MATERIA: SILVICULTURA I (PROPAGACIÓN, PRODUCCIÓN, DISEÑO DE PAISAJE Y

PLANTACIONES FORESTALES).

SEMILLA FORESTAL
INTRODUCCIÓN.

El estudio de las semillas y plántulas es importante para determinar la capacidad de regeneración que
tienen las especies de plantas. Por un lado, la interacción entre las características ecológicas de las
semillas y las condiciones existentes en un bosque, determinan la abundancia de plántulas existentes en
determinado lugar. Por otro lado, la cantidad de plántulas determina la abundancia futura de árboles
maduros. Tanto, la fase de las semillas como la fase de las plántulas, son etapas críticas que se deben
considerar cuando se pretende utilizar una determinada especie.
Este conocimiento de la ecología de semillas y plántulas es de vital importancia cuando se pretenda
aprovechar un bosque, de manera sostenible. En Bolivia, desde el año 1997 se estableció una ley (MDSP
1998) que permite el uso racional del bosque. A partir de esa fecha se ha determinado que, desde el punto
de vista del aprovechamiento maderable, existe una gran cantidad de especies en el país con potencialidad
de uso maderable, si bien, años antes, el aprovechamiento era sólo de dos o tres especies. Para realizar un
aprovechamiento sostenible de los bosques tropicales de Bolivia, se vio la necesidad de conocer aspectos
ecológicos de las especies arbóreas, para determinar cómo ellas cambian en respuesta a intervenciones,
más propiamente las semillas y las plántulas. Por ello, se seleccionaron las especies más importantes,
desde el punto de vista comercial, y más utilizadas para hacer un análisis de estas dos etapas,
Semillas y plántulas, de estas especies.
En este estudio se consideran 50 especies de árboles maderables distribuidas en todo el país. Esto
significa que en esta lista han sido tomados en cuenta las especies de todos los tipos de bosque donde
existen especies maderables. Siete especies son alto valor comercial (Amburana cearensis, Cedrela
odorata, C. fissilis, Hura crepitans, Machaerium scleroxylon, Swietenia macrophylla, Tabebuia
impetiginosa y T. serratifolia), 32 especies son comerciales con un valor intermedio y 16 especies, por su
volumen y por el uso que tienen en países vecinos, son grandes potenciales a corto plazo.
Este estudio está basado en la revisión bibliográfica disponible y en la experiencia de ecólogos que han
trabajado mucho tiempo en este tema. En primer lugar, de forma general, se analiza aspectos de
producción, germinación, dispersión y depredación de semillas de especies distribuidas en Bolivia,
aunque en algunos casos se tomaron en cuenta ejemplos de otras localidades. En segundo lugar, se
analizaron los patrones de rebrote, abundancia, depredación y crecimiento de plántulas de las especies en
mención.
IMPORTANCIA DE LA CALIDAD DE SEMILLAS:
La calidad de la semilla que vamos a sembrar es fundamental para conseguir un buen establecimiento de
plantas y es el primer paso para lograr un cultivo óptimo.
Al pensar en sembrar un cultivo o pastura, es frecuente que tengamos en cuenta la preparación del lote
anticipado, la fecha de siembra, la densidad de siembra, la fertilización, el cultivar y sin embargo, pocas
veces nos preguntamos ¿qué calidad tiene la semilla que vamos a sembrar?.
El análisis de calidad de semilla va a indicarnos el porcentaje de semillas vivas que pueden dar una
planta, la cantidad y tipo de malezas que hay en la muestra, la proporción y peso de semillas del cultivar
que hemos elegido, así como el peso de todo el material que no es semilla, materia inerte (tierra, gluma,
paja, …).
En base a los resultados obtenidos en laboratorio y la cantidad de plantas que queremos lograr por
superficie, ajustaremos la densidad de siembra (kg semilla/ha).

ANÁLISIS DE DATOS.

En base a estimaciones visuales, datos obtenidos en el campo y laboratorio e información publicada, se

hizo una categorización de los parámetros mencionados anteriormente. La producción de semillas se
categorizó cualitativamente en alta, media y baja. Se han determinado las tres principales formas de
dispersión en bosques tropicales, entre ellas tenemos las especies dispersadas por los animales (zoocoría),
por el viento (anemocoría) y las que tienen autodispersión (autocoría). La calidad de dispersión se refiere
a amplitud de dispersión y se ha clasificado como buena a aquellas especies que se dispersan más de 40
m, regular a las que se dispersan entre 10 y 40 m y mala las que dispersan sus semillas por debajo de su
copa (Castro, En Revisión). El tamaño de las semillas se clasificaron en tres categorías: pequeña,

