Diversidadecologayconservacindemmferosenunaagroecosistemadepiabajosombraenla Regin Costa Surde Jalisco

Descargar como pdf o txt
Descargar como pdf o txt
Está en la página 1de 69

See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/323809537

Diversidad, ecología y conservación de mamíferos en un agroecosistema de piña


bajo sombra, en la Región Costa Sur de Jalisco

Thesis · June 2015


DOI: 10.13140/RG.2.2.16204.92804

CITATION READS

1 6,284

1 author:

Juan Guillermo Adrian Brito Ríos


University of Guadalajara
5 PUBLICATIONS 5 CITATIONS

SEE PROFILE

All content following this page was uploaded by Juan Guillermo Adrian Brito Ríos on 16 March 2018.

The user has requested enhancement of the downloaded file.


UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA
CENTRO UNIVERSITARIO DE LA COSTA SUR
DIVISIÓN DE DESARROLLO REGIONAL

Diversidad, ecología y conservación de mamíferos en un


agroecosistema de piña bajo sombra en la región Costa Sur de
Jalisco.

TESIS PROFESIONAL

COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL TÍTULO DE


INGENIERO EN RECURSOS NATURALES Y AGROPECUARIOS

Presentado por
Juan Guillermo Adrián Brito Ríos

Director: Luis Ignacio Iñiguez Dávalos


Asesor 1: M.C. Jesús Juan Rosales Adame
Asesor2: M.C Martha Pilar Ibarra López

AUTLÁN DE NAVARRO, JALISCO


MAYO del 2015
Las cosas verdaderamente bellas son libres y salvajes…

Henry David Thoreau


Para Isabella…

Para que siempre puedas tener un mundo donde vivir


tus aventuras…
Agradecimientos.

Esta Investigación es producto asociado al trabajo de la Red de Investigación


Temática CONACYT Áreas Naturales Protegidas (RENANP).

Quisiera agradecer en primer lugar a mi director de Tesis, el Dr. Luis Ignacio Iñiguez
Dávalos, por su apoyo incondicional en esta investigación y su amistad a lo largo de
estos años.

A mis asesores el M.C. Jesús Juan Rosales Adame y la M.C. Martha Pilar Ibarra
López, por su apoyo y sus valiosas recomendaciones.

A la Dra. Susana Zuloaga, por su apoyo en la elaboración del protocolo, así como
en el uso del programa estadístico “R”.

Al Dr. Carlos Palomera, porque no hay ningún otro profesor tan genial como el, por
su apoyo, su paciencia y su amistad.

A la colección zoológica del Departamento de Ecología y Recursos Naturales


Instituto Manantlán para la Conservación de la Biodiversidad, perteneciente al
Centro Universitario de la Costa Sur.

A Don Hilario Covarrubias, por las facilidades prestadas y por ser el principal
precursor de la conservación de la piña bajo sombra.

A Ulises Cruz Valera, por su amistad y apoyo, así como por haber realizado las
primeras investigaciones de la piña bajo sombra en Villa Purificación.

A David, por hacernos compañía y ser guía dentro de los piñales, así como al H.
Ayuntamiento de Villa Purificación por su amabilidad y sus servicios.
A mamá Berta, que desde que nací ha creído en mí.

A mis hermanas Karla, Lizy y Stef, por apoyarme no importa que tan peligrosa sea
la aventura y a impulsarme a siempre ser el mejor. De igual manera a mi sobrino
Ángel por ser mi amigo y hermano.

A la familia Flores Real por ser mi segunda familia cuando más los necesito y por
adoptarme como su hijo.

A mis compañeros, Omar, Rubén, Manuel, Fany, Colima, Oscar, Jorge e Ingrid por
ayudarme en todos los muestreos y porque no solo aguantaron el calor, la humedad,
los mosquitos, la lluvia y los peligros, sino que aguantaron lo peor, a mí, les estoy
eternamente agradecidos.

A mi mamá, por ser la persona que me hizo ser lo que soy, por prestar interés en
esta investigación y financiarla económicamente, por ayudarme en absolutamente
todo y por inculcarme el amor a los seres vivos, muchas gracias mamá.

Por último a la persona que más quiero en este mundo, a mi amiga, mi compañera,
mi mano derecha, el amor de mi vida, mi esposa Carol, por estar ahí desde el
principio hasta el final, por aguantarlo todo, por tus ideas, tus porras y tus comidas
en campo, y tu pizza, por todo eso y por lo demás gracias.
Resumen

La estructura vegetal de los agroecosistemas puede ser muy parecida a la de los


bosques nativos y por ello pueden albergar muchas especies de fauna. Un ejemplo
de agroecosistema, son los piñales bajo sombra, encontrados en la región Costa
Sur del Estado de Jalisco. México alberga la mayor fauna de mamíferos de América,
y es posible que a nivel mundial tenga uno de los números de especies más altos.
A la fecha no se tiene documentado ningún inventario de mamíferos en
agroecosistemas de piña bajo sombra, así como estudios sobre su ecología y
conservación. El objetivo de este estudio es describir la composición de la
comunidad de mamíferos asociados al agroecosistema de piña bajo sombra en la
región Costa Sur del Estado de Jalisco. Para esto se realizaron transectos de
observación directa y se colocaron diez cámaras trampa, cinco trampas Tomahawk,
cuarenta trampas Sherman, dos redes de niebla y cuatro estaciones olfativas, dos
noches por mes durante un año. Como resultado se colectaron 490 individuos de
39 especies pertenecientes a 15 familias y 7 órdenes. La presencia estacional fue
constante todo el año, siendo abril el mes con mayor número de individuos y
diciembre el mes con menos individuos capturados. A pesar de tener una superficie
pequeña, el agroecosistema alberga una gran riqueza de especies, comparada con
otros agroecosistemas y ecosistemas. Se evidenció la presencia de tres especies
inscritas en la Norma Oficial Mexicana 059 en la categoría de especies amenazadas
y bajo protección especial, lo cual lo hace un sitio importante para la conservación
de la biodiversidad. Por último las prácticas agrícolas tradicionales parecen no
afectar la diversidad de mamíferos del agroecosistema, por lo que se puede
considerar como una opción viable para lograr tanto el desarrollo económico de la
región, como para la conservación de su biodiversidad.
Abstract

Several researches argue that the vegetal structure of the agroecosystems might be
very similar to native forest and because of that, maintain a high number of wildlife
species. An example of agroecosystem are the crops of pineapple under shade
found in the South Coast region of the State of Jalisco. Mexico has the largest
number of mammals in America and possible one of the highest number of species
worldwide. However, at the date there has not been any mammal’s inventory in the
pineapple under shade agroecosystem, as well as any studies about their ecology
and conservation. The objective of the study is to describe the community
composition of the mammals associated to the pineapple under shade
agroecosystem in the South Coast region of the State of Jalisco. We settle direct
observation transects, ten digital game cameras, five Tomahawk traps, forty
Sherman traps, two mist nest and four scent stations, two nights per month along
one year. As a result were collected 490 individuals of 39 species belonging to 15
families and 7 orders. The seasonal presence was constant during all the year, being
April the month with the highest number of individuals and December the month with
the less captures. Despite of having a small surface, the agroecosystem host high
richness, compared to other agroecosystems and ecosystems. There was evidence
the presence of three registered species in the Norma Oficial Mexicana 059 of
threatened species and under federal protection species, which makes the
agroecosystem an important site of conservation for biodiversity. Finally, the
traditional agricultural practices applied in the agroecosystem had a minimum impact
on mammals, which makes the agroecosystem a viable option to achieve both
economic development of the region and conservation of their biodiversity.
ÍNDICE

INTRODUCCIÓN…………………………………………………………………….……1

HIPÓTESIS………………………………………………………………………………...4

OBJETIVOS……………………………………………………………………………….5

ANTECEDENTES……………………………………………………………………….. 5

MÉTODOS………………………………………………………………………………..10

RESULTADOS…………………………………………………………………………..17

DISCUSIÓN………………………………………………………………………………29

CONCLUSIONES………………………………………………………………………..40

PROPUESTAS DE MANEJO…………………………………………………………..42

LITERATURA CITADA…………………………………………………………………44

ANEXOS………………………………………………………………………………….51
ÍNDICE DE FIGURAS

FIGURAS

Figura 1. Ubicación geográfica del agroecosistema de piña bajo sombra en el


municipio de Villa Purificación, Jalisco…………………………………………………11

Figura 2. Agroecosistema de piña bajo sombra. Dosel cubierto con especies


características de la selva mediana subcaducifolia y sotobosque cubierto por el
cultivo de piña Ananas comosus……………………………………………………….12

Figura 3. Métodos indirectos: cámara trampa colocada en un árbol y estación


olfativa…………………………………………………………………………………….14

Figura 4. Métodos directos: Trampa Tomahawk, trampa Sherman, red de niebla y


‘’lampareo’’ en transecto…………………………………………………………………16

Figura 5. Número de registros por método de captura……………………………….18

Figura 6. Número de registros obtenidos con los diferentes cebos utilizados……20

Figura 7. Curva de acumulación de especies y estimador Jacknife……………….20

Figura 8. Abundancia relativa de los mamíferos medianos y grandes del


agroecosistema de piña bajo sombra…………………………………………………..24

Figura 8. Abundancia relativa de los ratones del agroecosistema de piña bajo


sombra…………………………………………………………………………………….25

Figura 10. Abundancia relativa de los murciélagos del agroecosistema de piña bajo
sombra…………………………………………………………………………………….26
Figura 11. Número de registros totales reportados en el año de muestreo por mes
y estaciones………………………………………………………………………………27

Figura 12. Registros estacionales de los mamíferos medianos y grandes………...28

Figura 13. Registros estacionales de los ratones…………………………………….28

Figura 14. Registros estacionales de los murciélagos………………………………29

CUADROS

Cuadro 1. Esfuerzo de captura por tipo de muestreo………………………………...18

Cuadro 2. Especies de mamíferos medianos y grandes registradas según cada


tipo de muestreo…………………………………………………………………………19

Cuadro 3. Especies de mamíferos registradas en el agroecosistema de piña bajo


sombra. A: amenazada, P: en peligro de extinción, Pr: protección especial………..22

Cuadro 4. Índice de Shannon de los grupos de mamíferos encontrados en el


agroecosistema de piña bajo sombra…………………………………………………..23
Introducción

La transformación de los ecosistemas y hábitats naturales, inducido por el hombre,


es uno de los impactos más significativos a nivel mundial. Al menos tres cuartas
partes de la superficie del planeta y 67.3% de la superficie de México han sido
transformadas por las actividades de los seres humanos (Palacio-Prieto et al., 2000)
lo cual ha afectado el funcionamiento y la estructura de los ecosistemas en todo el
planeta. Factores humanos como el crecimiento demográfico, las políticas
económicas, los sucesos culturales y demás factores sociales, han tenido una
repercusión en la desaparición de especies de flora y de fauna. En la mayoría de
los casos la sustitución de los ecosistemas naturales por sistemas modernos de
producción agropecuaria han sido los culpables en la disminución de las
poblaciones de fauna silvestre (Andresen, 2013).

Los agroecosistemas son sistemas que integran varios elementos de producción en


la misma unidad de superficie y constituyen una alternativa viable para el desarrollo
sustentable (Cruz, 2010; Rosales et al., 2009; Altieri, 2000). A estos sistemas se les
identifica como prácticas y sistemas tradicionales en los cuales plantas leñosas
como árboles, arbustos, palmas, bambúes, etc., son integrados intencionalmente
con cultivos agrícolas y/o animales en la misma parcela de manejo (Lundgren y
Raintree, 1982).

