Veg I
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Buam_4
Fisiología Vegetal
3º Grado en Biología
Facultad de Ciencias
Universidad Autónoma de Madrid
Secuenciación de ADN (genoma, condrioma y plastoma). Las plantas pertenecen al dominio eucariota y al
reino plantae.
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MERISTEMOS
Son tejidos embriogénicos desdiferenciados con un estado embriogénico constante (aclimatación al medio
ambiente). Hay dos crecimientos:
* Crecimiento primario: meristemos apicales de tallos y raíz, yemas axilares en los nodos (tallos laterales)
y periciclo en la raíz (primordios raíces secundarias)
* Crecimiento secundario: crecimiento lateral del cambium vascular y cambium de corcho. Crecimiento en
anchura.
El desarrollo es fuertemente polarizado, podemos distinguir muchos tejidos con sus distintas funciones. El
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haz vascular sigue un crecimiento secundario cuando la planta va envejeciendo: hacia el interior el xilema y
hacia el exterior el floema.
LA CÉLULA VEGETAL
Lo importante la presencia de plastos, orgánulo semiautónomo que lo hace muy diferente a las demás
células. También la presencia de la vacuola (son muy grandes), la pared celular, etc. Hay un sistema
endomembranosos donde va a haber retículo endoplásmico liso y rugoso, complejo de Golgi, etc.
Tienen tres genomas que se tienen que coordinar los mecanismos que regulan la expresión de los genes,
núcleo, mitocondria y cloroplasto.
LOS PLASTOS
Son orgánulos fundamentales para el funcionamiento celular, donde se producen multitud de reacciones
químicas relacionadas con el metabolismo celular.
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ESTRUCTURA BÁSICA DE UN CLOROPLASTO
Se pueden distinguir una membrana externa y otra interna, que definen un espacio intermembranoso. La
membrana interna limita el estroma plastidial
En el estroma se encuentran los tilacoides, tercer sistema de membranas del plasto, donde se producen las
reacciones fotoquímicas de la fotosíntesis.
Los grana son apilamientos de varios tilacoides, conectados por las lamelas estromales
El ADN plastidial se localiza en el nucleoide
Los ribosomas, más pequeños que los citosólicos eucariotas están más dispersos.
Otras estructuras visibles son gránulos de almidón y plastoglóbulos (cúmulos de lípidos y
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plastoquinona).
La diferenciación a cloroplasto a partir de un a etioplasto depende de las condiciones de luz a las que esté
expuesta la planta.
DIVISIÓN DE PLASTOS
Los plastos se dividen al tiempo que la célula vegetal ‘hija’ se expande.
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VACUOLA
Son compartimentos subcelulares aislados por una unidad de membrana. Son fundamentales en la
homeostasis de la célula y el correcto funcionamiento metabólico.
+ La vacuola es el compartimento subcelular más voluminoso (90% del volumen celular).
+ Tiene muchas proteínas que van a dedicarse a degradar multitud de proteínas, enzimas cuando dejan de ser
funcionales, igualmente es un compartimento ácido, por ello funcionalmente es homóloga a los lisosomas
de células animales.
+ Puede considerarse parte del sistema endomembranoso, siendo uno de los compartimentos de destino. Se
puede usar como un almacén para sustancias que luego se utilizarán en ciertas situaciones
+ Está limitada por el tonoplasto (membrana que aísla la vacuola), membrana que posee diversas proteínas
encargadas del transporte de sustancias entre el jugo vacuolar y el citoplasma
+ Tiene un gran papel osmótico, cuando quiere que esas sustancias se acumulen ahí va haber un papel clave
desde el punto de vista osmótico, se acumulan sustancias osmóticamente activas y eso es fundamental para
el balance hídrico de la célula. También tiene que ver con el balance iónico, sustancias que se van a
acumular en la vacuola y no en el citoplasma.
+ Durante el metabolismo celular se producen muchas sustancias de modificación de metabolitos y pueden
ser peligrosas, la vacuola va a ayudar a eliminar esas sustancias.
+ Se comporta como un compartimento lítico, donde se produce la degradación de numerosas sustancias
+ El número y tamaño de las vacuolas varía grandemente: células jóvenes tienen mayor número y son
pequeñas. En células diferenciadas suele haber una gran vacuola central
+ La existencia de proteínas de transporte en el tonoplasto y la acumulación de sustancias tóxicas hace que
sea importante para el mantenimiento de la homeostasis celular
+ Papel fundamental en el mantenimiento del turgor celular por acumulación de solutos en el jugo vacuolar
+ Es un compartimento ácido donde hay acumulación de proteasas, papel importante en la autofagia para el
reciclado de sustancias y orgánulos degradados.
+ Actúa como reservorio de distintas sustancias: NO3-, Ca2+, malato, etc…, aportándolas al citosol cuando
se necesitan
Los cuerpos proteicos pueden permanecer unidos al retículo, o acumularse en vacuolas donde pueden ser
digeridos. También hay fusión de vesículas densas de TGN con PVC que se postula transporten proteínas de
reserva para su hidrólisis en la vacuola.
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MICROCUERPOS
+ Los microcuerpos más caracterizados son peroxisomas (papel muy importante en la fotosíntesis) y
glioxisomas.
+ Aíslan precursores/intermediarios en rutas metabólicas que pueden ser perjudiciales para la célula.
+ Sólo son evidentes en células vegetales diferenciadas, presentes en determinados tejidos. Su aparición
depende del establecimiento de una determinada función biológica.
+ La compartimentación es obligada, dada la toxicidad de algunas substancias para el metabolismo celular.
+ La función principal de los peroxisomas es la eliminación peróxido de hidrógeno, gracias a la catalasa,
que constituye hasta el 40% del contenido de proteína del peroxisoma. Están involucrados en el proceso de
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fotorrespiración.
+ Los glioxisomas están presentes en tejidos de reserva, donde se degradan lípidos en la ß-oxidación de
lípidos.
ß-oxidación de lípidos y clico del glioxilato, pasos previos a la gluconeogénesis. El glioxilato ese
extremadamente tóxico para el metabolismo celular. Compartimentación de los procesos: importante para
controlar el metabolismo celular.
La vacuola es el destino último, donde su ambiente lítico permite el reciclaje de los componentes (incluso
orgánulos enteros) dañados.
Predominan los microtúbulos y la actina (no es tan diverso y abundante que en células animales).
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Fisiología Vegetal
3º Grado en Biología
Facultad de Ciencias
Universidad Autónoma de Madrid
CAPAS
RED EXTENSIBLE:
+ Cuando se acaba la mitosis se produce la citocinesis, y ahí comienzan a depositarse los primeros
componentes de la pared, que es lo que constituye la lamela media, cementa las células hijas tras la
citocinesis, polisacáridos de interacción lábil que actúan como cemento para mantener cohesionadas las
células que se han formado tras la división.
+ A medida que la célula crece (se incorporan más polisacáridos) se va formando la pared primaria
+ Se expande plásticamente, de modo irreversible (cuando llega a un nivel de tamaño no vuelve al original).
Es una expansión constante.
La celulosa, la hemicelulosa y las pectinas son los principales componentes de la pared primaria, pero hay
otros componentes minoritarios como las proteínas estructurales.
El orden de deposición de las distintas capas es de fuera hacia dentro, siendo el material primigenio (lamela
media) la capa más externa. Siempre se incorpora el nuevo material cerca de la membrana plasmática.
Tiene menor porcentaje de agua y pectinas, y más de celulosa, por ello es más rígida. Además, es el depósito
de lignina.
Protoplasto: lo que delimita la membrana plasmática, donde está toda la parte metabólica y funcional
(orgánulos), es la barrera de permeabilidad, es decir, el contenido de la célula, excluida la membrana celular.
La celulosa, glúcidos de matriz, proteínas y resto de componentes se liberan desde la membrana plasmática o
vesículas de secreción que llegan a la misma.
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QUÍMICA DE LOS SACÁRIDOS
* Monosacáridos :polihidroxil aldehidos o cetonas
* Configuración anular de 5 (furanosa) o 6 (piranosa) carbonos
* Los polisacáridos se forman por la unión de restos de monosacáridos unidos por enlaces-O-glicosídicos
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• Deoxi azúcares: el resto hidroxilado se pierde, pasando el C-6 a estar sólamente hidrogenado.
Nomenclatura de los polisacáridos
- Los polisacáridos se denominan por los restos glucídicos mayoritarios: glucosa — glucanos; galactosa
— galactano, galacturónico — galacturonanos
- Si son polisacáridos ramificados, el glúcido de la cadena principal aparece al final: cadena de glucosa con
sustituyente de xilosa — xiloglucano.
- Hay excepciones a la regla: ramnogalacturonanos, cadenas formadas por mayoría de galacturónico con
presencia de ramnosa en la misma cadena principal.
Un componente muy importantes es la celulosa forma muchas microfibrillas, es insoluble. También muchos
polisacáridos que son más fáciles de extraer que son los polisacáridos matriciales (pectina y
hemicelulosa). También lignina y proteínas estructurales.
Las pectinas se tratan de sustancias generalmente ácidas (pectatos porque forma una sal con el calcio) y la
diferencia de la celulosa porque estos son polisacáridos, y la hemicelulosa son glúcidos. La lignina estará
presente en la pared secundaria. Las proteínas estructurales están fuertemente glicosiladas, como la
extensina: una proteína que no permite la extensión, muy insoluble carga de glúcidos muy grande.
PECTINAS
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Se acumulan preferentemente durante la formación de fragmoplasto, tras la división celular, que forma la
lamela media. Son polisacáridos muy ramificados de distintos azúcares (mayor heterogeneidad)
Las regiones de unión son cadenas de pectina lineales (homogalacturonano) no esterificadas se estabilizan
mediante puentes iónicos de calcio.
• Forman la matriz principal: no tan fibrosa como celulosas y hemicelulosas, son más solubles, como un
gel.
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• Muy hidratas, permiten la retención de agua.
• Sencillas, como homogalacturonano (HGA): grupos ácidos, carga negativa, muy polares.
• Otras son más complejas y ramificadas; hay ácidas, neutras..
• Importante son las ramnogalacturonanos (tipo I y II),
• Tipo I: más simple y abundante
• Tipo II: más compleja, múltiples residuos distintos, alterna zona libre con zona ramificada.
• Se estabilizan por boro (B), aglutina varios grupos ácidos formando un enlace que estabiliza la pectina, y
le permite formar la estructura de gel.
• Las cadenas se estabilizan mediante puentes iónicos de calcio, con carga positiva, establece enlaces
iónicos con los grupos ácidos de las pectinas ácidos.
• Estabiliza una red de pectinas hidratadas, la matriz.
LIGNINA
+ Tiene una estructura tridimensional compleja formada por enlaces éster (C-O-C y C-C), distribuidos
irregularmente entre diversos alcoholes fenólicos (monolignoles)
+ Se sintetizan los monolignoles a partir de fenilalanina. Sustancia aromática muy apolar.
+ Son secretados por monómeros al apoplasto, donde se oxidan mediante peroxidaciones (sustrato
reductor). Clave para que los monomeros formen una estructura con carácter polar bastante fuerte.
+ Intervienen peroxidasas extracelulares en las reacciones de entrecruzamiento. Porque lo que hace es que
todas estas sustancias se van uniendo y van a dar lugar a una red tridimensional muy compleja.
Polímero extremadamente complejo estructuralmente porque forma una red muy trincada tridimensional y
que se forma por procesos de condensación en el que se enlazan compuestos fenólicos, son alcoholes
llamados monolignoles y estos la célula los secreta hacia la pared celular y ahí es donde se ensamblan. Va a
haber una serie de reacciones de oxidación que va a ser clave para que esos monómeros se vayan
ensamblando y vayan conformando una estructura que tiene un carácter apolar bastante fuerte. Como es muy
apolar y los polisacáridos de la pared son polares, por lo que el carácter hidrofílico de la pared se ve afectado
y va a darle un cierto grado de hidrofobicidad donde se encuentre y va a contribuir a hacerla más rígida y
resistente de punto de vista mecánico. Se acumula en la pared secundaria y es muy abundante en las células
del xilema.
• Estructura 3D compleja formada por alcoholes fenólicos con distintos grupos funcionales /enlaces
• Secretados como monómeros al apoplasto (espacio continuo que forman las paredes celulares de células
adyacentes conectadas por la lámina media, estructura similar a una esponja, un compartimento
extracelular)
• Compuesto formado por derivados de compuesto fenólicos, y está en la pared secundaria
• Unen entre si a las fibras de celulosa, pero en vez de formar gel acuoso (pared primaria), forman un
cemento hidrofóbico con impermeabilidad (pared secundario impide intercambios).
PROTEÍNAS ESTRUCTURALES
La más caracterizada: extensina
* Proteína rica en hidroxiprolina, altamente glicosilada y ramificada.
* Muy insoluble.
* Puede constituir el 10% del peso seco de la pared primaria.
Fuertemente glicosiladas que también se secretan hacia la pared. Y a través de esos residuos glucídicos por
los que interaccionan con los otros polisacáridos de la pared, a través por ejemplo de puentes de hidrógeno.
Tienen una serie de aminoácidos con elementos repetidos de hidroxiprolina.
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• Porcentaje pequeño y variable según el tejido
• Sin actividad enzimática por ello estructurales
• Son : Glicoproteínas (con restos de azúcares que permiten unirse con el resto de compoenentes), HRGP
(rica en hidroxiprolina), PRP (prolina), GRP (glicina)
• Función no esclarecida completamente, pero se ha sugerido que la defensa ante ataques externos podría
ser su función
• Ricas en un aminoácido (HP, Pro, Gly), muy glicosiladas
• La proteína estructural mejor caracterizada es la extensina
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- Es una proteína rica en hidroxiprolina (Hyp), altamente glicosilada y ramificada
- Muy insoluble
- Puede constituir el 10% del peso seco de la pared primaria
OTROS COMPONENTES
Ácidos fenólicos unidos covalentemente a hemicelulosa, en restos glucídicos laterales.
Cutina y suberina:
• Formados por compuestos alifáticos, ácidos grasos y ácidos genólicos.
• Depositados en células y tejidos muy concretos. Células que tengan que controlar el flujo del agua
• Hidrofóbicos: barrera al movimiento del agua y solutos en el apoplasto.
CELULOSA
• Polímero de glucosas enlace ß(1-4). (C1 Glu1-C4 Glu2)
• Cadenas lineales no ramificadas con un número de residuos variable, dependiendo de la pared
• Forma una red de fibras resistentes en la pared celular
• Cada fibra está formada por múltiples moléculas de celulosa ß(1-4) glucano
• Microfibillas: en el interior de la microfibrilla está más ordenado pero en la estructura cristalina,
superficie más desordenada, están paralelas formando puentes de hidrógeno y muchos de ellos hacen una
enorme fuerza tensil que es similar a una fibra de acerp
HEMICELULOSA
• Polímeros ramificados, de distintos tipos, ej. xiloglucano, cadenas de Glu con ramificaciones de xilosa
• Unen fibras de celulosa por puentes de hidrógeno.
• Polisacáridos poco ramificados de distintos azúcares
• Gran variabilidad de azúcares: xilosa, arabinosa, galactosa…
• Generan oligosacarinas con función reguladora.
Hay un complejo enzimático transmembrana que va sintetizando las cadenas de ß1-4 de celulosa que
quedan en el exterior de la membrana plasmática. Espontáneamente, comienzan a unirse los distintos
componentes.
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BIOSÍNTESIS DE LA CELULOSA
La celulosa se sintetiza en un complejo formado por diversas subunidades de celulosa sintasa en la
membrana plasmática. Las distintas subunidades forman como rosetas, y utiliza como sustrato para formar
la celulosa la UDP-glucosa. Usa la glucosa para alargar la cadena y liberar el nucleotido.
Es muy resistente, polimerización de la glucosa, formando unas hebras proyectadas hacia la pared celular,
esto lo realiza la celulosa sintasa.
POLIMERIZACIÓN
El complejo celulosa sintasa (CESA) cataliza la síntesis de cadenas de celulosa, que posteriormente se
unen unas con otras mediante puentes de hidrógeno para formar fibras. Para ello, necesita glucosa:
• Polisacáridos sintasa: establecen enlaces glucosídicos. Responsables de la formación de polisacáridos.
• CESA es una proteína transmembrana asociada a la sacarosa sintasa: hidroliza la sacarosa, liberando
fructosa y glucosa al citosol.
• La glucosa es activada con UDP (UDP-glucosa) para entrar al complejo y enlazarse con la cadena
preexistente.
• El complejo está asociado a microtúbulos, permitiendo su movimiento por la membrana. Así, la
dirección de deposición de las fibras puede cambiar.
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+ En ambos casos está asociado a microtúbulos corticales (anclados a la membrana plasmática)
+ La orientación de las microfibrillas es fundamental para la elongación celular: dirección de crecimiento
determinadas por la orientación de las microfibrillas.
+ Las células de los meristemos suelen tener una disposición cuadrada sin dirección clara de crecimiento, y
cuando las células se alejan de los meristemos se van diferenciando, adquiriendo disposición longitudinal
y la pared celular estará más organizado.
+ Por tanto, los microtúbulos son necesarios para ordenar la deposición de las microfibrillas de celulosa. La
celulosa sintasa avanza helicoidalmente a lo largo de los microtúbulos y las fibras de celulos se depositan
helicoidalmente en esa dirección, perpendicular al eje longitudinal.
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Microtúbulos y celulosa
La deposición de las microfibrillas de celulosa está controlada por los microtúbulos, que están anclados en la
membrana plasmática.
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En el exterior esas hebras de celulosa se están sintetizando en los complejos de roseta y a esos se añade todos
los polisacáridos matriciales, que van a rellenar el espacio entre las hebras, van a fijar las posiciones de las
hebras de celulosa.
También se pueden verter enzimas hidrolíticas, de transformación de la pared celular, y que puede haber
endo/exoglucanasas y otros tipos de proteínas que se incorporan a la matriz por lo que va a poder cambiar.
Las hebras del citoesqueleto van orientando estos complejos y van fijando como han de orientarse las hebras
de celulosa y luego sobre ese material (muy resistente) están todos los componentes (polisacáridos, proteínas
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estructurales..) que van a ir cementando/cohesionando las distintas fibras.
Entonces…
+ El resto de componentes de la pared celular (constituyente de la matriz) se sintetizan en el retículo
endoplasmático, se procesan luego en el Golgi y luego son excretados al medio extracelular.
+ Los sistemas endomembranosos (RE+Golgi) generan vesículas con alto contenido en azúcares que se
liberan a la matriz por fusión de membranas
+ Fragmoplasto: estructura responsable de la formación inicial de la pared celular tras la citocinesis
* Acumulación de vesículas en el ecuador
* Importancia de los microtúbulos: responsables de mover las vesículas al ecuador de la célula madre.
La polaridad de ellos determinar la dirección del flujo de vesículas secretoras
+ Así, todos los materiales se depositan formándose la pared celular primaria — la red vesicular se
diferencia a una red tubular.
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PRINCIPALES TIPOS DE ENZIMAS ASOCIADOS A LAS PAREDES CELULARES
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En el grupo de las enzimas oxidoreductasas se van a observar procesos de oxidación, que van a permitir la
condensación de compuestos fenólicos, como son esos alcohol fenólicos (monolignoles). Estos procesos son
reacciones de formación de enlaces covalentes que hacen que esa estructura sea muy estable. Las hidrolasas,
afectan a las hemicelulosas, que sufren procesos de conversión, formación de cadenas híbridas.
Xiloglucanotransglicosilasa (XET): tras romper una cadena inicial genera otra híbrida más larga,
permitiendo mayor distancia de desplazamiento de las hebras. Haciendo esas cadenas más largas, va a
facilitar que haya mayor distancia permitiendo la expansión de las hebras.
ENSAMBLAJE
+ Se produce gracias a transferasas
+ En general, se inicia a partir de un disacárido, hasta formar el polisacárido final (estable).
EXPANSIÓN
El crecimiento de la pared celular permite que las célula aumenten de volumen y se expandan. Esto se
consigue gracias a las vesículas, que aportan nuevos azúcares que deben integrarse en una pared celular
previamente formada — importancia del citoesqueleto (los microtúbulos dirigen el movimiento de las
vesículas).
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FACTORES QUE AFECTAN A LA EXPANSIÓN
Externos: luz y agua (limitantes)
+ El agua se acumula en la vacuola, generando una presión dirigida hacia la pared celular (presión
turgencia) que es necesaria para que los enlaces de la pared celular se relajen permitiendo la entrada
de nuevos azúcares. En estado de plasmólisis, la pared celular no se expande y la planta no crece.
+ La actividad fotosintética está mediada por la luz. El ATP producido durante la fotosíntesis es
hidrolizado por una ATPasa para traslocar protones desde el citosol hacia el exterior (pared celular
existente). El movimiento de protones causa una acidificación de la pared (pH ácido óptimo para la
acción de proteínas implicadas en la relajación de los enlaces preexistentes de la pared —
expansinas).
Endógenos: sintetizados por las células (fitohormonas: auxinas, giberelinas, brasinoesteroides)
Una vez que la pared se ha extendido, los enlaces se vuelven más rígidos, permitiendo que la célula madure y
se diferencia. La célula deja de aumentar su tamaño y entonces, se produce la deposición de la pared
secundaria.
1. Disminución de la relajación de los polisacáridos.
2. Aumento de enlaces (HRGPs/peroxidasas)
3. Deposición de nuevos polímeros en la matriz
4. Esterificación de pectinas (haciendo la matriz menos fluida)
EL FRAGMOPLASTO
Durante la citocinesis los microtúbulos dirigen la fusión de las vesículas de Golgi para formar la placa
celular o fragmoplasto, que es el origen de la pared celular.
Este fragmoplasto (momentos iniciales de deposición, de ese material adhesivo o polisacáridos matriciales)
no es continuo y va dejando huecos, que muchos de ellos atrapan sistemas de membrana de retículo que
queda mantenido de contacto con células hijas, que luego permiten las aparición de conexiones
intercelulares.
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FUNCIONES DE LA PARED CELULAR
+ Afecta al intercambio de sustancias entre el protoplasto y el medio externo
+ Controla el crecimiento celular
+ Interviene en la maduración de frutos
+ Por su degradación permite la abscisión de órganos: caída de frutos y hojas.
+ Reservorio de nutrientes
+ Barrera contra ataque de patógenos y de difusión a las macromoléculas
+ Controla el volumen y la forma de la célula
* Permite elevadas presiones de turgencia y su control
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* Su expansión controla el crecimiento celular y desarrollo de la planta
+ Impide desplazamientos celulares
+ Contribuye a dar fuerza mecánica a las estructuras de la planta
* Resiste las presiones negativas del xilema impidiendo su colapso
+ Los polisacáridos sirven de reserva de alimento en endospermo y cotiledones de semillas
+ Algunos oligosacáridos de la pared actúan como señales moleculares (en diferenciación celular y el
reconocimiento de patógenos y simbiontes)
LOS PLASMODESMOS
Son extensiones tubulares de la membrana plasmática que atraviesan la pared celular y que facilitan la
comunicación entre las distintas células de las plantas.
Suele haber una alta densidad en regiones comunicantes primarias (depresiones)
Los citoplasmas forman un continuum denominado simplasto: transferencia directa de solutos entre
células. Permite la conexión de los sistemas endomembranosos de las distintas células, por lo que una
proteína producida en una célula puede terminar en otra célula. Facilita que haya movimiento de
sustancias a o largo de un tejido. Los virus pueden interaccionar con los plasmodesmos para pasar de una
célula infectada a una sana, infectando a toda la planta.
El medio extracelular no conectado vía plasmodemos se denomina apoplasto. El movimiento del
aploplasto al simplasto tiene una serie de barreras. Todo lo que no este conectado por plasmodesmos, es
decir, los extracelulares, esos huecos entre células son el apoplasto (conectado por fuera). Movimiento del
apoplasto al simplasto pasa por unas barreras, pared celular y membrana plasmática.
TIPOS
+ Primarios: formados durante la citocinesis. El fragmoplasto envuelve restos de retículo endoplásmico y
microtúbulos.
+ Secundarios: algunos son ramificados, por evaginación (protuberancia citosólica). Pueden unir células
no clónicas (no proceden de la misma célula madre).
* Simplasto: plasmodesmo de la pared celular que permiten la comunicación intercelular. El nexo continuo
de células conectadas vía plasmodesmos
* Apoplasto: el espacio extracelular continuo. Las paredes celulares de células adyacentes están conectadas
por la lámina media, formando un espacio continuo. Es una estructura similar a una esponja, un
compartimento extracelular.
* Desmotúbulo: prolongación con retículo endoplásmico de las células adyacentes que queda comprimido
por una serie de proteínas, estas mantienen el tamaño de los poros. Es una estructura tubular que conecta a
los distintos sistemas endomembranosos
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EFICIENCIA DEL TRANSPORTE VÍA SIMPLASTO
• Conecta el citosol y el lumen del retículo endoplásmico
• Suponen un 1% de la superficie total de la pared celular
• El desmotúbulo está comprimido: envuelto por proteínas globulares
• Límite de exclusión entre 700-10000Da
• Puede regularse, incluso permite la transferencia de partículas virales
• Transporte intercelular de sustancias muy rápido: 1000 veces más rápido que a través de membrana
plasmática (transportadores) y pared celular (interacciones)
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LA BANDA DE CASPARI EN LA ENDODERMIS DE RAÍZ
- Barrera altamente suberizada e impermeable
- Limita el flujo de agua y solutos por el apoplasto
- Fuerza un control metabólico de la absorción de sustancias.
Hay dos formas en las que las sustancias pueden llegar desde el suelo hasta el haz vascular:
• Gracias a los plasmodesmos, tenemos el simplasto, conecta células alegañas a través de esas conexiones,
las sustancias que entran a las células epidérmicas de la raíz pueden llegar a los haces vasculares e ir al
resto de la planta, todos eso por los plasmodesmos.
• Además, estas sustancias también pueden ir por el apoplasto (los espacios que hay entre las células, no
entran a las células); esta sería una entrada muy descontrolada (entrar a las células epidérmicas implica
atravesar la barrera que es la membrana y que pasen sustancias que no son necesarias). Para regular esto,
en la endodermis se deposita un compuesto hidrófobo como puede ser la suberina en esas paredes
celulares que cierra los espacios, están las bandas de Caspary, que cierran los espacios, que forman una
barrera que obliga a las sustancias que van por el apoplasto a entrar a las células. Desde ahí, entran al
simplasto y llegan a los haces vasculares. Dependiendo del desarrollo de la planta, este control puede ser
mejor o peor (pueden hacer casos en donde estas bandas no estén desarrolladas y las sustancias no pasen
al simplasto).
CRECIMIENTO CELULAR
La pared primaria constituye la red extensible celular.
Las células están polarizadas: aumento de tamaño en una dirección (es una de las características
principales de la célula), hay un eje de expansión principal.
Crecimiento apical: localizada en uno de los extremos de la célula se va depositando nuevo material y
queda una parte de la célula que no crece, en tipos celulares concretos (tubo polínico, pelos radicales).
Crecimiento difuso: a lo largo de toda la superficie. La pared celular controla el crecimiento difuso. Es lo
que ocurre en la mayoría de las células. Es controlado por la pared celular. La forma típica de la célula es
cilíndrica, pero este crecimiento se puede producir a distinta velocidad o dirección dentro de la misma
célula, dando lugar a formas irregulares.
• Las microfibrillas se depositan en ángulos rectos respecto al eje principal de la célula. La dirección
del crecimiento difuso está orientada por la orientación de las microfibrillas de celulosa.
• Mayoritariamente hay una deposición ordenada: anisotrópico. (No en todos los ejes, hay un eje
principal, da lugar a las formas típicas, deposición ordenada de la celulosa).
• Deposición al azar: isotrópica. (No es muy común y da lugar a formas esféricas, porque el
crecimiento ocurre en todos los ejes)
• Despolimerizantes de microtúbulos (orizaina, ICP, colchicina, cafeina) desordena la deposición de
celulosa
• Formas aberrantes celulares
La desagregación de los microtúbulos causa un crecimiento isotrópico:
+ En una célula normal, sin tratamiento: la longitud es mayor al diámetro
+ Si se trata a la célula con un agente que despolimeriza a los microtúbulos. Se dan las formas atípicas,
donde la longitud y el diámetro son similares.
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En condiciones normales, el agua acumulada en la vacuola genera una presión sobre la pared celular: presión de
turgencia. El agua tiende a entrar en la célula vegetal, donde hay más concentración que en el medio (en condiciones
normales el medio extracelular esta más diluido), acaba en la vacuola, y está presionada a la membrana plasmática, y
esta a su vez a la pared celular.
* La célula vegetal no estalla porque la pared celular ejerce una fuerza contraria, una presión opuesta que se opone a
la presión de turgencia o expansión: equilibrio de entrada y salida de agua. Existe un balance entre el agua que es
capaz de entrar y el agua que sale.
* La elongación de la célula requiere: la relajación de la tensión de la pared en zonas muy concretas y la síntesis de
nuevos materiales de la pared
Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
* Crecimiento simultáneo de la membrana plasmática: las vesículas (membranosas) del aparato de Golgi con material
de pared se fusionan con ella, crece.
* Para que la célula crezca y elongue, debe haber una presión interna, los puentes entre las fibras se relajan
Hay una relajación de tensión de la pared, los puentes de hidrógeno que se encuentran en la celulosa se rompen con
una enzima, y no cuesta gran cantidad de energía.
Las expansinas rompen selectivamente los puentes de hidrogeno que hay entre las celulosas y hemicelulosas, y la
pared celular se relaja. Gracias a la presión de turgencia que esta siempre presente en condiciones normales, se
desplazan las fibras de celulosa respecto a otras permitiendo la elongación de la célula.
Además de las expansinas, hay otro tipo de enzimas como la xiloglucano-transglicosidasa (XET) que facilitan la
remodelación de la pared: rompen los xyloglucanos en puntos específicos separando la molécula en dos; un trozo de
la antigua la une a un nuevo xiloglucano aceptor creando una cadena híbrida, de forma que las hemicelulosas pueden
unirse a otra que estuviera en otra disposición. Esto sirve para remodelar la pared. La enzima une una cadena de
hemicelulosa rota a otra presente en otra disposición, estabilizando la pared en una nueva posición.
Entre las expansinas y la XET tenemos la remodelación de la pared celular en puntos específicos que permiten una
relajación y elongación controlada.
La elongación de la célula implica un aumento del contenido en agua en la vacuola: las células crecen aumentando su
contenido en agua. El volumen del citoplasma apenas cambia, el volumen de la vacuola es el que se ve afectado en su
contenido en agua. Los metabolitos y sales que haya dentro de la vacuola son fundamentales.
Las auxinas proteínas que se intercalan entre los polisacáridos haciendo que los puentes de hidrógeno se
relajen permitiendo que por menor grado de interacción la pared pueda extenderse.
Las auxinas son hormonas de crecimiento, que regulan la acidificación y la aparición de las expansinas.
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- Gráfica: en el Y está la presión de turgencia. La pared está restringiendo el crecimiento de la célula,
aumentando la presión (porque el agua tiende a entrar en la célula, y lo haría indefinidamente si no fuese
por la pared) . Con al acción de las auxinas se relaja la pared, y la presión disminuye porque la pared
pierde la capacidad de mantener la forma (no la pierde del todo, pero es menor a la de antes de las
auxinas). Esto no puede ocurrir de manera permanente, porque si no la célula haría lisis. En un tiempo
corto disminuye la turgencia, y la célula responde añadiendo celulosa y otros elementos que contribuyen a
que la pared regrese a su forma original (rígida).