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medianas y grandes. El tiempo de germinación se clasificó en corto cuando la mayoría de sus semillas
germinan en menos de 15 días, intermedio cuando germinan entre los 15 y 30 días, y largo cuando las
semillas germinan en más de 1 mes. La capacidad de germinación fue evaluada en términos de su
porcentaje de germinación y se categorizó como alta las que tuvieron porcentajes mayores a 60%, media
cuando los porcentajes fueron entre 30 y 60%, y baja cuando fueron menor a 30% de germinación
(Fredericksen et al. 2000, Mostacedo y Fredericksen, En Revisión). Igualmente, la depredación de
semillas fue clasificada en baja, media y alta. Asimismo, en cada especie fue observada la presencia o no
de rebrotes, ya sea a partir de raíces o de tallos. La abundancia de plántulas fue clasificada
cualitativamente en baja (< 0.2 plántulas/m2), media (0.3-2.0 plántulas/m2) y alta (>2 plántulas/m2). Por
último, se discute la importancia e implicaciones en el manejo forestal de especies arbóreas. La
clasificación de los gremios ecológicos se hizo con base a Pinard et al. (1999).

PRODUCCIÓN Y DISPERSIÓN DE SEMILLAS.

La producción de semillas es uno de los aspectos más importantes para la disponibilidad de semillas en
suelo del bosque, que puede determinar el éxito o fracaso de la regeneración de especies arbóreas
comerciales (Fredericksen y Mostacedo 2000, Fredericksen et al. 2000, Guariguata y Pinard 1998,
Martínez-Ramos 1994). A nivel específico los patrones de producción de semillas varían entre individuos,
entre años y estaciones, y entre hábitats (Janzen y Vázquez-Yanes 1990). Algunos autores (Putz 1993,
Fredericksen et al. 2000) han determinado que la producción está relacionada con el diámetro de las
plantas; a medida que aumenta el diámetro la producción de semillas también aumenta, pero estas llegan a
un diámetro en que la es la máxima. A partir de esta edad la producción de semillas tiende a tener una
baja la senectud que tienen las plantas. Esto indica que cuando se trata de manejar un bosque para fines de
extracción de madera, la retención de árboles semilleros deben ser de todas los y no solamente los
diámetros mayores. El tamaño y la forma de la copa de los árboles, de la superficie expuesta al sol puede
tener un efecto directo en la producción de semillas (Guariguata y Pinard 1998). En términos del manejo
forestal de especies potenciales del bosque, la liberación de lianas de las copas, puede tener un efecto no
solo en el incremento diamétrico del fuste, sino también en la cantidad de semillas a producirse
(Guariguata y Pinard 1998). Por último, la calidad y cantidad de semillas dispersadas se reduce
drásticamente por la pre-dispersión y la falta de madurez fisiológica (semillas abortivas)(Janzen y
Vázquez-Yanes 1990). Por ejemplo, para el último caso, en la amazonía boliviana, el 39% de las
dispersadas de Aspidosperma cf. macrocarpon (marfil) fueron abortivas (Mostacedo, Datosno
publicados).
En forma general, la producción de semillas de las especies maderables en Bolivia varía alta a intermedia,
y haciendo una relación entre producción y amplitud de dispersión las condiciones climáticas la
producción de semillas pueden año tras año, aunque en otras especies parece mantenerse constante. En
Anadenanthera macrocarpa, Centrolobium microchaete y Machaerium scleroxylon se observó que la
producción de semillas en el año 1997 fue alta, pero en el año 1998 y 1999 la producción tuvo una baja.
En Cedrelinga catenaeformis la producción de semillas se produce cada dos años (Pariona, Com. Pers.),
mientras que en especies como Astronium urundeuva, Brosimum guianense, Caesalpinia pluviosa,
Cordia alliodora, Ficus glabrata, Hymenaea courbaril, Spondias mombin y Tetragastris altissima la
producción de semillas parece ser constante.
Por otro lado, la dispersión de semillas es una de las estrategias de las plantas para evitar ser depredadas o
para llegar a sitios adecuados para su germinación (Janzen 1971, Howe y Smallwood 1982). El éxito
reproductivo en gran parte depende de la forma y amplitud de dispersión que tengan las especies. La
mayoría de las 50 especies maderables cubiertas en esta revisión (66%) tienen semillas dispersadas por el
viento, mientras que el 22% de las especies son dispersadas por animales, y solo el 12% son especies
autócoras. Todas las especies anemócoras tienen su máxima dispersión de semillas en la época seca, que
comprende entre los meses de Mayo a Septiembre, aspecto que coincide con los mencionados por otros
autores (Augspurger y Franson 1988, Howe y Smallwood 1982, Foster 1990). Sin embargo, otras
especies como Calycophyllum spruceanum y Cordia alliodora que dispersan sus semillas al inicio de la
época seca, parecen estar relacionada con el fotoperiodo (Borchert 1996). En tanto, especies como
Anadenanthera macrocarpa, Aspidosperma rigidum, Caesalpinia pluviosa, Cariniana spp., Couratari
spp., dispersan sus semillas, en la época seca, por un periodo largo (3 a 4 meses). Algunas especies como
Ficus spp., Podocarpus parlatorei, Brosimum guianense, se dispersan en la mayor parte del año.
Tetragastris altissima y Spondias mombin, dispersan sus semillas al final de la época de lluvias
(Justiniano 2000).
La amplitud de dispersión, debido a la complejidad y el tiempo de estudio que se requiere, ha sido poco
estudiado en especies maderables de Bolivia. Para especies dispersadas por el viento el diseño de estudio
puede ser más fácil que aquellas dispersadas por animales, por tanto, es posible que haya mayor

