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V-TEMA-1.
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Buam_4
Fisiología Vegetal
3º Grado en Biología
Facultad de Ciencias
Universidad Autónoma de Madrid
Reservados todos los derechos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
TEMA 1. INTRODUCCIÓN
La fisiología vegetal es la ciencia que estudia el funcionamiento de las plantas: explica lo que sucede en
ellas para que estén vivas.
Secuenciación de ADN (genoma, condrioma y plastoma). Las plantas pertenecen al dominio eucariota y al
reino plantae.
CARACTERÍSTICAS FUNDAMENTALES DE LAS PLANTAS

+ Aunque muy variables en tamaños y formas, todas tienen función básicas similares
+ Son productores primarios: fotosíntesis
+ Son sésiles: obtención de recursos limitada
+ Están en la base de la cadena trófica, van a poder incorporar agua del medio que las rodea, ya que es
importante que hay un constante flujo de agua.
+ Pierden agua constantemente. Fundamental para el transporte y absorción de nutrientes del suelo
+ Estructura reforzada de plantas terrestres, para soportar su biomasa
+ Poseen tejidos en estado embrionario permanentemente: meristemos. Por ello tienen una gran versatilidad,
porque a medida que van cambiando las circunstancias del entorno la planta puede ir modificando las
células que se forman más adelante e ir modulando como se van diferenciando esas células para
aclimatarse a la situación.
LAS PLANTAS Y SU MEDIO AMBIENTE

Adquieren sus recursos del medio local, adaptando su anatomía:
* Hojas grandes y finas para mejorar la absorción de la luz
* Rizosfera voluminosa para aumentar la absorción de H2O y nutrientes minerales.
Están expuestas a los cambios ambientales bruscos y normales en un ecosistema:

• Distintos regímenes de luz: protección frente exceso de irradianción
• Adaptación a variaciones importantes de temperatura
• Alteración de la disponibilidad de H2O: falta o exceso
• Estrés iónico (salinidad, toxicidad)
• Infección por patógenos.
La estructura típica de una planta eucotiledónea, en la que se aprecia la diferencia de tejidos vasculares
entre raíz y el tallo, así como los tejidos meristemáticos que mantienen el carácter embrionario de la planta.
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Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
MERISTEMOS
Son tejidos embriogénicos desdiferenciados con un estado embriogénico constante (aclimatación al medio
ambiente). Hay dos crecimientos:
* Crecimiento primario: meristemos apicales de tallos y raíz, yemas axilares en los nodos (tallos laterales)
y periciclo en la raíz (primordios raíces secundarias)
* Crecimiento secundario: crecimiento lateral del cambium vascular y cambium de corcho. Crecimiento en
anchura.
El desarrollo es fuertemente polarizado, podemos distinguir muchos tejidos con sus distintas funciones. El
haz vascular sigue un crecimiento secundario cuando la planta va envejeciendo: hacia el interior el xilema y
hacia el exterior el floema.
CICLO VITAL DE LAS PLANTAS

Sufren mitosis tras la meiosis (gametogénesis). En plantas superiores la fase esporofítica (diploide) es mucho
más prolongada que la fase gametofítica (haploide), aunque varía según la especie.
LA CÉLULA VEGETAL
Lo importante la presencia de plastos, orgánulo semiautónomo que lo hace muy diferente a las demás
células. También la presencia de la vacuola (son muy grandes), la pared celular, etc. Hay un sistema
endomembranosos donde va a haber retículo endoplásmico liso y rugoso, complejo de Golgi, etc.
Tienen tres genomas que se tienen que coordinar los mecanismos que regulan la expresión de los genes,
núcleo, mitocondria y cloroplasto.
Normalmente la vacuola está en el centro y el resto de componentes están comprimidos en la periferia

haciendo que distintos orgánulos estén en contacto entre sí. Eso hace que haya flujo.
LOS PLASTOS
Son orgánulos fundamentales para el funcionamiento celular, donde se producen multitud de reacciones
químicas relacionadas con el metabolismo celular.
* Se originaron de cianobacterias endosimbiontes.

* Son semiautónomos, pueden sintetizar parte de su maquinaria metabólica aunque requiere del control
nuclear.
* Poseen una compleja estructura de membranas, presentando membranas internas y una doble
membrana envolvente.
* Se multiplican por división, tras la citocinesis.
* Existen varios tipos de plastos, dependiendo de la célula vegetal. Solo los que contienen clorofila y
realizan la fotosíntesis se denominan cloroplastos.
* Los cloroplastos son un caso particular de plastos.
* Otros plastos: cromoplastos (con pigmentos) y leucoplastos (sin coloración). Dentro de los leucoplastos,
los amiloplastos son los más importantes (almacenan gránulos de almidón). Además de los amiloplastos,
donde se encuentran gránulos de almidón, en los cromoplastos se acumulan de cristales de licopeon en el
estroma de plastos del fruto del tomate.
* Las células meristemáticas contienen proplastos: indiferenciados, sin membranas internas y sin clorofila.
* Expuestos a la luz, se diferencian en cloroplastos: se forman los granas y lamelas tilacoidales, y se
acumula clorofila.
* En oscuridad, los plastos se diferencian a etioplastos, que contienen estructuras semicristalinas (cuerpos
prolamelares).
Supone cambios a la estructura de la evolución de los plastos
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ESTRUCTURA BÁSICA DE UN CLOROPLASTO
Se pueden distinguir una membrana externa y otra interna, que definen un espacio intermembranoso. La
membrana interna limita el estroma plastidial
En el estroma se encuentran los tilacoides, tercer sistema de membranas del plasto, donde se producen las
reacciones fotoquímicas de la fotosíntesis.
Los grana son apilamientos de varios tilacoides, conectados por las lamelas estromales
El ADN plastidial se localiza en el nucleoide
Los ribosomas, más pequeños que los citosólicos eucariotas están más dispersos.
Otras estructuras visibles son gránulos de almidón y plastoglóbulos (cúmulos de lípidos y
plastoquinona).
La diferenciación a cloroplasto a partir de un a etioplasto depende de las condiciones de luz a las que esté
expuesta la planta.
DIVISIÓN DE PLASTOS
Los plastos se dividen al tiempo que la célula vegetal ‘hija’ se expande.
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VACUOLA
Son compartimentos subcelulares aislados por una unidad de membrana. Son fundamentales en la
homeostasis de la célula y el correcto funcionamiento metabólico.
+ La vacuola es el compartimento subcelular más voluminoso (90% del volumen celular).
+ Tiene muchas proteínas que van a dedicarse a degradar multitud de proteínas, enzimas cuando dejan de ser
funcionales, igualmente es un compartimento ácido, por ello funcionalmente es homóloga a los lisosomas
de células animales.
+ Puede considerarse parte del sistema endomembranoso, siendo uno de los compartimentos de destino. Se
puede usar como un almacén para sustancias que luego se utilizarán en ciertas situaciones
+ Está limitada por el tonoplasto (membrana que aísla la vacuola), membrana que posee diversas proteínas
encargadas del transporte de sustancias entre el jugo vacuolar y el citoplasma
+ Tiene un gran papel osmótico, cuando quiere que esas sustancias se acumulen ahí va haber un papel clave
desde el punto de vista osmótico, se acumulan sustancias osmóticamente activas y eso es fundamental para
el balance hídrico de la célula. También tiene que ver con el balance iónico, sustancias que se van a
acumular en la vacuola y no en el citoplasma.
+ Durante el metabolismo celular se producen muchas sustancias de modificación de metabolitos y pueden
ser peligrosas, la vacuola va a ayudar a eliminar esas sustancias.
+ Se comporta como un compartimento lítico, donde se produce la degradación de numerosas sustancias
+ El número y tamaño de las vacuolas varía grandemente: células jóvenes tienen mayor número y son
pequeñas. En células diferenciadas suele haber una gran vacuola central
+ La existencia de proteínas de transporte en el tonoplasto y la acumulación de sustancias tóxicas hace que
sea importante para el mantenimiento de la homeostasis celular
+ Papel fundamental en el mantenimiento del turgor celular por acumulación de solutos en el jugo vacuolar
+ Es un compartimento ácido donde hay acumulación de proteasas, papel importante en la autofagia para el
reciclado de sustancias y orgánulos degradados.
+ Actúa como reservorio de distintas sustancias: NO3-, Ca2+, malato, etc…, aportándolas al citosol cuando
se necesitan
La vacuola: proteínas de reserva

Ciertas células vegetales almacenan proteínas para obtener carbono, nitrógeno y azufre en periodos de
deficiencias nutricionales. Se forman cuerpos proteicos (PB) en el retículo y vesículas densas en la red
trans-Golgi (TGN).
Los cuerpos proteicos pueden permanecer unidos al retículo, o acumularse en vacuolas donde pueden ser
digeridos. También hay fusión de vesículas densas de TGN con PVC que se postula transporten proteínas de
reserva para su hidrólisis en la vacuola.
Acumulación de cristales en la vacuola

Para disminuir el efecto sobre el potencial osmótico celular (ácidos orgánicos, p.e.oxalato) y limitar la
concentración citosólica de sustancias (p.ej.Ca2+), pueden formarse cristales. La estructura es típica de la
especie vegetal, estando modulada por proteínas vacuolares.
Crea estructuras sólidas que no están en contacto con el agua, eso no tiene un impacto osmótico, para que lo
haya y cuando se acumulan sustancias osmóticamente activas tienen que estar solubilizadas para que el agua
se vea atraída y esté en contacto con esas sustancias. Esto hace que no se genere una demanda en exceso de
agua, por lo que no hay un arrastre de agua.
MICROCUERPOS
+ Los microcuerpos más caracterizados son peroxisomas (papel muy importante en la fotosíntesis) y
glioxisomas.
+ Aíslan precursores/intermediarios en rutas metabólicas que pueden ser perjudiciales para la célula.
+ Sólo son evidentes en células vegetales diferenciadas, presentes en determinados tejidos. Su aparición
depende del establecimiento de una determinada función biológica.
+ La compartimentación es obligada, dada la toxicidad de algunas substancias para el metabolismo celular.
+ La función principal de los peroxisomas es la eliminación peróxido de hidrógeno, gracias a la catalasa,
que constituye hasta el 40% del contenido de proteína del peroxisoma. Están involucrados en el proceso de
fotorrespiración.
+ Los glioxisomas están presentes en tejidos de reserva, donde se degradan lípidos en la ß-oxidación de
lípidos.
La fotorrespiración (células mesófilo) y la ß-oxidación de lípidos (semillas en germinación) generan

peróxido de hidrógeno y glioxilato, altamente tóxicas para la célula. El peróxido de hidrógeno se elimina
gracias a la catalasa.
ß-oxidación de lípidos y clico del glioxilato, pasos previos a la gluconeogénesis. El glioxilato ese
extremadamente tóxico para el metabolismo celular. Compartimentación de los procesos: importante para
controlar el metabolismo celular.
TRÁFICO VESICULAR Y FUNCIONAMIENTO CELULAR

La maquinaria secretora permite la transferencia de componentes celulares (lípidos, glúcidos y proteínas
glicosiladas) desde el retículo endoplásmico al exterior celular, y viceversa (movimiento retrógrado).
AUTOFAGIA: RECICLADO DE COMPONENTES CELULARES

El estrés y senescencia supone degradación de componentes celulares que se tienen que reciclar, por
digestión en vacuola de autofagosomas.
La vacuola es el destino último, donde su ambiente lítico permite el reciclaje de los componentes (incluso
orgánulos enteros) dañados.
La célula puede sustituir los que se han dañado.
CITOESQUELETO Y MAQUINARIA CELULAR

Para que todos los mecanismos esenciales para la planta se den, es necesaria una maquinaria que permita
mover los distintos elementos del metabolismo.
Predominan los microtúbulos y la actina (no es tan diverso y abundante que en células animales).
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Fisiología Vegetal

TEMA 2. LA PARED CELULAR VEGETAL
La ausencia de pared celular en animales es una excepción en la naturaleza
Es una red expansible (incrementa su tamaño, ese incremento es de modo controla, por adición de nuevos
componentes y cambios de los que ya están) compuesta por microfibrillas de celulosa entrelazadas con
hemicelulosas, pectinas y proteínas glicosiladas (p.ej.extensina)
Está hidratada, conteniendo una buena porción de agua
Puede sufrir multitud de variaciones durante diversos procesos: crecimiento, maduración senescencia, etc,
catalizadas por enzimas de pared.
CAPAS
RED EXTENSIBLE:
+ Cuando se acaba la mitosis se produce la citocinesis, y ahí comienzan a depositarse los primeros
componentes de la pared, que es lo que constituye la lamela media, cementa las células hijas tras la
citocinesis, polisacáridos de interacción lábil que actúan como cemento para mantener cohesionadas las
células que se han formado tras la división.
+ A medida que la célula crece (se incorporan más polisacáridos) se va formando la pared primaria
+ Se expande plásticamente, de modo irreversible (cuando llega a un nivel de tamaño no vuelve al original).
Es una expansión constante.
La celulosa, la hemicelulosa y las pectinas son los principales componentes de la pared primaria, pero hay
otros componentes minoritarios como las proteínas estructurales.
PARED CELULAR SECUNDARIA

+ Células especializadas tienen pared secundaria. Generalmente acumula lignina además de celulosa.
+ Es mucho más rígida que las anteriores.
+ Las fibras de las tres capas se disponen en ángulos distintos, aumentando mucho la rigidez
El orden de deposición de las distintas capas es de fuera hacia dentro, siendo el material primigenio (lamela
media) la capa más externa. Siempre se incorpora el nuevo material cerca de la membrana plasmática.
Tiene menor porcentaje de agua y pectinas, y más de celulosa, por ello es más rígida. Además, es el depósito
de lignina.
Protoplasto: lo que delimita la membrana plasmática, donde está toda la parte metabólica y funcional
(orgánulos), es la barrera de permeabilidad, es decir, el contenido de la célula, excluida la membrana celular.
La celulosa, glúcidos de matriz, proteínas y resto de componentes se liberan desde la membrana plasmática o
vesículas de secreción que llegan a la misma.
LA PARED CELULAR ES HETEROGÉNEA

La composición y estructura de la pared celular varía grandemente entre diferentes
tipos celulares. Hay una asociación entre la composición y distribución de sus
componentes según el tejido y su función.
Sección transversal de tallo. Puede observarse la morfología distinta de la pared

celular de las células pertenecientes a diversos tipos de tejidos.
QUÍMICA DE LOS SACÁRIDOS
* Monosacáridos :polihidroxil aldehidos o cetonas
* Configuración anular de 5 (furanosa) o 6 (piranosa) carbonos
* Los polisacáridos se forman por la unión de restos de monosacáridos unidos por enlaces-O-glicosídicos
Monosacáridos más comunes:

• Hexosas: azúcares de 6 carbonos
• Pentosas: azúcares de 5 carbonos
• Ácidos nucleicos: azúcares con un resto carboxilo en el término no reductor (C-6)
• Deoxi azúcares: el resto hidroxilado se pierde, pasando el C-6 a estar sólamente hidrogenado.
Nomenclatura de los polisacáridos
- Los polisacáridos se denominan por los restos glucídicos mayoritarios: glucosa — glucanos; galactosa
— galactano, galacturónico — galacturonanos
- Si son polisacáridos ramificados, el glúcido de la cadena principal aparece al final: cadena de glucosa con
sustituyente de xilosa — xiloglucano.
- Hay excepciones a la regla: ramnogalacturonanos, cadenas formadas por mayoría de galacturónico con
presencia de ramnosa en la misma cadena principal.
COMPOSICIÓN DE LA PARED VEGETAL
Un componente muy importantes es la celulosa forma muchas microfibrillas, es insoluble. También muchos
polisacáridos que son más fáciles de extraer que son los polisacáridos matriciales (pectina y
hemicelulosa). También lignina y proteínas estructurales.
Las pectinas se tratan de sustancias generalmente ácidas (pectatos porque forma una sal con el calcio) y la
diferencia de la celulosa porque estos son polisacáridos, y la hemicelulosa son glúcidos. La lignina estará
presente en la pared secundaria. Las proteínas estructurales están fuertemente glicosiladas, como la
extensina: una proteína que no permite la extensión, muy insoluble carga de glúcidos muy grande.
PECTINAS
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Se acumulan preferentemente durante la formación de fragmoplasto, tras la división celular, que forma la
lamela media. Son polisacáridos muy ramificados de distintos azúcares (mayor heterogeneidad)
Las regiones de unión son cadenas de pectina lineales (homogalacturonano) no esterificadas se estabilizan
mediante puentes iónicos de calcio.
• Forman la matriz principal: no tan fibrosa como celulosas y hemicelulosas, son más solubles, como un
gel.
• Muy hidratas, permiten la retención de agua.
• Sencillas, como homogalacturonano (HGA): grupos ácidos, carga negativa, muy polares.
• Otras son más complejas y ramificadas; hay ácidas, neutras..
• Importante son las ramnogalacturonanos (tipo I y II),
• Tipo I: más simple y abundante
• Tipo II: más compleja, múltiples residuos distintos, alterna zona libre con zona ramificada.
• Se estabilizan por boro (B), aglutina varios grupos ácidos formando un enlace que estabiliza la pectina, y
le permite formar la estructura de gel.
• Las cadenas se estabilizan mediante puentes iónicos de calcio, con carga positiva, establece enlaces
iónicos con los grupos ácidos de las pectinas ácidos.
• Estabiliza una red de pectinas hidratadas, la matriz.
LIGNINA
+ Tiene una estructura tridimensional compleja formada por enlaces éster (C-O-C y C-C), distribuidos
irregularmente entre diversos alcoholes fenólicos (monolignoles)
+ Se sintetizan los monolignoles a partir de fenilalanina. Sustancia aromática muy apolar.
+ Son secretados por monómeros al apoplasto, donde se oxidan mediante peroxidaciones (sustrato
reductor). Clave para que los monomeros formen una estructura con carácter polar bastante fuerte.
+ Intervienen peroxidasas extracelulares en las reacciones de entrecruzamiento. Porque lo que hace es que
todas estas sustancias se van uniendo y van a dar lugar a una red tridimensional muy compleja.
Polímero extremadamente complejo estructuralmente porque forma una red muy trincada tridimensional y
que se forma por procesos de condensación en el que se enlazan compuestos fenólicos, son alcoholes
llamados monolignoles y estos la célula los secreta hacia la pared celular y ahí es donde se ensamblan. Va a
haber una serie de reacciones de oxidación que va a ser clave para que esos monómeros se vayan
ensamblando y vayan conformando una estructura que tiene un carácter apolar bastante fuerte. Como es muy
apolar y los polisacáridos de la pared son polares, por lo que el carácter hidrofílico de la pared se ve afectado
y va a darle un cierto grado de hidrofobicidad donde se encuentre y va a contribuir a hacerla más rígida y
resistente de punto de vista mecánico. Se acumula en la pared secundaria y es muy abundante en las células
del xilema.
• Estructura 3D compleja formada por alcoholes fenólicos con distintos grupos funcionales /enlaces
• Secretados como monómeros al apoplasto (espacio continuo que forman las paredes celulares de células
adyacentes conectadas por la lámina media, estructura similar a una esponja, un compartimento
extracelular)
• Compuesto formado por derivados de compuesto fenólicos, y está en la pared secundaria
• Unen entre si a las fibras de celulosa, pero en vez de formar gel acuoso (pared primaria), forman un
cemento hidrofóbico con impermeabilidad (pared secundario impide intercambios).
PROTEÍNAS ESTRUCTURALES
La más caracterizada: extensina
* Proteína rica en hidroxiprolina, altamente glicosilada y ramificada.
* Muy insoluble.
* Puede constituir el 10% del peso seco de la pared primaria.
Fuertemente glicosiladas que también se secretan hacia la pared. Y a través de esos residuos glucídicos por
los que interaccionan con los otros polisacáridos de la pared, a través por ejemplo de puentes de hidrógeno.
Tienen una serie de aminoácidos con elementos repetidos de hidroxiprolina.
• Porcentaje pequeño y variable según el tejido
• Sin actividad enzimática por ello estructurales
• Son : Glicoproteínas (con restos de azúcares que permiten unirse con el resto de compoenentes), HRGP
(rica en hidroxiprolina), PRP (prolina), GRP (glicina)
• Función no esclarecida completamente, pero se ha sugerido que la defensa ante ataques externos podría
ser su función
• Ricas en un aminoácido (HP, Pro, Gly), muy glicosiladas
• La proteína estructural mejor caracterizada es la extensina
- Es una proteína rica en hidroxiprolina (Hyp), altamente glicosilada y ramificada
- Muy insoluble
- Puede constituir el 10% del peso seco de la pared primaria
OTROS COMPONENTES
Ácidos fenólicos unidos covalentemente a hemicelulosa, en restos glucídicos laterales.
Cutina y suberina:
• Formados por compuestos alifáticos, ácidos grasos y ácidos genólicos.
• Depositados en células y tejidos muy concretos. Células que tengan que controlar el flujo del agua
• Hidrofóbicos: barrera al movimiento del agua y solutos en el apoplasto.
• Formados por compuestos alifáticos, ácidos grasos y ácidos fenólicos

• Hidrofóbicos: barrera al movimiento del agua y solutos en el apoplasto
• Depositados en células y tejidos muy concretos
• Por ejemplo la suberina (muy abundante floema, células muy turgentes que forman parte de los
productos vasculares) y cutina. Hay suberina que se deposita para formar la banda de Caspary en todas
las plantas, o casi todas.
CELULOSA
• Polímero de glucosas enlace ß(1-4). (C1 Glu1-C4 Glu2)
• Cadenas lineales no ramificadas con un número de residuos variable, dependiendo de la pared
• Forma una red de fibras resistentes en la pared celular
• Cada fibra está formada por múltiples moléculas de celulosa ß(1-4) glucano
• Microfibillas: en el interior de la microfibrilla está más ordenado pero en la estructura cristalina,
superficie más desordenada, están paralelas formando puentes de hidrógeno y muchos de ellos hacen una
enorme fuerza tensil que es similar a una fibra de acerp
HEMICELULOSA
• Polímeros ramificados, de distintos tipos, ej. xiloglucano, cadenas de Glu con ramificaciones de xilosa
• Unen fibras de celulosa por puentes de hidrógeno.
• Polisacáridos poco ramificados de distintos azúcares
• Gran variabilidad de azúcares: xilosa, arabinosa, galactosa…
• Generan oligosacarinas con función reguladora.
SÍNTESIS DE LA PARED CELULAR

* Los componentes se sintetizan principalmente en el aparato de Golgi, retículo endoplásmico y
transporte de vesículas, es decir, sistema de endomembranas.
* Las proteínas glicosiladas se sintetizan dentro del sistema de endomembranas excepto las fibras de
celulosa, que se forma directamente en el exterior sobre la membrana plasmática.
Hay un complejo enzimático transmembrana que va sintetizando las cadenas de ß1-4 de celulosa que
quedan en el exterior de la membrana plasmática. Espontáneamente, comienzan a unirse los distintos
componentes.
BIOSÍNTESIS DE LA CELULOSA
La celulosa se sintetiza en un complejo formado por diversas subunidades de celulosa sintasa en la
membrana plasmática. Las distintas subunidades forman como rosetas, y utiliza como sustrato para formar
la celulosa la UDP-glucosa. Usa la glucosa para alargar la cadena y liberar el nucleotido.
Es muy resistente, polimerización de la glucosa, formando unas hebras proyectadas hacia la pared celular,
esto lo realiza la celulosa sintasa.
POLIMERIZACIÓN
El complejo celulosa sintasa (CESA) cataliza la síntesis de cadenas de celulosa, que posteriormente se
unen unas con otras mediante puentes de hidrógeno para formar fibras. Para ello, necesita glucosa:
• Polisacáridos sintasa: establecen enlaces glucosídicos. Responsables de la formación de polisacáridos.
• CESA es una proteína transmembrana asociada a la sacarosa sintasa: hidroliza la sacarosa, liberando
fructosa y glucosa al citosol.
• La glucosa es activada con UDP (UDP-glucosa) para entrar al complejo y enlazarse con la cadena
preexistente.
• El complejo está asociado a microtúbulos, permitiendo su movimiento por la membrana. Así, la
dirección de deposición de las fibras puede cambiar.
+ Los monómeros de UDP-glucosa provienen de la rotura de la sacarosa.

+ La celulosa sintasa tiene asociado un sistema enzimático que es la sacarosa sintasa, que rompe sacarosa
liberando glucosa y fructosa (producto de desecho). Se usa la glucosa para activarla con el nucleótido y
luego se unirá a la cadena de glucanos.
+ La celulosa sintasa va liberando las moléculas de celulosa (glucanos) por el exterior, en el apoplasto.
+ Estructura de roseta: se unen en grupos de tres y seis subunidades, capaces de liberar un glucano cada
una, y a su vez, estos glucanos ya durante su síntesis van saliendo en paralelo. Luego, la subunidad de
roseta a su vez se une en rosetas completas, y unidas forman lo que llamamos la microfibrilla de celulosa.
Al salir ya paralelas desde el principio, es fácil que se forme la estructura cristalina dentro de la
microfibrilla.
+ El complejo roseta está en la membrana plasmática por lo que la celulosa se produce directamente en la
membrana
+ La velocidad de trabajo de la celulosa sintasa es distinta en pared primaria y secundaria, en la pared
secundaria tiene más celulosa y se forma más rápido.
+ En ambos casos está asociado a microtúbulos corticales (anclados a la membrana plasmática)
+ La orientación de las microfibrillas es fundamental para la elongación celular: dirección de crecimiento
determinadas por la orientación de las microfibrillas.
+ Las células de los meristemos suelen tener una disposición cuadrada sin dirección clara de crecimiento, y
cuando las células se alejan de los meristemos se van diferenciando, adquiriendo disposición longitudinal
y la pared celular estará más organizado.
+ Por tanto, los microtúbulos son necesarios para ordenar la deposición de las microfibrillas de celulosa. La
celulosa sintasa avanza helicoidalmente a lo largo de los microtúbulos y las fibras de celulos se depositan
helicoidalmente en esa dirección, perpendicular al eje longitudinal.
Microtúbulos y celulosa
La deposición de las microfibrillas de celulosa está controlada por los microtúbulos, que están anclados en la
membrana plasmática.
• Plantas transgénicas con la celulosa sintasa-GTP

• Microtúbulos marcados con anticuepro anti-tubulina
• La deposición de celulosa (dirección de movimiento de la celulosa sintasa) sigue la dirección de los
microtúbulos
• Una planta etiolada (con etioplastos) posee microtúbulos que tras darle la luz cambia la disposición,
produce un cambio en la disposición de la celulosa, es decir, los complejos de celulosa sintasa. El cambio
de desarrollo en oscuridad de planta etiolada a planta en luz se produce de forma muy rápida, se
producen cambios en la colocación del citoesqueleto, y con ello la disposición de celulosa, y de esa
forma cambia la morfología de la planta, de elongada y estirada a crecer más despacio y de forma
engrosada.
BIOSÍNTESIS DE LOS POLISACÁRIDOS MATRICIALES

Los polisacáridos matriciales se sintetizan en el retículo endoplásmico, procesan en el complejo de Golgi y
son excretados al medio extracelular.
Se produce en los compartimentos internos de la célula, sistemas endomembranosos (complejo de Golgi y

retículo endoplásmico) a través de un sistema secreción, vesículas que van produciéndose desde dentro hacia
fuera, va pasando por distintas cisternas a medida que va moviéndose, esos glúcidos van cambiando su
composición/estructura se van añadiendo componentes, distintos homosacáridos, puntos de enlace.. Todo eso
va sucediendo en ese tránsito de vesículas de sistema de secreción y eventualmente esos polisacáridos se van
a verter sobre la pared celular, donde estarán las células de celulosa.
En el exterior esas hebras de celulosa se están sintetizando en los complejos de roseta y a esos se añade todos
los polisacáridos matriciales, que van a rellenar el espacio entre las hebras, van a fijar las posiciones de las
hebras de celulosa.
También se pueden verter enzimas hidrolíticas, de transformación de la pared celular, y que puede haber
endo/exoglucanasas y otros tipos de proteínas que se incorporan a la matriz por lo que va a poder cambiar.
Las hebras del citoesqueleto van orientando estos complejos y van fijando como han de orientarse las hebras
de celulosa y luego sobre ese material (muy resistente) están todos los componentes (polisacáridos, proteínas
estructurales..) que van a ir cementando/cohesionando las distintas fibras.
Entonces…
+ El resto de componentes de la pared celular (constituyente de la matriz) se sintetizan en el retículo
endoplasmático, se procesan luego en el Golgi y luego son excretados al medio extracelular.
+ Los sistemas endomembranosos (RE+Golgi) generan vesículas con alto contenido en azúcares que se
liberan a la matriz por fusión de membranas
+ Fragmoplasto: estructura responsable de la formación inicial de la pared celular tras la citocinesis
* Acumulación de vesículas en el ecuador
* Importancia de los microtúbulos: responsables de mover las vesículas al ecuador de la célula madre.
La polaridad de ellos determinar la dirección del flujo de vesículas secretoras
+ Así, todos los materiales se depositan formándose la pared celular primaria — la red vesicular se
diferencia a una red tubular.
FORMACIÓN DE LA PARED SECUNDARIA

Se forma por la sucesiva deposición de filamentos de celulosa interconectados por lignina
• Lignina: compuesto fenólico que aumenta el número de enlaces con las fibras de celulosa (más rigidez).
Puede establecer hasta 7 tipos de enlaces distintos.
• Se convierte en una estructura hidrofóbica muy resistente a fuerzas mecánicas.
• Se deposita entre la pared celular primaria y la membrana plasmática.
No siempre aparece, es la más gruesa de todas las estructura, y la más interna y cercana a la célula vegetal.
Hay una mayor deposición de celulosa. Normalmente se deposita en tejidos muy diferenciados o con
funciones especificas.
▪ El orden de deposición de la pared es desde fuera hacia dentro, depositándose primero la lamina media.
▪ El nuevo material se deposita cerca de la membrana plasmática.
▪ La pared primaria y secundaria esta formada por fibras, y la lamina media es una estructura mas hidratada
y gelatinosa.
PRINCIPALES TIPOS DE ENZIMAS ASOCIADOS A LAS PAREDES CELULARES
En el grupo de las enzimas oxidoreductasas se van a observar procesos de oxidación, que van a permitir la
condensación de compuestos fenólicos, como son esos alcohol fenólicos (monolignoles). Estos procesos son
reacciones de formación de enlaces covalentes que hacen que esa estructura sea muy estable. Las hidrolasas,
afectan a las hemicelulosas, que sufren procesos de conversión, formación de cadenas híbridas.
LA PARED PRIMARIA: RED EXTENSIBLE

La entrada de agua al protoplasto propicia la separación de las fibras de celulosa, estando la matriz más
relajada.
Xiloglucanotransglicosilasa (XET): tras romper una cadena inicial genera otra híbrida más larga,
permitiendo mayor distancia de desplazamiento de las hebras. Haciendo esas cadenas más largas, va a
facilitar que haya mayor distancia permitiendo la expansión de las hebras.
ENSAMBLAJE
+ Se produce gracias a transferasas
+ En general, se inicia a partir de un disacárido, hasta formar el polisacárido final (estable).
EXPANSIÓN
El crecimiento de la pared celular permite que las célula aumenten de volumen y se expandan. Esto se
consigue gracias a las vesículas, que aportan nuevos azúcares que deben integrarse en una pared celular
previamente formada — importancia del citoesqueleto (los microtúbulos dirigen el movimiento de las
vesículas).
Dependiendo del movimiento de las vesículas:

• Crecimiento dirigido: las vesículas se dirigen a una zona concreta.
- La pared celular direccionalmente (en una o varias direcciones)
- Ej: pelos radiculares
• Crecimiento difuso:
- La pared celular crece en todas las direcciones
Dependiendo de la dirección de deposición las fibras de celulosa:
• Crecimiento isotrópico: deposición heterogénea (en todas las direcciones)
• Crecimiento anisotrópico: deposición mayoritariamente en una dirección
FACTORES QUE AFECTAN A LA EXPANSIÓN
Externos: luz y agua (limitantes)
+ El agua se acumula en la vacuola, generando una presión dirigida hacia la pared celular (presión
turgencia) que es necesaria para que los enlaces de la pared celular se relajen permitiendo la entrada
de nuevos azúcares. En estado de plasmólisis, la pared celular no se expande y la planta no crece.
+ La actividad fotosintética está mediada por la luz. El ATP producido durante la fotosíntesis es
hidrolizado por una ATPasa para traslocar protones desde el citosol hacia el exterior (pared celular
existente). El movimiento de protones causa una acidificación de la pared (pH ácido óptimo para la
acción de proteínas implicadas en la relajación de los enlaces preexistentes de la pared —
expansinas).
Endógenos: sintetizados por las células (fitohormonas: auxinas, giberelinas, brasinoesteroides)
Una vez que la pared se ha extendido, los enlaces se vuelven más rígidos, permitiendo que la célula madure y
se diferencia. La célula deja de aumentar su tamaño y entonces, se produce la deposición de la pared
secundaria.
1. Disminución de la relajación de los polisacáridos.
2. Aumento de enlaces (HRGPs/peroxidasas)
3. Deposición de nuevos polímeros en la matriz
4. Esterificación de pectinas (haciendo la matriz menos fluida)
EXPANSIÓN ÁCIDA POR EXPANSINAS

+ Solo funcionan a pH ácidos: necesaria acidificación del apoplasto (inducida por la H+ ATPasa). En
condiciones fisiológicas, la H+ ATPasa expulsa protones, creando un apoplasto ácido, y favoreciendo así
que la pared se pueda relajar y expandir gracias a la presión de turgencia. En ciertas condiciones, se detiene
el funcionamiento de la H+ ATPasa
+ Las auxinas (hormonas vegetales que regulan el crecimiento) activan a la H+ ATPasa. Cuando hay señales
ambientales favorables se sintetizan auxinas, y estas, a través de un mecanismo, favorecen el crecimiento
por activación de la H+ ATPasa, acidifican el apoplasto y favorecen la relajación de la pared, entrando agua
(condiciones apropiadas).
EL FRAGMOPLASTO
Durante la citocinesis los microtúbulos dirigen la fusión de las vesículas de Golgi para formar la placa
celular o fragmoplasto, que es el origen de la pared celular.
* Se forma una red vesicular-tubular en la que se va depositando el material de la lamela media

* Los polisacáridos matriciales y las fibras de celulosa se depositan, formándose la pared primaria.
Este fragmoplasto (momentos iniciales de deposición, de ese material adhesivo o polisacáridos matriciales)
no es continuo y va dejando huecos, que muchos de ellos atrapan sistemas de membrana de retículo que
queda mantenido de contacto con células hijas, que luego permiten las aparición de conexiones
intercelulares.
FUNCIONES DE LA PARED CELULAR
+ Afecta al intercambio de sustancias entre el protoplasto y el medio externo
+ Controla el crecimiento celular
+ Interviene en la maduración de frutos
+ Por su degradación permite la abscisión de órganos: caída de frutos y hojas.
+ Reservorio de nutrientes
+ Barrera contra ataque de patógenos y de difusión a las macromoléculas
+ Controla el volumen y la forma de la célula
* Permite elevadas presiones de turgencia y su control
* Su expansión controla el crecimiento celular y desarrollo de la planta
+ Impide desplazamientos celulares
+ Contribuye a dar fuerza mecánica a las estructuras de la planta
* Resiste las presiones negativas del xilema impidiendo su colapso
+ Los polisacáridos sirven de reserva de alimento en endospermo y cotiledones de semillas
+ Algunos oligosacáridos de la pared actúan como señales moleculares (en diferenciación celular y el
reconocimiento de patógenos y simbiontes)
INTERCAMBIO CON EL MEDIO EXTERNO

- Puede limitar el tránsito de sustancias a través de su red tridimensional: interacciones con sus
componentes
- Conexiones intercelulares con células aleñadas a través de plasmodesmos: intercambio directo entre
células.
LOS PLASMODESMOS
Son extensiones tubulares de la membrana plasmática que atraviesan la pared celular y que facilitan la
comunicación entre las distintas células de las plantas.
Suele haber una alta densidad en regiones comunicantes primarias (depresiones)
Los citoplasmas forman un continuum denominado simplasto: transferencia directa de solutos entre
células. Permite la conexión de los sistemas endomembranosos de las distintas células, por lo que una
proteína producida en una célula puede terminar en otra célula. Facilita que haya movimiento de
sustancias a o largo de un tejido. Los virus pueden interaccionar con los plasmodesmos para pasar de una
célula infectada a una sana, infectando a toda la planta.
El medio extracelular no conectado vía plasmodemos se denomina apoplasto. El movimiento del
aploplasto al simplasto tiene una serie de barreras. Todo lo que no este conectado por plasmodesmos, es
decir, los extracelulares, esos huecos entre células son el apoplasto (conectado por fuera). Movimiento del
apoplasto al simplasto pasa por unas barreras, pared celular y membrana plasmática.
TIPOS
+ Primarios: formados durante la citocinesis. El fragmoplasto envuelve restos de retículo endoplásmico y
microtúbulos.
+ Secundarios: algunos son ramificados, por evaginación (protuberancia citosólica). Pueden unir células
no clónicas (no proceden de la misma célula madre).
* Simplasto: plasmodesmo de la pared celular que permiten la comunicación intercelular. El nexo continuo
de células conectadas vía plasmodesmos
* Apoplasto: el espacio extracelular continuo. Las paredes celulares de células adyacentes están conectadas
por la lámina media, formando un espacio continuo. Es una estructura similar a una esponja, un
compartimento extracelular.
* Desmotúbulo: prolongación con retículo endoplásmico de las células adyacentes que queda comprimido
por una serie de proteínas, estas mantienen el tamaño de los poros. Es una estructura tubular que conecta a
los distintos sistemas endomembranosos
VÍAS DE TRANSPORTE DE AGUA Y SOLUTOS EN PLANTAS

1. Vía transmembrna
2. Vía simplástica
3. Vía apoplástica: vía alternativa que da versatilidad.
EFICIENCIA DEL TRANSPORTE VÍA SIMPLASTO
• Conecta el citosol y el lumen del retículo endoplásmico
• Suponen un 1% de la superficie total de la pared celular
• El desmotúbulo está comprimido: envuelto por proteínas globulares
• Límite de exclusión entre 700-10000Da
• Puede regularse, incluso permite la transferencia de partículas virales
• Transporte intercelular de sustancias muy rápido: 1000 veces más rápido que a través de membrana
plasmática (transportadores) y pared celular (interacciones)
LA BANDA DE CASPARI EN LA ENDODERMIS DE RAÍZ
- Barrera altamente suberizada e impermeable
- Limita el flujo de agua y solutos por el apoplasto
- Fuerza un control metabólico de la absorción de sustancias.
Hay dos formas en las que las sustancias pueden llegar desde el suelo hasta el haz vascular:
• Gracias a los plasmodesmos, tenemos el simplasto, conecta células alegañas a través de esas conexiones,
las sustancias que entran a las células epidérmicas de la raíz pueden llegar a los haces vasculares e ir al
resto de la planta, todos eso por los plasmodesmos.
• Además, estas sustancias también pueden ir por el apoplasto (los espacios que hay entre las células, no
entran a las células); esta sería una entrada muy descontrolada (entrar a las células epidérmicas implica
atravesar la barrera que es la membrana y que pasen sustancias que no son necesarias). Para regular esto,
en la endodermis se deposita un compuesto hidrófobo como puede ser la suberina en esas paredes
celulares que cierra los espacios, están las bandas de Caspary, que cierran los espacios, que forman una
barrera que obliga a las sustancias que van por el apoplasto a entrar a las células. Desde ahí, entran al
simplasto y llegan a los haces vasculares. Dependiendo del desarrollo de la planta, este control puede ser
mejor o peor (pueden hacer casos en donde estas bandas no estén desarrolladas y las sustancias no pasen
al simplasto).
CRECIMIENTO CELULAR
La pared primaria constituye la red extensible celular.
Las células están polarizadas: aumento de tamaño en una dirección (es una de las características
principales de la célula), hay un eje de expansión principal.
Crecimiento apical: localizada en uno de los extremos de la célula se va depositando nuevo material y
queda una parte de la célula que no crece, en tipos celulares concretos (tubo polínico, pelos radicales).
Crecimiento difuso: a lo largo de toda la superficie. La pared celular controla el crecimiento difuso. Es lo
que ocurre en la mayoría de las células. Es controlado por la pared celular. La forma típica de la célula es
cilíndrica, pero este crecimiento se puede producir a distinta velocidad o dirección dentro de la misma
célula, dando lugar a formas irregulares.
• Las microfibrillas se depositan en ángulos rectos respecto al eje principal de la célula. La dirección
del crecimiento difuso está orientada por la orientación de las microfibrillas de celulosa.
• Mayoritariamente hay una deposición ordenada: anisotrópico. (No en todos los ejes, hay un eje
principal, da lugar a las formas típicas, deposición ordenada de la celulosa).
• Deposición al azar: isotrópica. (No es muy común y da lugar a formas esféricas, porque el
crecimiento ocurre en todos los ejes)
• Despolimerizantes de microtúbulos (orizaina, ICP, colchicina, cafeina) desordena la deposición de
celulosa
• Formas aberrantes celulares
La desagregación de los microtúbulos causa un crecimiento isotrópico:
+ En una célula normal, sin tratamiento: la longitud es mayor al diámetro
+ Si se trata a la célula con un agente que despolimeriza a los microtúbulos. Se dan las formas atípicas,
donde la longitud y el diámetro son similares.
En condiciones normales, el agua acumulada en la vacuola genera una presión sobre la pared celular: presión de
turgencia. El agua tiende a entrar en la célula vegetal, donde hay más concentración que en el medio (en condiciones
normales el medio extracelular esta más diluido), acaba en la vacuola, y está presionada a la membrana plasmática, y
esta a su vez a la pared celular.
* La célula vegetal no estalla porque la pared celular ejerce una fuerza contraria, una presión opuesta que se opone a
la presión de turgencia o expansión: equilibrio de entrada y salida de agua. Existe un balance entre el agua que es
capaz de entrar y el agua que sale.
* La elongación de la célula requiere: la relajación de la tensión de la pared en zonas muy concretas y la síntesis de
nuevos materiales de la pared
* Crecimiento simultáneo de la membrana plasmática: las vesículas (membranosas) del aparato de Golgi con material
de pared se fusionan con ella, crece.
* Para que la célula crezca y elongue, debe haber una presión interna, los puentes entre las fibras se relajan
Hay una relajación de tensión de la pared, los puentes de hidrógeno que se encuentran en la celulosa se rompen con
una enzima, y no cuesta gran cantidad de energía.
Las expansinas rompen selectivamente los puentes de hidrogeno que hay entre las celulosas y hemicelulosas, y la
pared celular se relaja. Gracias a la presión de turgencia que esta siempre presente en condiciones normales, se
desplazan las fibras de celulosa respecto a otras permitiendo la elongación de la célula.
Además de las expansinas, hay otro tipo de enzimas como la xiloglucano-transglicosidasa (XET) que facilitan la
remodelación de la pared: rompen los xyloglucanos en puntos específicos separando la molécula en dos; un trozo de
la antigua la une a un nuevo xiloglucano aceptor creando una cadena híbrida, de forma que las hemicelulosas pueden
unirse a otra que estuviera en otra disposición. Esto sirve para remodelar la pared. La enzima une una cadena de
hemicelulosa rota a otra presente en otra disposición, estabilizando la pared en una nueva posición.
Entre las expansinas y la XET tenemos la remodelación de la pared celular en puntos específicos que permiten una
relajación y elongación controlada.
+ Presión de turgencia (incrementa el volumen celular) – disminución temporal de la presión de turgencia –

Entrada de agua a la célula – Aumento del tamaño de la vacuola – Recuperación de la presión de turgencia
inicial. Así, la célula se expande al relajarse su pared (y entrar agua).
+ Las nuevas capas se depositan en el interior, orientadas por Mt ́s. Las externas se relajan y estiran, haciéndose mas
finas y lábiles: sus fibras de celulosa se disponen al azar.
+ Tras la expansión se deposita nuevo material, que cementa la pared.
La elongación de la célula implica un aumento del contenido en agua en la vacuola: las células crecen aumentando su
contenido en agua. El volumen del citoplasma apenas cambia, el volumen de la vacuola es el que se ve afectado en su
contenido en agua. Los metabolitos y sales que haya dentro de la vacuola son fundamentales.
LA CÉLULAS SE EXPANDE AL RELAJARSE SU RED