En condiciones normales, el agua acumulada en la vacuola genera una presión sobre la pared celular:
presión de turgencia. El agua tiende a entrar en la célula vegetal, donde hay mas concentración que en el
medio (en condiciones normales el medio extracelular esta mas diluido), acaba en la vacuola, y esta presiona
a la membrana plasmática, y esta a su vez a la pared celular.
La célula vegetal no estalla porque la pared celular ejerce una fuerza contraria, una presión opuesta que se
opone a la presión de turgencia o expansión: equilibrio de entrada y salida de agua. Existe un balance entre el
agua que es capaz de entrar y el agua que sale.
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• La pared celular se reblandece durante el proceso de maduración del fruto: se activan enzimas
remodeladoras de pared. Durante la maduración de por ejemplo un tomate, se activan enzimas como las
expansinas, las XET, que favorecen el reblandecimiento de la pared celular.
• Las hormonas vegetales, llegado el punto del ciclo biológico adecuado, se sintetizan auxinas y etileno
para que el fruto madure, y esto implica que la pared se haga más fina ya que se relajan las fibras de
celulosa.
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También hay un control hormonal. Una hoja de crecimiento produce auxinas. Luego entra en senescencia y
se da la abscisión, que es una acumulación de etileno en el peciolo de la hoja. El etileno es una hormona que
estimula a enzimas hidrolíticas de los componentes de la pared como las poligalacturonasas
La pérdida de la pared causa una acumulación de agua en los protoplastos (células vegetales sin pared), lo
que hace que estallen, y se caiga la hoja.
• La caída de las hojas (y otros órganos) se debe a una degradación controlada de las paredes celulares en
ciertas zonas del peciolo (o pedúnculo).
• Hay una zona con células con paredes celulares muy finas, que cuando se degrada un poco se rompe, y
las hojas caen por ese sitio.
• Las señales externas, como el frio y la llegada del otoño, favorece la síntesis de ciertas hormonas (etileno
en este caso) que inducia enzimas degradadoras de pared. Si el etileno se comienza a acumular en células
con paredes mas finas, estas se rompen y cae la hoja entera.
Conocidos los componentes de la pared celular, ¿crees que el ácido bórico puede tener una función
relevante en su estabilidad? Razona la respuesta.
El boro, en el ácido bórico, no tiene cargas, tiene alcohol, interacciones de hidrógeno con la pared y la
proporciona estabilidad.
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V-TEMA-3.pdf
Buam_4
Fisiología Vegetal
3º Grado en Biología
Facultad de Ciencias
Universidad Autónoma de Madrid
Si a las plantas no se les proporciona agua, entran en marchitez (las células pierden turgencia y se degradan
los componentes de la planta). Este es un proceso reversible (hasta cierto punto), aunque hay veces que es
irreversible porque las células ya han entrado en muerte celular.
La asimetría de la carga hace que la molécula de agua se un dipolo, lo que le permite ser un muy buen
disolvente.
El potencial hídrico nos permite saber cómo va a ser el comportamiento del agua dentro de la planta.
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ADHESIÓN, COHESIÓN Y TENSIÓN SUPERFICIAL
La tensión es la capacidad que tiene el agua de interactuar con componentes sólidos que estén a sus
alrededores.
La adhesión es la más adecuada cuando los solutos son de naturaleza polar, gracias a las interacciones que
las moléculas de agua pueden formar con esos solutos. Esta adhesión facilita procesos como la tensión
superficial: si el agua moja a una superficie sólida, hay otras moléculas de agua que son atraídas a esa
superficie y arrastran a otras moléculas que tengan a su alrededor/con las que estén interactuando. Esto
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genera una fuerza de tracción cuando se moja ese material sólido que permite arrastrar una columna de agua:
capilaridad
En la columna de agua, las moléculas están interactuando entre sí por puentes de hidrógeno. La cohesión le
permite al agua mantener la identidad de columna de agua.Si la fuerza de esa succión es muy alta el agua se
evapora. Cuando el agua se evapora, se genera una succión del agua que va a ser que toda el agua de los
tejidos se mueva como columna hacia los otros tejidos. Si hubiese una condición de vacío, se podría formar
una burbuja de aire que disgregaría a la columna.
El agua se encuentra disuelta en las partículas del suelo, se absorbe por los pelos radiculares (células
epidérmicas), se transloca por el xilema del cilindro vascular desde las raíces a la parte área (hojas) y, al
llegar a las hojas, puede perderse en forma de vapor (transpiración). El agua fluye, se reparte por todas las
células de la hoja y va a poder cambiar de fase: sale de los vasos que reciben el agua en estado líquido y
pueden pasar a otras células como el parénquima en empalizada o el mesófilo. El mesófilo aéreo tiene
espacios y en las epidermis del haz o envés de las hojas hay estomas que permiten la salida del agua
líquida y la transpiración (pérdida de agua en forma de calor). Este cambio de líquido a vapor se produce
en las cavidades subestomáticas y el vapor sale a través del ostiolo (espacio libre entre las células que
forman los estomas). El cambio de fase ocurre en la cavidad subestomática: antes de atravesar el estoma, el
agua que se encuentra en el mesófilo ya se encuentra en forma de gas.
Las transformaciones energéticas que se producen en los procesos físicos y químicos de los organismos
vivos permiten el sostenimiento de la vida
* Durante la vida de las plantas observamos cambios en su materia: síntesis de componentes celulares,
absorción y transporte de agua y solutos, crecimiento celular, reproducción, etc
* Los cambios en el estado de la materia se producen por transformaciones de energía
* La transformación de la energía en los seres vivos sigue las leyes fundamentales que rigen los
intercambios energéticos: Termodinámica.
* Dichas leyes establecen cuándo un proceso es energéticamente factible. Esto es: cuándo un proceso
se va a producir espontánemente.
* No obstante, la posibilidad de que un proceso se realice no indica la velocidad a la que va a producirse
* La transformación de energía per se no es suficiente para comprender cómo se mantienen las funciones
vitales celulares.
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PRIMERA LEY DE LA TERMODINÁMICA
En todos los cambios físicos y químicos la energía (o entalpía, H) no se crea ni se destruye, solo se
transforma.
Es decir, la energía total del sistema más la de su entorno permanece constante.
Esta ley establece unos límites: no puede generarse más trabajo que la energía almacenada en un sistema.
Ejemplos:
• Durante la fotosíntesis en cloroplastos, la energía almacenada como ATP nunca podrá exceder la
energía lumínica a la que han sido expuestos.
• El potencial de membrana generado durante el transporte electrónico mitocondrial nunca será
superior a la energía química almacenada en los ácidos del ciclo de Krebs.
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+ La diferencia de potencial hídrico entre el suelo y la raíz permite el movimiento del agua. Es decir, el agua
se mueve gracias a las diferencias en el potencial hídrico — ΔΨ = Ψcélula - Ψsuelo
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+ El movimiento se produce espontáneamente desde A a B cuando ΨA>ΨB (se mueve hacia los valores de
potencial hídrico menores).
Ψ: Energía libre (ΔG) por unidad de volumen que tiene el agua para poder realizar un trabajo y moverse
desde el suelo hasta los pelos epidérmicos que permiten su entrada a la planta. Conociendo la Energía libre
(ΔG) podemos saber si existe un movimiento de agua espontáneo o se requiere energía para mover el agua
de una zona con un determinado potencial a otro.
LA ENERGÍA DE GIBBS
AG = AH - TAS
Donde H es la entalpía, T la temperatura absoluta (K) y S la entropía, a temperatura y presión constantes.
* ΔG es la magnitud que empleamos para decidir si un proceso es espontáneo o no: cuando ΔG < 0 están
energéticamente favorecidos y son espontáneos — Proceso exergónico.
* Cuando ΔG>0 no está favorecido y sólo puede darse con aplicación de energía al sistema — Proceso
endergónico.
Un sistema cerrado permite la conversión de energía potencial del agua en electricidad hasta que se alcanza
el equilibrio: se iguala la altura del agua en ambos depósitos, y ya no se mueve la turbina.
La energía de Gibbs de los seres vivos es >0. Esto es posible al no ser un sistema cerrado: se absorbe
constantemente energía y materia del medio.
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Potencial químico (µj): ΔG por mol de sustancia. Se puede calcular para cualquier sustancia
En un sistema bioquímico, el potencial químico es la energía por mol de una sustancia dada (nos va a
indicar la situación energética de la célula), y depende de:
1. Entropía, cuya medida es la concentración o actividad aj
2. Presión, en las células vegetales hay presión de turgencia.
3. Campos eléctricos, en especies cargadas, como protones y otros iones.
4. Gravedad, importante en el movimiento vertical de sustancias, como sucede en el transporte xilemático
y floemático.
El potencial químico está relacionado con uno hídrico en condiciones estándar: µj* es una constante,
específico de cada elemento químico.
• Los fisiólogos adaptan este concepto al potencial osmótico (ΨП).
• El componente 1 está asociado a la [] del compuesto químico en el compartimento. a es la [] del
compuesto j.
• El componente 2 es un componente de presión por variación de volumen.
• El componente 3 está relacionado con la carga eléctrica del agua (z) que es 0. E es la diferencia de
potencial.
• El componente 4 es la masa del compuesto químico j por la gravedad y por la altura.
La transición de una sustancia j desde estado A al B, representa la capacidad de un sistema químico para
generar un trabajo.
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- Al final no nos interesa un momento específico, sino el movimiento general. El ΔG nos permite saber si el
agua se mueve espontáneamente dentro de la planta. El agua se va a mover a aquel compartimento donde
su estado de energía va a ser más bajo (el punto inicial deber tener un nivel energético que el punto final).
- Si el estado energético en ambas circunstancias es el mismo — equilibrio (el agua no se mueve
- Potencial electroquímico de B es más alto que A, para que se mueva al B hay que aplicar energía que será
la diferencia que hay entre ambos.
POTENCIAL HÍDRICO
El agua se mueve gracias a las diferencias de potencial hídrico. El agua se va a mover siempre hacia donde
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ese potencial sea menor,
El potencial hídrico está relacionado con el potencial químico del agua, el cual representa sus estatus
energéticos
Se define como la energía libre por unidad de volumen.
Definición termodinámica: la variación del potencial electroquímico del agua en las condiciones que sea
frente a las condiciones estándar y por volumen molar (volumen ocupado por unos moles de sustancia)
El movimiento del agua desde A a B es espontáneo si ΨA > ΨB.
La energía libre o potencial químico absolutos no se pueden medir. Solo se pueden determinar sus
variaciones (ΔG o Δµ) , reflejadas en las transformaciones que sufren las sustancias químicas.
Relación entre potencial hídrico y potencial químico del agua (las unidades de potencial hídrico se dan en
MPa=106Pa y bar = 0,1 MPa). En el numerador ponemos diferencia entre el potencial químico en un sistema
y el potencial químico estándar de agua (constante) / volumen del agua molar (el volumen que ocupa 1 mol
de agua(constante)). Es decir, es el potencial químico / volumen molar de agua. Unidades: potencial
químico (J/mol) y volumen (M3/mol) — N/m2, pero como los valores suelen ser muy elevados se expresa
en MPa (1x106PA).
* Potencial hídrico como la suma del potencial osmótico (ΨП), de presión (Ψp) y de altura (Ψh).
* Potencial de altura: masa/volumen = densidad (δ). La densidad y la aceleración de la gravedad (g) son
constantes, lo que cambia es la altura. La energía interna de una molécula varía según esté más o menos
separada de la superficie de la Tierra.
* Potencial osmótico: relación logarítmica con la concentración de agua (aw). Es el potencial químico en
relación al volumen del agua (1 mol de agua).
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Hay una serie de componentes que afecta a la composición del agua, potencial osmótico (equivalente a la
ósmosis, aunque los valores son contrarios, siempre son negativos, su valor máximo es 0), potencial de
presión (presión de turgencia que puede tener valores bastante altos) y potencial de altura (solo si hay
diferencia de altura).
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POTENCIAL OSMÓTICO (Ψπ)
ECUACIÓN DE VAN’T HOFF
Esta ecuación explica cómo se puede calcular la diferencia de potencial osmótico entre el pelo radicular que
recibe el agua y el suelo. Sin embargo, es difícil calcular la concentración del agua qué potencial osmótico
tiene y poder interpolar el potencial hídrico (Ψ o Ψw).
Van’t Hoff fue un fisiólogo alemán que estudió el potencial osmótico y estableció una ecuación en la que el
potencial osmótico (ΨП o Ψs) de un compartimento es igual a la presión osmótica con signo contrario (-П).
Una solución más concentrada va a tener más entropía (más desorden) que una menos concentrada, y su
estado energético va a ser más bajo. Cuando más soluto más negativo va a ser la presión osmótica. Si se
ponen en contacto las dos disoluciones, el agua va a donde haya más concentración (porque tiene menos
energía). Llegará un momento en el que las concentraciones se igualen = equilibrio.
Cuando se intercala un soluto, disminuyen las interacciones entre moléculas ed agua: aumenta la entropía.
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desorganización, y teniendo el agua donde hay un soluto, tenemos un potencial osmótico más bajo,
comparando dos soluciones una con agua pura y otra con soluto, el agua se va a mover a donde el potencial
sea más bajo, es decir, donde haya más concentración.
Se puede hacer un sistema símil a una célula, con una membrana semipermeable y solutos que estarían
dentro de una célula, y un exterior donde la concentración sea distinta. La membrana permite que solo se
mueva el agua. Si el conducto que es como la célula se mete en un tubo con agua pura, el agua se mete a la
‘‘célula’’, en esa solución donde entra el agua hará que aumente su volumen de lo que está ahí dentro. Esto
frena, es decir, llega al equilibrio a priori cuando se igualen las concentraciones, pero realmente no ocurre
esto, porque ese aumento de volumen se traduce en un aumento de presión sobre la membrana, que
contrarresta ese movimiento hacia el interior, ahí se frena. Esa ‘‘célula’’ se llama osmómetro.
El término de presión que tenemos ahí, esa presión alcanza un valor en MPa o bares equivalente al valor de
la diferencia de potencial osmótico que puede haber ahí, también se le llama presión osmótica esta sí es
positiva.
Los fluidos que rodean a las células animales suelen ser isosmóticos, para evitar la lisis de las células, que
suelen ser hipertónicas. En el caso de las células vegetales, gracias a la pared celular se genera una presión de
turgencia que va a contrarrestar la diferencia de potencial osmótico entre el LEC y el LIC.
Normalmente, en el caso de las plantas, la concentración de solutos en el LEC es muy baja (en comparación
con el interior de la célula). Sino fuere por la presión de turgencia, el agua estaría entrando constantemente
(porque las diferencias de concentraciones son muy grandes).
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En una célula turgente, existe un potencial de presión suficientemente elevado, por lo que el agua no tiene
suficiente energía (no hay suficiente diferencia de potencial hídrico) para que se mueva.
El potencial de presión es una presión interna de turgencia que presiona sobre la membrana plasmática y
esta, a su vez, sobre la pared celular y puede llegar a ser muy alta. Las células vegetales están sometidas a
una presión considerable (0,4-0,5 MPa; 1 atm = 0,1013 MPa), equivalente a la de cañerías domésticas, lo que
no sucede en células animales.
El elevado número de enlaces entre los polisacáridos de la matriz y las fibras de celulosa permiten que la
célula vegetal soporte una presión muy elevada. La resistencia a la presión que ejerce el agua en el interior
facilita la elongación de las células (si no existiría la presión de turgencia, la relajación de los enlaces que
permite el crecimiento celular no existiría).
Consideramos la célula como un osmómetro, donde idealmente hay una pared semipermeable e
inextensible (pared celular).
1. Si potencial osmótico de la célula < potencial de la disolución/matriz/espacio externo (ΨПc < ΨПm),
el agua entra espontáneamente en la célula. En un sistema abierto, el potencial de presión a 1 atm es
0. Esta entrada produce el aumento de la presión que ejerce la pared del osmómetro, es decir, hay
turgencia y el potencial de presión va a aumentar y ser superior a 0 (la membrana de la vacuola está en
contacto ejerciendo presión sobre la MP y esta, a su vez, sobre la PC).
2. Si potencial osmótico de la célula > potencial de la disolución/matriz/espacio externo (ΨПc > ΨПm),
el agua sale (la energía libre del agua le permite moverse del interior de la célula hacia el exterior). Si
sale agua, la célula separa la membrana de la vacuola (tonoplasto) de la membrana plasmática y esta se
separa de la pared celular, es decir, se produce plasmolisis. La plasmolisis se define como la rotura
del plasmalesma. Sin embargo, en fisiología vegetal esto no es así porque la pared celular permite
mantener la célula vegetal, con lo que la plasmolisis se define como la separación de la pared celular
de la membrana plasmática. No hay turgencia, el potencial de presión es 0 (no hay fuerza de la
membrana plasmática ejerciendo sobre la pared celular).
3. Si potencial osmótico de la célula = potencial de la disolución/matriz/espacio externo (ΨПc = ΨПm),
se alcanza el equilibrio energético (mismo número de moléculas de agua entrando y saliendo, pero no
significa que no haya transporte de agua). Este equilibrio viene dado por un equilibrio en el potencial
osmótico de los iones en el interior y en el medio que les rodea.
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1. Ψπ C< Ψπm — Ψpc > 0
» El agua entra — turgencia.
2. ΨπC > Ψπm — Ψpc = 0
» El agua sale — plasmólisis. No hay suficiente fuerza para mantener la MP y la PC pegadas.
3. ΨπC = Ψπm — Ψpc = 0
» Lo mismo entra que sale — equilibrio.
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Potencial hídrico (Energía libre del agua para moverse hacia el interior o exterior de la célula vegetal) =
potencial osmótico relacionado con [solutos] + potencial de presión.
• Célula turgente: presión de turgencia, mucha agua.
• Célula plasmolizada: no presión de turgencia (hay separación de la MP y PC), poca agua.
* El potencial de presión va a ser siempre > 0, mientras que el potencial osmóticos es siempre < 0 .
Se colocan a las células en distintas disoluciones con concentraciones conocidas, y se estudia lo que ocurre
en la célula.
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volumen. Solo se genera Ψp
D. Ψπ ya no aumenta más, y Ψp es máximo. Así, Ψc y Ψm pueden
igualarse (o, si es agua pura).
Estudio para correlacionar el tamaño de la célula (volumen que puede alcanzar) con los potenciales
hídricos de distintas disoluciones donde se introducía (relacionado con el crecimiento de la célula).
La gráfica refleja cómo el volumen de la célula crece de manera proporcional al potencial hídrico de la
disolución donde se encuentra. Cuando empieza a entrar agua dirigida por el potencial osmótico (único
componente que existe), va aumentando el volumen hasta que alcanza rápidamente el punto C (volumen
máximo) donde la célula empieza a estar turgente y describe un cambio en la relación con el potencial
hídrico (se curva) debido a la aparición del potencial de presión.
El aumento del volumen de la célula podría continuar y crecer de una manera directamente proporcional al
potencial hídrico si no apareciese el potencial de presión (rigidez de la pared celular) que establece un
volumen limitado e influye en el movimiento del agua entre el exterior y el citoplasma (interior) de la célula
vegetal.
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concentración de agua y menos concentración de solutos, el volumen aumenta. La línea roja sería si
no existiera pared celular (el potencial osmótico tiende a alcanzar el 0).
+ El valor de la saturación, la saturación del agua nos determina la cantidad de moléculas de agua que
pueden estar en forma de vapor antes de condensarse y precipitarse. Cuanto mas saturada esté la
atmósfera (cercano al 100% de la HR), más difícil va a ser que el agua de la célula se evapore.
+ Cuanto más cerca se está del punto de saturación, el agua se empieza a condensar (la concentración de
vapor actual y la de saturación son las mismas): el potencial hídrico del aire es 0. En este caso no se da la
evaporación de agua.
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La humedad relativa dentro de la célula es mayor que en la atmósfera. La célula tiene que considerar el
potencial hídrico y la humedad relativa para ser capaz de regular la captación de CO2 y la pérdida de agua.
A veces, la temperatura de la hoja puede ser mayor que la de la atmósfera. Esto ocurre porque se calienta al
recibir la luz. Esto también es importante para calcular cómo va a ser el movimiento del agua.
El posible saber la concentración de agua según la humedad relativa del aire (HR): concentración de
moléculas de agua en base a concentración de saturación de un máximo de moléculas de agua que pueda
contener ese aire:
* Humedad relativa: ln en base a la concentración de agua y la concentración máxima de saturación del
agua en el aire.
* Lo pasamos a log en base 10 y el 100 es para pasarlo a %
* Vw es volumen molar de agua
* Temperatura es constante y está directamente relacionada con la humedad relativa. Diferentes
temperaturas afectan con signo negativo a los potenciales hídricos del aire (energía libre en forma de
vapor del agua en el aire).
En el aire, el agua se encuentra en forma gaseosa. Por tanto, en la hoja debe haber un cambio de estado
(paso de agua líquida-gas)
+ El agua ocupa los espacios del parénquima aéreo y se intercambia con el agua de la atmósfera a través de
los estomas.
+ Humedad relativa: cantidad de vapor de agua que hay (presión de vapor) comparada con la cantidad
máxima que puede acumularse a una determinada temperatura (presión de vapor de saturación)
+ Normalmente, el potencial hídrico del aire está dirigido por el potencial osmótico del aire.
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• El agua del suelo tiende a adherirse formando films (capas de agua líquida) alrededor de las
partículas del suelo y alrededor de los pelos radiculares.
• Esto define un potencial de matriz, que determina el movimiento del agua al interior de la célula
epidérmica de la raíz (va en sentido contrario al potencial hídrico)
+ El agua del suelo rellena los poros entre partículas sólidas
+ Las distintas partículas que se encuentran disueltas en el suelo van a cambiar la cinética del agua
+ El valor del potencial del suelo permite que el agua sea absorbida por la planta
+ Entre otras fuerzas, está sujeta a adsorción por las partículas coloidales, que define un Ψ de matriz:
fuerza que se opone al potencial hídrico del suelo (tienen signos contrarios). Aunque un suelo tenga un
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potencial hídrico lo suficientemente grande como para tener energía libre para entrar en la célula vegetal, el
potencial de matriz se opone al potencial hídrico y puede disminuir la disponibilidad de agua. El potencial
de matriz viene dado por la adhesión que tiene el agua líquida sobre las partículas del suelo. Dependiendo
del tipo de suelo, el potencial de matriz cambia.
+ Hay distintas fuerzas dependiendo de la distancia a las partículas sólidas: la más cercanas se adhieren con
mayor fuerza que las más lejanas (que igual están atraídas por la fuerza de gravedad).
* Agua gravitacional, de escorrentía (agua que cae solo por la fuerza
de gravedad). Movimiento del agua líquida en base a la aceleración
de la gravedad (g). La gravedad disminuye el movimiento
ascendente del agua desde las raíces a la parte aérea. Junto con el
agua de adsorción, limita la disponibilidad de agua de la planta.
* Agua capilar, cohesionada entre los poros del suelo y utilizable
por la planta. La interacción es mayor que la del agua gravitacional.
Se adhiere y permite la cohesión (la existencia de una interfase
entre agua líquida y sólida) en espacios aéreos (poros del suelo). Es
la que va a ser más utilizada por la planta.
* Agua de adsorción, fuertemente unida a los coloides del suelo. Esta no está tan disponible para la
planta, por ese grado de unión. Se adhiere a los coloides (partículas) del suelo o incluso a las raíces.
* Capacidad de campo: contenido de agua después de drenar el suelo libremente, eliminando el agua
gravitacional. Cantidad de agua (en ml) disuelta en el suelo que queda disponible después de eliminar
el agua gravitacional. Permite que una planta obtenga agua porque se mueve libremente.
+ La cantidad de agua que tiene un suelo arcilloso es mucho mayor que la que tiene un suelo arenoso,
debido a que, en el arenoso hay mucha cantidad de agua gravitacional (que fluye y se pierde) mientras
que el arcilloso retiene más agua.
+ Dada la naturaleza compleja de las interacciones de la fase sólida y líquida solo se disponen de datos
empíricos del Ψw del suelo:
* El agua gravitacional es consumida fácilmente por la planta, como si fuese agua pura. Los valores de
potencial hídrico en este caso son los más altos
* Mientras va aumentando el grado de adhesión de las moléculas de agua a las partículas, va
disminuyendo el valor del potencial hídrico (porque cada vez hay menos agua disponible)
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El potencial de matriz, el hídrico y el de marchitamiento son diferentes dependiendo del tipo de suelo.
Por tanto, las características del suelo influyen en la disponibilidad de agua por parte de la planta,
independientemente de que tenga un potencial hídrico grande como para que ese agua tenga la energía libre
suficiente para moverse y ser absorbida. Los coloides (partículas) del suelo son determinantes para la
disponibilidad del agua, para el flujo, cinética y absorción por parte de la raíz.
* El agua se tiene que mover hacia donde haya menor potencial hídrico. Si el potencial hídrico de la
pared es muy alto, el agua queda retenida.
¿Qué entidad tendría Ψm en las células de una semilla si están fuertemente deshidratadas?
Muy negativo el potencial hídrico. Por ese potencial de matriz muy bajo, el agua entre masivamente, lo
que inicia la activación del metabolismo del embrión para que empiece su movimiento.
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En un suelo arenoso que tiene partículas más gruesas enseguida que se aplica presión se puede sacar el agua,
se retiene mucho menos, pero la cantidad de agua en el suelo es más bajo, se deshidrata más rápido.
A menor tamaño de poro en el suelo, mayor es la fuerza de adhesión del agua, y tanto menor es su Ψm.
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MÉTODOS PARA DETERMINAR Ψw EN UNA PLANTA
+ La medida del Ψw de una planta se basa en comparar el flujo de agua respecto a disoluciones de Ψw
conocidos
+ Dichos flujos se pueden detectar mediante cambios de volumen, peso, densidad, condensación,
cristalización,etc.
VARIACIÓN DE LA DENSIDAD
MÉTODO DE CHARDAKOV
Se hace una serie de medios de distintas concentraciones (de mayor a menor) de un soluto, con distintas
presiones hídricas. Dejamos que el agua fluya en las disoluciones. Si el potencial hídrico de la hoja es menor
que el del medio, el agua entra a la hoja (y vicerversa). En esos medios su concentración va a cambiar, si sale
agua de la planta hacia el medio va haber una dilución, y si entra agua a la planta del medio va a aumentar su
concentración.
En la disolución en la que el medio original esté difuso en el centro, es en la que no ha habido cambios de
densidad, eso se le llama iso-osmótico.
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Se introduce a la hoja en una cámara de presión, sellada para que no hayan fugas de agua. Se le aplica
presión:
+ El agua se va a desplazar, alejándose del punto de corte
Al aplicar gas, se genera presión sobre las células que están dentro de la cámara. Si a las células se les mete
más presión que la de turgencia, el flujo se agua es impulsado hacia la parte basal del tallo
+ Se detecta a qué presión el agua empieza a fluir desde los cilindros vasculares. El potencial de presión en
este momento es equivalente al potencial hídrico de la célula
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Fisiología Vegetal
3º Grado en Biología
Facultad de Ciencias
Universidad Autónoma de Madrid
ΔΨw nos indica hacia donde se va a mover el agua, pero más información es necesaria para conocer como se
mantiene el balance hídrico.
El flujo es el movimiento espontáneo del agua basado en la diferencia de potencial hídrico. Depende del
tiempo, de las características del suelo y de las características de las células. El movimiento se produce
hasta alcanzar un equilibrio (el flujo se para completamente cuando llega al equilibrio).
Las diferencias de potencial hídrico (Δψw) indica hacia donde se mueve espontáneamente el agua en un
sistema, pero no define cómo ni por donde lo hace.
Cómo se produce el flujo (volumen de agua que se mueve/unidad de tiempo) es dependiente del tipo de
movimiento predominante.
Agitación térmica → equilibrio.
El agua que hay en el suelo tiene un gran potencial hídrico, por lo que entra espontáneamente por los
pelos radiculares y se dirige hacia el cilindro vascular. Aunque la mayor parte entra por los pelos
radiculares, la superficie de la raíz también permite la entrada del agua al ser permeable.
» Cuanta más lignificada esté la raíz (más vieja), menos agua puede entrar.
» Además, se pueden depositar sobre la epidermis otras sustancias hidrofóbicas, como ceras. Una raíz
altamente suberizada permite una menor absorción de agua.
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El flujo se basa en la agitación térmica de las moléculas de agua.
• Esta difusión (dispersión desde zonas de alto potencial a zonas de bajo potencial) es un movimiento
rápido a distancias cortas, pero extremadamente lento a distancias largas.
• El agua entra a la célula radicular (donde permanece en exceso) y se distribuye mediante este proceso a
las células adyacentes. La energía que tiene esa agua provoca una agitación térmica que permite
alcanzar el equilibrio (proceso de difusión).
Existen 3 vías que puede tomar el agua para difundir (desde la célula radicular hasta las células
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parenquimáticas más internas y cercanas al cilindro vascular):
+ Intercelular — vía apoplástica: el agua difunde entre células por la continuidad de las paredes
celulares (hidratadas).
+ Intracelular — vía simplástica: el agua entra al citosol (se mueve dentro de la célula)
+ A través de membranas biológicas
* Plasmodesmos: permite el intercambio de agua entre distintas células
* Acuaporinas: proteínas transmembrana transportadoras de agua. Establecen unos canales selectivos que
median la entrada de agua. Aumentan la tasa. No cambian la dirección del movimiento
+ Larga distancia
El movimiento del agua siempre va de zonas de mayor a menor potencial hídrico y se debe a la
combinación de los 2 tipos de desplazamiento: difusión (tanto intracelular: por el interior del citosol
como intercelular: a través de las membranas biológicas) a cortas distancias, y flujo de masa a largas
distancias generado por la presión que ejerce el agua en el interior de los conductos xilemáticos.
Ambos tipos de movimientos se dan de forma paralela para entender el cómo se desplaza el agua desde los
pelos radiculares (zona de crecimiento) hasta el cilindro xilemático.
Gracias a los pelos radiculares se facilita el contacto con el agua (aumenta la absorción).
El agua puede ir por el simplasto o por el apoplasto, pero al llegar a las bandas de Caspary pasa toda el
agua a la vía del simplasto. En la raíz, la banda de Caspary se forma en las últimas etapas de la
diferenciación de las células de al endodermis de la raíz.
En la parte apical de la raíz no hay diferenciación necesaria para la formación de las bandas de Caspary, por
lo que es un punto importante de incorporación de agua.
El agua entra por la región de crecimiento activa (se encuentra por detrás del meristemo de la raíz). Esta
zona de la raíz es donde mayormente se acumulan los pelos radiculares y por donde mayor cantidad de
agua se absorbe (la más activa en absorción) porque posee mayor superficie de contacto con el suelo.
Además, como los pelos radiculares son células epidérmicas de la raíz con gran elongación que se
localizan en zonas donde hay un crecimiento continuo, al estar formadas esas zonas por células en división
continua, no se deposita lignina ni suberina y permite la absorción del agua.
En zonas donde no hay crecimiento constante, las células epidérmicas de la raíz presentan una fuerte
suberificación posterior a la lignificación de las pared celular. Las suberinas son compuestos químicos
muy hidrófobos situadas en la superficie de la PC que permiten poca entrada de agua.
