ZOOLOGÍA LAB – BIOL. 2103 Dr.

Héctor Quintero Vilella

Módulo 10 – Urocordados y Cefalocordados Interamericana – SG

TEMA: CORDADOS - UROCORDADOS Y CEFALOCORDADOS

Urocordados: características, tipos, hábitat, alimentación

Por
Carlos Federico Lira Gómez

Los urocordados o tunicados (subphylum Tunicata) son un grupo de cordados no

vertebrados que viven exclusivamente en el mar. Reciben el nombre de
urocordados, pues en la mayoría de ellos la notocordio está restringida a la región
caudal de las larvas.

El nombre tunicados, por su parte, proviene del hecho de que su cuerpo está
protegido por una cubierta de polisacáridos llamada túnica. Este polisacárido,
llamado tunicina, presenta una composición química semejante a la celulosa.

Algunas especies de tunicados son de hábitos pelágicos, pero la mayoría son

bentónicos. Pueden vivir solitarios o formar colonias. Algunas ascidias también
pueden ser compuestas, es decir, que varios individuos comparten un mismo sifón
exhalante (una estructura por donde sale el agua del o de los organismos).

Características

Los tunicados son cordados, por lo tanto comparten con otros integrantes del
phylum las características que los definen como tales. Estas están presentes al
menos en la etapa embrionaria y son:

-Presentan una estructura de soporte interna denominada notocordio. Esta

estructura tiene forma de varilla y está formada por células envueltas en una vaina
de tejido conectivo. Está presente en todos los cordados, al menos durante su fase
larval.
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-Poseen un cordón nervioso dorsal hueco. En los invertebrados que poseen cordón
nervioso, este está ubicado ventralmente. En cordados, durante la fase larval, se
ubica dorsalmente con respecto al tubo digestivo. En algunos grupos puede estar
reducido a un simple ganglio en la etapa adulta.

-Presentan hendiduras branquiales faríngeas. Estas son aberturas que comunican

la faringe con el exterior. En los vertebrados amniotas (tetrápodos con desarrollo
embrionario con cuatro membranas extraembrionarias), estas hendiduras pueden
no abrirse, pero se forman y quedan como simples ranuras.

-La presencia de un endostilo o de una glándula tiroides también es una

característica exclusiva de los cordados.

Otras características, que presentan los urocordados, pero no el resto de los

cordados, son:

-Cuerpo cubierto de tunicina.

-Notocordio solo en la región caudal y generalmente solo en la etapa larval. En los

apendicularios, sin embargo, esta estructura permanece en los adultos.

-El tubo digestivo tiene forma de “U”.

-El número de hendiduras branquiales faríngeas es elevado.

-El cordón nervioso dorsal está presente solo en los estadios larvales.

-Presentan dos sifones, uno para el ingreso del agua, denominado sifón inhalante
o incúrrente, y otro para su expulsión, llamado sifón exhalante o excúrrente.

Taxonomía y clasificación (tipos)

El taxón Tunicata fue erigido en 1816, por el célebre naturalista francés Jean-
Baptiste Lamarck, para agrupar a los cordados que presentaban el cuerpo cubierto

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por una túnica. En 1881, el biólogo británico Francis Maitland Balfour erigió el taxón
Urochordata para agrupar a los mismos organismos.

Quizás por la fama de Balfour, su clasificación del grupo fue aceptada por muchos
científicos. Durante largo tiempo ambos nombres han sido usados por distintos
investigadores. Sin embargo, el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica
establece que en casos similares debe prevalecer el nombre más antiguo. En este
caso, el nombre erigido por Lamarck debe tener prioridad y por tanto ser
considerado como válido.

Tradicionalmente los tunicados estaban divididos en cuatro clases: Apendicularia

(= Larvacea), Ascidiacea, Thaliacea y Sorberacea. Esta última clase fue erigida en
1975 para acoger a un grupo de organismos parecidos a ascidias que habitaban
aguas profundas. Los sorberáceos habían sido agrupados previamente en una
familia (Molgulidae) dentro de las ascidias. Luego fueron reubicados en la familia
Hexacrobylidae, donde habían permanecido hasta ser elevados a nivel de clase.

Sin embargo, análisis moleculares mostraron su proximidad con otras ascidias, a

pesar de las diferencias morfológicas que mostraban. Debido a ello, actualmente
el taxón Sorberacea no es considerado válido.

Según la clasificación actual, las clases válidas de tunicados son:

Apendicularia

También conocidos como Larvacea. Son planctónicos y solitarios, no forman

colonias. Los adultos conservan caracteres de las larvas, entre ellos la notocorda y
la cola, por lo que se cree que han sufrido neotenia.