* Este crecimiento no se está dando en todo momento de la misma manera
* Las nuevas capas se depositan en el interior, orientadas por los microtúbulos.
- La orientación de cada capa es ligeramente distinta a la interior
* Las externas se estiran, haciéndose más finas y lábiles
* Las hebras de celulosa externas se disponen al azar
* Tras la expansión se deposita nuevo material que cementa la pared, para mantener la cohesión de la misma
(evita que haya una expansión permanente en la célula)
- Es un proceso constante, metabólicamente activo. Permanentemente, la célula está manteniendo esta
situación
La pared mantiene su identidad y estructura, independientemente de lo que ocurra en el protoplasto.
EXPANSIÓN ÁCIDA MEDIADA POR AUXINAS

Las auxinas promueven la acidificación de la pared, que se relaja junto con la acción de expansinas. Esto
permite disminuir la presión de turgencia y entrada de agua para aumentar el volumen celular.
Las auxinas proteínas que se intercalan entre los polisacáridos haciendo que los puentes de hidrógeno se
relajen permitiendo que por menor grado de interacción la pared pueda extenderse.
Las auxinas son hormonas de crecimiento, que regulan la acidificación y la aparición de las expansinas.
- Gráfica: en el Y está la presión de turgencia. La pared está restringiendo el crecimiento de la célula,
aumentando la presión (porque el agua tiende a entrar en la célula, y lo haría indefinidamente si no fuese
por la pared) . Con al acción de las auxinas se relaja la pared, y la presión disminuye porque la pared
pierde la capacidad de mantener la forma (no la pierde del todo, pero es menor a la de antes de las
auxinas). Esto no puede ocurrir de manera permanente, porque si no la célula haría lisis. En un tiempo
corto disminuye la turgencia, y la célula responde añadiendo celulosa y otros elementos que contribuyen a
que la pared regrese a su forma original (rígida).
LA EXPANSIÓN DE LA PARED CELULAR DETERMINA LA FORMA (caso particular)

Células del pavimento epidérmico de la hoja — La pared celular se deposita siguiendo la orientación de
microtúbulos y filamentos de actina. La polimerización del citoesqueleto está controlado por ROP2/4,
proteínas G (activadas por GTP). La polimerización ocurre de manera distinta para cada elemento del
citoesqueleto: los microtúbulos están asociados a la celulosa, mientras que la actina está relacionada al
transporte de vesículas (como de polisacáridos matriciales). Por esta razón, hay zonas de la pared que tienen
más celulosa y otras en donde hayan más polisacáridos matriciales (la pared es heterogénea). Por las zonas
en donde hay más polisacáridos matriciales es probable que haya mas crecimiento (dependiendo de la
deposición de los componentes de la pares, la célula va a tener una forma específica).
PRECURSORES DE LOS AZÚCARES MODIFICADOS

+ Provienen de la fotosíntesis (ciclo de Calvin — triosas)
+ Isomerasas: modifican los azúcares
+ A partir de las triosas, se genera sacarosa como molécula estable que se puede transportar y los distintos
monómeros (precursores para generar los polisacáridos).
En condiciones normales, el agua acumulada en la vacuola genera una presión sobre la pared celular:
presión de turgencia. El agua tiende a entrar en la célula vegetal, donde hay mas concentración que en el
medio (en condiciones normales el medio extracelular esta mas diluido), acaba en la vacuola, y esta presiona
a la membrana plasmática, y esta a su vez a la pared celular.
La célula vegetal no estalla porque la pared celular ejerce una fuerza contraria, una presión opuesta que se
opone a la presión de turgencia o expansión: equilibrio de entrada y salida de agua. Existe un balance entre el
agua que es capaz de entrar y el agua que sale.
LA PARED DURANTE LA MADURACIÓN

Cambios en la textura del fruto se deben a una relajación de la pared celular. Los cambios que ocurren
desde semilla hasta fruto maduro (expansión de la pared y luego su degradación) se dan por ataques a los
componentes celulares.
Afecta a la lamela media y pared primaria.
Activación y sobreexpresión de endo- y exo-poligalacturonasas: rompen pectinas.
Acumulación de endo-ß(1–4)glucanasa: rompe polisacáridos hemicelulósicos.
Acumulación de expansinas: disminución de interacción hemicelulosas-celulosa
Sobreexpresión de xiloglucano endotransglicosilasa (XET): altera la longitud de xiloglucanos, formando
polisacáridos “híbridos”.
Puede haber expresión diferencial de genes durante la expansión y crecimiento del fruto frente al periodo
de maduración.
• La pared celular se reblandece durante el proceso de maduración del fruto: se activan enzimas
remodeladoras de pared. Durante la maduración de por ejemplo un tomate, se activan enzimas como las
expansinas, las XET, que favorecen el reblandecimiento de la pared celular.
• Las hormonas vegetales, llegado el punto del ciclo biológico adecuado, se sintetizan auxinas y etileno
para que el fruto madure, y esto implica que la pared se haga más fina ya que se relajan las fibras de
celulosa.
LA PARED PRIMARIA Y LA ABSCISIÓN FOLIAR
También hay un control hormonal. Una hoja de crecimiento produce auxinas. Luego entra en senescencia y
se da la abscisión, que es una acumulación de etileno en el peciolo de la hoja. El etileno es una hormona que
estimula a enzimas hidrolíticas de los componentes de la pared como las poligalacturonasas
La pérdida de la pared causa una acumulación de agua en los protoplastos (células vegetales sin pared), lo
que hace que estallen, y se caiga la hoja.
+ Degradación de primera lamela media y segunda pared primaria

+ Acumulación de poligalacturonasas
+ Hidrólisis de hemicelulosas por endo- y exoglucanasas.
• La caída de las hojas (y otros órganos) se debe a una degradación controlada de las paredes celulares en
ciertas zonas del peciolo (o pedúnculo).
• Hay una zona con células con paredes celulares muy finas, que cuando se degrada un poco se rompe, y
las hojas caen por ese sitio.
• Las señales externas, como el frio y la llegada del otoño, favorece la síntesis de ciertas hormonas (etileno
en este caso) que inducia enzimas degradadoras de pared. Si el etileno se comienza a acumular en células
con paredes mas finas, estas se rompen y cae la hoja entera.
PARED CELULAR Y SEÑALIZACIÓN EN DEFENSA CONTRA PATÓGENOS

Los patógenos actúan atacando a la pared celular, causando la lisis de sus componentes.
* Los hongos son los únicos organismos capaces de degradar la celulosa. Así degradan la pared y entran al
protoplasto. La planta puede detectar lo componentes de degradación de esta pared, que actúan como
mensajeros que activan laos mecanismos de defensa/respuesta a la infección.
* La inducción de la respuesta de defensa de las plantas a patógenos está mediada, entre otras señales, por
oligosacáridos liberados de la hidrólisis de paredes celulares, de la planta y del patógeno.
• La pared celular vegetal es fundamental en la señalización de defensa contra patógenos.

• Los restos de pectinas de la pared celular vegetal, son detectados por receptores de la propia célula
vegetal, y estos receptores hacen una cascada de señalización que acaban sintetizando defensa anti-
hongos.
• A su vez, la planta puede activar (gracias a la recepción de trozos de pared) enzimas capaces de degradar
la pared del hongo, como las quitinasas (degradan la quitina de la pared del hongo).
Conocidos los componentes de la pared celular, ¿crees que el ácido bórico puede tener una función
relevante en su estabilidad? Razona la respuesta.
El boro, en el ácido bórico, no tiene cargas, tiene alcohol, interacciones de hidrógeno con la pared y la
proporciona estabilidad.
V-TEMA-3.pdf
Buam_4
Fisiología Vegetal

TEMA 3. POTENCIAL HÍDRICO
EL AGUA Y LAS PLANTAS
El agua permite la vida, donde hay agua hay vida, por lo que es fundamental para las plantas.
El agua constituye hasta el 90% del peso fresco de las plantas
Necesaria para el transporte de solutos entre células, tejidos y órganos, realizando a la larga distancia a
través de los conductos vasculares del xilema y del floema
Es matriz donde se realizan multitud de reacciones químicas, están disueltas proteínas, ácidos nucleicos y
otros muchos metabolitos
Participa directamente en varías reacciones bioquímicas: deshidratación e hidrólisis
Fotólisis del agua, necesaria para la producción de electrones utilizados en las reacciones fotoquímicas.
La productividad de los distintos ecosistemas varía en función de la precipitación anual. La productividad
será máxima cuanto más precipitación anual haya.
La disponibilidad de agua es el principal factor que determina el crecimiento de las plantas.
El agua es esencial para las plantas

+ Buen solvente (transporte de solutos) — lleva los nutrientes minerales en disolución
+ Matriz de reacciones químicas (la mayoría de reacciones ocurren en medios hídricos
+ Participa directamente en la fotosíntesis
+ Fotólisis del agua: necesaria la hidrólisis de agua para obtener electrones y ATP durante la fotosíntesis
(por mucha luz que reciba el cloroplasto, si no hay agua, no se obtiene ATP)
Si a las plantas no se les proporciona agua, entran en marchitez (las células pierden turgencia y se degradan
los componentes de la planta). Este es un proceso reversible (hasta cierto punto), aunque hay veces que es
irreversible porque las células ya han entrado en muerte celular.
La pluviometría y la productividad son directamente proporcionales
PROPIEDADES DEL AGUA Y FUNCIONES DERIVADAS

Formada por 1 átomo de Oxígeno y 2 de hidrógeno unidos por enlace covalente y separados 105o,
estableciendo una estructura molecular tipo dipolo (2 extremos polares, sin llegar a ser una molécula polar
100%). Esto permite que diversas moléculas de agua se unan por puentes de hidrógeno, estableciendo una
estructura tipo cuasicristal.
La asimetría de la carga hace que la molécula de agua se un dipolo, lo que le permite ser un muy buen
disolvente.
El potencial hídrico nos permite saber cómo va a ser el comportamiento del agua dentro de la planta.
+ El agua es líquida a temperatura ordinaria: permite que el agua fluya

+ Gran capacidad calorífica: el alto número de enlaces que mantienen el cuasicristal requiere mucha energía
para romperlos o para formarlos (altos puntos de fusión y evaporación)
+ Elevado calor de vaporización
Por esas tres tiene función reguladora térmica
+ Gran capacidad dieléctrica — disolvente de iones
+ Alta cohesión entre moléculas

+ Alta adhesión a otras moléculas
Es debido a los puentes de hidrógeno. Por ello tiene fácil movimiento de ella y de los solutos
+ Baja viscosidad: permite que tenga un elevado flujo — mantenimiento forma

+ Transparente a la luz — paso de luz para fotosíntesis
ADHESIÓN, COHESIÓN Y TENSIÓN SUPERFICIAL
La tensión es la capacidad que tiene el agua de interactuar con componentes sólidos que estén a sus
alrededores.
La adhesión es la más adecuada cuando los solutos son de naturaleza polar, gracias a las interacciones que
las moléculas de agua pueden formar con esos solutos. Esta adhesión facilita procesos como la tensión
superficial: si el agua moja a una superficie sólida, hay otras moléculas de agua que son atraídas a esa
superficie y arrastran a otras moléculas que tengan a su alrededor/con las que estén interactuando. Esto
genera una fuerza de tracción cuando se moja ese material sólido que permite arrastrar una columna de agua:
capilaridad
En la columna de agua, las moléculas están interactuando entre sí por puentes de hidrógeno. La cohesión le
permite al agua mantener la identidad de columna de agua.Si la fuerza de esa succión es muy alta el agua se
evapora. Cuando el agua se evapora, se genera una succión del agua que va a ser que toda el agua de los
tejidos se mueva como columna hacia los otros tejidos. Si hubiese una condición de vacío, se podría formar
una burbuja de aire que disgregaría a la columna.
EL MOVIMIENTO DEL AGUA

El agua va desde el suelo a los otros tejidos a través del xilema (conductos de células huecas, por cuyo
interior fluye el agua). El agua llega al mesófilo de la hoja, que son las células que están mayor contacto con
la atmósfera (el agua se evapora por los estomas).
El agua se encuentra disuelta en las partículas del suelo, se absorbe por los pelos radiculares (células
epidérmicas), se transloca por el xilema del cilindro vascular desde las raíces a la parte área (hojas) y, al
llegar a las hojas, puede perderse en forma de vapor (transpiración). El agua fluye, se reparte por todas las
células de la hoja y va a poder cambiar de fase: sale de los vasos que reciben el agua en estado líquido y
pueden pasar a otras células como el parénquima en empalizada o el mesófilo. El mesófilo aéreo tiene
espacios y en las epidermis del haz o envés de las hojas hay estomas que permiten la salida del agua
líquida y la transpiración (pérdida de agua en forma de calor). Este cambio de líquido a vapor se produce
en las cavidades subestomáticas y el vapor sale a través del ostiolo (espacio libre entre las células que
forman los estomas). El cambio de fase ocurre en la cavidad subestomática: antes de atravesar el estoma, el
agua que se encuentra en el mesófilo ya se encuentra en forma de gas.
Las transformaciones energéticas que se producen en los procesos físicos y químicos de los organismos
vivos permiten el sostenimiento de la vida
* Durante la vida de las plantas observamos cambios en su materia: síntesis de componentes celulares,
absorción y transporte de agua y solutos, crecimiento celular, reproducción, etc
* Los cambios en el estado de la materia se producen por transformaciones de energía
* La transformación de la energía en los seres vivos sigue las leyes fundamentales que rigen los
intercambios energéticos: Termodinámica.
* Dichas leyes establecen cuándo un proceso es energéticamente factible. Esto es: cuándo un proceso
se va a producir espontánemente.
* No obstante, la posibilidad de que un proceso se realice no indica la velocidad a la que va a producirse
* La transformación de energía per se no es suficiente para comprender cómo se mantienen las funciones
vitales celulares.
Para saber cómo se lleva a cabo un proceso hay que:

- Conocer los parámetros termodinámicos
- Establecer la cinética de los procesos implicados.
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ENERGÍA
La energía es la capacidad que tiene un cuerpo de efectuar un trabajo. Por ejemplo:
+ En mecánica, trabajo es el desplazamiento de un cuerpo frente a una fuerza de oposición
+ En biología, el trabajo realizado se debe al desplazamiento frente a las distintas fuerzas que encuentra o
generan en los seres vivos: eléctrica (cadenas electrónicas), osmótica (concentración de solutos), química
(enlace químico), etc. Esa energía luego es utilizada para realizar una multitud de funciones
PRIMERA LEY DE LA TERMODINÁMICA
En todos los cambios físicos y químicos la energía (o entalpía, H) no se crea ni se destruye, solo se
transforma.
Es decir, la energía total del sistema más la de su entorno permanece constante.
Esta ley establece unos límites: no puede generarse más trabajo que la energía almacenada en un sistema.
Ejemplos:
• Durante la fotosíntesis en cloroplastos, la energía almacenada como ATP nunca podrá exceder la
energía lumínica a la que han sido expuestos.
• El potencial de membrana generado durante el transporte electrónico mitocondrial nunca será
superior a la energía química almacenada en los ácidos del ciclo de Krebs.
Los cuerpos tienden a tener la menor energía (H):

+ Los procesos exotérmicos (ΔH <0, emisión de calor), con pérdida de energía son espontáneos
- El estado energético del agua es menor en la atmósfera que en la planta
+ ¿Pueden haber procesos endotérmicos (ΔH >0) que sean también espontáneos? Si, por ejemplo el hielo
derritiéndose.
ENTROPÍA Y LA SEGUNDA LEY DE LA TERMODINÁMICA

Es común observar procesos irreversibles en la naturaleza: la manzana cae del árbol, las montañas se
erosionan, el H2 y O2 reaccionan para dar agua, los gases se expanden, etc.
Esta irreversibilidad se explica por la segunda ley de la termodinámica: un sistema y sus alrededores
tienden espontáneamente hacia un aumento del desorden .
La entropía, S, es la medida del desorden o kaos. La segunda ley establece que la entropía del universo
aumenta (por esa desorganización que se tiene que producir). Esto explica porque el hielo se derrita de
forma espontánea, a pesar de que es un proceso endotérmico.
La segunda ley establece un límite: ningún proceso de intercambio de energía se produce con el 100% de
eficiencia. Sólo parte de la energía almacenada se transforma en trabajo, perdiéndose el resto como calor.
Ejemplo:
+ La energía luminosa que llegue a una hoja nunca quedará almacenada como ATP en un 100%.
Un proceso espontáneo debe resultar en un aumento de la entropía ΔS > 0 en el sistema, en los
alrededores o ambos.
Hay procesos espontáneos en la naturaleza, como sucede en muchos procesos bioquímicos de los seres
vivos, donde ΔS < 0 del sistema. Esto es posible porque se aporta energía y aumenta la entropía total
(ΔS> 0).

+ Siempre se debe considerar al sistema en su totalidad, y se van a dar los procesos si la entropía de todo el
sistema aumenta.
MOVIMIENTO DEL AGUA

El agua se encuentra en el suelo (sistema fisicoquímico complejo y variable, retiene el agua). Para que el
agua se mueva se necesita energía, que proviene del potencial hídrico.
+ La diferencia de potencial hídrico entre el suelo y la raíz permite el movimiento del agua. Es decir, el agua
se mueve gracias a las diferencias en el potencial hídrico — ΔΨ = Ψcélula - Ψsuelo
+ El movimiento se produce espontáneamente desde A a B cuando ΨA>ΨB (se mueve hacia los valores de
potencial hídrico menores).
Ψ: Energía libre (ΔG) por unidad de volumen que tiene el agua para poder realizar un trabajo y moverse
desde el suelo hasta los pelos epidérmicos que permiten su entrada a la planta. Conociendo la Energía libre
(ΔG) podemos saber si existe un movimiento de agua espontáneo o se requiere energía para mover el agua
de una zona con un determinado potencial a otro.
LA ENERGÍA DE GIBBS
AG = AH - TAS
Donde H es la entalpía, T la temperatura absoluta (K) y S la entropía, a temperatura y presión constantes.
* ΔG es la magnitud que empleamos para decidir si un proceso es espontáneo o no: cuando ΔG < 0 están
energéticamente favorecidos y son espontáneos — Proceso exergónico.
* Cuando ΔG>0 no está favorecido y sólo puede darse con aplicación de energía al sistema — Proceso
endergónico.
Está relacionada con la transformación de la materia.

+ AG<0:exergónico (pérdida de energía): es la cantidad máxima de trabajo que se puede generar
- El agua se mueve espontáneamente y genera electricidad
+ AG>0 (endergónico): es la cantidad mínima de energía que hay que aplicar
- Se utiliza la electricidad para que el agua suba (porque esto no puede ocurrir espontáneamente)
+ AG=0 está en equilibrio
- El equilibrio en una célula es sinónimo de muerte
Un sistema cerrado permite la conversión de energía potencial del agua en electricidad hasta que se alcanza
el equilibrio: se iguala la altura del agua en ambos depósitos, y ya no se mueve la turbina.
La energía de Gibbs de los seres vivos es >0. Esto es posible al no ser un sistema cerrado: se absorbe
constantemente energía y materia del medio.

Una molécula de glucosa se oxida paulatinamente en diversos pasos para aportar energía, desprendiéndose
H2O. Nunca se llega al equilibrio.
En las células, la mayoría de procesos metabólicos se producen con un volumen constante.
ΔG = ΔU + PΔV - TΔS — ΔG = ΔU - TΔS

• ΔU: Energía interna.
• ΔS: entropía. A mayor entropía (movimiento del agua) → menor ΔG.
• El agua se comprime difícilmente, mantiene la forma y por eso PΔv se desprecia (el V permanece
constante).
• La E libre depende de la E interna molecular y del grado de entropía del compartimento que estudiemos.
Potencial químico (µj): ΔG por mol de sustancia. Se puede calcular para cualquier sustancia
En un sistema bioquímico, el potencial químico es la energía por mol de una sustancia dada (nos va a
indicar la situación energética de la célula), y depende de:
1. Entropía, cuya medida es la concentración o actividad aj
2. Presión, en las células vegetales hay presión de turgencia.
3. Campos eléctricos, en especies cargadas, como protones y otros iones.
4. Gravedad, importante en el movimiento vertical de sustancias, como sucede en el transporte xilemático
y floemático.
El potencial químico está relacionado con uno hídrico en condiciones estándar: µj* es una constante,
específico de cada elemento químico.
• Los fisiólogos adaptan este concepto al potencial osmótico (ΨП).
• El componente 1 está asociado a la [] del compuesto químico en el compartimento. a es la [] del
compuesto j.
• El componente 2 es un componente de presión por variación de volumen.
• El componente 3 está relacionado con la carga eléctrica del agua (z) que es 0. E es la diferencia de
potencial.
• El componente 4 es la masa del compuesto químico j por la gravedad y por la altura.
La transición de una sustancia j desde estado A al B, representa la capacidad de un sistema químico para
generar un trabajo.
- Al final no nos interesa un momento específico, sino el movimiento general. El ΔG nos permite saber si el
agua se mueve espontáneamente dentro de la planta. El agua se va a mover a aquel compartimento donde
su estado de energía va a ser más bajo (el punto inicial deber tener un nivel energético que el punto final).
- Si el estado energético en ambas circunstancias es el mismo — equilibrio (el agua no se mueve
- Potencial electroquímico de B es más alto que A, para que se mueva al B hay que aplicar energía que será
la diferencia que hay entre ambos.
POTENCIAL HÍDRICO
El agua se mueve gracias a las diferencias de potencial hídrico. El agua se va a mover siempre hacia donde
ese potencial sea menor,
El potencial hídrico está relacionado con el potencial químico del agua, el cual representa sus estatus
energéticos
Se define como la energía libre por unidad de volumen.
Definición termodinámica: la variación del potencial electroquímico del agua en las condiciones que sea
frente a las condiciones estándar y por volumen molar (volumen ocupado por unos moles de sustancia)
El movimiento del agua desde A a B es espontáneo si ΨA > ΨB.
La energía libre o potencial químico absolutos no se pueden medir. Solo se pueden determinar sus
variaciones (ΔG o Δµ) , reflejadas en las transformaciones que sufren las sustancias químicas.
Relación entre potencial hídrico y potencial químico del agua (las unidades de potencial hídrico se dan en
MPa=106Pa y bar = 0,1 MPa). En el numerador ponemos diferencia entre el potencial químico en un sistema
y el potencial químico estándar de agua (constante) / volumen del agua molar (el volumen que ocupa 1 mol
de agua(constante)). Es decir, es el potencial químico / volumen molar de agua. Unidades: potencial
químico (J/mol) y volumen (M3/mol) — N/m2, pero como los valores suelen ser muy elevados se expresa
en MPa (1x106PA).
* Potencial hídrico como la suma del potencial osmótico (ΨП), de presión (Ψp) y de altura (Ψh).
* Potencial de altura: masa/volumen = densidad (δ). La densidad y la aceleración de la gravedad (g) son
constantes, lo que cambia es la altura. La energía interna de una molécula varía según esté más o menos
separada de la superficie de la Tierra.
* Potencial osmótico: relación logarítmica con la concentración de agua (aw). Es el potencial químico en
relación al volumen del agua (1 mol de agua).

Potencial osmótico: Como se comporta nuestras moléculas en un volumen definido
Potencial hídrico asociado a la influencia de la gravedad; la densidad por la constante de la gravedad y la
diferencia de altura — potencial de altura.
Hay una serie de componentes que afecta a la composición del agua, potencial osmótico (equivalente a la
ósmosis, aunque los valores son contrarios, siempre son negativos, su valor máximo es 0), potencial de
presión (presión de turgencia que puede tener valores bastante altos) y potencial de altura (solo si hay
diferencia de altura).
POTENCIAL OSMÓTICO (Ψπ)
ECUACIÓN DE VAN’T HOFF
Esta ecuación explica cómo se puede calcular la diferencia de potencial osmótico entre el pelo radicular que
recibe el agua y el suelo. Sin embargo, es difícil calcular la concentración del agua qué potencial osmótico
tiene y poder interpolar el potencial hídrico (Ψ o Ψw).
Van’t Hoff fue un fisiólogo alemán que estudió el potencial osmótico y estableció una ecuación en la que el
potencial osmótico (ΨП o Ψs) de un compartimento es igual a la presión osmótica con signo contrario (-П).
+ Ψπ disminuye al aumentar la concentración de los solutos — a mayor [solutos] menor potencial

osmótico e hídrico. Por tanto indirectamente el potencial osmótico nos informa sobre la concentración de
agua (potencial hídrico)
+ La presión osmótica está relacionada con el coeficiente de disociación iónica (i), pues al aumentar i,
disminuye el potencial osmótico. Este coeficiente es importante en los iones presentes en la disolución
acuosa del suelo, pues todos los nutrientes minerales están formados óxidos que, cuando se disuelven en el
agua del suelo, se disocian en iones, influyendo en el potencial hídrico (en la cantidad de energía libre que
tenga el agua para moverse del suelo hacia el pelo radicular). Por tanto, la disociación de los compuestos
iónicos influyen en el potencial iónico (i), y este, a su vez, influye en el potencial hídrico.
+ Un soluto iónico disociado, p.ej. NaCl con i=2, genera un potencial osmótico doble que el de un soluto no
disociado (i=1)
+ Inversamente proporcional a la concentración de solutos
+ π = presión osmótica; cs = concentración de solutos en molalidad (mol/kg disolvente)
+ El valor máximo de Ψπ es 0, siendo este valor el correspondiente al H2O destilada a presión atmosférica
(agua pura) porque el agua pura no tiene solutos en disolución. A partir de ahí, todos los potenciales
osmóticos son negativos (y se expresan en Pa o MPa)
+ T=ta ºC + 273,15; R (constante gases perfectos = 8,314472 J K-1mol-1)
+ La presión osmótica y potencial osmótico están directamente relacionados con la concentraciones de
solutos en disolución acuosa (Cs) expresada en molalidad (mol/Kg disolvente). Es decir, no vamos a
poder obtener un potencial osmótico en base a la [agua], sino a la [solutos].
Una solución más concentrada va a tener más entropía (más desorden) que una menos concentrada, y su
estado energético va a ser más bajo. Cuando más soluto más negativo va a ser la presión osmótica. Si se
ponen en contacto las dos disoluciones, el agua va a donde haya más concentración (porque tiene menos
energía). Llegará un momento en el que las concentraciones se igualen = equilibrio.
DILUCIÓN DEL DISOLVENTE

El agua pura está ordenada: estructura semi-cristalina. Los puentes de H mantienen las moléculas
cohesionadas.
Cuando se intercala un soluto, disminuyen las interacciones entre moléculas ed agua: aumenta la entropía.

¿Qué sucede si aumenta la temperatura?
Temperatura mayor, el estado de asociación de la molécula de agua va a ser mayor, disminuye el potencial
osmótico por la desorganización de la molécula.
La diferencia de potencial osmótico hace que el agua entre en el osmómetro

La osmosis es una propiedad coligativa (solo tiene q ver con el número de partículas que están): no depende
de la naturaleza de las partículas disueltas, sino de su número.
Si se comparan dos compartimentos en donde hay distintos potenciales osmóticos, debido a la
desorganización, y teniendo el agua donde hay un soluto, tenemos un potencial osmótico más bajo,
comparando dos soluciones una con agua pura y otra con soluto, el agua se va a mover a donde el potencial
sea más bajo, es decir, donde haya más concentración.
Se puede hacer un sistema símil a una célula, con una membrana semipermeable y solutos que estarían
dentro de una célula, y un exterior donde la concentración sea distinta. La membrana permite que solo se
mueva el agua. Si el conducto que es como la célula se mete en un tubo con agua pura, el agua se mete a la
‘‘célula’’, en esa solución donde entra el agua hará que aumente su volumen de lo que está ahí dentro. Esto
frena, es decir, llega al equilibrio a priori cuando se igualen las concentraciones, pero realmente no ocurre
esto, porque ese aumento de volumen se traduce en un aumento de presión sobre la membrana, que
contrarresta ese movimiento hacia el interior, ahí se frena. Esa ‘‘célula’’ se llama osmómetro.
El término de presión que tenemos ahí, esa presión alcanza un valor en MPa o bares equivalente al valor de
la diferencia de potencial osmótico que puede haber ahí, también se le llama presión osmótica esta sí es
positiva.
Los fluidos que rodean a las células animales suelen ser isosmóticos, para evitar la lisis de las células, que
suelen ser hipertónicas. En el caso de las células vegetales, gracias a la pared celular se genera una presión de
turgencia que va a contrarrestar la diferencia de potencial osmótico entre el LEC y el LIC.
Normalmente, en el caso de las plantas, la concentración de solutos en el LEC es muy baja (en comparación
con el interior de la célula). Sino fuere por la presión de turgencia, el agua estaría entrando constantemente
(porque las diferencias de concentraciones son muy grandes).

Ψ DE PRESIÓN DE UNA CÉLULA
+ Las células vegetales están sometidas a una presión considerable (0.4-0.5 MPa= 4-5 atm; 1 atm =
0.1013MPa)
+ Presión equivalente a la de cañerías domésticas, lo que no sucede en células animales
+ Una célula es equivalente a osmómetro: barrera semipermeable (membrana plasmática) e inextensible
(pared celular)
+ La pared permite mantener la forma, la presión de turgencia evita la lisis de la célula al impedir que el
volumen sobrepase la capacidad de la célula. Cuando se llega a ese límite la entrada de agua la célula.
+ Si ΨC < Ψm, entra agua espontáneamente. Esto produce el aumento de la presión que ejerce la pared del
osmómetro.
+ Ψp = presión de turgencia — fuerza ejercida por la pared celular (fuera a dentro) para hacer frente a la
presión del volumen de agua que contiene la vacuola y el citosol (de dentro a fuera). Evita que la célula
estalle.
En una célula turgente, existe un potencial de presión suficientemente elevado, por lo que el agua no tiene
suficiente energía (no hay suficiente diferencia de potencial hídrico) para que se mueva.
El potencial de presión es una presión interna de turgencia que presiona sobre la membrana plasmática y
esta, a su vez, sobre la pared celular y puede llegar a ser muy alta. Las células vegetales están sometidas a
una presión considerable (0,4-0,5 MPa; 1 atm = 0,1013 MPa), equivalente a la de cañerías domésticas, lo que
no sucede en células animales.
El elevado número de enlaces entre los polisacáridos de la matriz y las fibras de celulosa permiten que la
célula vegetal soporte una presión muy elevada. La resistencia a la presión que ejerce el agua en el interior
facilita la elongación de las células (si no existiría la presión de turgencia, la relajación de los enlaces que
permite el crecimiento celular no existiría).
Consideramos la célula como un osmómetro, donde idealmente hay una pared semipermeable e
inextensible (pared celular).
1. Si potencial osmótico de la célula < potencial de la disolución/matriz/espacio externo (ΨПc < ΨПm),
el agua entra espontáneamente en la célula. En un sistema abierto, el potencial de presión a 1 atm es
0. Esta entrada produce el aumento de la presión que ejerce la pared del osmómetro, es decir, hay
turgencia y el potencial de presión va a aumentar y ser superior a 0 (la membrana de la vacuola está en
contacto ejerciendo presión sobre la MP y esta, a su vez, sobre la PC).
2. Si potencial osmótico de la célula > potencial de la disolución/matriz/espacio externo (ΨПc > ΨПm),
el agua sale (la energía libre del agua le permite moverse del interior de la célula hacia el exterior). Si
sale agua, la célula separa la membrana de la vacuola (tonoplasto) de la membrana plasmática y esta se
separa de la pared celular, es decir, se produce plasmolisis. La plasmolisis se define como la rotura
del plasmalesma. Sin embargo, en fisiología vegetal esto no es así porque la pared celular permite
mantener la célula vegetal, con lo que la plasmolisis se define como la separación de la pared celular
de la membrana plasmática. No hay turgencia, el potencial de presión es 0 (no hay fuerza de la
membrana plasmática ejerciendo sobre la pared celular).
3. Si potencial osmótico de la célula = potencial de la disolución/matriz/espacio externo (ΨПc = ΨПm),
se alcanza el equilibrio energético (mismo número de moléculas de agua entrando y saliendo, pero no
significa que no haya transporte de agua). Este equilibrio viene dado por un equilibrio en el potencial
osmótico de los iones en el interior y en el medio que les rodea.
1. Ψπ C< Ψπm — Ψpc > 0
» El agua entra — turgencia.
2. ΨπC > Ψπm — Ψpc = 0
» El agua sale — plasmólisis. No hay suficiente fuerza para mantener la MP y la PC pegadas.
3. ΨπC = Ψπm — Ψpc = 0
» Lo mismo entra que sale — equilibrio.
Distribución del potencial osmotico y el de presión
Potencial hídrico (Energía libre del agua para moverse hacia el interior o exterior de la célula vegetal) =
potencial osmótico relacionado con [solutos] + potencial de presión.
• Célula turgente: presión de turgencia, mucha agua.
• Célula plasmolizada: no presión de turgencia (hay separación de la MP y PC), poca agua.
* En el equilibrio el medio externo y la célula, el agua no se mueve al igualarse los potenciales.
Ψc = Ψπc + Ψpc= Ψm = Ψπm
* El potencial de presión va a ser siempre > 0, mientras que el potencial osmóticos es siempre < 0 .
Se colocan a las células en distintas disoluciones con concentraciones conocidas, y se estudia lo que ocurre
en la célula.
* La plasmolisis se da cuanto el agua sale de la célula, el protoplasto se retrae y se separa de la pared

celular. Esto es lo que ocurre cuando las células en marchitez.
- Cuando hay menos volumen de agua aumentan la concentración de los solutos que están dentro de
las células, el potencial osmótico se hace más negativo. Reduciendo el volumen, permite que agua
pueda entrar a la célula.

DIAGRAMA DE HÖEFLER: EFECTO DE DILUCIÓN
+ La entrada de H2O en una célula vegetal aumenta el volumen.
+ Esto provoca la dilución de los solutos del citosol, haciendo que ΨπC aumente (es menos negativo).
+ Cuando se pierde tanta agua, los solutos empiezan a precipitar (se ve afectada la solubilidad). Entre las
primeras cosas que precipitan son las proteínas (que es la muerte por marchitez).
A. Al principio ΔΨ es grande, al que sólo contribuye Ψπ

B. Se ralentiza ΔΨ, al aproximarse al volumen final
C. El agua trata de continuar entrando, pero hay ya poca variación de
volumen. Solo se genera Ψp
D. Ψπ ya no aumenta más, y Ψp es máximo. Así, Ψc y Ψm pueden
igualarse (o, si es agua pura).
La entrada de H2O en una célula vegetal, además de aumentar la

presión de turgencia (Ψp), causa un aumento de volumen. Esto
provoca la dilución de los solutos del citosol, haciendo que Ψпc sea
menos negativo (aumente).
Considerando que el aumento de volumen se debe solo a la entrada
de agua:
Estudio para correlacionar el tamaño de la célula (volumen que puede alcanzar) con los potenciales
hídricos de distintas disoluciones donde se introducía (relacionado con el crecimiento de la célula).
La gráfica refleja cómo el volumen de la célula crece de manera proporcional al potencial hídrico de la
disolución donde se encuentra. Cuando empieza a entrar agua dirigida por el potencial osmótico (único
componente que existe), va aumentando el volumen hasta que alcanza rápidamente el punto C (volumen
máximo) donde la célula empieza a estar turgente y describe un cambio en la relación con el potencial
hídrico (se curva) debido a la aparición del potencial de presión.
Plasmolisis incipiente → potencial de presión = 0, no turgencia, hay equilibrio.
El aumento del volumen de la célula podría continuar y crecer de una manera directamente proporcional al
potencial hídrico si no apareciese el potencial de presión (rigidez de la pared celular) que establece un
volumen limitado e influye en el movimiento del agua entre el exterior y el citoplasma (interior) de la célula
vegetal.

Diagrama de Höefler: correlaciona el volumen de la célula con el potencial osmótico y el de presión. El
Ψp puede determinar el movimiento del agua.
* Cuando una célula está en disolución muy diluida (con mayor concentración de agua que de solutos), el
agua tiende a entrar en la célula aumentando su volumen, hasta alcanzar el equilibrio (tamaño
constante)
* La entrada de agua en la célula aumenta la Ψp — aumento de volumen — dilución de los solutos del
citosol — aumenta Ψπc
* El agua se mueve desde el medio externo al interno. Cuanto más nos acercamos a 0, es decir, más
concentración de agua y menos concentración de solutos, el volumen aumenta. La línea roja sería si
no existiera pared celular (el potencial osmótico tiende a alcanzar el 0).
Conductividad hidráulica del plasmalema (Lp): dependiendo de su composición, la membrana plasmática

puede modificar el movimiento/flujo del agua. El flujo está influenciado por la conductividad hidráulica de
la membrana plasmática.
POTENCIAL HÍDRICO DEL AIRE

+ El estado energético del H2O en el aire depende de la humedad
relativa (agitación térmica), a una determinada temperatura.
+ La humedad relativa es la cantidad de vapor de H2O (presión de
vapor), frente al contenido máximo de vapor que puede acumularse a
una determinada temperatura (presión de vapor de saturación), en
condiciones de saturación.
* La capacidad del agua de evaporarse depende de la cantidad de
vapor de agua haya en la atmósfera.
+ 100% HR se alcanza con mayor presión a mayor temperatura.
+ El potencial hídrico se utiliza para saber cómo va a ser el paso del
agua que está dentro de la planta a valor de agua. Permite saber qué
tan fácil ca a ver para vapor de agua salir de la célula
+ El valor de la saturación, la saturación del agua nos determina la cantidad de moléculas de agua que
pueden estar en forma de vapor antes de condensarse y precipitarse. Cuanto mas saturada esté la
atmósfera (cercano al 100% de la HR), más difícil va a ser que el agua de la célula se evapore.
+ Cuanto más cerca se está del punto de saturación, el agua se empieza a condensar (la concentración de
vapor actual y la de saturación son las mismas): el potencial hídrico del aire es 0. En este caso no se da la
evaporación de agua.

