenciales de acción.
En particular, los eventos neuronales que conducen a la señal BOLD de fMRI son más heterogéneos. Cualquier
cosa que aumente la utilización de glucosa u oxígeno puede potencialmente conducir a un cambio en el flujo
sanguíneo cerebral regional e impactar la señal BOLD, mientras que los ERP solo reflejan los potenciales
postsinápticos. Me gusta pensar en este hecho cuando hablo con un investigador de neuroimágenes que se
enorgullece de tener una resolución espacial a nivel milimétrico, pero trato de no decirlo en voz alta.
Suma de potenciales postsinápticos

Mientras que la duración de un potencial de acción es de solo un milisegundo, los potenciales postsinápticos
suelen durar decenas o incluso cientos de milisegundos. Además, los potenciales postsinápticos se limitan
en gran medida a las dendritas y al cuerpo celular. En determinadas condiciones, estos factores permiten
que se sumen los potenciales postsinápticos de múltiples neuronas, lo que permite registrarlos a gran
distancia (es decir, en el cuero cabelludo).
La figura 2.2 muestra cómo se cree que los potenciales postsinápticos conducen a potenciales eléctricos que
pueden registrarse en el cuero cabelludo.2 Se cree que los ERP del cuero cabelludo surgen principalmente de celdas
piramidales, las principales células input-output de la corteza cerebral. Estas células tienen un conjunto de dendritas
basales y una sola dendrita apical (todas las cuales se ramifican después de dejar el cuerpo celular; ver figura 2.2A).
La configuración espacial general del cuerpo celular y las dendritas parece una pirámide (si usa mucha imaginación).
Las células piramidales corticales están todas orientadas perpendicularmente a la superficie cortical, con la dendrita
apical dirigiéndose en la dirección de la superficie cortical y el cuerpo celular y las dendritas basales ubicadas más
cerca de la sustancia blanca (ver figura 2.2B).
Si se libera un neurotransmisor excitador en la dendrita apical de una célula piramidal cortical, como se
muestra en la figura 2.2A, una corriente eléctrica (en forma de iones cargados positivamente) fluirá desde el
espacio extracelular hacia la célula, produciendo una negatividad neta en el exterior de la célula en la región
de las dendritas apicales. Para completar el circuito, la corriente también fluirá fuera del cuerpo celular y las
dendritas basales, produciendo una positividad neta en esta área. Este flujo de corriente crea una pequeña
dipoloun par de cargas eléctricas positivas y negativas separadas por una pequeña distancia).
Si el potencial postsináptico es inhibidor en lugar de excitador, esto invierte el flujo de corriente y cambia la
polaridad de la señal registrada en el cuero cabelludo. Si el potencial postsináptico ocurre en el cuerpo celular o en
las dendritas basales en lugar de en la dendrita apical, esto también cambia la polaridad (ver el recuadro 2.1 para
una discusión sobre el significado de la polaridad de un componente ERP).
El dipolo de una sola neurona es tan pequeño que no se puede registrar desde un electrodo del cuero
cabelludo, pero los dipolos de muchas neuronas se sumarán, lo que permitirá medir el voltaje resultante en
el cuero cabelludo. Para que los voltajes de las neuronas individuales se sumen y puedan registrarse en el
cuero cabelludo, deben estar presentes al mismo tiempo en miles o millones de neuronas, y los dipolos de
las neuronas individuales deben estar alineados espacialmente. Si las neuronas están en orientaciones
aleatorias entre sí, entonces la positividad de una neurona puede ser adyacente a
Axones de Superficie cortical

células presinápticas
materia blanca
B
A
Estimulado
región
de corteza
Dendrita apical
Cuerpo de la célula
Dendritas basales
C Corteza
Equivalente
Actual
Axón de células postsinápticas dipolo
Cráneo
Magnético Campo magnético