Ascidiacea

Es la más diversa dentro del grupo. Los representantes de esta clase son
organismos bentónicos que viven fijos al sustrato. Pueden ser solitarios, coloniales

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o compuestos. Los dos sifones están dirigidos en dirección opuesta al sustrato. El

cordón nervioso está restringido a la fase larval.

Thaliacea

Son tunicados de hábitos pelágicos, también conocidos como salpas. Los sifones
están ubicados en direcciones opuestas y sirven para generar corrientes de agua
que ayudan a los organismos en la natación. Los adultos carecen de cola, pero
conservan las hendiduras branquiales.

Hábitat

Los tunicados son organismos exclusivamente marinos. Los apendicularios y

taliáceos son pelágicos, mientras que los ascidiáceos (o ascidias) son bentónicos.
En cuanto a su distribución batimétrica, están presentes principalmente en aguas
someras, sin embargo algunas especies son exclusivamente abisales. Los taliáceos
habitan todos los mares, desde el ecuador hasta los polos, pero son más frecuentes
en aguas cálidas. Igualmente, prefieren aguas someras, pero algunos ejemplares
han sido encontrados a 1500 metros de profundidad.

Los apendicularios forman parte del plancton. Son solitarios y habitan en unas
estructuras gelatinosas secretadas por ellos mismos. Se encuentran en las aguas
superficiales de todos los océanos. Los ascidiáceos son sésiles y viven adheridos a
casi cualquier tipo de sustrato. Se encuentran en todos los mares y océanos. Son
más frecuentes en sustratos rocosos, aunque hay especies que viven sobre fondos
fangosos. Habitan desde la zona intermareal hasta los fondos abisales.

Alimentación

Los tunicados se alimentan principalmente por filtración, generando corrientes de

agua que penetran al interior del organismo por el sifón oral o incúrrente, de esta
manera atrapan organismos del plancton y materia orgánica particulada.

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Algunas especies de ascidias de aguas profundas son predadoras que se alimentan

de invertebrados. Atrapan las presas que las tocan, empleando para ello el sifón
oral. Otras especies viven en sustratos fangosos y se alimentan de la materia
orgánica presente en el fondo.

Reproducción

Asexual

Ocurre en taliáceos y ascidias. Este tipo de reproducción ocurre por gemación. Se

reconocen dos tipos de gemación: de propagación y de supervivencia.

Gemación de propagación

Generalmente ocurre cuando las condiciones ambientales son adecuadas. En el

caso de las ascidias, ayuda a una colonización rápida del sustrato. También sirve
para incrementar el tamaño de la colonia.

Gemación de supervivencia

Cuando las condiciones ambientales son desfavorables, las colonias producen

yemas denominadas potenciales. Estas no van a crecer mientras las condiciones
sean adversas. Cuando mejoran las condiciones, las yemas experimentan un rápido
crecimiento.

Sexual

La mayoría de los tunicados son hermafroditas simultáneos (es decir, un individuo

posee órganos masculinos y femeninos a la vez). En ascidias, la fecundación puede
ser externa o interna y produce un huevo que eclosiona en una larva llamada
renacuajo. Sin embargo, en algunas especies el desarrollo es directo, lo que
significa que no hay fase larval.

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En taliáceos, al contrario que en ascidiáceos, no existe la larva de vida libre, existen

especies que presentan alternancia de generaciones sexuales y asexuales,
presentándose fecundación interna durante la reproducción sexual.

Los apendicularios presentan solo reproducción sexual, pero en estos la

fecundación es externa. Presentan desarrollo larval y los organismos maduran
reteniendo caracteres larvales (neotenia), es decir, sufren pedomorfosis.

Importancia

Económica

Aunque el consumo de ascidia es muy localizado, en algunos países,

principalmente asiáticos, estos organismos son muy apetecidos. En Corea, la
especie Halocinthya roretzi es empleada con fines de cultivo, generando
porconcepto de ventas para el año 2000, ganancias por encima de los 18 millones
de dólares.

En años recientes, se ha incrementado el interés en la producción de estos

organismos tanto en cultivos como por pesquerías, debido a su potencial para la
producción de sustancias bioactivas de importancia farmacológica. Otras especies
de tunicados, al contrario, son potencialmente perjudiciales. Por su alta capacidad
de colonizar sustratos, algunas especies de ascidias se convierten en plagas en
cultivos de bivalvos, principalmente de ostras y mejillones.