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con la banda de Caspary y no puede continuar al interior porque este anillo es hidrofóbico, por lo que
tiene que atravesar la membrana plasmática de la célula de la endodermis y alcanzar el citosol. Es decir,
la banda de Caspary obliga al agua que viene por la vía apoplástica a entrar por el citosol atravesando
la membrana plasmática.
2. Periciclo: su función es producir raíces secundarias. Células con una actividad de división alta y con un
patrón de diferenciación que les permite dividirse en sentido anticlinal y formar raíces secundarias. Está
protegido hacia el parénquima cortical (exterior) por células de la endodermis.
Es decir, el agua que entra por la epidermis de la raíz (pelos radiculares) tiene que atravesar la membrana
plasmática y moverse por difusión entre todas las células del parénquima cortical de la raíz (cortex) que,
cuando atraviesa la banda de Caspary de la endodermis del cilindro, llega al xilema. Una vez atraviesa la
banda, puede continuar por la vía apoplástica o simplástica hasta llegar la célula xilemática. Cuando llega,
se alcanza una presión hidrostática (no decir potencial de presión) por la acumulación de agua en el tubo
xilemático que permite el movimiento de agua en sentido ascendente.
+ Las células endodérmicas presentan bandas de Caspary, que son deposiciones de sustancias
fuertemente hidrofóbicas (como la suberina) en la PC en sentido concéntrico.
+ El agua es absorbida en el pelo radicular y vía apoplástica, pasa por las células del córtex hasta llegar a
la endodermis, donde se ve obligada a entrar en el citosol (no puede difundir por la PC porque hay
sustancias hidrofóbicas). Por tanto, la endodermis fuerza el transporte simplástico.
+ El potencial hídrico de las células endodérmicas + agua que llega vía apoplástica determina el
potencial hídrico — permite la continuidad del flujo de agua desde las células de la endodermis hasta
alcanzar el cilindro vascular.
+ Si no hay diferencia de potencial hídrico, se detiene la absorción del agua. La endodermis determina que
el agua se siga absorbiendo o no.
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• Los nutrientes se acumulan en las células radiculares, aumentando la presión osmótica y
disminuyendo el potencial hídrico. De esta forma, el agua del suelo fluye hacia las células que tienen
el potencial tan bajo (entrada espontánea).
• La entrada de iones requiere un gasto de energía (transportadores).
• Gutación: cuando este mecanismo es muy elevado, se libera agua líquida en la superficie de las
hojas. Se acumulan muchos iones, entra mucha agua por el xilema, los estomas están cerrados y la
presión en el xilema obliga a expulsar el agua.
• La absorción activa de agua genera una diferencia de potencial hídrico raíz-suelo y una presión
osmótica/presión hidrostática de raíz. Esta presión se genera por una acumulación de agua en el
cilindro xilemático de la raíz y media el flujo en masa, es decir, hace que fluya el agua por el xilema
de la raíz, alcance el xilema de las hojas y que unas células especiales situadas en los bordes de las
hojas semejantes a las células glandulares permitan la salida de agua líquida por gutación (expulsión de
agua líquida proveniente del xilema por la superficie de las hoja). La gutación no se produce en todas
las plantas.
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Punteaduras
+ Traqueidas maduras — desaparece el protoplasto porque se ha formado la pared celular — muchas
punteaduras
+ Traqueidas inmaduras — denso protoplasto porque no se ha formado la pared celular — pocas
punteaduras.
Las punteaduras son discontinuidades con poros en su interior que regulan el movimiento del agua
debido a la existencia de un toro: engrosamiento de la pared celular en el interior de las punteaduras en
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sentido central que permite el movimiento del agua hacia la discontinuidad (poro), controlando la apertura
y cierre de este. El toro está formado por pared celular primaria (no lignificada que permite flexibilidad en
el movimiento del agua), y tiene conexión directa con los bordes de las PC secundarias que forma el
cilindro vascular.
El toro es exclusivo de gimnospemas, permite la apertura/cierre de los poros que forman las punteaduras.
En angiospermas el poro ha disminuido, aunque sí que hay una fina lámina de PC primaria en el interior de
las punteaduras que parece asemejarse al toro.
El toro permite un flujo de agua continuo e impide que se produzcan procesos de cavitación
(acumulación de aire en el xilema), pues el mantenimiento del flujo continuo del agua es esencial para el
buen funcionamiento del xilema.
CAVITACIÓN.
El flujo del agua es continuo, no se detiene a no ser que se acumulen gases en el cilindro vascular. Esta
acumulación de gases es frecuente en los cilindros vasculares y se llama cavitación: el cilindro xilemático
contiene aire y deja de existir en algunas células un flujo continuo de agua. La acumulación de gases impide
el flujo de agua, pero gracias a las punteaduras y a las áreas cribosas, el agua sigue fluyendo transversal y
longitudinalmente por las células continuas del tubo xilemático, ascendiendo.
La cavitación es significativo en alguna de las etapas de las plantas cuando la actividad metabólica y la
absorción del agua no es continua. Se da en épocas del año donde las condiciones ambientales son
desfavorables (invierno). Dependiendo de la etapa en la que esté un árbol, las células xilemáticas y
floemáticas pueden generar un cilindro celular secundario. En el primario, el transporte de agua se minimiza,
aumenta la cavitación y la funcionalidad de las traqueidas y vasos disminuye, no hay movimiento
de agua de manera optima.
La evaporización del H2O en las hojas es la fuerza que impulsa el contenido del xilema
+ A través de las venas, el agua del xilema llega a las células foliares, a favor de ΔΨw(potencial hídrico).
+ De dichas células, el agua pasa a la atmósfera de la cavidad subestomática, cuyo Y (potencial hídrico de
matriz) es bastante menor.
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La transpiración está muy influenciado por la existencia de una capa límite alrededor de la hoja
• Capa límite: masa de aire que está ‘‘adherida’’ a la epidermis de la hoja. Al tener mayor densidad (las
moléculas de los gases están más cohesionadas), ofrece gran resistencia al intercambio gaseoso entre la
atmósfera y la cavidad subestomática. Esto obliga a que el intercambio sea, en su mayor parte, en las
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cavidades estomáticas. La capa límite es muy delgada cuando hay viento (turbulencias); en dicho caso, la
transpiración depende básicamente de la resistencia estomática.
Por tanto, las diferencias entre los potenciales hídricos de las ≠ partes de la planta permiten tener una
continuidad en el movimiento del agua desde el suelo (absorción por pelos radiculares), pasando por los
tubos xilemáticos del cilindro vascular cortical de la raíz, el cual tiene continuidad hacia la parte aérea
(hojas) mediante el cilindro xilemático. En el xilema de las hojas, el agua líquida forma un film en la
superficie de las células epidérmicas (las rodea), se produce el cambio de fase a vapor y este vapor se
acumula en las cavidades subestomáticas para ser eliminado por transpiración.
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Ψhoja (agua) — Ψaire
La transpiración es un proceso de evaporación y pérdida de agua en forma de vapor por los estomas de
la superficie de las hojas. Está mediada por la diferencia de potencial hídrico entre la superficie de las
células del mesófilo de la hoja (cavidad subestomática) y el aire, mediando la apertura de los estomas.
Las hojas están rodeadas en el haz y envés por células epidérmicas y, por encima de estas, las hojas se
protegen con sustancias hidrofóbicas (suberinas, ceras) formando la cutícula que fortalece física y
mecánicamente la hoja.
Estas células epidérmicas del mesófilo presentan discontinuidades llamadas estomas O complejos
estomáticos, los cuales permiten la apertura de espacios aéreos del mesófilo (cavidades subestomáticas)
que acumulan el agua en forma de vapor y por donde este agua puede perderse. Estos espacios aéreos del
mesófilo están formados por células mesofílicas en empalizada (parénquima en empalizada) o repartidas
al azar por todo el córtex de la hoja (mesófilo aéreo). Son células fotosintéticamente muy activas (con un
elevado no de cloroplastos).
El agua en estado líquido llega por el xilema y queda rodeando (gracias a sus propiedades físico-químicas
de cohesión y adhesión) a las células mesofílicas del parénquima cortical de la hoja. En las cavidades
subestomáticas del mesófilo aéreo se produce el cambio de fase y el agua líquida que estaba rodeando la
superficie de las células pasa a vapor. La evaporación permite la salida del vapor a través de los complejos
estomaticos o estomas.
Es decir, en las cavidades subestomáticas del mesófilo aéreo de las hojas se produce el cambio de fase, y
en los complejos estomáticos la pérdida de agua en forma de vapor (transpiración).
ESTOMAS
Regulan el proceso de transpiración. Regula el intercambio gaseoso formado por 2 células guarda/
oclusivas y células subsidiarias o adyacentes (células epidérmicas que rodean a las células guarda). Estas
células guarda permiten separar y dejar una apertura intermedia, un espacio o poro abierto en el centro
llamado ostiolo debido a su unión. Son células epidérmicas que han sufrido una diferenciación específica y
en la evolución y han mantenido muchos cloroplastos (semejantes en número a los de las células del
mesófilo).
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MORFOLOGÍA
Formado por 2 tipos de células:
• Guarda/oclusivas: tienen PC fuertemente desarrolladas y engrosadas con una disposición particular
debido a la disposición de las fibras de celulosa, siendo diferente entre las mono y las dicotiledóneas en
plantas superiores:
• En las dicotiledóneas, son de forma arriñonada por la disposición de las fibras de celulosa en forma de
anillo o forma radial. Las fibras son determinantes para la apertura del ostiolo situado en el centro de 2
células guarda.
• En las monodicotiledóneas, son de forma de maza. Tienen abultamientos laterales con fuertes PC en
los extremos y las fibras de celulosa se disponen en sentido longitudinal (con una disposición más
radial solo en los extremos). Además, las células subsidiaras tienen una diferenciación diferente (están
más diferenciadas) que el resto de células epidérmicas que rodean el estoma.
• Acompañantes/subsidiarias: alrededor de las anteriores
COMPOSICIÓN
Varía de unas plantas a otras. Las células guarda son responsables de la apertura y cierre del ostiolo.
* Presentan cloroplastos funcionales (fotosintéticamente activos), a pesar de que las células epidérmicas no
tienen (es una diferenciación).
* PC muy gruesa y engrosada, presenta fibras de celulosa con una disposición especial (de forma diferente
en dicotiledóneas y monocotiledóneas).
* Gran vacuola: determinante.
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APERTURA Y CIERRE
La apertura del ostiolo y el volumen de la célula guarda aumentan cuando aumenta la presión hidrostática
(directamente relacionada con el potencial de presión).
• Cuando el ostiolo está abierto — células guarda turgentes (hinchadas, mayor volumen).
• Cuando el ostiolo está cerrado — células guarda en estado de plasmólisis.
Hay múltiples factores que intervienen en la regulación del paso de célula turgente a plasmolizada:
• Intercambio de K+:
+ La entrada masiva de K+ provoca una disminución del potencial osmótico (y, por tanto, del hídrico),
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por lo que el agua fluye al interior de la célula guarda.
+ La salida de K+ provoca un aumento del potencial hídrico y la salida del agua al exterior.
• Entrada y salida de Cl-: mantiene equilibradas las cargas en el interior de la célula guarda.
• El agua procede de las células acompañantes. Su función es ceder agua y recibir agua para permitir el
estado turgente y plasmolizado de la célula guarda.
Se han descubierto otros procesos y metabolitos que están involucrados en la apertura y cierre de los
estomas. Es un proceso complejo y bien regulado para mantener el balance hídrico de la planta.
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• La osmorregulación es la estrategia preferida
Es el ajuste fisiológico más importante que consiste en la tolerancia o resistencia al estrés, permitiendo a la
planta superar la deficiencia de agua.
Está mediado por el cambio de potencial osmótico en la célula vegetal: si las células bajan el potencial
osmótico por debajo del del suelo, el agua tiene E libre y entra por las raíces. Así, permite a la planta
movilizar y conseguir agua del suelo en situaciones de déficit hídrico (cuando el potencial hídrico del suelo
es bajo, hay poco agua en el suelo).
Las plantas inducen la osmoregulación mediante la acumulación de osmolitos: sustancias/metabolitos/
solutos inertes que acumula la célula vegetal en el citosol, aumentando la [solutos] para reducir el potencial
osmótico e hídrico intracelular sin alterar el metabolismo de la planta.
Los más frecuentes son la prolina (y derivados sulforados de la prolina), la decaína, el manitol (alcohol
derivado de la manosa), las colinas,...
Cuando el potencial osmótico de la planta (la [solutos]) es menor al potencial osmótico de suelo, no se
absorbe agua y la planta se marchita, pudiendo ser irreversible y conllevando la muerte de la célula
vegetal (pues la deshidratación disminuye las funciones metabólicas).
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Gráfica:
+ Podemos tener el xilema (que tiene un potencial hídrico que depende mucho de la presión, y que es
negativo) hay una tensión debido a una evaporación componente de presión negativo , por eso el potencial
hídrico es negativo; como el suelo tiene un potencial hídrico mayor al del xilema, el agua puede entrar a la
planta. La célula tiene un componente osmótico importante, y una turgencia que hace que el potencial
hídrico sea menos negativo que el potencial osmótico; este potencial hídrico es menor que el del xilema,
permitiendo que el agua entre a la célula. Por último, en una atmósfera con una HR alta y un potencial
hídrico muy bajo, la evaporación está favorecida (el agua sale de la célula y va a la atmósfera)
+ En un medio salino, el potencial osmótico hace que el potencial hídrico sea muy negativo, por lo que el
resto de potenciales de la planta deben ser muy bajos. El elemento de presión del xilema es muy negativo,
para que el agua pueda entrar a la planta. Además, la hoja tiene que tener un potencial hídrico menor al del
xilema (planta con buena osmorregulación) (el potencial osmótico es muy negativo) para que el agua pase
del xilema a la célula. El potencial hídrico del aire también es muy negativo, y el agua sale de la célula a la
atmósfera. Estas plantas tienen los estomas muy abiertos.
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Valores de la tensión del xilema en distintos ecosistemas con diferente régimen hídrico
+ En la costa: potenciales hídricos del agua es negativo
+ En el desierto: el agua va a ser intersticial, dentro del suelo
+ En bosques y ambientes de agua dulce: el potencial hídrico del medio es cada vez más cercano a cero.
+ Plantas que están adaptadas a ambientes donde no hay tanta disponibilidad de agua (por la salinidad o por
escasez de agua) tienen presiones más negativas que aquellas plantas donde el agua se más fácil de obtener
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Fisiología Vegetal
3º Grado en Biología
Facultad de Ciencias
Universidad Autónoma de Madrid
La clorofila no está asociada a la membrana, sino que está asociada a proteínas (para la captura de energía
lumínica o procesos de transferencia electrónica), muy abundante en el tilacoide.
Parte del agua llega hasta la endodermis vía apoplástica, donde es obligada a entrar al citosol de la célula
endodérmica. En este punto, los nutrientes tienen que atravesar la MP.
El xilema es el conducto empleado por la planta para la distribución de nutrientes desde las raíces hasta la
parte aérea.
GLICEROLÍPIDOS DE MEMBRANA
Son glicerofosfolípicos, generalmente con dos cadenas polares (aunque hay excepciones). Algunos son más
abundantes que otros, dependiendo de la membrana en la que estén.
Es importante su naturaleza anfipática (polar las cabezas), que permite el establecimiento de la bicapa.
Suelen tener un grado de insaturación superior al de grasas/aceites de origen animal, lo que permite que
las membranas tengan mayor fluidez y volumen.
FITOESTEROLES
Son compuestos esteroides. Hay una gran variedad (en la diapositiva están los tres más abundantes +
colesterol, que es minoritario). Sus colas laterales contribuyen a aumentar la fluidez de las membranas
vegetales
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PROTEÍNAS DE MEMBRANA PLASMÁTICA
Se encuentran intercaladas entre los glicerolípidos. Las proteínas están más o menos ancladas a la
membrana. Pueden ser:
• Glicoproteínas
• Con función de reconocimiento
• Mantenimiento de la estructura de la célula
• Implicadas en el movimiento de iones: bombas electrogénicas que, con gastos energéticos (ATP
generalemte), generan cambios en las propiedades electroquímicas de la membrana.
• Canales iónicos
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• Transportadores
En un sistema bioquímico, el potencial químico es la energía por mol de una sustancia dada (nos va a
indicar la situación energética de la célula), y depende de:
1. Entropía, cuya medida es la concentración o actividad aj
2. Presión, en las células vegetales hay presión de turgencia.
3. Campos eléctricos, en especies cargadas, como protones y otros iones.
4. Gravedad, importante en el movimiento vertical de sustancias, como sucede en el transporte xilemático
y floemático.
Se pueden eliminar algunos de los componentes de la fórmula, según la sustancia. Por ejemplo, podemos
eliminar el componente 2 y 4.
Existe un potencial de membrana debido a que puede haber cargas/elementos asociados su superficie.
Cuando hay una diferencia de potencial de membrana que se opone al movimiento, la célula gasta ATP
para ir en contra de ese potencial.
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TRANSPORTE DE SOLUTOS NO CARGADOS
Solutos como la glucosa o sacarosa, nos quitamos el tercer componente de la fórmula. Solo influye la
concentración del soluto. Tenemos un sistema compuesto por dos disoluciones del mismo soluto o
concentraciones C1 y C2, separadas por una membranas semipermeable, tal que la concentración de una
disolución es mayor que la de la otra.
El soluto se mueve espontáneamente a la disolución con menor concentración, hasta llegar al equilibrio.
Si C1=10C2 (una orden de magnitud en concentración), a 25ºC (298,15K), el logaritmo es positivo, luego el
proceso es exergónico, espontáneo — transporte pasivo.
En una célula que tiene aniones y potasio, el potasio sale. El exterior queda cargado positivamente, mientras
que el interior tiene una carga negativa.
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Siempre que CB>CA — ΔG <0 exergóncio, y M+ ya que salen espontáneamente , aunque depende del
potencial de membrana E
• Nunca la concentración de un catión va a ser igual dentro que fuera, porque hay una fuerza negativa
dentro (generada por los aniones) que le atrae e impide que salga de la célula. Los cationes tienden a
salir, pero hay una resistencia por esa carga negativa.
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Conclusión: la membrana plasmática tiene permeabilidad selectiva para los distintos iones. A pesar de que
los iones dispongan de energía libre para moverse por las membranas sin gasto de energía, hay un transporte
a través de la membrana plasmática selectiva. Se debe a las características de la doble capa lipídica de las
membranas plasmáticas y es una de las causas por las que hay diferencias de concentración dentro y fuera
de la célula.
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Transporte activo primario: un transportador usa ATP para movilizar directamente un nutriente (el
transporte requiere un gasto directo de ATP)
Transporte activo secundario: no se gasta ATP para establecer un gradiente electroquímico del nutriente
que se va a transportar, sino el de otro que ayuda al transporte (normalmente protones). Consume energía
para establecer un gradiente electroquímico de protones que, al regresar a favor de gradiente químico,
ayuda al movimiento del nutriente.
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El movimiento del soluto se puede producir en el mismo sentido que el movimiento de protones (simporte)
o en sentido contrario (antiporte).
La célula consume ATP para modular el Em, a través de las llamadas bombas electrogénicas.
El ATP necesario se produce en células no fotosintéticas por la respiración mitocondrial.
La aplicación de KCN, reduce el nivel citosólico de ATP e impide la hiperpolarización de la membrana.
Las MP son las responsables de mantener la diferencia de potencial químico entre fuera y dentro de la
célula y de que los nutrientes tengan energía libre para entrar en citosol aún en contra del gradiente de
concentración.
Se ha comprobado con ensayos experimentales que el cianuro inhibe la actividad de las ATPasas (la
respiración mitocondrial): cuando se añade cianuro, desciende la disponibilidad de ATP y el PM cae (se
hace más positivo); cuando el cianuro se retira del medio, el PM aumenta recupera su valor negativo para
poder tener un transporte activo correcto.
Esto confirma que el consumo de ATP permite mantener la membrana hiperpolarizada (una carga interna
negariva y una carga externa positiva) gracias a la actividad de bombas que consumen ATP.
Potencial de membrana (ΔE): diferencia de potencial existente entre la parte interna de la membrana
(hacia el citosol), con respecto a la carga que tenga la membrana en la parte externa (los 2 compartimentos).
Por tanto, el PM está determinado por la carga existente sobre la superficie a ambos lados de la membrana.
Modula la energía libre que posee el nutriente para su movimiento y facilita su entrada a través de la
membrana al interior de la células.
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El potencial de altura se elimina (es 0), pues hablamos de 2 células contiguas y tiene el mismo valor dentro
que fuera (en ambos compartimentos).
El potencial de difusión es cuando tenemos una diferencia de potencial electroquímico a favor de gradiente
y hay transporte pasivo. Derivado de la permeabilidad de la membrana.
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Se puede medir el potencial de membrana con técnicas electrofisiológicas
a. Un microelectrodo se inyecta en el citosol.
b. Un voltímetro da la lectura de la diferencia de potencial.
c. Se incluye un electrodo de referencia en contacto con la disolución extracelular.
Los electrodos pueden medir las concentraciones de cada ion, para medir cómo se van moviendo.
Muchos ensayos se hacen de forma indirecta: corroborando que el transporte de algún nutriente depende de
la respiración mitocondrial (del aporte de energía). Por ejemplo, el cianuro (capaz de inhibir la RM) se
utiliza para saber si el transporte de un nutriente concreto depende o no del ATP, es decir, si su transporte es
activo o pasivo.
A través de estos ensayos, se sabe que existe un transporte activo en la célula vegetal:
• La diferencia entre la concentración predicha y la observada sugiere la existencia de un control
metabólico del transporte.
• La fuerza motriz que permite el transporte es la hiperpolarización de la membrana.
• Se genera por el consumo de ATP por las bombas electrogénicas, obtenido en la respiración
mitocondrial.
BOMBAS ELECTROGÉNICAS
En las células vegetales hay distintos tipos, y se pueden encontrar tanto en el tonoplasto (para la entrada a la
vacuola) como en la membrana plasmática (que son las dos barreras principales)(que son las dos barreras
principales). También se pueden encontrar en otros orgánulos citoplasmaáticos, pero no son tan relevantes.
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Hay tres grandes categorías de transportadores:
+ Bombas iónicas/electrogénicas: Con gasto directo de energía se transportan solutos. Pueden transportar
protones. Iones como el calcio, pueden usar al ATP o al pirofosfato como fuente de energía. Se gasta
energía porque la salida de estas sustancia no está favorecida.
+ Canales iónicos: estructuras a tipo de poro, que generan una puerta de entrada a través de la MP. Algunos
pueden estar regulados (no están abiertos todo el tiempo, necesariamente). Permiten una entrada de flujo
alto, generalmente. Es el característico de la cinética lineal (se satura a concentraciones muy altas).
Normalmente son de afinidad baja (no son tan específicos), lo que trae problemas, porque se pueden
meter cosas a la célula que no se quieren/necesitan. Normalmente es un proceso pasivo (sigue el gradiente
electroquímico), y se usa sobre todo para movimientos de cationes (que tienen favorecida la entrada). La
célula puede modificar su potencial de membrana con las bombas eletrogénicas (hiperpolarización) para
que entren más cationes. Por esto se dice que es un proceso secundario. Si los canales están abiertos y
entran cationes, el potencial se despolariza. Por esto es que necesita hiperpolarizar (para que no se
detenga el transporte). Electroforético=despolarización
* Difusión simple y transporte pasivo
* Selectivos: mediante dominios de reconocimiento con carga que regulan la apertura y cierre
* Muchos son específicos
* Los iones difunden extremadamente rápido.
Ligados a transporte pasivo: paso de iones a favor de gradiente electroquímico (menor en el citoplasma)
sin gasto de energía. Están formados por complejos proteicos (proteínas intrínsecas que atraviesan
completamente la doble capa) con más de 1 subunidad. Funcionan como poros selectivos, pues están
organizados para determinar un espacio libre entre las proteínas de membrana que permite la entrada del
ión concreto que estudiamos en base a la Δµj.
Casi todos tienen una región sensible a la diferencia de potencial: dominios entre los péptidos que
forman las proteínas que reconocen los cambios de potencial entre fuera y dentro de la membrana y las
cargas de los iones que tienen que ser translocados, modifican la apertura del poro y facilitan el paso (como
si fuesen compuertas de paso). La existencia de estas regiones, junto a la especificidad de algunos canales,
permite que se produzcan difusiones muy rápidas (en el caso del K+ se transloca 108 iones/seg).
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También podemos tener cinéticas multisaturables. Hay 2 cinéticas distintas: una hasta alcanzar una
concentración determinada donde se representan funciones donde se satura porque el canal es específico
pero, a partir de una determinada concentración, podemos tener otra velocidad distinta de transporte a
través de membrana. Esto corresponde al índice distintos sistemas de transportes con distinta afinidad. Ej:
K (Kcl).
+ Transportadores: son los más selectivos, hay un transportador para cada sustancia. Son secundarios y
se satura a unas concentraciones de soluto más bajas que los canales ióncios (cinética de Michaelis-
Menten). Las hay simporte y antiporte, dependiendo de la dirección de movimiento del soluto en
relación con el movimiento de los protones (que son necesarios para que el transportador funcione). Hay
un movimiento de los protones favorecido hacia el interior. Fuerza protón-motriz (tránsito acoplado de
protones). Esto es porque la variación del potencial electroquímico de los protones siempre es menor a 0.
Primero se da la hiperpolarización y luego se da el simporte o antiporte, siempre asociado a la entrada
de protones. Cada transportador va a necesitar una cantidad específica de protones para permitir la entrada
o salida de solutos. El potasio tiene un transportador (a pesar de que puede entrar fácilmente a la célula).
De esta forma entran distintos metabolitos, incluso algunos sin carga como la sacarosa. Se usan porque la
célula necesita mucho de estos metabolitos, esta es la forma de acumularlos en su interior.
+ Carriers: proteínas, transportadores que interactúan directamente con la molécula que van a transportar.
Ambos son proteínas que permiten el transporte de iones o elementos minerales hacia el interior sin gasto
de energía (transporte activo: difusión). Depende de la diferencia de potencial químico determinado por
el PM y por la diferencia en la [nutrientes] entre fuera y dentro.
Hay diversas proteínas intrínsecas de membrana que intervienen en el transporte: bombas electrogénicas,
canales iónicos y transportadores.
* El transporte de sustancias que no necesitan de estas proteínas (pasan por difusión) es mínimo, porque las
células necesitan regulas las sustancias que salen y entran.
Algunos solutos muestran cinéticas multisaturables: lo que indica la presencia de diversos procesos de
transporte con distinta afinidad. Es lo que ocurre con el potasio, por ejemplo.
* En el medio, no tienden a haber altas concentraciones, por lo que necesitan mecanismos de alta afinidad.
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CONCENTRACIÓN DE IONES EN EL CITOSOL Y LA VACUOLA
Hay transportes antepuestos: si se da un transporte pasivo para entrar en el citosol, se tiene que dar un
transporte activo para acumularse en la vacuola.
Nitratos y fosfatos, a pesar de gastar energía para su entrada en la célula, se acumulan en la vacuola de
manera pasiva, para permitir que sigan entrando en la célula.
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La H+-ATPasa de plasmalema es del tipo P-ATPasa, forma un intermediario que se bloquea con
ortovanadato.
* Hay un paso intermedio de formación de una proteína fosforilada, que provoca un cambio conformacional.
La fosforilación la hace el ATP. El protón sale en contra de su potencial electroquímico. Esta proteína es la
que se bloquea por el ortovanadato. El ortovanadato es incapaz de bloquear otros transportadores (como
los de las vacuolas, o los que no usan ATP).
Plasmalema: membrana que rodea el citosol. Esta membrana tiene que ser atravesada por los nutrientes
esenciales en en rutas y vías metabólicas si quieren entrar en el citosol.
Sin embargo, los distintos orgánulos también están limitados por MP, donde también hay transporte de
nutrientes minerales. La principal membrana es la de la vacuola (órgano reservorio de compuestos
derivados de su actividad metabólica, de agua y de nutrientes minerales) llamado tonoplasto, la cual tiene
muchos transportadores para el transporte activo y pasivo (líneas discontinuas).
En el tonoplasto, también encontramos cinéticas multisaturables: salen H+ para mantener PM gastando
ATP (transporte pasivo), pero entran por difusión (transporte activo).
No podemos generalizar y decir que esto pasa con todos los nutrientes porque, por ejemplo, el K en el
tonoplasto parece que solo tiene transporte pasivo.
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Los carriers facilitan una velocidad intermedia mayor, es decir, son mas rápidos a corto plazo, pero la Vmáx
que pueden alcanzar es la misma que en una difusión simple. A tiempo de saturación, las velocidades que se
alcanzan son las mismas.
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Cuando el potencial de membrana es menor o mayor que Nernst (equilibrio, corriente igual a 0) se
activan canales que cambian el flujo (conductancia)
acelerando la entrada o salida de potasio.
* Gráfica: En el eje Y se ve la corriente (cómo es el
movimiento del ion), en el eje X es el Vm. A es lo que
ocurre normalmente. Normalmente, los potenciales de
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Nernts son los valores máximos de Vm. Por esta
razón, normalmente no ocurre la salida de potasio de
la célula. En realidad, no es una línea recta. Hay una
fase de ‘‘latencia’’ , el Vm tiene que bajar bastante
más (con repecto al potencial de Nernst) para que el
potasio entre). Cuando ya se pasa de ese Vm, hay una
entrad exponencial de potasio. En esta dase de latencia
estarían actuando otros transportadores que
transportan al potasio mucho más lento que los canales
iónicos. Ese potencial en el que empieza a entrar
mucho potasio es el potencial en el que los canales
iónicos se abren.
Siempre están asociados a la entrada de protones que salieron por las bombas electrogénicas. Este
movimiento de protones es aprovechado por los transportadores para meter o sacar solutos. Es un
transporte secundario y activo porque depende del funcionamiento previo de una bomba electrogénica.
Los protones siempre se mueven a favor de gradiente electroquímico, mientras que los solutos tienden a ir
en contra de este gradiente (el potasio es una excepción, tiene un transportador que le permite entrar a la
célula que funciona a bajas concentraciones de potasio porque es de alta afinidad).
MECANISMO DE SIMPORTE
Los protones causan un cambio conformacional en el transportador al unirse a
un dominio. Este cambio permite la unión del soluto al transportador. Luego se da
la entrada de las dos cosas.
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V-TEMA-6.pdf
Buam_4
Fisiología Vegetal
3º Grado en Biología
Facultad de Ciencias
Universidad Autónoma de Madrid
LA LUZ
La luz tiene características duales de onda electromagnética y partículas (fotón)
• Los fotones tienen un estado de vibración, porque están asociados a ondas. Se van moviendo por le
espacio siguiendo las propiedades de las ondas.
La energía de cada fotón es un cuanto, calculada con la constante de Planck (h).
La energía depende de la frecuencia (ν) y es inversa a la longitud de onda (λ), donde c es la velocidad de
la luz.
ESPECTROS DE RADIACIÓN
Los fotones de la luz oscilan con diferentes frecuencias, con distintas longitudes de onda: espectro. En todo
este espectro hay distintas radiaciones, siendo las más energéticas las que están hacia la izquierda.
- Las más importantes para la fotosíntesis son las que forman parte de la luz visible.
- Las plantas son capaces de recibir radiaciones que están fuera del espectro de luz visible.