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información. Sin embargo, en esta sección se discutirán algunos patrones de la dispersión de semillas de
estas dos formas más importantes de dispersión en bosques tropicales. Las especies anemócoras tienden
dispersarse de manera uniforme y a distancias mayores que las especies zoócoras (Wunderle Jr. 1997); sin
embargo, ciertas especies de animales dispersores (por ejemplo aves) pueden viajar mucho más lejos,
transportando semillas más lejos de lo que el viento puede hacerlo. La amplitud de dispersión en especies
anemócoras puede ser influenciada por la distancia desde la planta madre, la dirección del viento, la altura
de los individuos, el tamaño y peso de las diásporas y la vegetación circundante (Sihna y Davidar 1992,
Chambers y MacMahon 1994). En cambio, para especies zoócoras la amplitud de dispersión puede estar
afectada por el número y ubicación de los árboles perchas, y la velocidad y patrones de movimiento de los
animales (Wunderle 1997).

Asimismo, en la época seca, justo cuando la mayoría de las especies anemócoras se encuentran en su
máxima dispersión, la velocidad del viento aumenta considerablemente lo cual favorece la dispersión de
estas especies (Augspurger y Franson 1988, Foster 1990, Howe y Smallwood 1982).
Estudios preliminares reportan que Machaerium scleroxylon, Centrolobium microchaete, Cariniana
ianeirensis se dispersan más de 30 m de distancia (Medina, En Revisión); en tanto, Schizolobium
amazonicum, Terminalia amazonica y Cordia alliodora se dispersan más de 50 m de distancia (Castro,
En Revisón). Asimismo, Cedrela spp., Tabebuia spp., Apuleia leiocarpa, Jacaranda copaia, también son
especies que reportan una amplia dispersión de semillas (Mostacedo, Observación Personal).
En especies zoócoras, el anta (Tapirus terrestris), los monos (Cebus apella, Ateles spp., Allouata spp.)
chancho tropero (Tajassu pecari) y muchas aves, son muy importantes para la dispersión de las semillas
(Bodmer 1991, Emmons y Feer 1999, Loiselle y Blake 1990, 1999, Olmos 1997, Rumíz 2001). En el caso
de Ficus spp., Pseudolmedia laevis, Brosimum spp., Pouteria nemorosa, Dipteryx odorata y Tetragastris
altissima, la dispersión primaria es muy importante por la gran cantidad de semillas removidas (Rumíz
2001; Mostacedo, Observación Personal); en cambio, en Spondias mombin, Juglans boliviana, Hymenaea
spp. y Bertholletia excelsa, una vez que las semillas llegan al suelo, la dispersión secundaria por anta,
jochis (Agouti paca, Dasyprocta sp.) y pecaríes, es más importante (Rumíz 2001), ya que a partir de ello,
los animales frugívoros consumen y transportan las semillas a largas distancias. En un bosque húmedo de
México, determinó que las semillas de Pseudolmedia oxyphyllaria podrían dispersarse 25 m, mientras que
Spondias radlkoferii podría hacerlo hasta los 125 m de distancia (Gonzáles-Méndez 1995).

GERMINACIÓN DE SEMILLAS.