La cantidad de moles en la atmósfera no cambia tanto, el cambio en la humedad relativa se da por cambios
en la temperatura. Cuando sube la temperatura la humedad del aire baja, por lo que el potencial hídrico del
aire será mucho más bajo, porque la saturación se alcanza a más cantidad de agua, porque para la misma
cantidad de agua, tienes más saturación (para llegar al punto máximo de saturación se van a necesitar más
moléculas de agua que en temperaturas más bajas).
La humedad relativa dentro de la célula es mayor que en la atmósfera. La célula tiene que considerar el
potencial hídrico y la humedad relativa para ser capaz de regular la captación de CO2 y la pérdida de agua.
A veces, la temperatura de la hoja puede ser mayor que la de la atmósfera. Esto ocurre porque se calienta al
recibir la luz. Esto también es importante para calcular cómo va a ser el movimiento del agua.
El posible saber la concentración de agua según la humedad relativa del aire (HR): concentración de
moléculas de agua en base a concentración de saturación de un máximo de moléculas de agua que pueda
contener ese aire:
* Humedad relativa: ln en base a la concentración de agua y la concentración máxima de saturación del
agua en el aire.
* Lo pasamos a log en base 10 y el 100 es para pasarlo a %
* Vw es volumen molar de agua
* Temperatura es constante y está directamente relacionada con la humedad relativa. Diferentes
temperaturas afectan con signo negativo a los potenciales hídricos del aire (energía libre en forma de
vapor del agua en el aire).
En el aire, el agua se encuentra en forma gaseosa. Por tanto, en la hoja debe haber un cambio de estado
(paso de agua líquida-gas)
+ El agua ocupa los espacios del parénquima aéreo y se intercambia con el agua de la atmósfera a través de
los estomas.
+ Humedad relativa: cantidad de vapor de agua que hay (presión de vapor) comparada con la cantidad
máxima que puede acumularse a una determinada temperatura (presión de vapor de saturación)
+ Normalmente, el potencial hídrico del aire está dirigido por el potencial osmótico del aire.
POTENCIAL HÍDRICO DE MATRIZ (SUELO)

+ El suelo tiene una estructura muy compleja: fase gaseosa (atmósfera del suelo), líquida (disolución del
suelo) y sólida (materiales minerales y orgánicos). Esta estructura compleja puede disminuir mucho la
adsorción del agua por parte de las raíces. Esto (la estructura compleja) influye en la disponibilidad del
agua (altera las relaciones hídricas de la planta).
• Es la energía que surge de la adhesión del agua a las partículas del suelo
• El agua del suelo tiende a adherirse formando films (capas de agua líquida) alrededor de las
partículas del suelo y alrededor de los pelos radiculares.
• Esto define un potencial de matriz, que determina el movimiento del agua al interior de la célula
epidérmica de la raíz (va en sentido contrario al potencial hídrico)
+ El agua del suelo rellena los poros entre partículas sólidas
+ Las distintas partículas que se encuentran disueltas en el suelo van a cambiar la cinética del agua
+ El valor del potencial del suelo permite que el agua sea absorbida por la planta
+ Entre otras fuerzas, está sujeta a adsorción por las partículas coloidales, que define un Ψ de matriz:
fuerza que se opone al potencial hídrico del suelo (tienen signos contrarios). Aunque un suelo tenga un
potencial hídrico lo suficientemente grande como para tener energía libre para entrar en la célula vegetal, el
potencial de matriz se opone al potencial hídrico y puede disminuir la disponibilidad de agua. El potencial
de matriz viene dado por la adhesión que tiene el agua líquida sobre las partículas del suelo. Dependiendo
del tipo de suelo, el potencial de matriz cambia.
+ Hay distintas fuerzas dependiendo de la distancia a las partículas sólidas: la más cercanas se adhieren con
mayor fuerza que las más lejanas (que igual están atraídas por la fuerza de gravedad).
* Agua gravitacional, de escorrentía (agua que cae solo por la fuerza
de gravedad). Movimiento del agua líquida en base a la aceleración
de la gravedad (g). La gravedad disminuye el movimiento
ascendente del agua desde las raíces a la parte aérea. Junto con el
agua de adsorción, limita la disponibilidad de agua de la planta.
* Agua capilar, cohesionada entre los poros del suelo y utilizable
por la planta. La interacción es mayor que la del agua gravitacional.
Se adhiere y permite la cohesión (la existencia de una interfase
entre agua líquida y sólida) en espacios aéreos (poros del suelo). Es
la que va a ser más utilizada por la planta.
* Agua de adsorción, fuertemente unida a los coloides del suelo. Esta no está tan disponible para la
planta, por ese grado de unión. Se adhiere a los coloides (partículas) del suelo o incluso a las raíces.
* Capacidad de campo: contenido de agua después de drenar el suelo libremente, eliminando el agua
gravitacional. Cantidad de agua (en ml) disuelta en el suelo que queda disponible después de eliminar
el agua gravitacional. Permite que una planta obtenga agua porque se mueve libremente.
+ La cantidad de agua que tiene un suelo arcilloso es mucho mayor que la que tiene un suelo arenoso,
debido a que, en el arenoso hay mucha cantidad de agua gravitacional (que fluye y se pierde) mientras
que el arcilloso retiene más agua.
+ Dada la naturaleza compleja de las interacciones de la fase sólida y líquida solo se disponen de datos
empíricos del Ψw del suelo:
* El agua gravitacional es consumida fácilmente por la planta, como si fuese agua pura. Los valores de
potencial hídrico en este caso son los más altos
* Mientras va aumentando el grado de adhesión de las moléculas de agua a las partículas, va
disminuyendo el valor del potencial hídrico (porque cada vez hay menos agua disponible)

Marchitamiento permanente: deshidratación irreversible de una planta que puede provocar su muerte.
Aunque el suelo disponga de un potencial hídrico suficiente como para que el agua tenga energía libre para
entrar a la planta de forma espontánea, hay un potencial de matriz que lo impide y se puede producir una
plasmolisis reversible en la planta. Cuando esta deshidratación es prolongada y máxima, se produce un
marchitamiento de la planta irreversible (la célula ha perdido el metabolismo y ya, aunque haya agua
disponible en el suelo, no consigue recuperar su función) que puede provocar su muerte. Es decir, en el
suelo siempre va a haber un potencial hídrico por debajo del cual hay marchitamiento permanente
debido a la existencia del potencial de matriz que se opone al hídrico.
El potencial de matriz, el hídrico y el de marchitamiento son diferentes dependiendo del tipo de suelo.
Por tanto, las características del suelo influyen en la disponibilidad de agua por parte de la planta,
independientemente de que tenga un potencial hídrico grande como para que ese agua tenga la energía libre
suficiente para moverse y ser absorbida. Los coloides (partículas) del suelo son determinantes para la
disponibilidad del agua, para el flujo, cinética y absorción por parte de la raíz.
POTENCIAL HÍDRICO DE MATRIZ (CÉLULAS MESÓFILO)

La pared celular tiene también un potencial de matriz, tiene capacidad de mojarse, ya que al ser porosa
puede retener agua. Ese potencial de matriz puede ser una barrera muy limitante en el movimiento del agua
dentro de la planta.
* El agua se tiene que mover hacia donde haya menor potencial hídrico. Si el potencial hídrico de la
pared es muy alto, el agua queda retenida.
¿Qué entidad tendría Ψm en las células de una semilla si están fuertemente deshidratadas?
Muy negativo el potencial hídrico. Por ese potencial de matriz muy bajo, el agua entre masivamente, lo
que inicia la activación del metabolismo del embrión para que empiece su movimiento.
POTENCIAL HÍDRICO DE MATRIZ EN LA SEMILLA

Proceso fisicoquímico que permite su inhibición sin que intervenga inicialmente su metabolismo.
Calcular los potenciales de matriz mediante un lisímetro, un equipo que permite

conocer su potencial del suelo para saber si la planta está en riesgo de quedarse
deshidratada. Se perfora el suelo hasta las posiciones cercanas de a raíz, chupas
con la bomba de vacío , si es fácil sacar agua entonces el potencial hídrico es alto,
si está deshidratándose habrá que meter una fuerza de vacío mayor, por lo que el
potencial hídrico es cada vez más bajo.
LA COMPOSICIÓN DEL SUELO AFECTA A SU Ψm

Un suelo arcilloso tiene partículas minerales más pequeñas (coloidales). Retienen poca agua (entra más agua
a la planta). Necesita más contenido hídrico en el medio porque mucho de ese agua en el suelo está
fuertemente retenida.
En un suelo arenoso que tiene partículas más gruesas enseguida que se aplica presión se puede sacar el agua,
se retiene mucho menos, pero la cantidad de agua en el suelo es más bajo, se deshidrata más rápido.
A menor tamaño de poro en el suelo, mayor es la fuerza de adhesión del agua, y tanto menor es su Ψm.
MÉTODOS PARA DETERMINAR Ψw EN UNA PLANTA
+ La medida del Ψw de una planta se basa en comparar el flujo de agua respecto a disoluciones de Ψw
conocidos
+ Dichos flujos se pueden detectar mediante cambios de volumen, peso, densidad, condensación,
cristalización,etc.
Métodos gravimétricos: Se incuban trozos de tejido en una serie de disoluciones de Ψw conocidas. Se

observa los cambios de peso o volumen. Aquel en el que no hay cambios, está en equilibrio y tienen igual
Ψw.
- Punto de corte: es el punto en donde la célula ni gana ni pierde agua. Su variación en peso es 0. Es lo
que nos interesa averiguar con este experimento.
VARIACIÓN DE LA DENSIDAD
MÉTODO DE CHARDAKOV
Se hace una serie de medios de distintas concentraciones (de mayor a menor) de un soluto, con distintas
presiones hídricas. Dejamos que el agua fluya en las disoluciones. Si el potencial hídrico de la hoja es menor
que el del medio, el agua entra a la hoja (y vicerversa). En esos medios su concentración va a cambiar, si sale
agua de la planta hacia el medio va haber una dilución, y si entra agua a la planta del medio va a aumentar su
concentración.
La concentración de los medios va a cambiar:

+ Si el agua entra en la planta, aumenta la concentración del medio
+ Si el agua sale, el medio se diluye
Luego se comparan las densidades de los medios:

+ Se compara el medio original con el medio después del flujo de agua
+ Dilución: Si sale el agua, el volumen aumenta y la densidad disminuye. Si esto sucede, al comparar con
las condiciones iniciales, lo más denso (el medio original) cae
+ Si aumenta la densidad por pérdida de agua, el medio original flota
En la disolución en la que el medio original esté difuso en el centro, es en la que no ha habido cambios de
densidad, eso se le llama iso-osmótico.
CONDENSACIÓN DE AGUA: PSICRÓMETRO Y TERMOPAR

Se observan los flujos de agua observando la evaporación y condensación.
+ El psicrómetro permite medir la cantidad de vapor de agua en un contenedor cerrado
+ El termopar utiliza sondas de aleaciones de metales para detectar cambios de temperatura
* Si el agua se evapora, la temperatura disminuye
* Si el agua se condensa, la temperatura aumenta
Se observan los cambios en la cantidad de agua que está mojando a la sonda.
Si el tejido problema tienen un potencial hídrico menor a la disolución

que está tocando la sonda, se evapora esa disolución (porque el agua
empieza a entrar a la célula)
Si la disolución tiene un potencial hídrico menor al del tejido, la

disolución se condensa.
Cámara de scholander: Permite determinar el potencial hídrico de la

parte aérea, donde la contribución del xilema es mínima comparada con todo el volumen de células de tallo y
hojas. El estado inicial es el agua fluye por el xilema. Cuando se corta el tallo la transpiración hace que se
vacíe el xilema. Aplicando presión el agua fluye de nuevo hacia el xilema: presión de balance.
Se introduce a la hoja en una cámara de presión, sellada para que no hayan fugas de agua. Se le aplica
presión:
+ El agua se va a desplazar, alejándose del punto de corte
Al aplicar gas, se genera presión sobre las células que están dentro de la cámara. Si a las células se les mete
más presión que la de turgencia, el flujo se agua es impulsado hacia la parte basal del tallo
+ Se detecta a qué presión el agua empieza a fluir desde los cilindros vasculares. El potencial de presión en
este momento es equivalente al potencial hídrico de la célula
V-TEMA-4.pdf
Buam_4
Fisiología Vegetal

TEMA 4. BALANCE HÍDRICO EN LAS PLANTAS
El agua es fundamental para la fisiología de la planta. El control de su balance es esencial para procesos tan
importantes como la fotosíntesis.
+ La vida de las plantas en contacto con la atmósfera constituye un gran reto

+ La atmósfera es la fuente de CO2 necesario para la fotosíntesis
+ En el intercambio de gases, el H2O se evapora en un aire relativamente seco (HR entre 50-80%)
+ Para evitar la deshidratación, y por el contrario conseguir la máxima absorción de CO2, la planta ha
desarrollado un complejo sistema de control de contenido hídrico foliar
+ En todo el transporte del H2O en la planta su energía libre disminuye (<0)
+ La dinámica del proceso está modulada a distintos niveles.
ΔΨw nos indica hacia donde se va a mover el agua, pero más información es necesaria para conocer como se
mantiene el balance hídrico.
El flujo es el movimiento espontáneo del agua basado en la diferencia de potencial hídrico. Depende del
tiempo, de las características del suelo y de las características de las células. El movimiento se produce
hasta alcanzar un equilibrio (el flujo se para completamente cuando llega al equilibrio).
Las diferencias de potencial hídrico (Δψw) indica hacia donde se mueve espontáneamente el agua en un
sistema, pero no define cómo ni por donde lo hace.
Cómo se produce el flujo (volumen de agua que se mueve/unidad de tiempo) es dependiente del tipo de
movimiento predominante.
Agitación térmica → equilibrio.
El agua que hay en el suelo tiene un gran potencial hídrico, por lo que entra espontáneamente por los
pelos radiculares y se dirige hacia el cilindro vascular. Aunque la mayor parte entra por los pelos
radiculares, la superficie de la raíz también permite la entrada del agua al ser permeable.
» Cuanta más lignificada esté la raíz (más vieja), menos agua puede entrar.
» Además, se pueden depositar sobre la epidermis otras sustancias hidrofóbicas, como ceras. Una raíz
altamente suberizada permite una menor absorción de agua.
¿CÓMO SE MUEVE EL AGUA?

Cómo se produce el flujo (volumen/tiempo) es dependiente del tipo de movimiento predominante:
+ Difusión: las moléculas se mueven el azar para ocupar el mayor volumen posible. Es un movimiento
aleatorio por agitación térmica (dispersión). Es rápido a distancias cortas pero extremadamente lento
en distancias largas.
+ Flujo en masa: movimiento en masa, debido generalmente a un gradiente de presión. Es independiente
de la concentración de los solutos salvo que afecten a la viscosidad.
El movimiento se debe a la combinación de los dos tipos de desplazamiento.

+ El movimiento en masa es predominante en el transporte a larga distancia: xilema y floema. El agua se
mueve por diferencias de presión
* Tensión o vacío para succionar el agua: xilema
* Presión hidrostática: floema (porque el movimiento es a través de células, y el agua debe ser
empujada)
En resumen, hay dos formas principales en las que se mueve el agua:
* Difusión — movimiento aleatorio por agitación térmica. A largas distancias, es un proceso muy lento
porque se tarda mucho en alcanzar el equilibrio.
* Flujo en masa o de arrastre — movimiento en masa ,debido a un gradiente de presión(dirigido por
variaciones en la presión).
» Es muy eficiente: mueve gran cantidad de agua en poco tiempo.
» Predominante en el transporte a larga distancia (por el xilema y el espacio extracelular).
» Independiente de la concentración de solutos, salvo que afecten a la viscosidad (disminuye
el flujo en masa).
El flujo se basa en la agitación térmica de las moléculas de agua.
• Esta difusión (dispersión desde zonas de alto potencial a zonas de bajo potencial) es un movimiento
rápido a distancias cortas, pero extremadamente lento a distancias largas.
• El agua entra a la célula radicular (donde permanece en exceso) y se distribuye mediante este proceso a
las células adyacentes. La energía que tiene esa agua provoca una agitación térmica que permite
alcanzar el equilibrio (proceso de difusión).
Existen 3 vías que puede tomar el agua para difundir (desde la célula radicular hasta las células
parenquimáticas más internas y cercanas al cilindro vascular):
+ Intercelular — vía apoplástica: el agua difunde entre células por la continuidad de las paredes
celulares (hidratadas).
+ Intracelular — vía simplástica: el agua entra al citosol (se mueve dentro de la célula)
+ A través de membranas biológicas
* Plasmodesmos: permite el intercambio de agua entre distintas células
* Acuaporinas: proteínas transmembrana transportadoras de agua. Establecen unos canales selectivos que
median la entrada de agua. Aumentan la tasa. No cambian la dirección del movimiento
+ Larga distancia
El movimiento del agua siempre va de zonas de mayor a menor potencial hídrico y se debe a la
combinación de los 2 tipos de desplazamiento: difusión (tanto intracelular: por el interior del citosol
como intercelular: a través de las membranas biológicas) a cortas distancias, y flujo de masa a largas
distancias generado por la presión que ejerce el agua en el interior de los conductos xilemáticos.
Ambos tipos de movimientos se dan de forma paralela para entender el cómo se desplaza el agua desde los
pelos radiculares (zona de crecimiento) hasta el cilindro xilemático.
MOVIMIENTO DEL AGUA A TRAVÉS DE UNA MEMBRANA

El agua debe pasar distintas barreras de permeabilidad siendo la membrana
muy importante
+ En principio, se pensaba que el agua entraba por difusión. Esto afecta a un
número limitado de moléculas
+ Las acuaporinas permiten el paso controlado de moléculas de agua
mediante el flujo de masa, más rápido que por difusión. Es por donde pasa
la mayor parte del agua.
* Las acuaporinas son proteínas integrales de la membrana, que
establecen unos canales por donde las moléculas de agua se van a
poder desplazar.
* Transportan muchas más moléculas de agua que la difusión, de una manera más rápida.
MOVIMIENTO DEL AGUA EN LA INTERFASE SUELO-RAÍZ

La planta va a poder absorber el agua que está en el suelo, dependiendo de las diferencias de potencial
hídrico de matriz y el de las células.
Gracias a los pelos radiculares se facilita el contacto con el agua (aumenta la absorción).
El agua puede ir por el simplasto o por el apoplasto, pero al llegar a las bandas de Caspary pasa toda el
agua a la vía del simplasto. En la raíz, la banda de Caspary se forma en las últimas etapas de la
diferenciación de las células de al endodermis de la raíz.
En la parte apical de la raíz no hay diferenciación necesaria para la formación de las bandas de Caspary, por
lo que es un punto importante de incorporación de agua.
El agua entra por la región de crecimiento activa (se encuentra por detrás del meristemo de la raíz). Esta
zona de la raíz es donde mayormente se acumulan los pelos radiculares y por donde mayor cantidad de
agua se absorbe (la más activa en absorción) porque posee mayor superficie de contacto con el suelo.
Además, como los pelos radiculares son células epidérmicas de la raíz con gran elongación que se
localizan en zonas donde hay un crecimiento continuo, al estar formadas esas zonas por células en división
continua, no se deposita lignina ni suberina y permite la absorción del agua.
En zonas donde no hay crecimiento constante, las células epidérmicas de la raíz presentan una fuerte
suberificación posterior a la lignificación de las pared celular. Las suberinas son compuestos químicos
muy hidrófobos situadas en la superficie de la PC que permiten poca entrada de agua.
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ESTRUCTURA CILINDRO VASCULAR
Rodeando al cilindro vascular hay dos capas de células importantes:
1. Endodermis: punto de control donde se regula el paso/movimiento del agua. Células diferencias que
rodean el cilindro vascular. Esta estructura presenta un conjunto de células que forman la banda de
Caspary (anillo alrededor de la célula endodérmica formado por suberina, que es un compuesto
hidrófobo presente también en células epidérmicas de la raíz, donde disminuye el grado de absorción del
agua). Es decir, la endodermis tiene una pared celular de suberina que forma un anillo que es esta banda
de Caspary. El agua, procedente de la vía simplástica, atraviesa los citosoles de las células del córtex de
la raíz. El agua, procedente de la vía apoplástica, llega a la endodermis, se encuentra en la pared celular
con la banda de Caspary y no puede continuar al interior porque este anillo es hidrofóbico, por lo que
tiene que atravesar la membrana plasmática de la célula de la endodermis y alcanzar el citosol. Es decir,
la banda de Caspary obliga al agua que viene por la vía apoplástica a entrar por el citosol atravesando
la membrana plasmática.
2. Periciclo: su función es producir raíces secundarias. Células con una actividad de división alta y con un
patrón de diferenciación que les permite dividirse en sentido anticlinal y formar raíces secundarias. Está
protegido hacia el parénquima cortical (exterior) por células de la endodermis.
Es decir, el agua que entra por la epidermis de la raíz (pelos radiculares) tiene que atravesar la membrana
plasmática y moverse por difusión entre todas las células del parénquima cortical de la raíz (cortex) que,
cuando atraviesa la banda de Caspary de la endodermis del cilindro, llega al xilema. Una vez atraviesa la
banda, puede continuar por la vía apoplástica o simplástica hasta llegar la célula xilemática. Cuando llega,
se alcanza una presión hidrostática (no decir potencial de presión) por la acumulación de agua en el tubo
xilemático que permite el movimiento de agua en sentido ascendente.
+ Las células endodérmicas presentan bandas de Caspary, que son deposiciones de sustancias
fuertemente hidrofóbicas (como la suberina) en la PC en sentido concéntrico.
+ El agua es absorbida en el pelo radicular y vía apoplástica, pasa por las células del córtex hasta llegar a
la endodermis, donde se ve obligada a entrar en el citosol (no puede difundir por la PC porque hay
sustancias hidrofóbicas). Por tanto, la endodermis fuerza el transporte simplástico.
+ El potencial hídrico de las células endodérmicas + agua que llega vía apoplástica determina el
potencial hídrico — permite la continuidad del flujo de agua desde las células de la endodermis hasta
alcanzar el cilindro vascular.
+ Si no hay diferencia de potencial hídrico, se detiene la absorción del agua. La endodermis determina que
el agua se siga absorbiendo o no.

MECANISMOS DE ABSORCIÓN DE AGUA
La absorción de agua siempre está dirigida por la diferencia de potencial hídrico.
1. Absorción activa: mecanismo osmótico (La ósmosis es el mecanismo que permite la absorción y el
movimiento del agua mediado por la diferencia de potencial hídrico entre el suelo y la raíz, ayuda a
que el agua entre y se movilice por las células radiculares. El potencial hídrico posee relación directa
con la concentración de agua y de solutos en disolución. A mayor [nutrientes/soluto] en la raíz, mayor
presión osmótica que demanda agua, pues el potencial hídrico y la absorción de agua en las células
radiculares aumenta).
• Basada en la carga iónica que lleva el agua (carga de nutrientes minerales en disolución).
• Los nutrientes se acumulan en las células radiculares, aumentando la presión osmótica y
disminuyendo el potencial hídrico. De esta forma, el agua del suelo fluye hacia las células que tienen
el potencial tan bajo (entrada espontánea).
• La entrada de iones requiere un gasto de energía (transportadores).
• Gutación: cuando este mecanismo es muy elevado, se libera agua líquida en la superficie de las
hojas. Se acumulan muchos iones, entra mucha agua por el xilema, los estomas están cerrados y la
presión en el xilema obliga a expulsar el agua.
• La absorción activa de agua genera una diferencia de potencial hídrico raíz-suelo y una presión
osmótica/presión hidrostática de raíz. Esta presión se genera por una acumulación de agua en el
cilindro xilemático de la raíz y media el flujo en masa, es decir, hace que fluya el agua por el xilema
de la raíz, alcance el xilema de las hojas y que unas células especiales situadas en los bordes de las
hojas semejantes a las células glandulares permitan la salida de agua líquida por gutación (expulsión de
agua líquida proveniente del xilema por la superficie de las hoja). La gutación no se produce en todas
las plantas.
Factores que afectan a la absorción activa del agua:

Indirectamente, reducen o aumentan la absorción del agua activa mediada por la diferencia de potencial
hídrico y el aumento de la presión hidrostática de la raíz.
+ Aireación del suelo.
+ Temperatura: modifica la agitación del agua y el potencial hídrico.
+ Disponibilidad del agua: depende de las características del suelo (agua gravitacional, potencial de
matriz).
+ Extensión del sistema radicular: aumenta la superficie de contacto de la raíz con el suelo.
2. Absorción pasiva: dependiente de transpiración

• Dirigida por la diferencia de potenciales hídrico desde las hojas a la raíz (disminución)
PRESIÓN RADICULAR: GUTACIÓN
Cuando hay buena irrigación y alta humedad relativa del aire, se depositan gotas de agua por estomas
especializados o hidátodos. Es una situación en la que la transpiración está limitada
Presión radicular en xilema por la descarga de nutrientes minerales (bolas rosas).

Estos hidátodos tienen una disposición particular. No es rocío, es el agua de la hoja que discurre por esos
estomas (porque no puede evaporarse). Por forzar el movimiento del agua, se genera una presión en la raíz.
Hay células del parénquima del xilema que pueden introducir al xilema agua y sales inorgánicas (disueltas en
el agua). Si se acumulan sales en el xilema, el potencial hídrico va a disminuir, lo que hace que entre más
agua y genere una presión, empujando el agua hacia al tallo.
XILEMA Y SUS ELEMENTOS

El xilema es el sistema conductor del H2O desde la raíz hasta las células de la hoja
+ Es un tejido en formación continua: las células xilemáticas de raíz están en continuidad con el xilema del
cilindro vascular y este, a su vez, se distribuye por las hojas (nerviación).
+ Está constituido por un conjunto de células muertas (durante el proceso de diferenciación generan una
pared secundaria que va a estar lignificada es muy resistente, a partir del protoxilema con la formación de
esa pared esas células se mueren ), huecas y fuertemente lignificadas (estas células muertas durante su
diferenciación han depositado mucha lignina en sus paredes celulares secundarias), lo que las hace muy
resistentes mecánicamente.
+ Estas pueden ser:
• Vasos/tubos xilemáticos (solo en angiospermas): células xilemáticas agrupadas de diámetro grande y
longitud corta. Contienen áreas cribosas en sus extremos: discontinuidades de las paredes celulares
fuertemente lignificadas que permiten un flujo de agua entre una célula y la contigua en sentido
longitudinal (ascendente). Cuando las placas maduras, provocan una lisis completa del citosol.
• Traqueidas (gimnospermas y angiospermas, cierto solapamiento, largas, entrecruzadas): células
xilemáticas de diámetro pequeño y gran longitud. Contienen punteaduras en su superficie; estrucutras
especializadas, discontinuidades de las paredes celulares fuertemente lignificadas que permiten el
movimiento de agua entre una célula y la contigua de diámetro grande y longitud corta.
+ Solo las células muertas pueden soportar presiones negativas (tensión o vacío), que se produce por la
transpiración en las células de la hoja. Ese vacío se forma por la transpiración de la hoja, que genera una
succión para que el agua sube. La transpiración genera movimiento del agua de la raíz a las hojas, tira de la
columna de agua, hay una tensión o vacío que no soporta ninguna célula (solo las células muertas las
cuales están huecas). El floema es lo contrario tiene células vivas no hay vacío hay una presión hidrostática
importante.
+ Están unidas longitudinal y transversalmente, formando tubos y permitiendo la comunicación entre las
distintas células
• Por la presencia de punteaduras y placas de perforación
• Un tubo xilemático está formado por varias células unidas.
El xilema y floema están juntos, y hay momentos en donde están interconectados (hay un flujo de agua del
xilema al floema).
TRAQUEIDAS DE PINO EN DIFERENCIACIÓN
Punteaduras
+ Traqueidas maduras — desaparece el protoplasto porque se ha formado la pared celular — muchas
punteaduras
+ Traqueidas inmaduras — denso protoplasto porque no se ha formado la pared celular — pocas
punteaduras.
Las punteaduras son discontinuidades con poros en su interior que regulan el movimiento del agua
debido a la existencia de un toro: engrosamiento de la pared celular en el interior de las punteaduras en
sentido central que permite el movimiento del agua hacia la discontinuidad (poro), controlando la apertura
y cierre de este. El toro está formado por pared celular primaria (no lignificada que permite flexibilidad en
el movimiento del agua), y tiene conexión directa con los bordes de las PC secundarias que forma el
cilindro vascular.
El toro es exclusivo de gimnospemas, permite la apertura/cierre de los poros que forman las punteaduras.
En angiospermas el poro ha disminuido, aunque sí que hay una fina lámina de PC primaria en el interior de
las punteaduras que parece asemejarse al toro.
El toro permite un flujo de agua continuo e impide que se produzcan procesos de cavitación
(acumulación de aire en el xilema), pues el mantenimiento del flujo continuo del agua es esencial para el
buen funcionamiento del xilema.
CAVITACIÓN.
El flujo del agua es continuo, no se detiene a no ser que se acumulen gases en el cilindro vascular. Esta
acumulación de gases es frecuente en los cilindros vasculares y se llama cavitación: el cilindro xilemático
contiene aire y deja de existir en algunas células un flujo continuo de agua. La acumulación de gases impide
el flujo de agua, pero gracias a las punteaduras y a las áreas cribosas, el agua sigue fluyendo transversal y
longitudinalmente por las células continuas del tubo xilemático, ascendiendo.
La cavitación es significativo en alguna de las etapas de las plantas cuando la actividad metabólica y la
absorción del agua no es continua. Se da en épocas del año donde las condiciones ambientales son
desfavorables (invierno). Dependiendo de la etapa en la que esté un árbol, las células xilemáticas y
floemáticas pueden generar un cilindro celular secundario. En el primario, el transporte de agua se minimiza,
aumenta la cavitación y la funcionalidad de las traqueidas y vasos disminuye, no hay movimiento
de agua de manera optima.
LA INTEGRACIÓN DE LA COLUMNA DE H2O ES ESENCIAL PARA SU MOVIMIENTO EN EL

XILEMA
+ Para que el flujo se mantenga la columna de H2O ha de mantenerse cohesionada
+ Debido al vacío generado se puede producir una embolia o cavitación: burbuja de gas que rompe la
columna de H2O
+ Las punteaduras limitan el daño, aislando la embolia.
* Cuando la presión es más baja fuera que dentro de la célula, la membrana se pega a la pared (se cierra
la punteadura) impidiendo que el gas se expanda lateralmente y haciendo que la burbuja se quede
restringida. El agua va por los laterales.
La evaporización del H2O en las hojas es la fuerza que impulsa el contenido del xilema
+ A través de las venas, el agua del xilema llega a las células foliares, a favor de ΔΨw(potencial hídrico).
+ De dichas células, el agua pasa a la atmósfera de la cavidad subestomática, cuyo Y (potencial hídrico de
matriz) es bastante menor.

+ Entre el citosol y la cavidad subestomática está la pared celular
+ En su estructura fibrosa y porosa, el agua se absorbe.
+ Existe un potencial de matriz o Ψm, debido a la adsorción a la pared.
+ Ψm sólo se puede calcular empíricamente.
La transpiración está muy influenciado por la existencia de una capa límite alrededor de la hoja
• Capa límite: masa de aire que está ‘‘adherida’’ a la epidermis de la hoja. Al tener mayor densidad (las
moléculas de los gases están más cohesionadas), ofrece gran resistencia al intercambio gaseoso entre la
atmósfera y la cavidad subestomática. Esto obliga a que el intercambio sea, en su mayor parte, en las
cavidades estomáticas. La capa límite es muy delgada cuando hay viento (turbulencias); en dicho caso, la
transpiración depende básicamente de la resistencia estomática.
MECANISMOS DE SUBIDA DEL AGUA

La subida del agua por el xilema se produce gracias a:
Capilaridad: debida a la cohesión y adhesión de las moléculas de agua. Ascenso longitudinal de agua por
el tubo xilemático mediado por las características físicoquímicas del agua (cohesión entre ellas y adehsión
a metabolitos circundantes: paredes lignificadas de los vasos y traqueidas).
Presión osmótica/hidrostática de raíz: presión hidrostática que facilita el flujo en masa. Se trata de la
cantidad de agua que entra y alcanza el xilema en la raíz. Es generada por las moléculas de agua
acumuladas en las células xilemáticas permite el ascenso del agua desde el xilema de la raíz hacia el
xilema de las hojas.
Teoría de la ‘‘tensión-cohesión’’: lo que permite el ascenso (junto con los otros procesos) es la cohesión
entre las moléculas, la adhesión a los vasos del cilindro vascular y la fuerza (tensión negativa) en sentido
ascendente que se genera debido a la transpiración (al perderse agua en las hojas, se genera una tensión
que tira de ese flujo en masa que asciende por el xilema). Tensión negativa: fuerza semejante a una fuerza
de succión mediada por la transpiración en el complejo estomático de las hojas que permite el
movimiento del agua en sentido ascendente (en sentido contrario a la fuerza de la gravedad, de ahí el
menos) por el sistema xilemático desde la raíz hasta alcanzar el espacio mesofílico de las hojas (permite
mantener la capilaridad). La transpiración hace que el potencial hídrico de las hojas disminuya. Esa
diferencia de potencial entre las hojas y las células xilemáticas aumenta la tensión negativa y permite que
el movimiento del agua en sentido ascendente se haga de forma espontánea desde el suelo, raíces, xilema,
hojas y aire (con potencial hídrico muy peque). Es decir, la transpiración genera la fuerza de tensión
negativa que permite el ascenso del agua. Si la planta no transpira, no hay absorción ni movimiento de
agua en sentido ascendente.
Por tanto, las diferencias entre los potenciales hídricos de las ≠ partes de la planta permiten tener una
continuidad en el movimiento del agua desde el suelo (absorción por pelos radiculares), pasando por los
tubos xilemáticos del cilindro vascular cortical de la raíz, el cual tiene continuidad hacia la parte aérea
(hojas) mediante el cilindro xilemático. En el xilema de las hojas, el agua líquida forma un film en la
superficie de las células epidérmicas (las rodea), se produce el cambio de fase a vapor y este vapor se
acumula en las cavidades subestomáticas para ser eliminado por transpiración.
El potencial hídrico tiene variaciones diurnas

+ Cuando el suelo se seca, Ψsuelo y Ψplanta disminuyen paralelamente.
+ El Ψhoja, y en menor medida el Ψraíz, son más negativos hacia el final del día. Por la noche tienden ambos
a subir
+ Esta tendencia se mantiene hasta que se alcanza el punto de marchitamiento permanente.

TRANSPIRACIÓN
Consiste en la evaporación del agua de los espacios aéreos del mesófilo.
Estas cavidades están en contacto con los estomas (complejo de células epidérmicas que permiten el paso
del agua en forma de gas e intercambiar cualquier gas de la atmósfera como el CO2) — su apertura causa
la pérdida de agua en forma de vapor.
Hay un equilibrio entre el agua líquida presente en forma de film bordeando las células del mesófilo y el
agua gaseosa de la atmósfera.
La energía que permite la transpiración es la diferencia de potencial hídrico entre la hoja y el aire.
Ψhoja (agua) — Ψaire
La transpiración es un proceso de evaporación y pérdida de agua en forma de vapor por los estomas de
la superficie de las hojas. Está mediada por la diferencia de potencial hídrico entre la superficie de las
células del mesófilo de la hoja (cavidad subestomática) y el aire, mediando la apertura de los estomas.
Las hojas están rodeadas en el haz y envés por células epidérmicas y, por encima de estas, las hojas se
protegen con sustancias hidrofóbicas (suberinas, ceras) formando la cutícula que fortalece física y
mecánicamente la hoja.
Estas células epidérmicas del mesófilo presentan discontinuidades llamadas estomas O complejos
estomáticos, los cuales permiten la apertura de espacios aéreos del mesófilo (cavidades subestomáticas)
que acumulan el agua en forma de vapor y por donde este agua puede perderse. Estos espacios aéreos del
mesófilo están formados por células mesofílicas en empalizada (parénquima en empalizada) o repartidas
al azar por todo el córtex de la hoja (mesófilo aéreo). Son células fotosintéticamente muy activas (con un
elevado no de cloroplastos).
El agua en estado líquido llega por el xilema y queda rodeando (gracias a sus propiedades físico-químicas
de cohesión y adhesión) a las células mesofílicas del parénquima cortical de la hoja. En las cavidades
subestomáticas del mesófilo aéreo se produce el cambio de fase y el agua líquida que estaba rodeando la
superficie de las células pasa a vapor. La evaporación permite la salida del vapor a través de los complejos
estomaticos o estomas.
Es decir, en las cavidades subestomáticas del mesófilo aéreo de las hojas se produce el cambio de fase, y
en los complejos estomáticos la pérdida de agua en forma de vapor (transpiración).
FACTORES QUE AFECTAN A LA TRANSPIRACIÓN

Ambientales
• Humedad relativa: influye sobre el potencial hídrico
+ HR altas → presión de vapor y [agua] en forma de vapor en aire elevadas.
+ HR baja → [agua] en forma de vapor disminuye, influyendo en el potencial hídrico.
• Temperatura: permite una agitación térmica de las moléculas de agua. Es constante y está
relacionada con la humedad relativa ya que influye directamente sobre el potencial hídrico. Modifica la
concentración de agua en forma de vapor en el aire, influyendo en la transpiración.
En general a mayor temperatura, la humedad es menor, el aire es más seco , ya que al haber más agitación
el vapor de agua difunde. Esto hace que el potencial hídrico del aire disminuya, por lo que la diferencia de
potencial es mayor — mayor transpiración.
• Viento: modifica la presión de vapor ([vapor]) y el potencial hídrico del aire en el contorno de los
estomas de la hoja, favoreciendo la transpiración.
Regulación de la apertura estomática: favorece la transpiración
ESTOMAS
Regulan el proceso de transpiración. Regula el intercambio gaseoso formado por 2 células guarda/
oclusivas y células subsidiarias o adyacentes (células epidérmicas que rodean a las células guarda). Estas
células guarda permiten separar y dejar una apertura intermedia, un espacio o poro abierto en el centro
llamado ostiolo debido a su unión. Son células epidérmicas que han sufrido una diferenciación específica y
en la evolución y han mantenido muchos cloroplastos (semejantes en número a los de las células del
mesófilo).

El agua fluye en forma líquida por el xilema en la hoja, hasta llegar al mesófilo donde se adhiere formando
un film alrededor de las células del mesófilo. Ocurre la evaporación: el agua pasa a forma gaseosa siempre
que exista una diferencia de potencial hídrico. La cavidad subestomática es el espacio donde se acumula
el vapor de agua en el interior de la hoja. Finalmente ocurre la transpiración a través de los estomas.
MORFOLOGÍA
Formado por 2 tipos de células:
• Guarda/oclusivas: tienen PC fuertemente desarrolladas y engrosadas con una disposición particular
debido a la disposición de las fibras de celulosa, siendo diferente entre las mono y las dicotiledóneas en
plantas superiores:
• En las dicotiledóneas, son de forma arriñonada por la disposición de las fibras de celulosa en forma de
anillo o forma radial. Las fibras son determinantes para la apertura del ostiolo situado en el centro de 2
células guarda.
• En las monodicotiledóneas, son de forma de maza. Tienen abultamientos laterales con fuertes PC en
los extremos y las fibras de celulosa se disponen en sentido longitudinal (con una disposición más
radial solo en los extremos). Además, las células subsidiaras tienen una diferenciación diferente (están
más diferenciadas) que el resto de células epidérmicas que rodean el estoma.
• Acompañantes/subsidiarias: alrededor de las anteriores
COMPOSICIÓN
Varía de unas plantas a otras. Las células guarda son responsables de la apertura y cierre del ostiolo.
* Presentan cloroplastos funcionales (fotosintéticamente activos), a pesar de que las células epidérmicas no
tienen (es una diferenciación).
* PC muy gruesa y engrosada, presenta fibras de celulosa con una disposición especial (de forma diferente
en dicotiledóneas y monocotiledóneas).
* Gran vacuola: determinante.
APERTURA Y CIERRE
La apertura del ostiolo y el volumen de la célula guarda aumentan cuando aumenta la presión hidrostática
(directamente relacionada con el potencial de presión).
• Cuando el ostiolo está abierto — células guarda turgentes (hinchadas, mayor volumen).
• Cuando el ostiolo está cerrado — células guarda en estado de plasmólisis.
Hay múltiples factores que intervienen en la regulación del paso de célula turgente a plasmolizada:
• Intercambio de K+:
+ La entrada masiva de K+ provoca una disminución del potencial osmótico (y, por tanto, del hídrico),
por lo que el agua fluye al interior de la célula guarda.
+ La salida de K+ provoca un aumento del potencial hídrico y la salida del agua al exterior.
• Entrada y salida de Cl-: mantiene equilibradas las cargas en el interior de la célula guarda.
• El agua procede de las células acompañantes. Su función es ceder agua y recibir agua para permitir el
estado turgente y plasmolizado de la célula guarda.
Se han descubierto otros procesos y metabolitos que están involucrados en la apertura y cierre de los
estomas. Es un proceso complejo y bien regulado para mantener el balance hídrico de la planta.
• Bomba H+ (asociada a la MP de la célula guarda): saca H+ hacia el exterior, donde aumenta la

concentración. La diferencia de potencial químico de los H+ provoca un transporte pasivo de entrada,
lo que ayuda a la entrada de Cl- (transporte simporte hacia el interior).
+ Se activa por luz azul.
+ Permite que el ostiolo se abra y que haya intercambio de gases.
• Malato: se concentra en las células guarda. Al estar en disolución acuosa, disminuye el potencial
osmótico de la célula guarda (y, por tanto, el hídrico) facilitando la entrada de agua.
+ Se produce a partir de la actividad fotosintética de los cloroplastos que tiene la célula guarda.
• ABA: fitohormona cuyo aumento de concentración provoca el cierre del estoma. Se cree que induce la
degradación de malato.
El balance hídrico de las células vegetales influye sobre muchos procesos

fisiológicos (fotosíntesis, intercambio CO2, síntesis...). Si hay una deficiencia
hídrica, lo primero que se ve afectado es la expansión de la célula. Otros
procesos como la fotosíntesis y el intercambio de CO2 (esenciales) se
mantienen, aunque haya mayor estrés hídrico. En contra, la [solutos y ABA]
aumenta a medida que disminuye el potencial hídrico.

OSMOREGULACIÓN: mantenimiento de la turgencia
Hay plantas con bajo contenido hídrico, responden metabólicamente, lo que hacen es disparar procesos de
síntesis de metabolitos con capacidades osmóticas, osmorregulación (que van a reducir el potencial
osmótico, que está asociado a la concentración de solutos).
Los potenciales hídricos se deben hacer más negativos. Las fluctuaciones de potencial hídrico se pueden
hacer de dos formas:
+ Cambiando las concentraciones de solutos: afecta al potencial osmótico (osmorregulación
+ Disminuir la presión de turgencia, pero esto hace que salga agua y la hoja se marchite (disminuye su
capacidad de hacer fotosíntesis) (hay riesgo de plasmolisis).
• La osmorregulación es la estrategia preferida
En los puntos más bajos de la gráfica es en donde se sintetizan las sustancias.

Si la planta no osmorregula, el potencial hídrico se mantiene constante (la línea azul)
Es el ajuste fisiológico más importante que consiste en la tolerancia o resistencia al estrés, permitiendo a la
planta superar la deficiencia de agua.
Está mediado por el cambio de potencial osmótico en la célula vegetal: si las células bajan el potencial
osmótico por debajo del del suelo, el agua tiene E libre y entra por las raíces. Así, permite a la planta
movilizar y conseguir agua del suelo en situaciones de déficit hídrico (cuando el potencial hídrico del suelo
es bajo, hay poco agua en el suelo).
Las plantas inducen la osmoregulación mediante la acumulación de osmolitos: sustancias/metabolitos/
solutos inertes que acumula la célula vegetal en el citosol, aumentando la [solutos] para reducir el potencial
osmótico e hídrico intracelular sin alterar el metabolismo de la planta.
Los más frecuentes son la prolina (y derivados sulforados de la prolina), la decaína, el manitol (alcohol
derivado de la manosa), las colinas,...
Cuando el potencial osmótico de la planta (la [solutos]) es menor al potencial osmótico de suelo, no se
absorbe agua y la planta se marchita, pudiendo ser irreversible y conllevando la muerte de la célula
vegetal (pues la deshidratación disminuye las funciones metabólicas).
Flujos del agua que responden a diferentes estados de potencial hídrico

Lo de arriba circunstancias distintos componentes y de un modo representativo verlo. Entender cambios en el
potencial hídrico para un tejido: cuando tenemos agua pura (potencial osmótico = 0 )y a presión atmosférica
(potencial hídrico = 0), agua pura con soluto que se disuelve una sustancia (potencial hídrico disminuye
porque el potencial osmótico sube), también en el xilema circunstancia de vacío o tensión (potencial hídrico
disminuye)
+ En agua pura (potencial osmótico 0) y presión atmosférica = 0 (potencial hídrico)

+ El agua están en disolución, a presión atmosférica: disminuye el potencial hídrico
+ En el xilema, cuando hay vacío o tensión: valores negativos del potencial hídrico
+ Agua pura, bajo presión: valores positivos del potencial hídrico
+ Disolución bajo distintas presiones: el potencial osmótico tiende a bajar, pero también hay una presión
que hace que el potencial hídrico sea mayor que el potencial osmótico

La parte de abajo habla de la difusión de agua según las diferencias de potenciales.
+ Si la planta tiene un potencial hídrico bajo y se mete en agua pura: agua entra a la célula y aumenta el
componente de presión
+ Si la célula se coloca en una disolución con un potencial hídrico negativo, pero el potencial hídrico de la
célula es menor. El agua entra a la célula, y se generará una presión que igualará el potencial hídrico de la
célula con el del medio.
Gráfica:
+ Podemos tener el xilema (que tiene un potencial hídrico que depende mucho de la presión, y que es
negativo) hay una tensión debido a una evaporación componente de presión negativo , por eso el potencial
hídrico es negativo; como el suelo tiene un potencial hídrico mayor al del xilema, el agua puede entrar a la
planta. La célula tiene un componente osmótico importante, y una turgencia que hace que el potencial
hídrico sea menos negativo que el potencial osmótico; este potencial hídrico es menor que el del xilema,
permitiendo que el agua entre a la célula. Por último, en una atmósfera con una HR alta y un potencial
hídrico muy bajo, la evaporación está favorecida (el agua sale de la célula y va a la atmósfera)
+ En un medio salino, el potencial osmótico hace que el potencial hídrico sea muy negativo, por lo que el
resto de potenciales de la planta deben ser muy bajos. El elemento de presión del xilema es muy negativo,
para que el agua pueda entrar a la planta. Además, la hoja tiene que tener un potencial hídrico menor al del
xilema (planta con buena osmorregulación) (el potencial osmótico es muy negativo) para que el agua pase
del xilema a la célula. El potencial hídrico del aire también es muy negativo, y el agua sale de la célula a la
atmósfera. Estas plantas tienen los estomas muy abiertos.

Ejemplo de diferentes Ψw que explican el movimiento del H2O en un árbol
En donde el componente de presión predomina: flujo en masa. En donde predomina el osmótico: difusión
Efecto matricial: capacidad de succión de la planta.
Valores de la tensión del xilema en distintos ecosistemas con diferente régimen hídrico
+ En la costa: potenciales hídricos del agua es negativo
+ En el desierto: el agua va a ser intersticial, dentro del suelo
+ En bosques y ambientes de agua dulce: el potencial hídrico del medio es cada vez más cercano a cero.
+ Plantas que están adaptadas a ambientes donde no hay tanta disponibilidad de agua (por la salinidad o por
escasez de agua) tienen presiones más negativas que aquellas plantas donde el agua se más fácil de obtener
¿Cómo se regula la transpiración?