La luz visible es una pequeña parte de toda la radiación solar. El espectro visible va de 400-750nm.
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La onda presenta distinta energía, la cual está correlacionada con colores que el ojo humano visualiza (cada
color representa una energía de la onda).
La radiación solar que percibimos con el ojo humano es una energía muy pequeña en comparación con el
espectro entero de energía (amplitud energética) que contiene la radiación solar. Nosotros solo percibimos el
espectro de luz visible (luz blanca): radiación solar que va desde longitudes de onda de 400nm (luz violeta)
a 750nm (infrarrojo).
✔ 400 nm: baja longitud de onda y energía alta.
✔ 750 nm: alta longitud de onda y energía baja.
ESPECTROS DE ABSORCIÓN
Cantidad de energía lumínica tomada o absorbida por una molécula.
+ Propiedad física de las moléculas que permite su identificación
+ Al absorber energía cambia el estado electrónico de la molécula.
Es una representación gráfica de la longitud de onda o frecuencia frente a la cantidad de luz absorbida.
La longitud de onda indica la energía de onda electromagnética: a menor longitud de onda, mayor
energía. En ella, se observa la diferencia entre la clorofila A y B.
• La diversificación de la clorofila ha permitido a la célula vegetal ser más eficiente a la hora de captar luz.
• Evolutivamente, los 2 tipos de clorofilas, debido a sus diferencias estructurales, absorben radiaciones de
energía diferentes, lo que permite a la planta aumentar el número ondas que puede absorber.
• Los carotenoides absorben principalmente luz azul.
• Las ficobilinas absorben mayoritariamente luz verde-anaranjada.
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La clorofila a y b tienen máximos en la zona de luz azul-violeta y en la zona del naranja-rojo:
* Clorofila a: 430 nm próximo al violeta y 635 en el naranja-rojo.
* Clorofila b: 450 nm próximo al azul y 665 en el naranja-rojo.
* Bacterioclorofila: absorbe el UV, el rojo lejano o infrarrojo y también alguna parte del violeta
(máximos de absorción muy pequeños: 410/430).
El metilo de la clorofila a y el grupo ceto de la b (única diferencia de su estructura) hacen que tengan
máximos de absorción diferentes, permitiendo cubrir una captación de energía mayor.
Vemos a las plantas verdes porque no tienen absorbancia en la región verde-amarillo-anaranjado, es decir,
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porque la clorofila absorbe el azul-naranja-rojo pero refleja la longitud de onda que se corresponde con el
verde.
EL CLOROPLASTO
Es un orgánulo semiautónomo, con genoma propio
Los pigmentos fotosintéticos se encuentran en los tilacoides. Estos pigmentos no están solos, sino que se
unen a proteínas que le permiten fijarse a la membrana.
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FOTOMORFOGÉNESIS DE CLOROPLASTOS
Los plastos están en movimiento, que es controlado por la luz. Los plastos se diferencian según la presencia
de luz.
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PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS
Son compuestos encargados de percibir y absorber la energía.
• Clorofilas: consisten en un anillo tetrapirrólico (4 anillos porfirínico o pirrólicos) formado por 4
elementos pirrólicos unidos mediante un átomo de magnesio y una cola de fitol.
* La clorofila A tiene un resto metilo en el pirrol 2, mientras que la clorofila B tiene un grupo aldehído,
por ello la clorofila b tiene un grado de polaridad mayor que la a.
* La cola de fitol es hidrofóbica, lo que facilita la integración del pigmento en la membrana.
* Su función es percibir la energía electromagnética solar para iniciar reacciones redox
* En bacterias fotosintéticas (cianobacterias: procariotas capaces de hacer fotosíntesis oxigénica) podemos
encontrar bacterioclorofila: clorofila con distintos radicales o sustituyentes en otro otro átomo de C del
ciclo tetrapirrólico a la clorofila a y b pero misma función.
• Carotenoides: cadenas abiertas de polienos.
* Carotenos: ß- caroteno que es el mayoritario
* Xantofilas: luteína y violaxantina
• Ficobilinas: solo presentes en cianobacterias y algún alga. Son cadenas abiertas de tetrapirroles.
* Ficocianinas, ficoeritrocianinas...
* Tienen clorofila a con la misma estructura
* Ficobiliproteínas (ficobilinas + proteínas): constituyen, sobre todo en CN, unas estructuras
diferenciadas llamadas ficobilisomas ficobilinas + proteínas que participan en fotosíntesis de CN y algas
rojas).
+ Carotenoides: ß-carotenos, Luteína, Violaxantina. Son carotenoides de distintos tipos. Tienen distintos
grados de oxidación (Grupos hidroxilo, formación de epóxidos, etc.), estas modificaciones son
importantes para determinar la estabilidad de la molécula. Cuanto más se parezca a ß- caroteno (que es la
más oxidada), la molécula será más estable; cuantos más grupos de oxígenos se vayan agregando, más
inestable va a ser la molécula. La presencia de oxígeno también altera la polaridad de la molécula ya que
le aporta una carga negativa y haca que se forme un dipolo. Cuanto más oxígeno haya, más hidrofílicas
van a ser las moléculas, lo que le confiere propiedades en el momento de la separación.
* En una cromatografía líquida se pueden separar los pigmentos según su grado de polaridad. Esta
purificación es necesaria para poder estudiar a cada pigmento. Cada banda es un pigmento distinto.
Luego de separarlos, se utiliza la espectrometría para determinar sus capacidades de absorción de la luz
(de cada molécula).
* Los carotenoides tienen distintos picos (dependiendo del tipo de carotenoide), todos hacia el espectro
de los azules.
+ Clorofilas: Clorofila a y Clorofila b (grado de polaridad mayor que la clorofila a, por la presencia de un
grupo aldehído).
* Ambos tipos de clorofila tienen un catión de magnesio
* Las clorofilas son los pigmentos más abundantes
* Los espectros de absorción de cada clorofila muestran picos que están separados (los picos de absorción
de la clorofila a y de la clorofila b no coinciden)
* Hay una parte del espectro en la que no se puede absorber (la parte del espectro que es verde y amarilla).
* Hay algunos pigmentos que son capaces de absorber la radiación infrarroja
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+ Hay otros pigmentos bacterianos parecidos a las de la clorofila, y que son capaces de absorber en un
rango de luz visible en el que no absorben los otros pigmentos.
Tanto clorofilas como carotenoides absorben más en la parte azul, que es la parte más energética, es decir,
cada fotón que incide va a aportar más energía que si estuviese en el rango rojo.
¿Por qué vemos las hojas verdes? Nosotros vemos lo que no se absorbe. La luz verde es la reflejada/
refractada, que no puede ser absorbida por la clorofila (por ninguna de las dos).
PROCESO DE EXCITACIÓN
Fluorescencia: Absorber tanta energía puede ser perjudicial si se mantiene por mucho tiempo. Los
carotenoides ayudan a contrarrestar estos efectos.
La onda de luz (electromagnética) incide sobre el pigmento produciendo una excitación electrónica.
+ La energía absorbida por el pigmento hace que se exciten sus e-, por lo que alcanzan orbitales
superiores (de mayor energía). Esta situación es inestable — el electrón se libera y pasa a una molécula
contigua (el pigmento se reduce – pierde 1e-, otra molécula se oxida – gana 1e-) — transporte
electrónico.
+ El pigmento tiende a estabilizarse. Si el pigmento excitado por la luz no consigue ceder ese e- a una
molécula contigua, libera energía en forma de radiación
+ Cuando no hay un transporte electrónico, la energía liberada es fluorescencia (pérdida de energía
desde niveles excitados donde el electrón no ha conseguido pasar a otra molécula) — tiene menos energía
que la recibida, porque parte se pierde en calor al sistema.
La clorofila tiene propiedades flurorescentes: cuando se ilumina a la clorofila con luz azul o con luz
ultravioleta, los pigmentos van ‘saltando’’ a orbitales más distantes de los átomos que forman la moléculas.
Llega un punto donde el pigmento llega a un punto de excitación tan elevado que tienen que disipar esa
energía para regresar al estado original. Pueden pasar parte de la vibración a moléculas adyacentes, hacer
saltos breves para ir bajando, etc. Esto también genera calor. Estado electrónico de la clorofila a tras su
excitación y disipación energética.
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La clorofila puede dar brusco saltos de energía para perder el el estado de excitación. Cuando se producen
salto de suficiente entidad, se generan fotos- esto es la fluorescencia. La energía lumínica que se recupera
nunca es de igual entidad que la energía recibida, es de longitud de onda más larga.
* En rojo están los cloroplastos donde se produce la fluorescencia de la clorofila.
* Emiten en el rango de luz roja (680 nm)
* No toda la energía lumínica se convierte en metabolitos, porque una parte se pierde con la fluorescencia
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electrónica o resonancia eléctrica, por la cual los electrones de los pigmentos se excitan y pueden llegar
a conseguir distintos niveles energéticos de excitación (que son los orbitales).
La radiación solar de mayor energía (luz azul de 400nm, luz más energética) que absorben los
pigmentos tiene un poder de excitación muy elevado; mientras que, en otras longitudes de onda de menor
energía, los niveles de excitación son menores (luz roja de 660 nm permite excitación intermedia, los e-
alcanza un nivel energético intermedio).
Alcanzan los orbitales de máxima energia (niveles energéticos elevados) gracias a la percepción de la
luz, que aumenta la energía, excitación y el movimiento de los electrones desde niveles energéticos
inferiores a superiores. Cuando un e- alcanza un nivel de excitación máximo es una situación inestable y
va a poderse liberar de un compuesto y saltar al compuesto contiguo, movilizándose. Así se inicia la
donación de electrones (reacción redox en la que un compuesto cede e- y otro lo acepta).
La energía no se destruye. Si no hay compuestos cercanos o contiguos, lo que pasa es que el nivel excitado
se relaja y disminuye su estado energético porque se produce una pérdida de energía en forma de calor por
convección o en forma de fluorescencia (onda electromagnética que se emite a partir de los
fotoreceptores o pigmentos excitados que vuelven a su estado inicial, siempre es una radiación de
menor energía que la energía absorbida porque parte de ella se pierde en forma de calor). (El resto de
energía que no se pierde permite que los e- excitados se transporten por reacciones redox).
La pérdida de energía en forma de fluorescencia se da cuando hay mucha cantidad de clorofila en el
tilacoide, lo que produce una disminución en el transporte de electrones ya que este tiene un límite
relacionado con una saturación/límite de los fotoreceptores (pigmentos) en el cloroplasto. Dicho con otras
palabras: la fluorescencia se produce cuando, debido a la cantidad de clorofila presente en el tilacoide de
un cloroplasto, la cantidad de energía o radiación que recibe la hoja supera la cantidad de electrones
que pueden ser transportados en el tilacoide y se para el transporte tilacoidal del e-.
Se produce más fluorescencia cuanto menos actividad fotosintética haya (menos cantidad de clorofila)
La fluorescencia se usa de manera indirecta para saber la actividad fotosintética de los pigmentos de los
cloroplastos de una hoja y el grado de saturación de los fotosistemas.
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EXPERIMENTO PARA DETERMINAR EL ESPECTRO DE ACCIÓN
FOTOSINTÉTICO
Engelmann expuso la alga filamentosa Spirogyra a luz descompuesta por un
prisma. La inclusión de bacterias “buscadoras”de O2 (porque en la
fotosíntesis se produce oxígeno) permitió observar la λ donde fue más efectiva
la fotosíntesis. Es un espectro de acción, medida fisiológica para ver que pasa
si cambiamos el régimen de luz. Se ilumina el alga con distintos tipos de luz,
y se analiza cuánto oxígeno se produce en cada caso. Esto permitió saber que
solo se produce oxígeno en el rango de los azules y de los rojos.
Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
* Los pigmentos están unidos a proteínas en el tilacoide
* El espectro de absorción del tilacoide no coincide con el de ningún
pigmento puro.
* El espectro de acción (liberación de oxígeno) es ligeramente distinto:
eficiencia de transferencia de energía. Esto ocurre porque los pigmentos
forman parte de un complejo, actúan asociados o en proximidad de
proteínas, haciendo que sus propiedades cambien.
FOTOSISTEMAS
Los cloroplastos tienen una membrana interna muy
diferenciada, formando granas. Cada laminilla del grana se llama
tilacoide. En los tilacoides se encuentran los fotosistemas que
permiten la percepción de la energía solar. Los granas están en
una matriz llamada estroma, donde se ubican las reacciones
redox del CO2.
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Los primeros pigmentos en excitarse son los carotenoides, que transmiten la excitación a la clorofila B y
luego a la A, hasta alcanzar el centro de reacción.
Los PS están formados por proteínas y pigmentos (clorofila y carotenoides en plantas superiores; y
ficobilinas en cianobacterias o algas rojas). Forman antenas fotosintéticas (LHCI y LHCII) y centros de
reacción, ambos formados por proteínas pigmentadas e integrados en la membrana tilacoidal.
• LHCI (del PSI): es un dímero (está formada por 2 proteínas).
• LCHII (del PSII): es un trímero (3).
Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
• Los centros de reacción del PSI y la ATPsintasa están en el exterior de las membranas de los granas
(membranas + periféricas).
• Los centros de reacción del PSII y el CitB6f se encuentran en el interior del grana (apilamiento de
tilacoides).
La mayor cantidad de clorofila está en las antenas, pues su función es recibir mucha radiación solar
mediante mucha acumulación de pigmentos. La clorofila del centro de reacción refleja un % muy
pequeño de la presente en el PS.
Las antenas son las zonas más externas del PS que percibe la radiación solar donde se produce la
disipación de energía. Las antenas se organizan de forma diferente (dímeros o trímeros) según el PS al
que se asocien.
• Monómeros: formados por clorofila a + clorofila b + proteínas. Las proteínas tienen una zona
transmembranosa y otra zona hacia el lumen del tilacoide con las que se asocian a la membrana tilacoidal
para facilitar la transferencia de e-.
• Los monómeros se asocian para formar dímeros o trímeros que permitan a la antena estabilizarse para
ceder su energía a los centros de reacción y acomplejarse a los PS. También, pueden asociarse lípidos y
otras proteínas a la clorofila que ayudan a establecer una estructura estable y funcional.
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Esta unión a la proteína hace que los pigmentos tengan una organización específica, necesaria para el
proceso de fotosíntesis.
Las distancias entre los pigmentos permite entender como hay un efecto embudo desde los fotones hasta los
fotosistemas.
La antena fotosintética está formada por complejos periféricos (en relación al centro de reacción del
fotosistema) y nucleares o centrales (próximos al centro de reacción). La energía va desde los complejos
periféricos hasta el centro de reacción, donde ocurre la transferencia de electrones.
Es un complejo dinámico, las proteínas se pueden ir moviendo y desplazándose por la membrana del
tilacoide (permite regular el flujo de energía hacia el centro de reacción), se van agregando y desagregando
los distintos componentes del sistema de captura de energía. Esto se hace mediante una regulación
metabólica, se pueden fosforilar a las proteínas para modificar la disposición de las mismas.
El LCHII permite estabilizar a los pigmentos.
Una gran parte de la energía lumínica es absorbida por complejos de antena. Lo primero que ocurre en la
fotosíntesis es un proceso de transferencia de energía: hay una molécula que está excitada por la luz puede
hacer que una molécula adyacente vibre, transmitiendo esa energía por resonancia. Esto ocurre
sucesivamente (distintos fotones van a contactar con distintos pigmentos que van a vibrar). Al final, se
consigue que una clorofila a del centro de reacción se excite.
Al llegar a la clorofila a del centro de reacción empieza la segunda fase: hay una trasferencia de
electrones mediante redox. El donador de electrones es el agua (en el fotosistema II) o las plastocianina
(fotosistema I). La clorofila alcanza una energía suficiente para poder realizar las reacciones redox.
Solo una parte de la energía absorbida es utilizada para las reacciones redox (no todo lo absorbido llega al
centro de la reacción, llega solo una parte minoritaria).
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Hay unos procesos que permiten la canalización de la energía lumínica hacia el centro de reacción.
Durante la transferencia por resonancia, se disipa parte en forma de calor.
* Los carotenoides son pigmentos esenciales, porque son los que se encargan de esa disipación en
forma de calor cuando hay un exceso de energía.
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Las antenas están organizadas de forma diferente según el fotosistema al que se asocian, en interacciones
muy dinámicas mediadas por fosforilaciones de proteínas.
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La CTE permite generar poder reductor y ATP, utilizando la energía que circula por las membranas de los
tilacoides. Las antenas están organizadas de forma diferente según el fotosistema al que asocian, en
interacciones muy dinámicas mediad por fosforilaciones.
El primero en percibir la energía es el PSII — se excita y transfiere los electrones a una serie de aceptores
intermediarios.
• La clorofila a del citocromo del PSII se excita a longitudes de onda de 680nm.
• El cloroplasto recibe luz blanca (visible = luz fotosintéticamente activa o par).
• El citocromo es un oxidante fuerte, por lo que tiende a aceptar electrones (del complejo de antena).
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Cuando está excitado, es un buen reductor, por lo que tiende a transmitir electrones (a los aceptores).
El proceso de activación del PSII es paralelo a la activación del PSI, porque reciben la luz a la vez.
• Cuando se excitan, vuelven a su estado inicial liberando electrones y así, reducen a los aceptores
• Gracias a la liberación de electrones, pueden seguir absorbiendo energía (el proceso puede mantenerse en
el tiempo). Si no hubiese transmisión de electrones los PS se saturarían (constantemente excitados – no
sería eficiente).
* El PSII los libera en aceptores intermediarios.
* El PSI los libera en el NADP.
Por tanto, hay continuidad en la absorción de la radiación solar mediante la conexión entre ambos PS: los
electrones que pierde el PSII son captados por los aceptores intermedios, que los transmite al PSI. El agua
es el donador principal de electrones a la antena del PSII (se hidroliza liberando e- que van a la antena y
CR del PSII). Si no, no se podría mantener el transporte electrónico.
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V-TEMA-7.pdf
Buam_4
Fisiología Vegetal
3º Grado en Biología
Facultad de Ciencias
Universidad Autónoma de Madrid
Tanto el PSI como el PSII presentan valores Em bajos, es decir, son oxidantes. Solo cuando se excitan, son
reductores.
• Em= potencial redox medio: valor para el cual existe un equilibrio entre la forma reducida y oxidada de
un elemento. Indica el flujo espontáneo de electrones en la CTE.
Algunos de los procesos son más rápidos que otros, dependiendo de la facilidad con la que las distintas
moléculas son capaces de transportar los electrones de un sitio a otro. El paso de la plastoquinona desde
el fotosistema II hasta el citocromo, y su oxidación en el citocromo, es un proceso lento (se tiene que
mover por un ambiente difícil, y se tarda en ceder los electrones); por lo que esta parte del proceso es la más
lenta.
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Si en un momento dado hay mucha energía, como consecuencia de la lentitud en el paso fotosistema II-
citocromo, se produce una especie de tapón. En este momento, la energía se tiene que disipar en forma de
calor o de fluorescencia (además de la energía que si logra pasar a través del tapón).
Los electrones siguen ese camino por la termodinámica. El proceso debe ser exergóncio para que ocurra
espontáneamente. De la fórmula se puede quitar el elemento de presión y el de la altura. Es importante
considerar la concentración y la carga (porque se están movilizando electrones).
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La transición de una sustancia j desde estado A al B, representa la capacidad de un sistema químico para
generar trabajo.
* Exergónico: espontáneo AG <0
* No hay variación neta
* Endergónico: requiere energía AG>0
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+ ΔE = Eredox especie oxidante – Eredox especie reductora. toda vez que tengamos una sustancia con un
potencial redox más bajo que el de la otra, afecta al signo de ΔE:
- Si el E de la especie reductora es el mayor, el signo al final es positivo (ΔE > 0)
+ Un proceso será espontáneo o exergónico cuando ΔE sea positivo — cuando se oxide la especie
reductora.
+ Por convenio, se representa siempre la reacción de reducción de la especie en cuestión: A+ + e- — A
+ Todos los Em se dan por conveniencia en el sentido de la reducción, se tiene que revertir si la sustancia es
la que se oxida.
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El potencial redox medio (Em0) permite conocer cómo se produce el flujo electrónico (a pH 7 y 25ºC.
La sustancia reductora (que se oxida) es aquella que tenga el potencial redox más bajos:
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ΔE = Em0 oxidante - Em0 reductor
El PSII recibe los electrones generados por la fotólisis del agua y al excitarse con la luz, pasa a ser un
fuerte reductor (con gran tendencia a liberar e-). Es decir, P680 (citocromo del fotosistema II) se reduce
tras la oxidación del H2O. La transferencia de electrones desde P680 se produce gracias a su excitación
por la luz, que permite pasar de un Em de 0.90 V a -0.61 V (diferencia de -1.51 V).Así, se inicia el conjunto
de reacciones redox.
La clorofila a tiene un potencial redox mayor que el del agua, por lo que el agua actúa como sustancia
reductora: se rompe la molécula de agua, se libera el oxígeno y los electrones terminan en la clorofila a.
Esta es la fotólisis del agua.
El resto de los componentes del esquema Z tienen E menores que el de la clorofila a, por lo que sería
imposible que los electrones se moviesen de la clorofila a.
Cuando la clorofila a se excita por la luz, los electrones cambian sus orbitales y van saltando a orbitales
más altos, obteniendo una molécula con más energía; este aumento de energía se traduce en una
disminución brusca del potencial redox de la clorofila (de 0,90 V a -0,61V). Después, los electrones se
pueden mover a favor del ΔE.
* La clorofila se oxida, y puede volver a captar electrones del agua.
En el fotosistema I pasa algo parecido. La clorofila del fotosistema I, al excitarse, se vuelve muy reductora
(una de las sustancias más reductoras en los sistemas biológicos).
Se pueden dar transferencias cíclicas de electrones: termodinámicamente, está favorecido que los
electrones vayan al fotosistema II o al oxígeno. Se pierde energía.
Además, también pueden haber transferencias de electrones. Se pueden obtener especies tóxicas del
oxígeno mediante reducciones parciales del oxígeno.
Término 2 del ejercicio son las condiciones estándar
El valor del potencial redox se hace menor cuando la concentración de la sustancia reductora es mucho
mayor al de la sustancia oxidante.
El valor del potencial redox se hace mayor cuando la concentración de la sustancia reductora es mucho
menor que el de la sustancia oxidante.
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Complejos antena
Centro de reacción: P680
Aceptores asociados
• Feofitina: compuesto precursor de la clorofila, es el primer
aceptor que recibe los electrones del centro de reacción
P680
• Plastoquinona A: las quinonas se caracterizan por presentar
hierro (Fe), que es el responsable de aceptar y ceder esos
electrones.
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• Plastoquinona B: libera los electrones a una plastoquinona
(PQ) intermedia entre el PSII y el Cytb6f.
Complejo: contiene 4 átomos de manganeso y permite la
fotolisis del agua en el lumen. El aporte de electrones por parte
del agua es esencial.
Las antenas se excitan por la luz y el electrón con gran poder reductor se puede movilizar.
El primer aceptor de electrones en el PSII es la feofitina a (precursor de la clorofila a durante su proceso
de síntesis). La feofitina a cede el electrón a una plastoquinona a localizada en el cloroplasto y esta, a su
vez, a una plastoquinona b (último aceptor de electrones en el PSII). Las plastoquinonas permiten la
reducción del electrones para finalmente llegar a una plastoquinona del complejo proteico CitB6F
(intermediario entre el PSII y PSI).
D2, D1, CP47,.. son diversas proteínas que se asocian a la clorofila del centro de reacción y de la antena
del PSII que estabilizan su anclaje al centro. No participan en el transporte de e-.
La estabilización del centro de reacción y de la antena para que siga recibiendo radiación y
excitándose, está mediada por la donación de electrones a partir de la fotolisis del agua (la oxidación del
agua permite la reducción del PSII).
MSP (manganeso water splaiting protein): proteína anclada a las proteínas del PSII. Contiene 4 átomos
de Mn esenciales para su estabilización y para permitir la hidrólisis del agua: los 4 Mn capturan los 4e-
que se producen de la fotolisis de las 2 moléculas de H2O y los lleva a la antena y al centro de reacción
para estabilizar el PSII. Como productos de la fotolisis, se liberan 4H+ en el lumen del tilacoide y 1 O2
gaseoso (por eso se denomina fotosíntesis oxigénica).
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protones, formando un alcohol, que es el plastoquinol (que es la forma más reducida).
La adquisición de los 2 protones es importante para la fuerza protón-motriz.
Ciclo Q: la conexión entre el PSII y el PSI se completa con la transferencia de electrones al complejo
citocromo b6f y la plastocianina, que resulta en la extrusión de 2 protones hacia el lumen tilacoidal,
oxidándose el plastoquinol.
+ 1 electrón pasa por una proteína Fe-S y va al citocromo f, y va a la plastocianina
+ El otro electrón (que se quedó en el citocromo b6f) en forma de semiquinona, que es muy reactiva y debe
captar más electrones. Ese electrón es donado por otra plastoquinona (que lleva los dos electrones que
adquirió en el FSII) formando una molécula de plastoquinol.
Por todos estos procesos que deben ocurrir en el citocromo b6f, este paso es el más lento de toda la CTE.
Es decir, este citocromo ontiene distintos grupos hemo, clorofila, carotenoides y proteínas con átomos de
Fe y S (complejo Rieske).
a) Oxidación de la primera PQH2: a partir de la PQ reducida (PQH2), los electrones entran en el
citocromo b6f a través de los grupos hemo. Los electroenes pueden seguir 2 vías: Alcanzar un pool de
PQ asociado al Cyt b6f (diferente del anterior) — se genera una semiplastoquinona (necesita 1 e- para
oxidarse/reducirse, que puede proceder del transporte cíclico).Fluir al complejo Rieske y alcanzar Cyt f,
que se reduce y los electrones se transfieren a la plastocianina (proteína soluble en el lumen que pasa los
e- al PSI).
b) Oxidación de la segunda PQH2: al se 2 moléculas de H2O, se reducen 2 PQ, que se oxidan para pasar
los electrones.
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+ Si los electrones son aceptados por el cofactor CN del grupo hemo B → transporte cíclico de
electrones (vía alternativa). El electrón reducido procedente de la plastoquinona b del PSII es
aceptado en el tilacoide por un pool de plastoquinonas oxidadas (PQ) las cuales, al recibir el electrón,
se oxidan y dan lugar a un estado intermediario muy inestable (una plastosemiquinona aniónica o
PQ--). Esta plastosemiquinona aniónica posee 2 dobles enlaces con el oxígeno pero, al recibir el
electrón, uno de los dobles enlaces se destruye y se produce una descompensación electrónica entre los 2
oxígenos (inestabilidad). Mediante la captura de 1e- y 2H+, forma 2 restos hidroxilo (OH) que permiten
estabilizar los 2 enlaces con el O y que esta situación intermedia sea estable, dando lugar a una
plastohidroquinona reducida (PQH2).
Entre el PSII y el CitB6F, la plastohidroquinona sufre un ciclo redox (se oxida y se reduce), facilitando
la transferencia de electrones a este complejo. Sin embargo, no solo va a haber transporte de e-, sino que
requiere la captura de H+ para que la plastohidroquinona permanezca estable.
Esta plastohidroquinona coge H+ y electrones que recibe de la vía cíclica del estroma e incrementa el
flujo de H+ y electrones hacia el lumen entre el PSII y el CitB6F. Es importante porque aumenta los H+
en el lumen de la membrana tilacoidal unido al aumento generado por la hidrólisis del agua, cambiando el
pH.
Además, puede generar la plastoquinona semioxidada inicial liberando 2e- al CitB6F (ciclo de las
plastoquinonas: puede aceptar e- del PSII y liberarlos al CitB6F). Cuando libera e- no lo libera al estroma
(que es de donde los ha tomado), sino que los libera hacia el lumen.
FOTOSISTEMA I
Se dan los mismos procesos seriados que en el fotosistema II. El centro de reacción es P700 (es más
reductor que el P680), la fioquinona es parecida a la plastoquinona. Los centros de Fe-S permiten que se
den las reacciones redox.
El electrón termina entrando en contacto con la ferredoxina para después reducir NADP para formar
NADPH.
La plastocianina es una proteína con un cofactor de cobre, que puede transportar 1 único electrón.
Complejos de antena
Centro de reacción: P700. Tiene un Em muy negativo, por
lo que tiene gran tendencia a ceder electrones
Aceptores asociados
• Clorofila A: independiente de los antena, es el primer
aceptor.
• Filoquinona
• Centro Fe-S: varios complejos proteicos
Plastocianina: molécula hidrofóbica y móvil en el lumen, ya
que no está ligada ni en la membrana ni a ningún complejo.
Transfiere los electrones al centro de reacción
• Paso limitante
• Contiene Cu.
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PLASTOCIANINA (PC)
El CITB6F cede electrones a la plastocianina: proteína pequeña (105-107KDalton) y soluble (hidrofóbica)
situada en el lumen/citosol del tilacoide del cloroplasto. Requiere contacto (acercamiento) físico para
recibir los electrones del CitB6F, reducirse, movilizarse y alcanzar el PSI. Tiene Cu.
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LA TRANSFERENCIA DE ELECTRONES GENERA TRABAJO QUÍMICO.
En la fotosíntesis se genera poder reductor en forma de NADPH y ATP, gracias a la fuerza protón-motriz
(que se genera por fotólisis del agua y por la oxidación de la plastiquinona).
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FLUJO DE ELECTRONES
Flujo no cíclico de electrones: NADPH Y ATP: Se generan ambos tipos de productos (NADPH) y ATP
Flujo cíclico de electrones: sólo genera ATP: En su proceso redox, la PQ transloca H+ desde el
estroma al lumen. Hay un transporte de electrones cíclico cuando la ferredoxina reducida no
encuentra suficientes moléculas de NADP+ que puedan aceptar los e- que vienen del PSI. Para que no
colapse la CTE, la ferredoxina devuelve los electrones al citocromo b6f. El flujo de electrones cíclico
(determinado por la disponibilidad de NADP+ para captar los e-) hace que las PQ capten los electrones y
se conviertan en semiPQ — aceptan 1e- (inestable) — tienden a captar H+ para estabilizar esa carga. Por
tanto, se genera un aumento de la translocación de H+ a nivel de la PQ.
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El movimiento de electrones genera una salida de protones al lumen tilacoidal. Los electrones se están
moviendo continuamente (citocromo — plastocianina), y se genera ATP.
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La contribución de cada fotosistema y los complejos de transferencia electrónica se estudia alterando el
flujo electrónico con aceptores que compiten con los existentes en los centros de reacción (bloqueándolos o
quitándoles electrones). Por ejemplo:
* El DCMU bloquea el tránsito de electrones hacia fotosisitema II (bloquea el paso de electrones entre las
plastoquinonas). Los electrones no pasan al PSI, pero tampoco se puede dar el flujo cíclico porque no se
llega a la plastocianina. Además, como los electrones no pueden pasar a los siguientes aceptores, se
empiezan a acumular y la clorofila se queda como una sustancia muy reductora. Como la clorofila es tan
reductora, le da electrones al oxígeno, formando las especies reactivas de oxígeno
Pregunta de examen: Si medimos la generación de O2 como el transporte electrónico, ¿Qué impacto tiene
la incubación de tilacoides intactos con DCMU?¿Se sintetizaría ATP?