Una vez que las semillas llegan al suelo, estas forman parte de un banco de semillas considerado como un
reservorio de gran variabilidad genética y una fuente importante de regeneración (Levin 1990). Según las
características tipo de latencia, o lento, cuando las semillas tienen latencia, sea exógena o endógena, que
evita una germinación pronta. Las semillas en el suelo pueden sufrir diferentes destinos dependiendo de
las características de cada especie. La mayoría de las semillas en el suelo se encuentran en forma latente;
éstas pueden activarse inmediatamente por estímulos externos que permiten la germinación, o bien al
cabo de un tiempo al concluir la maduración del embrión. Otro grupo de semillas pueden ser depredadas
o perder su viabilidad por envejecimiento o por el ataque de microorganismos patógenos (Harper 1977).
En Bolivia, ya existe alguna información sobre los procesos de germinación y depredación de semillas de
las especies en estudio (Mostacedo y Fredericksen 2000, Rojas 1998, Fredericksen et al. 2000), los cuáles
se discutirán en este ensayo. Estudios de campo y de invernadero dan una idea más clara acerca de estos
procesos, los cuales fueron probados de las localidades de mayor distribución de estas especies
(Mostacedo y Fredericksen, En Revisión). De las 50 especies, el 34% son consideradas como las que
tienen una alta capacidad germinativa, las que sobrepasan el 60% de germinación (Cuadro 1). En cambio,
el 18% de las especies parecen tener un bajo porcentaje de germinación, con menos del 30% de
germinación. Es importante mencionar que no se conoce la capacidad germinativa del 26% de las
especies. Especies como Astronium urundeuva, Cariniana ianeirensis, Cedrela fissilis y Sterculia
apetala, son especies que tienen el mayor porcentaje de germinación en condiciones controladas
(Mostacedo y Fredericksen, En Revisión). En cambio, las especies con bajo porcentaje de germinación
son Centrolobium microchaete y Machaerium scleroxylon con menos del 10% de germinación (Kennard
2000, Mostacedo y Fredericksen, En Revisión). Otras especies, aunque no están consideradas dentro de
las 50 especies maderables de este estudio, tienen las semillas con la testa dura, las cuales se mantienen
latentes por falta de inbibición; algunos ejemplos de este caso son Dialium guianense, Cochlospermum
vitifolium y Ochroma pyramidale, que tardan más de cuatro meses para germinar. Tanto la velocidad
como el porcentaje de germinación de semillas son factores que determinan las oportunidades de
colonización y abundancia de las especies.

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Según los gremios ecológicos (Pinard et al. 1996), las especies maderables que son tolerantes a una
sombra parcial, tienen una gran variabilidad en lo que se refiere a capacidad germinativa. De 20 especies
demandantes de luz, el 40% tienen un alto porcentaje de germinación, si bien el 30% de las especies de
este grupo tienen una baja capacidad germinativa. Es importante hacer notar que las especies que
necesitan de claros grandes y escarificación de suelo, tales como Jacaranda copaia, Schizolobium
amazonicum, por su abundancia en los bosques húmedos y por las pruebas en invernadero, parecen tener
un porcentaje de germinación mayor a 60%, aunque la velocidad de germinación puede ser lenta. Algunas
especies como Swietenia macrophylla, Anadenanthera macrocarpa, Cedrela spp., Astronium urundeuva
y Spondias mombin, son parcialmente tolerantes a la sombra, y tienen porcentajes altos de germinación.
En cambio, especies como Tabebuia impetiginosa, Amburana cearensis, Juglans boliviana, Terminalia
amazonica, Cordia alliodora y Centrolobium microchaete, que también pertenecen al mismo gremio
ecológico, tienen baja capacidad germinativa. De las especies tolerantes a la sombra, el 57% tienen un
alto porcentaje de germinación; entre las más importantes se puede mencionar a Copaifera chodatiana y
Aspidosperma cylindrocarpon, en tanto, para el 42% de las especies tolerantes a la sombra es
desconocida su capacidad germinativa.