Cubren aproximadamente el 37% de la superficie terrestre (López-Barrera y


Landgrave, 2008). En México los agroecosistemas se sobreponen en su distribución
con importantes ecosistemas naturales, como el bosque mesófilo de montaña y las
selvas perennifolias, llegando a ocupar 22 millones de hectáreas, equivalente al
11% del territorio nacional (SIAP, 2005).

Estos sistemas son muy antiguos y han sido usados para obtener una gran cantidad
de recursos como alimentos, pastura, madera, carbón, artesanías, leña, cercos
vivos e incluso como sombra. Intencionalmente se combinan con agricultura, siendo

1
el propósito principal de este manejo la producción de alimento, tanto para humanos
como para animales domésticos (Nair, 1997).

Además, los agroecosistemas también funcionan en la disminución del efecto de


borde, ya que forman una transición más suave entre los ecosistemas naturales y
las zonas perturbadas. Por otro lado, son altamente resilientes; al ser abandonados
por los agricultores vuelven a poseer rápidamente las características del ecosistema
natural. Asimismo, la estructura vegetal de los agroecosistemas puede ser muy
parecida a la de los ecosistemas naturales, y por ello pueden albergar muchas
especies de fauna (Manson et al., 2008).

México alberga la mayor fauna de mamíferos en América y a nivel global ocupa el


tercer lugar, con el 11% de todos los mamíferos del mundo. Su riqueza está
compuesta principalmente por roedores y murciélagos, aunque también hay una
gran diversidad de especies marinas y terrestres. Lo que hace única a la fauna de
mamíferos de México es su gran número de especies y su alto índice de
endemismos, así como sus relaciones biogeográficas (Escalante et al., 2002).

Existen 550 especies de mamíferos mexicanos que incluyen a 201 géneros, 46


familias, y 13 órdenes (Ceballos y Arroyo-Cabrales, 2012). Para el caso del Estado
de Jalisco se han registrado 173 especies de mamíferos terrestres, ocupando el
sexto lugar en lo referente a vertebrados a nivel nacional (Guerrero y Cervantes,
2003; Iñiguez-Dávalos y Santana, 2004).

Sin embargo, el estado de conservación de los mamíferos de México es poco


alentador, ya que alrededor del 30% de las especies se encuentran amenazadas o
en peligro de extinción, y por lo menos 13 han desaparecido del territorio nacional
en el último siglo. Las causas de la extinción de especies de mamíferos de México
son muy variadas, pero las actividades humanas y el uso irracional de los recursos
naturales se han señalado como las principales causas (Ceballos et al., 2002).

2
Los agroecosistemas juegan un papel fundamental al mantener procesos
ecológicos similares al de los ecosistemas naturales, además de que ayudan a
preservar el hábitat para muchas especies animales (Sosa et al., 2008). De igual
manera se ha observado que entre mayor complejidad estructural posean los
agroecosistemas, mayor beneficio traerá para la fauna silvestre, al promover la
permanencia y la movilidad de especies entre los ecosistemas naturales y las zonas
perturbadas (Andresen, 2013).

Un ejemplo de un agroecosistema en el Occidente de México y particularmente en


la región Costa Sur del Estado de Jalisco, es el sistema de producción de piña
registrado en el municipio de Villa Purificación, donde plantas de piña (Ananas
comosus) se combinan con leñosas como árboles, palmas y arbustos para crear un
sistema “único” en la región (Cruz, 2010; Rosales et al., 2009; Rosales et al., 2014).

La estructura forestal con que cuenta el sistema la conforman un número importante


de especies leñosas características de la selva mediana subcaducifolia. Bajo el
dosel de estos árboles se cultiva la piña Ananas comosus, formando aglomerados
homogéneos de plantas que cubren superficies de hasta una hectárea. El principal
producto obtenido de esta cosecha, es la elaboración de ponche tradicional de piña,
el cual se vende de forma regional. De acuerdo con su manejo, este puede ser
considerado como un “sistema tradicional”, ya que cumple con varios de los
preceptos que definen esta forma de producción, como son un esquema de no
mecanización, escasa dependencia de insumos externos y uso generalizado de
mano de obra (Cruz, 2010; Rosales et al., 2009; Rosales et al., 2014).

‘’Culturalmente se reconoce a este sistema como un símbolo que refleja el mestizaje


de la cultura nativa y extranjera, ya que la mayoría de los productores de piña
aseguran que fueron los colonizadores (españoles) de estas tierras los que trajeron
el cultivo. Por otro lado la figura de una piña fue adoptada en el escudo municipal
de Villa Purificación, además uno de los principales festejos a nivel municipal lleva
el nombre de ‘’Feria de la piña’’ (Lannuzel, 2011). Desde el punto de vista social, el

3
área donde se localiza este sistema conocida como La Rinconada, ha mantenido
un sentido de pertenencia entre los pobladores al ser considerado como un lugar
donde se puede acceder a productos alimenticios libremente siempre y cuando los
consuman ahí mismo’’ (Cruz, 2010).

A pesar de la importancia social del agroecosistemas, el sistema de producción de


piña bajo sombra ha decrecido en un 78% de 1960 a la fecha (pasando de 42
hectáreas presentes en 1960 a 9 ha en la actualidad). Estos cambios se han dado
principalmente, debido al cambio de uso de suelo y a la implementación de otras
actividades agropecuarias más redituables económicamente, como la siembra de
caña de azúcar y la ganadería (Cruz, 2010).

Debido a que tanto las especies de mamíferos de México, como el agroecosistema


de piña bajo sombra están amenazados, es importante realizar una investigación
de la mastofauna de este, para conocer qué especies alberga y como es su
presencia en las diferentes estaciones del año. Esto proveerá información útil para
el manejo, que valorice y resalte la necesidad de conservar tanto a las especies de
mamíferos como al ecosistema modificado, dándole un valor adicional que se
agregue a los valores socioeconómico y cultural de este cultivo.

Hipótesis

Debido a que el agroecosistema de piña bajo sombra mantiene una composición,


estructura y diversidad de leñosas muy parecida a la selva mediana subcaducifolia,
así como el de un manejo tradicional y sustentable, se espera sirva como refugio de
mamíferos, durante la mayoría de los meses del año.

4
Objetivos

Objetivo general:

 Describir la composición de la comunidad de mamíferos asociados al


agroecosistema de piña bajo sombra en la región Costa Sur del Estado de
Jalisco.

Objetivos particulares:

 Elaborar un listado de especies presentes en el agroecosistema de piña bajo


sombra.

 Registrar la abundancia relativa y la estructura de la comunidad de


mamíferos del agroecosistema de piña bajo sombra.

 Describir la presencia estacional de los mamíferos en el agroecosistema.

Antecedentes

En la mayoría de las zonas tropicales de América y Asia, los árboles han sido una
parte integral de los agroecosistemas, muchos de ellos formando la composición
física del paisaje. Las plantaciones de café y cacao, por ejemplo, han sido por
mucho tiempo sembradas bajo la sombra de árboles en Mesoamérica y Sudamérica
(Miller y Nair, 2006). Se ha demostrado que la sombra que proporcionan los árboles
en los agroecosistemas afecta las condiciones micro ambientales y ambientales y
contribuye a la conservación de agua y suelo, al aporte de materia orgánica para el
suelo, a la producción de hojarasca y a la regulación de la temperatura, la humedad
y el viento, ofreciendo microambientes donde pueden mantenerse diversos
organismos de los ecosistemas originales (Williams-Linera y López-Gómez, 2008).

5
Los sistemas de cacao y de café de sombra en los trópicos, tienen un alto potencial
para conservar biodiversidad ya que, comparados con otros sistemas agrícolas,
estos agroecosistemas hospedan una alta diversidad de especies de plantas y
animales (Vaughan et al., 2007). Por otro lado, en los agroecosistemas
silvopastoriles se ha demostrado la importancia de los arboles diseminados y las
cercas vivas, para el movimiento de organismos al desplazarse entre el paisaje
agrícola y los fragmentos de bosque (Harvey et al., 2006).

Dentro de los agroecosistemas existen dos tipos de biodiversidad. Primero está


aquella compuesta por las plantas y animales que han sido “colocadas” ahí
deliberadamente por el manejador. Esta biodiversidad es llamada biodiversidad
planificada. De igual manera, también existen los organismos que viven o pasan un
tiempo en los agroecosistemas, pero que no fueron “incluidos” deliberadamente por
el manejador. Esta biodiversidad es la llamada biodiversidad asociada (Vandermeer
et al., 2002). La biodiversidad asociada es el componente más abundante dentro de
los agroecosistemas y cumple uno de los roles ecológicos más importantes dentro
de los mismos. Por otro lado, en general existe una fuerte evidencia de que la
biodiversidad asociada (microorganismos del suelo, epifitas, hormigas,
lepidópteros, coleópteros, arácnidos, aves, murciélagos, roedores, anfibios y
reptiles) se reduce al disminuir la densidad y la sombra de los árboles (Giller et al.,
1997).

Se han llevado a cabo estudios con monos (Williams-Guillen et al., 2006), aves
(Greenberg et al., 1997a, 1997b; Tejeda-Cruz y Sutherland 2004; Komar, 2006;
Tejeda-Cruz y Gordon, 2008), reptiles y anfibios (González-Romero y Murrieta
Galindo, 2008), así como estudios de diferentes grupos de insectos (Nestel et al.,
1993; Ricketts et al., 2001; Perfecto et al., 1997; Arellano et al., 2005), los cuales
han mostrado que los agroecosistemas mantienen el hábitat para las especies
animales de los ecosistemas naturales. Los estudios sobre la biodiversidad de
mamíferos dentro de agroecosistemas en nuestro país han recaído casi
exclusivamente a los estudios realizados en agroecosistemas cafetaleros (Manson

6
et al., 2008). Sin embargo, los estudios mastofaunísticos en cafetales del sureste
de México y otras regiones cafetaleras de América Latina son muy limitados,
comparados con otros grupos animales (Gallina et al., 1992, 1996).

En este contexto destaca el proyecto BIOCAFE, en el que se resalta la importancia


de la cafeticultura en la conservación de la biodiversidad de México, en especial la
de los mamíferos, así como en mantener el bienestar socioeconómico de una buena
parte de la población rural del país (Manson et al., 2008). Dentro de este proyecto
se realizó un estudio para determinar si los cafetales del centro de Veracruz
funcionan para la conservación de mamíferos pequeños y medianos; además de
registrar 33 especies de mamíferos, demostraron que el manejo de los cafetales
tiene un efecto negativo en los mamíferos medianos, pero no para los mamíferos
pequeños (Gallina et al., 2008).

En cuanto a la diversidad de murciélagos de la familia Phyllostomidae en cafetales


del centro del Estado de Veracruz, se registraron 20 especies, principalmente
frugívoras generalistas, adaptadas a ambientes de perturbación; así mismo se
encontró que las fincas de café con una mayor complejidad estructural y
composición arbórea presentaron una mayor diversidad de quirópteros (Sosa et al.,
2008). Otra investigación evaluó la riqueza de roedores y murciélagos en el área de
influencia de la Reserva de la Biosfera Volcán Tacaná, Chiapas, la cual se obtuvo
realizando muestreos en el bosque mesófilo de montaña y en cafetales de sombra.
Se encontraron 16 especies de murciélagos y 9 de roedores, encontrando más
riqueza en la zona de cafetal, pero más abundancia en el bosque mesófilo de
montaña (Mendoza y Hovart, 2003).

