Relaciones hídricas

3. Movimiento del agua

 El movimiento de agua en la planta es por
mecanismos pasivos
(sin gasto directo de energía).
•Hay distintos MECANISMOS pasivos de Contínuo
movimiento del agua. SUELO-PLANTA ATMÓSFERA

• Difusión en fase líquida o en fase

vapor
• Mezclado Turbulento en Fase Vapor
• Flujo Masal en Fase Líquida

•Para cada uno de ellos puede definirse una

FUERZA MOTRIZ y un coeficiente que
relaciona al flujo con esa fuerza motriz:

FLUJO = Coeficiente x FUERZA MOTRIZ

Movimiento del agua

3.1. Entrada y salida de

agua de la célula
Movimiento del agua

El agua puede entrar y salir de la célula

Vacuola
Núcleo

Tonoplasto

• Membrana plasmática
o plasmalema
• Citoplasma SIMPLASTO
(Conectado por
plasmodesmos entre
células)

• Pared celular
• Laminilla media APOPLASTO
• Espacio intercelular
Entrada y salida de agua de la célula

El potencial agua (Ψa) sirve para predecir la

dirección de movimiento de agua a través de una
membrana (plasmalema, tonoplasto)

• MECANISMO pasivo: Difusión - movimiento del agua en fase

líquida a favor de la fuerza motriz

• FUERZA MOTRIZ: gradiente de potencial agua

(∆Ψa) diferencia de potencial agua entre dos puntos dividida por la
distancia entre ellos.

Flujo = coeficiente de difusión x ∆Ψa

JD = Lp ∆ψ/d
• Coeficiente de difusión (Lp): conductividad hidráulica de la membrana.
Depende de la cantidad y estado de los canales de agua (acuaporinas).
 Gradiente de potencial agua : ∆Ψ∆Ψ
a=∆ψ/d
a

Ψ
a
Ψa
El agua se mueve SIEMPRE a favor de gradiente de
potencial agua (∆Ψa)

• Esto es, de un sitio con mayor Ψa a otro sitio con menor Ψa

Ψ
a Ψa
1 2
d
∆Ψa = (Ψa punto 2 – Ψa punto 1) / d
Entrada y salida de agua de la célula

Membrana celular y Acuaporinas

APOPLASTO

SIMPLASTO Taiz y Zeiguer

Entrada y salida de agua de la célula

Regulación del pasaje de agua por las

Acuaporinas
-diámetro del poro de las Acuaporinas es regulable (grado de
apertura)
-la cantidad de Acuaporinas en una determinada membrana también
influye

SEQUÍA CONDICIÓN INUNDACIÓN

Nature 439(7077):688-94 · March 2006
NORMAL
 Plasmólisis
● Ocurre experimentalmente en presencia de altas concentraciones de solutos de
pequeño tamaño, que atraviesan la pared (sacarosa, manitol, sorbitol, cloruro de sodio
5%). Generan potencial osmótico negativo en el medio.

● La sequía no produce plasmólisis

● Dada la diferencia de potencial agua, sale agua del interior de la célula (difusión)

● La membrana se despega de la pared total o parcialmente

doi: 10.3390/plants3040583
Existe ∆Ψa • Al entrar agua al protoplasto se genera
TURGENCIA
• (Potencial de presión positivo)

• En equilibrio se iguala el potencial agua

Gradiente de potencial agua (∆Ψa)= 0
(NO las concentraciones de solutos)
 Relaciones hídricas y
movimiento de estomas

Apertura y cierre estomático como

consecuencia del movimiento de agua
Apertura y cierre estomático como consecuencia del movimiento de agua

Los estomas se abren y cierran de manera

dinámica

Células oclusivas (x2)

(Grosor pared interna >> grosor pared externa)
Poro estomático

Célula epidérmica

Estoma abierto

Estoma cerrado

Cara abaxial de una hoja de

dicotiledonea
Mecanismo de apertura y cierre estomático

La apertura de los estomas requiere la entrada de

agua a las células oclusivas

•Estoma cerrado (a)

Células conectadas
•Entrada de solutos: Ciertos
estímulos
(a) Microfibrillas radiales endógenos o ambientales hacen que entre
Paredes reforzadas K+ a las células oclusivas

•Baja el ψo y por ende el ψa en el interior de las

Con el aumento de células oclusivas
la presión
aumenta el tamaño
celular •Aumenta el gradiente de ψa y entra agua a las
células oclusivas
(b)
•Al entrar agua aumenta el ψp en las células
oclusivas

•Se abre el poro estomático -Estoma abierto (b)

Mecanismo de apertura y cierre estomático

Características de las células oclusivas que

permiten la apertura
Celulosa (rojo) Grosor de las
paredes

https://doi.org/10.3389/fpls.2018.01202

La turgencia generada por la entrada de agua, en combinación

con la presencia de paredes internas engrosadas y la
disposición radial y casi paralela de las microfibrillas permite
la apertura del poro estomático
Relaciones hídricas