La velocidad de germinación puede determinar la posibilidad de que las plantas sean más competentes en
la etapa de plántulas. Una especie con mayor velocidad de germinación puede tener la oportunidad de
aprovechar mejor las condiciones microambientales existentes en ese momento, como ser luminosidad,
nutrientes y humedad. Cuando las condiciones de humedad son óptimas las semillas de Anadenanthera
macrocarpa, Astronium urundeuva, Caesalpinia pluviosa, Cedrela odorata, Cedrelinga catenaeformis,
Cariniana ianeirensis, Hymenaea parvifolia, Copaifera chodatiana, Phyllostylon rhamnoides y Alnus
acuminata germinan, la mayoría de sus semillas, en menos de 20 días (Kennard 2000, Mostacedo y
Fredericksen, En Revisión, Vázquez- Yanes y Orozco-Segovia 1993). En cambio, otras especies pueden
tardar más de dos meses para germinar; como ejemplos se puede citar a Spondias mombin, Pseudolmedia
laevis, Machaerium scleroxylon, Terminalia amazonica y Juglans boliviana. En condiciones de campo,
estas especies tardan mucho tiempo en germinar, por distintos factores sean extrínsecos o intrínsecos,
como ser latencia exógena o endógena, o la presencia de una testa dura e impermeable en las semillas
(Vázquez-Yanes y Orozco-Segovia 1993, Egley 1995, Fenner 1995, Garwood 1989).
En los bosques secos, la germinación de semillas de muchas especies ocurre con mayor frecuencia con las
primeras lluvias después de la época seca, ya que como un porcentaje alto de especies arbóreas dispersan
sus semillas a mitad y final de la época seca, éstas se mantienen con latencia exógena durante algunos
meses y una vez logrado una humedad adecuada, con las primeras lluvias, inician su germinación muchas
veces de forma explosiva. Ejemplos con éstas características se pueden citar a Anadenanthera
macrocarpa, Astronium urundeuva, Copaifera chodatiana, Caesalpinia pluviosa, Swietenia macrophylla,
Cedrela odorata y Cedrela fissilis (Vázquez-Yanes y Orozco-Segovia 1993). Es probable que en los
bosques secos, los cambios ambientales producidos por la caída de uno o más árboles sean factores poco
relevantes para la germinación de semillas, ya que en la época seca estos bosques tumban sus hojas y
permiten la entrada de luz, casi totalmente, al suelo (Vaca 1999, Mostacedo, Observación Personal). En
cambio, en bosques húmedos, donde la precipitación puede ser continua, pero con niveles variables según
la época del año, la germinación de semillas puede estar influenciada, más bien, por cambios de luz,
temperatura u otros factores ambientales en el suelo del bosque (Vázquez-Yanes y Orozco-Segovia
1993). Por ejemplo, Apuleia leiocarpa, Schizolobium amazonicum, Jacaranda copaia y Cedrelinga
catenaeformis parecen ser especies que germinan en áreas perturbadas (claros, borde de caminos), a causa
de cambios de temperatura y luz. Pero, también es probable que la época de dispersión de semillas
sincronice con la formación de claros u otro tipo de perturbación, lo que sugiere que las semillas no
necesariamente rompen su latencia por los cambios ambientales bruscos, sino que puede ser una época
oportuna y con todas las condiciones para germinar. Por ejemplo, en los claros producidos por la
extracción de especies maderables en la Concesión de la Industrial Maderera de Pando (IMAPA) en el
año 1998, una vez pasada la época de dispersión de semillas de Cedrela fissilis, germinaron pocas
semillas de esta especie; mientras que en el año 1999, en este mismo lugar se cortaron árboles justo al
final de la época de dispersión de semillas de esta misma especie, lo que permitió que más del 80% de las
semillas germinaran (Mostacedo Observación Persona).

DEPREDACIÓN DE SEMILLAS.

La depredación de semillas es una de las relaciones planta-animal que determina la abundancia de las
especies y la mantención de la diversidad de los bosques tropicales (Becker et al. 1985, Janzen 1970,
Howe 1990, Burkey 1994). Una planta puede invertir muchos recursos en la producción de semillas, pero,
sino es capaz de tolerar la depredación de estas por distintos agentes, la capacidad de reproducción puede

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quedar en lo mínimo. Generalmente, especies que tienen semillas pequeñas y que producen grandes
cantidades, son las que sufren una menor depredación de semillas (Janzen 1971). La depredación también
está relacionada con la distancia dispersada desde la planta productora de semillas, donde a mayor
distancia la probabilidad de depredación puede ser menor (Janzen 1970, Howe y Smallwood 1982,
Hubbell 1980, Peres et al. 1997). Sin embargo, cuando hay una producción masiva de semillas la
saciación de alimentos a los depredadores puede dar la oportunidad a algunas semillas de escapar a la
depredación. La depredación de semillas ocurre tanto cuando estas se encuentran aún en la planta
(predispersión) como también una vez llegadas al suelo (post-dispersión) (Janzen 1971).
En algunas especies de los bosques de Bolivia, la depredación es el problema principal que reduce la
disponibilidad de semillas para la regeneración natural. De las 50 especies tomadas en cuenta en esta
revisión, el 24% parecen tener una depredación alta, mientras que el 30% de las especies sufren tasas
mínimas de depredación (Mostacedo, Observación Personal).
Los principales depredadores de semillas de árboles maderables son mamíferos grandes o pequeños, aves
y hormigas. Las hormigas parecen ser depredadores importantes de las especies con dispersión autócora y
anemócora. Anadenanthera macrocarpa, Astronium urundeuva, Copaifera chodatiana, Centrolobium
microchaete, Machaerium scleroxylon y Phyllostylon rhamnoides son depredadas principalmente por
hormigas y probablemente por otros insectos (Fredericksen et al. 2000). Los roedores y algunas especies
de ungulados son depredadores importantes de semillas en bosques tropicales (Bodmer 1991, Feer 1995,
Olmos 1997, Painter 1998). Las aves aunque muchas veces son muy útiles porque dispersan las semillas,
el grupo de la familia Citacideae son perjudiciales para muchas especies de árboles como el Cariniana
ianeirensis, Bertholletia excelsa, Cedrelinga catenaeformis, Hura crepitans y Spondias mombin ya que
sufren la depredación antes que estas lleguen a su madurez fisiológica (Justiniano y Fredericksen 1999,
Fredericksen y Justiniano 2000, Herrera, Comunicación Personal).