El DCMU bloquea el tránsito de electrones hacia fotosisitema II (bloquea el paso de electrones entre las
plastoquinonas). Los electrones no pasan al PSI, pero tampoco se puede dar el flujo cíclico porque no se
llega a la plastocianina. Además, como los electrones no pueden pasar a los siguientes aceptores, se
empiezan a acumular y la clorotila se queda como una sustancia muy reductora. Como la clorofila es tan
reductora, le da electrones al oxígeno, formando las especies reactivas de oxígeno.
No se produce ATP
Si se coloca DCMU, la concentración de oxígeno no aumenta/se mantiene estable o disminuye (por la
producción de especies reactivas de oxígeno), porque no se puede seguir dando la oxidación del agua (la
clorofila se queda como especie reductora).
¿Qué sucedería con el flujo de electrones si los incubamos con Paraquat? En este caso, ¿se producirá
ATP y/o NADHP?
El Paraquat es un herbicida, es un aceptor de electrones (compite con los electrones a nivel de la
ferredoxina). Cuando se reduce también genera especies reactivas de oxígeno (igual que con el DCMU).
No se forma NADPH, pero se puede dar el flujo cíclico de electrones, por lo que se prodía producir ATP. El
paraquat puede reducir el oxígeno, por lo que se vería una caída en la concentración de oxígeno.
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ΔpH ESTROMA/LUMEN: síntesis de ATP
H+-ATPasa
Es una bomba de H+ asociada a la síntesis de ATP.
Es un complejo muy estable y eficiente, formado por:
• Parte transmembranosa (unidad CF0): – encargada de la síntesis de ATP.
• Parte dirigida al estroma (unidad CF1): implicada en el movimiento de H+.
La energía que permite su funcionamiento es la fuerza H+-motriz (diferencia de potencial químico de H+
existente entre las 2 membranas).
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Los genes que codifican estas proteínas están en el genoma nuclear y cloroplastídico.
SÍNTESIS DE LA CLOROFILA
Uno de los procesos de diferenciación de plastidios a cloroplastos implica la síntesis de la clorofila.
El ácido glutámico sufre una serie de reducciones hasta formar un ciclo (vilina). Cuatro vilinas forman el
anillo tetrapirrólico. La tercera etapa, en la que actúa una reductasa, depende de la luz y poder reductor. Si
no hay luz, se consigue solo tetrapirrol.
FOTOINHIBICIÓN
La fotoinhibición se puede producir cuando hay un exceso de radiación.
• Si la radiación es intensa, los complejos se saturan — se inhibe la fotosíntesis.
• La fotoinhibición está mediada por la acumulación de sustancias altamente reactivas derivadas del O2
(ROS).
• Las sustancias ROS oxidan cualquier compuesto, en especial, la clorofila. Si la clorofila se oxida
(exceso de e-), se modifica su estructura y pierde la función.
La célula vegetal ha desarrollado estrategias para minimizar la fotoinhibición. Hay distintos modelos que
consiguen reducir/eliminar las sustancias ROS: enzimas (catalasas, peroxidasas...) + carotenoides (reciben
e- en los dobles enlaces que presentan) — reducen el estrés oxidativo.
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Fisiología Vegetal
3º Grado en Biología
Facultad de Ciencias
Universidad Autónoma de Madrid
La reducción del CO2 (reacciones del carbono) es la fase donde se emplea el NADPH y ATP generados
por las reacciones fotoquímicas
Aunque en estas reacciones no interviene la luz directamente, sí es necesaria para su regulación y para la
activación de las reacciones.
Los productos finales generados en la primera etapa de la fotosíntesis (ATP y NADPH) son usados en el
estroma del cloroplasto para transformar el CO2 en los primeros esqueletos carbonados (compuestos
orgánicos).
La fijación es necesaria en la cadena trófica (esencial en la evolución de los organismos) y es muy costosa
energéticamente: se consumen 9 ATP y 6 NADPH para unir 3CO2 y generar 2 triosas (D-Gliceraldehído 3-
fosfato y dihidroxiacetona fosfato). Estas 2 triosas (un aldehído y una cetona) están fosfatadas (hay un
fosfato que viene del ATP).
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CICLO REDUCTIVO DE LAS PENTOSAS FOSFATO (CRPF)/ ASIMILACIÓN DE CO2
En el estroma se producen las reacciones del Ciclo Reductivo de las pentosas fostato (CRPF)
Las reacciones de este ciclo ocurren en el estroma, a diferencia de los procesos de la fase anterior que
ocurrían en la membrana.
En las reacciones fotoquímicas el agua va jugar como donadora de electrones que se va a producir el oxígeno
en el entorno del fotosistema II (fotosistema oxigénico), se genera un gradiente de protones hacia el interior
del tilacoide que esos protones puede ir al tilacoide o desde la fotólisis de agua o de los procesos de
reducción de la plastoquinona. En el proceso de transferencia electrónica lineal poder reductor en el
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fotosistema I y el ATP que ambos se acumulan en el estroma y que van a ser utilizados en el CRPF. Ese CO2
que se incorpora de la célula del mesófilo se van a convertir en azúcares.
Hasta este momento, tenemos oxígeno proveniente de la fotólisis del agua, una acumulación de protones en
la luz tilacoidal. La acumulación de protones permite la generación del poder reductor y de ATP.
Mediante el ciclo de las pentosas fosfato se van a formar azúcares. El CO2 entra al estroma, también entran
fosfatos para fosforilar a las triosas y formar triosas fosfato (azucares simples).
Las reacciones de asimilación de CO2 descubiertas por Calvin y colaboladores, empleando 14C2 con el que
incubaron algas verdes Chorella y analizaron los intermediarios. El carbono 14 por ser radiactivo, podría
ser seguido. Iban analizando las reacciones en distintos momentos, para obtener los reactivos que se iban
formando en cada momento. Pudieron ver que iba aumentando la concentración de azúcares simples,
triosas (tanto aldosas como cetosas).
Para cada molécula CO2 incorporada se van a gastar 3 ATP y 2 NADPH. Al final, para obtener la triosa
fosfato es necesaria la incorporación de las tres moléculas de CO2.
Las triosas son las moléculas que el organismo puede usar en su metabolismo.
En esos experimentos marcaron el CO2 que aportaban al cultivo con un isótopo (14C) y comprobaron que
acababa incorporando en 2 triosas, es decir, que se producían 2 triosas.
Ciclo de Calvin = ruta reductora de las pentosas fosfato: se produce la carboxilación de la ribulosa-
1,5- bisfosfato con la participación del complejo enzimático RubisCO (ribulosa bisfosfato carboxilasa/
oxigenasa)
Sustrato: pentosa (ribulosa 1,5-bisfosfato)
Productos: 3-fosfogliceraldehído + dihidroxicetona fosfato
Para fijar 1 molécula de CO2, se consumen 3 ATP y 2 NADPH. La producción de 2 triosas requiere
consumo de ATP y aporte de poder reductor.
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- Los productos se acumulan en el citosol y se distribuyen al resto de células que no tienen
cloroplastos, ya que permiten la generación de sacarosa.
- La dihidroxiacetona puede salir al citosol con el DGA3P y dar lugar a la sacarosa
(glucosa+fructosa) o quedar en el cloroplasto almacenándose en forma de reserva azucarada de
almidón (si es necesario, el almidón se puede transformar en triosas que salen al citosol).
• Regeneración: de 3 ribulosa-1,5-bisfosfato con consumo de ATP (porque se van a generando moléculas
monofosforiladas y necesitamos forma una con dos fosfatos), a partir de algunas de las triosas fosfato. Es
la etapa más compleja. A partir de glicerol-3-fosfato, se regenera la ribulosa-1,5-bisfosfato (aceptor del
CO2) con consumo de ATP.
Para poder generar una triosa fosfato útil, el proceso se debe dar tres veces. Luego, esta se convierte en
otras moléculas más complejas. Para conseguir la incorporación de una molécula de CO2 hay que consumir
tres moléculas de ATP y dos de NADPH.
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RUBISCO
La ribulosa bisfosfato carboxilasa/oxigenasa cataliza la incorporación de CO2 y O2
Enzima multimérica: ocho subunidades grandes (RBCL: 51-58KDa) y ocho subunidades pequeñas
(RBCS: 12-18KDa). Las subunidades están reguladas por la transcripción del genoma nuclear, aunque hay
colaboración entre la transcripción realizada por el genoma cloroplastídico y el nuclear: el cloroplastídico
codifica las subunidades grandes y el nuclear las pequeñas. Las proteínas pequeñas son translocadas hacia
el estroma del cloroplasto, donde se reúnen con las subunidades grandes y establecen la unidad
multimérica funcional.
Es una proteína extremadamente abundante: hasta un 40% de la proteína soluble total de hojas (4mM)
Su concentración es aproximadamente 500 veces la del CO2
Baja afinidad sustrato: Km [CO2] = 9µM; Km [RuBP] = 28µM.
La especificidad por CO2 es aproximadamente 80 veces la del O2 por eso actúa normalmente como
carboxilasa.
Según la concentración de gases en la disolución acuosa del estroma, rubisco actúa como oxigenasa un
25-30% de las veces
• Como hay más O2 en la atmósfera que CO2, en la planta también termina pasando lo mismo, por lo
que termina actuando como oxigenasa
Cada molécula de rubisco incorpora aproximadamente 3 moléculas de CO2 y 2 de O2 por segundo
(valores medios de otras enzimas son de hasta 103 mol/s)
• Cuando incorpora CO2 a la ribulosa-1,5-bisfosfato, forma 2 moléculas de 3-fosfoglicerato
• Cuando actúa como oxigenasa forma un 3-fosfoglicerato y una molécula de 2-fosfoglicolato, que
no puede entrar al ciclo de Calvin, por lo que implica importante del carbono que ya se había
asimilado.
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Las plantas se han adaptado a la capacidad oxigenasa de rubisco modificando esta ruta, y buscando vías
alternativas de obtención de energía y síntesis de carbohidratos.
Ambos gases (CO2 y O2) coexisten en la atmósfera y entran por el ostiolo, llegando a los espacios
subestomáticos y difundiendo a través de la membrana del cloroplasto hasta incorporarse en el estroma del
cloroplasto. Además, el O2 viene por el agua de las raíces (hay un aporte de O2 adicional — O2 liberado
durante la fotolisis en el cloroplasto).
• Si los estomas están cerrados, no se dispone de CO2, por lo que no hay fijación de CO2.
• Sin embargo, la RubisCO puede funcionar como oxigenasa, a pesar de que los estomas estén cerrados.
• Debido a la doble actividad de la RubisCO, cuando hay baja concentración de CO2, se cataliza la
oxigenación iniciando el proceso de fotorrespiración.
REDUCCIÓN
Fosforilación: energización para permitir la reacción de reducción, se realiza con una quinasa
Reducción: formación de un aldehído a partir de un ácido, se realiza con una deshidrogenasa.
Para completar el CRPF de la aldosa-P debe formarse también una cetosa-P: isomerización.
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REGENERACIÓN
Las triosas entran a este proceso en forma de gliceraldehído-3–fosfato, que se une a la dihidroxiacetona
fosfato. A partir de la triosa se forma una molécula de 5 fosfatos (que es la ribulosa-1,5-bisfosfato, aunque
también se puede formar xilulosa-5-fosfato o ribosa 5-fosfato).
- La xilosa 5-fosfato (cetosa) y la ribosa 5- fosfato (Aldosa) también forman la ribulosa5-bisfosfato
(cetosa)
* Para pasar de aldosa a cetosa: isomerasa
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- Hay 6 triosas, 5 forman pentosas y 1 forma hexosas
Después, consumiendo ATP, se forma ribulosa-1,5-bisfosfato a partir de ribulosa-5-fosfato.
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INDUCCIÓN
Se induce por el aumento de la concentración de los intermediarios y sustrato del ciclo
Se induce por luz: activación de enzimas.
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ferredoxina (aceptor final e- en el transporte tilacoidal) está presente en el estroma del cloroplasto y se
oxida cuando cede electrones al NADP+. Por otro lado, la tiorredoxina también se encuentra en el estroma
y presenta enlaces disulfuro. En presencia de luz, hay una reductasa que permite que la ferredoxina ceda
los electrones a la tiorredoxina, en vez de al NADP+, lo que provoca una modificación del puente disulfuro
existente en su estructura al aceptar los electrones de la ferredoxina. Esta alteración de sus enlaces altera
otras enzimas (cede e- a muchas enzimas, activándolas).
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TRANSFORMACIONES BIOQUÍMICAS
Alterando la concentración de enzima (µmoles de enzima/cloroplasto)
+ Expresión génica
* Nuclear
* Cloroplastídica
* Regulación anterógrada vs retrógrada
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+ Síntesis de proteínas
CAPACIDAD CATALÍTICA
Alterando la concentración de enzima (µmoles de sustrato convertido/min/µmol enzima)
+ Cambios en los enlaces que modifican la enzima
+ Unión a metabolitos
+ Cambios en la concentración de iones.
El ciclo oxidativo de las pentosas fosfato es una vía paralela al CRPF en ausencia de luz, porque el
cloroplasto necesita seguir funcionando metabólicamente y no puede funcionar el CRPF.
La reacción de la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa es parte de ese ciclo oxidativo.
En oscuridad, el cloroplasto puede regenerar parte del aceptor de carbonos (aunque no puede llegar a
ribulosa 2,5-bisfosfato) lo que permite generar un pool para que rápidamente el carbono se puede asimilar y
se empiece el CRPF cuando ya haya luz.
La glucosa 6-fosfato puede venir de la isomerización de la fructosa - 6-fosfato o del almacén de almidón
que tiene el cloroplasto.
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Cuando no hay luz se puede ver bloqueado el centro de reacción por la unión de ese aceptor (azúcar
bisfosforilado), es necesario conseguir un cambio conformacional previamente para que la ribulosa-1,5-
bisfosfato se desplace y permita la entrada de CO2 para que se pueda unir al sustrato, esa enzima que produce
el cambio es la rubisco activasa que gasta ATP.
La activación de rubisco viene mediada por la unión a una rubisco-activasa con gasto de ATP: el consumo
de ATP libera un Pi y este se une a la rubisco, activándola. Cuando no esta activa (no está unida a un Pi),
el Pi se suelta, se recicla y la rubisco puede unirse a un aminoácido.
Hay una propuesta que dice que es posible que intervenga un azúcar fosforilado que ayude a la estabilización
de la rubisco activada, el cual se suelta, se recicla y puede volver a estabilizar otra rubisco o enzima activada.
La rubisco activa está dispuesta para captar CO2 (el CO2 actúa como activador de la rubisco además de ser
el sustrato de la R1,5-BP). Solo cuando la rubisco+CO2 (carbamato) se une con Mg queda estabilizada.
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La regulación de la actividad de la rubisco como carboxilasa es multifactorial, pues hay 3 vías de activación
que pueden ser muy complejas:
Mediante el complejo ferredoxina-tiorredoxina (con gasto de ATP)
Mediante carbamilación (CO2): el propio sustrato actúa como activador para formar el carbamato
(rubisco + CO2) con un resto amonio.
Mediante incorporación de iones Mg: el carbamato no es estable hasta que no incorpora el Mg. El Mg
permite la activación de fijación del CO2 y la eficiencia para fijar CO2 u O2.
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FOTORRESPIRACIÓN: el compromiso del control del H2O y de la entrada de CO2
Ocurre cuando la RubisCO actúa de oxigenasa — 2 productos: 3-fosfoglicerato + glicolato.
• La entrada de O2 y CO2 está determinada por la apertura de los estomas (control y regulación)
• Este proceso está dirigido por la relación [CO2]/[O2] (punto de compensación de CO2): valor que
indica si la rubisco está fijando CO2 (actividad carboxilasa) o si hay fotorrespiración (actividad
oxigenasa)
El proceso es muy dinámico: si hay fijación de CO2, la concentración de CO2 disminuye con el tiempo.
Según actúa la RubisCO como carboxilasa, el punto de compensación varía. Además, si se cierran los
estomas, la concentración de CO2 disminuye. La concentración de O2 también, pero se dispone de él por
la fotólisis del agua. Así, el punto de compensación varía.
El CO2 que se asimila en las células del mesófilo ha de entrar en las hojas a través de los estromas, por
donde ha de evitarse un exceso de pérdida de H2O.
La resistencia estomática supone una disminución de la relación CO2/O2 en el interior de la hoja.
* Se aumenta la resistencia estomática para evitar pérdidas de agua, pero esto hace que la concentración
de CO2 en el interior de la hoja sea baja, por lo que la rubisco no actúa como carboxilasa.
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La predominancia de uno u otro ciclo depende de:
1. Propiedades cinéticas de Rubisco
2. Concentración de CO2 y O2
3. Temperatura ambiental : aumenta la temperatura en H2O —
[CO2]<[O2] — mayor actividad oxidasa por parte de la rubisco.
Permite compensar pérdidas de moléculas del CRPF. Solo se pierde una molécula de CO2
Hay tres compartimentos subcelulares implicados en el PCO que están en íntimo contacto físico:
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Punto de compensación del CO2 — relación entre la concentración CO2 y O2. El CO2 que abunda en la
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atmósfera entra por la cavidad subestomática, llega a la célula mesófila, difunde por las membranas y
entra al estroma, donde se va a reducir/consumir. Cuando el estoma se cierra, el CO2 se sigue
consumiendo y el punto de compensación baja, cambiando la relación entre ambas concentraciones.
Cuando baja la concentración de CO2, rubisco actúa como oxigenasa y fija O2 en vez de CO2 (no hay
suficente concentración de CO2 como para fijarlo).
Antes de que se fije el CO2 en la ribulosa-1,5-bisfosfato, se establece un proceso intermedio e inestable
que da lugar a un enediol (producto intermedio entre la formación de 3-fosfoglicerato por la rubisco
uniendo la ribulosa).
La fotorrespiración o ciclo de oxidativo C2 es una vía alternativa presente en el estroma del cloroplasto
de la célula vegetal para evitar perder el glicolato (2C) mediante la intervención del peroxisoma.
El peroxisoma es un orgánulo intermediario entre la actividad del cloroplasto y el proceso de
fotorrespiración que contiene enzimas específicas y media la transformación de 2 glicinas (4C) en 1 serina
(3C) de la siguiente manera:
1. Fosfoglicolato → glicolato: mediante fosfoglicolato fosfatasas se elimina el Pi del fosfoglicolato para
convertirlo en glicolato y que pueda entrar en el peroxisoma.
2. Para formar el glicolato se necesita la incorporación de 2H2O. Mediante catalasas se elimina el agua
oxigenada que se produce como intermediario debido a la incorporación de O2 sobre el glicolato.
3. Glicolato → glicina (aminoácido esencial con 2C) : el glicolato se oxida e incorpora un resto amonio
(NH4), formándose gly.
4. Desaminación (pérdida NH4): en la mitocondria se pierde el resto amonio, el cual puede incorporarse
(como sustrato adicional al glicolato) al ciclo del N (vía cíclica) del cloroplasto mediante GOGAT y
GS o entrar a la célula vegetal por fotorrespiración.
5. Glicina → serina (aminoácido esencial con 3C): la glicina, mediante una oxidasa y una
aminotransferasa puede pasar a la mitocondria donde puede ser empleada o transformada en serina. En
la mitocondria se encuentra el complejo enzimático carboxilasa y, mediante una carboxilación a nivel
mitocondrial, se puede transformar la glicina en ser.
6. Serina → piruvato → glicolato: la serina puede retornar al peroxisoma y transformarse primero en
piruvato y luego en glicerato.
7. Glicolato → fosfoglicolato: el glicerato se fosforila (gastando ATP) y genera el fosfoglicerato que
puede retornar al cloroplasto y entrar en el ciclo de Calvin.
En resumen, es una vía oxidativa costos para la célula vegetal (se consume ATP y NADPH) que le
permite, gracias a la cooperación del cloroplasto, peroxisoma y mitocondria, recuperar el glicolato que se
puede perder cuando la rubisco actúa como oxigenasa.
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Todo esto puede ocurrir al contrario (serina — entra en el peroxisoma y se transforma a glicerato — entra
al cloroplasto y se transforma a 3PG).
La fotorrespiración es costosa para la célula vegetal, gasta mucha energía: ATP + poder reductor.
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CICLO C2 EN CIANOBACTERIAS
Hay cierta homología con el ciclo de Calvin, ya que utiliza las mismas enzimas para establecer este ciclo
cuando existe una gran cantidad de O2. El punto de compensación se altera con más facilidad en procariotas
porque todas las reacciones ocurren en el citosol.
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Buam_4
Fisiología Vegetal
3º Grado en Biología
Facultad de Ciencias
Universidad Autónoma de Madrid
Las plantas C3 no tienen mecanismos para concentrar el CO2, solo presentan el ciclo de Calvin para fijarlo
(dando lugar a 3-fosfoglicerato).
Existen ciertas plantas que fija/incorporan el CO2 como ácidos orgánicos C4 (malato/aspartato). Presentan
otras rutas metabólicas de asimilación del CO2 que lo concentran para minimizar al máximo el proceso de
fotorrespiración:
• Metabolismo C4 (ruta de los ácidos dicarboxílicos)
• Metabolismo tipo CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas)
En ambos casos, el CO2 que difunde a través de los ostiolos es fijado por otra enzima alternativa a la
RubisCO llamada fosfoenol piruvato carboxilasa (PEPC). No pierden el ciclo de Calvin (permanece en
funcionamiento). La diferencia es que la obtención de CO2 y su reducción están separados físicamente en las
plantas C4 y temporalmente en las plantas CAM.
PLANTAS ACUÁTICAS
• Epidermis delgada.
• Difusión de CO2: al vivir en el agua, siempre hay un intercambio de gases.
• En función del pH habrá mayor concentración de unos gases u otros.
* A pH ácido — CO2
* A pH medio — HCO3-
* A pH básico — CO32-
• Normalmente el pH es neutro, por lo que fijan HCO3- (su concentración se mantiene por la acción de la
AC).
• Temperatura y pH son 2 factores muy determinantes a la hora de cómo realizan la fotosíntesis estas
plantas.
• Por lo general siguen un metabolismo C4, aunque a veces hay plantas con metabolismo CAM.
CARBOXISOMAS EN CIANOBACTERIAS Y PIRENOIDE EN MICROALGAS UNICELULARES
Carboxisoma en cianobacterias
En organismos acuáticos, no tienen que lidiar con la escasez de agua (no hay cierre de estomas que
disminuirá la concentración de CO2 en el interior de la célula), pero el CO2 no es muy soluble en agua. Como
la concentración de CO2 en el medio está reducida, terminan haciendo fotorrespiración (que es lo que se
quiere evadir).
Las cianobacterias presentan metabolismo C3 (solo rubisco), pero con presencia de carboxisomas.
• Estructura donde se concentran ácidos grasos, lo que ayuda a la descarboxilación y establecer la fijación
del CO/ mediada por la rubisCO
• La anhidrasa carbónica del carboxisoma cataliza la interconversión de HCO3- y CO2.
• Se necesitan translocadores para el transporte a través de la membrana de CO2 y HCO3- (capa
mucilaginosa)
• El aumento de la concentración de CO2 alrededor de la RubisCO facilita la carboxilación de la
ribulosa-1,5-bisfosfato.
Los carboxisomas en cianobacterias y operón que codifican las proteínas fundamentales para su
funcionamiento.
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Los carboxisomas contienen a rubisco en su interior, además de enzimas que hacen que el CO2 entre a la
célula en forma de bicarbonato (que es más soluble que el CO2). Dentro del caborxisoma, hay otra enzima
(anhidrasa carbónica, es un proceso reversible) que libera CO2 a partir del bicarbonato, favoreciendo la
actividad carboxilasa de rubisco.
Tanto el gen que codifica para la rubisco, como las de las proteínas que forman el carboxisoma, se
encuentran en un único operón.
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Transportadores en el plasmalesma y en la membrana tilacoidal facilitan la entrada de HCO3-.
• En las membranas externas del carboxisoma se concentra la la anhidrasa carbónica: permite la
conversión del ácido carbónico en CO2 y este puede entrar en Calvin.
• En la interna tenemos la rubisco: el aumento de la [CO2] alrededor de la rubisco hace que esta lo fije,
de tal forma que el CO2 no difunde hacia el exterior (citosol), sino que difunde hacia el estroma del
cloroplasto y es fijado por la rubisco. El CO2 es incorporado a la ribulosa-1,5-bisfosfato en el ciclo de
Calvin y se facilita la formación de 3-fosfoglicerato, el cual puede salir y realizar el ciclo de Calvin en
el citosol de la cianobacterias.
Esto facilita a la cianobacteria tener eficiencia en la fijación del CO2.
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METABOLISMO C4 EN PLANTAS SUBTROPICALES: DIMORFISMO Y BOMA DE CO2
INICIADO POR LA PEPC
Estas plantas tienen una distribución de función y una especialización anatómica en las hojas:
* Están las células del mesófilo, equiparable al de los otros tipos de plantas, que son las que aportan el
volumen a la hoja.
* Células perivasculares: son células que rodean a los haces vasculares, con una estructura peculiar.
Tras la descripción del CRPF por Calvin, Benson y col., Kortschak, Karpilov y col. descubrieron que
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plantas de caña de azúcar y de maíz no incorporaban el 14CO2 suministrado como 3- fosfoglicerato, sino
como malato y/o aspartato (no obtenían moléculas de tres carbonos, C3, sino de cuatro carbonos).
Hatch y Slack, encontraron que el 14CO2 se incorporaba a malato en una reacción que precede la
incorporación del CO2 al ciclo de Calvin o CRPF.
Dicha reacción preliminar de carboxilación es parte de un mecanismo de concentración de CO2: ruta de
ácidos dicarboxílicos C4 o ruta C4.
La mayoría de las plantas que presentan esta variante metabólica tienen anatomía tipo Kranz.
La bomba de CO2 y la asimilación CRPF están separados: en las plantas C4 la separación es espacial y
en las CAM temporal.
SEPARACIÓN ESPACIAL
Las plantas C4 tienen unas células especializadas para separar la actividad PEPC de la RubisCO —
células de la vaina/haz/perivasculares, que se diferencian alrededor del cilindro vascular y están a su vez
rodeadas por las células del mesófilo.
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COMPARACIÓN DE PLANTAS C4 Y C3
Ambas tienen células perivasculares, pero las de C4 tienen un aspecto diferencial con respecto a las del
mesófilo (las células perivasculares de C3 son iguales a las el mesófilo)
+ C3: plantas que sólo presentan el ciclo de Calvin como vía metabólica. Como producto de la fijación del
CO2 se forman triosas (compuestos orgánicos de 3C, de ahí el nombre de la vía metabólica). Las hojas
presentan una distribución heterogénea de las células mesofílicas, sin diferenciación determinada
alrededor del cilindro vascular.
+ C4: en la primera etapa de fijación de CO2 se forman ácidos orgánicos de 4C (malato y aspartato) para
continuar con la actividad de la rubisco en Calvin.
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APERTURA OSTIOLO PLANTAS C3 VS C4
La apertura del ostiolo del estoma (tanto en plantas C3 y C4) es necesaria para mantener la hidratación de
la planta. Gracias a la apertura, difunden los gases (en la cavidad subestomática se realiza el intercambio
gaseoso), se produce la transpiración o pérdida de agua eN forma de vapor y permite la absorción de agua
por las raíces y la distribución por el xilema a la parte aérea.
Plantas C3: cuando el ostiolo está abierto, entra CO2 y se pueden alcanzar en el estoma del cloroplasto
elevadas [CO2]. La rubisco, de forma paralela, puede actuar como carboxilasa u oxigensasa.
Plantas C4: hay [CO2] atmosférica en el exterior semejante a la de las plantas C3, pero en la cavidad
subestomatica (entorno de los estomas) no supera las 150 ppm (más pequeñp que en C3). Esta diferencia
en la [CO2] en la cavidad subestomatica se debe al cierre de los estomas (abren los estomas menos
tiempo y la cantidad de CO2 que entra a la cavidad es menor) o a que tienen estomas con ostiolos más
pequeños (y difunde menos CO2).
En el citosol y en las células del mesófilo se consigue incrementar el CO2 gracias a la PEPC, la cual tiene
solo afinidad del CO2. Aunque haya poco CO2 la PEPC lo fija y, al descarboxilarse en el estoma del
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cloroplasto de la célula de la vaina, la [CO2] es mayor. Este aumento del CO2 permite a la rubisco del
estroma del cloroplasto tener actividad carboxilasa máxima.
La diferencia del consumo de agua entre las plantas C3 y C4 está relacionado con la fijación del CO2: las
C3 pueden consumir muchos moles de agua/mol de CO2 fijado, mientras que las C4 consumen menos.
Las plantas C4 son altamente eficientes en la fijación del CO2 y economizan agua, no pierden ni consumen
tanta agua cuando hay estrés hídrico. Es decir, con deficiencia de agua, las C4 transpiran poco, consumen
poco agua y fijan gran cantidad de CO2, por eso la mayoría de plantas C4 son capaces de vivir en zonas
áridas o semiáridas donde hay deficiencia hídrica. Sin embargo, esta mejora en la fijación del CO2 requiere
más consumo de ATP y NADPH.
En las células del mesófilo pueden haber enzimas como anhidrasas carbónicas, que van a aumentar la
solubilidad del CO2 atmosférico presente, transformándolo en bicarbonato. El aceptor de carbono es un
ácido orgánico muy abundante en la célula, como el fosfoenol piruvato (PEP).
La PEP carboxilasa (PEPC) se encarga de la carboxilación del PEP, generando un ácido de 4 carbonos
que es inestable (oxalacetato), por lo que debe convertirse en algo fácil de transportar para poder llegar a las
células perivasculares.
- Se da una reducción
Las reacciones de las otras 2 son variantes de 1: se forma un aminoácido, aspartato, en vez de malato. El
aspartato llega a la célula perivascular, donde se produce OAA (desaminación):
* En la mitocondria se da la reducción a la malato, se produce piruvato, que tiene que ir al cloroplasto en
forma de alanina (con el amino que se perdió pasando de aspartato a OAA)
* A partir del OAA, se produce el PEP directamente con acción de la carboxiquinasa (en el citosol). El
PEP puede ir directamente al cloroplasto de la célula del mesófilo, o hacerlo de la misma forma que en la
ruta de la mitocondria (PEP— piruvato —alanina—piruvato—PEP).
Todas estas reacciones se hacen en presencia de luz, porque se necesita energía para que rubisco pueda
actuar generando azúcares (la rubisco es regulada por la luz)
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ETAPAS DEL METABOLISMO
1. Carboxilación (asimilación/fijación CO2): se captura CO2 y se incorpora en una molécula orgánica
(PEP) en la célula del mesófilo para formar un ácido de 4C
* Catalizada por fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) que solo tiene acción carboxilasa (no tiene
afinidad por el oxígeno aunque este difunda a través del estroma y alcance las células mesófilas,
pudiéndose producir actividad fotorrespiratoria)
* Aumenta la [CO2] en el estroma y baja la [O2] en las células perivasculares. Por tanto, la rubisco
localizada exclusivamente en las células perivasculares (junto a la PEPC) disminuye su actividad
oxigenasa.
* El CO2 entra en la célula gracias a una anhidrasa carbónica que lo trasnforma en carbonato (forma
soluble). Esta enzima es una metaloenzima (contiene Zn), se encuentra en todas las células porque es
esencial.
* El ácido orgánica formada suele ser malato, aunque puede haber otros.
2. Transporte del ácido orgánico a la célula perivascular: una vez que la PEPC ha fijado el CO2, el
ácido orgánico de 4C que se genera (malato, aspartato) es transportado a las células perivasculares.