+ A Ψw entre el interior de la hoja y la atmósfera es grande: se favorece la evaporación del H2O de las células
del mesófilo
+ Los estomas controlan la excesiva transpiración de H2O
+ Su cierre evita la comunicación entre la cavidad subestomática y la atmósfera circundante a la hoja
+ Factores ambientales (CO2, exceso de luz) y endógenos (ABA) promueven el cierre estomático.
* ABA: hormona relacionada con el estrés que se sintetiza en la raíz y llega a las zonas aéreas cuando
falta agua
+ Los estomas permiten regular la pérdida de agua y la entrada de CO2.
* Resistencia estomática: mediada por la que sabemos cuánta agua puede perder la cavidad estomática
y cuanto CO2 puede captar. Regulada por cambios en la turgencia de las células del estoma
La arquitectura de los estomas varía entre plantas:

+ En dicotiledóneas: cuando la turgencia es máxima, el estoma se abre
+ En monocotiledóneas: la disposición de las células es distinta. Hay un aumento en los polos de las células
que causan la apertura del estoma.
Cambios fisiológicos ligados a la disminución de Ψw de la planta

Toda planta que esté en cn condiciones de déficit hídrico tendrán valores de potenciales hídricos cada vez
más bajos.
* Cuando los valores son menos a -2 MPa, empiezan a haber problemas. Empiezan a necesitar de
adaptaciones evolutivas para poder llevar esa falta de agua
* El ABA se empieza a acumular a valores ‘‘altos’’ de potencial hídrico. A medida que el potencial hídrico va
disminuyendo, la concentración de ABA aumenta
* Si la planta es osmorreguladora, aumenta la concentración de solutos. Esto implica cambios fisiológicos,
sobre todo relacionados con la fotosíntesis y, entro de la fotosíntesis, la incorporación de CO2.
- El ABA cierra estomas, se incorpora menos CO2
* Se pierde la capacidad de síntesis de proteínas, de componentes de pared, etc
* También se pierde la expansión celular, porque lo que mueve la expansión es el agua.
V-TEMA-5.pdf
Buam_4
Fisiología Vegetal

TEMA 5. TRANSPORTE DE SOLUTOS A TRAVÉS DE
MEMBRANAS
Las células vegetales mantienen en su interior concentraciones de iones y moléculas en contra de su
potencial electroquímico
La membrana plasmática y el tonoplasto regulan el flujo de solutos hacia el citoplasma en el proceso
celular llamado transporte
• Las proteínas que forman parte de la membrana son las que participan en los distintos procesos de
transporte
• La especificidad de función de cada membrana la confiere generalmente sus proteínas, aunque suelen
también diferir en la composición lipídica.
La clorofila no está asociada a la membrana, sino que está asociada a proteínas (para la captura de energía
lumínica o procesos de transferencia electrónica), muy abundante en el tilacoide.
VÍAS DE ABSORCIÓN RADICULAR DE NUTRIENTES

Los nutrientes minerales (aniones y cationes) están en la disolución acuosa absorbida (vías de absorción
radicular — aplopástica y simplástica). Estos nutrientes deben pasar al interior de las células, y para ello,
necesitan mecanismos de transporte.
Parte del agua llega hasta la endodermis vía apoplástica, donde es obligada a entrar al citosol de la célula
endodérmica. En este punto, los nutrientes tienen que atravesar la MP.
El xilema es el conducto empleado por la planta para la distribución de nutrientes desde las raíces hasta la
parte aérea.
GLICEROLÍPIDOS DE MEMBRANA
Son glicerofosfolípicos, generalmente con dos cadenas polares (aunque hay excepciones). Algunos son más
abundantes que otros, dependiendo de la membrana en la que estén.
Es importante su naturaleza anfipática (polar las cabezas), que permite el establecimiento de la bicapa.
Suelen tener un grado de insaturación superior al de grasas/aceites de origen animal, lo que permite que
las membranas tengan mayor fluidez y volumen.
FITOESTEROLES
Son compuestos esteroides. Hay una gran variedad (en la diapositiva están los tres más abundantes +
colesterol, que es minoritario). Sus colas laterales contribuyen a aumentar la fluidez de las membranas
vegetales
PROTEÍNAS DE MEMBRANA PLASMÁTICA
Se encuentran intercaladas entre los glicerolípidos. Las proteínas están más o menos ancladas a la
membrana. Pueden ser:
• Glicoproteínas
• Con función de reconocimiento
• Mantenimiento de la estructura de la célula
• Implicadas en el movimiento de iones: bombas electrogénicas que, con gastos energéticos (ATP
generalemte), generan cambios en las propiedades electroquímicas de la membrana.
• Canales iónicos
• Transportadores
Todas estas proteínas contribuyen a otorgarle la funcionalidad a la membrana.
En un sistema bioquímico, el potencial químico es la energía por mol de una sustancia dada (nos va a
indicar la situación energética de la célula), y depende de:
1. Entropía, cuya medida es la concentración o actividad aj
2. Presión, en las células vegetales hay presión de turgencia.
3. Campos eléctricos, en especies cargadas, como protones y otros iones.
4. Gravedad, importante en el movimiento vertical de sustancias, como sucede en el transporte xilemático
y floemático.
Se pueden eliminar algunos de los componentes de la fórmula, según la sustancia. Por ejemplo, podemos
eliminar el componente 2 y 4.
TIPOS DE TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANAS

Para definir los tipos de transporte, se tiene en cuenta el potencial químico (µj): energía libre que tiene un
metabolito que permite su movimiento espontáneo.
1. Transporte pasivo: aumenta µj — disminuye µj (sin gasto de energía)

2. Transporte activo: disminuye µj — aumenta µj (con gasto de energía)
En el equilibrio, se alcanzan los mismos potenciales químicos entre los 2 compartimentos.
GRADIENTE DE POTENCIAL ELECTROQUÍMICO

Para el potencial hay que tener en cuenta 2 componentes: eléctrico y de concentración. Por ello se habla de
potencial electroquímico (=potencial químico). En el caso del agua, se desprecia el potencial eléctrico
porque no tiene carga. En cambio, el componente eléctrico es muy importante en los nutrientes porque
tienen carga.
Gradiente electroquímico (Δµj): trabajo/energía mínima a aportar durante el transporte de A a B.
Existe un potencial de membrana debido a que puede haber cargas/elementos asociados su superficie.
Cuando hay una diferencia de potencial de membrana que se opone al movimiento, la célula gasta ATP
para ir en contra de ese potencial.

Ecuación de Nerst: sirve para calcular la diferencia de potencial que se requiere en el interior de alguna
membrana.
TRANSPORTE DE SOLUTOS NO CARGADOS
Solutos como la glucosa o sacarosa, nos quitamos el tercer componente de la fórmula. Solo influye la
concentración del soluto. Tenemos un sistema compuesto por dos disoluciones del mismo soluto o
concentraciones C1 y C2, separadas por una membranas semipermeable, tal que la concentración de una
disolución es mayor que la de la otra.
El soluto se mueve espontáneamente a la disolución con menor concentración, hasta llegar al equilibrio.
Si C1=10C2 (una orden de magnitud en concentración), a 25ºC (298,15K), el logaritmo es positivo, luego el
proceso es exergónico, espontáneo — transporte pasivo.
¿Por qué se genera un potencial de membrana?

Si en uno de los compartimentos hay iones de distinto tamaño, sólo los pequeños (K+) pueden pasar una
membrana (celular) semipermeable.
- Siempre que se coloca un ión en una disolución debe haber un contraión (no vamos a tener solo un tipo
de ion en una disolución).
Los aniones, por ejemplo ácidos orgánicos o Cl-, son más voluminosos y quedan atrás, generándose un
potencial de membrana negativo en la superficie interna de la membrana.
En una célula que tiene aniones y potasio, el potasio sale. El exterior queda cargado positivamente, mientras
que el interior tiene una carga negativa.

POTENCIAL ELECTROQUÍMICO DEL TRANSPORTE DE IONES
Es un compartimento semipermeable celular se acumula una especie catiónica M+.
La ΔG del sistema depende de la concentración del catión y del potencial de membrana
Siempre que CB>CA — ΔG <0 exergóncio, y M+ ya que salen espontáneamente , aunque depende del
potencial de membrana E
• Nunca la concentración de un catión va a ser igual dentro que fuera, porque hay una fuerza negativa
dentro (generada por los aniones) que le atrae e impide que salga de la célula. Los cationes tienden a
salir, pero hay una resistencia por esa carga negativa.
¿Cuándo se llega al equilibrio?

Para el transporte en las células es preciso alejarse de EN+ (en el que no se produce un flujo neto de
sustancias): control metabólico del potencial de membrana.
• Esto se da (lo del potencial de Nernst) cuando la concentración del catión es menor fuera que dentro.
POTENCIAL ELECTROQUÍMICO DE NERNST

Situación de equilibrio y en este potencial de membrana no hay un flujo de sustancias. Se mantiene una
situación de equilibrio: si la membrana tiene un potencial negativo, el catión se retiene en el interior de la
célula. Modificando el potencial de membrana a partir del potencial de Nernst se logra que el catión salga
o entre en la célula.
Nos indica cuál es la concentración que tiene una sustancia, en el equilibrio, en el interior de la célula (con
respecto al exterior).

VARIACIÓN DEL POTENCIAL ELECTROQUÍMICO
Para aumentar la concentración de un catión dentro de la célula (ya que para un catión la concentración es
mayor dentro que fuera porque hay una atracción): potencial de membrana (Em) < potencial de Nernst
(EjN) . La membrana se hiperpolariza.
Para que el catión entre: el potencial de membrana debe ser más negativo que el de Nernst, por ejemplo —
transporte pasivo.
• La membrana siempre tiene un potencial con valor negativo
POTENCIAL DE MEMBRANA DE LA CÉLULA VEGETAL

El potencial de membrana es siempre negativo
La distribución asimétrica de iones genera el potencial de difusión (ΔE)
La ecuación de Goldman permite calcular dicho potencial, teniendo en cuenta la contribución de iones
monovalentes
Cada ion tiene diferente grado de permeabilidad (Pi).
La membrana está hiperpolarizada (su interior está sobrecargado negativamente).

• Debido a su permeabilidad selectiva, los iones se distribuyen de forma desigual a ambos lados, generando
un potencial de difusión.
• Para conseguir un movimiento de los nutrientes al interior, el potencial eléctrico del ion debe superar el
potencial de membrana, ya que existe diferencia de cargas entre el interior y exterior de la MP.
• La célula consume ATP para modular el potencial de membrana a través de las bombas electrogénicas.
El ATP se produce en las células radiculares (no fotosintéticas) mediante la respiración mitocondrial.
EXISTE UN TRANSPORTE ACTIVO EN LA CÉLULA VEGETAL

La diferencia entre la concentración predicha observada sugiere la existencia de un control metabólico del
transporte: hiperpolarización de la membrana.
La fuera motriz que permite dicho transporte (entrada nutrientes) es la hiperpolariación de la membrana.
Se genera por el consumo de ATP por las bombas electrogénicas, obtenido por la respiración
mitocondrial.
Conclusión: la membrana plasmática tiene permeabilidad selectiva para los distintos iones. A pesar de que
los iones dispongan de energía libre para moverse por las membranas sin gasto de energía, hay un transporte
a través de la membrana plasmática selectiva. Se debe a las características de la doble capa lipídica de las
membranas plasmáticas y es una de las causas por las que hay diferencias de concentración dentro y fuera
de la célula.
Transporte activo primario: un transportador usa ATP para movilizar directamente un nutriente (el
transporte requiere un gasto directo de ATP)
Transporte activo secundario: no se gasta ATP para establecer un gradiente electroquímico del nutriente
que se va a transportar, sino el de otro que ayuda al transporte (normalmente protones). Consume energía
para establecer un gradiente electroquímico de protones que, al regresar a favor de gradiente químico,
ayuda al movimiento del nutriente.
El movimiento del soluto se puede producir en el mismo sentido que el movimiento de protones (simporte)
o en sentido contrario (antiporte).
EL POTENCIAL DE MEMBRANA DEPENDE EN GRAN MEDIDA DE LA RESPIRACIÓN

* Al aplicarle cianuro a la célula, se produce una despolarización rápidamente. Lo que está dentro de la
célula sale.
La célula consume ATP para modular el Em, a través de las llamadas bombas electrogénicas.
El ATP necesario se produce en células no fotosintéticas por la respiración mitocondrial.
La aplicación de KCN, reduce el nivel citosólico de ATP e impide la hiperpolarización de la membrana.
Las MP son las responsables de mantener la diferencia de potencial químico entre fuera y dentro de la
célula y de que los nutrientes tengan energía libre para entrar en citosol aún en contra del gradiente de
concentración.
Se ha comprobado con ensayos experimentales que el cianuro inhibe la actividad de las ATPasas (la
respiración mitocondrial): cuando se añade cianuro, desciende la disponibilidad de ATP y el PM cae (se
hace más positivo); cuando el cianuro se retira del medio, el PM aumenta recupera su valor negativo para
poder tener un transporte activo correcto.
Esto confirma que el consumo de ATP permite mantener la membrana hiperpolarizada (una carga interna
negariva y una carga externa positiva) gracias a la actividad de bombas que consumen ATP.
Potencial de membrana (ΔE): diferencia de potencial existente entre la parte interna de la membrana
(hacia el citosol), con respecto a la carga que tenga la membrana en la parte externa (los 2 compartimentos).
Por tanto, el PM está determinado por la carga existente sobre la superficie a ambos lados de la membrana.
Modula la energía libre que posee el nutriente para su movimiento y facilita su entrada a través de la
membrana al interior de la células.

En las células vegetales, el PM está determinado por la actividad metabólica de las bombas electrogénicas
de H+ asociadas a la membrana por las cuales la célula saca H+ al exterior y, por eso, la carga interna de la
MP casi siempre es negativa. Las bombas de H+ están asociadas a ATPasas, por lo que la salida de H+ se
realiza con gasto de ATP (E metabólica).
El potencial de altura se elimina (es 0), pues hablamos de 2 células contiguas y tiene el mismo valor dentro
que fuera (en ambos compartimentos).
El potencial de difusión es cuando tenemos una diferencia de potencial electroquímico a favor de gradiente
y hay transporte pasivo. Derivado de la permeabilidad de la membrana.
Se puede medir el potencial de membrana con técnicas electrofisiológicas
a. Un microelectrodo se inyecta en el citosol.
b. Un voltímetro da la lectura de la diferencia de potencial.
c. Se incluye un electrodo de referencia en contacto con la disolución extracelular.
Los electrodos pueden medir las concentraciones de cada ion, para medir cómo se van moviendo.
Muchos ensayos se hacen de forma indirecta: corroborando que el transporte de algún nutriente depende de
la respiración mitocondrial (del aporte de energía). Por ejemplo, el cianuro (capaz de inhibir la RM) se
utiliza para saber si el transporte de un nutriente concreto depende o no del ATP, es decir, si su transporte es
activo o pasivo.
A través de estos ensayos, se sabe que existe un transporte activo en la célula vegetal:
• La diferencia entre la concentración predicha y la observada sugiere la existencia de un control
metabólico del transporte.
• La fuerza motriz que permite el transporte es la hiperpolarización de la membrana.
• Se genera por el consumo de ATP por las bombas electrogénicas, obtenido en la respiración
mitocondrial.
BOMBAS ELECTROGÉNICAS
En las células vegetales hay distintos tipos, y se pueden encontrar tanto en el tonoplasto (para la entrada a la
vacuola) como en la membrana plasmática (que son las dos barreras principales)(que son las dos barreras
principales). También se pueden encontrar en otros orgánulos citoplasmaáticos, pero no son tan relevantes.
Estas bombas electrogénicas mueven protones (no tienen la bomba sodio-potasio).

+ En la MP hay una bomba que tiene una serie de dominios transmembrana, con elementos reguladores en
el extremo carboxilo terminal.
+ En la vacuola hay un equivalente funcional. Son proteínas distintas a la MP. Se conoce como ATPasa
vacuolar, y está formada por una serie de subunidades, similar a la ATPasa de la respiración. Utiliza el
ATP para meter protones a la vacuola. Además, hay una pirofosfatasa que utiliza pirofosfato como
molécula energética, que genera un cambio conformacional en la proteína para permitir la entrada de
protones a la vacuola.
TIPOS DE TRANSPORTADORES EN LA CÉLULA VEGETAL

Hay una gran variabilidad de transportes en la célula vegetal:
Tonoplastos: se caracteriza mayoritariamente por trasnporte antiporte. Hay una movilización de
nutrientes en sentido contrario al movimiento de protones:
• La carga interna de la vacuola es positiva (por la acumulación de H+), estando la parte externa de la
membrana cargada negativamente — se mantiene mediante bombas de H+ (responsables de
establecer el gradiente de H+ entre el interior y exterior de la vacuola).
• Ca2+ ATPasas: el Ca+ es un metabolito muy importante (segundo mensajero) en la transmisión de
señales citosólicas. Puede acumularse de manera activa en la vacuola mediante esta bomba que
consume ATP. Además, dispone de todos los tipos de transporte.
• Proteínas tipo ABC (ATP binding protein): complejo proteico que consume ATP y moviliza sobre
todo compuestos orgánicos.
• Bomba V-ATP: mayoritariamente en el tonoplasto, no es exclusiva de células vegetales (también en
protozoos, hongos y bacterias).
Membrana plasmática: caracteriza por transporte simporte. Hay una acumulación de H+ en el exterior,
permitiendo la entrada de nutrientes en el mismo sentido que los H+.
• Existe un antiporte de Na+ (excepción).

Cloroplasto y mitocondria: en sus membranas, hay bombas de H+ que sintetizan ATP utilizando el
gradiente electroquímico de H+ que se genera en el estroma del cloroplasto o en la matriz de la
mitocondria.
Otras (Golgi, RE): también poseen bombas.
Hay tres grandes categorías de transportadores:
+ Bombas iónicas/electrogénicas: Con gasto directo de energía se transportan solutos. Pueden transportar
protones. Iones como el calcio, pueden usar al ATP o al pirofosfato como fuente de energía. Se gasta
energía porque la salida de estas sustancia no está favorecida.
+ Canales iónicos: estructuras a tipo de poro, que generan una puerta de entrada a través de la MP. Algunos
pueden estar regulados (no están abiertos todo el tiempo, necesariamente). Permiten una entrada de flujo
alto, generalmente. Es el característico de la cinética lineal (se satura a concentraciones muy altas).
Normalmente son de afinidad baja (no son tan específicos), lo que trae problemas, porque se pueden
meter cosas a la célula que no se quieren/necesitan. Normalmente es un proceso pasivo (sigue el gradiente
electroquímico), y se usa sobre todo para movimientos de cationes (que tienen favorecida la entrada). La
célula puede modificar su potencial de membrana con las bombas eletrogénicas (hiperpolarización) para
que entren más cationes. Por esto se dice que es un proceso secundario. Si los canales están abiertos y
entran cationes, el potencial se despolariza. Por esto es que necesita hiperpolarizar (para que no se
detenga el transporte). Electroforético=despolarización
* Difusión simple y transporte pasivo
* Selectivos: mediante dominios de reconocimiento con carga que regulan la apertura y cierre
* Muchos son específicos
* Los iones difunden extremadamente rápido.
Ligados a transporte pasivo: paso de iones a favor de gradiente electroquímico (menor en el citoplasma)
sin gasto de energía. Están formados por complejos proteicos (proteínas intrínsecas que atraviesan
completamente la doble capa) con más de 1 subunidad. Funcionan como poros selectivos, pues están
organizados para determinar un espacio libre entre las proteínas de membrana que permite la entrada del
ión concreto que estudiamos en base a la Δµj.
Casi todos tienen una región sensible a la diferencia de potencial: dominios entre los péptidos que
forman las proteínas que reconocen los cambios de potencial entre fuera y dentro de la membrana y las
cargas de los iones que tienen que ser translocados, modifican la apertura del poro y facilitan el paso (como
si fuesen compuertas de paso). La existencia de estas regiones, junto a la especificidad de algunos canales,
permite que se produzcan difusiones muy rápidas (en el caso del K+ se transloca 108 iones/seg).

Pueden ser:
• Canales selectivos/específicos: los poros son selectivos para determinados tamaños y carga de minerales
(la selectividad la determina la carga y el tamaño del ión). Observamos una cinética de saturación: se
alcanza una velocidad máxima en la que, por mucho que aumente la concentración, el movimiento a
través de la membrana no aumenta porque los canales de las MP son limitados y, para mucha cantidad
del ión, los canales se saturan.
• Canales no selectivos/no específicos: poros grandes sin selectividad de tamaño (cualquier elemento
mineral con un tamaño más pequeño al que deja el poro puede pasar). No hay velocidad máxima: a
mayor [elemento mineral], mayor entrada o velocidad porque no hay limitación de canales en la MP (el
ión puede pasar a través de distintos canales).
También podemos tener cinéticas multisaturables. Hay 2 cinéticas distintas: una hasta alcanzar una
concentración determinada donde se representan funciones donde se satura porque el canal es específico
pero, a partir de una determinada concentración, podemos tener otra velocidad distinta de transporte a
través de membrana. Esto corresponde al índice distintos sistemas de transportes con distinta afinidad. Ej:
K (Kcl).
+ Transportadores: son los más selectivos, hay un transportador para cada sustancia. Son secundarios y
se satura a unas concentraciones de soluto más bajas que los canales ióncios (cinética de Michaelis-
Menten). Las hay simporte y antiporte, dependiendo de la dirección de movimiento del soluto en
relación con el movimiento de los protones (que son necesarios para que el transportador funcione). Hay
un movimiento de los protones favorecido hacia el interior. Fuerza protón-motriz (tránsito acoplado de
protones). Esto es porque la variación del potencial electroquímico de los protones siempre es menor a 0.
Primero se da la hiperpolarización y luego se da el simporte o antiporte, siempre asociado a la entrada
de protones. Cada transportador va a necesitar una cantidad específica de protones para permitir la entrada
o salida de solutos. El potasio tiene un transportador (a pesar de que puede entrar fácilmente a la célula).
De esta forma entran distintos metabolitos, incluso algunos sin carga como la sacarosa. Se usan porque la
célula necesita mucho de estos metabolitos, esta es la forma de acumularlos en su interior.
+ Carriers: proteínas, transportadores que interactúan directamente con la molécula que van a transportar.
Ambos son proteínas que permiten el transporte de iones o elementos minerales hacia el interior sin gasto
de energía (transporte activo: difusión). Depende de la diferencia de potencial químico determinado por
el PM y por la diferencia en la [nutrientes] entre fuera y dentro.
Hay diversas proteínas intrínsecas de membrana que intervienen en el transporte: bombas electrogénicas,
canales iónicos y transportadores.
* El transporte de sustancias que no necesitan de estas proteínas (pasan por difusión) es mínimo, porque las
células necesitan regulas las sustancias que salen y entran.
Algunos solutos muestran cinéticas multisaturables: lo que indica la presencia de diversos procesos de
transporte con distinta afinidad. Es lo que ocurre con el potasio, por ejemplo.
* En el medio, no tienden a haber altas concentraciones, por lo que necesitan mecanismos de alta afinidad.
CONCENTRACIÓN DE IONES EN EL CITOSOL Y LA VACUOLA
Hay transportes antepuestos: si se da un transporte pasivo para entrar en el citosol, se tiene que dar un
transporte activo para acumularse en la vacuola.
Nitratos y fosfatos, a pesar de gastar energía para su entrada en la célula, se acumulan en la vacuola de
manera pasiva, para permitir que sigan entrando en la célula.
La H+-ATPasa de plasmalema es del tipo P-ATPasa, forma un intermediario que se bloquea con
ortovanadato.
* Hay un paso intermedio de formación de una proteína fosforilada, que provoca un cambio conformacional.
La fosforilación la hace el ATP. El protón sale en contra de su potencial electroquímico. Esta proteína es la
que se bloquea por el ortovanadato. El ortovanadato es incapaz de bloquear otros transportadores (como
los de las vacuolas, o los que no usan ATP).
Plasmalema: membrana que rodea el citosol. Esta membrana tiene que ser atravesada por los nutrientes
esenciales en en rutas y vías metabólicas si quieren entrar en el citosol.
Sin embargo, los distintos orgánulos también están limitados por MP, donde también hay transporte de
nutrientes minerales. La principal membrana es la de la vacuola (órgano reservorio de compuestos
derivados de su actividad metabólica, de agua y de nutrientes minerales) llamado tonoplasto, la cual tiene
muchos transportadores para el transporte activo y pasivo (líneas discontinuas).
En el tonoplasto, también encontramos cinéticas multisaturables: salen H+ para mantener PM gastando
ATP (transporte pasivo), pero entran por difusión (transporte activo).
No podemos generalizar y decir que esto pasa con todos los nutrientes porque, por ejemplo, el K en el
tonoplasto parece que solo tiene transporte pasivo.

ANÁLISIS CINÉTICO REVELA EL TIPO DE TRANSPORTE (Como se mueven los solutos)
* Transporte inespecífico: difusión por canal. La relación es lineal (aumenta la velocidad de entrada con la
concentración). Esto no es lo más común. No hay un control sobre lo que entra, y son procesos pasivos
favorecidos por la diferencia del potencial electroquímico (cuanto más grande sea la diferencia, más
favorecida va a estar la entrada del soluto a la célula)
* Transporte específico: transportador. Es más común. Muchos mecanismos tienen un límite en el que
saturan
Los carriers facilitan una velocidad intermedia mayor, es decir, son mas rápidos a corto plazo, pero la Vmáx
que pueden alcanzar es la misma que en una difusión simple. A tiempo de saturación, las velocidades que se
alcanzan son las mismas.
TRANSPORTE SECUNDARIO: CANALES IÓNICOS

Los canales de potasio pueden estar cerrados e impedir el paso (entrada o salida) del ion en respuesta a
estímulos como el potencial de membrana o efectores. La mayoría trabaja transportando cationes al
interior de la célula, pero a veces transportan aniones (unidos a los cationes)
Muchos de estos canales están activados por voltaje. Hay algunos aminoácidos (típicamente de tipo
alcalino) que actúan como compuertas que, al tener carga positiva, repelen los cationes. Por cambios en el
potencial de membrana, cambia la conformación de estas compuertas, permitiendo el paso de los cationes a
través del canal.
Los iones se mueven a favor de potencial electroquímico, menor en el citoplasma

Los canales funcionan como poros selectivos
La selectividad la determina el tamaño y carga del ion, así como las características del filtro de
selección
Electroforético: disipan el potencial de membrana
Los iones difunden extremadamente rápido: 108 iones/s
Los canales suelen poseer puertas, que pueden responder a cambios de voltaje en la membrana

Pueden poseer dominios reguladores que permiten también el control de cierre y apertura. Estos
dominios responden a distintos estímulos.
Cuando el potencial de membrana es menor o mayor que Nernst (equilibrio, corriente igual a 0) se
activan canales que cambian el flujo (conductancia)
acelerando la entrada o salida de potasio.
* Gráfica: En el eje Y se ve la corriente (cómo es el
movimiento del ion), en el eje X es el Vm. A es lo que
ocurre normalmente. Normalmente, los potenciales de
Nernts son los valores máximos de Vm. Por esta
razón, normalmente no ocurre la salida de potasio de
la célula. En realidad, no es una línea recta. Hay una
fase de ‘‘latencia’’ , el Vm tiene que bajar bastante
más (con repecto al potencial de Nernst) para que el
potasio entre). Cuando ya se pasa de ese Vm, hay una
entrad exponencial de potasio. En esta dase de latencia
estarían actuando otros transportadores que
transportan al potasio mucho más lento que los canales
iónicos. Ese potencial en el que empieza a entrar
mucho potasio es el potencial en el que los canales
iónicos se abren.
TRANSPORTE SECUNDARIO: TRANSPORTADORES

La unión al soluto produce un cambio conformacional
Mecanismo similar al de enzimas — cinética de Michaelis-Menten
Número limitado de posiciones de unión — 100-100 partícula/s aprox 106 < transporte que en canales.
Siempre están asociados a la entrada de protones que salieron por las bombas electrogénicas. Este
movimiento de protones es aprovechado por los transportadores para meter o sacar solutos. Es un
transporte secundario y activo porque depende del funcionamiento previo de una bomba electrogénica.
Los protones siempre se mueven a favor de gradiente electroquímico, mientras que los solutos tienden a ir
en contra de este gradiente (el potasio es una excepción, tiene un transportador que le permite entrar a la
célula que funciona a bajas concentraciones de potasio porque es de alta afinidad).
MECANISMO DE SIMPORTE
Los protones causan un cambio conformacional en el transportador al unirse a
un dominio. Este cambio permite la unión del soluto al transportador. Luego se da
la entrada de las dos cosas.
El transporte de un soluto causa la despolarización transitoria de la membrana

+ El transporte está acoplado al AµH+/F generado por bombas electrogénicas. La
salida de protones hiperpolariza a la membrana, lo que permite el transporte del
soluto.
+ Al transportarse el soluto, Em aumenta (Es mayor): se despolariza la membrana

SIMPORTE DE GLUCOSA CON H+
Inmediatamente después de introducir glucosa, se da una despolarización rápida (el Em se aproxima
rápidamente a Nernst). Las bombas electrogénicas se activan para hiperpolarizar la membrana, hasta que
los valores de Vm lleguen a uno donde sea posible seguir movilizando los solutos.
MOVIMIENTO DE IONES EN UN TEJIDO: IMPORTANCIA DEL SIMPLASTO

Los nutrientes se van a encontrar generalmente con potenciales electroquímicos mayores en las células, por
lo que son fundamentales los procesos de transporte activo.
V-TEMA-6.pdf
Buam_4
Fisiología Vegetal

TEMA 6. LUZ Y CLOROPLASTOS
FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis permite a las plantas convertir la energía de la luz solar en energía química.
La captación de la energía lumínica se produce en los tilacoides del cloroplasto.
La energía lumínica es absorbida por los pigmentos fotosintéticos, entre los que destaca la clorofila.
Dentro del metabolismo vegetal, se distingue:
• Metabolismo primario: conjunto de reacciones que permiten a la planta desarrollarse a lo largo de su
ciclo vital.
• Metabolismo secundario: conjunto de reacciones que permiten a la planta sintetizar otro tipo de
sustancias que no son esenciales para el ciclo vital, pero que determinan cambios frente a factores
externos o relaciones con otros organismos.
La fotosíntesis consiste en la percepción de energía solar por los cloroplastos de las células vegetales de
las hojas, lo que permite reducir el CO2 y formar hidratos de carbono. El agua es esencial y se produce
un desprendimiento de O2.
• Permite a las plantas convertir la energía de la luz solar en energía química.
• El H2O se oxida (cede e- que son aceptados por otro metabolito).
• La captación de la energía lumínica se produce en el tilacoide del cloroplasto.
• Consiste en reacciones redox, que se producen en el estroma del cloroplasto.
LA LUZ
La luz tiene características duales de onda electromagnética y partículas (fotón)
• Los fotones tienen un estado de vibración, porque están asociados a ondas. Se van moviendo por le
espacio siguiendo las propiedades de las ondas.
La energía de cada fotón es un cuanto, calculada con la constante de Planck (h).
La energía depende de la frecuencia (ν) y es inversa a la longitud de onda (λ), donde c es la velocidad de
la luz.
ESPECTROS DE RADIACIÓN
Los fotones de la luz oscilan con diferentes frecuencias, con distintas longitudes de onda: espectro. En todo
este espectro hay distintas radiaciones, siendo las más energéticas las que están hacia la izquierda.
- Las más importantes para la fotosíntesis son las que forman parte de la luz visible.
- Las plantas son capaces de recibir radiaciones que están fuera del espectro de luz visible.
La luz visible es una pequeña parte de toda la radiación solar. El espectro visible va de 400-750nm.
La onda presenta distinta energía, la cual está correlacionada con colores que el ojo humano visualiza (cada
color representa una energía de la onda).
La radiación solar que percibimos con el ojo humano es una energía muy pequeña en comparación con el
espectro entero de energía (amplitud energética) que contiene la radiación solar. Nosotros solo percibimos el
espectro de luz visible (luz blanca): radiación solar que va desde longitudes de onda de 400nm (luz violeta)
a 750nm (infrarrojo).
✔ 400 nm: baja longitud de onda y energía alta.
✔ 750 nm: alta longitud de onda y energía baja.
Por debajo de 400nm, luz UV.

• 10-3 nm: rayos gamma.
• 10-1 nm : rayos X;
• 10 nm: luz UV.
• Se va aumentando hasta llegar a las ondas de radio (mayor longitud de onda, distinta energía).
ESPECTROS DE ABSORCIÓN
Cantidad de energía lumínica tomada o absorbida por una molécula.
+ Propiedad física de las moléculas que permite su identificación
+ Al absorber energía cambia el estado electrónico de la molécula.
Las moléculas fotosintéticas se excitan por luz en el rango visible.
Es una representación gráfica de la longitud de onda o frecuencia frente a la cantidad de luz absorbida.
La longitud de onda indica la energía de onda electromagnética: a menor longitud de onda, mayor
energía. En ella, se observa la diferencia entre la clorofila A y B.
• La diversificación de la clorofila ha permitido a la célula vegetal ser más eficiente a la hora de captar luz.
• Evolutivamente, los 2 tipos de clorofilas, debido a sus diferencias estructurales, absorben radiaciones de
energía diferentes, lo que permite a la planta aumentar el número ondas que puede absorber.
• Los carotenoides absorben principalmente luz azul.
• Las ficobilinas absorben mayoritariamente luz verde-anaranjada.
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La clorofila a y b tienen máximos en la zona de luz azul-violeta y en la zona del naranja-rojo:
* Clorofila a: 430 nm próximo al violeta y 635 en el naranja-rojo.
* Clorofila b: 450 nm próximo al azul y 665 en el naranja-rojo.
* Bacterioclorofila: absorbe el UV, el rojo lejano o infrarrojo y también alguna parte del violeta
(máximos de absorción muy pequeños: 410/430).
El metilo de la clorofila a y el grupo ceto de la b (única diferencia de su estructura) hacen que tengan
máximos de absorción diferentes, permitiendo cubrir una captación de energía mayor.
Vemos a las plantas verdes porque no tienen absorbancia en la región verde-amarillo-anaranjado, es decir,
porque la clorofila absorbe el azul-naranja-rojo pero refleja la longitud de onda que se corresponde con el
verde.
* Los carotenoides tienen absorción en zona del azul-violeta (400-500nm).

* Las ficobilinas tienen absorción en la zona del verde, amarillo y anaranjado, aunque también en la zona
del azul-violeta (500-630 nm). Igual que ocurre con las clorofilas, diferentes ficobilinas tienen tienen
máximos de absorbancia en distintos rangos de longitud de onda del espectro. Por tanto, aquellas CN que
presenten distintos tipos de ficobilinas tienen una amplitud mayor para poder captar E del Sol.
EL CLOROPLASTO
Es un orgánulo semiautónomo, con genoma propio
Los pigmentos fotosintéticos se encuentran en los tilacoides. Estos pigmentos no están solos, sino que se
unen a proteínas que le permiten fijarse a la membrana.
PLASTOMA (Cromosoma dentro del cloroplasto)

Cromosoma circular de entre 120-160 Kbp.
Múltiples de copias en células vegetales: 20-100 por plasto, 20-50 plastos por célula de mesófilo.
Hasta un 5-10% del DNA total extraído de hoja es ctDNA.
Frecuente de organización genética policistrónica.
Están codificadas todas las proteínas necesarias para las reacciones fotosintéticas
FOTOMORFOGÉNESIS DE CLOROPLASTOS
Los plastos están en movimiento, que es controlado por la luz. Los plastos se diferencian según la presencia
de luz.
PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS
Son compuestos encargados de percibir y absorber la energía.
• Clorofilas: consisten en un anillo tetrapirrólico (4 anillos porfirínico o pirrólicos) formado por 4
elementos pirrólicos unidos mediante un átomo de magnesio y una cola de fitol.
* La clorofila A tiene un resto metilo en el pirrol 2, mientras que la clorofila B tiene un grupo aldehído,
por ello la clorofila b tiene un grado de polaridad mayor que la a.
* La cola de fitol es hidrofóbica, lo que facilita la integración del pigmento en la membrana.
* Su función es percibir la energía electromagnética solar para iniciar reacciones redox
* En bacterias fotosintéticas (cianobacterias: procariotas capaces de hacer fotosíntesis oxigénica) podemos
encontrar bacterioclorofila: clorofila con distintos radicales o sustituyentes en otro otro átomo de C del
ciclo tetrapirrólico a la clorofila a y b pero misma función.
• Carotenoides: cadenas abiertas de polienos.
* Carotenos: ß- caroteno que es el mayoritario
* Xantofilas: luteína y violaxantina
• Ficobilinas: solo presentes en cianobacterias y algún alga. Son cadenas abiertas de tetrapirroles.
* Ficocianinas, ficoeritrocianinas...
* Tienen clorofila a con la misma estructura
* Ficobiliproteínas (ficobilinas + proteínas): constituyen, sobre todo en CN, unas estructuras
diferenciadas llamadas ficobilisomas ficobilinas + proteínas que participan en fotosíntesis de CN y algas
rojas).
+ Carotenoides: ß-carotenos, Luteína, Violaxantina. Son carotenoides de distintos tipos. Tienen distintos
grados de oxidación (Grupos hidroxilo, formación de epóxidos, etc.), estas modificaciones son
importantes para determinar la estabilidad de la molécula. Cuanto más se parezca a ß- caroteno (que es la
más oxidada), la molécula será más estable; cuantos más grupos de oxígenos se vayan agregando, más
inestable va a ser la molécula. La presencia de oxígeno también altera la polaridad de la molécula ya que
le aporta una carga negativa y haca que se forme un dipolo. Cuanto más oxígeno haya, más hidrofílicas
van a ser las moléculas, lo que le confiere propiedades en el momento de la separación.
* En una cromatografía líquida se pueden separar los pigmentos según su grado de polaridad. Esta
purificación es necesaria para poder estudiar a cada pigmento. Cada banda es un pigmento distinto.
Luego de separarlos, se utiliza la espectrometría para determinar sus capacidades de absorción de la luz
(de cada molécula).
* Los carotenoides tienen distintos picos (dependiendo del tipo de carotenoide), todos hacia el espectro
de los azules.
+ Clorofilas: Clorofila a y Clorofila b (grado de polaridad mayor que la clorofila a, por la presencia de un
grupo aldehído).
* Ambos tipos de clorofila tienen un catión de magnesio
* Las clorofilas son los pigmentos más abundantes
* Los espectros de absorción de cada clorofila muestran picos que están separados (los picos de absorción
de la clorofila a y de la clorofila b no coinciden)
* Hay una parte del espectro en la que no se puede absorber (la parte del espectro que es verde y amarilla).
* Hay algunos pigmentos que son capaces de absorber la radiación infrarroja
+ Hay otros pigmentos bacterianos parecidos a las de la clorofila, y que son capaces de absorber en un
rango de luz visible en el que no absorben los otros pigmentos.
Tanto clorofilas como carotenoides absorben más en la parte azul, que es la parte más energética, es decir,
cada fotón que incide va a aportar más energía que si estuviese en el rango rojo.
¿Por qué vemos las hojas verdes? Nosotros vemos lo que no se absorbe. La luz verde es la reflejada/
refractada, que no puede ser absorbida por la clorofila (por ninguna de las dos).
PROCESO DE EXCITACIÓN
Fluorescencia: Absorber tanta energía puede ser perjudicial si se mantiene por mucho tiempo. Los
carotenoides ayudan a contrarrestar estos efectos.
La onda de luz (electromagnética) incide sobre el pigmento produciendo una excitación electrónica.
+ La energía absorbida por el pigmento hace que se exciten sus e-, por lo que alcanzan orbitales
superiores (de mayor energía). Esta situación es inestable — el electrón se libera y pasa a una molécula
contigua (el pigmento se reduce – pierde 1e-, otra molécula se oxida – gana 1e-) — transporte
electrónico.
+ El pigmento tiende a estabilizarse. Si el pigmento excitado por la luz no consigue ceder ese e- a una
molécula contigua, libera energía en forma de radiación
+ Cuando no hay un transporte electrónico, la energía liberada es fluorescencia (pérdida de energía
desde niveles excitados donde el electrón no ha conseguido pasar a otra molécula) — tiene menos energía
que la recibida, porque parte se pierde en calor al sistema.
La clorofila tiene propiedades flurorescentes: cuando se ilumina a la clorofila con luz azul o con luz
ultravioleta, los pigmentos van ‘saltando’’ a orbitales más distantes de los átomos que forman la moléculas.
Llega un punto donde el pigmento llega a un punto de excitación tan elevado que tienen que disipar esa
energía para regresar al estado original. Pueden pasar parte de la vibración a moléculas adyacentes, hacer
saltos breves para ir bajando, etc. Esto también genera calor. Estado electrónico de la clorofila a tras su
excitación y disipación energética.
La clorofila puede dar brusco saltos de energía para perder el el estado de excitación. Cuando se producen
salto de suficiente entidad, se generan fotos- esto es la fluorescencia. La energía lumínica que se recupera
nunca es de igual entidad que la energía recibida, es de longitud de onda más larga.
* En rojo están los cloroplastos donde se produce la fluorescencia de la clorofila.
* Emiten en el rango de luz roja (680 nm)
* No toda la energía lumínica se convierte en metabolitos, porque una parte se pierde con la fluorescencia
La percepción de la radiación solar (onda electromagné!ca) a través de pigmentos conlleva excitación
electrónica o resonancia eléctrica, por la cual los electrones de los pigmentos se excitan y pueden llegar
a conseguir distintos niveles energéticos de excitación (que son los orbitales).
La radiación solar de mayor energía (luz azul de 400nm, luz más energética) que absorben los
pigmentos tiene un poder de excitación muy elevado; mientras que, en otras longitudes de onda de menor
energía, los niveles de excitación son menores (luz roja de 660 nm permite excitación intermedia, los e-
alcanza un nivel energético intermedio).
Alcanzan los orbitales de máxima energia (niveles energéticos elevados) gracias a la percepción de la
luz, que aumenta la energía, excitación y el movimiento de los electrones desde niveles energéticos
inferiores a superiores. Cuando un e- alcanza un nivel de excitación máximo es una situación inestable y
va a poderse liberar de un compuesto y saltar al compuesto contiguo, movilizándose. Así se inicia la
donación de electrones (reacción redox en la que un compuesto cede e- y otro lo acepta).
La energía no se destruye. Si no hay compuestos cercanos o contiguos, lo que pasa es que el nivel excitado
se relaja y disminuye su estado energético porque se produce una pérdida de energía en forma de calor por
convección o en forma de fluorescencia (onda electromagnética que se emite a partir de los
fotoreceptores o pigmentos excitados que vuelven a su estado inicial, siempre es una radiación de
menor energía que la energía absorbida porque parte de ella se pierde en forma de calor). (El resto de
energía que no se pierde permite que los e- excitados se transporten por reacciones redox).
La pérdida de energía en forma de fluorescencia se da cuando hay mucha cantidad de clorofila en el
tilacoide, lo que produce una disminución en el transporte de electrones ya que este tiene un límite
relacionado con una saturación/límite de los fotoreceptores (pigmentos) en el cloroplasto. Dicho con otras
palabras: la fluorescencia se produce cuando, debido a la cantidad de clorofila presente en el tilacoide de
un cloroplasto, la cantidad de energía o radiación que recibe la hoja supera la cantidad de electrones
que pueden ser transportados en el tilacoide y se para el transporte tilacoidal del e-.
Se produce más fluorescencia cuanto menos actividad fotosintética haya (menos cantidad de clorofila)
La fluorescencia se usa de manera indirecta para saber la actividad fotosintética de los pigmentos de los
cloroplastos de una hoja y el grado de saturación de los fotosistemas.
EXPERIMENTO PARA DETERMINAR EL ESPECTRO DE ACCIÓN
FOTOSINTÉTICO
Engelmann expuso la alga filamentosa Spirogyra a luz descompuesta por un
prisma. La inclusión de bacterias “buscadoras”de O2 (porque en la
fotosíntesis se produce oxígeno) permitió observar la λ donde fue más efectiva
la fotosíntesis. Es un espectro de acción, medida fisiológica para ver que pasa
si cambiamos el régimen de luz. Se ilumina el alga con distintos tipos de luz,
y se analiza cuánto oxígeno se produce en cada caso. Esto permitió saber que
solo se produce oxígeno en el rango de los azules y de los rojos.
* Los pigmentos están unidos a proteínas en el tilacoide
* El espectro de absorción del tilacoide no coincide con el de ningún
pigmento puro.
* El espectro de acción (liberación de oxígeno) es ligeramente distinto:
eficiencia de transferencia de energía. Esto ocurre porque los pigmentos
forman parte de un complejo, actúan asociados o en proximidad de
proteínas, haciendo que sus propiedades cambien.
FOTOSISTEMAS
Los cloroplastos tienen una membrana interna muy
diferenciada, formando granas. Cada laminilla del grana se llama
tilacoide. En los tilacoides se encuentran los fotosistemas que
permiten la percepción de la energía solar. Los granas están en
una matriz llamada estroma, donde se ubican las reacciones
redox del CO2.
Se distinguen 2 fotosistemas en el cloroplasto de células vegetales

de plantas superiores. PSI (700nm , zona del rojo, y recibe menor
energía) y PSII (su centro de reacción se excita y alcanza
longitudes de onda de 680nm). El PSII se excita más porque, a
menro longitud de onda (680nm), capta más energía y tiene nivel
de excitación mayor,
PARTES DEL FOTOSISTEMA