De igual manera, en la estimación de la diversidad de mamíferos pequeños y


medianos en cafetales de sombra y selva mediana perennifolia del municipio de
Maravilla de Tenejapa, Chiapas, se registraron 31 especies de murciélagos, 13
especies de roedores y 10 especies de mamíferos medianos. Se observó que la
mayor similitud en las comunidades de mamíferos de los dos sistemas, ocurrió

7
durante la temporada de secas, y en menor medida en la temporada de lluvias. Por
otro lado, se encontró una mayor diversidad de mamíferos de todos los tamaños en
las zonas con mayor composición y estructura vegetal, concluyendo que los
agroecosistemas de café bajo sombra son importantes para mantener la diversidad
de mamíferos en ecosistemas transformados, ya que la diversidad de especies es
muy similar a la de la selva mediana perennifolia (Cruz-Lara et al., 2004).

Se llevó a cabo un inventario de pequeños roedores en dos agroecosistemas de


policultivos y de acahual, en la Reserva Ecológica Cuxtal, Yucatán, encontrando 16
especies. Además, se comprobó que estos agroecosistemas conservan mayor
número de especies silvestres, especialmente especies endémicas, que por ser
dispersoras de semillas, facilitan la regeneración natural de la selva (Hernández-
Betancourt et al., 2012).

Son pocas las investigaciones de mamíferos en cacaotales en México. Un ejemplo


es la evaluación del agroecosistema de cacao, café y pimienta en el Estado de
Tabasco. Se encontró una gran cantidad de especies de mamíferos representativas
de las selva mediana perennifolia, resaltando la presencia del mono aullador
(Alouatta palliata). Se encontró además que el agroecosistema de cacao es una
zona importante de refugio para la fauna silvestre, principalmente porque no existe
un conflicto entre las especies animales y las prácticas agrícolas. Así mismo, tanto
los primates, como los murciélagos frugívoros, contribuyen a la dispersión de
semillas y por lo tanto juegan un papel fundamental en el proceso natural de
restauración de la selva y la vegetación secundaria que rodea el sitio (Muñoz et al.,
2004).

Por último, en lo que respecta al aprovechamiento de mamíferos medianos, se ha


documentado la cacería de subsistencia en agroecosistemas de café bajo sombra
en Veracruz. Con base en los resultados de entrevistas a cazadores de la región se
pudo constatar que de las 24 especies de mamíferos registradas en el
agroecosistema, son cinco especies las más usadas: armadillo (Dasypus

8
novemcinctus), tlacuache (Didelphis virginiana), conejo (Sylvilagus floridanus),
mapache (Procyon lotor) y zorra (Urocyon cinereoargenteus), siendo el armadillo la
especie más utilizada. En cuanto a los métodos más comúnmente utilizados para
cazar son: arma de fuego (53%), seguido del uso de perros (41%) y por último la
arreada (33%) (Tlapaya y Gallina, 2010).

Los primeros estudios de los mamíferos de la Costa Sur de Jalisco, realizados en


ecosistemas tropicales, datan de 1971 y corresponden a los realizados en la Bahía
de Chamela, en donde se registraron 31 especies (López et al., 1971).
Posteriormente se realizan investigaciones en el municipio del Tuito, registrando 39
especies (Núñez et al., 1981). En 1986 se publica el inventario de lo que ahora se
conoce como la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala, registrando 86 especies
(Ceballos y Mirada, 1986). Tres años después, se realizan muestreos en las playas
de Mismaloya, municipio de Bahía de Banderas, registrando 25 especies (Mariscal
1989). En 2004 se realiza el inventario de la presa El Cajón, en el municipio de
Tomatlán, registrando 42 especies de mamíferos (Ortega, 2004).

Para el caso del sistema de producción de piña bajo sombra, en el municipio de Villa
Purificación, se ha determinado que la antigüedad del sistema es de al menos dos
siglos, pues se ha documentado la producción desde principios del siglo XIX. Se ha
descrito su estructura y composición vegetal, mediante un inventario florístico en
donde registraron más de 100 especies características de la selva mediana
subcaducifolia, comprobando que el agroecosistema mantiene un estado ecológico
muy similar a los ecosistemas naturales de la zona. En un análisis de la
sustentabilidad, utilizando el “Marco para la Evaluación de Sistemas de Manejo de
Recursos Naturales incorporando Indicadores de Sustentabilidad” (MESMIS), de las
prácticas realizadas dentro del sistema, se demostró que el agroecosistema
tradicional es más sustentable que el mismo sistema que en los últimos años sufrió
modificaciones (Cruz, 2010).

9
Lannuzel (2011), en un estudio social, describe el arraigo cultural y familiar del
cultivo de piña bajo sombra en la región. Además, analiza las causas
socioeconómicas vinculadas al abandono y la disminución del mismo, las cuales
son la migración de los jóvenes a las ciudades y a los Estados Unidos, la baja
rentabilidad del sistema provocada por las políticas económicas incorrectas y el
cambio de uso de suelo a zona habitacional. A la fecha no se ha realizado ningún
inventario de mamíferos en agroecosistemas de piña bajo sombra, ni existen
estudios sobre la ecología y conservación de los mismos en este sistema.

Métodos

Área de estudio

El área de estudio donde se realizó el trabajo de investigación es el sitio llamado


comúnmente como “La Rinconada”, el cual se localiza al sureste del municipio de
Villa Purificación, formando parte de la Sierra de Cacoma y abarcando
aproximadamente 9 hectáreas de cultivo de piña bajo sombra (Cruz, 2010).

El municipio de Villa Purificación se encuentra situado al suroeste del Estado de


Jalisco. Se ubica entre los 19° 34' 59'' y 20° 02' 10'' de latitud Norte, y los 104° 23'
30'' y 105° 03' 30'' de longitud Oeste, a una altitud de 458 msnm. Cuenta con un
clima templado subhúmedo. La temperatura media anual es de 25 º C y presenta
una precipitación media anual de 1,973 mm; el régimen de lluvia se presenta en los
meses de junio a noviembre (PMDRSVP, 2012; Figura 1).

Basado en la clasificación de Miranda y Hernández-X (1963), la vegetación que


predomina dentro de La Rinconada es la selva mediana subcaducifolia, con
agricultura de temporal y pastizal cultivado. El cultivo de piña se encuentra bajo
sombra de especies arbóreas como la parota (Enterolobium cyclocarpum), pinolillo
(Andira inermis), mojote (Brosimum alicastrum), cedro rojo (Cedrela odorata),
huitapil (Cecropia obtusifolia), espinomonte (Acacia polyphylla), cola de choncho

10
(Cupania dentata), periquillo (Trichilia americana), y especies cultivadas
introducidas como mango (Mangifera indica) y naranjo dulce (Citrus sinensis), entre
otros (Cruz, 2010; Rosales et al., 2014). De igual manera, dentro del
agroecosistema se pueden encontrar otras asociaciones vegetales como los son los
cafetales, la vegetación riparia y los platanares, así como las zonas desprovistas de
vegetación (Figura 2).

Figura 1. Ubicación geográfica del agroecosistema de piña bajo sombra en el


municipio de Villa Purificación, Jalisco.

11
Figura 2. Agroecosistema de piña bajo sombra. Dosel cubierto con especies
características de la selva mediana subcaducifolia y sotobosque cubierto por el
cultivo de piña Ananas comosus.

12
Trabajo de campo

Para conocer la diversidad de fauna silvestre dentro de una superficie de terreno,


se requiere aplicar diversos métodos directos e indirectos para registrar la mayor
cantidad posible de especies. Los métodos directos son aquellos en donde se
observa al animal directamente o se le captura. Los métodos indirectos incluyen el
uso de rastros que dejan los animales, tales como huellas y excretas. De esta
manera los diferentes métodos se vuelven un complemento para la identificación de
las especies.

El trabajo de campo consistió en visitar el sitio una vez al mes durante doce salidas
de campo, iniciando en el mes de marzo de 2013. Para el registro de las especies
se utilizaron métodos directos e indirectos, de acuerdo al grupo estudiado. En su
caso, las trampas para capturar ejemplares se colocaron dos noches por salida.

Métodos indirectos

Se colocaron diez cámaras trampa (marca Wildview, modelo Extreme view), en


lugares estratégicos. Las cámaras trampa se dejaron en el sitio un mes, tiempo
aproximado que duran las baterías, y se revisaron al siguiente mes de muestreo. Al
revisarlas se descargaron de la memoria interna las fotografías, se les volvieron a
colocar pilas nuevas y se volvieron a colocar. Las cámaras trampa funcionan cuando
un animal pasa frente a ellas y activa el sensor infrarrojo de la cámara, lo que activa
el mecanismo que toma una serie de fotografías. Las cámaras trampa son una
herramienta muy útil para el monitoreo y la investigación de poblaciones de especies
comunes y raras, ya que permiten ampliar nuestras observaciones en el tiempo sin
interferir en la conducta del animal (Chávez et al., 2013; Figura 3).

Se colocaron cuatro estaciones olfativas, con diferentes cebos (atún, sardinas,


fruta), las cuales se colocaron en lugares estratégicos. La técnica de estaciones
olfativas se basa en el uso de atrayentes olorosos que permiten que los animales

13
se acerquen a las estaciones de registro de huellas. Cada estación está formada
por una superficie circular de tierra tamizada de un metro de diámetro, con el
atrayente ubicado en su centro. Las estaciones olfativas se construyeron por la tarde
y permanecieron toda la noche, las mismas fueron revisadas a primera hora del día
siguiente. En algunas ocasiones se tomaron fotografías y moldes de yeso de las
huellas registradas en las estaciones para una corroboración posterior (Figura 3).

Figura 3. Métodos indirectos: a) cámara trampa colocada en un árbol y b) estación


olfativa.

Métodos directos

Se colocaron cinco trampas Tomahawk, cebadas con una variedad de cebos (atún,
sardinas, fruta, calamar, tortillas etc.), por las noches, en lugares estratégicos. Estas
trampas funcionan por medio de resortes que se activan cuando el animal entra a
la trampa, dejándolo encerrado. Se utilizan principalmente para atrapar carnívoros

14
pero también funcionan para otras especies como ungulados y roedores grandes,
dependiendo del tamaño de la trampa (Amador, 2010). Las trampas se revisaron a
primera hora del día. Los mamíferos capturados fueron colocados en sacos de
manta para su identificación y posteriormente fueron liberados en el sitio. El uso de
anestésico no fue necesario (Figura 4).

La captura de pequeños roedores se realizó colocando cuarenta trampas Sherman


por las noches, en dos transectos lineales de veinte trampas cada uno, con una
separación aproximada de diez metros entre cada trampa. Las trampas se cebaron
con avena y vainilla. Se revisaron por las mañanas y los individuos capturados
fueron colocados en bolsas de manta para su posterior medición, identificación y
liberación. Las trampas Sherman son el método por excelencia para la captura de
pequeños roedores, ya que son sumamente efectivas y no matan o dañan a los
individuos (Figura 4).

La colecta de murciélagos se realizó colocando dos redes de niebla de doce metros


de largo por tres metros de alto. Las redes se colocaron a partir de las 19:00 hrs. y
permanecieron abiertas en promedio cinco horas; fueron revisadas cada treinta
minutos. Los individuos capturados se colocaron en bolsas de manta y
posteriormente fueron identificados y liberados. Estas redes, al colocarlas en el
crepúsculo, se vuelven eficientes para la captura de varias familias de murciélagos
(Figura 4).

Se realizaron tres transectos de observación directa de 500 metros cada uno,


mismos que se recorrieron cada hora de 19:00 hrs. a 00:00 hrs. cada noche. Este
método consistió en recorrer los transectos con la ayuda de una lámpara de alcance
de 250 metros y registrar las especies que se observaron. Para detectar a los
mamíferos con este método, se dirige un haz de luz hacia los lados del transecto y
esto hace visible a los mamíferos generalmente gracias al reflejo de sus ojos.