campo dejando la cabeza
Campo magnético
D mi entrando en la cabeza
Actual Cráneo
dipolo
Figura 2.2
Principios de generación de ERP. (A) Célula piramidal esquemática durante la neurotransmisión. Se libera un neurotransmisor excitador
desde las terminales presinápticas en la dendrita apical, lo que hace que los iones positivos fluyan hacia esta región de la neurona
postsináptica. Esto crea un voltaje extracelular negativo neto (representado por los símbolos "-") justo fuera de la dendrita apical. Para
completar el circuito, el voltaje fluirá a través de la neurona y luego saldrá en la región del cuerpo celular y las dendritas basales
(representadas por los símbolos “+”). Este flujo de corriente forma un pequeño dipolo. La polaridad de este dipolo se invertiría si se
liberara un neurotransmisor inhibidor en lugar de un neurotransmisor excitador. También se invertiría si la neurotransmisión se
produjera en el cuerpo celular o en las dendritas basales en lugar de en la dendrita apical. (B) Hoja doblada de corteza que contiene
muchas células piramidales. Cuando se estimula una región de esta hoja, los dipolos de las neuronas individuales se suman. (C) Los
dipolos sumados de las neuronas individuales se pueden aproximar mediante un único dipolo de corriente equivalente, que se muestra
aquí como una flecha. Por convención, la punta de flecha indica el extremo positivo del dipolo. La posición y orientación de este dipolo
determinan la distribución de voltajes positivos y negativos registrados en la superficie de la cabeza. (D) Ejemplo de un dipolo de
corriente con un campo magnético viajando a su alrededor. (E) Ejemplo del campo magnético generado por un dipolo que se encuentra
justo dentro de la superficie del cráneo. Si el dipolo está aproximadamente paralelo a la superficie, el campo magnético se puede
registrar cuando sale y entra en la cabeza; no se puede registrar ningún campo si el dipolo está orientado radialmente (perpendicular a
la superficie). Reproducido con permiso de Luck y Girelli (1998). Copyright 1998 MIT Press.
42 Capitulo 2
Recuadro 2.1
¿Qué significa la polaridad de un componente ERP?
A menudo me preguntan si "significa algo" si un componente es positivo o negativo. Mi respuesta es que la

polaridad depende de una combinación de cuatro factores:
• Si el potencial postsináptico es excitador o inhibitorio

• Si el potencial postsináptico ocurre en la dendrita apical o en las dendritas basales y el cuerpo
celular.
• La ubicación y orientación del dipolo generador con respecto al electrodo de registro activo.
• La ubicación del electrodo de referencia (que se discutirá en el capítulo 5)
Si conoce tres de estos factores, entonces la polaridad del ERP puede usarse para inferir el cuarto factor. Pero
generalmente no conocemos tres de estos factores, por lo que la polaridad generalmente no nos dice nada. La
polaridad en un sitio dado es significativa solo en la medida en que la mayoría de los componentes tendrán una
polaridad constante en una región determinada de la cabeza, y la polaridad de un componente puede ayudarnos a
determinar qué componente estamos viendo. Pero normalmente no se puede utilizar para determinar si el
componente refleja excitación o inhibición.
la negatividad de la siguiente neurona, lo que lleva a la cancelación. De manera similar, si una

neurona recibe un neurotransmisor excitador y otra recibe un neurotransmisor inhibidor, los
dipolos de las neuronas estarán en direcciones opuestas y se cancelarán. Sin embargo, si todas
las neuronas tienen una orientación similar y todas reciben el mismo tipo de entrada, sus
dipolos se sumarán y pueden medirse en el cuero cabelludo. Es mucho más probable que esto
suceda en las células piramidales corticales que en otros tipos de células o en otras estructuras
cerebrales, por lo que los ERP surgen principalmente de las células piramidales. La suma de los
dipolos individuales se complica por el hecho de que la corteza no es plana, sino que tiene
muchos pliegues. Afortunadamente, sin embargo,3 Este dipolo promediado se llama dipolo de
corriente equivalente. Sin embargo, es importante tener en cuenta que siempre que los dipolos
individuales estén a más de 90 ° entre sí, se cancelarán entre sí hasta cierto punto, con una
cancelación completa a 180 °. Por ejemplo, la orientación de las neuronas en los ganglios
basales es en gran parte aleatoria, lo que dificulta o imposibilita el registro de la actividad de los
ganglios basales en el cuero cabelludo.
Una consecuencia importante de estos hechos sobre la generación de ERP es que solo una fracción de los procesos
cerebrales producirá una "firma" de ERP en el cuero cabelludo. Para producir una señal medible en el cuero cabelludo, se
deben cumplir las siguientes condiciones:
• Se deben activar un gran número de neuronas al mismo tiempo.