Ambos fotoisistemas presentan 3 estructuras principales:
Complejo de antena: primeros complejos encargados de percibir la
radiación solar.
• Formados por gran cantidad de pigmentos, asociados a proteínas —
facilitan la percepción masiva de luz.
• Los electrones excitados en los pigmentos se transfieren al centro de
reacción.
Centro de reacción:
• Contiene proteínas con pigmentos (solo clorofila a)
• La clorofila a tiene máximos de absorción a 680nm (PSII) a 700nm
(PSI), lo que diferencia el centro de reacción en ambos fotosistemas.
• Están reducidos. Al excitarse, transfiere los electrones a los aceptores
correspondientes.
Aceptor(es) de electrones.
Los primeros pigmentos en excitarse son los carotenoides, que transmiten la excitación a la clorofila B y
luego a la A, hasta alcanzar el centro de reacción.
Los PS están formados por proteínas y pigmentos (clorofila y carotenoides en plantas superiores; y
ficobilinas en cianobacterias o algas rojas). Forman antenas fotosintéticas (LHCI y LHCII) y centros de
reacción, ambos formados por proteínas pigmentadas e integrados en la membrana tilacoidal.
• LHCI (del PSI): es un dímero (está formada por 2 proteínas).
• LCHII (del PSII): es un trímero (3).
• Los centros de reacción del PSI y la ATPsintasa están en el exterior de las membranas de los granas
(membranas + periféricas).
• Los centros de reacción del PSII y el CitB6f se encuentran en el interior del grana (apilamiento de
tilacoides).
La mayor cantidad de clorofila está en las antenas, pues su función es recibir mucha radiación solar
mediante mucha acumulación de pigmentos. La clorofila del centro de reacción refleja un % muy
pequeño de la presente en el PS.
Las antenas son las zonas más externas del PS que percibe la radiación solar donde se produce la
disipación de energía. Las antenas se organizan de forma diferente (dímeros o trímeros) según el PS al
que se asocien.
• Monómeros: formados por clorofila a + clorofila b + proteínas. Las proteínas tienen una zona
transmembranosa y otra zona hacia el lumen del tilacoide con las que se asocian a la membrana tilacoidal
para facilitar la transferencia de e-.
• Los monómeros se asocian para formar dímeros o trímeros que permitan a la antena estabilizarse para
ceder su energía a los centros de reacción y acomplejarse a los PS. También, pueden asociarse lípidos y
otras proteínas a la clorofila que ayudan a establecer una estructura estable y funcional.
ESTRUCTURA DEL COMPLEJO DE ANTENA LHCII (Light Harvesting Complex) asociado al

fotosistema II
Está formado por distintos monómeros (es un trímero). Tiene un dominio formado por α-hélices, en donde
se unen los distintos pigmentos fotosintéticos carotenoides, clorofila b y clorofila a (la más abundante).
Esta unión a la proteína hace que los pigmentos tengan una organización específica, necesaria para el
proceso de fotosíntesis.
Las distancias entre los pigmentos permite entender como hay un efecto embudo desde los fotones hasta los
fotosistemas.
La antena fotosintética está formada por complejos periféricos (en relación al centro de reacción del
fotosistema) y nucleares o centrales (próximos al centro de reacción). La energía va desde los complejos
periféricos hasta el centro de reacción, donde ocurre la transferencia de electrones.
Es un complejo dinámico, las proteínas se pueden ir moviendo y desplazándose por la membrana del
tilacoide (permite regular el flujo de energía hacia el centro de reacción), se van agregando y desagregando
los distintos componentes del sistema de captura de energía. Esto se hace mediante una regulación
metabólica, se pueden fosforilar a las proteínas para modificar la disposición de las mismas.
El LCHII permite estabilizar a los pigmentos.
Una gran parte de la energía lumínica es absorbida por complejos de antena. Lo primero que ocurre en la
fotosíntesis es un proceso de transferencia de energía: hay una molécula que está excitada por la luz puede
hacer que una molécula adyacente vibre, transmitiendo esa energía por resonancia. Esto ocurre
sucesivamente (distintos fotones van a contactar con distintos pigmentos que van a vibrar). Al final, se
consigue que una clorofila a del centro de reacción se excite.
Al llegar a la clorofila a del centro de reacción empieza la segunda fase: hay una trasferencia de
electrones mediante redox. El donador de electrones es el agua (en el fotosistema II) o las plastocianina
(fotosistema I). La clorofila alcanza una energía suficiente para poder realizar las reacciones redox.
Solo una parte de la energía absorbida es utilizada para las reacciones redox (no todo lo absorbido llega al
centro de la reacción, llega solo una parte minoritaria).
Hay unos procesos que permiten la canalización de la energía lumínica hacia el centro de reacción.
Durante la transferencia por resonancia, se disipa parte en forma de calor.
* Los carotenoides son pigmentos esenciales, porque son los que se encargan de esa disipación en
forma de calor cuando hay un exceso de energía.
Las antenas están organizadas de forma diferente según el fotosistema al que se asocian, en interacciones
muy dinámicas mediadas por fosforilaciones de proteínas.
CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICO

+ Las reacciones fotoquímicas se producen en los fotosintemas I y II.
+ Se descubrieron porque se excitan a diferente longitud de onda.
+ Cada uno tiene su complejo antena y centro de reacción.
+ Ambos están ligados por una cadena de transporte electrónico.
La CTE permite generar poder reductor y ATP, utilizando la energía que circula por las membranas de los
tilacoides. Las antenas están organizadas de forma diferente según el fotosistema al que asocian, en
interacciones muy dinámicas mediad por fosforilaciones.
El primero en percibir la energía es el PSII — se excita y transfiere los electrones a una serie de aceptores
intermediarios.
• La clorofila a del citocromo del PSII se excita a longitudes de onda de 680nm.
• El cloroplasto recibe luz blanca (visible = luz fotosintéticamente activa o par).
• El citocromo es un oxidante fuerte, por lo que tiende a aceptar electrones (del complejo de antena).
Cuando está excitado, es un buen reductor, por lo que tiende a transmitir electrones (a los aceptores).
El proceso de activación del PSII es paralelo a la activación del PSI, porque reciben la luz a la vez.
• Cuando se excitan, vuelven a su estado inicial liberando electrones y así, reducen a los aceptores
• Gracias a la liberación de electrones, pueden seguir absorbiendo energía (el proceso puede mantenerse en
el tiempo). Si no hubiese transmisión de electrones los PS se saturarían (constantemente excitados – no
sería eficiente).
* El PSII los libera en aceptores intermediarios.
* El PSI los libera en el NADP.
Por tanto, hay continuidad en la absorción de la radiación solar mediante la conexión entre ambos PS: los
electrones que pierde el PSII son captados por los aceptores intermedios, que los transmite al PSI. El agua
es el donador principal de electrones a la antena del PSII (se hidroliza liberando e- que van a la antena y
CR del PSII). Si no, no se podría mantener el transporte electrónico.
1. El PSII se excita y dona electrón al complejo de plastoquinonas (aceptores de e- intermediarios entre

el PSII y citB6F o PSI).
2. Hay una proteína móvil llamada plastocianina que regula el transporte tilacoidal.
3. El PSI también tiene proteínas asociadas para reducir el NADP a NADPH y conseguir poder reductor.
4. La ATPsintasa es una bomba electrogénica que media la movilización de H+ a favor de gradiente y
genera ATP.
V-TEMA-7.pdf
Buam_4
Fisiología Vegetal

TEMA 7. PROCESOS FOTOQUÍMICOS
Las reacciones fotoquímicas tienen lugar en al membrana tilacoidal
En la fotosíntesis se oxida agua, cediendo electrones para diversos procesos reductores.
Complejos de proteínas pigmentadas excitadas permiten la transferencia de electrones, que da lugar a
la síntesis de ATP y NADPH (poder reductor).
La fijación de CO2, y otras reacciones metabólicas, que se producen en el estroma, usan el ATP y
NADPH formados en los procesos fotoquímicos.
DIFERENCIAS DE POTENCIAL REDOX

El potencial redox se expresa como Em. Indica la tendencia espontánea que tiene un compuesto para ceder
electrones
• Em > 0 — compuesto oxidante — tendencia a captar electrones.
• Em < 0 — compuesto reductor — tendencia a ceder electrones.
Tanto el PSI como el PSII presentan valores Em bajos, es decir, son oxidantes. Solo cuando se excitan, son
reductores.
• Em= potencial redox medio: valor para el cual existe un equilibrio entre la forma reducida y oxidada de
un elemento. Indica el flujo espontáneo de electrones en la CTE.
ESTRUCTURA DE LOS FOTOSISTEMAS Y DEL TRANSPORTE ELECTRÓNCIO. PROCESO

ACOPLADO DE SÍNTESIS DE ATP
En el fotosistema II es en donde se da la oxidación del agua, aparece el oxígeno. Se necesitan 2
moléculas de agua para generar 1 oxígeno, liberando 4 electrones. La plastoquinona necesita 2
electrones, es un carrier de electrones que se mueve por las cadenas acíclicas de los ácidos grasos. Para
poder desplazarse ganando electrones (adquiere carga negativa), se une a protones: se obtiene una
especie reducida hidrogenada neutra hidrofóbica, que puede moverse por la membrana.
Cuando llega al citb6f se produce otra oxidación , la plastoquinona se oxida (se le empieza a llamar
plastoquinol) y va a quedar libre para que puede seguir recibiendo electrones desde el PSII. Los
protones que adquirió para mantener su neutralidad son cedidos al lumen del tilacoide, donde se
almacenan.
Se ceden 2 electrones, pero solo 1 se mueve al fotosistema I usando a la plastocianina. En el
fotosistema I, por excitación de la clorofila reducida, se ceden los electrones a la ferredoxina, a partir
de la cual se genera el NADPH (poder reductor).
Por los protones provenientes de la oxidación del agua y de la plastoquinona, que se acumulan en el
lumen del tilacoide, se genera la fuerza protón motriz necesaria para generar ATP. Los protones se
mueven a favor de gradiente electroquímico hacia el estroma, y gracias a este flujo se genera el ATP.
Algunos de los procesos son más rápidos que otros, dependiendo de la facilidad con la que las distintas
moléculas son capaces de transportar los electrones de un sitio a otro. El paso de la plastoquinona desde
el fotosistema II hasta el citocromo, y su oxidación en el citocromo, es un proceso lento (se tiene que
mover por un ambiente difícil, y se tarda en ceder los electrones); por lo que esta parte del proceso es la más
lenta.
Si en un momento dado hay mucha energía, como consecuencia de la lentitud en el paso fotosistema II-
citocromo, se produce una especie de tapón. En este momento, la energía se tiene que disipar en forma de
calor o de fluorescencia (además de la energía que si logra pasar a través del tapón).
Los electrones siguen ese camino por la termodinámica. El proceso debe ser exergóncio para que ocurra
espontáneamente. De la fórmula se puede quitar el elemento de presión y el de la altura. Es importante
considerar la concentración y la carga (porque se están movilizando electrones).
La transición de una sustancia j desde estado A al B, representa la capacidad de un sistema químico para
generar trabajo.
* Exergónico: espontáneo AG <0
* No hay variación neta
* Endergónico: requiere energía AG>0
ENERGÍA DE GIBBS DE REACCIONES REDOX

+ Las reacciones químicas donde se produce transferencia neta de carga son muy importantes en la
bioenergética. La transferencia de carga supone la cesión de electrones, reducción, de una especie
donadora (reductor) a otra aceptora (oxidante) que se reduce.
+ En el fotosistema II, es el agua la especie reductora.
+ Debido a esta transferencia de electrones, la expresión de ΔG ha de tener en cuenta el término eléctrico
de las especies implicadas.
+ Por conveniencia, las reacciones redox se suelen dividir en semirreacciones de las especies químicas
implicadas: (En estas reacciones es importante establecer el sentido del movimiento (que depende del
potencial redox de cada semirreación))

+ En las reacciones redox, ΔG se calcula a partir del potencial redox E de la reacción (viene de la de
potencial químico. Las concentraciones de las dos sustancias que forman parte de la reacción son
equivalentes, por lo que eliminamos los términos 1, 2 y 3):
+ ΔE = Eredox especie oxidante – Eredox especie reductora. toda vez que tengamos una sustancia con un
potencial redox más bajo que el de la otra, afecta al signo de ΔE:
- Si el E de la especie reductora es el mayor, el signo al final es positivo (ΔE > 0)
+ Un proceso será espontáneo o exergónico cuando ΔE sea positivo — cuando se oxide la especie
reductora.
+ Por convenio, se representa siempre la reacción de reducción de la especie en cuestión: A+ + e- — A
POTENCIAL REDOX ESTÁNDAR (Em) DE LA REACCIÓN

+ Em refleja la tendencia de una especie a donar electrones. Cuanto más negativo o menor sea, tanto más
reductora es dicha especie.
+ La especie con Em menor se oxida, mientras que la de Em mayor se reduce:
+ Todos los Em se dan por conveniencia en el sentido de la reducción, se tiene que revertir si la sustancia es
la que se oxida.

Por tanto, la reacción se da espontáneamente en condiciones estándar con la oxidación de Fe2+ a Fe3+ y
reducción de O2 a H2O2 con liberación de 9.56x103 J · mol-1.
El potencial redox medio (Em0) permite conocer cómo se produce el flujo electrónico (a pH 7 y 25ºC.
La sustancia reductora (que se oxida) es aquella que tenga el potencial redox más bajos:
ΔE = Em0 oxidante - Em0 reductor
Esquema Z: transferencia de electrones entre fotosistemas según su Em

La transferencia de electrones desde Fd (ferredoxina) a Cytb6f permite la extrusión de protones
adicionales al lumen tilacoidal.
El PSII recibe los electrones generados por la fotólisis del agua y al excitarse con la luz, pasa a ser un
fuerte reductor (con gran tendencia a liberar e-). Es decir, P680 (citocromo del fotosistema II) se reduce
tras la oxidación del H2O. La transferencia de electrones desde P680 se produce gracias a su excitación
por la luz, que permite pasar de un Em de 0.90 V a -0.61 V (diferencia de -1.51 V).Así, se inicia el conjunto
de reacciones redox.
La clorofila a tiene un potencial redox mayor que el del agua, por lo que el agua actúa como sustancia
reductora: se rompe la molécula de agua, se libera el oxígeno y los electrones terminan en la clorofila a.
Esta es la fotólisis del agua.
El resto de los componentes del esquema Z tienen E menores que el de la clorofila a, por lo que sería
imposible que los electrones se moviesen de la clorofila a.
Cuando la clorofila a se excita por la luz, los electrones cambian sus orbitales y van saltando a orbitales
más altos, obteniendo una molécula con más energía; este aumento de energía se traduce en una
disminución brusca del potencial redox de la clorofila (de 0,90 V a -0,61V). Después, los electrones se
pueden mover a favor del ΔE.
* La clorofila se oxida, y puede volver a captar electrones del agua.
En el fotosistema I pasa algo parecido. La clorofila del fotosistema I, al excitarse, se vuelve muy reductora
(una de las sustancias más reductoras en los sistemas biológicos).
Se pueden dar transferencias cíclicas de electrones: termodinámicamente, está favorecido que los
electrones vayan al fotosistema II o al oxígeno. Se pierde energía.
Además, también pueden haber transferencias de electrones. Se pueden obtener especies tóxicas del
oxígeno mediante reducciones parciales del oxígeno.
Término 2 del ejercicio son las condiciones estándar
El valor del potencial redox se hace menor cuando la concentración de la sustancia reductora es mucho
mayor al de la sustancia oxidante.
El valor del potencial redox se hace mayor cuando la concentración de la sustancia reductora es mucho
menor que el de la sustancia oxidante.

• La especie Cla* tiene más energía que Cla por la excitación lumínica.
• La Cla en el fotosistema II se comporta como un oxidante muy fuerte, por lo que los electrones del agua
se mueven a la clorofila a
• La luz permite que el par redox Cla*red/Cla*ox sea bastante electronegativo en comparación con el Cla
red/Cla ox
• La Cla* se convierte en una especie reductora. Esto permite que los electrones se puedan mover al
fotosistema I.
COMPLEJOS PROTEICOS ASOCIADOS AL TRANSPORTE DE ELECTRONES

FOTOSISTEMA II
En el centro de reacción está el P680 (la clorofila que va a adquirir los electrones del agua). Una vez que la
clorofila a se ha excitado y se convierta en reductor, se empiezan a dar las reducciones seriadas de los
otros componentes del fotosistema, que están cerca del centro de reacción. Al final, los aceptores son
plastoquinonas que que se tienen que mover por el lumen del tilacoide para ir al citocromo, que es el
siguiente componente de la CTE.
El complejo de evolución del oxígeno es una proteína que tiene como

cofactor al manganeso. Cada vez que se produce la liberación de 1 molécula
de oxígeno a partir de 2 de agua, se liberan 4 electrones, pero el fotosistema
II solo puede mover a la vez 1 único electrón. Tiene que haber un proceso
que haga que solo un electrón entre al fotosistema para oxidar a la clorofila;
una vez oxidada la clorofila, se puede mover otro electrón.
Este complejo va ir transicionando entre diferentes estados intermedios que
van a ir permitiendo la acumulación de esos electrones dentro del complejo,
y luego liberándose 1 electrón, desde el agua, a la vez al fotosistema II,
produciendo cambios en la proteína.
Complejos antena
Centro de reacción: P680
Aceptores asociados
• Feofitina: compuesto precursor de la clorofila, es el primer
aceptor que recibe los electrones del centro de reacción
P680
• Plastoquinona A: las quinonas se caracterizan por presentar
hierro (Fe), que es el responsable de aceptar y ceder esos
electrones.
• Plastoquinona B: libera los electrones a una plastoquinona
(PQ) intermedia entre el PSII y el Cytb6f.
Complejo: contiene 4 átomos de manganeso y permite la
fotolisis del agua en el lumen. El aporte de electrones por parte
del agua es esencial.
Se habla de un pool de quinonas integradas en la membrana tilacoidal.

La plastoquinona se encuentra reducida. Cuando acepta los 2 electrones del PSII, toma 2H+ del estroma
para quedar en un estado de carga neutro (estable) — PQH2. Para volver al estado basal (y poder coger de
nuevo e- del PSII), se oxida liberando los 2H+ al lumen. Por tanto, el transporte electrónico entre PSII y
PQ permite un movimiento de protones desde el estroma hasta el lumen. Aumenta [H+] en el lumen (se
juntan con los de la fotolisis del agua).
Las antenas se excitan por la luz y el electrón con gran poder reductor se puede movilizar.
El primer aceptor de electrones en el PSII es la feofitina a (precursor de la clorofila a durante su proceso
de síntesis). La feofitina a cede el electrón a una plastoquinona a localizada en el cloroplasto y esta, a su
vez, a una plastoquinona b (último aceptor de electrones en el PSII). Las plastoquinonas permiten la
reducción del electrones para finalmente llegar a una plastoquinona del complejo proteico CitB6F
(intermediario entre el PSII y PSI).
D2, D1, CP47,.. son diversas proteínas que se asocian a la clorofila del centro de reacción y de la antena
del PSII que estabilizan su anclaje al centro. No participan en el transporte de e-.
La estabilización del centro de reacción y de la antena para que siga recibiendo radiación y
excitándose, está mediada por la donación de electrones a partir de la fotolisis del agua (la oxidación del
agua permite la reducción del PSII).
MSP (manganeso water splaiting protein): proteína anclada a las proteínas del PSII. Contiene 4 átomos
de Mn esenciales para su estabilización y para permitir la hidrólisis del agua: los 4 Mn capturan los 4e-
que se producen de la fotolisis de las 2 moléculas de H2O y los lleva a la antena y al centro de reacción
para estabilizar el PSII. Como productos de la fotolisis, se liberan 4H+ en el lumen del tilacoide y 1 O2
gaseoso (por eso se denomina fotosíntesis oxigénica).

COMPLEJO O CITOCROMOB6F
Permite la transferencia de electrones desde las plastoquinonas a la plastocianina.
Las plastoquinonas A y B están unidas al centro de reacción del FSII y recibe los electrones del aceptor
primario feofitina.
Ceden electrones al citocromo, difundiendo por la membrana tilacoidal.
Al principio tenemos una quinona con 2 grupos carboxilos, que son los que se van a reducir. Primero ganan
1 electrón, formando una plastosemiquinona, que tiene carga negativa y 1 de los carboxilos está formando
un radical. Sin embargo, para movilizarse por la membrana, no puede tener esa carga negativa, por lo que
adquiere 1 electrón y 2 protones (que vienen de la matriz del cloroplasto). Los 2 carboxilos adquieren los
protones, formando un alcohol, que es el plastoquinol (que es la forma más reducida).
La adquisición de los 2 protones es importante para la fuerza protón-motriz.
Ciclo Q: la conexión entre el PSII y el PSI se completa con la transferencia de electrones al complejo
citocromo b6f y la plastocianina, que resulta en la extrusión de 2 protones hacia el lumen tilacoidal,
oxidándose el plastoquinol.
+ 1 electrón pasa por una proteína Fe-S y va al citocromo f, y va a la plastocianina
+ El otro electrón (que se quedó en el citocromo b6f) en forma de semiquinona, que es muy reactiva y debe
captar más electrones. Ese electrón es donado por otra plastoquinona (que lleva los dos electrones que
adquirió en el FSII) formando una molécula de plastoquinol.
En total, hay una translocación de 4 H+ hacia el lumen tilacoidal (2 en el paso a la plastocianinca, 2 en la

formación de la nueva molécula de plastoquinol) por molécula de plastoquinol (2 electrones) oxidan en el
citocromo b6f.
Cada vez que se mueven los 4 electrones del PSII, se liberan 8 protones en total.
En la transferencia cíclico de electrones, se vuelven a liberar 4 protones al lumen (no se forma poder
reductor, pero si se forma fuerza protón-motriz que sirve para sintetizar ATP)
Por todos estos procesos que deben ocurrir en el citocromo b6f, este paso es el más lento de toda la CTE.
Es decir, este citocromo ontiene distintos grupos hemo, clorofila, carotenoides y proteínas con átomos de
Fe y S (complejo Rieske).
a) Oxidación de la primera PQH2: a partir de la PQ reducida (PQH2), los electrones entran en el
citocromo b6f a través de los grupos hemo. Los electroenes pueden seguir 2 vías: Alcanzar un pool de
PQ asociado al Cyt b6f (diferente del anterior) — se genera una semiplastoquinona (necesita 1 e- para
oxidarse/reducirse, que puede proceder del transporte cíclico).Fluir al complejo Rieske y alcanzar Cyt f,
que se reduce y los electrones se transfieren a la plastocianina (proteína soluble en el lumen que pasa los
e- al PSI).
b) Oxidación de la segunda PQH2: al se 2 moléculas de H2O, se reducen 2 PQ, que se oxidan para pasar
los electrones.

Lo que sí se sabe a nivel del CitB6F es que hay bidireccionalidad, es decir, podemos tener 2 vías que
permiten el transporte de e-: desde la plastoquinona b (intermediaria entre el PSII y el CitB6F), los
electrones donados por la plastohidroquinona pueden ir hacia el cofactor CN del grupo hemo b o a la
Risque.
+ Si los electrones son aceptados por Risque → transporte lineal de electrones que puede alcanzar el
PSI en la membrana tilacoidal (vía más eficiente). Los electrones llegan al CitF y continua el transporte
de electrones cediéndolos a la plastocianina.
+ Si los electrones son aceptados por el cofactor CN del grupo hemo B → transporte cíclico de
electrones (vía alternativa). El electrón reducido procedente de la plastoquinona b del PSII es
aceptado en el tilacoide por un pool de plastoquinonas oxidadas (PQ) las cuales, al recibir el electrón,
se oxidan y dan lugar a un estado intermediario muy inestable (una plastosemiquinona aniónica o
PQ--). Esta plastosemiquinona aniónica posee 2 dobles enlaces con el oxígeno pero, al recibir el
electrón, uno de los dobles enlaces se destruye y se produce una descompensación electrónica entre los 2
oxígenos (inestabilidad). Mediante la captura de 1e- y 2H+, forma 2 restos hidroxilo (OH) que permiten
estabilizar los 2 enlaces con el O y que esta situación intermedia sea estable, dando lugar a una
plastohidroquinona reducida (PQH2).
Entre el PSII y el CitB6F, la plastohidroquinona sufre un ciclo redox (se oxida y se reduce), facilitando
la transferencia de electrones a este complejo. Sin embargo, no solo va a haber transporte de e-, sino que
requiere la captura de H+ para que la plastohidroquinona permanezca estable.
Esta plastohidroquinona coge H+ y electrones que recibe de la vía cíclica del estroma e incrementa el
flujo de H+ y electrones hacia el lumen entre el PSII y el CitB6F. Es importante porque aumenta los H+
en el lumen de la membrana tilacoidal unido al aumento generado por la hidrólisis del agua, cambiando el
pH.
Además, puede generar la plastoquinona semioxidada inicial liberando 2e- al CitB6F (ciclo de las
plastoquinonas: puede aceptar e- del PSII y liberarlos al CitB6F). Cuando libera e- no lo libera al estroma
(que es de donde los ha tomado), sino que los libera hacia el lumen.
FOTOSISTEMA I
Se dan los mismos procesos seriados que en el fotosistema II. El centro de reacción es P700 (es más
reductor que el P680), la fioquinona es parecida a la plastoquinona. Los centros de Fe-S permiten que se
den las reacciones redox.
El electrón termina entrando en contacto con la ferredoxina para después reducir NADP para formar
NADPH.
La plastocianina es una proteína con un cofactor de cobre, que puede transportar 1 único electrón.
Complejos de antena
Centro de reacción: P700. Tiene un Em muy negativo, por
lo que tiene gran tendencia a ceder electrones
Aceptores asociados
• Clorofila A: independiente de los antena, es el primer
aceptor.
• Filoquinona
• Centro Fe-S: varios complejos proteicos
Plastocianina: molécula hidrofóbica y móvil en el lumen, ya
que no está ligada ni en la membrana ni a ningún complejo.
Transfiere los electrones al centro de reacción
• Paso limitante
• Contiene Cu.
Las reacciones redox se suceden para transportar electrones,

hasta alcanzar la ferredoxina (Fd) a nivel del estroma.
* Ferredoxina (Fd): se une al PSII mediante enlaces
iónicos, lo que permite que pueda quedar libre en ciertos
momentos.

Potencial redox bajo → reductor fuerte, estado de excitación elevado y cede electrones.
El aceptor primario de electrones del centro de reacción del PSI son moléculas de clorofila adicionales
a las existente en la antena y centro. El siguiente aceptor es la filoquinona y luego distintos centros Fe-S
(se piensa que hay hasta 5). Estos centro permiten la aceptación de electrones, se reducen, oxidan y
transportan electrones hasta la ferredoxina (proteína hidrosoluble del estroma que se asocia !sicamente
al PSI y se reduce al aceptar el e-). La ferredoxina reducida dona electrones al NADP que, junto con H+
(hay consumo de H+), produce el NADPH (poder reductor). Para permitir la translocación del electrón al
NADP y formar NADPH, esta ferredoxina reducida requiere de otra proteína con la que establece un
complejo (FNR: flavin nucleotido reductasa).
Cuando la ferredoxina reducida no tiene FNR, electrón o NADP (hay limitación de NADP), para no
saturar el transporte de electrones lineal y seguir transformando la energía de la luz, se produce un
transporte cíclico donde la ferredoxina cede electrones hacia el CITB6F (en vez al NADP) para,
mediante el ciclo de las plastoquinonas, mediar el transporte de H+ al lumen tilacoida
PLASTOCIANINA (PC)
El CITB6F cede electrones a la plastocianina: proteína pequeña (105-107KDalton) y soluble (hidrofóbica)
situada en el lumen/citosol del tilacoide del cloroplasto. Requiere contacto (acercamiento) físico para
recibir los electrones del CitB6F, reducirse, movilizarse y alcanzar el PSI. Tiene Cu.
El número de moléculas de plastocianina es un punto limitante importante en el transporte de electrones

lineal del PSII al PSI: cuando hay deficiencia de plastocianina, el transporte electrones lineal disminuye.
Es esencial para mantener actividad fotosintética activa.
LA TRANSFERENCIA DE ELECTRONES GENERA TRABAJO QUÍMICO.
En la fotosíntesis se genera poder reductor en forma de NADPH y ATP, gracias a la fuerza protón-motriz
(que se genera por fotólisis del agua y por la oxidación de la plastiquinona).
FLUJO DE ELECTRONES
Flujo no cíclico de electrones: NADPH Y ATP: Se generan ambos tipos de productos (NADPH) y ATP
Flujo cíclico de electrones: sólo genera ATP: En su proceso redox, la PQ transloca H+ desde el
estroma al lumen. Hay un transporte de electrones cíclico cuando la ferredoxina reducida no
encuentra suficientes moléculas de NADP+ que puedan aceptar los e- que vienen del PSI. Para que no
colapse la CTE, la ferredoxina devuelve los electrones al citocromo b6f. El flujo de electrones cíclico
(determinado por la disponibilidad de NADP+ para captar los e-) hace que las PQ capten los electrones y
se conviertan en semiPQ — aceptan 1e- (inestable) — tienden a captar H+ para estabilizar esa carga. Por
tanto, se genera un aumento de la translocación de H+ a nivel de la PQ.

Cuando hay mucho poder reductor, los electrones van desde la ferrredoxina hasta el citocromo b6f (entre
los dos fotosistemas).
Solo se genera ATP.
El movimiento de electrones genera una salida de protones al lumen tilacoidal. Los electrones se están
moviendo continuamente (citocromo — plastocianina), y se genera ATP.
La contribución de cada fotosistema y los complejos de transferencia electrónica se estudia alterando el
flujo electrónico con aceptores que compiten con los existentes en los centros de reacción (bloqueándolos o
quitándoles electrones). Por ejemplo:
* El DCMU bloquea el tránsito de electrones hacia fotosisitema II (bloquea el paso de electrones entre las
plastoquinonas). Los electrones no pasan al PSI, pero tampoco se puede dar el flujo cíclico porque no se
llega a la plastocianina. Además, como los electrones no pueden pasar a los siguientes aceptores, se
empiezan a acumular y la clorofila se queda como una sustancia muy reductora. Como la clorofila es tan
reductora, le da electrones al oxígeno, formando las especies reactivas de oxígeno
Pregunta de examen: Si medimos la generación de O2 como el transporte electrónico, ¿Qué impacto tiene
la incubación de tilacoides intactos con DCMU?¿Se sintetizaría ATP?
El DCMU bloquea el tránsito de electrones hacia fotosisitema II (bloquea el paso de electrones entre las
plastoquinonas). Los electrones no pasan al PSI, pero tampoco se puede dar el flujo cíclico porque no se
llega a la plastocianina. Además, como los electrones no pueden pasar a los siguientes aceptores, se
empiezan a acumular y la clorotila se queda como una sustancia muy reductora. Como la clorofila es tan
reductora, le da electrones al oxígeno, formando las especies reactivas de oxígeno.
No se produce ATP
Si se coloca DCMU, la concentración de oxígeno no aumenta/se mantiene estable o disminuye (por la
producción de especies reactivas de oxígeno), porque no se puede seguir dando la oxidación del agua (la
clorofila se queda como especie reductora).
¿Qué sucedería con el flujo de electrones si los incubamos con Paraquat? En este caso, ¿se producirá
ATP y/o NADHP?
El Paraquat es un herbicida, es un aceptor de electrones (compite con los electrones a nivel de la
ferredoxina). Cuando se reduce también genera especies reactivas de oxígeno (igual que con el DCMU).
No se forma NADPH, pero se puede dar el flujo cíclico de electrones, por lo que se prodía producir ATP. El
paraquat puede reducir el oxígeno, por lo que se vería una caída en la concentración de oxígeno.

COMPONENTES DEL FLUJO CÍCLICO. FOTOSISTEMA I
No se sabe exactamente cómo funciona, pero se saben algunos componentes, que van a actuar sobre el flujo
de electrones.
La NDH es similar al complejo I mitocondrial.
ΔpH ESTROMA/LUMEN: síntesis de ATP
H+-ATPasa
Es una bomba de H+ asociada a la síntesis de ATP.
Es un complejo muy estable y eficiente, formado por:
• Parte transmembranosa (unidad CF0): – encargada de la síntesis de ATP.
• Parte dirigida al estroma (unidad CF1): implicada en el movimiento de H+.
La energía que permite su funcionamiento es la fuerza H+-motriz (diferencia de potencial químico de H+
existente entre las 2 membranas).

Los sistemas en plantas son los más complejos. En bacterias, el sistema es análogo, pero mucho más simple.
La complejidad de las estructuras viene dada por la transcripción de genes.
Los genes que codifican estas proteínas están en el genoma nuclear y cloroplastídico.
SÍNTESIS DE LA CLOROFILA
Uno de los procesos de diferenciación de plastidios a cloroplastos implica la síntesis de la clorofila.
• Regulada por la luz: es necesaria la presencia de radiación solar.

• Consume poder reductor.
• Precursor: ácido glutámico.
El ácido glutámico sufre una serie de reducciones hasta formar un ciclo (vilina). Cuatro vilinas forman el
anillo tetrapirrólico. La tercera etapa, en la que actúa una reductasa, depende de la luz y poder reductor. Si
no hay luz, se consigue solo tetrapirrol.
FOTOINHIBICIÓN
La fotoinhibición se puede producir cuando hay un exceso de radiación.
• Si la radiación es intensa, los complejos se saturan — se inhibe la fotosíntesis.
• La fotoinhibición está mediada por la acumulación de sustancias altamente reactivas derivadas del O2
(ROS).
• Las sustancias ROS oxidan cualquier compuesto, en especial, la clorofila. Si la clorofila se oxida
(exceso de e-), se modifica su estructura y pierde la función.
La célula vegetal ha desarrollado estrategias para minimizar la fotoinhibición. Hay distintos modelos que
consiguen reducir/eliminar las sustancias ROS: enzimas (catalasas, peroxidasas...) + carotenoides (reciben
e- en los dobles enlaces que presentan) — reducen el estrés oxidativo.
Son sustancias químicas que interfieren en el transporte electrónico, inhibiendo la fotosíntesis.

• Problema: pueden quedar retenidos en el suelo y no solo afectan a las malas hierbas, sino que también a
otras plantas.
V-TEMA-8.pdf
Buam_4
Fisiología Vegetal

TEMA 8. FIJACIÓN Y ASIMILACIÓN DE CO2. CICLO DE
CALVIN-BENSON Y FOTORRESPIRACIÓN
Las reacciones de fijación de CO2 ocurren en la fase oscura (no depende de la luz sino de la acumulación
del estroma)
La reducción del CO2 (reacciones del carbono) es la fase donde se emplea el NADPH y ATP generados
por las reacciones fotoquímicas
Aunque en estas reacciones no interviene la luz directamente, sí es necesaria para su regulación y para la
activación de las reacciones.
Los productos finales generados en la primera etapa de la fotosíntesis (ATP y NADPH) son usados en el
estroma del cloroplasto para transformar el CO2 en los primeros esqueletos carbonados (compuestos
orgánicos).
La fijación es necesaria en la cadena trófica (esencial en la evolución de los organismos) y es muy costosa
energéticamente: se consumen 9 ATP y 6 NADPH para unir 3CO2 y generar 2 triosas (D-Gliceraldehído 3-
fosfato y dihidroxiacetona fosfato). Estas 2 triosas (un aldehído y una cetona) están fosfatadas (hay un
fosfato que viene del ATP).
CICLO REDUCTIVO DE LAS PENTOSAS FOSFATO (CRPF)/ ASIMILACIÓN DE CO2
En el estroma se producen las reacciones del Ciclo Reductivo de las pentosas fostato (CRPF)
Las reacciones de este ciclo ocurren en el estroma, a diferencia de los procesos de la fase anterior que
ocurrían en la membrana.
En las reacciones fotoquímicas el agua va jugar como donadora de electrones que se va a producir el oxígeno
en el entorno del fotosistema II (fotosistema oxigénico), se genera un gradiente de protones hacia el interior
del tilacoide que esos protones puede ir al tilacoide o desde la fotólisis de agua o de los procesos de
reducción de la plastoquinona. En el proceso de transferencia electrónica lineal poder reductor en el
fotosistema I y el ATP que ambos se acumulan en el estroma y que van a ser utilizados en el CRPF. Ese CO2
que se incorpora de la célula del mesófilo se van a convertir en azúcares.
Hasta este momento, tenemos oxígeno proveniente de la fotólisis del agua, una acumulación de protones en
la luz tilacoidal. La acumulación de protones permite la generación del poder reductor y de ATP.
Mediante el ciclo de las pentosas fosfato se van a formar azúcares. El CO2 entra al estroma, también entran
fosfatos para fosforilar a las triosas y formar triosas fosfato (azucares simples).
Las reacciones de asimilación de CO2 descubiertas por Calvin y colaboladores, empleando 14C2 con el que
incubaron algas verdes Chorella y analizaron los intermediarios. El carbono 14 por ser radiactivo, podría
ser seguido. Iban analizando las reacciones en distintos momentos, para obtener los reactivos que se iban
formando en cada momento. Pudieron ver que iba aumentando la concentración de azúcares simples,
triosas (tanto aldosas como cetosas).
Para cada molécula CO2 incorporada se van a gastar 3 ATP y 2 NADPH. Al final, para obtener la triosa
fosfato es necesaria la incorporación de las tres moléculas de CO2.
Las triosas son las moléculas que el organismo puede usar en su metabolismo.
En esos experimentos marcaron el CO2 que aportaban al cultivo con un isótopo (14C) y comprobaron que
acababa incorporando en 2 triosas, es decir, que se producían 2 triosas.
Ciclo de Calvin = ruta reductora de las pentosas fosfato: se produce la carboxilación de la ribulosa-
1,5- bisfosfato con la participación del complejo enzimático RubisCO (ribulosa bisfosfato carboxilasa/
oxigenasa)
Sustrato: pentosa (ribulosa 1,5-bisfosfato)
Productos: 3-fosfogliceraldehído + dihidroxicetona fosfato
Para fijar 1 molécula de CO2, se consumen 3 ATP y 2 NADPH. La producción de 2 triosas requiere
consumo de ATP y aporte de poder reductor.

Tres estadios en CRPF:
• Carboxilación: unión de CO2 al aceptor ribulosa-1,5-bisfosfato (5 carbonos), formando dos moléculas
de 3-fosfoglicerato (6 carbonos). Es decir, se reduce el CO2, incorporándose a la ribulosa-1,5-bisfosfato
(sustrato de la rubisco) — 2 moléculas de 3-fosfoglicerato.
- Participa la rubisco.
• Reducción: se forma gliceraldehído-3-fosfato consumiendo ATP y NADPH. Se reduce el 3-
fosfoglicerato a gliceraldehído-3P, con consumo de ATP y NADPH (se consumen moléculas energéticas
obtenidas previamente en la fotoquímica). Luego, 1 glicerol-3-fosfato se transforma en dihidroxiacetona
fosfato — 1 glicerol-3-fosfato + 1 dihidroxiacetona fosfato (2 triosas, ambas fosfatadas).
- Los productos se acumulan en el citosol y se distribuyen al resto de células que no tienen
cloroplastos, ya que permiten la generación de sacarosa.
- La dihidroxiacetona puede salir al citosol con el DGA3P y dar lugar a la sacarosa
(glucosa+fructosa) o quedar en el cloroplasto almacenándose en forma de reserva azucarada de
almidón (si es necesario, el almidón se puede transformar en triosas que salen al citosol).
• Regeneración: de 3 ribulosa-1,5-bisfosfato con consumo de ATP (porque se van a generando moléculas
monofosforiladas y necesitamos forma una con dos fosfatos), a partir de algunas de las triosas fosfato. Es
la etapa más compleja. A partir de glicerol-3-fosfato, se regenera la ribulosa-1,5-bisfosfato (aceptor del
CO2) con consumo de ATP.
Para poder generar una triosa fosfato útil, el proceso se debe dar tres veces. Luego, esta se convierte en
otras moléculas más complejas. Para conseguir la incorporación de una molécula de CO2 hay que consumir
tres moléculas de ATP y dos de NADPH.

BALANCE DEL CICLO
Gasto de 9(3+6 de la reducción) ATP y 6 NADPH ya que se necesitan 3 CO2 para formar una triosa, y
para fijar o incorporar un CO2 se necesitan consumir 3ATP y 2 NADPH
Se libera 2 triosas por cada CO2 — una de ellas genera glucosa y finalmente, sacarosa o queda en el
estroma para dar lugar al almidón. La otra triosa se utiliza en la regeneración.
Para una triosa: 3CO2, 3ribulosa-1,5-bisfosfato, 3 H2O y los productos son 3 R-1,5-BP ( se regeneran) y
puede salir una triosa fosfatasa (aldehído o cetona). En la regeneración de 3 R-1,5-BP (acceptora de 3C)
participan 3 DGA3P.
RUBISCO
La ribulosa bisfosfato carboxilasa/oxigenasa cataliza la incorporación de CO2 y O2
Enzima multimérica: ocho subunidades grandes (RBCL: 51-58KDa) y ocho subunidades pequeñas
(RBCS: 12-18KDa). Las subunidades están reguladas por la transcripción del genoma nuclear, aunque hay
colaboración entre la transcripción realizada por el genoma cloroplastídico y el nuclear: el cloroplastídico
codifica las subunidades grandes y el nuclear las pequeñas. Las proteínas pequeñas son translocadas hacia
el estroma del cloroplasto, donde se reúnen con las subunidades grandes y establecen la unidad
multimérica funcional.
Es una proteína extremadamente abundante: hasta un 40% de la proteína soluble total de hojas (4mM)
Su concentración es aproximadamente 500 veces la del CO2
Baja afinidad sustrato: Km [CO2] = 9µM; Km [RuBP] = 28µM.
La especificidad por CO2 es aproximadamente 80 veces la del O2 por eso actúa normalmente como
carboxilasa.
Según la concentración de gases en la disolución acuosa del estroma, rubisco actúa como oxigenasa un
25-30% de las veces
• Como hay más O2 en la atmósfera que CO2, en la planta también termina pasando lo mismo, por lo
que termina actuando como oxigenasa
Cada molécula de rubisco incorpora aproximadamente 3 moléculas de CO2 y 2 de O2 por segundo
(valores medios de otras enzimas son de hasta 103 mol/s)
• Cuando incorpora CO2 a la ribulosa-1,5-bisfosfato, forma 2 moléculas de 3-fosfoglicerato
• Cuando actúa como oxigenasa forma un 3-fosfoglicerato y una molécula de 2-fosfoglicolato, que
no puede entrar al ciclo de Calvin, por lo que implica importante del carbono que ya se había
asimilado.

Doble actividad enzimática:
• Carboxilasa: consume/reduce CO2 — fijación de CO2 y formación de triosas
* A partir de la carboxilación producida en la ribulosa-1,5-bisfosfato (molécula de 5c sustrato del
ciclo): 5C + 1C — se generan 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (cada una de 3C = 6C)
• Oxigenasa: consume/reduce O2 — fotorrespiración (dependiente de la luz, proceso en el que se
consume oxígeno y se realiza en cloroplasto). Esto ocurre cuando baja la concentración CO2 , eso hace
que no participe en el ciclo de Calvin porque fija oxígeno en vez de CO2.
* Se forma 1 molécula de 3-fosfoglicerato (3C) que puede permanecer en la vía fotosintética del ciclo
de Calvin + 1 fosfoglicolato (2C) que no puede integrarse, por lo que el ciclo de Calvin no puede
regenerar la R1,5-BP (no tiene 5C disponibles) y mantener los intermediarios.
Es un complejo proteico, formando 2 subunidades: una grande y una pequeña
• La grande está codificada por el genoma cloroplastídico
• La pequeña está codificada por el genoma nuclear.
A pesar de que no es una proteína cloroplastídica, el genoma del cloroplasto tiene genes que codifican
parte de sus complejos proteicos, pero no toda la proteína.
Las plantas se han adaptado a la capacidad oxigenasa de rubisco modificando esta ruta, y buscando vías
alternativas de obtención de energía y síntesis de carbohidratos.
Ambos gases (CO2 y O2) coexisten en la atmósfera y entran por el ostiolo, llegando a los espacios
subestomáticos y difundiendo a través de la membrana del cloroplasto hasta incorporarse en el estroma del
cloroplasto. Además, el O2 viene por el agua de las raíces (hay un aporte de O2 adicional — O2 liberado
durante la fotolisis en el cloroplasto).
• Si los estomas están cerrados, no se dispone de CO2, por lo que no hay fijación de CO2.
• Sin embargo, la RubisCO puede funcionar como oxigenasa, a pesar de que los estomas estén cerrados.
• Debido a la doble actividad de la RubisCO, cuando hay baja concentración de CO2, se cataliza la
oxigenación iniciando el proceso de fotorrespiración.
REDUCCIÓN
Fosforilación: energización para permitir la reacción de reducción, se realiza con una quinasa
Reducción: formación de un aldehído a partir de un ácido, se realiza con una deshidrogenasa.
Para completar el CRPF de la aldosa-P debe formarse también una cetosa-P: isomerización.
REGENERACIÓN
Las triosas entran a este proceso en forma de gliceraldehído-3–fosfato, que se une a la dihidroxiacetona
fosfato. A partir de la triosa se forma una molécula de 5 fosfatos (que es la ribulosa-1,5-bisfosfato, aunque
también se puede formar xilulosa-5-fosfato o ribosa 5-fosfato).
- La xilosa 5-fosfato (cetosa) y la ribosa 5- fosfato (Aldosa) también forman la ribulosa5-bisfosfato
(cetosa)
* Para pasar de aldosa a cetosa: isomerasa
Algunas de las triosas también van a la formación de hexosas.
- Hay 6 triosas, 5 forman pentosas y 1 forma hexosas
Después, consumiendo ATP, se forma ribulosa-1,5-bisfosfato a partir de ribulosa-5-fosfato.

