TEMA 3: NUCLEO

TEMA 3
NÚCLEO
Generalidades del núcleo interfásico. Organización de la envoltura nuclear.
Membranas nucleares: composición y funciones diferenciales. Lámina nuclear:
estructura y función. Complejo del poro: transporte a su través. Organización interna
del núcleo. Matriz nuclear. Territorios cromosómicos. Estructuras ribonucleoproteicas.
Nucléolo. Estructura. Función.

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EL NÚCLEO
El órgano más conspicuo en casi todas las células animales y vegetales es el núcleo;
está rodeado de forma característica por una
membrana, es esférico y mide unas 5 µm de
diámetro. Dentro del núcleo, las moléculas de DNA y
proteínas están organizadas encromosomas que
suelen aparecer dispuestos en pares idénticos.
Los cromosomas están muy retorcidos y
enmarañados y es difícil identificarlos por separado.
Pero justo antes de que la célula se divida, se
condensan y adquieren grosor suficiente para ser
detectables como estructuras independientes.
El DNA del interior de cada cromosoma es una
molécula única muy larga y superenrrollada que contiene secuencias lineales de genes.
Éstos encierran a su vez instrucciones codificadas para la construcción de las
moléculas de proteínas y ARN necesarias para producir una copia funcional de la
célula. El núcleo está rodeado por una membrana doble, y la interacción con el resto de
la célula (es decir, con el citoplasma) tiene lugar a través de unos orificios
llamados poros nucleares.
El nucléolo es una región especial en la que se sintetizan partículas que
contienen ARN y proteína que migran al citoplasma a través de los poros nucleares y a
continuación se modifican para transformarse en ribosomas. El núcleo controla la
síntesis de proteínas en el citoplasma enviando mensajeros moleculares. El RNA
mensajero (mRNA) se sintetiza de acuerdo con las instrucciones contenidas en el DNA
y abandona el núcleo a través de los poros. Una vez en el citoplasma, el mRNA se
acopla a los ribosomas y codifica la estructura primaria de una proteína específica.
La llamada membrana nuclear parece ser, en relidad, una cisterna aplanada que se
encuentra aplicada sobre la superficie del núcleo. Hay, por tanto, en ella dos unidades
de membrana, una externa y otra interna. La capa externa es porosa, mientras que la
interna es continua. No obstante, los poros están normalmente obturados. Un detalle
importante es que en la superficie externa de la membrana hay gran cantidad de
ribosomas. Al parecer, la membrana nuclear presenta también permebilidad selectiva y
delimita dos zonas, el carioplasma y el citoplasma, entre la que existe una diferencia de
potencial.

 Generalidades
Con la excepción de unos pocos
casos, como por ejemplo los
glóbulos rojos de la sangre de los
mamíferos, todas las células
tienen por lo menos un núcleo.
En las células eucariotas (con
núcleo verdadero), éste se
encuentra separado del
citoplasma por la membrana
nuclear, que lo delimita. La forma

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del núcleo es frecuentemente esférica o elíptica, aunque en algunas células es