• Las neuronas individuales deben tener aproximadamente la misma orientación.
• Los potenciales postsinápticos para la mayoría de las neuronas deben surgir de la misma parte de las
neuronas (ya sea la dendrita apical o el cuerpo celular y las dendritas basales).
• La mayoría de las neuronas deben tener la misma dirección de flujo de corriente para evitar la cancelación.
Conducción de volumen
Cuando un dipolo está presente en un medio conductor como el cerebro, la corriente se

conduce a través de ese medio hasta que llega a la superficie. Se llamaconducción de volumen y
se ilustra en la figura 2.2C. Debo señalar, sin embargo, que no me gusta el términoconducción
de volumen mucho porque podría interpretarse que implica que estamos registrando partículas
cargadas que pasan desde las neuronas hasta los electrodos del cuero cabelludo. No es así
como funciona. Por analogía, cuando la electricidad se genera en una planta de energía y fluye
a través de las líneas eléctricas, los electrones no van desde la planta de energía hasta su casa.
En cambio, un electrón empuja al siguiente, que empuja al siguiente, y así sucesivamente. De
manera similar, cuando un dipolo está activo en el cerebro, no es necesario esperar a que las
partículas cargadas se muevan desde el dipolo hasta la superficie. En cambio, un potencial
postsináptico en un conjunto de neuronas crea un campo de voltaje esencialmente instantáneo
en toda la cabeza, sin un retraso significativo. Y no olvide que está midiendo voltaje,
La electricidad no solo corre directamente entre los dos polos de un dipolo en un medio conductor,
sino que se extiende a través del conductor. En consecuencia, los ERP no aparecen solo en un
electrodo ubicado directamente encima del dipolo, sino que son recogidos por electrodos ubicados
en toda la cabeza. La alta resistencia del cráneo hace que el voltaje se distribuya aún más
ampliamente. En consecuencia, la distribución del cuero cabelludo de un componente de ERP suele
ser muy amplia. La figura 2.2C ilustra un hecho muy importante sobre las distribuciones del cuero
cabelludo de ERP. Para cualquier ubicación de dipolo, el voltaje será positivo en una parte del cuero
cabelludo y negativo en el resto del cuero cabelludo, con una banda de cero infinitesimalmente
estrecha que separa las partes positivas y negativas. En muchos casos, una de estas porciones caerá
sobre una parte de la cabeza donde no tiene electrodos (por ejemplo, la cara o la parte inferior del
cerebro), por lo que es posible que no vea ambos lados del dipolo. En otros casos, podrá ver los lados
positivo y negativo de los dipolos.4 La banda cero que separa los lados positivo y negativo de la cabeza
estará en un lugar diferente para cada dipolo diferente, y no habrá una sola banda cero cuando haya
varios dipolos activos. Por lo tanto, no hay lugar en la cabeza que constantemente tenga voltaje cero
(consulte el capítulo 5 para una discusión adicional).
Relación entre dipolos y componentes