3.2 Transpiración.
Movimiento del agua
en fase vapor
 Evapotranspiración: Pérdida de agua a la atmósfera
Transpiración
Evaporación

• La evaporación ocurre desde

el suelo, principalmente de
las capas superficiales
• La transpiración ocurre a Importancia del índice de área foliar
partir de las plantas, que Índice de área foliar = relación entre
absorben agua de porciones área foliar y superficie de suelo en
la que se encuentra.
profundas del suelo.
 Medición de la Evapotranspiración

Lisímetro

Esquema de un lisímetro
(1) Contenedor
(2) Pared de concreto
(3) bodega
(4) Suelo
(5) Filtro de arena y grava
(6) Balanzas
(7) Salida de drenaje
(8) Sensor de humedad
(9) Sensor de temperatura
(10) cubierta vegetal
Sistema de drenaje
 Transpiración

La tasa de pérdida de vapor de agua a través los

estomas de una hoja
 Unidades del flujo transpiratorio

Podemos expresar la tasa de transpiración como

masa o volumen de vapor de agua
por por unidad de superficie (de cultivo o de hoja) y unidad
de tiempo

• Por unidad de superficie del suelo (g. m-2 s-1)

• Por unidad de superficie transpirante: (mg. cm-2 h-1)

superficie foliar o área foliar
En las diapositivas siguientes nos referiremos al flujo transpiratorio por unidad de
superficie de hoja.
 Ecuación del flujo transpiratorio

Flujo = Fuerza motriz / resistencias

Concentración
Concentración
de vapor de agua
- de vapor de agua
en la cámara
en la atmósfera
Flujo subestomática
transpiratorio =
Resistencia Resistencia
foliar + de la capa límite

Unidades: (g. m-2 s-1)= ( g. m-3 ) / (s. m-1)

La fuerza motríz
Concentración
Concentración
de vapor de agua
en la cámara
- de vapor de agua
en la atmósfera
subestomática
Flujo =
transpiratorio
Resistencia Resistencia
foliar + de la capa límite

* Importa la diferencia de concentraciones de vapor de agua

o déficit de presión parcial de vapor (DPPV)

* No es equivalente a la diferencia de humedades relativas.

* Conocer las humedades relativas puede ser útil para averiguar

las concentraciones si se dispone de valores de temperatura.
La fuerza motríz

Concentración
de vapor de Concentración
agua en la de vapor de
cámara - agua en la
subestomática atmósfera
Flujo
=
transpiratorio Resistencia Resistencia
foliar + de la capa límite

* Aumenta con la temperatura de la hoja

* Poco afectado por el estado hídrico de la planta
La humedad relativa en la cámara subestomática
es siempre cercana al 100%
Dada la alta relación entre la
superficie de la fase líquida y la de la
fase vapor, la cámara subestomática
se asemeja a un sistema cerrado.

• En un sistema cerrado se establece

un equilibrio entre la fase líquida y
la fase vapor.
• Ese equilibrio depende de la
temperatura.
• La humedad relativa es del 100%
La humedad relativa en la cámara subestomática
es siempre cercana al 100%

En fase vapor:
eº: p. de vapor a saturación
e : p. de vapor actual
Potencial agua = (R T / V) ln e/e0 e/e0 = humedad relativa /100
R= 8,314 cm3 MpA/ °K . Mol
V= 18 cm3/mol
K= 293 °K (20°C)

Si el potencial agua en las paredes celulares que limitan la cámara

subestomática es muy bajo, como por ejemplo –2,7 Mpa

¿Cuál sería la humedad relativa en la cámara subestomática?

Reemplazando, 98 %. Es decir, muy cercano a 100 %

La fuerza motríz
Concentración de Concentración de
vapor de agua en vapor de agua en
la cámara - la atmósfera
subestomática
Flujo
transpiratorio =
Resistencia Resistencia
foliar + de la capa límite

* Aumenta muy poco con la temperatura

A diferencia de lo que ocurre en la cámara subestomática las

superficies de agua suelen ser pequeñas o alejadas
 Resistencia que encuentra el vapor de agua en el
camino de salida de la hoja

Las alternativas de salida del vapor de agua son el poro

estomático o atravesando la cutícula

• Se define una resistencia estomática y una resistencia cuticular

• Se integran mediante esta ecuación:

1/Resistencia foliar = (1/Resistencia estomática) + (1/Resistencia cuticular)

 Resistencia que encuentra el vapor de agua en
el camino de salida de la hoja

Concentración de Concentración de
vapor de agua en vapor de agua en
la cámara - la atmósfera
subestomática
Flujo
transpiratorio =
Resistencia Resistencia
foliar + de la capa límite