15
Figura 4. Métodos directos: a) trampa Tomahawk, b) trampa Sherman, c) red de
niebla y d) ‘’lampareo’’ en transecto.

Algunos de los atributos que se buscaron para determinar una zona estratégica para
la colocación de las trampas fueron zonas con vegetación densa, zonas cercanas a
cuerpos de agua, zonas con recambio de vegetación, zonas de alimentación de
animales, veredas, zonas cercanas a madrigueras y zonas de avistamientos previos
de mamíferos.

A todos los animales capturados se les tomaron las medidas morfométricas


necesarias para su identificación (largo total, cola vertebral, pata trasera, tamaño de
la oreja y peso; en el caso de murciélagos también se midió el antebrazo). Para la
identificación de los individuos capturados se utilizaron las guías de campo de

16
Zalapa et al. (2013), Myska (2013), Medellín et al. (2008), Aranda (2012) y el libro
de Ceballos y Oliva (2005).

Se analizó el esfuerzo de captura y la efectividad de los métodos empleados para


la captura de los mamíferos dentro del agroecosistema. Se realizó una curva de
acumulación de especies y se estimó mediante el estimador estadístico Jacknife de
primer orden las especies de mamíferos esperadas dentro del agroecosistema. Se
elaboró una lista de los mamíferos encontrados para conocer la riqueza y la
abundancia relativa de especies; además se analizó la fluctuación de la presencia
de los mismos durante los meses del año para describir la estacionalidad y mediante
el programa estadístico “R” se realizó una prueba de Chi2 de bondad de ajuste para
comprobar la diferencia entre temporadas.

Resultados

Esfuerzo de captura

Se muestrearon 12 meses, con un total de 24 noches de muestreo a lo largo de


estos meses. Debido a que se utilizaron diferentes métodos, el esfuerzo de captura
se calculó de acuerdo al método utilizado, siendo las cámaras trampa el método con
mayor esfuerzo (390 noches). Los métodos de estaciones olfativas, trampas
Tomahawk y trampas Sherman abarcaron 24 noches y los transectos de
observación directa y las redes de niebla 120 horas cada uno (Cuadro 1). No se
realizó una estandarización posterior de los datos en ninguno de los métodos, pues
los parámetros de tiempo y número de unidades (trampas) permanecieron iguales
a lo largo del tiempo.

17
Cuadro 1. Esfuerzo de captura por tipo de muestreo.

Esfuerzo de captura
Meses 12 meses
Noches de muestreo 24 noches
Cámaras trampa 390 noches
Estaciones olfativas 24 noches
Trampas Tomahawk 24 noches
Trampas Sherman 24 noches
Observación directa 120 horas
Redes de niebla 120 horas

Las redes de niebla fueron el método con más registros de individuos (n= 246). En
las trampas Sherman se obtuvieron 147 registros, mientras que los transectos de
observación directa generaron 32 registros, las cámaras trampa 28 registros, las
estaciones olfativas 28 registros y las trampas Tomahawk generaron 9 registros
(Figura 5).

Figura 5. Número de registros por método de captura.

18
Dentro de los métodos para registrar especies de mamíferos medianos y grandes,
la observación directa fue el método que más especies registró en el estudio (n= 9).
En segundo lugar, las cámaras trampa registraron siete especies de mamíferos,
seguido de las estaciones olfativas (n= 6) y por último, las trampas Tomahawk que
solo pudieron registrar una especie (Cuadro 2).

Cuadro 2. Especies de mamíferos medianos y grandes registradas según cada


tipo de muestreo.

Especies Trampas Estaciones Cámaras Observación


Tomahawk olfativas trampa directa
Didelphis virginiana X X X X
Dasypus novemcinctus X X X
Canis latrans X X X
Urocyon cinereoargenteus X
Lynx rufus X
Leopardus pardalis X
Odocoileus virginianus X
Pecari tajacu X
Conepatus leuconotus X
Nasua narica X
Sylvilagus cunnicularius X
Spermophilus annulatus X
Sciurus colliaei X
Pappogeomys bulleri X

Al colocar las trampas Tomahawk y las estaciones, se utilizaron cebos como


atrayentes. Estos cebos fueron pan, tortillas, fruta, calamar, carne, pollo, sardinas y
atún. El cebo que atrajo un mayor número de animales y que aporto mayor número
de registros fue el atún (14 registros), seguido de las sardinas (9), el pollo (3) y la
carne (3). Los cebos que aparentemente no atrajeron a ningún animal fueron el pan
y las tortillas (0 registros).

19
Figura 6. Número de registros obtenidos con los diferentes cebos utilizados.

Durante el estudio se encontró una riqueza de 39 especies de mamíferos. La curva


de acumulación de especies registró un incremento constante durante el año de
muestreo; sin embargo de acuerdo al estimador Jacknife de primer orden no se
alcanzó la asíntota ya que en el área de estudio, se proyecta un total de 43 especies
esperadas, por lo tanto, aun podrían registrarse cuatro especies en el sitio (Figura
7).

Figura 7. Curva de acumulación de especies y estimador Jacknife.

20
Riqueza de especies

Se colectaron 490 individuos de 39 especies de mamíferos, pertenecientes a 7


órdenes y 15 familias (Cuadro 3). De las 39 especies, siete son endémicas de
nuestro país: Sylvilagus cunicularius, Artibeus hirsutus, Spermophilus annulatus,
Sciurus colliaei, Pappogeomys bulleri, Oryzomys melanotis y Peromyscus
perfulvus; y tres especies se encuentran bajo alguna categoría de riesgo según la
Norma Oficial Mexicana ECOL-059-SEMARNAT-2010: Leopardus pardalis en
peligro de extinción, Leptonycteris yerbabuenae como amenazada y Enchisthenes
hartii bajo protección especial. La mayor afinidad biogeográfica fue la Neotropical
(n= 32), mientras que solo 7 especies presentan afinidad Neártica.

Las 39 especies se agrupan en siete gremios tróficos, los cuales son omnívoro,
carnívoro, insectívoro, herbívoro, hematófago, nectarívoro y frugívoro (Cuadro 3).
Dentro de la comunidad de mamíferos medianos y grandes el principal gremio
trófico es el de los omnívoros (6 especies), seguido de los herbívoros (4 especies),
los frugívoros (2 especies), los carnívoros (2 especies) y por último los insectívoros
(1 especie). Dentro de la comunidad de murciélagos, la mayoría de las especies son
frugívoras (10 especies), insectívoras (4 especies), nectarívoras (3 especies) y
hematófagas (1 especie). En la comunidad de roedores la mayoría de las especies
son omnívoras (4 especies), seguidas por las herbívoras y granívoras (una especies
cada una).

21
Cuadro 3. Especies de mamíferos registradas en el agroecosistema de piña bajo
sombra. A: amenazada, P: en peligro de extinción, Pr: protección especial.

Nombre científico Nombre común Individuos Endémica NOM Afinidad Gremio


registrados -059 biogeográfica trófico
Didelphis virginiana Tlacuache 24 No - Neártica Omnívoro
Dasypus novemcinctus Armadillo 15 No - Neotropical Insectívoro
Canis latrans Coyote 5 No - Neártica Omnívoro
Urocyon cinereoargenteus Zorra gris 10 No - Neártica Omnívoro
Leopardus pardalis Ocelote 1 No P Neotropical Carnívoro
Lynx rufus Lince 1 No - Neártica Carnívoro
Conepatus leuconotus Zorrillo 1 No - Neártica Omnívoro
Nasua narica Tejón 2 No - Neotropical Omnívoro
Procyon lotor Mapache 21 No - Neártica Omnívoro
Odocoileus virginianus Venado 3 No - Neártica Herbívoro
Pecari tajacu Pecarí de collar 1 No - Neotropical Herbívoro
Sylvilagus cunicularius Conejo 1 Si - Neotropical Herbívoro
Pteronotus davyi Murciélago 1 No - Neotropical Insectívoro
Pteronotus parnellii Murciélago 5 No - Neotropical Insectívoro
Desmodus rotundus Vampiro 83 No - Neotropical Hematófago
Anoura geoffroyi Murciélago 3 No - Neotropical Insectívoro
Choeroniscus godmani Murciélago 9 No - Neotropical Insectívoro
Glossophaga commissarisi Murciélago 8 No - Neotropical Nectarívoro
Glossophaga soricina Murciélago 10 No - Neotropical Nectarívoro
Leptonycteris yerbabuenae Murciélago 3 No A Neotropical Nectarívoro
Artibeus lituratus Murciélago 8 No - Neotropical Frugívoro
Artibeus hirsutus Murciélago 10 Si - Neotropical Frugívoro
Artibeus jamaicensis Murciélago 31 No - Neotropical Frugívoro
Centurio senex Murciélago 1 No - Neotropical Frugívoro
Chiroderma salvini Murciélago 5 No - Neotropical Frugívoro
Dermanura phaeotis Murciélago 10 No - Neotropical Frugívoro
Dermanura tolteca Murciélago 26 No - Neotropical Frugívoro
Enchisthenes hartii Murciélago 4 No PR Neotropical Frugívoro
Sturnira lilum Murciélago 20 No - Neotropical Frugívoro
Sturnira ludovici Murciélago 9 No - Neotropical Frugívoro
Sciurus colliaei Ardilla 8 Si - Neotropical Frugívoro
Spermophilus annulatus Tezmo 3 Si - Neotropical Frugívoro
Pappogeomys bulleri Tuza 1 Si - Neotropical Herbívoro
Liomys pictus Ratón espinoso 101 No - Neotropical Granívoro
Baiomys musculus Ratón pigmeo 6 No - Neotropical Herbívoro
Oligoryzomys fulvescens Ratón común 4 No - Neotropical Omnívoro
Oryzomys couesi Rata arrocera 7 No - Neotropical Omnívoro
Oryzomys melanotis Rata arrocera 7 Si - Neotropical Omnívoro
Peromyscus perfulvus Ratón 22 Si - Neotropical Omnívoro

22
Para los murciélagos se estimó un índice de diversidad de Shannon de H’= 2.302
con una equitatividad de J= 0.797. En el caso de los mamíferos medianos y grandes
el índice de Shannon fue de H’= 2.136, con una equitatividad de J= 0.783.
Finalmente para los ratones se estimó un índice de diversidad de Shannon de H’=
1.061, con una equitatividad de J= 0.592 (Cuadro 4).

Cuadro 4. Índice de Shannon de los grupos de mamíferos encontrados en el


agroecosistema de piña bajo sombra.

Índice Ratones Murciélagos Medianos y Grandes


Shannon H’ (Log Base 10) 1.061 2.302 2.136

Shannon H’max 1.792 2.89 2.708

Equitatividad (J) 0.592 0.797 0.789

Abundancia relativa

La especie de mayor abundancia entre los mamíferos medianos y grandes fue


Didelphis virginiana, que representa el 25% de todos los individuos de la comunidad,
seguido de Procyon lotor (23%) y Dasypus novemcinctus (15%). Otros mamíferos
tuvieron abundancias intermedias dentro de la comunidad, como Urocyon
cinereoargenteus (10%), Siurus colliaei (8%), Canis latrans (5%), Spermophilus
annulatus (3%) y Odocoileus virginianus (3%). Las especies menos abundantes
fueron Nasua narica (2%), Pecari tajacu (1%), Leopardus pardalis (1%), Lynx rufux
(1%), Conepatus leuconotus (1%), Silvilagus cunicularius (1%) y Pappogeomys
bulleri (1%) (Figura 8).