Farmacológica

Los tunicados son capaces de biosintetizar numerosas sustancias con alto potencial
para la industria farmacéutica, entre las que se encuentran péptidos lineales y
cíclicos, alcaloides, terpenoides, así como isoprenoides e hidroquinonas. Debido a
ello, para comienzos de este siglo, más del 5% del total de los productos naturales
marinos provenían de tunicados.

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Entre las propiedades de los compuestos obtenidos de tunicados se encuentra una

citotoxicidad moderada a elevada sobre células tumorales, también han
demostrado poseer actividades antiplasmódica y antitripanosomal.

Las lepadinas, alcaloides marinos, han mostrado actividad contra receptores

neuronales de la acetilcolina, los cuales están relacionados con las enfermedades
de Parkinson y Alzheimer. También se han aislado sustancias con propiedades
antibacteriales, antifúngicas, antivirales, anticancerígenas, inmunosupresoras e
inmunoestimuladoras.

Referencias

1. M. Tatián, C. Lagger, M. Demarchi & C. Mattoni (2011). Molecular

phylogeny endorses the relationship between carnivorous and filter-
feeding tunicates (Tunicata, Ascidiacea). Zoologica Scripta.
2. C.P. Hickman, L.S. Roberts & A. Larson (1997). Integrated principles of
zoology. Boston, Mass: WCB/McGraw-Hill.
3. P. Castro & M.E. Huber (2003). Marine Biology. 4th Edition, McGraw-Hill
Co.
4. R.C. Brusca, W. Moore & S.M. Shuster (2016). Invertebrates. Third Edition.
Oxford University Press.
5. R. Rocha, E. Guerra-Castro, C. Lira, S. Paul, I. Hernández, A. Pérez, A. Sardi,
J. Pérez, C. Herrera, A. Carbonini, V. Caraballo, D. Salazar, M. Diaz & J. Cruz-
Motta. 2010. Inventory of ascidians (Tunicata, Ascidiacea) from the
National Park La Restinga, Isla Margarita, Venezuela. Biota Neotropica.
6. J. Blunt, W. Copp, M. Munro, P. Norticote, & M. Prinsep (2006). Marine
natural products. Journal of Natural Products.
7. J. Petersen (2007). Ascidian suspension feeding. Journal of Experimental
Marine Biology and Ecology.

Carlos Federico Lira Gómez

Es Biólogo Marino con maestría en Ciencias Marinas mención Biología Marina del Instituto Oceanográfico
de Venezuela. Trabaja con inventarios de crustáceos decápodos, principalmente. Tiene más de 50
publicaciones en revistas como Nauplius, Revista de Biología Tropical, Crustaceana, Zootaxa, entre otras.

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Figura 1. Estructura externa de los tunicados.

Figura 2. Estructura interna de los tunicados.

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ANFIOXOS: ANIMALES QUE QUERÍAN SER VERTEBRADOS

MARC ARENAS CAMPS

Los anfioxos son animales situados en el grupo de los Cefalocordados, dentro

del filo de los Cordados. Los Cefalocordados son un grupo de animales marinos
situados en la frontera entre los animales invertebrados y los vertebrados, sin
llegar a ser vertebrados. Aquí se explicará la importancia de estos animales en
la Zoología y se explicará su biología.

INTRODUCCIÓN

Los anfioxos, situados en el subfilo de los Cefalocordados, son animales marinos

situados en el grupo de los Cordados. Los Cordados incluyen, además de este
grupo, a los urocordados (entre los cuales hay los pirosómidos), los mixines y
los vertebrados (peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos). Aunque
representan sólo un 4% del total de los seres vivos de la Tierra (que
corresponden a unas 55.000 especies), los Cordados han tenido un éxito
evolutivo muy importante.

La importancia en Zoología de los anfioxos es que presentan todas las

características de los Cordados visibles, pues otros cordados las han perdido
posteriormente o las han modificado. Estas características son:

 Notocorda: varita dorsal por debajo del sistema nervioso y de función

esquelética.

 Epineuria: disposición dorsal del cordón nervioso.

 Endostilo: surco faríngeo ventral que secreta mocos para captar el

alimento y compuestos yodados, y que acaba originando la tiroides.

 Cola post – anal: apéndice locomotor.

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Características básicas de los Cordados representadas en un cefalocordado

(Foto extraída de Asturnatura)

LOS CEFALOCORDADOS: LOS ANFIOXOS

Los cefalocordados, conocidos como anfioxos o lancetas, son un grupo de 25

especies de animales marinos de cuerpo delgado, comprimido lateralmente y
trasparente, que miden entre 5 y 7 cm de longitud.