REPRODUCCIÓN POR REBROTES.

Una de las formas de reproducción de los árboles, con mucho éxito, es la vegetativa. Esta forma de
reproducción, aunque probablemente tenga menos variabilidad genética, el crecimiento de plántulas
puede ser más alta que las plantas originadas por semillas (Kennard 2000, Gould 1999, 2000). En
condiciones naturales, el rebrote se inicia a partir de daños producidos a la planta por la caída de ramas o
plantas enteras, o por la depredación total o parcial del meristemo apical por animales grandes como los
mamíferos. En bosques manejados, las maquinarias utilizadas en la apertura de caminos, patios de acopio
y corta de árboles, producen daños a los tallos y raíces de los árboles, a partir del cual se inicia el rebrote
de las plántulas. Los incendios naturales en bosques secos puede aumentar la tasa de rebrotes en
comparación a los bosques húmedos (Gould 1999). En especies maderables comerciales, esta forma de
reproducción se presenta en el 45% de las especies tomadas en cuenta en este estudio.
En los bosques secos, hay más especies que rebrotan que en los bosques húmedos (Gould 1999). Especies
con mayor grado de deciduidad tienden a ser los mejores para rebrotar. Algunos ejemplos importantes
que rebrotan fácilmente son: Centrolobium microchaete y Platimiscium ulei que rebrotan de la raíz, y
Astronium urundeuva, Anadenanthera macrocarpa, Spondias mombin, Caesalpinia pluviosa, Cariniana
spp. y Tabebuia spp., que rebrotan de tallos jóvenes o viejos (Cuadro 1, Fredericksen et al. 2000,
Kennard 2000).

ABUNDANCIA Y MORTALIDAD DE PLÁNTULAS.

La regeneración natural de las especies depende de la etapa de plántulas (con este término, en este
capítulo, nos referimos a todas las plantas menores a un metro de altura), porque es en esta donde se
define la capacidad de regeneración de una especie. El “cuello de botella” de todo el proceso de
regeneración se encuentra cuando la especie se encuentra en la etapa de plántulas. Puede haber una alta
producción de semillas y/o una alta capacidad de germinación, pero si la especie no tiene la capacidad de
sobreponerse a todos los factores externos (especialmente competencia y depredación) que reduzcan su
abundancia, prácticamente la regeneración de una especie será un fracaso. La depredación de hojas o
meristemo en etapa de plántulas puede tener un efecto negativo en el crecimiento, la pérdida de la
fecundidad, y causar la muerte en un porcentaje de individuos (Painter 1998).
La abundancia de plántulas, en muchas especies, puede ser muy alta en primera instancia, pero en poco
tiempo esto puede revertirse, ya que en poco tiempo una gran mayoría pueden morir por efectos de la
competencia con plantas invasoras como los bejucos o hierbas ((Fredericksen y Mostacedo 2000,
Fredericksen y Licona 2000) o por la depredación de insectos (Janzen 1971). En bosques secos, la
sobrevivencia de Copaifera chodatiana, Anadenanthera macrocarpa y Centrolobium microchaete, fue
solo del 50% en áreas donde existe gran abundancia de Pseudananas sagenarius (garabatá). En un bosque