23
Figura 8. Abundancia relativa de los mamíferos medianos y grandes del
agroecosistema de piña bajo sombra.

La especie más abundante en la comunidad de roedores fue Liomys pictus con 69%
de los registros, seguido de Peromyscus perfulvus con 15% de los registros. Otras
especies menos abundantes, son Oryzomys melanotis (5%), Oryzomys couesi
(5%), Baiomys musculus (4%) y Oligoryzomys fulvescens (2%) (Figura 9).

24
Figura 9. Abundancia relativa de los ratones del agroecosistema de piña bajo
sombra.

La especie más abundante de los murciélagos fue Desmodus rotundus con 34% de
los registros; seguido de Artibeus jamaicensis (12%), Dermanura tolteca (11%) y
Sturnira lilium (8%). Entre las especies menos abundantes se encuentran
Leptonycteris yerbabuenae (1%), Anoura geoffroyi (1%), Centurio senex (0.5%) y
Pteronotus davyi (0.5%) (Figura 10).

25
Figura 10. Abundancia relativa de los murciélagos del agroecosistema de piña
bajo sombra.

Estacionalidad

La presencia de los mamíferos fue constante durante los diferentes meses del año,
siendo abril el mes con mayor número de registros y diciembre el mes con menor
número de registros. Se observa también una tendencia a la disminución de los
registros con el avance de la temporada de lluvia (Figura 11).

26
Figura 11. Número de registros totales reportados en el año de muestreo por mes
y estaciones.

Se realizó una prueba de Chi2 de bondad de ajuste, para determinar si existía una
diferencia significativa en las abundancias de mamíferos medianos y grandes,
ratones y murciélagos, entre la época de lluvia y la época seca, para probar la
hipótesis nula que establece que no existe diferencias entre las dos temporadas.

Se obtuvieron 46 registros de mamíferos medianos y grandes durante la estación


seca y 39 registros durante la estación de lluvias (Figura 12). En el caso de los
mamíferos medianos y grandes no existe una diferencia significativa en la
abundancia entre estaciones (Chi2= 0.5765, g.l.= 1, P= 0.4477).

27
Figura 12. Registros estacionales de los mamíferos medianos y grandes.

Para el caso de los ratones, se obtuvieron 81 registros durante la estación seca y


78 registros durante la estación de lluvias (Figura 13). No existe una diferencia
significativa entre los registros de las dos estaciones (Chi2= 0.0566, g.l.= 1, P=
0.8119).

Figura 13. Registros estacionales de los ratones.

28
Por su parte, se obtuvieron 159 registros de murciélagos durante la estación seca
y 87 registros durante la estación de lluvia (Figura 14). A diferencia de los otros
grupos, en el caso de los murciélagos si existe una diferencia significativa entre los
registros de las dos estaciones. (Chi2= 21.0732, g.l.= 1, P= 4.421e-06).

Figura 14. Registros estacionales de los murciélagos.

Discusión

Técnicas de muestreo y esfuerzo de captura

El uso de cámaras trampa fue la técnica que abarcó más noches-trampa (390
noches). Esto fue debido a que la colocación de las cámaras se hacía una vez al
mes y se dejaban un mes completo en campo, tiempo que aproximadamente duran
las baterías de las cámaras. Por otro lado, debido a que la colocación de estaciones
olfativas, trampas Tomahawk y trampas Sherman solo se realizó durante las noches
de muestreo de cada mes; estas técnicas tienen un esfuerzo de captura de 24
noches cada una. A pesar de tener el menor esfuerzo de captura, la colocación de

29
las redes de niebla y la implementación de transectos de observación directa fueron
los dos métodos que mayor información aportaron a la investigación.

Sin embargo, los diferentes métodos de muestreo no son comparables entre sí


(Gallina y López, 2011). Las trampas Sherman y las redes de niebla son
herramientas que permiten registrar datos sobre grupos específicos: ratones y
murciélagos, que de otra forma no se pudieran registrar (Medellín et al., 2008;
Amador, 2010). Por su parte, el uso de cámaras trampa fue una técnica muy
eficiente dentro del agroecosistema de piña bajo sombra, ya que registró animales
generalmente esquivos y raros de observar, como los felinos y ungulados. La
observación directa fue una de las técnicas más efectivas para la documentación
de los mamíferos del agroecosistema de piña bajo sombra; sin embargo, requiere
de un gran conocimiento del medio, ser lo más silencioso posible, así como contar
con un poco de suerte. Al final, es el conjunto y la combinación de todas las técnicas
lo que aporta mejores resultados en la documentación de los mamíferos (Guerra et
al., 2010).

Las estaciones olfativas, aunque fueron una técnica complementaria en el registro


de mamíferos, dejaron de ser efectivas cuando comenzó la época de lluvias, debido
a que las fuertes tormentas de la región borraban cualquier huella del punto de
muestreo. Pero por otro lado, durante las lluvias fue fácil la observación de huellas
en otros sitios, ya que el suelo mojado propició el registro en veredas y orillas de
arroyos. Cabe mencionar que el tipo de cebo determinó el éxito de las trampas
olfativas; a lo largo del año se utilizaron como cebo: calamar, fruta, sardina y atún,
siendo el atún lo más efectivo, seguido por la sardina.

Las trampas Tomahawk fueron las menos exitosas durante los muestreos,
generando nueve registros de una sola especie, él tlacuache (Didelphis virginiana),
principalmente porque este animal presenta hábitos alimenticios generalistas y
oportunistas. En estas trampas se utilizó como cebo: carne, calamar, pan, tortillas,
fruta, sardinas, pollo y atún, resultando ser lo más efectivo el atún y el pollo.

30
La atracción de los mamíferos hacia el cebo estuvo influenciada principalmente por
el olor atrayente de este, más que por la apariencia, el color, la cantidad o la
constitución del mismo. Diversos estudios sobre inventarios de mamíferos que
utilizaron los mismos cebos y encontraron resultados similares que coinciden con
esta observación (Rodríguez-Mazzini, 1996; Moreno, 2009; Amador, 2010;
Ramírez-Martínez et al., 2011).

Por su parte, para el caso de los mamíferos medianos y grandes, Las técnicas
utilizadas fueron complementarias. La observación directa fue la técnica que más
especies pudo registrar, e incluso muchas de esas especies no se pudieron registrar
con ninguna otra técnica. Las cámaras trampa fue una de las técnicas que registró
especies principalmente esquivas o difíciles de ver, como es el caso de felinos,
cánidos y ungulados. Las estaciones olfativas permitieron el registro de especies
que fueron registradas por otras técnicas; sin embargo, aportaron el único registro
de lince (Lynx rufus) dentro del agroecosistema, la cual es una especie poco común
y rara de ver. Por último, como ya se mencionó, las trampas Tomahawk solo tuvieron
éxito en registrar una sola especie. Por lo tanto, si es necesario en este tipo de
trabajos de inventario, utilizar diversas técnicas simultáneamente.

Registro de especies

De las especies registradas, el tlacuache (Didelphis virginiana) fue una de las más
avistadas en el agroecosistema. Se le observó siempre en las noches, bordeando
los cuerpos de agua, en las ramas de los árboles, sobre los cafetales o merodeando
entre las piñas. Fue muy común observarle dentro del campamento a altas horas
de la madrugada, hurgando en la comida. Debido a que son animales de hábitos
alimenticios oportunistas los tlacuaches encuentran una gran cantidad de alimento
dentro del agroecosistema; por otro lado, pueden ser presas de coyotes, linces y
ocelotes (Nowak, 1991).

31
Del mismo modo, el armadillo (Dasypus novemcinctus) fue una de las especies más
observada durante las noches. Los armadillos se observaron bebiendo en los
arroyos y caminando entre las piñas, lugar en el cual cuentan con una amplia red
de túneles y madrigueras. Es el único mamífero silvestre del que se tiene registro
que daña la piña, ya que se alimenta de esta cuando el fruto se encuentra a una
altura disponible, por lo que es considerado por los agricultores como una plaga
para el cultivo; generalmente es cazado con machetes, rifles y escopetas. Además,
es una especie muy cotizada por el sabor de su carne (Ceballos y Galindo, 1984).

Se tuvo registro de un coyote (Canis latrans) en una cámara trampa, posiblemente


un macho adulto, bordeando un arroyo que cruza el agroecosistema. Pero también
se le avistó por las noches en los caminos de los piñales y se les escucho aullando
una vez al atardecer (probablemente tres individuos), muy cerca del campamento.
Estos animales rondan por los cultivos y muy posiblemente utilicen el
agroecosistema para alimentarse (Servín y Huxley, 1991).

El ocelote (Leopardus pardalis), registrado por una cámara trampa ubicada en un


arroyo en el centro del piñal. Debido a que el agroecosistema de piña bajo sombra
se encuentra ubicado en las faldas de la sierra de Cacoma, es posible que esta
especie baje de la sierra al valle y utilice el agroecosistema como corredor,
principalmente por contar con una vegetación densa que lo protege de ser visto por
el hombre. Es una especie en peligro de extinción, debido principalmente a la
perdida de hábitat y a la cacería, ya que su piel es muy cotizada (Hilton-Taylor,
2000).

De igual manera, se tiene un registro de lince (Lynx rufus), en un camino que cruza
el agroecosistema. Posiblemente utiliza el agroecosistema como área de caza, o
como el ocelote, como un corredor entre la sierra y el valle.

El mapache (Procyon lotor), fue una de las especies más abundantes dentro del
agroecosistema. Siempre se les registró por las noches, siendo una especie
asociada a los arroyos y cuerpos de agua. Se tiene registro de varios individuos
32
moviéndose juntos, posiblemente la madre y las crías de ese año. Esta especie fue
documentada alimentándose de especies de crustáceos, anfibios y tortugas. De
igual manera que otros mamíferos medianos, la vegetación densa le permite
encontrar una gran cantidad de refugios dentro del agroecosistema (Kaufman,
1987).

La zorra gris (Urocyon cinereoargenteus) es una especie de hábitos generalistas. A


pesar de que nunca se tuvo contacto visual con esta especie, se encontró un gran
número de registros de huellas cerca de arroyos y en lugares con vegetación densa.
Posiblemente la zorra gris utilice el agroecosistema como una zona de alimentación
y de corredor entre diferentes zonas.

En el agroecosistema se registraron dos especies de ardillas, principalmente


diurnas, las cuales fueron de los roedores más abundantes. Se observó que su
actividad era mayor al medio día y en el ocaso, ya que en estas horas se observaron
grandes grupos de individuos de ardillas arborícolas (Sciurus colliaei) correteando
en la copa de parotas (Enterolobium ciclocarpum) y mojotes (Brusimum alicastrum),
así como individuos de la ardilla terrestre o tesmo (Spermophilus annulatus)
corriendo por los cercos y los tecorrales (Ceballos y Miranda, 1986).

El zorrillo (Conepatus leuconotus), el conejo (Silvilagus cunicularius) y el coatí


(Nasua narica), fueron tres de las especies menos abundantes dentro del
agroecosistema. Se les observó cerca de arroyos y principalmente en lugares con
vegetación densa y promontorios rocosos.