Un dipolo de corriente equivalente representa la actividad sumada de un gran número de neuronas cercanas.
¿Cómo se relaciona esto con el concepto deComponente ERP?Definiremos el términoComponente ERP
más detenidamente más adelante en este capítulo, pero podemos hacer un enlace simple al concepto de
dipolo en este momento. Específicamente, cuando un dipolo de corriente equivalente representa la actividad
de una sola región funcional del cerebro, este dipolo puede considerarse lo mismo que un componente de
ERP. Los cambios momento a momento en la magnitud del dipolo (a veces llamado dipolo
forma de onda de la fuente) constituyen el curso temporal del componente ERP. Como se describirá pronto, todos
los diferentes dipolos del cerebro se suman para darnos el patrón complejo de picos positivos y negativos que
registramos en los electrodos de nuestro cuero cabelludo.
44 Capitulo 2
Campos magnéticos
La distorsión del voltaje causada por la alta resistencia del cráneo puede evitarse en gran medida
registrando campos magnéticos en lugar de potenciales eléctricos. Como se ilustra en la figura 2.2D, un
dipolo eléctrico siempre está rodeado por un campo magnético de fuerza proporcional, y estos campos se
suman de la misma manera que los voltajes. Por lo tanto, siempre que se genera un ERP, también se genera
un campo magnético que corre alrededor del dipolo del ERP. Además, el cráneo es transparente al
magnetismo, por lo que los campos magnéticos no son borrosos por el cráneo,5 conduciendo a una
resolución espacial mucho mayor de la que es posible con potenciales eléctricos. El equivalente magnético
del EEG se llamamagnetoencefalogramaMEG), y el equivalente magnético de un ERP es un campo magnético
relacionado con eventosEMRF).
Como se ilustra en la figura 2.2E, un dipolo que es paralelo (tangencial) a la superficie del cuero cabelludo
irá acompañado de un campo magnético que sale de la cabeza por un lado del dipolo y vuelve a entrar por el
otro lado. Si se coloca una sonda altamente sensible llamada SQUID (dispositivo superconductor de
interferencia cuántica) junto a la cabeza, es posible medir el campo magnético cuando sale y vuelve a entrar
en la cabeza. Sin embargo, si el dipolo es perpendicular a la superficie de la cabeza (unradial dipolo), el
campo magnético que corre alrededor del dipolo no saldrá de la cabeza y será "invisible" para el CALAMAR.
Para las orientaciones que están entre tangencial y radial, la fuerza del campo magnético que se registra
desde el exterior de la cabeza se vuelve más y más débil cuanto más radial es el dipolo. De manera similar, la
fuerza del campo magnético extracraneal se vuelve muy débil para los dipolos profundos. Por lo tanto, las
grabaciones de MEG son principalmente sensibles a dipolos tangenciales superficiales.
Debido a que los campos magnéticos no están tan dispersos como los potenciales eléctricos, pueden
proporcionar una localización más precisa. Sin embargo, como se discutirá en el capítulo 14 en línea, la combinación
de grabaciones ERP y ERMF proporciona una localización aún mejor que las grabaciones ERMF por sí solas.
Desafortunadamente, tres factores hacen que las grabaciones magnéticas sean muy caras: el SQUID es caro; el
refrigerante debe reponerse continuamente; y se necesita una costosa cámara de grabación protegida
magnéticamente para atenuar el campo magnético de la tierra, que es órdenes de magnitud mayor que la señal de
MEG. Por lo tanto, las grabaciones MEG / ERMF son mucho menos comunes que las grabaciones EEG / ERP.
El problema del avance y la superposición de componentes en el cuero cabelludo
Si te digo las ubicaciones y orientaciones de un conjunto de dipolos en un cerebro, junto con la forma y
conductancias del cerebro, el cráneo y el cuero cabelludo, entonces sería posible que usaras un conjunto
relativamente simple de ecuaciones para calcular el distribución de voltaje que se observaría para esos
dipolos. Esto se llamaproblema de avance, y es relativamente fácil de resolver. En esta sección, dedicaré un
tiempo a explicar cómo se resuelve el problema de avance con un poco de detalle, porque le ayudará a
comprender exactamente cómo los componentes ERP generados en el cerebro se mezclan en los electrodos
del cuero cabelludo. Esto crea el problema de superposición, que describí brevemente en el capítulo 1 y que
a menudo es el mayor impedimento en los estudios de ERP.
Recuadro 2.2
Cuatro tipos de matemáticas
Las formas de onda de ERP son secuencias de números, por lo que no puede escapar un poco de
matemáticas si desea comprender los ERP. Si eres una “persona de matemáticas”, probablemente estés
deseando ver algunos formalismos matemáticos mientras lees el libro. Pero si no eres una persona de
matemáticas, lo último que querrás ver son muchas ecuaciones. Habrá algunas ecuaciones en los siguientes
capítulos, pero serán muy simples. Y prometo no escribir algo como “Como resultará obvio a partir de la
ecuación 6.4…” porque normalmente no encuentro que una ecuación haga algo obvio.
No soy una persona de matemáticas. Me las arreglé para pasar un año de cálculo en mi primer año de
universidad, pero eso es todo lo que llegué. Y no recuerdo casi nada de lo que aprendí ese año. Entonces este libro
no contiene cálculo.
Resulta que puede comprender todos los conceptos matemáticos clave involucrados en la investigación de ERP sin
ningún cálculo. De hecho, todo lo que describiré se puede reducir a suma, resta, multiplicación y división. Si no eres
un experto en matemáticas, puedes usar estas cuatro operaciones matemáticas simples para comprender cosas
como el análisis de Fourier, el análisis de tiempo-frecuencia y cómo funcionan los filtros. Esto requerirá que dedique
algún tiempo a observar ecuaciones simples que combinan estas cuatro operaciones simples de formas interesantes,
pero en última instancia, todo es solo aritmética que cualquiera puede entender.
Si eres una persona de matemáticas, creo que encontrarás que resumir las cosas de esta manera te
permite encontrar una nueva apreciación de la lógica que subyace a las matemáticas. Y probablemente
descubrirá que hay algunas cosas importantes sobre el análisis de Fourier, el análisis de tiempo-frecuencia y
el filtrado que antes no apreciaba completamente.
Describir el problema de reenvío en detalle requiere que presente un poco de matemáticas, pero solo
un poco (ver recuadro 2.2).
El problema directo se ilustra en la figura 2.3, que muestra las formas de onda ERP para tres
ubicaciones hipotéticas de generadores. Estos se llamanformas de onda de la fuente, y
muestran la evolución temporal de la tensión de los componentes. Para cualquier ubicación de
electrodo en el cuero cabelludo, un porcentaje fijo de la forma de onda de la fuente de un
generador interno dado se propagará al electrodo. Es decir, X% del voltaje de un generador
dado se propagará a un sitio de electrodo dado, donde X tiene un valor diferente para cada
combinación de generador interno y electrodo externo del cuero cabelludo. El porcentaje de
voltaje que se propaga dependerá de la posición y orientación del generador con respecto a la
posición del electrodo, junto con la conductividad de los diversos tejidos dentro de la cabeza.
Por ejemplo, un alto porcentaje del voltaje de un dipolo radial superficial se propagará a un
electrodo en el cuero cabelludo justo sobre la parte superior del generador,
De hecho, es posible estimar el porcentaje de propagación desde cada posible ubicación del generador a cada sitio de
electrodo en un sujeto dado creando un modelo de la cabeza del sujeto a partir de una resonancia magnética estructural,
combinado con valores de conductividad normativos para los diferentes tejidos que constituyen la cabeza ( por ejemplo,
cerebro, cráneo, cuero cabelludo). Hay paquetes de software que pueden proporcionar los factores de propagación si
proporciona una resonancia magnética estructural.