REGULACIÓN DEL CRPF POR LA LUZ
Regulado por múltiples vías
INDUCCIÓN
Se induce por el aumento de la concentración de los intermediarios y sustrato del ciclo
Se induce por luz: activación de enzimas.
Existe una pareja de proteínas que media en la activación de la RubisCO (ferredoxina-tiorredoxina). La
ferredoxina (aceptor final e- en el transporte tilacoidal) está presente en el estroma del cloroplasto y se
oxida cuando cede electrones al NADP+. Por otro lado, la tiorredoxina también se encuentra en el estroma
y presenta enlaces disulfuro. En presencia de luz, hay una reductasa que permite que la ferredoxina ceda
los electrones a la tiorredoxina, en vez de al NADP+, lo que provoca una modificación del puente disulfuro
existente en su estructura al aceptar los electrones de la ferredoxina. Esta alteración de sus enlaces altera
otras enzimas (cede e- a muchas enzimas, activándolas).
La tiorredoxina es una proteína intermediaria de 12kDa

La luz interviene generando la energía metabólica, pero también
actúa regulando las reacciones de regeneración de ribulosa-1,5-
bisfosfato
La regulación por la luz se hace mediante un sistema acoplado

donde participa la tiorredoxina. Hay una transferencia de estados
redox de proteínas, que se inicia a partir de la ferredoxina, en una
reacción acoplada al PSI.
El poder reductor se transfiere a la tiorredoxina, para reducirla.

La tiorredoxina tiene muchas cisteínas : la forma oxidada tiene a
dos cisteínas que están formando un puente disulfuro, mientras que
en la forma reducida tiene a los dos grupos SH.
La tiorredoxina tiene una proteína diana, a la que reduce para
activarla. Esto no siempre es así: no siempre la forma reducida de
la proteína diana es la activa.
Este complejo ferredoxina-tiorredoxina reductasa, además de modula la actividad de la rubisco, es un

modelo que puede estar modulando otras enzimas que no tienen nada que ver con el ciclo de Calvin. Las
proteínas que son reguladas de esta forma son:
+ NADP:gliceraldehido-3-P deshidrogenasa (G3PDH)
+ Fosfo-ribulo-kinasa (FRK)
+ Fructosa-1,6-bisP, fosfatasa (FRK) y Sedoheptulosa-1,7-bisP fosfatasa, intervienen en las vías
metabólicas alternativas para la regeneración de la ribulosa-1,5-bisfosfato (isomerizaciones de azúcares)
+ Ribulosa-5-P kinasa
+ La malato deshidrogenasa dependiente de NADP participa en vía de fijación de CO2 de plantas C4.
El complejo ferredoxina-tiorredoxina reductasa y la Rubisco: en ausencia de luz, la rubisco está

inactiva. La presencia de luz modifica los enlaces disulfuro que la mantienen inactiva y se produce un
cambio en su actividad: los puentes disulfuro se reducen, se separan, se generan los radicales SH
(sulfhidrilo) y la rubisco se activa (pasa de estar inactiva a activa).
Este cambio conformacional de la rubisco está mediado por un dúo de enzimas que forman el complejo
ferredoxina-tiorredoxina reductasa. La ferredoxina (último aceptor de e- del PSI previo a la formación
de NADPH) se reducía. La ferredoxina reducida puede donar electrón a la tiorredoxina (proteína),
reduciéndola. Esta reducción de la tiorredoxinas altera los puentes disolfuro de la rubisco.
Por tanto, el proceso de reducción está mediado por el complejo ferredoxina-tiorredoxina reductasa, el
cual ayuda a la translocación de los electrones independiente a la formación del NADPH pero
correlacionada con ella (hay transporte cíclico de e- y formación de NADPH).
La tiorredoxina es una proteína pequeña (10-12KDa), soluble y esencial que actúa como intermediaria en
la activación de la rubisco y en la regulación de otras enzimas.

Además, se sabe que existe una enzima rubisco-activasa, adicional al dúo ferredoxina-tiorredoxina.
Hidroliza el ATP y utiliza energía para unirse a la RubisCO.
TRANSFORMACIONES BIOQUÍMICAS
Alterando la concentración de enzima (µmoles de enzima/cloroplasto)
+ Expresión génica
* Nuclear
* Cloroplastídica
* Regulación anterógrada vs retrógrada
+ Síntesis de proteínas
CAPACIDAD CATALÍTICA
Alterando la concentración de enzima (µmoles de sustrato convertido/min/µmol enzima)
+ Cambios en los enlaces que modifican la enzima
+ Unión a metabolitos
+ Cambios en la concentración de iones.
Coexistencia de dos rutas opuestas de metabolismo de pentosas fosfato en el cloroplasto: la ruta

oxidativa. Para evitar que el ciclo oxidativo y reductor funcionen en paralelo, hay una regulación muy
fuerte de pasos claves por tiorredoxina: glucosa-6-fosfato deshidrogenasa se inactiva.
- La glucosa-6-fosfato deshidrogenasa es la que transforma la glucosa-6-fosfato en gluconato-6-fosfato,
que luego se va a transformar en ribulosa 5-fosfato. Se pierde carbono asimilado (es una
descarboxilación)
El ciclo oxidativo de las pentosas fosfato es una vía paralela al CRPF en ausencia de luz, porque el
cloroplasto necesita seguir funcionando metabólicamente y no puede funcionar el CRPF.
La reacción de la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa es parte de ese ciclo oxidativo.
En oscuridad, el cloroplasto puede regenerar parte del aceptor de carbonos (aunque no puede llegar a
ribulosa 2,5-bisfosfato) lo que permite generar un pool para que rápidamente el carbono se puede asimilar y
se empiece el CRPF cuando ya haya luz.
La glucosa 6-fosfato puede venir de la isomerización de la fructosa - 6-fosfato o del almacén de almidón
que tiene el cloroplasto.

REGULACIÓN POR LA LUZ DE RUBISCO INDEPENDIENTE DE TIORREDOXINA
+ Alcalinización del estroma — desprotonación de lisina de rubisco
+ Molécula de CO2 ‘‘activadora’’ (diferente de CO2 que se fija) carbamila rubisco.
* La lisina sufre un proceso de carbamilación (adquiere un grupo carbonilo), que solo puede ocurrir
cuando el pH hace más alcalino (por eso es necesaria la desprotonación)
* El CO2 activador viene en forma de carbonilo
+ Se une Mg2+ al carbamato-rubisco: forma activa de la enzima.
* La presencia de magnesio como cofactor permite estabilizar a la proteína
Cuando no hay luz se puede ver bloqueado el centro de reacción por la unión de ese aceptor (azúcar
bisfosforilado), es necesario conseguir un cambio conformacional previamente para que la ribulosa-1,5-
bisfosfato se desplace y permita la entrada de CO2 para que se pueda unir al sustrato, esa enzima que produce
el cambio es la rubisco activasa que gasta ATP.
CARBAMILACIÓN: RUBISCO ACTIVASA

La forma inactiva no-carbamilada de rubisco se une fuertemente a RuBP. La rubisco activasa permite la
cabarmilación liberando la RuBP con el CO2 ‘‘activador’’, consumiendo ATP (proviene de las reacciones
fotoquímicas).
* La activasa genera un cambio conformacional de rubisco para que pueda salir RuBP. Esto facilita la
carbamilación
La activación de rubisco viene mediada por la unión a una rubisco-activasa con gasto de ATP: el consumo
de ATP libera un Pi y este se une a la rubisco, activándola. Cuando no esta activa (no está unida a un Pi),
el Pi se suelta, se recicla y la rubisco puede unirse a un aminoácido.
Hay una propuesta que dice que es posible que intervenga un azúcar fosforilado que ayude a la estabilización
de la rubisco activada, el cual se suelta, se recicla y puede volver a estabilizar otra rubisco o enzima activada.
La rubisco activa está dispuesta para captar CO2 (el CO2 actúa como activador de la rubisco además de ser
el sustrato de la R1,5-BP). Solo cuando la rubisco+CO2 (carbamato) se une con Mg queda estabilizada.
La regulación de la actividad de la rubisco como carboxilasa es multifactorial, pues hay 3 vías de activación
que pueden ser muy complejas:
Mediante el complejo ferredoxina-tiorredoxina (con gasto de ATP)
Mediante carbamilación (CO2): el propio sustrato actúa como activador para formar el carbamato
(rubisco + CO2) con un resto amonio.
Mediante incorporación de iones Mg: el carbamato no es estable hasta que no incorpora el Mg. El Mg
permite la activación de fijación del CO2 y la eficiencia para fijar CO2 u O2.
FOTORRESPIRACIÓN: el compromiso del control del H2O y de la entrada de CO2
Ocurre cuando la RubisCO actúa de oxigenasa — 2 productos: 3-fosfoglicerato + glicolato.
• La entrada de O2 y CO2 está determinada por la apertura de los estomas (control y regulación)
• Este proceso está dirigido por la relación [CO2]/[O2] (punto de compensación de CO2): valor que
indica si la rubisco está fijando CO2 (actividad carboxilasa) o si hay fotorrespiración (actividad
oxigenasa)
El proceso es muy dinámico: si hay fijación de CO2, la concentración de CO2 disminuye con el tiempo.
Según actúa la RubisCO como carboxilasa, el punto de compensación varía. Además, si se cierran los
estomas, la concentración de CO2 disminuye. La concentración de O2 también, pero se dispone de él por
la fotólisis del agua. Así, el punto de compensación varía.
El CO2 que se asimila en las células del mesófilo ha de entrar en las hojas a través de los estromas, por
donde ha de evitarse un exceso de pérdida de H2O.
La resistencia estomática supone una disminución de la relación CO2/O2 en el interior de la hoja.
* Se aumenta la resistencia estomática para evitar pérdidas de agua, pero esto hace que la concentración
de CO2 en el interior de la hoja sea baja, por lo que la rubisco no actúa como carboxilasa.

El ciclo fotorrespiratorio de oxidación del carbono (PCO) está íntimamente
relacionado con el CRPF, pues depende de éste para regenerar ribulosa-1,5-
bisP.
La predominancia de uno u otro ciclo depende de:
1. Propiedades cinéticas de Rubisco
2. Concentración de CO2 y O2
3. Temperatura ambiental : aumenta la temperatura en H2O —
[CO2]<[O2] — mayor actividad oxidasa por parte de la rubisco.
Permite compensar pérdidas de moléculas del CRPF. Solo se pierde una molécula de CO2
Hay tres compartimentos subcelulares implicados en el PCO que están en íntimo contacto físico:
La célula puede hacer esto gracias a la acción coordinada de tres orgánulos:

+ El proceso de oxigenación mediado por rubisco ocurre en el estroma de cloroplasto. Se forma un ácido
de dos carbonos
+ El ácido de dos carbonos se va al peroxisoma, donde se transforma en un aminoácido (glicina)
+ El aminoácido va a la mitocondria, donde ocurre una descarboxilación. El producto obtenido ahí
vuelve al peroxisoma, y el producto final va al estroma, donde se puede incorporar en el CRPF

La apertura del ostiolo permite el intercambio de gases: sale agua en forma de vapor y entra CO2 y O2
disueltos en la atmósfera, aunque también hay otros gases tóxicos (ozono, óxidos derivados de N).
Cuando se consume el CO2 que entra por el estroma (vía de intercambio de gases) y baja la
concentración de CO2 se produce la fotorrespiración (ligado al proceso fotosintético). La planta tiene
que establecer un equilibrio hídrico para beneficiarse de la entrada de CO2 y O2, aunque pierda agua en
forma vapor y le entre gases tóxicos.
Punto de compensación del CO2 — relación entre la concentración CO2 y O2. El CO2 que abunda en la
atmósfera entra por la cavidad subestomática, llega a la célula mesófila, difunde por las membranas y
entra al estroma, donde se va a reducir/consumir. Cuando el estoma se cierra, el CO2 se sigue
consumiendo y el punto de compensación baja, cambiando la relación entre ambas concentraciones.
Cuando baja la concentración de CO2, rubisco actúa como oxigenasa y fija O2 en vez de CO2 (no hay
suficente concentración de CO2 como para fijarlo).
Antes de que se fije el CO2 en la ribulosa-1,5-bisfosfato, se establece un proceso intermedio e inestable
que da lugar a un enediol (producto intermedio entre la formación de 3-fosfoglicerato por la rubisco
uniendo la ribulosa).
El doble enlace de O da lugar al diol, el cual permite:

1. Fijar CO2: el CO2 se une al diol y forma 2 moléculas de fosfoglicerato (2x3 = 6c) que pueden
continuar en el ciclo de Calvin.
2. Fijar O2: el O2 se une al diol y genera 1 fosfoglicerato (3C) que puede continuar en la vía cíclica del
ciclo de Calvin, pero no forma triosa, forma 1 fosfoglicolato (2C). El fosfoglicerato se desfosforila y se
transforma en glicolato (2C), el cual no entra en el ciclo y se puede perder.
La fotorrespiración o ciclo de oxidativo C2 es una vía alternativa presente en el estroma del cloroplasto
de la célula vegetal para evitar perder el glicolato (2C) mediante la intervención del peroxisoma.
El peroxisoma es un orgánulo intermediario entre la actividad del cloroplasto y el proceso de
fotorrespiración que contiene enzimas específicas y media la transformación de 2 glicinas (4C) en 1 serina
(3C) de la siguiente manera:
1. Fosfoglicolato → glicolato: mediante fosfoglicolato fosfatasas se elimina el Pi del fosfoglicolato para
convertirlo en glicolato y que pueda entrar en el peroxisoma.
2. Para formar el glicolato se necesita la incorporación de 2H2O. Mediante catalasas se elimina el agua
oxigenada que se produce como intermediario debido a la incorporación de O2 sobre el glicolato.
3. Glicolato → glicina (aminoácido esencial con 2C) : el glicolato se oxida e incorpora un resto amonio
(NH4), formándose gly.
4. Desaminación (pérdida NH4): en la mitocondria se pierde el resto amonio, el cual puede incorporarse
(como sustrato adicional al glicolato) al ciclo del N (vía cíclica) del cloroplasto mediante GOGAT y
GS o entrar a la célula vegetal por fotorrespiración.
5. Glicina → serina (aminoácido esencial con 3C): la glicina, mediante una oxidasa y una
aminotransferasa puede pasar a la mitocondria donde puede ser empleada o transformada en serina. En
la mitocondria se encuentra el complejo enzimático carboxilasa y, mediante una carboxilación a nivel
mitocondrial, se puede transformar la glicina en ser.
6. Serina → piruvato → glicolato: la serina puede retornar al peroxisoma y transformarse primero en
piruvato y luego en glicerato.
7. Glicolato → fosfoglicolato: el glicerato se fosforila (gastando ATP) y genera el fosfoglicerato que
puede retornar al cloroplasto y entrar en el ciclo de Calvin.
En resumen, es una vía oxidativa costos para la célula vegetal (se consume ATP y NADPH) que le
permite, gracias a la cooperación del cloroplasto, peroxisoma y mitocondria, recuperar el glicolato que se
puede perder cuando la rubisco actúa como oxigenasa.

CICLO FOTOSINTÉTICO OXIDATIVO C2
El ciclo fotorrespiratorio requiere la cooperación de 3 orgánulos: cloroplasto, peroxisoma, mitocondria. El
3PG entra en otros suborgánulos y no se pierde, sino que se utiliza en otras rutas para ser aprovechado.
• En el cloroplasto, se elimina el P del P-glicolato mediante fosfatasas para que entre desfosforilado al
peroxisoma.
• El peroxisoma recibe el glicolato del cloroplasto, que se oxida e incorpora un grupo NH2 dando lugar a
glicina y produciendo H2O2 (ROS).
* El peroxisoma tiene muchas enzimas para reducir el estrés oxidativo.
* Gracias a ellas, el H2O2 se vuelve a transformar en H2O y O2 (catalasa).
* El aporte del grupo NH2 requiere de diversas rutas de asimilación del nitrógeno.
• En la mitocondria, se transforma glicina a serina (descarboxilación).
Todo esto puede ocurrir al contrario (serina — entra en el peroxisoma y se transforma a glicerato — entra
al cloroplasto y se transforma a 3PG).
La fotorrespiración es costosa para la célula vegetal, gasta mucha energía: ATP + poder reductor.
CICLO C2 EN CIANOBACTERIAS
Hay cierta homología con el ciclo de Calvin, ya que utiliza las mismas enzimas para establecer este ciclo
cuando existe una gran cantidad de O2. El punto de compensación se altera con más facilidad en procariotas
porque todas las reacciones ocurren en el citosol.

V-TEMA-9.pdf
Buam_4
Fisiología Vegetal

TEMA 9. SISTEMAS DE CONCENTRACIÓN DE CO2: PLANTAS
C4 Y CAM. DISTRIBUCIÓN DE FOTOSINTATOS
Existen ciertas especies vegetales que no incorporan el CO2 dando lugar a 3-fosfoglicerato (tres carbonos),
sino que lo incorporan como ácidos orgánicos de cuatro carbonos. Tales plantas tienen rutas de
asimilación del CO2 modificadas que se conocen como fotosíntesis C4 y fotosíntesis CAM.
Las plantas C3 no tienen mecanismos para concentrar el CO2, solo presentan el ciclo de Calvin para fijarlo
(dando lugar a 3-fosfoglicerato).
Existen ciertas plantas que fija/incorporan el CO2 como ácidos orgánicos C4 (malato/aspartato). Presentan
otras rutas metabólicas de asimilación del CO2 que lo concentran para minimizar al máximo el proceso de
fotorrespiración:
• Metabolismo C4 (ruta de los ácidos dicarboxílicos)
• Metabolismo tipo CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas)
En ambos casos, el CO2 que difunde a través de los ostiolos es fijado por otra enzima alternativa a la
RubisCO llamada fosfoenol piruvato carboxilasa (PEPC). No pierden el ciclo de Calvin (permanece en
funcionamiento). La diferencia es que la obtención de CO2 y su reducción están separados físicamente en las
plantas C4 y temporalmente en las plantas CAM.
MECANISMOS DE CONCENTRACIÓN DE CO2

Intenta evitar que hayan procesos de oxigenación
Carboxisoma en cianobacterias (los carboxisomas en cianobacterias y operón que codifican las proteínas
fundamentales para su funcionamiento).
Pirenoide en microalgas unicelulares
Metabolismo C4 en plantas subtropicales: dimorfismo y bomba de CO2 iniciado por la PEPC.
PLANTAS ACUÁTICAS
• Epidermis delgada.
• Difusión de CO2: al vivir en el agua, siempre hay un intercambio de gases.
• En función del pH habrá mayor concentración de unos gases u otros.
* A pH ácido — CO2
* A pH medio — HCO3-
* A pH básico — CO32-
• Normalmente el pH es neutro, por lo que fijan HCO3- (su concentración se mantiene por la acción de la
AC).
• Temperatura y pH son 2 factores muy determinantes a la hora de cómo realizan la fotosíntesis estas
plantas.
• Por lo general siguen un metabolismo C4, aunque a veces hay plantas con metabolismo CAM.
CARBOXISOMAS EN CIANOBACTERIAS Y PIRENOIDE EN MICROALGAS UNICELULARES
Carboxisoma en cianobacterias
En organismos acuáticos, no tienen que lidiar con la escasez de agua (no hay cierre de estomas que
disminuirá la concentración de CO2 en el interior de la célula), pero el CO2 no es muy soluble en agua. Como
la concentración de CO2 en el medio está reducida, terminan haciendo fotorrespiración (que es lo que se
quiere evadir).
Las cianobacterias presentan metabolismo C3 (solo rubisco), pero con presencia de carboxisomas.
• Estructura donde se concentran ácidos grasos, lo que ayuda a la descarboxilación y establecer la fijación
del CO/ mediada por la rubisCO
• La anhidrasa carbónica del carboxisoma cataliza la interconversión de HCO3- y CO2.
• Se necesitan translocadores para el transporte a través de la membrana de CO2 y HCO3- (capa
mucilaginosa)
• El aumento de la concentración de CO2 alrededor de la RubisCO facilita la carboxilación de la
ribulosa-1,5-bisfosfato.
Los carboxisomas en cianobacterias y operón que codifican las proteínas fundamentales para su
funcionamiento.
Los carboxisomas contienen a rubisco en su interior, además de enzimas que hacen que el CO2 entre a la
célula en forma de bicarbonato (que es más soluble que el CO2). Dentro del caborxisoma, hay otra enzima
(anhidrasa carbónica, es un proceso reversible) que libera CO2 a partir del bicarbonato, favoreciendo la
actividad carboxilasa de rubisco.
Tanto el gen que codifica para la rubisco, como las de las proteínas que forman el carboxisoma, se
encuentran en un único operón.
Transportadores en el plasmalesma y en la membrana tilacoidal facilitan la entrada de HCO3-.
• En las membranas externas del carboxisoma se concentra la la anhidrasa carbónica: permite la
conversión del ácido carbónico en CO2 y este puede entrar en Calvin.
• En la interna tenemos la rubisco: el aumento de la [CO2] alrededor de la rubisco hace que esta lo fije,
de tal forma que el CO2 no difunde hacia el exterior (citosol), sino que difunde hacia el estroma del
cloroplasto y es fijado por la rubisco. El CO2 es incorporado a la ribulosa-1,5-bisfosfato en el ciclo de
Calvin y se facilita la formación de 3-fosfoglicerato, el cual puede salir y realizar el ciclo de Calvin en
el citosol de la cianobacterias.
Esto facilita a la cianobacteria tener eficiencia en la fijación del CO2.
Pirenoide en microalgas unicelulares

Las algas verdes presentan un metabolismo C3 con una RubisCO muy activa.
• Al vivir en medios acuáticos, presentan actividad anhidrasa carbónica, lo que les permite utilizar el
HCO3-.
* El HCO3- entra al estroma del cloroplasto
* Una vez allí, se revierte HCO3- — CO2 — Ciclo de Calvin
• En Chlamydomonas el único cloroplasto con forma de copa encierra el pirenoide
• Pirenoide es una estructura flanqueada por gránulos de almidón donde se encuentra rubisco, es
donde se almacena y concentra el fosfoglicerato generado por la RubisCO..
• Anhidrasas carbónicas y bombeo de bicarbonato al interior del pirenoide permiten aumentar la
concentración de CO2 y evadir a la fotorrespiración
METABOLISMO C4 EN PLANTAS SUBTROPICALES: DIMORFISMO Y BOMA DE CO2
INICIADO POR LA PEPC
Estas plantas tienen una distribución de función y una especialización anatómica en las hojas:
* Están las células del mesófilo, equiparable al de los otros tipos de plantas, que son las que aportan el
volumen a la hoja.
* Células perivasculares: son células que rodean a los haces vasculares, con una estructura peculiar.
Tras la descripción del CRPF por Calvin, Benson y col., Kortschak, Karpilov y col. descubrieron que
plantas de caña de azúcar y de maíz no incorporaban el 14CO2 suministrado como 3- fosfoglicerato, sino
como malato y/o aspartato (no obtenían moléculas de tres carbonos, C3, sino de cuatro carbonos).
Hatch y Slack, encontraron que el 14CO2 se incorporaba a malato en una reacción que precede la
incorporación del CO2 al ciclo de Calvin o CRPF.
Dicha reacción preliminar de carboxilación es parte de un mecanismo de concentración de CO2: ruta de
ácidos dicarboxílicos C4 o ruta C4.
La mayoría de las plantas que presentan esta variante metabólica tienen anatomía tipo Kranz.
La bomba de CO2 y la asimilación CRPF están separados: en las plantas C4 la separación es espacial y
en las CAM temporal.
SEPARACIÓN ESPACIAL
Las plantas C4 tienen unas células especializadas para separar la actividad PEPC de la RubisCO —
células de la vaina/haz/perivasculares, que se diferencian alrededor del cilindro vascular y están a su vez
rodeadas por las células del mesófilo.
Células perivasculares — realizan exclusivamente el ciclo de Calvin (RubisCO). Es un grupo de células

originalmente mesofílicas (fotosintéticamente activas) que rodean al cilindro vascular donde se encuentra
la PEPC y la rubisco. Forman un haz de célula (corona) alrededor de los cilindros vasculares (xilema y
floema) y se encuentran en el tallo de las plantas herbáceas y nervio de las hojas.
Células del mesófilo — realización del CO2 (PEPC)
Esta diferenciación morfológica se conoce como anatomía de Kranz.
ORGANIZACIÓN DE LOS CLOROPLASTOS

Las membranas tilacoidales de las células perivasculares presentan una organización diferente a las de los
cloroplastos de las células del mesófilo. Esto provoca una alteración del proceso fotoquímico, es decir, en el
transporte electrónico tilacoidal, debido a la falta de agrupación de los tilacoides en grana
(desorganización).
COMPARACIÓN DE PLANTAS C4 Y C3
Ambas tienen células perivasculares, pero las de C4 tienen un aspecto diferencial con respecto a las del
mesófilo (las células perivasculares de C3 son iguales a las el mesófilo)
+ C3: plantas que sólo presentan el ciclo de Calvin como vía metabólica. Como producto de la fijación del
CO2 se forman triosas (compuestos orgánicos de 3C, de ahí el nombre de la vía metabólica). Las hojas
presentan una distribución heterogénea de las células mesofílicas, sin diferenciación determinada
alrededor del cilindro vascular.
+ C4: en la primera etapa de fijación de CO2 se forman ácidos orgánicos de 4C (malato y aspartato) para
continuar con la actividad de la rubisco en Calvin.
APERTURA OSTIOLO PLANTAS C3 VS C4
La apertura del ostiolo del estoma (tanto en plantas C3 y C4) es necesaria para mantener la hidratación de
la planta. Gracias a la apertura, difunden los gases (en la cavidad subestomática se realiza el intercambio
gaseoso), se produce la transpiración o pérdida de agua eN forma de vapor y permite la absorción de agua
por las raíces y la distribución por el xilema a la parte aérea.
Plantas C3: cuando el ostiolo está abierto, entra CO2 y se pueden alcanzar en el estoma del cloroplasto
elevadas [CO2]. La rubisco, de forma paralela, puede actuar como carboxilasa u oxigensasa.
Plantas C4: hay [CO2] atmosférica en el exterior semejante a la de las plantas C3, pero en la cavidad
subestomatica (entorno de los estomas) no supera las 150 ppm (más pequeñp que en C3). Esta diferencia
en la [CO2] en la cavidad subestomatica se debe al cierre de los estomas (abren los estomas menos
tiempo y la cantidad de CO2 que entra a la cavidad es menor) o a que tienen estomas con ostiolos más
pequeños (y difunde menos CO2).
En el citosol y en las células del mesófilo se consigue incrementar el CO2 gracias a la PEPC, la cual tiene
solo afinidad del CO2. Aunque haya poco CO2 la PEPC lo fija y, al descarboxilarse en el estoma del
cloroplasto de la célula de la vaina, la [CO2] es mayor. Este aumento del CO2 permite a la rubisco del
estroma del cloroplasto tener actividad carboxilasa máxima.
La diferencia del consumo de agua entre las plantas C3 y C4 está relacionado con la fijación del CO2: las
C3 pueden consumir muchos moles de agua/mol de CO2 fijado, mientras que las C4 consumen menos.
Las plantas C4 son altamente eficientes en la fijación del CO2 y economizan agua, no pierden ni consumen
tanta agua cuando hay estrés hídrico. Es decir, con deficiencia de agua, las C4 transpiran poco, consumen
poco agua y fijan gran cantidad de CO2, por eso la mayoría de plantas C4 son capaces de vivir en zonas
áridas o semiáridas donde hay deficiencia hídrica. Sin embargo, esta mejora en la fijación del CO2 requiere
más consumo de ATP y NADPH.
PASOS DEL METABOLISMO FOTOSINTÉTICO C4

Hay muchas más células del mesófilo que perivasculares, lo que permite formar un gradiente de
metabolitos y carbono que va a llegar a esas células perivasculares.
En las células del mesófilo pueden haber enzimas como anhidrasas carbónicas, que van a aumentar la
solubilidad del CO2 atmosférico presente, transformándolo en bicarbonato. El aceptor de carbono es un
ácido orgánico muy abundante en la célula, como el fosfoenol piruvato (PEP).
La PEP carboxilasa (PEPC) se encarga de la carboxilación del PEP, generando un ácido de 4 carbonos
que es inestable (oxalacetato), por lo que debe convertirse en algo fácil de transportar para poder llegar a las
células perivasculares.
- Se da una reducción
En las células perivasculares, el ácido de 4 carbonos se descarboxila, generándose CO2 y formando un

ácido de 3 carbonos que retoma a las células del mesófilo, donde se vuelve a empezar el proceso. El ácido
de tres carbonos se debe transformar en PEP mediante un proceso de regeneración, para que así se vuelva a
dar este proceso.
Hay variantes a este proceso:

La que están en la parte de arriba de la foto es la que se descubrió primero. Luego se descubrieron otras
variantes, según el orgánulo en el que se de.
1. La malato deshidrogenasa es la que se encarga de la reducción del OAA al malato, que es más estable.
El malato llega a las células perivasculares, donde actúa la enzima málica (EM-NADP+) que genera
CO2, NADPH y piruvato a partir del malato. El malato regresa a las células del mesófilo, donde se
fosforila para formar el PEP
Las reacciones de las otras 2 son variantes de 1: se forma un aminoácido, aspartato, en vez de malato. El
aspartato llega a la célula perivascular, donde se produce OAA (desaminación):
* En la mitocondria se da la reducción a la malato, se produce piruvato, que tiene que ir al cloroplasto en
forma de alanina (con el amino que se perdió pasando de aspartato a OAA)
* A partir del OAA, se produce el PEP directamente con acción de la carboxiquinasa (en el citosol). El
PEP puede ir directamente al cloroplasto de la célula del mesófilo, o hacerlo de la misma forma que en la
ruta de la mitocondria (PEP— piruvato —alanina—piruvato—PEP).
Todas estas reacciones se hacen en presencia de luz, porque se necesita energía para que rubisco pueda
actuar generando azúcares (la rubisco es regulada por la luz)
ETAPAS DEL METABOLISMO
1. Carboxilación (asimilación/fijación CO2): se captura CO2 y se incorpora en una molécula orgánica
(PEP) en la célula del mesófilo para formar un ácido de 4C
* Catalizada por fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) que solo tiene acción carboxilasa (no tiene
afinidad por el oxígeno aunque este difunda a través del estroma y alcance las células mesófilas,
pudiéndose producir actividad fotorrespiratoria)
* Aumenta la [CO2] en el estroma y baja la [O2] en las células perivasculares. Por tanto, la rubisco
localizada exclusivamente en las células perivasculares (junto a la PEPC) disminuye su actividad
oxigenasa.
* El CO2 entra en la célula gracias a una anhidrasa carbónica que lo trasnforma en carbonato (forma
soluble). Esta enzima es una metaloenzima (contiene Zn), se encuentra en todas las células porque es
esencial.
* El ácido orgánica formada suele ser malato, aunque puede haber otros.
2. Transporte del ácido orgánico a la célula perivascular: una vez que la PEPC ha fijado el CO2, el
ácido orgánico de 4C que se genera (malato, aspartato) es transportado a las células perivasculares.
3. Descarboxilación: en las células perivasculares ocurre la descarboxilación (pérdida de 1CO2), el ácido
de 4C se transforma en uno de 3C (piruvato). Esto es gracias a la actuación de una enzima málica
dependiente de NADPH o una aspartato deshidrogenasa presente en la mitocondria de la célula
perivascular.
4. Transporte de ácido C3 de vuelta a la célula del mesófilo
5. Regeneración del aceptor de CO2 (PEP): una quinasa fosforila el piruvato (C3) y forma el PEP para
volver a fijar CO2.
BOMBA DE CO2 EN LAS PLANTAS C4
Alta eficiencia por mol de H2O desprendido, ↑[CO2] cerca rubisco.
Rubisco está localizada exclusivamente en las células perivasculares, actividad oxigenasa residual.
Disminuye la concentración de O2 en las células perivasculares: no hay fotosistema II oxigénico.
El gasto energético que se da en el metabolismo fotosintético de C4 es compensado por la disminución de

los procesos de fotorrespiración.
Las plantas C4 consumen menos CO2 por mol de agua en comparación con las plantas C3.
CLOROPLASTOS DEL MESÓFILO CON GRANAS Y PSII, SIN RUBISCO. PERIVASCULARES
SIN PSII Y FLUJO CÍCLICO DE ELECTRONES
Los cloroplastos de las células del mesófilo y de las células perivasculares son distintos. En las células del
mesófilo, los cloroplastos se parecen a los de las células C3, con apilamiento de granas; mientras que las
células perivasculares de las C4 no tienen los apilamientos de granas. En las zonas de contacto de las
granas, se concentran los PSII; si no hay apilamientos de granas, no hay PSII, por lo que no hay oxígeno.
Esto favorece que no haya fotorrespiración, pero también hace que haya un déficit de poder reductor en
las células perivasculares (no se produce energía, entonces el proceso en el PSI no va a llevar a la síntesis
de NADPH).
El flujo de metabolitos entre ambas células permite compensar gasto de ATP y NADPH, al tener
fotosistemas funcionando en cada cloroplasto.
RELACIÓN CON FOTORRESPIRACIÓN

La localización exclusiva de la RubisCO en las células perivasculares disminuye la actividad oxigenasa
— se minimiza mucho la fotorrespiración
La fotoquímica es muy activa en las células del mesófilo, pero no en las perivasculares, ya que presentan
tilacoides desorganizados y no hay un transporte electrónico eficiente. Al recibir la luz, sus PS
descolocados se saturan enseguida y apenas hay fotolisis. Por tanto, la concentración de O2 que se
desprende por fotolisis disminuye — disminuye [O2] en las células perivasculares.
EL METABOLISMO C4 SE PUEDE DAR EN UNA ÚNICA CÉLULA
Plantas asiáticas Borszczowia aralocaspica y Bienertia cycloptera
La descarboxilación es tipo enzima málica dependiente de NAD+ en mitocondrias, que se asocian a
cloroplasto con rubisco, en el polo cercano a los conductos vasculares.
Puede ser por creación de gradiente dentro de la misma célula: En una parte de la célula se produce el
metabolismo C4: en un extremo se forman compuestos, que migran al extremo opuesto, donde se dan
reacciones de descarboxilación (en ese extremo está la rubisco). Los productos de esas reacciones
regeneran al otro polo, donde se vuelve a dar la carboxilación
Plantas acuáticas (Hydrilla verticillata): en la misma célula

habría una separación de los procesos
* En el citosol se forma los metabolitos de 4c. Se genera
malato, que por descarboxilación mediante una enzima
málica forma piruvato. El piruvato se descarboxila ,
formando CO2, que entra al ciclo de Calvin.
* Aquí no necesario el movimiento de poder reductor entre
células.
* La eficiencia no es tal alta como en las células C4
convencionales (la tasa de fotorrespiración podría ser
mayor)
Estas plantas tienen un metabolismo C4 que coexiste con un

metabolismo C3.
Se puede modificar una planta C3 para que tenga un
metabolismo C4, para solventar problemas que se están
generando por el calentamiento global. Lo difícil es la
compartimentización de los procesos, y en general la regulación
de todos los procesos y coordinación de los mismos. También la
producción de oxígeno y de poder reductor sería un problema.
BALANCE ENERGÉTICO Y REPARTO DE FASES CRPF ENTRE CÉLULAS DE MESÓFILO Y

PERIVASCULARES
+ Perivasculares: se acumula 3-fosfoglicerato, pero no realiza la fase reductora que necesita de NADPH,
que se transloca al mesófilo
+ Mesófilo exporta GA3P a las células perivasculares, donde se produce la regeneratividad hasta la
formación de Rub 1,5 P
En el mesófilo, se produce malato, que pasa a la célula perivascular. Mediante la enzima málico, el
malato se transforma en piruvato y se genera NADPH. El NADPH va a ser usado en las reacciones de
reducción del ciclo de Calvin y para mantener el flujo cíclico de electrones.
Se ha visto que hay otras vías de obtención de NADPH:
* Existe la transferencia de equivalente de carbono en forma de 3-fosfoglicerato (antes de ser reducido),
que se transloca al mesófilo, en donde se puede regenerar parte de las triosas fosfato. Hay un flujo de
carbono, de manera que los ácidos de tres carbonos son reducidos donde hay más poder reductor (células
del mesófilo). Las moléculas de triosas fosfatos van a las células perivasculares, donde pueden
regenerar la ribulosa-1,5-bisfosfato (mantiene el ciclo de Calvin).
METABOLISMO CAM
Separación temporal de la actividad PEPC
La PEPC es activa por la noche
Durante el día, los estomas se cierran para evitar la pérdida de agua por transpiración masiva, ya que la
temperatura es elevada en la región donde viven (gran incidencia solar). Si se mantuviesen abiertos, las
plantas perderían la poca cantidad de agua que tienen. Por la noche, abren los estomas.
La regulación de la apertura y cierre de estomas tiene que estar dirigida a no responder a la luz, sino al
estrés hídrico. El acido abcísico impide el estrés hídrico para que no se abran los estomas por el día, pues
hay mayor temperatura, pierden demasiada agua y todo el metabolismo se viene abajo.
En resumen: el estrés hídrico regula la apertura/cierre de estomas. Estas plantas (cáctus de regiones
áridas, piñas con interés agroeconómico) abren los estomas haciendo solo por la noche porque es cuando
hay menor temperatura, y es cuando se produce la entrada y fijación de CO2 por la PEPC de las células
mesofílicas.
MECANISMO
Cuando los estomas se abren, difunde el CO2 y alcanza el citosol en forma de HCO3 gracias a la AC.
1. El HCO3 es incorporado al PEP por la PEPC, de la misma forma que ocurre en las plantas C4.
2. Se forma el malato, que se acumula en la vacuola en forma de ácido málico.
Durante el día, se cierran los estomas, pero la planta necesita tener un metabolismo activo.
1. El ácido málico se libera en el citosol y entra en el cloroplasto, donde sufre una descarboxilación
(enzima málica).
• El malato se transforma en piruvato, que se almacena para que por la noche se genere PEP y se
cierre el ciclo. También puede ayudar a la acumulación de almidón
2. El CO2 que se desprende entra en el ciclo de Calvin.
Transición a lo largo del día:

• Noche: fijación de CO2 (19:00 – 9:00 h) y [ácido málico] (máximo a 6:00h).
• Día: cierre estomático a partir de 9:00h, con máximo entre 12:00-15:00h, abriéndose a partir de 17:00h.
LA CARBOXILACIÓN EN EL MESÓFILO ESTÁ REGULADA POR LA LUZ
La PEPC produce oxaloacetato a partir de PEP: regulada por fosforilación a través de una quinasa
El oxaloacetato se reduce a malato por la malato deshidrogenasa: regulación mediada por
tiorredoxina.
REGULACIÓN DE PEPC POR LA LUZ
• Regulación transcripcional PEPCK (ritmo circadiano): Afecta a la enzima encargada de la
fosforilación de la PEPC
* La PEPC es más activa cuanto está fosforilada
* Cuando se acumula, se inactiva. Es menos sensible a este feedback por el malato cuando está
fosforilada.
* Cuando hay luz está más activa (la PEPC)
• Regulación post-traduccional PEPCK (mayor actividad con luz)
REGULACIÓN DE MALATO DESHIDROGENASA POR TIORREDOXINA Y PSI
Cuando esta más activa, la reacción está desplazada hacia la síntesis de malato. La malato deshidrogenasa
tienen varias cisteínas, lo que hace que sea diana de la tiorredoxina. Tras varias reducciones secuenciales
donde los puentes disulfuro se pierden, se obtiene una proteína totalmente reducida con solo grupos
tiólicos, que tiene mayor afinidad por el oxalacetato
METABOLISMO ÁCIDO DE LAS PLANTAS CRASULÁCEAS
Estas son plantas adaptadas a climas muy seco
• Separación temporal del metabolismo C4, no espacial. Durante el día predominan las reacciones típicas
del metabolismo C3, lo que causaba la acumulación de azúcares. Por la noche, disminuía el contenido en
azúcares, que se transformaban en ácidos orgánicos .
• La vacuola es el sumidero de malato: alta acidez
• Los estomas se abren por la noche, porque hay mayor disponibilidad de agua (la mayoría de las plantas
los abren en el día)
• La PEPC es activa por la noche.
El CO2 se incorpora al PEP por la PEPC en la noche, se genera oxalacetato, que se transforma a malato,
que se acumula en la vacuola. En el día la temperatura sube y hay escasez de agua, los estomas se
cierran. No puede entrar mas CO2, y la célula genera O2 mediante la fotólisis del agua.
El ácido málico sale de la vacuola y , a través de una enzima málica, se genera piruvato y CO2, que va a
ser usado por la rubisco.
Esto evita los problemas de acumulación de O2. El piruvato va a la ruta de la gluconeogénesis, por eso
hay acumulación de azúcares (se forma almidón)
FASES DEL METABOLISMO CAM

La vía metabólica es igual a la anterior:
Por la noche: fijación de CO2 y aumento de la concentración de ácido málico. El CO2 entra cuando el
estoma esta abierto, llega al citosol y la PEPC (usando como sustrato el PEP) fija el CO2 y permite la
formación de malato (un intermediario en la formación del malato es oxalacetato de 4C que se fija sobre
el piruvato). El oxalacetato, a través de una deshidrogenasa, se convierte en malato que se acumula
como ácido málico (ácido orgánico de 4C) en las vacuolas de las células mesofílicas de manera estable.
Por el día: cierre estomático. El ácido málico se transforma en malato, sale de la vacuola y se
transporta a través de la membrana del cloroplasto al estroma (citosol). En el estroma, la enzima málico
dependiente de NADP produce la descarboxilacion y el CO2 que se libera entra en el ciclo de Calvin.
Las altas [CO2] hace que la rubisco actúe como carboxilasa y fija el CO2 con gran eficiencia. La
fotorrespiración es mínima porque los estomas están cerrados durante el día, por lo que se minimiza la
transpiración o pérdida de agua y la planta no sufre deshidratación.
El almidón es importante porque es un azúcar de reserva que es fácilmente degradable, y se pueden usar
para prevenir problemas de potencial hídrico.
A parte de los picos de acumulación de malato y almidón, existen una serie de fases mediante las cuales
estas plantas pueden hacer reacciones del metabolismo C3. Estas reacciones ocurren en momentos
puntuales del día:
+ La línea azul indica los picos de absorción del CO2. Hay una fase importante que se da en la noche,
porque los estromas están abiertos se llega a un máximo, que se debe al agotamiento de PEP que
proviene del almidón (que es finito). Por esta razón, empieza a haber una disminución en la capacidad de
captación del CO2. Todavía los estomas están abiertos, y hay temperaturas bajas y luz, rubisco
empieza a actuar. Este es un intervalo muy breve en el que puede haber metabolismo C3. Luego, la
temperatura aumenta junto con la resistencia estomática, se pierde el intercambio de CO2 en el medio
exterior. Rubisco sigue activa porque hay luz, pero hay descarboxilación del malato (es la fase donde se
usa el malato acumulado en la noche) para mantener bajos los niveles de fotorrespiración. Por último, las
temperaturas van bajando y ascendiendo, por lo que se puede volver a dar el metabolismo C3.
En todo momento, hay fluctuaciones de carbono (el carbono forma parte del malato en un momento y
almidón en otro). Esto implica un gasto energético en forma de ATP (en la síntesis de estos metabolitos, en
la hidrólisis del almidón, etc.), lo que ralentiza el crecimiento de la planta. Parece que son las fases donde
hay metabolismo C3 que se encargan de la mayor parte del crecimiento en biomasa de la planta
CARBOHIDRATOS DE RESERVA: ALMIDÓN Y SACAROSA
El ciclo de Calvin genera triosas fosfato, que sirven para formar otros compuestos estables en la célula
vegetal, que pueden ser acumulados o transportados a otras células vegetales que no presentan actividad
fotosintética y que los necesitan para su desarrollo.
• Por el día, las triosas salen al citosol de la célula vegetal y se genera sacarosa — se transloca
masivamente al floema para distribuirse por todos los órganos que la requieren para el metabolismo
vegetal.
• Por la noche, se acumula almidón en el estroma del cloroplasto en forma de granos. Puede ser
degradado a maltosa y sacarosa (aporte).
La síntesis de sacarosa y almidón suele ocurrir durante el día, aunque también de noche cuando el almidón
acumulado en el cloroplasto se degrada a maltosa y sacarosa.
Existe gran cantidad de translocadores (transportadores en membrana interna del cloroplastos) esenciales
para poder expulsar triosas (P) al citosol, donde se realiza la síntesis de sacarosa. Las triosas pasan del
cloroplasto al citosol mediante un traslocador dependiente del cotransporte de Pi.
Se habla de un pool de hexosas (G1P, G6P, F6P) que coexisten y están siempre en ciclos bidireccionales de
transformación mediados por isomerasas.
El estatus de fosfato inorgánico es esencial para determinar la síntesis de sacarosa o almidón