Las dos especies de ungulados registradas son el venado cola blanca (Odocoileus
virginianus) y el pecarí de collar (Pecari tajacu). A estas especies se les registró con
las cámaras trampa, principalmente cerca de arroyos, en lugares con vegetación
densa y en los bordes del agroecosistema (Galindo-Leal y Weber, 1998). Se piensa
que también utilizan el piñal como corredor para desplazarse entre otras zonas.
Cabe mencionar que la cacería de estas especies dentro de los piñales es una
práctica común y constante, llevada a cabo por pobladores locales.
33
Generalmente los murciélagos son el segundo grupo de mayor riqueza de especies
dentro de los mamíferos, después de los roedores. En algunos casos, en las áreas
tropicales se registran más especies de murciélagos que todos los otros tipos de
mamíferos juntos (Zalapa et al., 2013). Tal es el caso de este agroecosistema, ya
que fueron el grupo más abundante y diverso.

Los murciélagos en el agroecosistema pueden encontrar refugio en una gran


cantidad de sitios, que van desde cuevas, oquedades, troncos huecos y caídos,
hojas de palmas, cafetales, etc. De igual manera, pueden encontrar dentro del
mismo una gran cantidad de recursos para alimentarse (Mendoza y Hovart, 2003;
Sosa et al., 2008; Cruz, 2010). Se colectaron especies insectívoras, frugívoras y
nectarívoras todos los meses del año. Los murciélagos fueron capturados
principalmente a orillas de arroyos, zonas abiertas, cafetales, platanares y en sitios
con vegetación densa de selva mediana.

La especie más abundante fue el murciélago vampiro (Desmodus rotundus). Esta


especie se caracteriza por su alimentación que consiste básicamente de sangre de
diferentes especies de mamíferos como ganado vacuno, equinos, cabras, borregos,
cerdos y ocasionalmente del hombre (Romero-Almaraz et al., 2006). Se capturó
todos los meses del año, en todos los cultivos y clases de vegetación. Los
pobladores de la región lo consideran dañino y cuentan que ponen venenos en
cuevas y otros sitios de anidación para erradicarlos. Se piensa que esta especie es
abundante debido a que usa el agroecosistema como refugio diurno, para salir en
las noches a alimentarse del ganado vacuno que se encuentra en los pastizales
circundantes. Además, al afectar refugios masivos, como cuevas o minas, eliminan
o reducen otras especies de murciélagos benéficas, pudiendo incrementar la
abundancia de esta especie.

En cuanto a los pequeños roedores, el ratón espinoso (Liomys pictus) fue la especie
más abundante de todos los mamíferos del agroecosistema. La mayoría de los
ratones registrados son especies que se pueden encontrar tanto en ambientes

34
conservados como en ambientes perturbados, lo cual habla de su gran
adaptabilidad. Estas especies se alimentan de hierbas, pastos, semillas,
invertebrados, frutos y hojas (Zalapa et al., 2013) y se les colectó cerca de arroyos,
zonas rocosas y zonas con vegetación densa.

Estructura de la comunidad

Comparando entre los tres grupos de mamíferos analizados, los murciélagos


tuvieron el mayor índice de diversidad de Shannon, seguidos por los mamíferos
medianos, mientras que los ratones presentaron el menor valor. Los índices de
diversidad se construyen a partir de la relación entre el número de especies de un
ambiente y la abundancia de cada una de estas. En el caso del índice de Shannon
un elemento de mucho peso en su construcción es la equitatividad o equidad. La
equidad estimada por el índice de Shannon mide la similitud de abundancia entre
las especies (Moreno, 2001). Según este índice, el grupo con mayor equidad fue el
de los murciélagos, en segundo lugar fue la comunidad de mamíferos medianos y
grandes y en último lugar el de los ratones, con la equidad más baja. En este último
grupo se encuentra la especie Liomys pictus, la cual fue extremadamente
abundante, comparada con las otras especies de ratones, por lo que esto podría
explicar esta baja equidad.

La amplia gama de gremios tróficos en los que se clasifican las especies de


mamíferos del agroecosistema, es un indicador de la gran variedad de recursos
alimenticios que existen en él. Las condiciones de sombra, humedad, el manejo
tradicional y la mezcla de especies vegetales nativas e introducidas que se
encuentran en el agroecosistema, propician la presencia de insectos, frutas,
animales, agua y forraje, encontrándose en mayores cantidades incluso que en los
ecosistemas naturales que rodean al agroecosistema (Cruz, 2010).

Dentro de los mamíferos medianos las especies omnívoras fueron las más
abundantes, lo que podría indicarnos que las especies son oportunistas y se

35
alimentan de casi cualquier recurso alimenticio disponible en el agroecosistema. En
la comunidad de murciélagos, los gremios tróficos más comunes fueron el frugívoro,
insectívoro y nectarívoro, demostrando así que los murciélagos tienen un papel
importante en la dispersión de semillas de frutos, la polinización de flores y el control
de las poblaciones de insectos dentro del agroecosistema. Por último la mayoría de
los ratones también pertenecen al gremio de los omnívoros; las especies
encontradas se alimentan de flores, frutos, raíces, plántulas y semillas, siendo parte
también en la dinámica ecológica del control de poblaciones de insectos y dispersión
de semillas dentro del agroecosistema (Ceballos y Miranda, 2000).

La riqueza total de especies encontrada en el agroecosistema fue de 39 especies.


La curva de acumulación de especies se acerca a la asíntota, pero no llega a ella,
lo cual quiere decir que no se llegó a documentar en su totalidad la riqueza de
especies de mamíferos del agroecosistema (Moreno, 2001). La prueba estadística
de primer orden del estimador Jacknife corrobora esto, al estimar cuatro especies
esperadas, por lo que las 39 especies registradas representan el 90.69% de la
máxima riqueza esperada.

Por su ubicación geográfica, el agroecosistema de piña bajo sombra, se encuentra


en un área de transición entre dos regiones biogeográficas, la región Neártica y la
región Neotropical (Mittermeier y Goettsch, 1992). Las especies de mamíferos del
agroecosistema son una mezcla de ambas regiones. La mayoría de las especies
(n= 32), tienen una afinidad biogeográfica Neotropical. Estas especies, aunque
pueden habitar una amplia gama de ecosistemas, son especies características de
zonas tropicales. En contraparte, las siete especies de mamíferos con afinidad
Neártica son más representativas de zonas templadas. Este “puente” de transición
entre ambas regiones es un elemento más que influye en la diversidad de especies
de mamíferos del agroecosistema (Iñiguez-Dávalos y Santana, 1993).

36
Ecosistemas y agroecosistemas

Desde 1971 a la fecha se han realizado cinco inventarios mastozoológicos


importantes, en ambientes tropicales, que abarcan ecosistemas de selva baja
caducifolia, selva mediana subcaducifolia, manglar, palmar, entre otros tipos de
vegetación, en la Costa Sur de Jalisco (López et al., 1971; Núñez et al., 1981;
Ceballos y Miranda, 1986; Mariscal, 1989; Ortega, 2004). En los diferentes
inventarios, la riqueza de especies promedio ha sido de 48.5 especies, con la menor
riqueza de mamíferos en el Playón de Mismaloya (25 especies) y la mayor riqueza
en la Reserva de la Biosfera de Chamela-Cuixmala (86 especies). Esta variación se
puede deber a las características locales que pueden afectar los resultados de las
investigaciones, como el tipo de vegetación, la ubicación geográfica, el tipo de uso
de suelo, el grado de perturbación del sitio, la superficie del sitio, el grado de
conservación del sitio, entre otros.

El agroecosistema de piña bajo sombra por su parte, con sus 39 especies de


mamíferos, se encuentra dentro del rango de riqueza reportada para la región. Sin
embargo, hay que hacer hincapié en que el agroecosistema de piña bajo sombra es
un cultivo agrícola, con actividad humana, rodeado de ecosistemas perturbados, en
una superficie de nueve hectáreas (Cruz, 2010).

Por otro lado, la diversidad de mamíferos registrada para otros agroecosistemas,


principalmente cafetaleros, es muy similar en número, a la registrada en el
agroecosistema de piña bajo sombra (Mendoza y Hovart, 2003; Cruz-Lara et al.,
2004; Gallina et al., 2008; Sosa et al., 2008; Betancourt et al., 2012). Se encontró
una similitud con lo reportado con Cruz-Lara y colaboradores (2004), en cuanto a
que la diversidad fue mayor en la estación de sequía, corroborando la observación
de que hay una disminución en los registros de mamíferos influenciada por la
estación de lluvia.

De igual manera, se encontró una similitud en lo referente a lo reportado por Tlapaya


y Gallina (2010), ya que se documentó la cacería de ungulados y otras especies de
37
mamíferos, principalmente de armadillo, dentro del agroecosistema. Sin embargo,
según lo reportado para las regiones cafetaleras, la cacería de armadillos no es
motivada por ser una plaga potencial para los cultivos, sino que es principalmente
por su carne, a diferencia que en el agroecosistema de piña.

Por último, se pudo llegar a conclusiones similares con lo documentado por Muñoz
y colaboradores (2004), ya que se observó que, al igual que el agroecosistema de
cacao en el Estado de Tabasco, el agroecosistema de piña bajo sombra tiene las
características necesarias para brindar refugio para la fauna silvestre,
principalmente por no encontrar conflictos significativos con las prácticas agrícolas.
Además, al igual que en el agroecosistema de cacao, los mamíferos juegan un papel
importante en la polinización, en la dispersión de semillas y en general en los
procesos ecológicos del sitio.

Estacionalidad

En el agroecosistema de piña bajo sombra se pueden identificar dos estaciones al


año, la temporada seca, la cual abarca de enero a junio, y la temporada de lluvia,
que abarca de junio a diciembre (PMDRSVP, 2012). El año de muestreo 2013-2014
se caracterizó por un fuerte temporal de lluvias y una serie de huracanes que
afectaron drásticamente la región de septiembre a diciembre, meses en los cuales
se observó un decremento en los registros de mamíferos en el piñal. Parece ser que
la lluvia, en general, es el factor que determina la presencia estacional de los
mamíferos en el piñal.

Esta variación en los registros se puede deber a que la lluvia reduce la efectividad
de las diferentes técnicas de muestreo (Amador, 2010). No es posible implementar
estaciones olfativas cuando está lloviendo, ya que el agua borra todo rastro de
huellas. El olor de los diferentes cebos de las trampas Tomahawk y las trampas
Sherman, se ve disminuido con la lluvia; además, se observó que los animales en
general preferían los cebos secos que aquellos que se mojaban. Las pilas de las
cámaras trampas se gastaban más rápido ya que solo duraban dos semanas una
38
vez activadas, esto puede deberse a que la lluvia activaba el sensor más veces y
por ende la cámara tomaba más fotos al día, sin ningún registro de mamíferos. Por
otro lado, las redes de niebla, al estar mojadas se vuelven más visibles y los
murciélagos tienden a evitarlas.

Ahora bien, la época de lluvia concuerda, en general, con la temporada de mayor


abundancia de frutos, pastura e insectos dentro del piñal, por lo que el incremento
en los recursos alimenticios puede afectar el patrón de forrajeo de los mamíferos.
Como existe abundancia de agua y alimento por doquier, los mamíferos no tienen
que desplazarse tanto para conseguir alimento, lo cual los vuelve menos conspicuos
durante estos meses de abundancia. En contraparte, en época de sequía, la
escasez de alimento y agua hace que los mamíferos recorran distancias más largas
para encontrar estos recursos, lo cual los vuelve más visibles. Adicionalmente, las
diferentes técnicas de muestreo funcionan sin problema, incrementando la
detección de las especies (Gallina y López, 2011). Sin embargo, no se descarta el
hecho de que en esos meses hubiese ocurrido algún suceso de perturbación ajeno
al piñal y por tratarse de un evento a nivel de paisaje no se hubiese detectado.