3. Descarboxilación: en las células perivasculares ocurre la descarboxilación (pérdida de 1CO2), el ácido
de 4C se transforma en uno de 3C (piruvato). Esto es gracias a la actuación de una enzima málica
dependiente de NADPH o una aspartato deshidrogenasa presente en la mitocondria de la célula
perivascular.
4. Transporte de ácido C3 de vuelta a la célula del mesófilo
5. Regeneración del aceptor de CO2 (PEP): una quinasa fosforila el piruvato (C3) y forma el PEP para
volver a fijar CO2.
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BOMBA DE CO2 EN LAS PLANTAS C4
Alta eficiencia por mol de H2O desprendido, ↑[CO2] cerca rubisco.
Rubisco está localizada exclusivamente en las células perivasculares, actividad oxigenasa residual.
Disminuye la concentración de O2 en las células perivasculares: no hay fotosistema II oxigénico.
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CLOROPLASTOS DEL MESÓFILO CON GRANAS Y PSII, SIN RUBISCO. PERIVASCULARES
SIN PSII Y FLUJO CÍCLICO DE ELECTRONES
Los cloroplastos de las células del mesófilo y de las células perivasculares son distintos. En las células del
mesófilo, los cloroplastos se parecen a los de las células C3, con apilamiento de granas; mientras que las
células perivasculares de las C4 no tienen los apilamientos de granas. En las zonas de contacto de las
granas, se concentran los PSII; si no hay apilamientos de granas, no hay PSII, por lo que no hay oxígeno.
Esto favorece que no haya fotorrespiración, pero también hace que haya un déficit de poder reductor en
las células perivasculares (no se produce energía, entonces el proceso en el PSI no va a llevar a la síntesis
de NADPH).
El flujo de metabolitos entre ambas células permite compensar gasto de ATP y NADPH, al tener
fotosistemas funcionando en cada cloroplasto.
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EL METABOLISMO C4 SE PUEDE DAR EN UNA ÚNICA CÉLULA
Plantas asiáticas Borszczowia aralocaspica y Bienertia cycloptera
La descarboxilación es tipo enzima málica dependiente de NAD+ en mitocondrias, que se asocian a
cloroplasto con rubisco, en el polo cercano a los conductos vasculares.
Puede ser por creación de gradiente dentro de la misma célula: En una parte de la célula se produce el
metabolismo C4: en un extremo se forman compuestos, que migran al extremo opuesto, donde se dan
reacciones de descarboxilación (en ese extremo está la rubisco). Los productos de esas reacciones
regeneran al otro polo, donde se vuelve a dar la carboxilación
En el mesófilo, se produce malato, que pasa a la célula perivascular. Mediante la enzima málico, el
malato se transforma en piruvato y se genera NADPH. El NADPH va a ser usado en las reacciones de
reducción del ciclo de Calvin y para mantener el flujo cíclico de electrones.
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Se ha visto que hay otras vías de obtención de NADPH:
* Existe la transferencia de equivalente de carbono en forma de 3-fosfoglicerato (antes de ser reducido),
que se transloca al mesófilo, en donde se puede regenerar parte de las triosas fosfato. Hay un flujo de
carbono, de manera que los ácidos de tres carbonos son reducidos donde hay más poder reductor (células
del mesófilo). Las moléculas de triosas fosfatos van a las células perivasculares, donde pueden
regenerar la ribulosa-1,5-bisfosfato (mantiene el ciclo de Calvin).
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METABOLISMO CAM
Separación temporal de la actividad PEPC
La PEPC es activa por la noche
Durante el día, los estomas se cierran para evitar la pérdida de agua por transpiración masiva, ya que la
temperatura es elevada en la región donde viven (gran incidencia solar). Si se mantuviesen abiertos, las
plantas perderían la poca cantidad de agua que tienen. Por la noche, abren los estomas.
La regulación de la apertura y cierre de estomas tiene que estar dirigida a no responder a la luz, sino al
estrés hídrico. El acido abcísico impide el estrés hídrico para que no se abran los estomas por el día, pues
hay mayor temperatura, pierden demasiada agua y todo el metabolismo se viene abajo.
En resumen: el estrés hídrico regula la apertura/cierre de estomas. Estas plantas (cáctus de regiones
áridas, piñas con interés agroeconómico) abren los estomas haciendo solo por la noche porque es cuando
hay menor temperatura, y es cuando se produce la entrada y fijación de CO2 por la PEPC de las células
mesofílicas.
MECANISMO
Cuando los estomas se abren, difunde el CO2 y alcanza el citosol en forma de HCO3 gracias a la AC.
1. El HCO3 es incorporado al PEP por la PEPC, de la misma forma que ocurre en las plantas C4.
2. Se forma el malato, que se acumula en la vacuola en forma de ácido málico.
Durante el día, se cierran los estomas, pero la planta necesita tener un metabolismo activo.
1. El ácido málico se libera en el citosol y entra en el cloroplasto, donde sufre una descarboxilación
(enzima málica).
• El malato se transforma en piruvato, que se almacena para que por la noche se genere PEP y se
cierre el ciclo. También puede ayudar a la acumulación de almidón
2. El CO2 que se desprende entra en el ciclo de Calvin.
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LA CARBOXILACIÓN EN EL MESÓFILO ESTÁ REGULADA POR LA LUZ
La PEPC produce oxaloacetato a partir de PEP: regulada por fosforilación a través de una quinasa
El oxaloacetato se reduce a malato por la malato deshidrogenasa: regulación mediada por
tiorredoxina.
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REGULACIÓN DE PEPC POR LA LUZ
• Regulación transcripcional PEPCK (ritmo circadiano): Afecta a la enzima encargada de la
fosforilación de la PEPC
* La PEPC es más activa cuanto está fosforilada
* Cuando se acumula, se inactiva. Es menos sensible a este feedback por el malato cuando está
fosforilada.
* Cuando hay luz está más activa (la PEPC)
• Regulación post-traduccional PEPCK (mayor actividad con luz)
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REGULACIÓN DE MALATO DESHIDROGENASA POR TIORREDOXINA Y PSI
Cuando esta más activa, la reacción está desplazada hacia la síntesis de malato. La malato deshidrogenasa
tienen varias cisteínas, lo que hace que sea diana de la tiorredoxina. Tras varias reducciones secuenciales
donde los puentes disulfuro se pierden, se obtiene una proteína totalmente reducida con solo grupos
tiólicos, que tiene mayor afinidad por el oxalacetato
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METABOLISMO ÁCIDO DE LAS PLANTAS CRASULÁCEAS
Estas son plantas adaptadas a climas muy seco
• Separación temporal del metabolismo C4, no espacial. Durante el día predominan las reacciones típicas
del metabolismo C3, lo que causaba la acumulación de azúcares. Por la noche, disminuía el contenido en
azúcares, que se transformaban en ácidos orgánicos .
• La vacuola es el sumidero de malato: alta acidez
• Los estomas se abren por la noche, porque hay mayor disponibilidad de agua (la mayoría de las plantas
los abren en el día)
• La PEPC es activa por la noche.
El CO2 se incorpora al PEP por la PEPC en la noche, se genera oxalacetato, que se transforma a malato,
que se acumula en la vacuola. En el día la temperatura sube y hay escasez de agua, los estomas se
cierran. No puede entrar mas CO2, y la célula genera O2 mediante la fotólisis del agua.
El ácido málico sale de la vacuola y , a través de una enzima málica, se genera piruvato y CO2, que va a
ser usado por la rubisco.
Esto evita los problemas de acumulación de O2. El piruvato va a la ruta de la gluconeogénesis, por eso
hay acumulación de azúcares (se forma almidón)
El almidón es importante porque es un azúcar de reserva que es fácilmente degradable, y se pueden usar
para prevenir problemas de potencial hídrico.
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A parte de los picos de acumulación de malato y almidón, existen una serie de fases mediante las cuales
estas plantas pueden hacer reacciones del metabolismo C3. Estas reacciones ocurren en momentos
puntuales del día:
+ La línea azul indica los picos de absorción del CO2. Hay una fase importante que se da en la noche,
porque los estromas están abiertos se llega a un máximo, que se debe al agotamiento de PEP que
proviene del almidón (que es finito). Por esta razón, empieza a haber una disminución en la capacidad de
captación del CO2. Todavía los estomas están abiertos, y hay temperaturas bajas y luz, rubisco
empieza a actuar. Este es un intervalo muy breve en el que puede haber metabolismo C3. Luego, la
temperatura aumenta junto con la resistencia estomática, se pierde el intercambio de CO2 en el medio
exterior. Rubisco sigue activa porque hay luz, pero hay descarboxilación del malato (es la fase donde se
usa el malato acumulado en la noche) para mantener bajos los niveles de fotorrespiración. Por último, las
temperaturas van bajando y ascendiendo, por lo que se puede volver a dar el metabolismo C3.
En todo momento, hay fluctuaciones de carbono (el carbono forma parte del malato en un momento y
almidón en otro). Esto implica un gasto energético en forma de ATP (en la síntesis de estos metabolitos, en
la hidrólisis del almidón, etc.), lo que ralentiza el crecimiento de la planta. Parece que son las fases donde
hay metabolismo C3 que se encargan de la mayor parte del crecimiento en biomasa de la planta
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CARBOHIDRATOS DE RESERVA: ALMIDÓN Y SACAROSA
El ciclo de Calvin genera triosas fosfato, que sirven para formar otros compuestos estables en la célula
vegetal, que pueden ser acumulados o transportados a otras células vegetales que no presentan actividad
fotosintética y que los necesitan para su desarrollo.
• Por el día, las triosas salen al citosol de la célula vegetal y se genera sacarosa — se transloca
masivamente al floema para distribuirse por todos los órganos que la requieren para el metabolismo
vegetal.
• Por la noche, se acumula almidón en el estroma del cloroplasto en forma de granos. Puede ser
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degradado a maltosa y sacarosa (aporte).
La síntesis de sacarosa y almidón suele ocurrir durante el día, aunque también de noche cuando el almidón
acumulado en el cloroplasto se degrada a maltosa y sacarosa.
Existe gran cantidad de translocadores (transportadores en membrana interna del cloroplastos) esenciales
para poder expulsar triosas (P) al citosol, donde se realiza la síntesis de sacarosa. Las triosas pasan del
cloroplasto al citosol mediante un traslocador dependiente del cotransporte de Pi.
Se habla de un pool de hexosas (G1P, G6P, F6P) que coexisten y están siempre en ciclos bidireccionales de
transformación mediados por isomerasas.
Esta disponibilidad determina lo que hacen las triosas fosfato (si se quedan en el cloroplasto y forman
almidón, o si salen al citosol para formar sacarosa)
SÍNTESIS DE ALMIDÓN
La triosa-P (presente en el estroma del cloroplasto) se transforma en G6P — G1P.
Con el consumo de ATP, la G1P se activa — Glucosa-ADP (precursor).
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El almidón está formado por cadenas lineales (amilosa: glucosas unidas por enlace a1,4) + cadenas
ramificadas (amilopectina: glucosas unidas por enlace a1,6). Las sintasas permiten la asociación de
glucosas-ADP.
• Limitar el aumento de la presión osmótica (el almidón forma cristales que no interactúan tanto con el
agua)
• Reducir la pérdida de azúcares inestables reductores
• Varía mucho en el tiempo: necesidad metabólica de carbono. Los reservorios de carbono fluctuan
temporalmente. El carbono del almidón puede salir del cloroplasto al citosol, donde puede formar
sacarosa.
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Hay un translocador en el membrana del cloroplasto (translocador dependiente del cotransporte de Pi) :
entra fosfato y sale triosa fosfato. El fosfato es utilizado para sintetizar el ATP necesario para las
reacciones del ciclo de Calvin o para la polimerización del almidón; la triosa fosfato pasa por una serie de
reacciones hasta formar sacarosa.
El azúcar tiene un carbono reductor unido a un nucleótido, que es su forma activa. Las reacciones
relacionadas con estas fosforilaciones están relacionadas con pasos limitantes de la ruta.
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EL ALMIDÓN FORMA GRÁNULOS EN LOS
CLOROPLASTOS
El almidón es una cadena lineal α (1 — 4), con cadenas laterales de
amilopectina (alfa (1–6)). Tiene una conformación helicoidal, con un
extremo reductor muy limitado (porque la molécula es muy grande).
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El almidón es un azúcar (glúcido monomérico) estable y no reductor (los restos reductores del azúcar se
eliminan y permite que sea estable) que se compacta y se acumula en el estroma en forma de gránulos
(polisacáridos).
Es capaz de actuar como soluto que modifica la presión osmótica/potencial osmótico del cloroplasto (el
presión osmótico está relacionado con la concentración de solutos): la polimerización de los gránulos de
almidón ayuda a regular el aumento de presión osmótica que se puede producir cuando se sintetiza
triosasP/hexosasP y se acumulan en el estroma o citosol del cloroplasto, pudiendo desregular el
movimiento del agua.
El sustrato que permite el inicio de la formación de las cadenas lineales y ramificadas es la Glu1P
(glucosa activada, fosforilada en el C1). Esta glucosa inicia su polimerización añadiendo otro P al
prexistente, generando ADP-Glu (requiere consumo de ATP, pues el P media las modificaciones).
Hay un primer (precursor en la formación del almidón): un pequeño polímero prexistente de glucosa
(trímero o dímero) que facilita la unión de la ADP-Glu mediada por la almidón sintasa. La fusión de
ADP-Glu+primer permite la formación de cadenas lineales y su elongación.
Es decir, los gránulos de almidón son reservas formadas por cadenas lineales y ramificadas de glucosa
que puede degradarse y generar oligosacáridos, los cuales pueden ser usados como primers en la síntesis
de nuevas cadenas de glucosa para mantener el ciclo de producción de cadenas activo, o salir del ciclo y
ser degradados para generar glucosa que ayuda en el citosol a formar sacarosa.
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DEGRADACIÓN POR LA NOCHE
Cuando la célula vegetal no recibe radiación solar, no se produce ni poder reductor ni ATP (no hay ciclo
de Calvin)
El almidón se degrada para generar el pool de hexosas
• Sufre 2 fosforilaciones (quinasas) para hidrolizar sus enlaces
• Se consiguen G1P — G6P y maltosa
Proceso energéticamente costoso (consumo energía)
La movilización de las reservas de almidón durante la noche requiere la fosforilación del almidón. Se
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puede exportar glucosa o maltosa (disacárido α-D-1,4 glucosa), mediado por ß-amilasa.
La degradación está regulada a distintos niveles, pero sobre todo son situaciones redox (el equilibrio
redox de las enzimas es esencial para que se produzca) mediadas por fosforilacion/desfosforilación donde
implica el consumo de ATP (Pi). Consume P porque el almidón (polímeros de azúcares) se fosforila
mediante 2 quinasas consecutivas, promoviendo su degradación parcial, es decir, la separación en el
estroma del cloroplasto de los polímeros de azúcar en las unidades azucaradas que forman las cadenas
lineales.
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SÍNTESIS DE LA SACAROSA
• Se produce por la unión de glucosa-UDP (activada) y F6P (hexosa del pool) mediada por una sintasa.
• Se libera UDP y el Pi de la F6P, quedando la sacarosa (disacárido estable y no reductor).
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Sacarosa: azúcar (disacárido) no reductor y estable que se distribuye por el floema hacia los órganos
consumidores para obtener energía y para que entre en distintas vías metabólicas y formen el resto de
compuestos orgánicos esenciales para el funcionamiento de la célula vegetal.
Existe un equilibrio entre las triosas formadas en el ciclo de Calvin: el G3P y la DHAP, mediante una
isomerasa, pueden intercambiarse y translocarse al citosol. En el citosol abunda una enzima constitutiva y
soluble llamada aldolasa, la cual une las triosas y las transforma en fructosas (hexosas: uniones de 2
triosas).
Primero, se genera F1,6BP (bifosforilada en el C1,6). Después una fosfatasa produce una desfosforilación
(eliminación de 1Pi) y se genera F6P (hexosa más abundante en el citosol fosforilada a nivel del C6).
Ambas se mantienen en equilibrio gracias a la fosfatasa.
El equilibrio puede darse en sentido inverso gracias a una quinasa (consumiendo ATP).
La F6P mantiene equilibrio con otras 2 hexosas (Glu6P y Glu1P) a nivel citosólico (en el interior del
cloroplasto). Mediante 2 complejos enzimáticos que funcionan en paralelo y son reversibles (isomerasa y
mutasa) pueden intercambiar y mantener a las 3 moléculas estables, de tal manera que se habla de un pool
de hexosasP (conjunto de moléculas de glu1P, glu6P y F6P) que da lugar a la formación de sacarosa.
Con consumo de ATP (Pi) y una quinasa, el pool de hexosasP se puede transformar en F2,6BP (fructosa
bifosforilada en el C2,6). Con liberación de Pi y una fosfatasa, la F2,6BP puede transformarse en el pool
de hexosasP.
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Hay 2 modelos de regulación de la síntesis de sacarosa en los que está implicada la activación/
inactivación de la fosfato sintasa mediada por la quinasa SNRK1.
Además, la disponibilidad de Pi (macronutriente esencial) es determinante para que se produzca la
síntesis de almidón o sacarosa (fotosintatos precursores de los compuestos orgánicos de la célula vegetal):
• Cuando hay mucho Pi y Glu6P/Glu1P en el pool de hexosas → la quinasa SNRK1 está inactivada y
no puede inactivar a la fosfato sintasa, por lo que la fosfato sintasa está activa y se sintetiza sacarosa .
Cuando hay mucho Pi, la relación entre las triosasP-Pi (sustrato que genera hexosas) que salen del
cloroplasto hacia el citosol es más pequeña
• Cuando baja la concentración de Pi, Glu6P y Glu1P: SNRK1 activa, fosfato sintasa inactiva y hay
síntesis de almidón. Al ser la [Pi] baja, la quinasa facilita la liberación del Pi que interviene en la unión
entre la F6P y el Glu-UDP. Cuando hay muchas triosasP liberadas en el ciclo de Calvin que Pi
disponible, las triosas quedan en el estroma y sintetizan almidón.
La fructosa-1,6-bisfosfato se tiene que desfosforilar en la posición 1 para formar glucosa, que es el paso en
el que actúa la fructosa 1,6-bisfosfatasa. Si ese paso se da, terminamos sintetizando sacarosa, que va a ir a
otros tejidos.
La enzima está regulada por los productos de la reacción que cataliza: la fructosa 6-fosfato es fosforilada
por una kinasa en la posición 2, formando fructosa-2,6-bisfosfato, que va a inhibir a la fructosa-1,6-
bisfosfatasa. Van a haber una kinasa y bisfosfatasa que mantienen los niveles de fructosa-2,6-bisfosfato.
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La sacarosa sintasa disminuye su actividad cuando está fosforilada, durante la noche, al ser fosforilada por
una protein kinasa (SnRK1) .
SnRK1 se inhibe por glucosa-6-fosfato (alto pool de hexosas-P, fotosíntesis) y se activa con Pi (baja
fotosíntesis).
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Las 2 vías mencionadas (síntesis de almidón y sacarosa) coexisten durante el día. Su regulación viene
determinada por la relación existente entre triosas-P y Pi (modula si la célula acumula almidón o libera las
triosas al citosol para sintetizar sacarosa).
Regulación: la cantidad de Pi influye en la síntesis de sacarosa o almidón. Hay una enzima específica
(SnRK1) que activa o inhibe la sintasa que interviene en el proceso. La forma fosforilada de la sintasa es
inactiva, mientras que la forma no fosforilada es activa y permite la generación de sacarosa.
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V-TEMA-10.pdf
Buam_4
Fisiología Vegetal
3º Grado en Biología
Facultad de Ciencias
Universidad Autónoma de Madrid
AGUA
El agua es un factor limitante, que determina la distribución de los vegetales en la Tierra.
Es la fuente de electrones de la fotosíntesis (fotolisis)
Sin agua no hay translocación floemática.
Solo una parte del total (5%) de energía solar que llega es convertida en
carbohidratos.
• Hay luz que viene en longitudes de onda que las hojas no pueden
absorber. Las plantas están restringidas al espectro visible de la luz
• Hay una parte de la luz incidente que es reflejada (por la atmósfera)
• Al llegar a las hojas, parte de la luz se puede reflejar por la superficie de la
misma. Esto puede ocurrir por la composición de la superficie de la hoja
(como por ejemplo, la presencia de ceras en la epidermis)
• También hay energía que se pierden en forma de calor
• Por último, hay una parte que va al metabolismo (porque se necesita
energía para incorporar el carbono, no es algo eficaz)
• Al final, solo un 5% se convierte en biomasa
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La luz modula el desarrollo y diferenciación de células y tejidos:
• Hay una diferencia en la disposición de las células que conforman las hojas de plantas que crecieron en el
sol vs plantas que crecieron a la sombra
• Plantas de sol: Las hojas expuestas siempre a luz tienen células del parénquima en empalizada
más grandes/desarrolladas, y organizadas en capas. Esto sirve como barrera de protección (contra la
luz) para las células que están por debajo (las del mesófilo)
- Tienen estomas pequeños: menor pérdida de H2O. Gran densidad de estomas, porque las
hojas son más pequeñas
- Hojas gruesas: limitar exceso de radiación en el mesófilo. Parénquima grueso (tanto el de
empalizada como el esponjoso)
- Acumulación de ceras y otros materiales: mayor reflexión de luz
- Menos tilacoides, menos pigmentos fotosintéticos y menor proporción PSI:PSII — menor
fotoinhibición. Se va a estar produciendo mucho ATP (porque se regula que no haya exceso de
poder reductor).
* Fotoinhibición: los fotosistemas dejan de funcionar y se empiezan a degradar las células.
Ocurre cuando expones plantas de sombra a la luz. Se produce una disminución en la
eficiencia fotosintética por daños en los fotosistemas
- Estas células acumulan bastante almidón en los cloroplastos, lo que indica que tienen muchas
capacidad de generar azúcares
- Se alcanza el máximo a mayor energía para tener eficiencia máxima en la absorción de la
radiación solar al ser plantas que poseen las características morfológicas ya mencionadas.
• Plantas de sombra: Las hojas que están a la sombra tienen la necesidad de hacer que el paso de la
luz hacia el mesófilo se más fácil (porque no hay mucha luz), por lo que las células del parénquima
no están tan desarrolladas.
- Son hojas grandes con poca intensidad de estomas
- Parénquima fino (tanto el de empalizada como el esponjoso)
- Cloroplastos grandes con gran número de tilacoides apilados. Se genera mucho poder
reductor, que puede ir directamente al oxígeno. Un número de granas ayudaría a tener suficiente
poder reductor y que no haya mucho oxígeno.
- Fotoinhibición mayor
- No acumulan almidón, por lo que están más limitadas metabólicamente.
- Se satura (alcanza el máximo) con menor energía. El desarrollo de la planta y sus características
morfológicas (el hecho de poseer parénquimas menos gruesos) hacen que, por mucho que
aumente la energía, no aumenta la fijación de CO2 (tasa fotosintética).
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El cambio de oscuridad a diferentes regímenes de luz azul (máxima absorción de la PAR) conlleva la
migración de los cloroplastos hacia la membrana plasmática. Este movimiento es llevado a cabo por el
citoesqueleto.
• Esto permite que la luz pase a través de la hoja sin ser absorbidos. Además, los cloroplastos que estén
hacia arriba actúan como barrera
• Esta es una forma de la célula de protegerse de la alta cantidad de luz.
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INCIDENCIA DE LA LUZ EN LA DISTRIBUCIÓN DE CLOROPLASTOS.
Hay un movimiento de los cloroplastos dentro del citosol de la célula mesofílica para reducir la
fotoinhibición dependiendo de la cantidad de luz que recibe o de un tipo de luz concreta (luz azul).
Cuando incide luz azul fotosintéticamente activa (430/435nm):
• Intensidad de luz baja → en las plantas de sol, los cloroplastos se distribuyen homogéneamente (al
azar) a lo largo de todo el citosol.
• Intensidad de luz alta → en las plantas de sombra, los cloroplastos se adhieren a la membrana
plasmática (contorno de la célula), apantallan la luz y se recibe menor cantidad de luz (pues la luz que
incide donde no hay cloroplastos no se percibe). Es decir, minimizan la fotoinhibición cuando hay
exceso de luz (mayor eficiencia fotosintética).
La cantidad de radiación solar que permite formar triosas (azúcares: almidón o sacarosa) es muy pequeña
con respecto a la cantidad de luz que recibe la superficie de la hoja, pues solo el 5% de la radiación se
consigue transformar en glúcidos (compuestos orgánicos). Parte se pierde en forma de calor, en el
metabolismo alternativo a la formación de triosas (en forma de ATP y NADPH) o porque no es absorbida
debido a que es reflejada por ceras (40).
Los pigmentos fotosintéticos transmiten la energía absorbida en los complejos antena hacia el centro de
reacción del fotosistema.
Son muy dinámicas, tienen una disposición que va cambiando a lo largo del día.
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En la gráfica de fotoinhibición: se utiliza la cantidad de oxígeno para
conocer el funcionamiento de los fotosistemas. Se representa la capacidad
de oxígeno producido frente a distintas intensidades de la luz. A medida
que aumenta la intensidad lumínica, aumenta la producción de oxígeno, y
según la aclimatización de la planta se van a necesitar distintas
intensidades de luz para obtener la misma cantidad de oxígeno.
* Si a una planta que está acostumbrada a la luz, y se está aclimatando a la
luz se le va proporcionando más luz, se ve que va produciendo más
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oxígeno
* Si esa planta no está acostumbrada a la luz, y le proporcionas más luz, no
se puede adaptar tan rápido a la cantidad de luz proporcionada. Puede
llegar incluso a la muerte de la planta
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Cuando la situación es estresante (fotoinhibición) la fotosíntesis puede quedar casi anulada y la disipación
de energía puede ser casi igual que la incidente. El exceso de radiación satura los PS, impide que haya
transporte tilacoidal óptimo y se impide que se produzca correctamente la fotosíntesis (afecta a la fijación del
CO2: tanto si realizan el ciclo de Calvin o PEPC porque todos los ciclos de fijación de CO2 requieren ATP y
NADPH, que son los productos del transporte electrónico en el tilacoide).
Entre el oxígeno y el agua se forman especies que son parcialmente reducidas (las especies reactivas de
oxígeno) que son capaces de oxidar a una gran cantidad de moléculas del entorno, afectando al metabolismo
de la planta.
Además, el oxígeno, por la acción de la luz, puede cambiar de un estado de energía a otro. Se pasa del
oxígeno triplete al singlete, que es una moléculas más reactiva, por lo que es la más probable de sufrir esas
reducciones.
Hay un pseudo ciclo del agua, que se utiliza la eliminación de radicales superóxido (Oxígeno + 1 electrón)
del estroma.
Las células disponen de sistemas enzimáticos que eliminan al superóxido, como la superóxido desmutasa:
se reduce el superóxido para formar peróxido (de manera controlada, para evitar que se utilicen de otras
moléculas), que se transforma en agua por la ascorbato peroxidasa (el ascorbato es el donador de
electrones). Se reducen estas sustancias con sustancias que están específicamente diseñadas para esto, no con
sustancias que sean metabólicamente necesarias.
El ascorbato reacciona con la ferredoxina, que trabaja para regular la formación del superóxido.
Es un gasto de energía, pero es necesario para evitar daños celulares.
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En resumen: primero tenemos una zona de desarrollo óptimo (linealidad entre el factor del desarrollo
vegetal frente al factor ambiental) hasta alcanzar la zona de saturación (máximo del factor ambiental). Por
último se alcanza un plato donde, por más que se aumente la concentración del factor ambiental, no se
alcanza mayor actividad fotosintética Dos plantas adaptadas a diferentes tipos de irradiancia vs la misma
planta crecida en dos regímenes de luz
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Dos plantas adaptadas a diferentes tipos de irradiancia vs la misma planta crecida en dos regímenes de
luz
• La capacidad de respuesta en plantas adaptadas a distintos tipos de irradiancia es distinta. Una planta de
luz tiene menor capacidad fotosintética, por lo que puede asimilar más oxígeno. Una planta de sombra
se adapta menos, porque se pueden generar muchas especies reactivas de oxígeno y provocar un daño
masivo al cloroplasto.
• Una misma planta mantenida en la luz o en la oscuridad también va a tener respuestas distintas. Ocurre lo
mismo que en el caso anterior.
Si la planta tiene la maquinaria necesaria para protegerla de la luz, tiene una cierta inercia para empezar a
hacer la fotosíntesis.
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plantas C3
Cuando comparamos los proceso de asimilación de CO2 (en
condiciones óptimas):
+ En plantas C3, se gastan 3 ATP por cada CO2
incorporado
+ En plantas C4 se tiene que producir fosfoenol piruvato,
tienen el bombeo de CO2, etc. por lo que el gasto de ATP
es mayor que en plantas C3.
En condiciones óptimas, no hay fotorrespiración. En este
caso, las C3 son más eficientes que las C4. Si empieza a
haber fotorrespiración, se incrementa el ATP consumido
por las C3 (por cada CO2 asimilado) y el poder reductor,
por lo tanto, cuando hay fotorrespiración la tasa energética
es peor para una planta C3 que para una C4.
La diversidad en vías metabólicas de las plantas desde el punto de vista de la adaptación ha permitido que las
comunidades vegetales se extiendan por zonas con distintas condiciones y mantengan un desarrollo vegetal
adaptado a las condiciones gracias a la adquisición de características morfológicas y fisiológicas específicas.
Las que más gastan en transpiración (pérdida de agua) son las C3, en cambio en las plantas C4 que tienen
una pérdida de agua y la incorporación de CO2 menor es por que los estomas están más cerrados, pero como
tienen un sistema de bombeo se puede permitir el lujo de no tener tanto CO2 incorporándose porque lo puede
concentrar. Como las plantas CAM cierran los estomas durante el día pierden menos agua, y se ve que son
las que más gasto energético tienen (abren los estomas por la noche acumulando malato en la vacuola para
movilizar las reservas de almidón y viceversa, luego ese malato se descarbooxila y se tiene que utilizar a
través de rubisco para regenerar los azúcares que se han ido convirtiendo en malato durante la noche),
entonces la ganancia es muy pequeña por ese gran gasto energético.
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están abiertos y puede haber intercambio gaseoso con el medio exterior), que es cuando pueden tener
fotorrespiración.
El recuadro azul, es la capacidad de producción de biomasa en base a las hectáreas de crecimiento de las
plantas, las plantas C4 son las que tienen mayor capacidad de producción de biomasa.
CONCENTRACIÓN DE CO2
La [CO2] en la atmósfera viene incrementándose de forma exagerada en los últimos 50 años. Esto ha
causado un efecto de apantallamiento en la atmósfera, aumentando la temperatura global (efecto
invernadero).
CO2 es el sustrato de la incorporación de C en los compuestos orgánicos.
A mayor [CO2], mayor fijación. Hasta un punto de saturación, por encima del cual la planta mantiene
una asimilación (actividad fotosintética) constante, debido a:
• Saturación de enzimas.
• Deficiencias nutricionales.
VARIACIÓN EN LA CONCENTRACIÓN ATMOSFÉRICA DE CO2
Aumento de la concentración de CO2: gas implicado en el efecto invernadero
Por el consumo de combustibles fósiles, hemos llegado a que la concentración actual de CO2 sea más del
doble que la obtenida en cualquier registro geológico. Estamos encontrando una situación en donde se puede
potenciar un tipo de metabolismo sobre el otro.