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húmedo secundario de Costa Rica, la sobrevivencia de plántulas de Cordia alliodora fue menos del 10%
(Guariguata 2000). Las áreas alteradas por el aprovechamiento forestal (caminos, patios, pistas de
arrastre) eliminan de gran manera la vegetación competidora; esto permite el desarrollo y crecimiento
irrestricto de las plántulas de especies maderables, aunque especies como Anadenanthera macrocarpa y
Astronium urundeuva son las más abundantes en estas áreas (Fredericksen y Mostacedo 2000).
Asimismo, el fuego es uno de los aspectos que induce a la existencia de una mayor abundancia de
plántulas sean de semillas o de rebrotes para especies de árboles, además que controla en gran medida las
plantas invasoras (Gould 1999, Kennard 2000, Mostacedo et al., En Prensa). Solo el 20% de las especies
revisadas tienen más de 2 plántulas/m2 recién germinadas, la mayoría de estas en condiciones con dosel
perturbado (Fredericksen y Mostacedo 2000). A veces en el caso de Anadenanthera macrocarpa pueden
llegar hasta más de 40 plántulas/m2. Otras especies de plántulas abundantes son Schizolobium
amazonicum, Jacaranda copaia, Copaifera chodatiana, Cedrela odorata y Pseudolmedia laevis, aunque
en muchos casos esta gran abundancia puede tener una distribución agregada. Al contrario, el 36% de las
especies de los principales árboles maderables son poco abundantes; entre estas se puede citar a
Cariniana micrantha, Schinopsis brasiliensis, Heisteria nitida, Tabebuia serratifolia, T. Impetiginosa,
Terminalia amazonica, Amburana cearensis y Phyllostylon rhamnoides (Fredericksen y Mostacedo 2000,
Mostacedo, Datos no publicados). En bosques secos, se observan pocos individuos de C. fissilis, mientras
que en bosques amazónicos la abundancia de esta misma especie es alta. La abundancia de Amburana
cearensis es casi nula en muchas regiones donde se distribuye, sea este en bosque amazónico o bosque
seco (Fredericksen y Mostacedo 2000).
La abundancia de las plántulas, según la especie, depende de ciertas condiciones para su sobrevivencia
(Putz 1993). Las especies demandantes de luz, prefieren áreas con mayor luminosidad. Los claros
naturales o producto de la corta de árboles maderables, los caminos de aprovechamiento y los rodeos son
lugares aptos para el desarrollo de estas especies heliófitas (Fredericksen et al. 1998, Poorter y
Hayashida-Oliver 2000). Alnus acuminata, Anadenanthera macrocarpa, Astronium urundeuva, Cedrela
spp., Ficus glabrata, Jacaranda copaia, Hura crepitans, Schizolobium amazonicum y Swietenia
macrophylla son las principales especies que son abundantes en áreas perturbadas de los bosques de
Bolivia (Fredericksen y Mostacedo 2000, Kennard 2000, Mostacedo y Fredericksen 1999, Pariona y
Fredericksen 1997). Por otro lado, hay algunas especies que son abundantes, y se desarrollan sin
problemas en la sombra del sotobosque, lugar donde la entrada de luz es mínima (2-5%) (Figura 2). En
bosques secos, Caesalpinia pluviosa y Aspidosperma rigidum son ejemplos claros de este patron. En
cambio, en bosques húmedos, las plántulas de Aniba canelilla, Brosimum guianense, Clarisia racemosa,
Erisma uncinatum, Hymenaea parvifolia y Pseudolmedia laevis se establecen bien en condiciones de
sombra.
La mortalidad de plántulas es crítica, especialmente, cuando hay competencia intra o interespecifica. La
mortalidad de plántulas en el sotobosque es mayor en especies demandantes de luz, ya que necesitan
mayor cantidad de luz, la cual es aprovechada por otras especies de mayor crecimiento (Martínez-Ramos
1994, Poorter y Hayasida-Oliver 2000). En otros casos, la mortalidad es producto de la depredación por
insectos. En el primer caso, Anadenanthera macrocarpa, Swietenia macrophylla, Schizolobium
amazonicum y Cedrelinga catenaeformis tienen alta mortalidad por efecto de la competencia por la luz
(Poorter y Hayasida-Oliver 2000). En cambio, las especies de Cedrela spp. y Tabebuia impetiginosa son
atacados por insectos desfoliadores o pulgones que reducen drásticamente la densidad de individuos
juveniles (Fredericksen y Mostacedo, Observación Personal). Las especies tolerantes a la sombra, aunque
generalmente tienen menor densidad, estas parecen ser más resistentes a la competencia o la depredación.

CRECIMIENTO DE PLÁNTULAS.

La tasa de crecimiento es uno de los aspectos importantes a considerar en la regeneración natural de

especies, especialmente de árboles. Especies con mayor tasa de crecimiento tienen más ventajas para
aprovechar los recursos lumínicos y de alguna manera sobreponerse a las demás que tienen menor
crecimiento. El crecimiento de plántulas está directamente relacionada con el nivel de competencia por la
luz, la cantidad de agua y minerales, la capacidad de fotosíntesis y el nivel de depredación (Bazzaz 1979,
Poorter 1999, Medina 1995).
Individuos que tienen menor posibilidad de captar las radiaciones solares o aquellos individuos con
menos capacidad de fotosíntesis tienen tasas bajas de crecimiento. Asimismo, la depredación puede
influir drásticamente en el crecimiento, por la reducción del área foliar.
Las especies arbóreas, de acuerdo al grupo ecológico al que pertenecen, pueden tener incrementos
distintos en altura o diámetro. Las especies demandantes de luz, en general, tienen crecimientos más
rápidos que las tolerantes a la sombra bajo condiciones de alta luz. Ejemplos de especies de rápido