A pesar de que los registros de mamíferos en el agroecosistema de piña bajo


sombra varían entre las dos temporadas, los resultados de la Chi2 muestran que
para las comunidades de ratones y mamíferos medianos y grandes no existe
diferencia significativa entre los registros de las temporadas de lluvias y de secas,
por lo que se puede concluir que la presencia de los mamíferos terrestres en el
agroecosistema se mantiene prácticamente constante durante todos los meses del
año. En el caso de los murciélagos la diferencia si es significativa, y creemos que
en este caso se debe a la situación combinada de una menor concentración de
recursos en el agroecosistema de piña bajo sombra durante el estiaje y la menor
efectividad de las redes durante las lluvias.

39
Consideración final

Con base en los resultados obtenidos de riqueza, abundancia y estacionalidad de


los mamíferos del agroecosistema, se acepta la hipótesis planteada, ya que
efectivamente la estructura y composición compleja de especies características de
la selva mediana subcaducifolia, así como el impacto mínimo de las actividades
humanas relacionadas al cultivo (Rosales et al., 2014), permiten que el
agroecosistema sea un área donde los mamíferos pueden encontrar refugio,
alimentación y funcionar como corredores entre diferentes zonas, todos los meses
del año. Por lo tanto, se puede asegurar que el mantenimiento del agroecosistema
de cultivo de piña bajo sombra es importante para la conservación de los mamíferos
de la región.

Conclusiones

 La composición, estructura y diversidad de al menos el componente leñoso


del agroecosistemas muy similar a los ecosistemas nativos (en este caso,
selva mediana subcaducifolia), pueden servir como hábitat para muchas
especies de fauna silvestre, en especial para los mamíferos, quienes se
encuentran amenazados por la cacería y la pérdida de hábitat.

 A pesar de que el agroecosistema de piña bajo sombra tiene una superficie


pequeña en la región, de casi 10 hectáreas, alberga una gran diversidad de
especies de mamíferos. Capturamos 490 individuos pertenecientes a 39
especies, una riqueza alta comparada con otros sistemas de manejo
tropicales de la región, los cuales abarcan superficies de miles de hectáreas.

 Se evidenció la presencia de tres especies registradas en la Norma Oficial


Mexicana 059 de especies amenazadas y bajo protección federal (Leopardus
pardalis, Leptonycteris yerbabuenae y Enchistenes hartii), así como siete
especies endémicas de México (Sylvilagus cunicularius, Artibeus hirsutus,
Spermophilus annulatus, Sciurus colliaei, Pappogeomys bulleri, Oryzomys

40
melanotis y Peromyscus perfulvus) lo cual hace del agroecosistema un sitio
importante para la conservación de la biodiversidad, a pesar de la presencia
humana constante en los sitios de producción.

 Los mamíferos del agroecosistema presentaron dos afinidades


biogeográficas, la Neártica y la Neotropical. Siete especies tienen una
afinidad Neártica y 32 especies presentan una afinidad Neotropical, lo cual
demuestra que si bien en su mayoría las especies presentan una afinidad
tropical, el agroecosistema se encuentra en una zona de transición entre dos
regiones biogeográficas.

 La presencia de los mamíferos en el agroecosistema de piña bajo sombra


fue constante durante el año de muestreo, aunque existe una variación de la
abundancia entre la época de lluvia y la época de secas; esta variación solo
es estadísticamente significativa para la comunidad de murciélagos.

 En general, los mamíferos utilizan el agroecosistema principalmente como


una zona de refugio, en donde pueden encontrar gran cantidad de recursos
alimenticios, agua y madrigueras; además, utilizan el sistema como corredor
que les ayuda a desplazarse a otros parches de vegetación en la zona con
mayor seguridad y protección.

 Por último, las prácticas agrícolas que se llevan a cabo no perjudican o tienen
un impacto mínimo en las especies de mamíferos del agroecosistema, lo cual
lo vuelve una opción viable para la conservación de la biodiversidad, de
manera compatible con el desarrollo económico y la identidad cultural de la
región.

41
Propuestas de manejo

 Mantener la composición, estructura y diversidad vegetal del


agroecosistema, conservando la vegetación existente, para preservar el
hábitat y los recursos alimenticios de los mamíferos.

 Impulsar la valorización y la conservación del agroecosistema con los


pobladores locales, utilizando espacios públicos como la Feria de la Piña,
para dar a conocer su importancia como actividad económica sustentable y
como sitio de conservación de fauna silvestre.

 Mantener las técnicas tradicionales de manejo, las cuales consisten en llevar


a cabo deshierbe, deshije, siembra, cosecha, extracción de ramas muertas,
mantenimiento de cercas y riego de baja tecnología; actividades que no
perjudican o tienen poco impacto en los mamíferos del agroecosistema (Ver
Cruz, 2009; Rosales et al., 2009; Rosales et al., 2014).

 Regular la cacería de ungulados y otros mamíferos dentro y fuera del


agroecosistema, mediante la vigilancia y el patrullaje de los pobladores
locales y las autoridades ejidales y municipales. A mediano y largo plazo
podría pensarse en la implementación de una Unidad de Manejo para la
Conservación de la Vida Silvestre (UMA) como parte del manejo del
agroecosistema.

 Realizar trabajos de monitoreo, a mediano y largo plazo, de los mamíferos


del agroecosistema y de zonas aledañas al mismo, para evaluar el estado de
las poblaciones y las condiciones ecológicas de los mamíferos de la zona.

 Fomentar y gestionar apoyos gubernamentales y de instituciones privadas,


para el establecimiento de nuevas áreas de siembra de piña bajo sombra,

42
para conservar el agroecosistema y a las especies arbóreas que lo
conforman y que sirven de hábitat para los mamíferos silvestres de la región.

43
Literatura citada

Altieri, M. A. 2000. Sustentabilidad y manejo de recursos naturales el marco de


evaluación MESMIS. UNAM. México. 190 pp.

Amador, L. 2010. Técnicas para el monitoreo de vertebrados. Escuela de biología,


Facultad de Ciencias Naturales, Universidad de Guayaquil. Ecuador. 4-6 pp.

Andresen, E. 2013. Conservación de fauna y de sus funciones ecológicas en


agroecosistemas de sombra. UNAM. México. 17 pp.

Aranda, M. J. 2012. Manual para el rastreo de mamíferos silvestres de México.


Primera edición. CONABIO. México. 255 pp.

Arellano, L., Favila, M. E y Huerta, C. 2005. Diversity of dung and carrion beetles in
a disturbed Mexican tropical montane cloud forest and on shade coffee
plantations. Biodiversity and Conservation 14: 601-615 pp.

Ceballos, G. y Arroyo-Cabrales, J. 2012. Lista actualizada de los mamíferos de


México. Revista Mexicana de Mastozoología, nueva época 2 (2). 27-80 pp.

Ceballos, G., Arroyo-Cabrales, J. y Medellín, R. A. 2002. The mammals of México:


composition, distribution, and status. Occasional Papers, Texas Tech
University. 1-27 pp.

Ceballos, G. y Galindo, C. 1984. Mamíferos silvestres de la cuenca de México.


Editorial Limusa. México. 138 pp.

Ceballos, G. y Miranda, A. 1986. Los mamíferos de Chamela, Jalisco: manual de


campo. Instituto de Biología, UNAM, México, D. F. 436 pp.

Ceballos, G. y Miranda, A. 2000. Guía de campo de los mamíferos de la costa de


Jalisco, México. Fundación Ecológica Cuixmala, A. C. México. 300 pp.

Ceballos, G. y Oliva, G. 2006. Los mamíferos silvestres de México. Primera edición.


CONABIO. México. 986 pp.

Chávez, C., De la Torre, A., Bárcenas, H., Medellín, R. A., Zarza, H. y Ceballos, G.
2013. Manual de fototrampeo para estudio de fauna silvestre. El jaguar en

44
México como estudio de caso. Primera edición. Alianza WWF-Telcel. México.
103 pp.

Cruz-Lara, E. L., Lorenzo, C., Soto, L., Naranjo, E. y Ramírez N., M. 2004.
Diversidad de mamíferos en cafetales y selva mediana de las cañadas de la
selva lacandona, Chiapas, México. Acta Zoológica Mexicana. 63-81 pp.

Cruz V., U. 2010. Evaluación de la sustentabilidad del sistema de producción de


piña bajo sombra en Villa Purificación, Jalisco, México. Tesis de licenciatura.
Universidad de Guadalajara, México. 110 pp.

Escalante, T., Espinoza, D. y Morrone, J. J. 2002. Patrones de distribución


geográfica de los mamíferos terrestres de México. Acta Zoológica Mexicana.
87: 47-65.

Galindo-Leal, C. y Weber, M. 1998. El venado de la Sierra Madre Occidental:


Ecología, conservación y manejo. EDICUSA-CONABIO. México. 324 pp.

Gallina, S., González-Romero, A. y Manson H. R. 2008. Mamíferos medianos y


pequeños. Capítulo 12. Pp. 161 -180. En: Manson H. R., Hernández-Ortiz V.
Gallina S. y K. Mehltreter. 2008. Agro ecosistemas cafetaleros de Veracruz
biodiversidad, manejo y conservación. Instituto de Ecología A. C. INECOL,
México. 330 pp.

Gallina, T., S. y López, G., C. 2011. Manual de técnicas para el estudio de la fauna.
Instituto de Ecología A.C. México. 390 pp.

Gallina, S., Mandujano, S. y González-Romero, A. 1992. Importancia de los


cafetales mixtos para la conservación de la biodiversidad de mamíferos.
Boletín Soc. Ver. Zool. 2: 11-17.

Gallina, S., Mandujano, S. y González-Romero, A. 1996. Conservation of


mammalian biodiversity in coffee plantations of Central Veracruz, Mexico.
Agroforestry Systems 33:13-27.

Giller K. E., Beare M. H. y Lavelle, P. 1997. Agricultural intensification, soil


biodiversity and agroecosystem function. Appl. Soil Ecol. 3–16 pp.

González-Romero, A. y Murrieta Galindo, R. 2008. Anfibios y reptiles. Capítulo 10.


Pp. 135-147. En: Manson H. R., Hernández-Ortiz V. Gallina S. y K. Mehltreter.

45
2008. Agro ecosistemas cafetaleros de Veracruz biodiversidad, manejo y
conservación. Instituto de Ecología A. C. INECOL, México. 330 pp.

Guerra, R., M., M., Calme, S., Gallina, T., S. y Naranjo, P., J., E. 2010. Uso y manejo
de fauna silvestre en el norte de Mesoamérica. Instituto de Ecología A.C.,
ECOSUR. 461 pp.

Guerrero, S., y Cervantes, A. 2003. Lista comentada de los mamíferos terrestres del
Estado de Jalisco. Acta Zoológica Mexicana. 89: 93-110.

Greenberg, R., Bichier, P., Cruz Angón, A. y Reitsma R. 1997a. Bird populations in
shade and sun coffee plantations in Central Guatemala. Conservation Biology
11(2): 448-459.

Greenberg R., Bichier, P., Sterling, J. 1997b. Bird populations in rustic and planted
shade coffee plantations of eastern Chiapas, Mexico. Biotropica 29(4): 501-
514.

Harvey, C. A., Medina A. y Merlo D. S. 2006. Patterns of animal diversity associated


with different forms of tree cover retained in agricultural landscapes. Ecol. Appl.
1986–1999 pp.

Hernández-Betancourt, S., Medina, P. S., Chablé-Santos, J., Sélem-Salas, C. I.,


Gonzáles-Pérez, M. P., Canseco-Balam L. y Góngoraz-Salinas, J. 2012.
Riqueza y abundancia de pequeños roedores en dos agroecosistemas y un
acahual presentes en la Reserva Cuxtal, Mérida Yucatán. Tropical and
Subtropical Agroecosystems. 329-336 pp.