Brachiostoma lanceolatum (Foto: Hans Hillewaert, Creative Commons)

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ANATOMÍA GENERAL

La piel de los cefalocordados está constituida por una única capa de células
prismáticas y con glándulas mucosas que secretan moco, seguida por una
lámina basal conectiva y una dermis sencilla.

El tejido más característico es el notocordio. Está formada por células dispuestas

una al lado de otra longitudinalmente y rodeadas por una vaina conjuntiva,
constituida por actina y paramiosina. Estas células están inervadas por neuronas
que salen del cordón nervioso, permitiendo su contracción en diámetro.

Se trata de animales nadadores, con un conjunto de aletas: tienen una aleta

dorsal, con vesículas situadas una detrás de la otra; una aleta caudal y una de
anal, que se extiende desde la caudal hasta el atrioporo, orificio por donde sale
el agua que circula por la faringe. Esta anal se bifurca en dos láminas y da lugar
a dos pliegues para estabilizarlos ligeramente, conocidos como pliegues
metapleurales.

Tienen una serie de fascículos musculares llamados miómeros, que no son

continuados sino que presentan metamerización, y tienen forma de V con el
vértice hacia delante.

La región bucal presenta un velo con tentáculos para discriminar las partículas
que entran, el órgano de Wheel (genera movimientos de agua) y un diagrama

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para regular el paso de agua en el interior. La faringe está perforada por unas
80 hendiduras con el endostilo en la base, productor de moco y que se recoge
en la lámina dorsal, donde hay unas pequeñas varitas que forman unas
trabéculas, y se dirige al esófago.

FUNCIONES

Para alimentarse, el agua le entra por la boca cargada de partículas, es

impulsada por el velo y pasa a través de las hendiduras branquiales a la faringe,
donde queda atrapado el alimento gracias al moco producido por el endostilo,
hasta que finalmente pasa al intestino. Una vez aquí, las partículas alimentarias
pasan a un ciego hepático y son fagocitadas y digeridas intracelularmente. Una
vez se ha filtrado el agua, esta pasa a la cavidad interna del cuerpo (conocida
como atrio) y sale por un poro (atrioporo). El aparato digestivo está constituido
por el aparato bucal, la faringe con endostilo, el esófago y un tubo digestivo
sencillo sin musculatura; formado por un intestino, el ciego hepático (secreta
enzimas y absorbe nutrientes) y el ano, situado en la parte izquierda del cuerpo.
Su movimiento se debe a un anillo de cilios.

El circulatorio no tiene corazón y el circuito ventral va de la cola a la parte

cefálica y el dorsal del revés. El líquido circulatorio va hacia las hendiduras
faríngeas para oxigenarse, recogiéndose gracias a los bulbos de la aorta dorsal.
Llega a la parte posterior a través de un seno venoso. El líquido circulatorio tiene
amibocitos, pero no pigmentos respiratorios, de manera que la respiración es
por difusión gracias a la faringe.

El excretor está constituido por solenócitos, células filtradoras de la sangre que

les llega gracias a las arterias, situadas en la cresta nefrítica, que conecta con el
atrio a través de un canal, de manera que ésto permite que los productos de
excreción se expulsen con la corriente de agua del atrio.

El sistema nervioso consiste en un auténtico tubo nervioso sencillo con una

vesícula sencilla en la parte anterior. Este tubo nervioso, en cada metámero,
emite dos nervios dorsales mixtos, es decir, con fibras sensoriales y fibras

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motoras, que se bifurca en dos ramas: una de dorsal sensitiva y otra ventral
mixta. Esta ventral se ramifica hacia las vísceras, el tegumento y la musculatura.
El sistema sensorial está constituido por receptores que analizan las
características del medio; como por ejemplo una mancha pigmentaria, que
conecta con una vesícula del tegumento que detecta la intensidad de la luz, y
quimioreceptores en toda la epidermis.

Referente a la reproducción, cada animal tiene un único sexo (animales dioicos),

aunque su anatomía es muy parecida. Tienen entre 25 y 38 pares de gónadas y
cuando hacen la puesta, se rompe la pared del atrio.

HÁBITAT

Los anfioxos viven semienterrados en los fondos arenosos de las aguas costeras
poco profundas y en estuarios de todo el mundo.

Informe

Presente un informe con el mismo formato de los anteriores. Utilice las

presentaciones de Power Point como guía. Debe incluir dibujos de un
tunicado y de amphioxus, exterior e interior, que es lo que hubiésemos
disectado. Acuérdese de señalar las estructuras. En este informe cómo no hay
vídeos incluya en la introducción del informe un resumen de la información
presentada de cada grupo.

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