+ Alta disponibilidad de Pi → Síntesis de sacarosa
+ Baja disponibilidad de Pi→Síntesis de almidón
Esta disponibilidad determina lo que hacen las triosas fosfato (si se quedan en el cloroplasto y forman
almidón, o si salen al citosol para formar sacarosa)
SÍNTESIS DE ALMIDÓN
La triosa-P (presente en el estroma del cloroplasto) se transforma en G6P — G1P.
Con el consumo de ATP, la G1P se activa — Glucosa-ADP (precursor).
El almidón se acumula en la célula:

• Formando gránulos en los cloroplastos.
• Supone un recurso para generar glucosas durante la noche.
• Su cantidad cambia durante el tiempo (día/noche) y con la necesidad metabólica de C
• Reduce la pérdida de azúcares inestables reductores.
• Aumenta el potencial osmótico, por lo que disminuye el hídrico, favoreciendo la entrada de agua desde el
exterior hacia el interior.
El almidón está formado por cadenas lineales (amilosa: glucosas unidas por enlace a1,4) + cadenas
ramificadas (amilopectina: glucosas unidas por enlace a1,6). Las sintasas permiten la asociación de
glucosas-ADP.
La célula almacena almidón (está en constante cambio/evolución) para:
• Limitar el aumento de la presión osmótica (el almidón forma cristales que no interactúan tanto con el
agua)
• Reducir la pérdida de azúcares inestables reductores
• Varía mucho en el tiempo: necesidad metabólica de carbono. Los reservorios de carbono fluctuan
temporalmente. El carbono del almidón puede salir del cloroplasto al citosol, donde puede formar
sacarosa.
Hay un translocador en el membrana del cloroplasto (translocador dependiente del cotransporte de Pi) :
entra fosfato y sale triosa fosfato. El fosfato es utilizado para sintetizar el ATP necesario para las
reacciones del ciclo de Calvin o para la polimerización del almidón; la triosa fosfato pasa por una serie de
reacciones hasta formar sacarosa.
El azúcar tiene un carbono reductor unido a un nucleótido, que es su forma activa. Las reacciones
relacionadas con estas fosforilaciones están relacionadas con pasos limitantes de la ruta.
TRÁNSITO LUZ/NOCHE GESTIÓN RESERVAS:

En la luz hay almacenaje como almidón o síntesis de sacarosa (porque se está dando el ciclo de Calvin),
pero en la noche se moviliza las reservas de almidón. Los disacáridos van a los tejidos vasculares para
movilizarse hacia tejidos no fotosintéticos.
El almidón se transforma en otros glúcidos (por la noche) como la maltosa (formado por dos glucosas) o la
glucosa. Ambos van a la síntesis de sacarosa, que también termina en los tejidos vasculares.
EL ALMIDÓN FORMA GRÁNULOS EN LOS
CLOROPLASTOS
El almidón es una cadena lineal α (1 — 4), con cadenas laterales de
amilopectina (alfa (1–6)). Tiene una conformación helicoidal, con un
extremo reductor muy limitado (porque la molécula es muy grande).
Tenemos un monómero de ADP-glucosa, que se elonga uniéndose

por el extremo no reductor, formando enlaces α-D-1,4., que es el que
forma la cadena lineal. Siempre se une en el extremo no reductor.
El almidón es un azúcar (glúcido monomérico) estable y no reductor (los restos reductores del azúcar se
eliminan y permite que sea estable) que se compacta y se acumula en el estroma en forma de gránulos
(polisacáridos).
Es capaz de actuar como soluto que modifica la presión osmótica/potencial osmótico del cloroplasto (el
presión osmótico está relacionado con la concentración de solutos): la polimerización de los gránulos de
almidón ayuda a regular el aumento de presión osmótica que se puede producir cuando se sintetiza
triosasP/hexosasP y se acumulan en el estroma o citosol del cloroplasto, pudiendo desregular el
movimiento del agua.
La célula almacena almidón para:

• Limitar el aumento de la presión osmótica.
• Reducir la pérdida de azúcares inestables reductores.
• Según la necesidad metabólica de C, la cantidad de almidón varía en el tiempo (durante el día y la
noche).
• Reserva energética en forma de gránulos en los cloroplastos.
Esta formado por glucosas (hexosas: formadas por la unión de 2triosasP). Las glucosas se unen formando
polímeros, cadenas lineales o poco ramificadas.
El almidón está formado por 2 tipos de cadenas:
• Lineal simple: glucosas unidas por enlaces α 1-4 (entre los C1-4) dando lugar a amilosas. Las amilosas
son polímeros, cadenas lineales formada por N-glucosas (monómeros) unidas por enlaces α1-4.
• Ramificaciones (pocas): unión entre cadenas contiguas de Glu mediante enlaces α1-6, dando lugar a
amilopectinas.
Almidón = cadena lineal (amilosa) + ramificaciones (amilopectinas)
La agrupación/compactación de las amilopectinas generan discontinuidades, las cuales se aprecian

histológicamente al microscopio como zonas con distinta densidad dentro de los gránulos. Estas
discontinuidades se deben a que las amilopectinas (cadenas lineales + ramificadas) se agrupan generando
unas estructuras con regiones cristalinas llamadas caster (hélices bien organizadas en paralelo formadas
por la acumulación de cadenas lineales de amilosa y amilopectina) y regiones amorfas que generan
lamelas (estructuras planas y lineales que se compactan y generan bloques):
+ Bloques normales o compactos (sin espacios amorfos): bloques con agrupación de lamelas
homogénea.
+ Bloques defectuosos o no compactos (con espacios amorfos): bloques con espacios no ocupados por
lamelas.
El sustrato que permite el inicio de la formación de las cadenas lineales y ramificadas es la Glu1P
(glucosa activada, fosforilada en el C1). Esta glucosa inicia su polimerización añadiendo otro P al
prexistente, generando ADP-Glu (requiere consumo de ATP, pues el P media las modificaciones).
Hay un primer (precursor en la formación del almidón): un pequeño polímero prexistente de glucosa
(trímero o dímero) que facilita la unión de la ADP-Glu mediada por la almidón sintasa. La fusión de
ADP-Glu+primer permite la formación de cadenas lineales y su elongación.
Es decir, los gránulos de almidón son reservas formadas por cadenas lineales y ramificadas de glucosa
que puede degradarse y generar oligosacáridos, los cuales pueden ser usados como primers en la síntesis
de nuevas cadenas de glucosa para mantener el ciclo de producción de cadenas activo, o salir del ciclo y
ser degradados para generar glucosa que ayuda en el citosol a formar sacarosa.
DEGRADACIÓN POR LA NOCHE
Cuando la célula vegetal no recibe radiación solar, no se produce ni poder reductor ni ATP (no hay ciclo
de Calvin)
El almidón se degrada para generar el pool de hexosas
• Sufre 2 fosforilaciones (quinasas) para hidrolizar sus enlaces
• Se consiguen G1P — G6P y maltosa
Proceso energéticamente costoso (consumo energía)
La movilización de las reservas de almidón durante la noche requiere la fosforilación del almidón. Se
puede exportar glucosa o maltosa (disacárido α-D-1,4 glucosa), mediado por ß-amilasa.
La degradación está regulada a distintos niveles, pero sobre todo son situaciones redox (el equilibrio
redox de las enzimas es esencial para que se produzca) mediadas por fosforilacion/desfosforilación donde
implica el consumo de ATP (Pi). Consume P porque el almidón (polímeros de azúcares) se fosforila
mediante 2 quinasas consecutivas, promoviendo su degradación parcial, es decir, la separación en el
estroma del cloroplasto de los polímeros de azúcar en las unidades azucaradas que forman las cadenas
lineales.
Función de la degradación de almidón: generar reservas de azúcares (hexosasP: sacarosa) por la

noche (alternativa a la acumulación de almidón en el cloroplasto). La enzima D hidroliza (rompe) las
cadenas lineales de almidón y las separa en las unidades azucaradas: maltosa (es modificada por amilasas)
y glucosa. Ambos monómeros son transportados hacia el citosol mediante transportadores en la
membrana externa del cloroplasto, donde permiten la formación de hexosasP y sacarosa.
Las GluP generadas en la hidrólisis/degradación parcial del almidón por la noche pueden regenerar
triosasP (mediante consumo de Pi). La demanda de Pi y su disponibilidad en el cloroplasto promueve
que las triosasP puedan:
1. Salir del estroma del cloroplasto, movilizarse hace el citosol para unirse y formar hexosasP, como la
sacarosa.
2. Entrar en la vía oxidativa de las pentosasP (parte de la vía metabólica de la respiración mitocondrial)
para aportar sustratos a órganos productores y generar energía (ATP).
3. Alternativamente y con consumo de P, puede surgir un estadio intermedio entre la formación de
Glucoas y maltosa y se puede formar en el estroma Glu1P, dando lugar a la formación de almidón.
La disponibilidad de Pi en el citosol del cloroplasto condiciona la síntesis de almidón/sacarosa:

• Mucho Pi → las triosasP salen del estroma hacia el citosol y se produce la síntesis de sacarosa.
• Poco Pi → las triosasP se quedan en el estroma y hay síntesis de almidón.
SÍNTESIS DE LA SACAROSA
• Se produce por la unión de glucosa-UDP (activada) y F6P (hexosa del pool) mediada por una sintasa.
• Se libera UDP y el Pi de la F6P, quedando la sacarosa (disacárido estable y no reductor).
Sacarosa: azúcar (disacárido) no reductor y estable que se distribuye por el floema hacia los órganos
consumidores para obtener energía y para que entre en distintas vías metabólicas y formen el resto de
compuestos orgánicos esenciales para el funcionamiento de la célula vegetal.
Existe un equilibrio entre las triosas formadas en el ciclo de Calvin: el G3P y la DHAP, mediante una
isomerasa, pueden intercambiarse y translocarse al citosol. En el citosol abunda una enzima constitutiva y
soluble llamada aldolasa, la cual une las triosas y las transforma en fructosas (hexosas: uniones de 2
triosas).
Primero, se genera F1,6BP (bifosforilada en el C1,6). Después una fosfatasa produce una desfosforilación
(eliminación de 1Pi) y se genera F6P (hexosa más abundante en el citosol fosforilada a nivel del C6).
Ambas se mantienen en equilibrio gracias a la fosfatasa.
El equilibrio puede darse en sentido inverso gracias a una quinasa (consumiendo ATP).
La F6P mantiene equilibrio con otras 2 hexosas (Glu6P y Glu1P) a nivel citosólico (en el interior del
cloroplasto). Mediante 2 complejos enzimáticos que funcionan en paralelo y son reversibles (isomerasa y
mutasa) pueden intercambiar y mantener a las 3 moléculas estables, de tal manera que se habla de un pool
de hexosasP (conjunto de moléculas de glu1P, glu6P y F6P) que da lugar a la formación de sacarosa.
Con consumo de ATP (Pi) y una quinasa, el pool de hexosasP se puede transformar en F2,6BP (fructosa
bifosforilada en el C2,6). Con liberación de Pi y una fosfatasa, la F2,6BP puede transformarse en el pool
de hexosasP.
Formación de Sacarosa a partir del pool de hexosasP

1. Las hexosasP + Glu-UTP (una glucosa previamente fosforilada ayuda a la unión del UTP)
2. Mediante la liberación de 1Pi, se produce el cambio de UTP por UDP (sustrato inicial) obteniéndose
Glu-UDP (glucosa activada)
3. Glu-UDP + F6P (molécula presente en el pool de hexosas en equilibrio con la Glu1P y Glu6P)
mediante una fosfato sintasa, formando sacarosa6P. La sacarosa normal no está fosfatada en el C6,
no es reductora, por lo que hay que eliminar este Pi para formar la sacarosa estable y que pueda
translocarse. La fosfato sintasa es una enzima que sufre una activación/inactivación cíclica mediada
por una quinasa (SNRK1), con consumo de ATP.
El Pi que se libera en el consumo de ATP no se une a la sacarosa6P, sino que queda como un pool
fructuante para intercambiarse y mantener la forma activa e inactiva de la fosfato sintasa en equilibrio.
Hay 2 modelos de regulación de la síntesis de sacarosa en los que está implicada la activación/
inactivación de la fosfato sintasa mediada por la quinasa SNRK1.
Además, la disponibilidad de Pi (macronutriente esencial) es determinante para que se produzca la
síntesis de almidón o sacarosa (fotosintatos precursores de los compuestos orgánicos de la célula vegetal):
• Cuando hay mucho Pi y Glu6P/Glu1P en el pool de hexosas → la quinasa SNRK1 está inactivada y
no puede inactivar a la fosfato sintasa, por lo que la fosfato sintasa está activa y se sintetiza sacarosa .
Cuando hay mucho Pi, la relación entre las triosasP-Pi (sustrato que genera hexosas) que salen del
cloroplasto hacia el citosol es más pequeña
• Cuando baja la concentración de Pi, Glu6P y Glu1P: SNRK1 activa, fosfato sintasa inactiva y hay
síntesis de almidón. Al ser la [Pi] baja, la quinasa facilita la liberación del Pi que interviene en la unión
entre la F6P y el Glu-UDP. Cuando hay muchas triosasP liberadas en el ciclo de Calvin que Pi
disponible, las triosas quedan en el estroma y sintetizan almidón.
REGULACIÓN DEL PASO LIMITANTE (FRUCTOSA-1,6-BISFOSFATASA) EN LA RUTA DE

SÍNTESIS DE SACAROSA A PARTIR DE HEXOSAS FOSFATO
El paso limitante es el de la fructosa-1,6-bisfosfatas. Hay un regulador enzimático que inhibe la
fructosa-1,6-bisfosfatasa, disminuyendo el pool de hexosas-P. Cuando sube el ratio triosa-P/Pi,
(fotosíntesis activa) disminuye su concentración.
La fructosa-1,6-bisfosfato se tiene que desfosforilar en la posición 1 para formar glucosa, que es el paso en
el que actúa la fructosa 1,6-bisfosfatasa. Si ese paso se da, terminamos sintetizando sacarosa, que va a ir a
otros tejidos.
La enzima está regulada por los productos de la reacción que cataliza: la fructosa 6-fosfato es fosforilada
por una kinasa en la posición 2, formando fructosa-2,6-bisfosfato, que va a inhibir a la fructosa-1,6-
bisfosfatasa. Van a haber una kinasa y bisfosfatasa que mantienen los niveles de fructosa-2,6-bisfosfato.
La sacarosa sintasa disminuye su actividad cuando está fosforilada, durante la noche, al ser fosforilada por
una protein kinasa (SnRK1) .
SnRK1 se inhibe por glucosa-6-fosfato (alto pool de hexosas-P, fotosíntesis) y se activa con Pi (baja
fotosíntesis).
Las 2 vías mencionadas (síntesis de almidón y sacarosa) coexisten durante el día. Su regulación viene
determinada por la relación existente entre triosas-P y Pi (modula si la célula acumula almidón o libera las
triosas al citosol para sintetizar sacarosa).
Regulación: la cantidad de Pi influye en la síntesis de sacarosa o almidón. Hay una enzima específica
(SnRK1) que activa o inhibe la sintasa que interviene en el proceso. La forma fosforilada de la sintasa es
inactiva, mientras que la forma no fosforilada es activa y permite la generación de sacarosa.
• Aumento[Pi] (alta disponibilidad) — disminuye relación [triosa-P]/[Pi] — se induce la liberación de

triosas y síntesis de sacarosa en el citosol.
• Disminuye [Pi] (baja disponibilidad) — relación [triosa-P]/[Pi] — se induce la síntesis de almidón y su
acumulación dentro del estroma del cloroplasto.
V-TEMA-10.pdf
Buam_4
Fisiología Vegetal

TEMA 10. FACTORES AMBIENTALES QUE AFECTAN A LA
FOTOSÍNTESIS Y ASIMILACIÓN DE CO2
Las plantas están sujetas a los cambios ambientales que puedan producirse, a los que ha de responder
La fotosíntesis es un proceso complejo que se ve afectado por dichos cambios ambientales, lo que exige
cierta modulación
El impacto del medio ambiente sobre la fotosíntesis es de interés para el fisiólogo vegetal: permite
discernir los mecanismos de control que tiene este proceso.
¿Cuántos factores ambientales pueden modular la actividad fotosintética?

• Distintas variables que pueden afectar: luz, concentración de CO2 , temperatura, estado de nutrición
mineral, etc
• Ha de establecerse cuál es el factor limitante
• Se establecen como fijas todas las variables menos una: se establece para cada parámetro cuál es el que
causa mayor trastorno
• Hipotéticamente, en unas condiciones determinadas, el grado de fotosíntesis estará limitado por la
variable limitante, pero no por varios factores unísono.
AGUA
El agua es un factor limitante, que determina la distribución de los vegetales en la Tierra.
Es la fuente de electrones de la fotosíntesis (fotolisis)
Sin agua no hay translocación floemática.
LA LUZ ES UN FACTOR AMBIENTAL CLAVE

Es la fuente primaria de energía. La intensidad de luz y su calidad son variables que afectan al
rendimiento fotosintético
La respuesta a luz se observa desde el nivel subcelular hasta nivel de las hojas.
Inicia la fotoquímica
Las plantas presentan adaptaciones fotosintéticas a la luz que le llega
La radiación solar es muy potente. Los vegetales utilizan la mínima parte de la radiación que llega a
la Tierra (muchas se refleja y se transmite a espacios inferiores)
La luz visible fotosintéticamente activa (PAR: 400-700nm) es la que se va a usar por la antena y el
centro
Solo una parte del total (5%) de energía solar que llega es convertida en
carbohidratos.
• Hay luz que viene en longitudes de onda que las hojas no pueden
absorber. Las plantas están restringidas al espectro visible de la luz
• Hay una parte de la luz incidente que es reflejada (por la atmósfera)
• Al llegar a las hojas, parte de la luz se puede reflejar por la superficie de la
misma. Esto puede ocurrir por la composición de la superficie de la hoja
(como por ejemplo, la presencia de ceras en la epidermis)
• También hay energía que se pierden en forma de calor
• Por último, hay una parte que va al metabolismo (porque se necesita
energía para incorporar el carbono, no es algo eficaz)
• Al final, solo un 5% se convierte en biomasa
Es importante considerar la anatomía de las hojas:

La epidermis es transparente
• Las vacuolas llegan a ocupar casi toda la célula, permitiendo que la luz pase sin casi ser afectada (tal
vez haya un poco de refracción)
Las células del parénquima de empalizada dirigen la luz hacia las células del mesófilo a modo de
‘‘túnel’’
Los cloroplastos actúan como cedazo, captando la luz a distintas profundidades de los tejidos
• Los cloroplastos tienen como un efecto de sombra
• Estos cloroplastos también se pueden organizar de distintas formas, cambiando la forma en la que las
otras células reciben la luz
Parte de la luz se refleja y se dispersa para todos los tejidos.
La luz modula el desarrollo y diferenciación de células y tejidos:
• Hay una diferencia en la disposición de las células que conforman las hojas de plantas que crecieron en el
sol vs plantas que crecieron a la sombra
• Plantas de sol: Las hojas expuestas siempre a luz tienen células del parénquima en empalizada
más grandes/desarrolladas, y organizadas en capas. Esto sirve como barrera de protección (contra la
luz) para las células que están por debajo (las del mesófilo)
- Tienen estomas pequeños: menor pérdida de H2O. Gran densidad de estomas, porque las
hojas son más pequeñas
- Hojas gruesas: limitar exceso de radiación en el mesófilo. Parénquima grueso (tanto el de
empalizada como el esponjoso)
- Acumulación de ceras y otros materiales: mayor reflexión de luz
- Menos tilacoides, menos pigmentos fotosintéticos y menor proporción PSI:PSII — menor
fotoinhibición. Se va a estar produciendo mucho ATP (porque se regula que no haya exceso de
poder reductor).
* Fotoinhibición: los fotosistemas dejan de funcionar y se empiezan a degradar las células.
Ocurre cuando expones plantas de sombra a la luz. Se produce una disminución en la
eficiencia fotosintética por daños en los fotosistemas
- Estas células acumulan bastante almidón en los cloroplastos, lo que indica que tienen muchas
capacidad de generar azúcares
- Se alcanza el máximo a mayor energía para tener eficiencia máxima en la absorción de la
radiación solar al ser plantas que poseen las características morfológicas ya mencionadas.
• Plantas de sombra: Las hojas que están a la sombra tienen la necesidad de hacer que el paso de la
luz hacia el mesófilo se más fácil (porque no hay mucha luz), por lo que las células del parénquima
no están tan desarrolladas.
- Son hojas grandes con poca intensidad de estomas
- Parénquima fino (tanto el de empalizada como el esponjoso)
- Cloroplastos grandes con gran número de tilacoides apilados. Se genera mucho poder
reductor, que puede ir directamente al oxígeno. Un número de granas ayudaría a tener suficiente
poder reductor y que no haya mucho oxígeno.
- Fotoinhibición mayor
- No acumulan almidón, por lo que están más limitadas metabólicamente.
- Se satura (alcanza el máximo) con menor energía. El desarrollo de la planta y sus características
morfológicas (el hecho de poseer parénquimas menos gruesos) hacen que, por mucho que
aumente la energía, no aumenta la fijación de CO2 (tasa fotosintética).

EXCESO DE RADIACIÓN: FOTOINHIBICIÓN
Cuando la radiación supera la capacidad fotosintética, se ponen en marcha mecanismos para reducir el
estrés oxidativo (disminuir la [O2] que se está produciendo – disminución ROS).
• Primera línea de defensa: disipación de calor mediada por la transpiración.
* Se reduce la temperatura liberando el agua en forma de gas.
• Segunda línea de defensa: aumento de carotenoides — ciclo de las xantofilas (se intercambian O entre
las xantofilas).
* Muy activo en las plantas de sol.
SEGUIMIENTO MOVIMIENTO SOLAR O HELIOTROPISMO: CLOROPLASTOS Y HOJAS

Heliotropismo o seguimiento solar: movimiento de las hojas (tejido foliar) para tener siempre una
disposición perpendicular a la radiación solar.
El cambio de oscuridad a diferentes regímenes de luz azul (máxima absorción de la PAR) conlleva la
migración de los cloroplastos hacia la membrana plasmática. Este movimiento es llevado a cabo por el
citoesqueleto.
• Esto permite que la luz pase a través de la hoja sin ser absorbidos. Además, los cloroplastos que estén
hacia arriba actúan como barrera
• Esta es una forma de la célula de protegerse de la alta cantidad de luz.

Hojas que siguen al sol optimizando la absorción de la luz se llaman diaheliotróficas: máxima
exposición
Hojas que evitan exceso de luz y pérdida de agua son paraheliotróficas: mínima exposición
Una misma especie puede variar su comportamiento según su estado hídrico: diaheliotrófica contenido
hídrico adecuado; paraheliotrófica en carencia hídrica.
Todo esto va variando según el grado de desarrollo de la planta.
• En la fase reproductiva, por ejemplo, no le interesa a la planta perder agua.
INCIDENCIA DE LA LUZ EN LA DISTRIBUCIÓN DE CLOROPLASTOS.
Hay un movimiento de los cloroplastos dentro del citosol de la célula mesofílica para reducir la
fotoinhibición dependiendo de la cantidad de luz que recibe o de un tipo de luz concreta (luz azul).
Cuando incide luz azul fotosintéticamente activa (430/435nm):
• Intensidad de luz baja → en las plantas de sol, los cloroplastos se distribuyen homogéneamente (al
azar) a lo largo de todo el citosol.
• Intensidad de luz alta → en las plantas de sombra, los cloroplastos se adhieren a la membrana
plasmática (contorno de la célula), apantallan la luz y se recibe menor cantidad de luz (pues la luz que
incide donde no hay cloroplastos no se percibe). Es decir, minimizan la fotoinhibición cuando hay
exceso de luz (mayor eficiencia fotosintética).
La cantidad de radiación solar que permite formar triosas (azúcares: almidón o sacarosa) es muy pequeña
con respecto a la cantidad de luz que recibe la superficie de la hoja, pues solo el 5% de la radiación se
consigue transformar en glúcidos (compuestos orgánicos). Parte se pierde en forma de calor, en el
metabolismo alternativo a la formación de triosas (en forma de ATP y NADPH) o porque no es absorbida
debido a que es reflejada por ceras (40).
Los pigmentos fotosintéticos transmiten la energía absorbida en los complejos antena hacia el centro de
reacción del fotosistema.
Son muy dinámicas, tienen una disposición que va cambiando a lo largo del día.

Efecto Kautsky: emisión de fluorescencia por sobrereducción de la plastoquinona. Permite medir la
actividad del fotosisma II in vivo.
• Cuando hay mucha incidencia de luz, la clorofila empieza a acumular energía, es aquí cuando se
produce el efecto Kautsky
• La clorofila necesita liberar esa energía para estar estable. Una forma de liberar esa energía es mediante
la emisión de fluorescencia.
• El grado de fluorescencia emitido es el que se usa para haces las medidas in vivo
* Si hay mucha fluorescencia — El PSI no está funcionando de un modo correcto
• La plastoquinona no se puede oxidar pasando electrones al PSI, por eso se dice que hay una
sobrereducción
En condiciones de estrés, desfavorables para el funcionamiento

metabólico, la cantidad de energía absorbida disminuye drásticamente.
Se produce una fuerte disipación, fundamentalmente mediante emisión
de calor — Disipación no fotoquímica.
• Prácticamente toda la luz incipiente es disipada.
• En estas condiciones, la planta va a intentar absorber mucha energía,
para evitar que hayan problemas en la célula (como la acumulación
de especies reactivas del oxígeno).
En condiciones ambientales adecuadas, la mitad de los fotones

incidentes no son absorbidos (aproximadamente) y no todos de estos
(pero la mayoría) están implicados en reacciones fotoquímicas.
Situaciones de estrés producen equilibrio con la radiación solar

absorbida en algunas plantas.
Gráfica donde representa la duración de radiación solar a lo largo del día
y la cantidad de E.
+ Azul: fotones recibidos.
+ Naranja: fotosíntesis óptima.
+ Roja: disipación de exceso de radiación por calor, flurorescencia,...
En la gráfica de fotoinhibición: se utiliza la cantidad de oxígeno para
conocer el funcionamiento de los fotosistemas. Se representa la capacidad
de oxígeno producido frente a distintas intensidades de la luz. A medida
que aumenta la intensidad lumínica, aumenta la producción de oxígeno, y
según la aclimatización de la planta se van a necesitar distintas
intensidades de luz para obtener la misma cantidad de oxígeno.
* Si a una planta que está acostumbrada a la luz, y se está aclimatando a la
luz se le va proporcionando más luz, se ve que va produciendo más
oxígeno
* Si esa planta no está acostumbrada a la luz, y le proporcionas más luz, no
se puede adaptar tan rápido a la cantidad de luz proporcionada. Puede
llegar incluso a la muerte de la planta
El valor 0 es la capacidad de generación mínima de oxígeno. En plantas

con poca capacidad fotosintética (Crecen en oscuridad), se va a necesitar
más intensidad lumínica para empezar a producir oxígeno (en comparación
con las plantas con mayor capacidad fotosintética). A bajas intensidades de
luz, estas plantas (las de oscuridad) van a tender a consumir oxígeno
(presencia de fotorrespiración)
EXCESO DE RADIACIÓN: FOTOINHIBICIÓN

Fotoinhibición: Se produce cuando se absorbe más luz de la necesaria, actuando barreras defensivas.
El calor es una forma de defensa, al igual que la transpiración.
Cuando la planta se está aclimatando a un exceso de radiación, tiene una serie de barreras de defensa
1. Primera línea defensiva: se puede orientar a las hojas y a los cloroplastos, producir ceras, etc. Esto
evita que al llegar esa luz producir los cambios asociados a las reacciones fotoquímicas (evita la
excitación de la clorofila). Si falla, se empiezan a producir cambios en las reacciones fotoquímicas,
que haga que los electrones puedan llegar al oxígeno, generando especies reactivas del oxígeno, que
son tóxicas para las plantas (porque pueden oxidar cualquier sustancia que se encuentren). También es
importante considerar que una parte de la radiación puede ser disipada en forma de calor, que es algo de
lo que se encargan los carotenoides (que pueden absorber esa energía y liberarla). La temperatura de la
planta aumentaría por esa disipación, pero disminuye por la evaporación del agua en las células de las
hojas.
2. Segunda línea defensiva: es más molecular que la primera. Enzimas y metabolitos antioxidantes
actúan para contener la producción de las sustancias reactivas de oxígeno. Además, se van eliminando
esas sustancias (si la respuesta es lo suficientemente grande). Si la respuesta que genera la planta no es
suficiente, o se producen muchas sustancias reactivas, se llegan a problemas de fotoinhibición (los
fotosistemas terminan afectados y disminuye la capacidad fotosintética). Esta línea de defensa está
basada en moléculas que desintoxican a la planta, destruyen las sustancias tóxicas relacionadas con
catalasas, reductasas, peróxidos dismutasas, ciclo de las xantofilas..

Dentro de las moléculas susceptibles a daños por las sustancias reactivas, hay una molécula particularmente
sensible: la proteína D1 del centro de reacción PSII, donde se produce el oxígeno. Esta proteína, a lo largo
del día, se va degradando paulatinamente (porque va aumentando el poder reductor y se van produciendo las
especies reactivas, lo que hace que se dañe la proteína).
Hay una serie de proteínas que se encargan de reparar estos daños a D1; es un sistema de control circadiano.
Cuando la situación es estresante (fotoinhibición) la fotosíntesis puede quedar casi anulada y la disipación
de energía puede ser casi igual que la incidente. El exceso de radiación satura los PS, impide que haya
transporte tilacoidal óptimo y se impide que se produzca correctamente la fotosíntesis (afecta a la fijación del
CO2: tanto si realizan el ciclo de Calvin o PEPC porque todos los ciclos de fijación de CO2 requieren ATP y
NADPH, que son los productos del transporte electrónico en el tilacoide).
ESTRÉS OXIDATIVO Y FOTOINHIBICIÓN

El agua se va a oxidar en el proceso de transferencia de electrones al PSII, liberando 4 electrones, que
pueden recuperarse por la presencia de sustancias reductoras que reduzcan al oxígeno hasta formar agua.
Entre el oxígeno y el agua se forman especies que son parcialmente reducidas (las especies reactivas de
oxígeno) que son capaces de oxidar a una gran cantidad de moléculas del entorno, afectando al metabolismo
de la planta.
Además, el oxígeno, por la acción de la luz, puede cambiar de un estado de energía a otro. Se pasa del
oxígeno triplete al singlete, que es una moléculas más reactiva, por lo que es la más probable de sufrir esas
reducciones.
Hay un pseudo ciclo del agua, que se utiliza la eliminación de radicales superóxido (Oxígeno + 1 electrón)
del estroma.
Las células disponen de sistemas enzimáticos que eliminan al superóxido, como la superóxido desmutasa:
se reduce el superóxido para formar peróxido (de manera controlada, para evitar que se utilicen de otras
moléculas), que se transforma en agua por la ascorbato peroxidasa (el ascorbato es el donador de
electrones). Se reducen estas sustancias con sustancias que están específicamente diseñadas para esto, no con
sustancias que sean metabólicamente necesarias.
El ascorbato reacciona con la ferredoxina, que trabaja para regular la formación del superóxido.
Es un gasto de energía, pero es necesario para evitar daños celulares.

FOTOPROTECCIÓN EFECTUADA POR LOS CAROTENOIDES
• Los carotenoides además de ser pigmentos fotosintéticos permiten la disipación de exceso de energía
absorbida
• Se excitan por resonancia y disipan energía en forma de calor
• No hay mutantes de síntesis de carotenoides que puedan sobrevivir en
condiciones naturales . De esta forma se sabe de la importancia de los
carotenoides para la planta
La planta es capaz de regular metabólicamente los niveles de estos

carotenoides
En la gráfica se representan los picos de radiación que recibe la planta
durante el día:
- Hay un grupo de xantofilas (que son las que tienen mayor capacidad
oxidativa) que tiene mayor actividad al inicio del día, mientras que
hay otras que tienen el patrón opuesto.
TRANSICIÓN REDOX DE ZEAXANTINA (se acumula a lo largo del día) A VIOLAXANTINA

(tienen más actividad al inicio del día)
• Las violaxantinas son menos estables por la presencia de grupos epóxidos. Por el día, la molécula se
empieza a excitar/vibrar, y es más sensible en donde hay oxígenos.
• La zeaxantina no tienen los grupos epóxidos. En los momentos de alta radiación, se da una conversión de
las formas más oxidadadas a las más reducidas, utilizando ascorbato.
• Cuando hay menor radiación, se obtienen las violaxantinas a partir de las zeaxantinas (Es un proceso
reversible)

FOTOPROTECCIÓN EFECTUADA POR LOS CAROTENOIDES (CICLO DE LA XANTOFILAS).
Los carotenoides, además de tener pigmentos fotosintéticos, permite la disipación del exceso de energía
absorbida.
CAMBIOS EN LA [XANTOFILAS] A LO LARGO DEL DÍA EN EL GIRASOL: en el girasol es donde

primero se describe el ciclo de las xantofilas. Es una planta de sol con heliotropismo, es decir, con un
movimiento de la flor compuesta que permite tener una eficiencia cuántica fotosintética máxima.
Cuando hay radiación máxima (a mediodía), máxima cantidad de anteraxantina y zeaxantina. En
paralelo, disminución de violaxantina.
VARIACIÓN DE LA IRRADIANCIA: PUNTO DE COMPENSACIÓN LUMÍNICA Y MÁXIMA

TASA FOTOSINTÉTICA
Medimos la capacidad de asimilación del CO2, en función de la luz que recibe.
• Cuando partimos de la oscuridad, hay una tasa de incorporación de CO2 en el rango negativo (se está
liberando CO2)
* El CO2 se puede liberar por la respiración mitocondrial, o por las reacciones de fotorrespiración
(cuando empieza a haber luz)
• El punto de compensación (de la luz) es un punto en el cual ni sube ni baja un valor. Llega un punto de
intensidad lumínica en el que se igualan la liberación y la asimilación de CO2. A partir del punto de
compensación , a medida que aumenta la luz aumenta la capacidad de la planta se incorpora. CO2-.
• Llega un momento en el que se alcanza la saturación. Llega un punto donde la incorporación del CO2 no
depende de la cantidad luz, sino de la cantidad de aceptor disponible. Para que haya suficiente aceptor,
se deban dar los procesos de regeneración. Puede que no se den las reacciones de carboxilación porque
no haya suficiente sustrato para carboxilar.
Respuesta de una planta C3 a la luz

• Plantas en las que solo hay rubisco en el estroma del cloroplasto.
• Radiación solar no en longitud de onda, sino en forma energética (micromoles/m2/s1: E de la luz)
• Relacionamos la cantidad de energía de la radiación solar (mayor energía → menor longitud de onda)
con la asimilación fotosintética de CO2 (eje de las Y: micromoles/m2/s) y analizamos la velocidad a la
que se realiza la fotosíntesis.
• Se describe una gráfica similar a la que relacionaba la productividad/desarrollo vegetal de una planta
frente a la concentración de nutrientes. La forma de la gráfica es igual para el resto de factores
ambientales que vamos a estudiar en este tema:
• Eficiencia cuantica (recta): función lineal que se establece cuando se puede proporcionalmente
asimilar el CO2. Es el proceso mediante el cual la radiación solar se va absorbiendo
proporcionalmente a la fijación de CO2 hasta que se hace máxima → a mayor/menor energía, mayor/
menor fijación de CO2
• Punto de saturación/concentración saturante de CO2: cantidad de energía con la que se alcanza el
máximo de asimilación de CO2.
• Máximo de luz que da máximo de fijación de CO2: Por encima de ese máximo, la planta no consigue
aumentar la fijación de CO2 aunque aumentemos la radiación solar. Esta limitación en la fijación del
CO2 puede darse por una limitación en el número de moléculas de rubisco o por el consumo de ATP/
NADPH en vías metabólicas (no está disponibles para regular la actividad enzimática).
• Punto de compensación lumínica: cantidad de energía que permite igualar la cantidad de CO2 que se
fija en la fotosíntesis y con la cantidad de CO2 que se desprenden (descarboxilación) en el proceso de
degradación de compuestos orgánicos durante la respiración mitocondrial para obtener ATP. Es decir,
con radiación solar pequeña no se produce la fijación de CO2 ni fotosíntesis, sino la descomposición
de compuestos orgánicos (la respiración mitocondrial).
En resumen: primero tenemos una zona de desarrollo óptimo (linealidad entre el factor del desarrollo
vegetal frente al factor ambiental) hasta alcanzar la zona de saturación (máximo del factor ambiental). Por
último se alcanza un plato donde, por más que se aumente la concentración del factor ambiental, no se
alcanza mayor actividad fotosintética Dos plantas adaptadas a diferentes tipos de irradiancia vs la misma
planta crecida en dos regímenes de luz
Dos plantas adaptadas a diferentes tipos de irradiancia vs la misma planta crecida en dos regímenes de
luz
• La capacidad de respuesta en plantas adaptadas a distintos tipos de irradiancia es distinta. Una planta de
luz tiene menor capacidad fotosintética, por lo que puede asimilar más oxígeno. Una planta de sombra
se adapta menos, porque se pueden generar muchas especies reactivas de oxígeno y provocar un daño
masivo al cloroplasto.
• Una misma planta mantenida en la luz o en la oscuridad también va a tener respuestas distintas. Ocurre lo
mismo que en el caso anterior.
Si la planta tiene la maquinaria necesaria para protegerla de la luz, tiene una cierta inercia para empezar a
hacer la fotosíntesis.
FOTOSÍNTESIS EN UNA PLANTA DE SOL EN DISTINTAS CONDICIONES DE ILUMINACIÓN.

La eficiencia fotosintética de una planta de sol cambia si la cantidad de energía recibida varía: si la
cantidad de energía es pequeña (no reciben la radiación solar a la que se encuentran óptimamente
adaptadas), su eficiencia cuántica (tasa fotosintética) es más baja, incluso, que una plantas de sombra en
buenas condiciones de radiación.

Diferente saturación de la fotosíntesis en función de la
irradiancia en distintas plantas
Por su anatomía y la organización de los distintos procesos,
las plantas C4 tienen mayor capacidad fotosintética que el
resto de las plantas.
La fotorrespiración y el metabolismo alternativo de

asimilación CO2 tienen un gasto energético superior al de
plantas C3
Cuando comparamos los proceso de asimilación de CO2 (en
condiciones óptimas):
+ En plantas C3, se gastan 3 ATP por cada CO2
incorporado
+ En plantas C4 se tiene que producir fosfoenol piruvato,
tienen el bombeo de CO2, etc. por lo que el gasto de ATP
es mayor que en plantas C3.
En condiciones óptimas, no hay fotorrespiración. En este
caso, las C3 son más eficientes que las C4. Si empieza a
haber fotorrespiración, se incrementa el ATP consumido
por las C3 (por cada CO2 asimilado) y el poder reductor,
por lo tanto, cuando hay fotorrespiración la tasa energética
es peor para una planta C3 que para una C4.
La fotorrespiración y el metabolismo alternativo de asimilación CO2 tienen un gasto energético superior

al de plantas C3.
Comparación de las vías de asimilación de CO2

C3: producción inferior con consumo de agua mayor, pero consumo de ATP y NADPH menor que las
C4. Punto de compensación más elevado.
C4: más eficientes desde el punto de vista productivo, pues gastan menos agua y con poco CO2 (punto
de compensación bajo) funciona muy bien. Consumen mucho ATP por PEPC (requiere fosforilación del
piruvato). En cuanto al consumo de NADPH, ambas consumen lo mismo.
CAM: transpiración inexistente por la apertura de los estomas por las noches (son las que gastan menos
agua), el punto de compensación es bajo (con poco CO2 funcionan muy bien) y son las que tienen menor
productividad (aunque es variable). Están adaptadas a condiciones climáticas con temperaturas muy
elevadas.
La diversidad en vías metabólicas de las plantas desde el punto de vista de la adaptación ha permitido que las
comunidades vegetales se extiendan por zonas con distintas condiciones y mantengan un desarrollo vegetal
adaptado a las condiciones gracias a la adquisición de características morfológicas y fisiológicas específicas.
Las que más gastan en transpiración (pérdida de agua) son las C3, en cambio en las plantas C4 que tienen
una pérdida de agua y la incorporación de CO2 menor es por que los estomas están más cerrados, pero como
tienen un sistema de bombeo se puede permitir el lujo de no tener tanto CO2 incorporándose porque lo puede
concentrar. Como las plantas CAM cierran los estomas durante el día pierden menos agua, y se ve que son
las que más gasto energético tienen (abren los estomas por la noche acumulando malato en la vacuola para
movilizar las reservas de almidón y viceversa, luego ese malato se descarbooxila y se tiene que utilizar a
través de rubisco para regenerar los azúcares que se han ido convirtiendo en malato durante la noche),
entonces la ganancia es muy pequeña por ese gran gasto energético.