completamente irregular.
En general, acupa una posición característica y constante para cada tipo de
célula. El tamaño del núcleo guarda relación con el volumen citoplasmático. En las
células procariotas no existe una membrana nuclear definida, pero con técnicas
adecuadas se puede demostrar la presencia de microfibrillas de ADN (ácido
desoxirribonucleico), organizadas en un solo cromosoma.
El núcleo se encuentra inmerso en el citoplasma. De él dependen importantes
funciones de la célula, desde el punto de vista metabólico y desde el de la división
celular. El núcleo en reposo tiene estructuras y dimensiones características. El jugo
nuclear o carioplasma es la materia fundamental que llena el núcleo y esta constituido
por una disolución coloidal.
La estructura del núcleo eucariótico varía considerablemente a lo largo de la vida
de una célula. Por este motivo, llamó poderosamente la atención a los citólogos desde
su descubrimiento como elemento constante de la célula. Esto hizo que le dedicaran, y
le sigan dedicando, gran parte de su atención. Los cambios de la estructura del núcleo
son regulares y constantes, y están relacionados con la división celular. Cuando la
célula llega a esa fase de su ciclo vital, se comprueba que desaparecen la membrana
nuclear y el nucléolo, al mismo tiempo que se hacen aparentes los cromosomas.
Cada especia biológica tiene un número constante de cromosomas en sus células
somáticas que, si bien sólo se distinguen como unidades independientes durante la
división celular, conservan su individualidad permanente.
En la matriz del núcleo se encuentra la cromatina, llamada así porque se colorea
intensamente al ser tratada con sustancias básicas, como la hematoxilina férrica. La
cromatina esta dispuesta en el cariplasma es segmentos de longitud variable, que
asumen una estructura màs o menos compacta en función del estado en se encuentra
la célula. Estas fibrillas llamadas cromosomas, son poco visibles y difícilmente
coloreables durante el reposo, mientras que están bien delimitadas durante la división
celular. En todo el núcleo celular se encuentra uno o varios núcleos menores de forma
generalmente esférica y de carácter ácido.
Es la estructura más conocida en casi
todas las células animales y vegetales; está
rodeado de forma característica por dos
membranas concéntricas, es esférico y mide
unos 5 µm de diámetro. Es el organelo más
sobresaliente de la célula eucariote. Puede
presentar formas regulares o irregulares. Su
tamaño es variable, pero en general está
relacionado con el tamaño de la célula. El
núcleo puede presentar en la célula
diferentes localizaciones, pero en general su
posición es fija y característica para una
célula dada El número de núcleos por célula
también es variable: es uno en la mayoría de
las células; pueden ser dos, como en
algunos hepatocitos, o muchos, como en los osteoblastos y las fibras musculares

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estriadas. Dentro del núcleo, las moléculas de ácido desoxirribonucleico (DNA) y

proteínas están organizadas en cromosomas que suelen aparecer dispuestos en pares
idénticos. Cuando la célula entra en división, el núcleo pierde esta organización; la
envoltura nuclear se fragmenta, con lo cual no hay barrera que impida el contacto entre
el hialoplasma y el nucleoplasma; el nucleolo desaparece, y la cromatina se condensa
y forma los cuerpos compactos denominados cromosomas.
 Funciones
Debido al hecho que este organelo contiene la cromatina, el núcleo resulta el depósito
de prácticamente toda la información genética de la célula, y por lo tanto es el centro de
control de la actividad celular y en él tienen lugar procesos tan importantes como la
autoduplicación del DNA o replicación, antes de comenzar la división celular, y la
transcripción o producción de los distintos tipos de ácidos ribonucléicos (RNAs), que
servirán para la síntesis de proteínas.
El mRNA por ejemplo, se sintetiza de acuerdo con las instrucciones contenidas en
el DNA y abandona el núcleo a través de los poros. A través de estos transporta
factores de regulación y productos de los genes. Además se encarga de producir
desenrrollamiento del DNA para que pueda presentar la replicación de los genes.
El núcleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como
tal. Por ello se describe el núcleo en interfase durante el cual se puede apreciar las
siguientes partes en su estructura.

Componentes del núcleo

 Membrana nuclear
Es una envoltura nuclear, que lo limita y separa del citoplasma, formada por dos
membranas concéntricas perforadas por poros nucleares. A través de éstos se produce
el transporte de moléculas entre el núcleo y el citoplasma. La membrana más externa
es continua y unida al retículo endoplasmico rugoso y el espacio entre las dos
membranas se encuentra conectado con el lumen del retículo y sus características y
funciones son similares con las del núcleo
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Actividades
 Represente las dos membranas concéntricas perforadas por poros.
 Dé ejemplos de sustancias que atraviesan los poros nucleares

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Las membranas nucleares tienen fosfolípidos en sus bicapas. La membrana interior

esta asociada como la lamina nuclear, la cual se caracteriza por ser una malla que le
provee soporte al núcleo. Esta compuesta por proteínas llamadas lamininas, la mayoría
de células eucariotas posee laminina A, B1, B2. Son proteínas que pesan alrededor de
60-80 kD, las cuales tienen un grosor de 30-100 nm, son proteínas relacionadas con el
citoesqueleto celular. Estas lamininas están involucradas en la organización funcional
del núcleo, pueden jugar un rol en el ensamble y desemsablaje del núcleo después de
la mitosis.