Se fijan los otros factores limitantes que influyen sobre la planta (como la luz, por ejemplo), para obtener
esas tasas de crecimiento.uno de estos factores limitantes puede ser la disponibilidad de nutrientes, como el
fosfato (que es necesario para tener un balance correcto del carbono dentro de la célula)
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A temperaturas suaves se ven favorecidas las plantas C3, mientras que a mayores temperaturas están
favorecidas las plantas C4. La gráfica muestra la interrelación entre la disponibilidad de CO2 en la
atmósfera y la temperatura ambiental.
A altas concentraciones de CO2, la planta C3 alcanza una mayor asimilación que una C4, ya que ésta última
se satura antes (limitación en la disponibilidad de PEPC). En cambio, a bajas concentraciones de CO2 es
más eficiente la planta C4
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Sin embargo, la regulación de temperatura se consigue sobre todo gracias a la transpiración: reacción
exotérmica – paso del agua líquida a gaseosa. Cuando tenemos más temperatura se tienden a cerrar los
estomas.
En general, a mayor temperatura, mayor asimilación de CO2. No obstante, si aumenta mucho la
temperatura, la asimilación se reduce, debido a:
1. Elevadas temperaturas pueden desnaturalizar las proteínas.
2. Se reduce la solubilidad del CO2: las células del mesófilo disponen de menos CO2 para realizar la
fotosíntesis.
3. Se reduce la transpiración: la planta cierra los estomas para minimizar la pérdida de agua.
Las plantas se han aclimatado a altas y bajas temperaturas. Las plantas adaptadas a temperaturas atas
alcanzan su máximo de fijación de CO2 a altas temperaturas, mientras que las adaptadas a temperaturas
bajas alcanzan su máxima asimilación a temperaturas menores.
PLANTAS C3
A más temperatura, más asimilación. Esto se compensa con el cierre de los
estomas (que está favorecido a altas temperaturas). Sin embargo, el cierre de
estomas favorece a la fotorrespiración.
A más temperatura, menor solubilidad del CO2 en el estroma.
Si hay concentración saturante de CO2: menor fotorrespiración ya que se
favorecen las reacciones de asimilación
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• En la línea de arriba, se reduce la concentración de O2 en la atmósfera
(se favorecen las reacciones de carboxilación). La planta C3, en estas
condiciones, se comporta como una C4, con una tasa de eficiencia
mayor que la C4 (porque usa la energía lumínica mejor que la C4)
La principal distribución geográfica de las plantas C4 está hacia México (en un estudio hecho en Estados
Unidos)(estás mas hacia el sur). Más hacia el norte, hacia Canadá, predominan las C3.
Ensayos en campos y parcelas, donde se consigue incrementar la [CO2] mediante dispositivos gaseosos
circulares que liberan CO2. Sin embargo, este incremento de CO2 ha disminuido el crecimiento de las
plantas (C3, C4, CAM) de su alrededor, disminuyendo la actividad fotosintética y productividad.
Esto es porque hay limitaciones en las enzimas que intervienen en la fijación del CO2 y porque se producen
efectos secundarios, como que la temperatura de las parcelas donde se ha incrementado el CO2 es más
superior.
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V-TEMA-11.pdf
Buam_4
Fisiología Vegetal
3º Grado en Biología
Facultad de Ciencias
Universidad Autónoma de Madrid
Los estomas van a permitir es tener la posibilidad que la conexión entre la cavidad subestomática dentro del
mesófilo se pueda producir la evaporación del agua, que es necesaria para que se de el movimiento del
agua en el xilema.
Hay varios estímulos que van a cambiar el estatus hídrico de esas células, se va a ver un cambio de
turgencia de las células de la cavidad estomática, para permitir que el estoma se abra o se cierre.
La distribución de los estomas en la planta es variada: no solo están presentes en hojas, también en pétalos y
sépalos de las flores (los sépalos tienen muchos estomas y son muy activos fotosintéticamente). En plantas
herbáceas, también podemos encontrar estomas (en mayor o menor número) en tallos.
Acumulan celulosa, para que se puede cambiar la turgencia. La distribución de las fibras de celulosa va a
provocar diferencias en los mecanismos de apertura estomática:
• En dicotiledóneas: el hincharse (las células) se abre el estoma. Se produce una deformación de las
células
• En monocotiledóneas: se mueven horizontalmente (como abriendo una puerta) (se separan las dos
células oclusivas)
El estoma se abre al entrar agua en las células oclusivas: aumenta la presión hidrostática de turgencia en
la célula, por lo que aumenta su volumen. Para cerrar el estoma, ocurre lo contrario, pérdida de agua
El complejo estomático es una estructura que regula el intercambio gaseoso formada por 2 células
guarda/oclusivas y células subsidiarias o adyacentes (células epidérmicas que rodean a las células
guarda).
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Las células guarda permiten separar y dejar una apertura intermedia, un espacio o poro abierto en el centro
llamado ostiolo debido a su unión. Son células epidérmicas que han sufrido una diferenciación específica y
en la evolución y han mantenido muchos cloroplastos (semejantes en número a los de las células del
mesófilo).
LA LUZ
La luz es uno de los principales factores que regulan la apertura estomática,
que es necesaria para el intercambio gaseoso (CO2 y H2O) entre la cavidad
subestomática y la atmósfera:
• El CO2 debe entrar a la célula estomática, mientras que el agua viene de las
células de la planta, y debe salir a la atmósfera
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La apertura estomática se dispara con luz azul, sobre un fondo de luz roja, lo que implica fotorreceptores
de luz azul como las fototropinas.
* Las plantas tienen fotorreceptores de distintos tipos
* La luz roja también consigue abrir estomas, pero la apertura estomática se dispara (se dobla) con la
azul
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Bajo la luz azul el volumen de los protoplastos (células sin pared celular) de células estomáticas aumenta,
como consecuencia de la entrada de H2O. Este proceso parece controlado por una bomba electrógena (H+-
ATPasa), a través de fototropinas, pues la incubación de los protoplastos con vanadato lo inhibe.
* La azul + fondo rojo: al aplicar la luz se duplica el volumen celular
* El vanadato es un inhibidor específico de las H+-ATPasa de las MP lo que ocurre con este inhibidor es
que los protoplastos no aumentan su volumen (no se hinchan)
* Es decir, que la luz azul siendo la señal necesaria para que se abran los estomas su modo de acción
implica el concurso de una protón-ATPas.
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En el ensayo control, se utiliza una sustancia que activa a la protón-ATPasa (fusicocina , derivado de un
hongo , toxina que provoca la activación de ATP-asa a lo grande), esto hace que se empiecen a expulsar
protones masivamente. Algo parecido ocurre en luz azul (sin fusicocina)
El CCCP (protonóforo disipa Em) genera agujeros en la membrana, permitiendo el flujo libre de iones en la
membrana.
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La respuesta a la luz azul conlleva la activación de diversos proceso que permiten la acumulación de
osmolitos que facilita la entrada de agua, ligados a procesos de transporte activo por concurso de H+-
ATPasa.
• La activación de la protón-ATPasa al inicio de la membrana estomática afecta el flujo de iones
importantes para el balance osmótico
- Por ejemplo , con la salida de protones, se favorece la entrada de potasio y cloro. Esto disminuye el
potencial osmótico, favoreciendo la entrada de agua a la célula.
- Muchos de los protones vienen de la producción de ácidos orgánico (como el ácido málico) dentro de
la célula. Los carbonos para producir esos ácidos pueden venir del almidón o del ciclo de Calvin.
- Además del malato se pueden producir glúcidos, que también contribuyen al componente osmótico
que tiene que se bajo para que el agua pueda entrar.
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Podemos hacer un seguimiento temporal de los cambios que van ocurriendo en la célula estomática:
* Lo primero que ocurre es el movimiento de iones. En los momentos iniciales, la entrada de H2O en las
células oclusivas se debe a la entrada de K+ y Cl+.
* La apertura estomática se mantiene más alto del pico de contenido de iones
* Es el carbono entonces el que toma el mando, el que mantiene la apertura, a través de la formación de
disacáridos
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APERTURA DE ESTOMAS
La apertura del ostiolo es un proceso complejo y fuertemente controlado por la planta (espacio aéreo que
separa ambas células guarda) que regula la transpiración.
Se produce al entrar agua en las células guarda procedente de las adyacentes gracias a la diferencia de
potencial hídrico entre ambos tipos celulares. Esta entrada de agua aumenta la presión hidrostática y el
volumen en las células guarda, sufriendo un proceso máximo de turgencia. La disposición de las fibras de
celulosa en la pared celular vuelve a la pared celular de las células guarda muy rígidas, permitiéndoles que
resista mucho a esa presión interna.
El cloro entra por una bomba de protones a través de un tipo de transporte (simporte: en el mismo sentido
que los H+). La bomba permite la entrada de H+ y, a su vez, arrastra los cloro mediante simporte.
La luz azul (luz solar con una longitud de onda de 420nm) induce la activación de la bomba de H+ que
consume ATP (conlleva gasto energético) para sacar H+ al exterior de la célula guarda mediante
transporte activo. Los H+ del interior provienen de la hidrólisis del agua en el citosol de la célula
guarda. La acumulación de los protones en el exterior ayuda a que los iones Cl- retornen por el
transportador de membrana mediante simporte al interior celular.
Para percibir la luz azul, tienen que haber en la célula guarda un fitocromo. Los fitocromos son
fotorreceptores con actividad importante en producir cambios de los patrones del desarrollo vegetal. Uno de
sus efectos es la regulación de la apertura y cierre de estomas porque median la salida de H+ que van a
influir en la entrada posterior de cloro (no están relacionados con procesos de fotosíntesis).
Es decir, hay pigmentos asociados a proteínas que perciben la radiación solar azul que activan la bomba de
H+ a nivel de la membrana de las células guardas, sacando H+ masivamente que está implicado en el
transporte del cloro.
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Los cambios en la célula guarda disminuyen el potencial hídrico, el agua entra gracias a la diferencia de
potencial hídrico con las subsidirarias, la célula guarda se vuelve turgente y la turgencia permite la
apertura del ostiolo, promoviéndose la transpiración.
Malato/ácido málico: Otro metabolito implicado en los cambios de potencial hídrico que favorecen la
entrada de agua en la célula guarda es el malato/ácido málico. El malato es un subproducto que surge de
la actividad fotosintética, un derivado glucídico que proviene de la fijación de CO2 en el estroma de los
cloroplastos presentes en la célula guarda porque, como ya sabemos, la célula guarda tienen muchos
cloroplastos con mucha clorofila (es muy activa fotosintéticamente) al ser células que han sufrido una
Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
diferenciación secundaria y han mantenido los cloroplastos. Aunque el origen de los cloroplastos está en
las células epidérmicas, las células epidérmicas no tienen cloroplastos y no realizan fotosíntesis. La
fotosíntesis provoca la acumulación de malato, el malato aumenta la [solutos] intracelular y su
confluencia con el potasio disminuye el potencial osmótico e hídrico, permitiendo que el agua líquida
interna de la célula guarda se movilice gracias a la diferencia del potencial hídrico con el resto de las
células circundantes. Por tanto, la entrada de CO2 en los cloroplastos producen la entrada de malato.
La apertura del ostiolo a través de los estomas permite un intercambio de gases con la atmósfera, saliendo
agua en forma de vapor y entrando CO2 y otros compuestos tóxicos para la planta (óxidos de Ni, S,...).
CIERRE DE ESTOMAS
Cerrando cuando las células guarda están unidas porque pierden agua, dejan de estar turgentes y se relajan
(tienen menor volumen). Aunque ocurra esto, no se puede hablar de plasmólisis (pues es la separación de la
MP de la PC).
Malato/ácido málico: Se disminuye la [malato] porque se consume o sale. En paralelo, el potasio y cloro
salen, disminuyendo las [soluto] y aumentando el potencial hídrico de la célula guarda (va a ser mayor
que el de las células subsidiarias). Gracias a esta diferencia de potencial hídrico, el agua sale de la
vacuola, baja la [agua] la célula guarda queda flácida (se puede decir que queda mínimamente
plasmolizada: plasmolisis incipiente pequeña), se disminuye la turgencia (el potencial de presión de la
célula guarda) y se cierra el ostiolo.
Ácido abcísico/ABA: Es una fitohormona que, cuando entra, promueve el cierre de los ostiolos. Es la
principal fitohormona relacionada con procesos de deshidratación. Además de intervenir en el cierre de
los estomas, también se acumula durante la maduración de las semillas, pues implica una
deshidratación de sus tejidos (de las envueltas, endospermos y tejidos adyacentes al embrión). El ABA se
incrementa en toda la planta cuando sufre una deficiencia hídrica. Existe un transporte, entrada y
acumulación de ABA que cuando alcanza la célula guarda promueve el cierre de los estomas.
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La célula no está aislada de la atmósfera, sino que está en contacto con ella: el agua luego se va a evaporar
ABA (ácido abscísico): está implicado en el cierre estomático en situaciones de déficit hídrico.
• ABA es una hormona sintetizada en la raíz cuando detecta el déficit hídrico: ABA se mueve
activamente hacia las células estomáticas
- Siempre está relacionada con estrés, e inactiva muchos procesos metabólicos
- Se acumula preferentemente en las células guarda, al ser menos permeable a las células del mesófilo.
- Está disociado como consecuencia de un pH más alcalino bajo estrés hídrico. Pasa de ser una
molécula neutra a una molécula que tiene carga negativa, eso hace que pueda moverse por la cavidad
estomática hasta las células oclusivas.
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Tanto la pérdida como la hidratación óptima es necesario para el metabolismo general de la planta. Por
tanto, tiene que haber un control fino y complejo de la apertura y cierre de lo estomas para que la planta
consiga controlar la transpiración (pérdida de agua) y no sufra una deshidratación.
Este control es costo porque requiere el consumo de ATP (por ej, la síntesis de ABA es una ruta metabólica
que tiene que integrarse para poder cerrar el estoma mediante un gasto metabólico energético).
Este mecanismo de apertura y cierre tiene que alcanzar un equilibrio hídrico: se abren los estomas para
conseguir transpirar y la transpiración pierde agua y gana CO2 hasta un límite que el complejo
estomático va a poder regular y controlar, evitando así que la planta sufra una deshidratación masiva.
Por ej, tiene que haber un equilibrio con el CO2 (sustrato esencial para la fijación de CO2 en el estroma de
los cloroplastos del mesófilo durante la fotosíntesis). Las células guarda dependen del CO2 de la actividad
fotosintética, por eso tienen muchos cloroplastos.
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ABA se sintetiza en la raíz como respuesta a estrés hídrico y llega a la hoja vía xilema. Se acumula
preferentemente en las células guarda, al ser menos permeable a las células del mesófilo. ABA está
disociado como consecuencia de un pH más alcalino bajo estrés hídrico.
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Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Se piensa que el mecanismo de ABA es bloquear a la protón-ATPasa. Esto hace que los iones que antes
podían entrar a la célula tengan que salir, lo que aumentaría el potencial osmótico. El agua tiende a salir
(porque no se da la hiperpolarización) al medio exterior (porque son células de la epidermis) por evaporación
o va a otras células adyacentes; de esta forma, la célula pierde turgencia y se da el cierre estomático.
La protón-ATPasa es regulada por fosforilaciones (al estar fosforilada está activa), y ABA regula la
fosforilación de proteínas. Se ha propuesto que esta es la forma en la que bloquea a la protón- ATPasa
(desfosforilación o impidiendo su fosforilación).
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RESUMEN APERTURA Y CIERRE
La apertura del ostiolo y el volumen de la célula guarda aumentan cuando aumenta la presión hidrostática
(directamente relacionada con el potencial de presión)
• Cuando el ostiolo está abierto — células guarda turgentes (hinchadas, mayor volumen)
• Cuando el ostiolo está cerrado — células guarda en estado de plasmólisis
Hay múltiples factores que intervienen en la regulación del paso de célula turgente a plasmolizada:
Intercambio de K+:
• La entrada masiva de K+ provoca una disminución del potencial osmótico (y, por tanto, del
hídrico), por lo que el agua fluye al interior de la célula guarda.
• La salida de K+ provoca un aumento del potencial hídrico y la salida del agua al exterior.
Entrada y salida de Cl-: mantiene equilibradas las cargas en el interior de la célula guarda.
El agua procede de las células acompañantes. Su función es ceder agua y recibir agua para permitir
el estado turgente y plasmolizado de la célula guarda.
Se han descubierto otros procesos y metabolitos que están involucrados en la apertura y cierre de los
estomas. Es un proceso complejo y bien regulado para mantener el balance hídrico de la planta.
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V-TEMA-12.pdf
Buam_4
Fisiología Vegetal
3º Grado en Biología
Facultad de Ciencias
Universidad Autónoma de Madrid
Libro: La fotosíntesis proporciona los elementos orgánicos básicos de los que dependen las plantas (y casi
todas las demás formas de vida). La respiración, junto con el metabolismo del carbono, libera la energía
almacenada en dichos compuestos orgánicos de una forma controlada para ser utilizada a nivel celular. Al
mismo tiempo genera muchos precursores para procesos de biosíntesis.
La respiración aeróbica es el proceso biológico por el cual los compuestos orgánicos reducidos son
movilizados y posteriormente oxidados de modo controlado. Durante la respiración, la energía libre es
liberada y almacenada en un compuesto, el ATP, que puede ser rápidamente utilizado para el
mantenimiento y desarrollo de la planta.
Se suele mencionar a la glucosa como el principal sustrato de la respiración. Sin embargo, en una célula
vegetal funcional, el carbono reducido deriva de diversas fuentes como el disacárido sacarosa, hexosas
fosfato y triosas fosfato derivadas de la degradación del almidón y de la fotosíntesis, polímeros que
contienen fructosa (fruc-tosanos) y otros azúcares, así como de lípidos (sobre todo triacilglicéridos), ácidos
orgánicos y, en ocasiones, proteínas (foto)
Conjunto de reacciones-redox común en animales que explica cómo los compuestos orgánicos formados
mediante la fijación de CO2 u otras vías metabólicas alternativas se van a respirar (reducir) para obtener
energía metabólica, ATP.
✓ Oxidación de compuestos orgánicos que se producen vía fotosíntesis. La oxidación completa genera
CO2 — en general: “oxidación completa de glucosa en CO2 y H2O”.
✓ Paralelamente, se produce la reducción del O2, que capta los e- generados durante la oxidación y se forma
H2O.
✓ Sustratos: mayoritariamente azúcares (sacarosa, almidón, fructosa), aunque también grasas, ácidos
orgánicos y proteínas
✓ Se genera gran cantidad de poder reductor, en forma de NADH y FADH.
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Liberación de enorme cantidad de energía: AG = -5760 KJ/mol
Para evitar daños celulares se oxida la glucosa en diversos pasos:
• Glucólisis (citoplasma): es una serie de reacciones catalizadas por enzimas situadas tanto en el citosol
como en los plastos. Un azúcar (por ejemplo, la sacarosa) se oxida parcialmente a través de fosfatos de
azúcar de seis carbonos (fosfatos de hexosa) y fosfatos de azúcar de tres carbonos (fosfatos de
triosa) para producir un ácido orgánico, principalmente piruvato. El proceso produce una pequeña
cantidad de energía en forma de ATP y poder reductor en forma de NADH.
• Ruta de las pentosas fosfato: también localizada en el citosol y en el plasto, la glucosa-6-fosfato (de
seis carbonos) es oxidada inicialmente a ribulosa- 5-fosfato (de cinco carbonos). El carbono se pierde
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como CO2 y se conserva poder reductor en forma de dos moléculas de NADPH, En las siguientes
reacciones cercanas al equilibrio, la ribulosa-5-fosfato es transformada en azúcares de tres a siete
carbonos.
• Ciclo de las ácidos tricarboxílicos o de Krebs (dentro de la mitocondria): el piruvato se oxida
completamente a CO2 y se genera una cantidad considerable de poder reductor (16 equivalentes de
NADH y 4FADHj por molécula de sacarosa). Con una excepción (succinato deshidrogenasa), estas
reacciones implican una serie de enzimas solubles localizados en el compartimento acuoso interno, o
matriz, de la mitocondria . Como analizaremos más adelante, la succinato deshidrogenasa se localiza
en la membrana más interna de las dos que posee la mitocondria.
• Fosforilación oxidativa: los electrones son transferidos a una cadena de transporte electrónico, que
consta de una serie de proteínas de transporte de electrones unidas a la membrana mitocondrial más
interna de las dos que posee. Este sistema transfiere los electrones desde el NADH (y moléculas
relacionadas) al oxígeno. El poder reductor se ha producido en la glicólisis, la ruta de las pentosas
fosfato y el ciclo del ácido cítrico. La transferencia de electrones libera una gran cantidad de energía
libre, gran parte de la cual es convertida en ATP a partir de ADP y Pi (fosfato inorgánico), reacción
catalizada por la ATP sintasa. Este paso final completa la oxidación de la glucosa. El conjunto de todas
las reacciones redox de la cadena de transporte electrónico y de la síntesis de ATP se denomina
fosforilación oxidativa. Esta etapa final completa la oxidación de la sacarosa.
Es importante la presencia de los plastos con actividad fotosintética, que van a generar triosas-fosfato que
se pueden incorporar a la glucólisis,. En la glucólisis se forman los ácidos orgánicos que van a la
mitocondria, donde se descarboxilan y se genera el poder reductor para que sea usado en la síntesis del
ATP.
También se puede producir NADPH en los plastos, y hay sistemas similares en el citoplasma. Algunas de los
glúcidos fosforilados en el citosol se pueden transformar en pentosas-fosfato a partir de las cuales se va a
producir NADPH y se da la descarboxilación de esas pentosas-fosfato.
En la mitocondria es en donde se produce más ATP.
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Visión general de la respiración. Los sustratos para la respiración son generados por otros procesos
celulares y entran en las vías respiratorias. La glucólisis y las vías oxidativas de las pentosas fosfato en el
citosol y los plastos convierten los azúcares en ácidos orgánicos como el piruvato, a través de fosfatos de
hexosa y fosfatos de triosa, generando NADH o NADPH, y ATP. Los ácidos orgánicos se oxidan en el ciclo
del ácido cítrico mitocondrial, y el NADH y el FADH, producidos proporcionan la energía para la síntesis de
ATP por la cadena transportadora de electrones y la ATP sintasa en la fosforilación oxidativa. En la
gluconeogenosis, el carbono procedente del la degradación de los lípidos se descompone en los glioxisomas,
se metaboliza en el ciclo del ácido cítrico y, a continuación, se utiliza para sintetizar azúcares en el citosol
mediante la glucólisis inversa.
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MITROCONDRIA: ‘‘CENTRAL’’ DE ENERGÍA CELULAR
En la mitocondria se va a generar la mayor parte de la energía celular, en forma de ATP principalmente a
través de la ATP sintasa que está en la membrana mitocondrial interna.
Suele suceder que las mitocondrias están cercanas a los cloroplastos para facilitar el flujo de las distintos
sustancias.
El ATP (la mayoría) viene de la cadena de transporte de electrones. El aceptor de los electrones va a ser
el oxígeno. El transporte de electrones va a generar un gradiente de protones que luego se va a utilizar
para sintetizar el ATP.
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EXCLUSIVA DE PLANTAS
En plantas, se deben complementar los procesos mitocondriales con los del cloroplasto (y otros plastos).
Las triosas fosfato pueden ir a la síntesis de hexosas en el citosol. También puede ir a la glucólisis, donde se
forma el piruvato que entra a la mitocondria. Esto no es algo exclusivo de platas ya que lo tienen todos los
organismos vivos. Pero, la glucólisis vegetal tiene características reguladoras únicas, así como una ruta
glucolítica parcial en plastos y rutas enzimáticas alternativas para varias etapas citosólicas.
En plantas, se puede generar otras sustancias (además del piruvato) que también pueden entrar a la
mitocondria, como el malato (porque hay un translocador de malato que no está en animales). Es decir, en
animales el sustrato es la glucosa y el producto final el piruvato; como la sacarosa es el principal azúcar
transportado en la mayoría de las plantas y, por tanto, es la principal forma de carbono importada a la
mayoría de los tejidos no fotosintéticos, puede considerarse que la sacarosa (y no la glucosa) es el verdadero
azúcar sustrato de la respiración vegetal y entre los productos finales de la glucólisis vegetal hay otro ácido
orgánico, el malato
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En las primeras etapas de la glucólisis, la sacarosa se hidroliza en dos monosacáridos, glucosa y fructosa,
que rápidamente entran en la ruta glucolítica. Se conocen dos rutas para la degradación de la sacarosa en
plantas, participando las dos en la descarga de sacarosa desde el floema
✓ La sacarosa sintasa, que se encuentra en el citosol, se utiliza para degradar la sacarosa, combinando la
sacarosa con UDP para producir fructosa y UDP-glucosa. La UDP-glucosa difosforilasa convierte la
UDP- glucosa y difosfato (PPi) en UTP y glucosa-6-fosfato.
✓ La invertasa presente en la pared celular, la vacuola o el citosol, hidroliza la sacarosa en sus dos
componentes (glucosa y fructosa). Las hexosas son entonces fosforiladas en una reacción que utiliza
ATP.
También exclusivo en plantas: la fosforilación de la hexosa fosfato para formar hexosa bisfosfato.
• Las hexosas bisfosfato van a la glucólisis
• Las hexosas fosfato van a la síntesis de otros azúcares (síntesis de sacarosa).
Hay plastos que almacenan almidón, como los amiloplastos, pueden secretar ese almidón y el carbono
obtenido de la degradación de almidón entra en la glucólisis en el citosol principalmente como hexosa
fosfato o triosa fosfato o en la síntesis de otros azúcares.
Las plantas también pueden usar el pirofosfato como sustrato en fosforilaciones (no al ATP) .
ETAPAS DE LA RESPIRACIÓN
El aporte de azúcares de 6C es distinto en células animales y vegetales. En las animales, es exclusivamente
glucosa, mientras que en vegetales también puede entrar la fructosa.
Esto se consigue gracias al ciclo de las pentosas-P, que puede realizarse en el citosol o en el cloroplasto. A
diferencia de las células animales, las vegetales tienen un pool de hexosas (cualquiera de ellas puede entrar
en la glucolisis) generado mediante el ciclo de las pentosas-P. Esta vía metabólica también genera poder
reductor en forma de NADPH.
GLUCÓLISIS
Consiste en la degradación de las hexosas — ácido orgánico (piruvato).
• En el citosol.
• Por cada 2 hexosas, se generan 4 NADH + 4 ATP.
• En la fase inicial, los sustratos se transforman en triosas-P.
* Punto de control: fosfofructoquinasa.
• Después, hay una serie de transformaciones de las triosas-P — piruvato.
* Diferencia con células animales: 2 productos alternativos (piruvato,
malato).
* Hay algunas células vegetales (C4, CAM) con actividad PEPC que
generan oxalacetato en vez de piruvato. El oxalacetato produce
malato.
• Además del B, el piruvato puede ser utilizado en la fermentación.
Regulación: ‘‘bottom-up’’
✓ Los productos regulan el proceso: si se acumula piruvato/malato, se inhibe la glucolisis.
✓ Control de la fosfofructoquinasa: cataliza la transformación de F6P—F1-6BP.
✓ La concentración inicial del pool de hexosas es determinante – la fotosíntesis influye directamente.
REGULACIÓN EN LA ENCRUCIJADA ENTRE GLUCÓLISIS Y LA SÍNTESIS DE SACAROSA
Está altamente regulada la enzima que permite desviar el metabolismo del carbono hacia la producción de
ATP o al almacenaje de los recursos.
La glucólisis parece estar regulada a nivel de la fosforilación de la fructosa-6-fosfato y el recambio de
PEP (la concentración citosólica de PEP, que es un potente inhibidor de la fosfofructoquinasa dependiente de
ATP, es un regulador muy importante de la glucólisis).
En plantas, por tanto, el control de la glucólisis se produce por estimulación por su trato e inhibición por
producto (bottom-up) con un primer nivel de regulación en el metabolismo del PEP por la piruvato quinasa
y la PEP carboxilasa, y una segunda regulación ejercida por el PEP en la conversión de la fructosa-6-fosfato
en fructosa-1,6-bisfosfato.
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VÍA ALTERNATIVA DE INCORPORACIÓN DE PIRUVATO EN CÉLULAS VEGETALES
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EL CICLO DE LOS ÁCIDOS TRICARBORXÍLICO O DE KREBS
Consiste en la oxidación del piruvato — CO2 por la acción de varias enzimas.
• En la matriz mitocondrial.
• Es necesario el transporte del piruvato/malato al interior de la mitocondria mediante transportadores.
• El piruvato se descarboxila a acetil-coA, que se incorpora al oxalacetato dando lugar a citrato. El citrato
se descarboxila y vuelve a convertirse a oxalacetato mediante varios pasos.
• Finalmente, se genera CO2.
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En una célula vegetal que está fotosintetizando, tienden a haber más reacciones de una síntesis de
compuestos (anabólicas). En el ciclo de Krebs se generan una gran cantidad de precursores para distintas
moléculas.
En plantas hay rutas alternativas de incorporación de sustratos al ciclo de los ácidos tricaboxílicos:
reacciones anapleróticas (procesos por los cuales se van a reponer carbono por distintas vías para mantener
su funcionalidad).
• Esto es necesario porque los distintos compuestos del ciclo de Krebs van a distintas rutas de síntesis y se
necesita mantener un cierto nivel de esos compuestos para que el ciclo se de.
• Esas rutas puedan ser las glucólisis (como el malato y el piruvato), la asimilación de aminoácidos (como
el glutamato que forma cetoglutarato que se incorpora al ciclo de Krebs) y/o la fotorrespiración (glicina
entra en la mitocondria que viene del peroxisoma que genera poder reductor para las reacciones
mitocondriales)
A partir del oxoglutarato (intermediario) surge la vía de asimilación del nitrógeno y la síntesis de GABA
(defensa).
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El TCA en los procesos del anabolismo vegetal: suministro de esqueletos carbonados. Lo gris son los
sustancias a los que el metabolismo intenta llegar para generar distintos tipos de sustancias.
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FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Consiste en la producción de ATP asociada a oxidaciones (consumo O2).
• En membrana interna mitocondrial.
• Las moléculas de NADH y FADH2 ceden e- a unos transportadores de la membrana interna de la
mitocondria. A su vez, se genera un gradiente de H+.
• Los e- llegan hasta el oxígeno, que se reduce formando H2O.
• Los H+ acumulados entre las membranas son utilizados por la ATP sintasa que genera ATP.
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La planta tiene aparte de estos complejos componentes alternativos.
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LA MITOCONDRIA POSEE COMPLEJOS REDOX ALTERNATIVOS.
Varios by-pass evitan la formación del gradiente de H+ necesario para la síntesis de ATP, oxidando a la vez
NADH/FADH. Genera un potencial de membrana más negativo, con una hiperpolarizacón, los protones
al volver (+ negativo dentro) y hace que se sintetice el ATP.
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Tanto en la matriz como en el espacio intermembrana hay NADH deshidrogenasa alternativas y también
hay una oxidasa alternativa en la matriz.
• En estas vías alternativas, no hay movimiento de protones
• La oxidasa cede electrones directamente al oxígeno , usando como donador a la ubiquinona
• Como no hay movimiento de protones, no se hiporpolariza la membrana. Esto permite que se mantenga el
movimiento de los electrones sin que se produzca ATP.