1/Resistencia foliar = (1/Resistencia estomática) + (1/Resistencia cuticular)

 La resitencia foliar (o su inversa, la
conductancia) puede medirse con un
porómetro

https://www.delta-t.co.uk/product/ap4/
 Resistencia estomática
Depende de:

del grado de apertura de la densidad de estomas

del poro

PERO la variación a lo largo del día se debe sólo a cambios en

la apertura.
 El dióxido de carbono intercelular provoca
el cierre de los estomas

Resistencia
estomática

Concentración de dióxido de carbono

Como resultado de esta respuesta, los estomas se cierran si la tasa de

fotosíntesis es baja y el dióxido de carbono no es consumido
 La luz provoca la apertura de los estomas

Resistencia
estomática

Flujo de luz

Las fototropinas (receptores sensoriales de luz azul)

y otros pigmentos, perciben la luz
El deterioro del estado hídrico de la hoja provoca
el cierre de los estomas
La caída del potencial agua por debajo de un umbral
aumenta la resistencia estomática

Resistencia
estomática

-
Potencial agua de la hoja

Umbral de sensibilidad
estomática
La hormona ácido abscísico (ABA) es necesaria para el
cierre de los estomas por bajos potenciales agua

Resistencia
estomática
Mutante que no sintetiza ABA

-
Potencial agua de la hoja
 El elevado déficit de presión parcial de vapor (DPPV)
provoca el cierre de los estomas

Resistencia
estomática
T= DPPV / (rh+ra)

Déficit de presión parcial de vapor

El déficit de presión parcial de vapor es la fuerza motriz del flujo transpiratorio,

pero al mismo tiempo aumenta la resistencia estomática.

El déficit de presión parcial puede afectar tanto al numerador como al

denominador de la ecuación de la transpiración:
T= DPPV / (rh+ra).
 La temperatura tiene efectos bifásicos sobre
la resistencia estomática

Resistencia
estomática

Temperatura

El aumento de la resistencia con la temperatura se debería al menos en

parte a que esta aumenta la concentración de dióxido de carbono
(aumenta más la respiración que la fotosíntesis) y aumenta el déficit de
presión parcial de vapor.
 La apertura estomática se correlaciona con la actividad
fotosintética y con el estado hídrico

• Si hay fotosíntesis: Hay luz y bajos niveles de dióxido de carbono en la

cámara sub-estomática. Ambas condiciones favorecen la apertura de
estomas.
• Los bajos potenciales agua y los altos déficits de presión parcial de vapor
de agua pueden inducir el cierre de los estomas.

Dióxido de
Vapor de agua
Carbono
 Resistencia cuticular
La presencia de ceras aumenta la resistencia cuticular

Taiz y Zeiguer
 Concentración de
vapor de agua Concentración de
en la cámara - vapor de agua
subestomática en la atmósfera
Flujo
transpiratorio =
Resistencia Resistencia
+
foliar de la capa límite

•La capa límite es la masa de aire adyacente a

la hoja, que se mueve por flujo laminar.
•El viento reduce el espesor de la capa límite
 Resistencia de la capa límite
0.9
Tasa de Transpiración Viento
(mg. cm-2.h-1)
0.6

0.3 Aire
calmo

0 10 20 (mm)

apertura estomática

El viento reduce el espesor de la capa límite y por lo tanto la resistencia

de la capa límite.
La mayor superficie de las hojas y la presencia
de pelos aumentan el espesor de la capa límite

Los poros deprimidos aumentan

el espesor de la capa límite
El acartuchamiento de las hojas aumenta
el espesor de la capa límite
 Mezclado turbulento
Una vez superada la capa límite, fuera de la hoja el vapor de
agua se mueve por el mecanismo de mezclado turbulento

• Fuerza motriz: está dada por el gradiente de

concentración de vapor de agua
• Depende del coeficiente de turbulencia
 Demanda atmosférica

La transpiración depende de la
demanda atmosférica.

¿Qué se entiende por demanda

atmosférica?
 Demanda atmosférica

La demanda atmosférica depende de:

• la carga de radiación,
• la velocidad del viento,
• la temperatura,
• del contenido de vapor de agua en
compleja interacción con la estructura
del cultivo.

Pueden obtenerse
estimaciones mediante
modelos o mediante
observaciones
experimentales más o
menos sofisticadas
 Explique la dinámica
diurna de la tasa de
transpiración

Aumenta la transpiración porque con la luz se

abren los estomas y aumenta la demanda

La transpiración sigue aumentando porque con

la luz aumenta la demanda pero más
lentamente, porque se cierran parcialmente los
estomas

Los estomas se cierran porque el ψa es

menor al umbral de sensibilidad estomática