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© 2014 Instituto de Tecnología de Massachusetts

Datos de catalogación en publicación de la Biblioteca del

Resumen, objetivos y perspectiva de este libro

Resumen del capítulo

Tratamientos y efectos secundarios

La era moderna de la investigación de ERP comenzó en 1964, cuando GreyWalter y sus

Ejemplo 1: El paradigma clásico de bichos raros

consulte la figura 5.4 en el capítulo 5).

Convenciones de nomenclatura de componentes

¿Qué camino sube?

Ejemplo 2: Procesamiento de caras y componentes N170

- 100 0 200 400 ms

(Coch y Gullick, 2012). Estudios de trastornos del neurodesarrollo

La principal virtud de la técnica ERP

Breve descripción general de los orígenes neuronales de los ERP

resonancia magnética funcional, que refleja una consecuencia secundaria retardada de la

Ejemplo 3: Deterioro de la cognición en la esquizofrenia

Negativo Línea de voltaje cero

Raro Raro - Onda de diferencia frecuente

Como en muchos estudios anteriores, el voltaje durante el período de la onda P3

Oscilaciones del EEG

- 100 0 100 200 300 400 500 600 Sra

0 200 400 600 800 1000

Pasando por el filtro

Descripción general de los pasos básicos en un experimento de ERP

Registro del electroencefalograma (capítulo 5)

Rechazo y corrección de artefactos (Capítulo 6)

Calcular formas de onda ERP promedio (Capítulo 8)

Cuantificación de amplitudes y latencias (capítulo 9)

Análisis estadístico (Capítulo 10)

¿Para qué sirven los ERP?

Evaluación del curso temporal del procesamiento

Determinar qué proceso está influenciado por una manipulación experimental

¿Una técnica de neuroimagen?

Identificación de múltiples procesos neurocognitivos

Medición encubierta del procesamiento

¿Un vínculo con el cerebro?

ERP, desesperación y tristeza

¿Para qué son malos los ERP?

Pequeños secretos feos

Comparación con otras medidas fisiológicas

Parámetro Medidas de microelectrodos Medidas hemodinámicas Medidas electromagnéticas

Invasividad deficientes Bueno (PET) Excelente

Resolución espacial y temporal

Sugerencias para lecturas adicionales

Donchin, E. (1981). ¡Sorpresa! … ¿Sorpresa?Psicofisiología, 18, 493–513.

Revisiones amplias de la técnica ERP

Libros sobre ERP y temas relacionados

Conceptos eléctricos básicos

Los orígenes neuronales de los ERP

Actividad eléctrica en neuronas individuales

Suma de potenciales postsinápticos

Axones de Superficie cortical

Magnético Campo magnético

¿Qué significa la polaridad de un componente ERP?

A menudo me preguntan si "significa algo" si un componente es positivo o negativo. Mi respuesta es que la

• Si el potencial postsináptico es excitador o inhibitorio

• La ubicación del electrodo de referencia (que se discutirá en el capítulo 5)