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La asociación de 2 lamininas forma un dímero en el cual en su región se unen para

formar polipéptidos que al unirse uno con otro crean una estructura de
superenrollamiento y así mismo al asociarse con otros dímeros se forman la estructura
conocida como lamina nuclear. Adicionalmente estas lamininas se unen a las proteínas
integrales de membrana las cuales pueden ayudar a la organización de filamentos de
laminina los cuales se convierten en sitios de unión de la membrana interna, como es
lo que sucede con la cromatina.

 Nucleosol
Se conoce también como jugo nuclear,
nucleoplasma o carioplasma, el cual es el medio
interno del núcleo donde se encuentran
suspendidos el resto de los componentes
nucleares, como la cromatina y los nucleolos.

 Nucléolo
Son masas densas y esféricas en las cuales se
sintetiza el RNA ribosomico y en donde se
producen las primeras fases de ensamblaje de
los ribosomas. Las regiones del DNA que
codifican al rRNA constituyen en conjunto la
región organizadora nucleolar (NOR). Los
nucleolos están formados por dos zonas: una fibrilar y otra granular. La fibrilar es
interna y contiene DNA, la granular rodea a la anterior y contiene RNA y proteínas. El
nucleolo se aumenta en número y tamaño cuando las células están estimuladas a
producir proteínas, pero desaparece durante la división celular.

Actividades:

 De donde provienen las proteínas para el ensamblaje de los ribosomas.

 Explique cómo y dónde se sinteriza un ribosoma completo.

 Poros nucleares
Son los lugares donde la
membrana interior y exterior
del núcleo se unen. Estos son
capaces de transportar
sustancias al interior del
núcleo pues posen un
diámetro de 10 nm. Estos
poros nucleares permiten el
intercambio de péquenos
elementos entre el núcleo y el
citoplasma como por ejemplo
iones, moléculas polares y
macromoléculas como

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(proteínas y RNA). Son estructuras bastante complejas que poseen un diámetro de 120
nm y una masa molecular aproximada de
125 millones de Daltons, es
aproximadamente 30 veces del tamaño de
un ribosoma. Los mRNAs que son
sintetizados en el núcleo son transportados
eficientemente al citoplasma donde permiten
la síntesis de proteínas. Es de anotar que las
proteínas requeridas para funciones
nucleares (factores de transcripción) deben
ser transportadas desde el citoplasma al
núcleo.
Para el transporte de moléculas a
través de los poros se necesitan dos
diferentes mecanismos: Difusión pasiva
donde pequeñas partículas de al menos de
20 kD pasan rápidamente a través de la membrana nuclear y el diámetro del canal en
ese momento continua en 10 nm. Sin embargo la mayoría de proteínas y mRNAs son
muy grandes para pasar por este canal para ello se necesita un transporte activo
dependiente de energía en el cual estas son transportadas selectivamente en una sola
dirección de núcleo a citoplasma o citoplasma a núcleo, en este momento el poro se
abre hasta un diámetro de 25 nm en respuesta a señales especificas.
El poro nuclear consiste en una estructura conformada por 8 gránulos organizados
alrededor de un granulo central y conectadas estas estructuras a unos anillos en la
superficie del núcleo y en el citoplasma, este complejo esta ensamblado entre la
membrana externa e interna del núcleo. Además filamentos de proteína son extendidos
desde los anillos nucleares formando una estructura en forma de canasta. El granulo
central regula el transporte de moléculas a través del canal.

Actividades:

 Investigue como es la estructura de un poro nuclear

 Dé ejemplos de sustancias que entran y salen a través de un poro
nuclear. ¿A través de un poro
nuclear pueden salir los
ribosomas ensamblados?
Explique su respuesta.