* Esto es importante en los momentos en los que haya un exceso de energía pero sean necesarias las
reacciones del ciclo de Krebs para producir los precursores
* Si se produce mucho ATP, la CTE se terminaría parando. Esto generaría mucho poder reductor, por
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lo que también se pararía el ciclo de Krebs.
La oxidasa alternativa: Si se añade cianuro a tejidos animales que respiran activamente, se inhibe la
citocromo c oxidasa y la tasa respiratoria disminuye rápidamente. Se ha identificado el enzima
responsable de esta incorporación de oxígeno como un componente de la oxidasa resistente al cianuro de la
cadena de trans porte electrónico de la mitocondria vegetal llamada oxidasa alternativa, cataliza la
reducción de cuatro electrones del oxígeno al agua y está inhibida específicamente por varios compuestos,
siendo el más notable el ácido salicilhidroxiamónico (SHAM)
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CICLO OXIDATIVO DE LAS PENTOSAS FOSFATO
Consiste en la transformación de una hexosa en una ribulosa (descarboxilación).
• Mediado por deshidrogenasas.
• Se genera poder reductor en forma de NADPH.
• NADPH:
* Biosíntesis de otros metabolitos.
* Defensa frente al estrés oxidativo.
• Síntesis de lípidos y asimilación de nitrógeno (oscuridad y amiloplastos).
• Ribulosa: puede volver a entrar en el ciclo de Calvin, pero también es sustrato de vías de síntesis (las
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más importantes: síntesis de AANN + compuestos fenólicos)
• Equilibrio redox.
• Relación entre NADPH y NADP+.
* Cuando hay mucho NADPH, se inhibe la G6P DH.
• Inactivación mediada por el sistema ferredoxina-tiorredoxina — proceso dependiente de la luz.
El ATP es necesario para las distintas vías del metabolismo que tienen lugar en
el citoplasma, por lo que debe salir de la mitocondria a través de
transportadores.
En plantas la adición de KCN disminuye mucho la capacidad de respiración, pero no se detiene el proceso
(en una célula animal, se habría detenido por completo). Para conseguir que no haya ningún consumo de O2
en plantas, se tienen que inhibir el complejo IV y la oxidasa alternativa (KCN + SHAM)
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MODELO DE REGULACIÓN DE ABAJO HACIA ARRIBA DE LA RESPIRACIÓN VEGETAL
Los pasos limitantes más estudiados son la piruvato deshidrogenasa
(formación Acetil CoA; entrada en ciclo de Krebs) y la PPi-fosfofructo
kinasa (formación de fructosa 1,6- bifosfato; entrada en glicólisis).
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OTROS PROCESOS DE OXIDACIÓN: CICLO OXIDATIVO DE LAS PENTOSAS FOSFATO
(PLASTOS Y CITOSOL)
Pueden darse simultáneamente en plastos como en el citosol (aunque del mecanismo en el citosol no se
conoce tanto). En la luz está inhibida en plastos no en el citosol (tiorredoxina TR-). Útil para intercambio de
intermediarios en procesos de síntesis
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FACTORES AMBIENTALES QUE AFECTAN A LA RESPIRACIÓN
• O2: sin O2, el transporte electrónico se satura porque no hay formación de H2O.
* Mayor limitante.
* Desarrollo de aerénquima: respuesta a la hipoxia.
• Temperatura: entre 0-30ºC. máxima entre 40-50º.
• CO2: afecta a la fotosíntesis.
Inhibición de la semilla y la germinación de la planta se produce la ß- oxidación de los lípidos para utilizar
reservas muy energéticas (triglicéridos) que están en los oleosas de las células , a través del huso de los
ácidos grasos puede generarse carbono que luego se usa en el ciclo de Krebs dentro de la mitocondria para
generar ATP, y así poder empezar el crecimiento de la semilla (que todavía no puede hacer fotosíntesis).
Los productos de la ß-oxidación pueden servir para formar azúcares, por la ruta de la gluconeogénesis.
Esto les permite obtener la glucosa necesaria para producir nuevas paredes celulares cuando todavía no
hacen fotosíntesis.
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Los triglicéridos son abundantes en semillas oleaginosas, y les permite hacer estos procesos.
Los glioxisomas son los orgánulos en donde se dan las reacciones de la ß-oxidación, mediante la cual se
forma Acetil-CoA a partir de los ácidos grasos. Del Acetil-CoA se forman otros metabolitos que son
necesarios para el metabolismo de la planta. Entre esas conversiones se forma glioxilato, que es un aldehído
muy reactivo, y que sufre un proceso de transaminación en la fotorrespiración para formar glicina. Se
contiene en el glioxisoma para evitar esas reacciones.
Los ácidos orgánicos se incorporan al ciclo de Krebs o pueden ser convertidos a PEP y entrar a la
gluconeogénesis o sintetizar sacarosa.
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De lípidos a sucrosa en las semillas oleaginosas, la conversión de lípidos en sacarosa se desencadena con la
germinación. Comienza con la hidrólisis de los triacilgliceroles almacenados en los cuerpos oleaginosos en
ácidos grasos libres, seguida de la oxidación de esos ácidos grasos para producir acetil-CoA. Los ácidos
grasos se oxidan en un tipo de peroxisoma llamado glioxisoma, un orgánulo encerrado por una sola bicapa
de membrana que se encuentra en los tejidos de almacenamiento ricos en aceite de las semillas. El acetil-
CoA se metaboliza en el glioxisoma y en el citoplasma a succinato primero en fumarato y luego en malato.
El proceso termina en el citosol con la conversión del malato en glucosa a través de la gluconeogénesis, y
después en sacarosa. En la mayoría de las semillas oleaginosas, el acetil-CoA se utiliza en la respiración y
el resto en formación de sacarosa.
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LA TASA RESPIRATORIA VARÍA ENTRE DIFERENTES TEJIDOS
La respiración no es igual en todos los tejidos de las plantas , y varía dependiendo de la situación fisiológica
en la que se encuentre
• La tasa respiratoria varía entre diferentes tejidos
• También varía dependiendo del tipo de planta
• Mucha respiración = actividad metabólica alta
FLUCTUACIONES DE LA TASA DE RESPIRACIÓN DURANTE EL DESARROLLO DE
ÓRGANOS
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En momentos iniciales del desarrollo de la hoja, en donde las células tienen una actividad metabólica
potente, suele haber unos valores de respiración muy altas, que luego van bajando.
• Si consideramos el tamaño de la hoja, hay un aumento, porque una hoja grande respira más que una
pequeña
• Si consideramos solo las células, se ve que disminuye. Respiración específica = Respiración por peso
fresco
En la fase final del proceso reproductivo, al final de la maduración de los frutos, se ve un repunte en el
consumo de O2. Estos frutos se conocen como climatéricos (no es algo que hacen todos los frutos)
Los brotes en desarrollo muestran elevadas tasas respiratorias (expresadas como peso fresco) y las tasas
respiratorias de tejidos vegetativos normalmente disminuyen desde las zonas de crecimiento hasta las
regiones más diferenciadas.En tejidos vegetativos maduros, los tallos suelen tener tasas respiratorias
más bajas.
Cuando un tejido vegetal ha alcanzado su madurez, la tasa respiratoria se mantiene más o menos
constante o disminuye ligeramente con la edad de los tejidos y, al final, entra en senescencia. Un
comportamiento excepcional es el conocido como climatérico, que es un aumento de la respiración que
acompaña el inicio de la maduración en muchos frutos y senescencia de hojas y flores.
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TERMOGÉNESIS EN DETERMINADAS FLORES
Durante la polinización el aumento de temperatura induce la liberación de sustancias volátiles que atraen
insectos. Este aumento de la temperatura lo consiguen aumentando al respiración.
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Fisiología Vegetal
3º Grado en Biología
Facultad de Ciencias
Universidad Autónoma de Madrid
Hay elementos que pueden ser utilizados directamente (como el amoniaco), pero hay otros que necesitan
ser metabolizados antes de que las plantas los pueden utilizar (como el nitrato o el nitrógeno atmosférico)
• Proceden de la roca madre, por lo que dependen mucho de las características del suelo. Hay muchos
factores que modifican el suelo y que, por tanto, influyen en la mayor o menor disponibilidad de
nutrientes.
• Los nutrientes son accesibles o no dependiendo del desarrollo radicular (también se ve afectado por las
características del suelo).
• La acción humana también influye en la nutrición mineral.
• Empleo de fertilizantes: para aumentar la disponibilidad de nutrientes con el fin de conseguir una
elevada productividad vegetal. El problema es que muchas veces no por mucho nutriente que exista en el
suelo se obtienen mayores beneficios. Siempre hay un límite y ese exceso de nutrientes remanentes en el
agua freática del suelo pueden producir efectos secundarios.
CLASIFICACIÓN
Los elementos minerales se clasIfican según su abundancia relativa: macronutrientes y micronutrientes
La concentración de un elemento en diferentes especies puede variar enormemente
Hay plantas en las que el contenido de algunos micronutrientes, por ejemplo del hierro, pueden alcanzar
propios de macronutrientes
Es más correcto clasificar los nutrientes según su función biológica.
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ELEMENTOS MINERALES ESENCIALES
Se definen nutrientes esenciales (si faltan, no se completa el ciclo vital de la planta o va a haber mal
funcionamiento del metabolismo vegetal. La carencia de alguno de ellos o la baja disponibilidad) y
beneficiosos, en función de su relevancia respecto al metabolismo vegetal
Varios elementos sólo están disponibles en estados oxidados y han de reducirse para ser utilizados: N
como NO3- y N2, S como SO42-.
La asimilación es el proceso de reducción e incorporación de dichos nutrientes a compuestos orgánicos
La energía necesaria para la absorción y asimilación de nutrientes la aporta la fotosíntesis
Se encuentran en forma de sales y la mayoría en estado oxidado, lo que implica que deben reducirse para
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poder incorporarse en los compuestos que forma la planta. Para ello, se necesita energía (viene de la
fotosíntesis y respiración mitocondrial).
• Asimilación: proceso de reducción e incorporación de los nutrientes a compuestos orgánicos,
utilizando la energía obtenida de la fotosíntesis.
Los compuestos minerales están disueltos en el agua del suelo, formando parte de la disolución del suelo.
Dependiendo del suelo, el contenido de nutrientes es diferente (procede de la roca madre).
Se pueden usar medios hidropónicos (permiten crecer a las plantas en un medio líquido, donde se pueden
conocer la solubilidad de distintas sustancias; suelos ligeramente ácidos los más nutritivos). Al hacer esto, y
analizando la composición de cada elemento soluble, se establece el efecto del pH en distintos elementos.
Por ejemplo, el calcio es más soluble a pH más alcalino. A pH 4 la solubilidad baja
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El boro tiene distintos máximos de solubilidad porque tiene formas neutras, ácidas, etc. A pH ácido tiene
un máximo, igual que a pH muy alcalino, pero disminuye mucho la solubilidad a pH neutro.
A pH ligeramente ácidos (6.0), la mayoría de los elementos que necesita la planta son soluble. A pH más
básico, empiezan a precipitar (a pH ácido también habría problemas de disponibilidad de los elementos).
Cultivos hidropónicos: Las plantas crecen en soluciones nutritivas (acuosas con sales) de composición
deseada. Este medio líquido se aporta directamente a la raíz de la planta con una buena aireación que aporte
suficiente oxígeno, permitiendo el crecimiento óptimo de la planta. Permiten optimizar la composición de las
disoluciones. A partir de sales minerales, se aportan los elementos esenciales. Se pueden variar más o menos
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las concentraciones según el experimento.
• Básico: se repone la disolución cada 5-7 días para mantener la concentración de nutrientes y pH en un
rango adecuado. La aireación se consigue mediante el bombeo de aire.
• De lecho continuo: la disolución se deja fluir a lo largo de una superficie inclinada y se recicla para
aportar de manera continua los nutrientes (medio fresco para que no exista ninguna deficiencia).
• Mixto: la planta crece sobre un sustrato inerte que no interfiere con el equilibrio de nutrientes en la
disolución nutritiva (arena lavada, perlita, vermiculita...).
Los suelos ligeramente ácidos son los más nutritivos (soluciones hidropónicas pH=6)
Un pH ácido provoca excesiva solubilidad de los nutrientes y pérdidas por lixiviación.
A pH ácido se solubilizan hidróxidos alumínicos y férricos, que pueden llegar a concentraciones
tóxicas. Las plantas han desarrrollado distintas estrategias para ser productivas en suelos con estas
condiciones:
• Enmiendas de encalado permiten (CaO, CaCO3 y Ca(OH)2) permiten aumentar el pH y reducir dichos
problemas. Algunas de estas sustancias son tampones, por lo que pueden también ayudar a bajar el pH
• La actividad biológica mineralizadora del suelo afecta grandemente al pH, producción de:
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LOS COLOIDES DEL SUELOS
El suelo es un material muy heterogéneo, formado por distintas partículas minerales. Está formado por
distintos sedimentos, sales de aluminio, silicios, etc
Los coloides son partículas de un tamaño lo suficientemente pequeño como para formar una solución con
propiedades fisico-químicas especiales, es decir, son partículas en suspensión, de degradación de roca madre,
clasificadas según tamaños, formadas por sustancias minerales que pueden modificarse y generar carga.
Pueden estar formados por partículas cargadas, ya que pueden afectar al estado redox de sus componentes.
• Las partículas no están disueltas, sino que están flotando en la solución y luego van precipitando poco a
poco
• Los coloides están cargadas negativamente
• Estas cargas pueden ser permanentes o variables
• Se producen reacciones de intercambio iónico, que determina la disponibilidad de los nutrientes
• Tienen alta capacidad de retención de agua, que puede beneficiar en ciertas condiciones el
crecimiento vegetal
Las arcillas son alumino-silicatos con grupos hidroxilo que contienen cationes metálicos (Al3+, Fe3+,
Mg2+), de aspecto laminar
• Los cationes están atrapados entre las láminas.
• Retienen mucha agua, a veces de manera muy fuerte. El potencial de matriz es muy bajo, por lo que a
las moléculas de agua les cuesta más salir.
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Los microorganismos del suelo aumento de la disponibilidad de nutrientes por microorganismos del
suelo:
• Secreción ácidos orgánicos y sustancias quelantes (sideróforos). Los sideróforos se secretan al suelo y
son capaces de interactuar con los distintos elementos, formando complejos organometálicos que ayudan
a solubilizar los elementos que están retenidos por los coloides o que están precipitados. Las plantas
también tienen sus propios sideróforos, que son conocidos como fitosideróforos.
- Los elementos se pueden poner en contacto con la raíz, la planta puede aprovecha esa cercanía para
absorber esos elementos .
• Acidificación rizosfera (bombeo de H+).
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• Asociación simbiótica con hongos fúngicos.
Ejemplos: El hierro es uno de los micronutrientes más necesarios. Los complejos organo-metálico se
forman con el Fe3+, que es el más abundante en suelos bien oxigenados. La formación de quelatos aumenta
la solubilidad del hierro, pero para poder entrar a la célula se debe reducir a Fe2+, con la acción de una
quelato reductasa. Una vez reducido, el Fe2+ puede entrar a la célula por transportadores.
Estos procesos son aditivos cuando a la planta le falta hierro.
La simbiosis establece una serie de estructuras que relacionan íntimamente a la planta con el hongo.
๏ Endomicorrizas: las hifas del hongo penetran en las células de la raíz. Esto permite un intercambio
muy próximo de sustancias: la planta proporciona productos de la fotosíntesis al hongo, que los utiliza
para crecer; el hongo le proporciona a la planta nutrientes, como el fósforo.
๏ Ectomicorrizas: no llegan a penetrar más allá de la epidermis. Aumentan la superficie de absorción
gracias a una red externa de hifas que se extiende por el sustrato. Las hifas que están fuera de la planta
se proyectan largas distancias, lo que aumenta el área sobre la que la planta puede influir (tienen una
mayor área de la que pueden obtener los nutrientes, a través de los hongos). Además, pueden interactuar
con plantas cercanas, con la que también pueden hacer intercambios de sustancias a través de las hifas.
Para cada elemento se puede hacer una curva de diagnóstico para analizar los posibles incrementos de
biomasa en función de la concentración de un nutriente específico.
Los experimentos se hacen en medios hidropónicos, porque permiten un mejor control sobre lo que le
damos a la planta. Se aseguran que todos los nutrientes estén en las concentraciones normales, excepto uno al
que se le va a ir incrementando esa concentración.
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La gráfica tiene tres zonas:
* Hay una zona de deficiencia
* Luego se llega a una zona de saturación, donde ya la planta ha obtenido toda la cantidad necesaria para
funcionar correctamente. A distintas concentraciones puede llegar a su máximo creciendo
* Por último, los niveles muy elevados de nutrientes llevan a la toxicidad, donde la planta pierde
biomasa.
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Se alcanza la saturación a menor concentración cuando el requerimiento nutricional es menor:
micronutrientes. Asimismo, se aprecia un efecto tóxico más acusado.El umbral en el que pasamos del
nivel óptimo a entrar en toxicidad es muy estrecho en el caso de los micronutrientes. Los micronutrientes
suelen ser metales que participan en reacciones redox. Por movimientos de electrones se pueden formar
especies reactivas de oxígeno, y empezar a tener problemas de oxidación.
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La movilidad va a depender de las características físico-químicas de los nutrientes. Cuando interactúan
mucho con el componente orgánico, van a tener menos movilidad. Entonces esta movilidad de los
nutrientes depende de:
• Interacción iónica
• Solubilidad de sales
• Formación de complejos con compuestos orgánicos
• Modificación del estado redox
Cuando hay problemas de movilidad, las hojas/tejidos senescentes procesan sus componentes celulares
(como los nutrientes) para que se repartan por el resto de la planta y sean reciclados.
Una menor movilidad hace que aumente los síntomas de deficiencia en tejidos jóvenes.
- Si los nutrientes son poco solubles, les cuesta movilizarse.
- Si los nutrientes tienen mayor solubilidad, es más fácil reciclarlos/movilizarlos por la planta. En este
caso, la deficiencia se vería en los tejidos más viejos (porque mandan sus nutrientes a los tejidos más
jóvenes).
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A veces la clorosis se puede dar por deficiencia de hierro. Esto ocurre porque en los pasos iniciales de la
síntesis de clorofila, el hierro forma parte de los anillos de la clorofila, por lo que no se puede sintetizar
clorofila cuando no hay hierro.
Blossom End-Rot o Pobredumbre apical en tomate y otras solanáceas: Causado por una falta de calcio.
Esto hace que la pared celular sea débil permitiendo la entrada de patógenos.
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NUTRICIÓN MINERAL: CULTIVOS HIDROPÓNICOS
✓Empleo de una disolución nutritiva de composición deseada, en ausencia de suelo
✓El cultivo se mantiene aireado: respiración de las raíces.
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Buam_4
Fisiología Vegetal
3º Grado en Biología
Facultad de Ciencias
Universidad Autónoma de Madrid
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El nitrato a través de un proceso de transporte controlado, al entrar en la planta se reduce a nitrito y este
pasa a los plastos en los cuales se reduce a amino por la nitrito reductasa. Ese amonio dentro del plasto o
sale al citoplasma o se incorpora a aminoácidos.
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Transporte de nitrato simporte: despolarización
Hay una primera despolarización menor, seguida por una
despolarización más grande. Cada una es responsabilidad de un receptor distintos. (HATs:
transportadores de alta afinidad (rango uM); LATs: transportadores de baja afinidad (rango mM))
• Despolarización: junto al nitrato entran protones, lo que hace que el potencial sea menos negativo.
Se utilizan mutantes del transportador de nitrato insensible a clorato
• El clorato es un anión similar al nitrato, que puede ser introducido a la célula por los mismos
transportadores de nitrato. El clorato es tóxico, si la célula lo asimila se muere.
• Esto se usa para conocer la estructura de los transportadores.
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La NR se regula a niveles post-traduccionales (además de lo de antes, más rápida, requiere más
energía).La proteína puede transitar en estados más activos o menos activos.
• Cuando hay poca energía, la enzima (NR) se fosforila, inactivándose parcialmente. A esa forma de la
enzima se le unen chaperoninas, inactivando a la enzima por completo. Luego, la enzima se degrada
• El proceso de asimilación de nitrato consume mucha energía, por eso la falta de energía es lo que
inactiva (ocurre cuando no hay fotosíntesis, como en la noche)
• El factor limitante es la presencia o no de la luz.
El mecanismo transcripcional (más lenta) va a generar más enzima (porque se va a ir degradando) —
síntesis de novo. Este es otro punto importante de la regulación de la NR (la transcripción)
Si no hay luz, se acumula nitrito por la presencia de nitrato reductasa (nitrato — nitrito) y al no haber
producción de la fotosíntesis y la actividad de la ferredoxina, esta no le dona los electrones a la nitrito
reductasa y no puede actuar.
NiR: péptido simple, codificado en el genoma nuclear, que ha de ser importado en el plasto.
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El amonio se incorpora en distintos compuestos orgánicos. Luego, ese nitrógeno va al resto de la planta.
Al ser un proceso simbiótico la bacteria utiliza fotosintéticos originarios de la planta por la fotosíntesis. El
carbono de origen vegetal es el que nutre a las bacterias que van a poder proliferar incluso usar la energía
originada en el proceso de la fotosíntesis para este proceso de asimilación de N2.
FIJACIÓN BIOLÓGICA DE N2
Solo la pueden realizar bacterias: en vida libre o simbiosis con plantas
La nitrogenasa reduce el N2 y es extremadamente sensible a O2
Bacterias aeróbicas libres poseen estructuras especializadas (heterocistos de cianobacterias), que evitan
el exceso de O2.
A partir de una molécula de N2 se obtienen 2 de amonio (NH3). Es muy costoso (energéticamente) hacer
esta transformación.
Estos procesos son dependientes de ambientes anóxicos (ya que la nitrogenasa es sensible al oxígeno)
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* Hay una gran variedad de factores de nodulación, generalmente específicos a cada especie de bacteria
(Especificidad de reconocimiento huésped/hospedador por quimiotaxis). Por eso se dice que es una
quimotaxis específica.
* En el entorno hay múltiples especies bacterianas que van a aresponder a la liberación de flavonoides,
pero solo una va a poder generar los factores de nodulación que pueden actuar sobre esa especie de
planta específica.
4. Alteración del patrón de desarrollo del pelo radicular (se da la curvatura del pelo radicular) y de las
células del córtex
5. Formación del canal de infección, donde las bacterias progresan e infectan las células del primordio
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nodular
La señalización mediada por factores de nodulación conlleva una importante modificación del patrón de
desarrollo radicular. Solo produce nódulos aquel factor de nodulación (lipoquitooligosacáridos) que es
compatible con la planta.
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división celular. Llega un punto en el que el canal de infección llega a
esas nuevas células.
El simbiosoma la unidad formada por la bacteria/bacteroide rodeada por una membrana vegetal (derivada
en parte de la membrana plasmática, a la que se la añade maaterial). Esa nueva membrana se da por la
fusión de membranas provenientes de vesículas de Golgi (por ejemplo).
En la membrana hay bombas electrogénicas, porque la célula debe obtener energía. El bacteroide tiene que
tener un poco de respiración para producir energía, por lo que en realidad es un ambiente hipóxico (no
anóxico).
El bacteroide también puede usar ácidos grasos, que mete en el ciclo de Krebs para obtener energía.
La leghemoglobina hace que el oxígeno se le una, y lo libera poco a poco (para que no cause problemas con
la nitrogenasa).
Alrededor del bacteroide está el espacio peribacteroidal, que tiene un pH ácido (por las bombas
electrogénicas).
* Aparece cuando se forma el simbiosoma
* Es vegetal, no entra en el bacteroide
Esta sustancias, el simbiosoma, es la unidad funcional del proceso de la formación de los nódulos.
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LIMITACIÓN DE LA CONCENTRACIÓN DE O2 CELULAR
Leghemoglobina en las células infectadas. Establece una zona de hipoxia en el interior del nódulo
Se establece un gradiente de concentración de oxígeno. Las partes más periféricas son las que tienen
más oxígeno, luego hay una disminución brusca de esa concentración (para que no haya casi oxígeno al
llegar a las células infectadas).
Se acumula leghemoglobina dentro de las células vegetales para reducir los niveles de O2 disuelto
alrededor del bacteroide. Es consecuencia de la expresión de ciertos genes durante la infección.
Disminuye la concentración de O2 libre
No penetra en el simbiosoma.
Para reducir una molécula de nitrógeno se necesitan 16 ATP, aparte del poder reductor (se necesitan 8
electrones). 6 electrones son para formar amonio y 2 para formar el hidrógeno.
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DIFERENTES ISOFORMAS EN DISTINTOS PROCESOS DE ASIMILACIÓN
A. Reciclaje de aminoácidos, fijación de N2 en células de nódulo y de fotorrespiración (Se recicla el
nitrógeno que participa en los distintos procesos metabólicos)
B. Procedente de la asimilación de NO3-.
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Plantas que tienen problemas en GOGAT, también tiene problemas en la fotorrespiración.
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La asimilación del azufre es mayoritaria en tejidos fotosintéticos (puede ocurrir en las raíces también). Esto
ocurre porque estos tejidos pueden utilizar a la ferredoxina como donador de electrones.
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Glutatión (GSH) metabolito importante para la nutrición de azufre y antioxidante. Destaca por su
propiedad redox , transiciones de su estado reducido (SH) al oxidaddo (S-S).
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El glutatión participa en aquellos procesos de defensa en el que las especies reactivas de oxígeno se pueden
controlar mediante el ciclo ascorbato-GSH (mecanismo antioxidante).
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Buam_4
Fisiología Vegetal
3º Grado en Biología
Facultad de Ciencias
Universidad Autónoma de Madrid
¿Cómo es el floema?
El floema está constituido por elementos cribosos
• Se caracterizaron los tubos cribosos como responsables del transporte floemático
al emplear 14CO2.
• Los fotoasimilados marcados con 14C transportados por peciolos y tallos se
inmovilizan, seccionan y exponen a una emulsión fotográfica: (Tinción con azul
de anilina, para detectar la fluorescencia de calosa en las placas cribosas (gránulos
intensos). Las flechas muestran conductos de interconexión entre varios haces
vasculares, implicados en movimientos laterales del floema)
• Floema primario: dispuesto hacia el exterior del tallo, dentro del haz de la
vaina. El xilema primario ocupa la región más interna. Siempre están los dos
tejidos
• Intercaladas hay células parenquimáticas del floema.
• Este conjunto está rodeado por células de la vaina del haz.
• Durante el engrosamiento del tallo, mediante el crecimiento del cambium vascular, el floema
secundario ocupa regiones más externas, por debajo de la corteza
• El xilema secundario se lignifica, oprimiendo y colapsando el floema primario.
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El floema está constituido por elementos cribosos y células
acompañantes
• El transporte floemático se realiza a través de los tubos
cribosos, formados por una sucesión de células vivas:
elementos cribosos.
• Los elementos cribosos están asociados a células
acompañantes, con las que hay frecuentes conexiones
plasmodésmicas.
• Los elementos cribosos son células que han perdido casi
todos sus orgánulos. Las células acompañantes le aportan a
los elementos cribosos las sustancias que el mismo no
puede producir.
- Pierden vacuola, núcleo, aparato de Golgi y ribosomas.
Son células que no pueden sintetizar proteínas
• Asimismo, las células acompañantes pueden estar
conectadas con otras células vecinas adyacentes mediante
plasmodesmos.
Los poros se recubren de calosa y proteína floemática P, que permiten obturar y cerrar el conducto
floemático en caso de herida.
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• El movimiento hacia los tejidos sumidero no se debe a la gravedad.
• El tejido fuente o de suministro produce o almacena metabolitos que excede sus necesidades (hojas
maduras, tejidos reserva o senescencia).
• Suministro hacia las hojas jóvenes (sumidero) que comparten el mismo tallo: efecto de proximidad
• Cuando se eliminan parte de las hojas fuente, se produce una redistribución del marcaje:
anastomosis lateral.
¿Cómo puede estudiarse el movimiento y la velocidad de diferentes tubos cribosos al mismo tiempo?
Se hacen distintos marcajes.
• Sacarosa, carbono 14
• Fluoresceína: es una sustancia fluorescente y soluble
La sacarosa se coloca en zonas más altas, la fluoresceína en hojas más basales. Tomamos la medida en una
zona intermedia (entre las dos hojas), y se ve que hay tubos que solo transportan sacarosa, otros con solo
fluorescencia, y algunos con los dos.
Hay flujos laterales entre los tubos que van hacia arriba y los que van hacia abajo. Hay flujos en ambos
sentidos.
Anastomosis lateral:
✓ Es un movimiento tangencial que permite la transferencia lateral de
sustancias.
✓ Puede darse entre distintos tubos cribosos o haces del vasculares.
✓ Es relativamente importante cuando hay bloqueo del transporte longitudinal.
✓ Dentro de un mismo tubo todas las sustancias se mueven en el mismo
sentido.
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✓En “nervios u venas” de la hoja, por movimiento tangencial hay transferencia lateral de sustancias.
✓Atraviesa las células de la vaina del haz, desde donde pasa a una célula parenquimática de floema.
✓De ahí sigue una vía apoplástica o una vía simplástica, que descarga los productos de fotosíntesis en la
célula acompañante
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Las dos vías de carga floemática están relacionadas con distintos tipos de células acompañantes.
• Célula intermediaria: vía simplástica
• Célula transferencia: vía apoplástica. Muchas invaginaciones en la membrana, para aumentar la
relación superficie/volumen. En esas invaginaciones hay muchos transportadores
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• Carga apoplástica
• La carga apoplástica es un proceso de transporte activo.
• En simporte con H+ entra la sacarosa.
• Fuerza protón motriz:
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HIPÓTESIS DE MÜNCH (presión hidrostática causa el movimiento en el floema)
La presión hidrostática causa el movimiento en el floema
Los flujos no se deben a diferencias de potencial hídrico
No infringe las leyes de la termodinámica: se mueven H2O y solutos
Münch conectó dos osmómetros (membrana semipermeable que retiene los solutos, solo permite el paso de
agua) entre sí. Uno de los osmómetros tiene más solutos que la otra
• La unión entre los osmómetros es por un tubo que es por donde se mueve el agua y los solutos (similar a
conectar dos células entre sí).
• El líquido se va a poder mover solo por difusión al estar conectado, pero sobre todo del glúcido por el
gradiente de concentración (más concentrado a menos concentrado). Este movimiento por difusión es muy
alto. Si se meten los dos osmómetros en un contener de agua:
• En el osmómetro más concentrado (A) va a entrar el agua. Esto genera una presión que permite el
movimiento de los solutos al otro osmómtero.
• En el osmómetro menos concentrado (B) hay menos presión que en el A, y los solutos entran. De
este osmómetro también tiene que salir agua y solutos, para que el sistema no se pare.
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El potencial hídrico en la fuente es más negativo que el de los sumideros. El movimiento puede ocurrir en
ese sentido (aunque debería ser al revés) porque se mueve un fluido con altas concentraciones de soluto, no
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solo se mueve el agua.
El flujo de sustancias a través de los elementos cribosos mayoritarios (fuente y sumideros principales) y
el flujo lateral entre fuentes y sumideros secundarios se regula según las necesidades (demanda)
metabólicas.
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Puede ser que cuando la hoja era sumidero, usaba la vía simplástica. Cuando empieza a actuar como fuente,
adquiere la capacidad de usa la vía apoplástica.
Azul: actúa como fuente.
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