Hilton-Taylor, C. 2000. IUCN red list of threatened species. IUCN, Glanz, Suiza. 334-
336 pp.

Iñiguez-Dávalos, L. I. y Santana C. E. 2004. Análisis mastofaunístico del Estado de


Jalisco. Pp. 253-260. En: Contribuciones Mastozoológicas en Homenaje a
Bernardo Villa. (V. Sánchez Cordero y R. A. Medellín, eds.). Instituto de
Biología, UNAM; Instituto de Ecología, UNAM; CONABIO. México. 709 pp.

Kaufman, J., H. 1987. Ringtail and coati. En: Wild Furbearer Management and
Conservation in North America (M. Novak, J. Baker, M. E. Obbard y B Malloch,
eds.). Ministry of Natural Resources, Ontario Canada. 430 pp.

46
Komar O. 2006. Priority contribution, ecology and conservation of birds in coffee
plantations: a critical review. Bird Conservation International 16: 1-23.

Lannuzel G. 2011. Transformaciones y adaptaciones de una agricultura tradicional:


Los agrobosques de piña (Ananas comosus (L.) Merr.) de Villa Purificación,
Estado de Jalisco, México. Département Hommes, natures, sociétés, Museum
National d'Histoire Naturelle, USM 104. 70 pp.

López-Barrera, F. y Landgrave, R. 2008. Variación de la biodiversidad a nivel de


paisaje. Capítulo 19. Pp. 259-269. En: Manson H. R., Hernández-Ortiz V.
Gallina S. y K. Mehltreter. 2008. Agro ecosistemas cafetaleros de Veracruz
biodiversidad, manejo y conservación. Instituto de Ecología A. C. INECOL,
México. 330 pp.

López–Forment, W., Sánchez C. y Villa-R, B. 1971. Algunos mamíferos de la región


de Chamela, Jalisco, México. Anales del Instituto de Biología, Universidad
Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 42: 99–106.

Lundgren, B. O. y Raintree, J. B. 1982. Sustained agroforestry. Pp. 37-49. En:


Nestel, B. Agricultural Research for Development. Potentials and challenges in
Asia. The Hague, International Service for National Agricultural Research.

Manson, H. R., Hernández-Ortiz, V., Gallina S. y K. Mehltreter. 2008. Agro


ecosistemas cafetaleros de Veracruz biodiversidad, manejo y conservación.
Instituto de Ecología A. C. INECOL, México. 330 pp.

Manson, H. R., Hernández-Ortiz, Tejeda-Cruz, C. y Sutherland, W. J. 2004. Bird


responses to shade coffee production. Animal Conservation 7: 169-179.

Mariscal, R. J. 1989. Identificación y caracterización de algunos vertebrados en el


Playón de Mismaloya, Jalisco, México. Tesis de licenciatura en Biología.
Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Jalisco. 82 pp.

Medellín, R. A., Arita, T. H. y Sánchez, H. O. 2008. Identificación de los murciélagos


de México, guía de campo. Segunda edición. Instituto de Ecología, UNAM.
México. 79 pp.

Mendoza, Sáenz V. H. y Hovart A. 2003. Roedores y murciélagos en la zona


cafetalera del Volcán Tacaná, Chiapas, México. Therya. Volumen 4 (2): 409-
423.

47
Miranda F. y Hernández X. E. 1963. Los tipos de vegetación de México y su
clasificación. Boletín de la Sociedad Botánica de México. 28: 29-179.

Mittermeier, A. y C. Goettsch. 1999. La importancia de la diversidad biológica de


México. 63- 73 p. En: México ante los retos de la biodiversidad. Sarukhan, J.
y R. Dirzo, (eds). Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad. México, D. F. 343 p.

Moreno-Arzate, E. 2009. Diversidad de mamíferos medianos y grandes en la


Estación Científica Las Joyas. Tesis de licenciatura. Universidad de
Guadalajara. 80 pp.

Moreno, E., C. 2001. Métodos para medir la biodiversidad. Manuales y Tesis.


Sociedad Entomológica Aragonesa. España. 86 pp.

Muñoz, Z. D., Estrada, A. y Naranjo, E. 2004. Primates en plantaciones de cacao:


proyecto Comalcalco, Tabasco, México. Laboratorio de primatología.
Universidad Nacional Autónoma de México.
http://www.primatesmx.com/primcomalcalco.htm.

Myska, P. 2013. Guía de campo de anfibios, reptiles, aves y mamíferos de México


occidental. Primera edición. Viva Natura. México. 300 pp.

Nair, P. 1997. Agroforestería. Primera edición en español. Universidad Autónoma


de Chapingo, Chapingo, México. 162 pp.

Nestel, D., Dickshen, F. y Altieri, M. A. 1993. Diversity patterns of soil macro-


coleoptera in Mexican shaded and unshaded coffee agroecosystems: an
indicator of habitat perturbation. Biodiversity and Conservation 2: 70-78.

Nowak, R., M. 1991. Walker’s mammals of the world. 5 edición. The John Hopkins
University Press, Baltimore, Maryland. 256 pp.

Núñez, G. A., Chávez, C. B. y Sánchez–H, C. 1981. Mamíferos silvestres de la


región de El Tuito Jalisco, México. Anales Instituto de Biología, Universidad
Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 51: 647–668.

Ortega, R. J. 2004. Composición de la fauna mastozoológica de la presa de Cajón


de Peña, Tomatlán, Jalisco. Revista Mexicana de Mastozoología 8: 9-20.

48
Perfecto, I., Vandermeer, J., Hanson, P. y Cartín, V. 1997. Arthropod biodiversity
loss and the transformation of a tropical agro-ecosystem. Biodiversity and
Conservation 6(7): 935-945.

PMDRSVP. 2012. Plan Municipal de Desarrollo Sustentable de Villa Purificacion.


Caracteristicas naturales del Municipio de Villa Purificación. Fecha de
consulta: 6 de junio del 2013. Disponible en: http://www.villapurificacion.mx/.

Ramírez-Martínez, M., M., Iñiguez-Dávalos, L., I., Ibarra-López, P, Sánchez-Aguilar,


M., L. y Becerra-Salgado, R. 2012. Aproximación al inventario de biodiversidad
para mamíferos medianos en el Área de Protección de Flora y Fauna Sierra
de Quila. Memorias I Foro de conocimiento y gestión del Área Natural
Protegida Sierra de Quila. 44-48 pp.

Rodríguez-Mazzini, R. 1996. El uso de la técnica de estaciones olfativas en estudios


de ecología de mamíferos. Programa de conservación de la biodiversidad y
desarrollo sustentable en los humedales del este (PROBIDES). 1-11 pp.

Romero-Almaraz, M. L., Aguilar-Setien, A. y Sánchez-Hernández, C. 2006.


Murciélagos benéficos y vampiros. Características, importancia, rabia, control
y conservación. AGT Editor, S.A. México, D.F. 213 pp.

Rosales-Adame, J. J., Cruz-Valera, U. y Cevallos-Espinosa, J. 2009. Manejo del


agroecosistema de piña cultivada bajo sombra en Villa Purificacion Jalisco,
México. Rev. Bras. de agroecologia. 4 (2): 3931-3935.

Rosales-Adame, J.J., Cuevas, G. R., Gliessman, S. R. y Benz, B. F. 2014.


Estructura y diversidad arborea en el sistema agroforestal de piña bajo sombra
en el occidente de México. Tropical and Subtropical Agroecosystems. 17(1):
18.

Ricketts, T. H., Daily, G. C., Ehrlich, P. R. y Fay, J. P. 2001. Countryside


biogeography of moths in a fragmented landscape: biodiversity in native and
agricultural habitats. Conservation Biology 15(2): 378-388.

Servín, J. y Huxley, C. 1991. La dieta del coyote en un bosque de encino-pino de la


Sierra Madre Occidental de Durango, México. Acta zoológica mexicana, 44: 1-
26 pp.

49
SIAP. 2005. Sistema Integral de Información Agroalimentaria y Pesquera. Fecha de
consulta: 12 de marzo del 2013. Disponible en:
http://www.siap.sagarpa.gob.mx/.

SEMARNAT (Secretaria de Medio Ambiente y Recursos Naturales). 2010. Norma


Oficial Mexicana, NOM-059-ecol-2010. Protección ambiental-Especies nativas
de México de flora y fauna silvestre-Categorías de riesgo y especificaciones
para su inclusión, exclusión o cambio-Lista de especies en riesgo. Diario
Oficial de la Federación.

Sosa, V. J., Hernández-Salazar, E. Hernández-Conrique, D. y Castro-Luna, A. A.


2008. Murciélagos. Capítulo 13. Pp. 181-192. En: Manson H. R., Hernández-
Ortiz V. Gallina S. y K. Mehltreter. 2008. Agro ecosistemas cafetaleros de
Veracruz biodiversidad, manejo y conservación. Instituto de Ecología A. C.
INECOL, México. 330 pp.

Tlapaya, L. y Gallina, S. 2010. Cacería de mamíferos medianos en cafetales del


centro de Veracruz, México. Acta zoológica mexicana. Volumen 26 (2): 259-
277.

Tejeda-Cruz, C. y Gordon, C. E. 2008. Aves. Capítulo 11. Pp. 149-160. En: Manson
H. R., Hernández-Ortiz V. Gallina S. y K. Mehltreter. 2008. Agro ecosistemas
cafetaleros de Veracruz biodiversidad, manejo y conservación. Instituto de
Ecología A. C. INECOL, México. 330 pp.

Vaughan, C. O., Ramírez, G. H. y Guries, R. 2007. Spatial ecology and conservation


of two sloth species in a cacao landscape in Limon, Costa Rica. Biodivers.
Conserv. 16: 2293–2310.

Vandermeer, J. D., Lawrence, A. S. y Hobbie, S. 2002. Effect of biodiversity on


ecosystem function in managed ecosystems. Biodiversity and Ecosystem
Functioning: Synthesis and Perspectives. Oxford University Press. Oxford, UK.
221-235 pp.

Williams-Guillén, K., McCann, C., Martínez-Sánchez, J. C. y Koontz, F. 2006.


Resource availability and habitat use by mantled howling monkeys in a
Nicaraguan coffee plantation: can agroforests serve as core habitat for a forest
mammal? Animal Conservation 9(3): 331-338.

Williams-Linera, G. y López-Gómez, A. 2008. Estructura y diversidad de la


vegetación leñosa. Capítulo 4. Pp. 55-63. En: Manson H. R., Hernández-Ortiz
50
V. Gallina S. y K. Mehltreter. 2008. Agro ecosistemas cafetaleros de Veracruz
biodiversidad, manejo y conservación. Instituto de Ecología A. C. INECOL,
México. 330 pp.

Zalapa H., S. S., Godínez, N. G. E. y Guerrero V., S. 2013. Mamíferos del bosque
La Primavera, guía ilustrada. Primera edición. Universidad de Guadalajara.
México. 169 pp.

51
Anexos. Fotografías de las cámaras trampa

NOTA: algunas fechas y horas mostradas por las cámaras trampa son erróneos,
esto fue debido a que en algunas cámaras no funcionaba correctamente esta
función.

Venado cola blanca, Odocoileus virginianus.

52
Coyote, Canis latrans.

Ocelote, Leopardus pardalis.

53
Mapache, Procyon lotor.

Tlacuache, Didelphis virginiana.

54
Armadillo, Dasypus novemcinctus.

Ardilla, Spermophilus annulatus.

55
56

View publication stats

También podría gustarte