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Para visualizar los poros se puede utilizar la

microscopia electrónica de transmisión
(MET) con una técnica la cual es conocida
como Tinción negativa la cual se caracteriza
por acumular colorantes con metales
pesados alrededor de las estructuras, con el

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fin de delinearlas por lo que el metal acumulado alrededor de las estructuras, hace que
el haz de electrones pase un poco más retardado y se puede observar una estructura
de 8 unidades de rayos, organizados alrededor de una rueda o granulo central. Otra
manera para visualizar los poros es por criofractura, técnica que se basa en un
congelamiento rápido de las estructuras seguido por una fractura de las mismas.

 Cromatina
Constituida por DNA y proteínas, aparece durante la interfase; es una estructura
altamente condensada durante la mitosis, pero cuando la célula entra en división la
cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas. Durante la
interfase la cromatina (heterocromatina) permanece muy condensada y es
transcripcionalmente inactiva mientras que la restante (eucromatina) se encuentra
descondensada y se distribuye a través de núcleo. Las células poseen 2 tipos de
cromatina: la heterocromatina constitutiva, la cual contiene secuencias de DNA que
nunca se transcriben como lo son secuencias satélites que se encuentran en los
centrómeros y la heterocromatina facultativa que se transcribe en diferentes tipos de
células.

Transporte de moléculas
 Transporte de proteínas hacia el núcleo
Las proteínas son responsables de muchos aspectos en la estructura y función del
genoma, dentro de ellas se encuentran
las histonas, DNA polimerasa, factores
de transcripción, factores de splicing y
muchos otros. Estas proteínas tienen
funciones especificas en el núcleo y
para ser transportadas hacia el a través
del poro necesitan señales especificas
que son conocidas como señales de
localización nuclear, las cuales están
dadas por secuencias especificas de
aminoácidos estas, se caracterizan por
ser regiones ricas en aminoácidos
básicos, por ejemplo la señal de
localización de la nucleoplasmina (una proteína involucrada en el ensamblaje de la
cromatina) consiste de 2 partes un par de Lisina-Arginina, seguidas de 4 lisinas
localizadas 10 aminoácidos upstream de las mismas. Ambas secuencias Lys-Arg y Lys-
Lys-Lys-Lys son necesarias para este proceso de localización nuclear.
Este proceso de transporte de proteínas hacia el núcleo por el poro nuclear puede
ser dividido en 2 partes diferenciadas por que un proceso el cual requiere energía
mientras el siguiente paso no la requiere. En ausencia de ATP, las proteínas que
contienen una señal de localización nuclear se unen al núcleo por medio del poro, pero
no pasan a través de el. En este paso inicial estas señales son reconocidas por una
proteína que posee un receptor citosólico (importina) los cual se unen formando un
complejo. Este receptor es conocido como importina, el cual consiste en 2
subunidades: una importina y una importina, esta segunda subunidad parece mediar

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entre la asociación con complejo del poro. El segundo proceso es dependiente de

energía en forma de adenina trifosfato (ATP) y guanina trifosfato (GTP). Aquí la
importina parece ser transportada a
través del poro con la proteína
sustrato, en este proceso la importina
es disociada y queda en el citoplasma
celular.

 Transporte de RNA
Mientras muchas proteínas son
transportadas desde el citoplasma al
núcleo, los RNA son exportados del
núcleo al citoplasma. El transporte del
rRNA, tRNA, mRNA es un paso crítico
en la expresión de los genes en las
células eucariotas. Este es un proceso dependiente de energía. El transporte es
realizado a través de un complejo: RNA-proteína. Las señales para este proceso
pueden estar presentes en cualquiera de los dos. Los pre mRNA y mRNA son
asociados con unas proteínas formando un grupo de proteínas conocidas como:
proteínas ribonucleares heterogeneas (hnRNPs)
Los rRNA son ensamblados con proteínas ribosomales en el nucleolo y son
transportados como unidades ribosomales al citoplasma.

Actividades:

 Explique a través de que mecanismo entran las moléculas de ATP al núcleo.

 Qué pasa si hay una disminución del ATP intranuclear.

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