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crecimiento se pueden mencionar a Cedrelinga catenaeformis, Jacaranda copaia y Schizolobium
amazonicum (Fredericksen et al. 2000, Kennard 2000, Sotelo 1992).
Algunas especies como Centrolobium microchaete crecen rápido solamente a partir de rebrotes, y no
cuando son de semilla (Kennard, Com. Pers.). Especies como Copaifera chodatiana, Hymenaea
courbaril, Caesalpinia pluviosa, Aspidosperma rigidum, Aspidosperma quebracho-blanco, Amburana
cearensis y Erisma uncinatum tienen crecimientos lentos que aprovechan la luz difusa que entra
alsotobosque (Kennard, 2000, Poorter et al. 2001, Mostacedo y Fredericksen, Datos no Publicados).

IMPLICACIONES EN EL MANEJO DE BOSQUES TROPICALES.

Los bosques tropicales, por su potencialidad forestal, medicinal, turismo y las funciones ecológicas que
cumplen, están en la mira de muchos grupos de interés económico. Los bosques tropicales necesitan ser
manejados de manera sostenible para evitar la degradación de estos ecosistemas que son muy
importantes, no sólo por su potencialidad económica, sino por su diversidad alta de especies de plantas y
animales. En el manejo de los bosques tropicales se debe tener conocimiento de la dinámica del bosque,
lo cual incluye regeneración natural, fenología y crecimiento. Dentro del proceso de regeneración natural,
la dinámica de semillas y plántulas son componentes importantes para el éxito de la regeneración de las
especies (Martínez-Ramos 1994).
Muchas especies importantes en Bolivia, tales como la mara, cedro, roble, asaí (Euterpe precatoria) y
castaña (Bertholletia excelsa) se hacen más escasas. Esta disminución se puede atribuir al
aprovechamiento intensivo de estas especies, y a la consiguiente falta de reemplazo de árboles por
plántulas o individuos juveniles (Fredericksen et al., 1998). También, es probable que existan fallas de
regeneración que hasta el momento no se conocen, lo cual es importante investigar para resolver con
algún tratamiento silvicultural (Mostacedo y Fredericksen 2000).
La producción de semillas y la época de aprovechamiento de especies maderables deben estar
sincronizados para incentivar una buena regeneración natural aprovechando la apertura de claros por la
corta de árboles, esto especialmente para aquellas especies que tienen una rápida germinación una vez
que llegan al suelo. Esto quiere decir que, el aprovechamiento de especies maderables debería ser
preferentemente después de la época de producción de semillas. Sin embargo, algunas especies producen
una gran cantidad de semillas, pero estastienen bajos porcentajes de germinación. En bosques manejados
la cantidad de árboles semilleros deberían ser determinados tomando en cuenta su capacidad de
producción de semillas, capacidad germinativa y su sistema de reproducción (Fredericksen et al., En
Prensa).
Otras características ecológicas a considerarse deben ser: el tamaño mínimo reproductivo, la densidad y la
distribución espacial de los individuos (Pinard, Com. Pers.).
Es importante hacer mención que la mayoría de las especies es dispersada por el viento, por lo tanto las
especies de plantas claves para la alimentación de los animales silvestres parecen ser pocos. De todas
maneras, al momento de aprovechar estas especies claves se debe tener en cuenta la intensidad con la que
se aprovechará. Ficus glabrata, Brosimum guianense, Hymenaea spp., Pouteria nemorosa, Pseudolmedia
laevis, Spondias mombin y Tetragastris altissima deben ser las especies a manejarse cuidadosamente por
el papel ecológico que juegan en estos ecosistemas.
Por ejemplo, en la Concesión Forestal La Chonta, F. glabrata tiene una densidad de 0.3 a 1.7 árboles/ha
mayores a 10 cm de DAP y la mayoría son de clases diamétricas mayores a 60 cm (Fredericksen et al.
1999). El aprovechamiento de esta especie puede disminuir de gran manera la cantidad de alimento
disponible para los animales, aunque muchas otras especies del mismo género y que no son
aprovechables pueden reducir la falta de alimentos.
Por último, las quemas controladas podrían ser una alternativa para eliminar la vegetación competidora en
bosques secos y húmedos, ya que inclusive la abundancia y el crecimiento pueden incrementarse
considerablemente. Sin embargo, es necesario ver los efectos negativos que pueda tener la aplicación de
este tratamiento silvicultural en la diversidad de las especies de plantas y animales.
Conocer la ecología de semillas y plántulas es importante para entender mejor el proceso de regeneración
natural de las especies de árboles. Las semillas y las plántulas son la etapa de las plantas donde los
factores bióticos y abióticos determinan la abundancia y riqueza florística futura.