El recuadro verde es el punto de compensación lumínico, pero relacionando a la concentración CO2 (no
a la intensidad lumínica, ya que cuanto más luz hay un momento que la cantidad de CO2 que se libera por
procesos de respiración, mitocondrial o fotorrespiración, queda compensado con el CO2 que se va a asimilar,
con lo que la valoración neta de CO2 que tenemos en la atmósfera y la planta no supone un cambio). Se
puede ver el momento en el que la planta va de asimilar a generar CO2. Las plantas C3 son las que van a
mostrar mayor capacidad de tener una fotorrespiración, por lo que los valores del punto de compensación
son más altos (se necesita una concentración mayor de CO2 en la atmósfera para que haya una fijación neta
de CO2, antes de esa concentración hay fotorrespiración) que de una planta C4. En cuanto a las plantas
CAM, solo hay momentos específicos del día donde funcionan como una planta C3 (porque los estomas
están abiertos y puede haber intercambio gaseoso con el medio exterior), que es cuando pueden tener
fotorrespiración.
El recuadro azul, es la capacidad de producción de biomasa en base a las hectáreas de crecimiento de las
plantas, las plantas C4 son las que tienen mayor capacidad de producción de biomasa.
CONCENTRACIÓN DE CO2
La [CO2] en la atmósfera viene incrementándose de forma exagerada en los últimos 50 años. Esto ha
causado un efecto de apantallamiento en la atmósfera, aumentando la temperatura global (efecto
invernadero).
CO2 es el sustrato de la incorporación de C en los compuestos orgánicos.
A mayor [CO2], mayor fijación. Hasta un punto de saturación, por encima del cual la planta mantiene
una asimilación (actividad fotosintética) constante, debido a:
• Saturación de enzimas.
• Deficiencias nutricionales.
VARIACIÓN EN LA CONCENTRACIÓN ATMOSFÉRICA DE CO2
Aumento de la concentración de CO2: gas implicado en el efecto invernadero
Por el consumo de combustibles fósiles, hemos llegado a que la concentración actual de CO2 sea más del
doble que la obtenida en cualquier registro geológico. Estamos encontrando una situación en donde se puede
potenciar un tipo de metabolismo sobre el otro.
Se pueden hacer experimentos en condiciones controladas de invernadero, suministrando distintas

cantidades de CO2 (cada vez mayores). En estas condiciones de puede conseguir un aumento del
crecimiento de gasta un 60%.
Se fijan los otros factores limitantes que influyen sobre la planta (como la luz, por ejemplo), para obtener
esas tasas de crecimiento.uno de estos factores limitantes puede ser la disponibilidad de nutrientes, como el
fosfato (que es necesario para tener un balance correcto del carbono dentro de la célula)

Las plantas C3: más sensible a baja concentración de CO2. Esto es bueno en teoría, porque a mayores
concentraciones de CO2 predominan las reacciones de carboxilación, por lo que C3 irían mejor que las
C4 y las CAM
Incremento de concentración de CO2 — aumento crecimiento hasta 60%
Utilización en condiciones controladas de invernadero: suministro de CO2 . Se hacen los experimentos
en estas condiciones controladas.
Factor limitante en ambientes enriquecidos en CO2: deficiencia nutricionales.
PUNTO DE COMPENSACIÓN DEL CO2

Balance entre la producción (respiración mitocondrial) y asimilación de CO2.
• Las plantas C3 necesitan cierta [CO2] para que su RubisCO tenga actividad carboxilasa y empiece a
fijarlo — alto punto de compensación.
• Las plantas C4 son mucho más eficientes con poca [CO2]. La PEPC solo tiene afinidad por el CO2,
por lo que a poca cantidad que haya, ya empieza a fijarlo — menor punto de compensación.
Punto de compensación: se igualan la producción y asimilación de CO2: más elevado en plantas C3
que en plantas C4
• Se calcula viendo la concentración de CO2 en el corte con el eje X (cuando la fijación neta de CO2 es
cero)
• Las C3 tienen que compensar la fotorrespiración que tiende a ocurrir, mientras que las C4 tienen una
capacidad de fotorrespiración mucho más bajo o no tienen son más capaces de compensar la cantidad
de CO2 que hay en el medio (está diseñadas para evitar la fotorrespiración) y a poco de CO2 que haya
presente es capaz de asimilarlo
A concentraciones elevadas de CO2, las plantas C4 se saturan antes por la limitación en la
disponibilidad de PEP.
• En la C3, se necesitan cambios más importantes en la concentración de CO2 para conseguir los mismos
valores de fotosíntesis que las plantas C4 (porque la rubisco es más lenta).
• La rubisco es más lenta que la PEPC (que tienen mayor afinidad por el CO2, por lo que tiene más
capacidad de incorporar el CO2 del medio)
• A valores de concentración mayores de los atmosféricos , la planta C3 supera a las C4. Es a estas
concentraciones donde tiene mayor capacidad de fijar CO2 que las C4
• El malato se forma a partir de la carboxilación del PEP (fosfoenolpiruvato) mediante la enzima
fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC), este malato va a las células perivasculares tiene que
descarboxilar y regresar a su estado original. Ese PEP se tiene que regenerar, tiene que volver a las
células del mesófilo, porque se está moviendo entre distintas células, lo que es algo que no ocurre con
la ribulosa 1,6-bisfosfato (o, al menos, ocurre a concentraciones de CO2 mayores)
A temperaturas suaves se ven favorecidas las plantas C3, mientras que a mayores temperaturas están
favorecidas las plantas C4. La gráfica muestra la interrelación entre la disponibilidad de CO2 en la
atmósfera y la temperatura ambiental.
Las plantas CAM tienen mayor asimilación de CO2 por la

noche (máxima), porque es cuando tienen abiertos los
estomas. En este caso, la asimilación no está relacionada con la
intensidad de luz sino con la apertura y cierre de estomas.
Tienen actividad fijadora de CO2 mediada por PEPC con
dinámica temporal: fijación de CO2 en oscuridad muy buena
(fotosíntesis aceptables), mientras que durante el día la fijación
de CO2 es nula al cerrar los estomas. Así, se consigue
minimizar la fotorrespiración durante el día.
Está relacionado con la transpiración (pérdida de agua) y
apertura/cierre de estomas (conductividad de estomas).
Evolución de la concentración de CO2 en función del tiempo: determinación del punto de

compensación
Se va estudiando la concentración de CO2 que hay en una campana en donde donde hay una planta.
• Plantas C4: No se modifica la concentración de CO2, solo va a ir pasando el tiempo. Con el paso del
tiempo, el CO2 se va a ir asimilando, por lo que va bajando la concentración de CO2 que hay fuera de la
planta. Hay un momento en el que se va saturando, por lo que a medida que se introduce CO2 aumenta el
O2 y su relación va cambiando va siendo favorecedora a mayor presencia de O2 menos CO2 y la planta
deja de asimilar CO2 . Entonces, la planta va liberando CO2 y se van favoreciendo los procesos de
fotorrespiración
• En las plantas C3, la saturación esto ocurre a concentraciones de CO2 mayores (ya que tienen mayor
fotorrespiración entonces se libera más CO2) en comparación con C4.
A altas concentraciones de CO2, la planta C3 alcanza una mayor asimilación que una C4, ya que ésta última
se satura antes (limitación en la disponibilidad de PEPC). En cambio, a bajas concentraciones de CO2 es
más eficiente la planta C4

EFECTO DE LA TEMPERATURA EN LA ASIMILACIÓN DEL CO2
Muy relacionada con la radiación solar. Parte de la energía calorífica se pierde. Factor de Dowen para
establecer cómo afecta la temperatura cuando se incrementa por la llegada de radiación solar:
• Pérdida de calor por reflexión: la superficie de hojas está cubierta por ceras que reflejan la luz. Es
decir, pérdida física del agua líquida que llega por el xilema hasta los espacios aéreos del mesófilo,
donde cambia de fase, se convierte en gas y es intercambiada a través del ostiolo de los estomas,
perdiéndose energía.
• Pérdida de calor por convección: el aire se mueve alrededor de las hojas, disipando la temperatura.
Es decir, liberación de calor hacia el aire por contacto físico.
Sin embargo, la regulación de temperatura se consigue sobre todo gracias a la transpiración: reacción
exotérmica – paso del agua líquida a gaseosa. Cuando tenemos más temperatura se tienden a cerrar los
estomas.
En general, a mayor temperatura, mayor asimilación de CO2. No obstante, si aumenta mucho la
temperatura, la asimilación se reduce, debido a:
1. Elevadas temperaturas pueden desnaturalizar las proteínas.
2. Se reduce la solubilidad del CO2: las células del mesófilo disponen de menos CO2 para realizar la
fotosíntesis.
3. Se reduce la transpiración: la planta cierra los estomas para minimizar la pérdida de agua.
Las plantas se han aclimatado a altas y bajas temperaturas. Las plantas adaptadas a temperaturas atas
alcanzan su máximo de fijación de CO2 a altas temperaturas, mientras que las adaptadas a temperaturas
bajas alcanzan su máxima asimilación a temperaturas menores.
PLANTAS C3
A más temperatura, más asimilación. Esto se compensa con el cierre de los
estomas (que está favorecido a altas temperaturas). Sin embargo, el cierre de
estomas favorece a la fotorrespiración.
A más temperatura, menor solubilidad del CO2 en el estroma.
Si hay concentración saturante de CO2: menor fotorrespiración ya que se
favorecen las reacciones de asimilación
Eficiencia fotosintética en función de la temperatura

• Alta temperatura afecta negativamente al metabolismo C3
• A temperaturas elevadas, una planta C4 tiene mayor capacidad de
incorporación de CO2 que la C3
• Esto se atenúa cuando hay menos fotorrespiración (balance CO2/O2
apropiado)

Rendimiento cuántico:
• A temperaturas bajas, la C3 es más eficaz: gasta menos energía por
mol de CO2 asimilado
• A temperaturas altas, cierre estomáticos, la C3 tienen problemas, baja
la eficacia, menor capacidad de utilizar la energía almacenada solo
para la fijación de CO2. La C4 mantiene la tasa de utilización de
energía (para fijar CO2) constante, independientemente de la
temperatura.
• En la línea de arriba, se reduce la concentración de O2 en la atmósfera
(se favorecen las reacciones de carboxilación). La planta C3, en estas
condiciones, se comporta como una C4, con una tasa de eficiencia
mayor que la C4 (porque usa la energía lumínica mejor que la C4)
El tipo de metabolismo determina la eficacia de crecimiento de

herbáceas en función del clima
Predicción en la adquisición de carbono (aumento de biomasa) en función de la latitud norte de herbáceas en
Norte América
- Cuanto más hacia el norte, las temperaturas más bajas, por tanto las C3 se comportan mejor que la sC4
- A latitudes menores (más al sur, con mayores temperaturas), hay más plantas C4
La principal distribución geográfica de las plantas C4 está hacia México (en un estudio hecho en Estados
Unidos)(estás mas hacia el sur). Más hacia el norte, hacia Canadá, predominan las C3.
METABOLISMO DE CO2 Y CAMBIO CLIMÁTICO. ENSAYOS EN ATMÓSFERA LIBRE

Aunque en condiciones atmosféricas controladas a concentraciones elevadas de CO2 hay más tasa
fotosintética, en experimentos de campo se observan efectos contradictorios: a mayor CO2 se produce cierre
estomático y aumento de temperatura foliar. No hay evidencia de que el aumento de CO2 produzca un
aumento neto en la producción de biomasa.
* Habría problemas en el intercambio con la atmósfera porque los estomas estarían cerrados
Ensayos en campos y parcelas, donde se consigue incrementar la [CO2] mediante dispositivos gaseosos
circulares que liberan CO2. Sin embargo, este incremento de CO2 ha disminuido el crecimiento de las
plantas (C3, C4, CAM) de su alrededor, disminuyendo la actividad fotosintética y productividad.
Esto es porque hay limitaciones en las enzimas que intervienen en la fijación del CO2 y porque se producen
efectos secundarios, como que la temperatura de las parcelas donde se ha incrementado el CO2 es más
superior.

El aumento de temperatura de más de 1ºC (casi 1,5ºC) en estas plantas está relacionado con la
transpiración: cuando difunde mayor cantidad de CO2, aumenta el malato, la planta cierra estomas
parcialmente porque deja de necesitar ese CO2 (los estomas se abren poco para limitar entrada de CO2
porque la planta no lo requiere), disminuye la transpiración y la evaporación y aumenta la temperatura.
El aumento de temperatura tiene efecto negativo y desventaja para el crecimiento de la planta.
EFECTO DEL ESTATUS NUTRICIONAL MINERAL EN LA FOTOSÍNTESIS/DISPONIBILIDAD

DE NUTRIENTES
Los esqueletos carbonados de los nutrientes minerales son necesarios para formar las enzimas de las vías
metabólicas de asimilación de CO2 (PEPC en plantas C4 o rubisco en C3).
La limitación de nutrientes puede afectar para alcanzar una actividad fotosintética máxima.
• Nitrógeno: un 50% del nitrógeno de la hoja se encuentra como rubisco. Menor cantidad de proteína
por lo cual menor formación de rubisco entonces disminución de fotosíntesis.
• Fósforo: limitación de Pi afecta al transporte triosas-P/Pi, ralentizándose las reacciones fotoquímicas.
En la gráfica se compara una planta normal y otra con deficiencia de fósforo y podemos observar que
disminuye las fotosíntesis.
Discriminación isotópica de C entre plantas C3 y C4

• En la naturaleza hay varios isótopos de C: 12C (98,9%), 13C (1.1%) y 14C (10-10%)
• Las plantas C3 discriminan el isótopo más pesado (13CO2)
• Plantas C3 tienen 13C/12C menor que el CO2 atmosférico (las plantas tienen menos carbono 13 que la
atmósfera)
• Composición isotópica se cuantifica se cuantifica en %, siendo el estándar se emplea una roca caliza de
Carolina del sur:
• La discriminación se calcula como:
• La gráfica se da por menor difusión de 13CO2 (más pesado) frente a 12CO2

• Rubisco tiene una discriminación intrínseca (δ13C) de -25 a -30%: la cantidad de 13C es menor en plantas
C3
• PEPC tiene una discriminación mucho menor (δ13C=-11 a -14%)
• Utilidad: permite determinar el origen materias primas vegetales (vegetación C3 o C4), como harinas,
telas o papel.
V-TEMA-11.pdf
Buam_4
Fisiología Vegetal

TEMA 11. FISIOLOGÍA DEL ESTOMA
Factores ambientales como la luz, el nivel de CO2 o la deshidratación modulan la transpiración (90% del
agua absorbido es utilizado para mantener la transpiración, parte es utilizada para el transporte de sustancias
dentro de la planta, por lo que después necesita ser transpirada) y fotosíntesis. La planta controla estos
procesos mediante la apertura y cierre estomático, donde participan eventos de señalización por luz y
fitohormonas.
Los estomas van a permitir es tener la posibilidad que la conexión entre la cavidad subestomática dentro del
mesófilo se pueda producir la evaporación del agua, que es necesaria para que se de el movimiento del
agua en el xilema.
Hay varios estímulos que van a cambiar el estatus hídrico de esas células, se va a ver un cambio de
turgencia de las células de la cavidad estomática, para permitir que el estoma se abra o se cierre.
LA ARQUITECTURA DE LOS ESTOMAS VARÍA ENTRE PLANTAS

Las células guarda tienen pared celular fuertemente desarrolladas y engrosadas con una disposición
particular debido a la disposición de las fibras de celulosa, siendo diferente entre las mono y las
dicotiledóneas en plantas superiores:
En dicotiledéneas, las células guarda tienen forma de riñón por la disposición de las fibras de celulosa
en forma de anillo o forma radial. Las fibras son determinantes para la apertura del ostiolo situado en el
centro de 2 células guarda.
En monocotiledóneas, las células oclusivas/guarda son paralelas en forma de maza/de pesa de gimnasio.
Tienen abultamientos laterales con fuertes pared celular en los extremos y las fibras de celulosa se
disponen en sentido longitudinal (con una disposición más radial solo en los extremos). Además, las
células subsidiarias tienen una diferenciación diferente (están más diferenciadas) que el resto de células
epidémicas que rodean el estoma.
La distribución de los estomas en la planta es variada: no solo están presentes en hojas, también en pétalos y
sépalos de las flores (los sépalos tienen muchos estomas y son muy activos fotosintéticamente). En plantas
herbáceas, también podemos encontrar estomas (en mayor o menor número) en tallos.
Acumulan celulosa, para que se puede cambiar la turgencia. La distribución de las fibras de celulosa va a
provocar diferencias en los mecanismos de apertura estomática:
• En dicotiledóneas: el hincharse (las células) se abre el estoma. Se produce una deformación de las
células
• En monocotiledóneas: se mueven horizontalmente (como abriendo una puerta) (se separan las dos
células oclusivas)
El estoma se abre al entrar agua en las células oclusivas: aumenta la presión hidrostática de turgencia en
la célula, por lo que aumenta su volumen. Para cerrar el estoma, ocurre lo contrario, pérdida de agua
El complejo estomático es una estructura que regula el intercambio gaseoso formada por 2 células
guarda/oclusivas y células subsidiarias o adyacentes (células epidérmicas que rodean a las células
guarda).
Las células guarda permiten separar y dejar una apertura intermedia, un espacio o poro abierto en el centro
llamado ostiolo debido a su unión. Son células epidérmicas que han sufrido una diferenciación específica y
en la evolución y han mantenido muchos cloroplastos (semejantes en número a los de las células del
mesófilo).
LA LUZ
La luz es uno de los principales factores que regulan la apertura estomática,
que es necesaria para el intercambio gaseoso (CO2 y H2O) entre la cavidad
subestomática y la atmósfera:
• El CO2 debe entrar a la célula estomática, mientras que el agua viene de las
células de la planta, y debe salir a la atmósfera
La apertura estomática aumenta cuando se exponen las hojas a la luz

activa fotosintéticamente.
- Se abren los estomas gracias a la activación de las reacciones
fotoquímicas
La inhibición de la fotosíntesis (p.ej. DCMU, que impide el paso de
electrones del PSII al PSI) limita parcialmente la apertura. Esto implica la
participación de sistemas específicos de respuesta a la luz: fotorreceptores
- Esto aplica en plantas C3 y C4 los estomas se abren durante el día
porque hay un mecanismo de acción ligado a la luz, en las CAM si se
abren en oscuridad.
La apertura estomática se dispara con luz azul, sobre un fondo de luz roja, lo que implica fotorreceptores
de luz azul como las fototropinas.
* Las plantas tienen fotorreceptores de distintos tipos
* La luz roja también consigue abrir estomas, pero la apertura estomática se dispara (se dobla) con la
azul
Bajo la luz azul el volumen de los protoplastos (células sin pared celular) de células estomáticas aumenta,
como consecuencia de la entrada de H2O. Este proceso parece controlado por una bomba electrógena (H+-
ATPasa), a través de fototropinas, pues la incubación de los protoplastos con vanadato lo inhibe.
* La azul + fondo rojo: al aplicar la luz se duplica el volumen celular
* El vanadato es un inhibidor específico de las H+-ATPasa de las MP lo que ocurre con este inhibidor es
que los protoplastos no aumentan su volumen (no se hinchan)
* Es decir, que la luz azul siendo la señal necesaria para que se abran los estomas su modo de acción
implica el concurso de una protón-ATPas.
* H+-ATPasa es una bomba electrogénica, ponemos un ATP

expulsa protones, acidifica el exterior e hiperpolariza la
membrana y eso permite que empiecen a funcionar los
sistemas de transporte activo secundario. Entonces al
activarse la H+- ATPasa en las células estomáticas se
hiperpolariza (potencial de membrana más negativo) su
plasmalema, y acidifica el medio cultivo extracelular
(suspensión de protoplastos).
En el ensayo control, se utiliza una sustancia que activa a la protón-ATPasa (fusicocina , derivado de un
hongo , toxina que provoca la activación de ATP-asa a lo grande), esto hace que se empiecen a expulsar
protones masivamente. Algo parecido ocurre en luz azul (sin fusicocina)
El CCCP (protonóforo disipa Em) genera agujeros en la membrana, permitiendo el flujo libre de iones en la
membrana.
La respuesta a la luz azul conlleva la activación de diversos proceso que permiten la acumulación de
osmolitos que facilita la entrada de agua, ligados a procesos de transporte activo por concurso de H+-
ATPasa.
• La activación de la protón-ATPasa al inicio de la membrana estomática afecta el flujo de iones
importantes para el balance osmótico
- Por ejemplo , con la salida de protones, se favorece la entrada de potasio y cloro. Esto disminuye el
potencial osmótico, favoreciendo la entrada de agua a la célula.
- Muchos de los protones vienen de la producción de ácidos orgánico (como el ácido málico) dentro de
la célula. Los carbonos para producir esos ácidos pueden venir del almidón o del ciclo de Calvin.
- Además del malato se pueden producir glúcidos, que también contribuyen al componente osmótico
que tiene que se bajo para que el agua pueda entrar.
Podemos hacer un seguimiento temporal de los cambios que van ocurriendo en la célula estomática:
* Lo primero que ocurre es el movimiento de iones. En los momentos iniciales, la entrada de H2O en las
células oclusivas se debe a la entrada de K+ y Cl+.
* La apertura estomática se mantiene más alto del pico de contenido de iones
* Es el carbono entonces el que toma el mando, el que mantiene la apertura, a través de la formación de
disacáridos
APERTURA DE ESTOMAS
La apertura del ostiolo es un proceso complejo y fuertemente controlado por la planta (espacio aéreo que
separa ambas células guarda) que regula la transpiración.
Se produce al entrar agua en las células guarda procedente de las adyacentes gracias a la diferencia de
potencial hídrico entre ambos tipos celulares. Esta entrada de agua aumenta la presión hidrostática y el
volumen en las células guarda, sufriendo un proceso máximo de turgencia. La disposición de las fibras de
celulosa en la pared celular vuelve a la pared celular de las células guarda muy rígidas, permitiéndoles que
resista mucho a esa presión interna.
La apertura de los estomas viene regulada por factores ambientales y endógenos:

Potasio (K+): el contenido de potasio en las células guarda era elevado, provocando una concentración
de solutos elevada y disminuyendo el potencial osmótico que, a su vez, implica una bajada del potencial
hídrico. Por tanto, gracias a la disminución del potencial hídrico en la célula guarda respecto a las
adyacentes, el agua líquida procedente desde las células subsidiarias va a las células guarda, las cuales
sufren un aumento del contenido de agua, aumenta la presión de turgencia y se separa el ostiolo,
abriéndose el estoma. Además, en la membrana plasmática de la célula guarda hay un receptor específico
que permite la entrada de agua.
Cloro (Cl-): El aumento de cloro en la célula guarda permite equilibrar la carga positiva del potasio. Si
no se acumulase cloro, el potencial de membrana de la célula guarda sufriría un desajuste y provocaría
un desajuste en el intercambio o transporte iónico. Es decir, se pensaba que de paralelamente a la
acumulación de potasio, se acumulaba cloro. La pérdida de potasio y cloro se producía junto con la
salida del agua, la célula dejaba de estar turgente y el ostiolo del estoma se cerraba.
El cloro entra por una bomba de protones a través de un tipo de transporte (simporte: en el mismo sentido
que los H+). La bomba permite la entrada de H+ y, a su vez, arrastra los cloro mediante simporte.
La luz azul (luz solar con una longitud de onda de 420nm) induce la activación de la bomba de H+ que
consume ATP (conlleva gasto energético) para sacar H+ al exterior de la célula guarda mediante
transporte activo. Los H+ del interior provienen de la hidrólisis del agua en el citosol de la célula
guarda. La acumulación de los protones en el exterior ayuda a que los iones Cl- retornen por el
transportador de membrana mediante simporte al interior celular.
Para percibir la luz azul, tienen que haber en la célula guarda un fitocromo. Los fitocromos son
fotorreceptores con actividad importante en producir cambios de los patrones del desarrollo vegetal. Uno de
sus efectos es la regulación de la apertura y cierre de estomas porque median la salida de H+ que van a
influir en la entrada posterior de cloro (no están relacionados con procesos de fotosíntesis).
Es decir, hay pigmentos asociados a proteínas que perciben la radiación solar azul que activan la bomba de
H+ a nivel de la membrana de las células guardas, sacando H+ masivamente que está implicado en el
transporte del cloro.
Los cambios en la célula guarda disminuyen el potencial hídrico, el agua entra gracias a la diferencia de
potencial hídrico con las subsidirarias, la célula guarda se vuelve turgente y la turgencia permite la
apertura del ostiolo, promoviéndose la transpiración.
Malato/ácido málico: Otro metabolito implicado en los cambios de potencial hídrico que favorecen la
entrada de agua en la célula guarda es el malato/ácido málico. El malato es un subproducto que surge de
la actividad fotosintética, un derivado glucídico que proviene de la fijación de CO2 en el estroma de los
cloroplastos presentes en la célula guarda porque, como ya sabemos, la célula guarda tienen muchos
cloroplastos con mucha clorofila (es muy activa fotosintéticamente) al ser células que han sufrido una
diferenciación secundaria y han mantenido los cloroplastos. Aunque el origen de los cloroplastos está en
las células epidérmicas, las células epidérmicas no tienen cloroplastos y no realizan fotosíntesis. La
fotosíntesis provoca la acumulación de malato, el malato aumenta la [solutos] intracelular y su
confluencia con el potasio disminuye el potencial osmótico e hídrico, permitiendo que el agua líquida
interna de la célula guarda se movilice gracias a la diferencia del potencial hídrico con el resto de las
células circundantes. Por tanto, la entrada de CO2 en los cloroplastos producen la entrada de malato.
La apertura del ostiolo a través de los estomas permite un intercambio de gases con la atmósfera, saliendo
agua en forma de vapor y entrando CO2 y otros compuestos tóxicos para la planta (óxidos de Ni, S,...).
CIERRE DE ESTOMAS
Cerrando cuando las células guarda están unidas porque pierden agua, dejan de estar turgentes y se relajan
(tienen menor volumen). Aunque ocurra esto, no se puede hablar de plasmólisis (pues es la separación de la
MP de la PC).
Malato/ácido málico: Se disminuye la [malato] porque se consume o sale. En paralelo, el potasio y cloro
salen, disminuyendo las [soluto] y aumentando el potencial hídrico de la célula guarda (va a ser mayor
que el de las células subsidiarias). Gracias a esta diferencia de potencial hídrico, el agua sale de la
vacuola, baja la [agua] la célula guarda queda flácida (se puede decir que queda mínimamente
plasmolizada: plasmolisis incipiente pequeña), se disminuye la turgencia (el potencial de presión de la
célula guarda) y se cierra el ostiolo.
Ácido abcísico/ABA: Es una fitohormona que, cuando entra, promueve el cierre de los ostiolos. Es la
principal fitohormona relacionada con procesos de deshidratación. Además de intervenir en el cierre de
los estomas, también se acumula durante la maduración de las semillas, pues implica una
deshidratación de sus tejidos (de las envueltas, endospermos y tejidos adyacentes al embrión). El ABA se
incrementa en toda la planta cuando sufre una deficiencia hídrica. Existe un transporte, entrada y
acumulación de ABA que cuando alcanza la célula guarda promueve el cierre de los estomas.
La célula no está aislada de la atmósfera, sino que está en contacto con ella: el agua luego se va a evaporar
ABA (ácido abscísico): está implicado en el cierre estomático en situaciones de déficit hídrico.
• ABA es una hormona sintetizada en la raíz cuando detecta el déficit hídrico: ABA se mueve
activamente hacia las células estomáticas
- Siempre está relacionada con estrés, e inactiva muchos procesos metabólicos
- Se acumula preferentemente en las células guarda, al ser menos permeable a las células del mesófilo.
- Está disociado como consecuencia de un pH más alcalino bajo estrés hídrico. Pasa de ser una
molécula neutra a una molécula que tiene carga negativa, eso hace que pueda moverse por la cavidad
estomática hasta las células oclusivas.
Tanto la pérdida como la hidratación óptima es necesario para el metabolismo general de la planta. Por
tanto, tiene que haber un control fino y complejo de la apertura y cierre de lo estomas para que la planta
consiga controlar la transpiración (pérdida de agua) y no sufra una deshidratación.
Este control es costo porque requiere el consumo de ATP (por ej, la síntesis de ABA es una ruta metabólica
que tiene que integrarse para poder cerrar el estoma mediante un gasto metabólico energético).
Este mecanismo de apertura y cierre tiene que alcanzar un equilibrio hídrico: se abren los estomas para
conseguir transpirar y la transpiración pierde agua y gana CO2 hasta un límite que el complejo
estomático va a poder regular y controlar, evitando así que la planta sufra una deshidratación masiva.
Por ej, tiene que haber un equilibrio con el CO2 (sustrato esencial para la fijación de CO2 en el estroma de
los cloroplastos del mesófilo durante la fotosíntesis). Las células guarda dependen del CO2 de la actividad
fotosintética, por eso tienen muchos cloroplastos.
ABA se sintetiza en la raíz como respuesta a estrés hídrico y llega a la hoja vía xilema. Se acumula
preferentemente en las células guarda, al ser menos permeable a las células del mesófilo. ABA está
disociado como consecuencia de un pH más alcalino bajo estrés hídrico.
Se han hechos ensayos:

Variación de pH extracelular de protoplastos de células estomáticas
• Luz azul promueve la apertura estomática y la acidificación del medio extracelular.
• Niveles crecientes de ABA revierten dicha acidificación.
Se piensa que el mecanismo de ABA es bloquear a la protón-ATPasa. Esto hace que los iones que antes
podían entrar a la célula tengan que salir, lo que aumentaría el potencial osmótico. El agua tiende a salir
(porque no se da la hiperpolarización) al medio exterior (porque son células de la epidermis) por evaporación
o va a otras células adyacentes; de esta forma, la célula pierde turgencia y se da el cierre estomático.
La protón-ATPasa es regulada por fosforilaciones (al estar fosforilada está activa), y ABA regula la
fosforilación de proteínas. Se ha propuesto que esta es la forma en la que bloquea a la protón- ATPasa
(desfosforilación o impidiendo su fosforilación).
RESUMEN APERTURA Y CIERRE
La apertura del ostiolo y el volumen de la célula guarda aumentan cuando aumenta la presión hidrostática
(directamente relacionada con el potencial de presión)
• Cuando el ostiolo está abierto — células guarda turgentes (hinchadas, mayor volumen)
• Cuando el ostiolo está cerrado — células guarda en estado de plasmólisis
Hay múltiples factores que intervienen en la regulación del paso de célula turgente a plasmolizada:
Intercambio de K+:
• La entrada masiva de K+ provoca una disminución del potencial osmótico (y, por tanto, del
hídrico), por lo que el agua fluye al interior de la célula guarda.
• La salida de K+ provoca un aumento del potencial hídrico y la salida del agua al exterior.
Entrada y salida de Cl-: mantiene equilibradas las cargas en el interior de la célula guarda.
El agua procede de las células acompañantes. Su función es ceder agua y recibir agua para permitir
el estado turgente y plasmolizado de la célula guarda.
Se han descubierto otros procesos y metabolitos que están involucrados en la apertura y cierre de los
estomas. Es un proceso complejo y bien regulado para mantener el balance hídrico de la planta.
Bomba H+ (asociada a la MP de la célula guarda): saca H+ hacia el exterior, donde aumenta la

concentración. La diferencia de potencial químico de los H+ provoca un transporte pasivo de
entrada, lo que ayuda a la entrada de Cl- (transporte simporte hacia el interior).
• Se activa por luz azul.
• Permite que el ostiolo se abra y que haya intercambio de gases.
Malato: se concentra en las células guarda. Al estar en disolución acuosa, disminuye el potencial
osmótico de la célula guarda (y, por tanto, el hídrico) facilitando la entrada de agua.
• Se produce a partir de la actividad fotosintética de los cloroplastos que tiene la célula guarda.
ABA: fitohormona cuyo aumento de concentración provoca el cierre del estoma. Se cree que induce
la degradación de malato.
V-TEMA-12.pdf
Buam_4
Fisiología Vegetal

TEMA 12. RESPIRACIÓN EN LAS CÉLULAS VEGETALES
La respiración vegetal, común a otros eucariotas, permite la oxidación de distintos compuestos a CO2 y
H2O. La energía liberada es transformada en ATP.
Libro: La fotosíntesis proporciona los elementos orgánicos básicos de los que dependen las plantas (y casi
todas las demás formas de vida). La respiración, junto con el metabolismo del carbono, libera la energía
almacenada en dichos compuestos orgánicos de una forma controlada para ser utilizada a nivel celular. Al
mismo tiempo genera muchos precursores para procesos de biosíntesis.
La respiración aeróbica es el proceso biológico por el cual los compuestos orgánicos reducidos son
movilizados y posteriormente oxidados de modo controlado. Durante la respiración, la energía libre es
liberada y almacenada en un compuesto, el ATP, que puede ser rápidamente utilizado para el
mantenimiento y desarrollo de la planta.
Se suele mencionar a la glucosa como el principal sustrato de la respiración. Sin embargo, en una célula
vegetal funcional, el carbono reducido deriva de diversas fuentes como el disacárido sacarosa, hexosas
fosfato y triosas fosfato derivadas de la degradación del almidón y de la fotosíntesis, polímeros que
contienen fructosa (fruc-tosanos) y otros azúcares, así como de lípidos (sobre todo triacilglicéridos), ácidos
orgánicos y, en ocasiones, proteínas (foto)
Conjunto de reacciones-redox común en animales que explica cómo los compuestos orgánicos formados
mediante la fijación de CO2 u otras vías metabólicas alternativas se van a respirar (reducir) para obtener
energía metabólica, ATP.
✓ Oxidación de compuestos orgánicos que se producen vía fotosíntesis. La oxidación completa genera
CO2 — en general: “oxidación completa de glucosa en CO2 y H2O”.
✓ Paralelamente, se produce la reducción del O2, que capta los e- generados durante la oxidación y se forma
H2O.
✓ Sustratos: mayoritariamente azúcares (sacarosa, almidón, fructosa), aunque también grasas, ácidos
orgánicos y proteínas
✓ Se genera gran cantidad de poder reductor, en forma de NADH y FADH.
Liberación de enorme cantidad de energía: AG = -5760 KJ/mol
Para evitar daños celulares se oxida la glucosa en diversos pasos:
• Glucólisis (citoplasma): es una serie de reacciones catalizadas por enzimas situadas tanto en el citosol
como en los plastos. Un azúcar (por ejemplo, la sacarosa) se oxida parcialmente a través de fosfatos de
azúcar de seis carbonos (fosfatos de hexosa) y fosfatos de azúcar de tres carbonos (fosfatos de
triosa) para producir un ácido orgánico, principalmente piruvato. El proceso produce una pequeña
cantidad de energía en forma de ATP y poder reductor en forma de NADH.
• Ruta de las pentosas fosfato: también localizada en el citosol y en el plasto, la glucosa-6-fosfato (de
seis carbonos) es oxidada inicialmente a ribulosa- 5-fosfato (de cinco carbonos). El carbono se pierde
como CO2 y se conserva poder reductor en forma de dos moléculas de NADPH, En las siguientes
reacciones cercanas al equilibrio, la ribulosa-5-fosfato es transformada en azúcares de tres a siete
carbonos.
• Ciclo de las ácidos tricarboxílicos o de Krebs (dentro de la mitocondria): el piruvato se oxida
completamente a CO2 y se genera una cantidad considerable de poder reductor (16 equivalentes de
NADH y 4FADHj por molécula de sacarosa). Con una excepción (succinato deshidrogenasa), estas
reacciones implican una serie de enzimas solubles localizados en el compartimento acuoso interno, o
matriz, de la mitocondria . Como analizaremos más adelante, la succinato deshidrogenasa se localiza
en la membrana más interna de las dos que posee la mitocondria.
• Fosforilación oxidativa: los electrones son transferidos a una cadena de transporte electrónico, que
consta de una serie de proteínas de transporte de electrones unidas a la membrana mitocondrial más
interna de las dos que posee. Este sistema transfiere los electrones desde el NADH (y moléculas
relacionadas) al oxígeno. El poder reductor se ha producido en la glicólisis, la ruta de las pentosas
fosfato y el ciclo del ácido cítrico. La transferencia de electrones libera una gran cantidad de energía
libre, gran parte de la cual es convertida en ATP a partir de ADP y Pi (fosfato inorgánico), reacción
catalizada por la ATP sintasa. Este paso final completa la oxidación de la glucosa. El conjunto de todas
las reacciones redox de la cadena de transporte electrónico y de la síntesis de ATP se denomina
fosforilación oxidativa. Esta etapa final completa la oxidación de la sacarosa.
Es importante la presencia de los plastos con actividad fotosintética, que van a generar triosas-fosfato que
se pueden incorporar a la glucólisis,. En la glucólisis se forman los ácidos orgánicos que van a la
mitocondria, donde se descarboxilan y se genera el poder reductor para que sea usado en la síntesis del
ATP.
También se puede producir NADPH en los plastos, y hay sistemas similares en el citoplasma. Algunas de los
glúcidos fosforilados en el citosol se pueden transformar en pentosas-fosfato a partir de las cuales se va a
producir NADPH y se da la descarboxilación de esas pentosas-fosfato.
En la mitocondria es en donde se produce más ATP.
Visión general de la respiración. Los sustratos para la respiración son generados por otros procesos
celulares y entran en las vías respiratorias. La glucólisis y las vías oxidativas de las pentosas fosfato en el
citosol y los plastos convierten los azúcares en ácidos orgánicos como el piruvato, a través de fosfatos de
hexosa y fosfatos de triosa, generando NADH o NADPH, y ATP. Los ácidos orgánicos se oxidan en el ciclo
del ácido cítrico mitocondrial, y el NADH y el FADH, producidos proporcionan la energía para la síntesis de
ATP por la cadena transportadora de electrones y la ATP sintasa en la fosforilación oxidativa. En la
gluconeogenosis, el carbono procedente del la degradación de los lípidos se descompone en los glioxisomas,
se metaboliza en el ciclo del ácido cítrico y, a continuación, se utiliza para sintetizar azúcares en el citosol
mediante la glucólisis inversa.
MITROCONDRIA: ‘‘CENTRAL’’ DE ENERGÍA CELULAR
En la mitocondria se va a generar la mayor parte de la energía celular, en forma de ATP principalmente a
través de la ATP sintasa que está en la membrana mitocondrial interna.
Suele suceder que las mitocondrias están cercanas a los cloroplastos para facilitar el flujo de las distintos
sustancias.
El ATP (la mayoría) viene de la cadena de transporte de electrones. El aceptor de los electrones va a ser
el oxígeno. El transporte de electrones va a generar un gradiente de protones que luego se va a utilizar
para sintetizar el ATP.
Glucólisis: La glucosa es oxidada parcialmente a piruvato, produciéndose NADH y ATP.

Ciclo de los ácidos tricarboxílicos (TCA) o ciclo de Krebs: piruvato es oxidado a CO2, produciendo
NADH y FADH2
Oxidación de NADH en la cadena de transporte de e- mitocondrial: se reduce O2 a H2O
Fosforilación oxidativa de ADP.
EXCLUSIVA DE PLANTAS
En plantas, se deben complementar los procesos mitocondriales con los del cloroplasto (y otros plastos).
Las triosas fosfato pueden ir a la síntesis de hexosas en el citosol. También puede ir a la glucólisis, donde se
forma el piruvato que entra a la mitocondria. Esto no es algo exclusivo de platas ya que lo tienen todos los
organismos vivos. Pero, la glucólisis vegetal tiene características reguladoras únicas, así como una ruta
glucolítica parcial en plastos y rutas enzimáticas alternativas para varias etapas citosólicas.
En plantas, se puede generar otras sustancias (además del piruvato) que también pueden entrar a la
mitocondria, como el malato (porque hay un translocador de malato que no está en animales). Es decir, en
animales el sustrato es la glucosa y el producto final el piruvato; como la sacarosa es el principal azúcar
transportado en la mayoría de las plantas y, por tanto, es la principal forma de carbono importada a la
mayoría de los tejidos no fotosintéticos, puede considerarse que la sacarosa (y no la glucosa) es el verdadero
azúcar sustrato de la respiración vegetal y entre los productos finales de la glucólisis vegetal hay otro ácido
orgánico, el malato
En las primeras etapas de la glucólisis, la sacarosa se hidroliza en dos monosacáridos, glucosa y fructosa,
que rápidamente entran en la ruta glucolítica. Se conocen dos rutas para la degradación de la sacarosa en
plantas, participando las dos en la descarga de sacarosa desde el floema
✓ La sacarosa sintasa, que se encuentra en el citosol, se utiliza para degradar la sacarosa, combinando la
sacarosa con UDP para producir fructosa y UDP-glucosa. La UDP-glucosa difosforilasa convierte la
UDP- glucosa y difosfato (PPi) en UTP y glucosa-6-fosfato.
✓ La invertasa presente en la pared celular, la vacuola o el citosol, hidroliza la sacarosa en sus dos
componentes (glucosa y fructosa). Las hexosas son entonces fosforiladas en una reacción que utiliza
ATP.
También exclusivo en plantas: la fosforilación de la hexosa fosfato para formar hexosa bisfosfato.
• Las hexosas bisfosfato van a la glucólisis
• Las hexosas fosfato van a la síntesis de otros azúcares (síntesis de sacarosa).
Hay plastos que almacenan almidón, como los amiloplastos, pueden secretar ese almidón y el carbono
obtenido de la degradación de almidón entra en la glucólisis en el citosol principalmente como hexosa
fosfato o triosa fosfato o en la síntesis de otros azúcares.
Las plantas también pueden usar el pirofosfato como sustrato en fosforilaciones (no al ATP) .
ETAPAS DE LA RESPIRACIÓN
El aporte de azúcares de 6C es distinto en células animales y vegetales. En las animales, es exclusivamente
glucosa, mientras que en vegetales también puede entrar la fructosa.
Esto se consigue gracias al ciclo de las pentosas-P, que puede realizarse en el citosol o en el cloroplasto. A
diferencia de las células animales, las vegetales tienen un pool de hexosas (cualquiera de ellas puede entrar
en la glucolisis) generado mediante el ciclo de las pentosas-P. Esta vía metabólica también genera poder
reductor en forma de NADPH.
GLUCÓLISIS
Consiste en la degradación de las hexosas — ácido orgánico (piruvato).
• En el citosol.
• Por cada 2 hexosas, se generan 4 NADH + 4 ATP.
• En la fase inicial, los sustratos se transforman en triosas-P.
* Punto de control: fosfofructoquinasa.
• Después, hay una serie de transformaciones de las triosas-P — piruvato.
* Diferencia con células animales: 2 productos alternativos (piruvato,
malato).
* Hay algunas células vegetales (C4, CAM) con actividad PEPC que
generan oxalacetato en vez de piruvato. El oxalacetato produce
malato.
• Además del B, el piruvato puede ser utilizado en la fermentación.
Regulación: ‘‘bottom-up’’
✓ Los productos regulan el proceso: si se acumula piruvato/malato, se inhibe la glucolisis.
✓ Control de la fosfofructoquinasa: cataliza la transformación de F6P—F1-6BP.
✓ La concentración inicial del pool de hexosas es determinante – la fotosíntesis influye directamente.
REGULACIÓN EN LA ENCRUCIJADA ENTRE GLUCÓLISIS Y LA SÍNTESIS DE SACAROSA
Está altamente regulada la enzima que permite desviar el metabolismo del carbono hacia la producción de
ATP o al almacenaje de los recursos.
La glucólisis parece estar regulada a nivel de la fosforilación de la fructosa-6-fosfato y el recambio de
PEP (la concentración citosólica de PEP, que es un potente inhibidor de la fosfofructoquinasa dependiente de
ATP, es un regulador muy importante de la glucólisis).
En plantas, por tanto, el control de la glucólisis se produce por estimulación por su trato e inhibición por
producto (bottom-up) con un primer nivel de regulación en el metabolismo del PEP por la piruvato quinasa
y la PEP carboxilasa, y una segunda regulación ejercida por el PEP en la conversión de la fructosa-6-fosfato
en fructosa-1,6-bisfosfato.
VÍA ALTERNATIVA DE INCORPORACIÓN DE PIRUVATO EN CÉLULAS VEGETALES
Generalmente, el PEP entra a la mitocondria en forma de piruvato, que es más estable.

En plantas, hay una vía de alternativa que es la del malato (proveniente del PEP,). Dentro de la
mitocondria, el malato puede hacer dos cosas;
• Sufrir una descarboxilación, mediante la enzima málico, dando lugar a piruvato. Luego se forma
Acetil- CoA
• Generar oxalacetato (que es el aceptor del CO2 de la Acetil CoA) que luego da lugar a citrato.
EL CICLO DE LOS ÁCIDOS TRICARBORXÍLICO O DE KREBS
Consiste en la oxidación del piruvato — CO2 por la acción de varias enzimas.
• En la matriz mitocondrial.
• Es necesario el transporte del piruvato/malato al interior de la mitocondria mediante transportadores.
• El piruvato se descarboxila a acetil-coA, que se incorpora al oxalacetato dando lugar a citrato. El citrato
se descarboxila y vuelve a convertirse a oxalacetato mediante varios pasos.
• Finalmente, se genera CO2.
En una célula vegetal que está fotosintetizando, tienden a haber más reacciones de una síntesis de
compuestos (anabólicas). En el ciclo de Krebs se generan una gran cantidad de precursores para distintas
moléculas.
En plantas hay rutas alternativas de incorporación de sustratos al ciclo de los ácidos tricaboxílicos:
reacciones anapleróticas (procesos por los cuales se van a reponer carbono por distintas vías para mantener
su funcionalidad).
• Esto es necesario porque los distintos compuestos del ciclo de Krebs van a distintas rutas de síntesis y se
necesita mantener un cierto nivel de esos compuestos para que el ciclo se de.
• Esas rutas puedan ser las glucólisis (como el malato y el piruvato), la asimilación de aminoácidos (como
el glutamato que forma cetoglutarato que se incorpora al ciclo de Krebs) y/o la fotorrespiración (glicina
entra en la mitocondria que viene del peroxisoma que genera poder reductor para las reacciones
mitocondriales)
Alternativas exclusivas de células vegetales:

• Enzima málica que puede transformar directamente malato a piruvato.
• Incorporación directa de citrato: desde el citosol (activa el ciclo de Krebs).
• La presencia de la PEPC media en el aumento de malato, lo que permite un incremento del oxalacetato y/
o del piruvato (activa el ciclo de Krebs).
A partir del oxoglutarato (intermediario) surge la vía de asimilación del nitrógeno y la síntesis de GABA
(defensa).
El TCA en los procesos del anabolismo vegetal: suministro de esqueletos carbonados. Lo gris son los
sustancias a los que el metabolismo intenta llegar para generar distintos tipos de sustancias.
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Consiste en la producción de ATP asociada a oxidaciones (consumo O2).
• En membrana interna mitocondrial.
• Las moléculas de NADH y FADH2 ceden e- a unos transportadores de la membrana interna de la
mitocondria. A su vez, se genera un gradiente de H+.
• Los e- llegan hasta el oxígeno, que se reduce formando H2O.
• Los H+ acumulados entre las membranas son utilizados por la ATP sintasa que genera ATP.
CADENA ELECTRÓNICA MITOCONDRIAL: OXIDACIÓN DEL NADH

Están presentes componentes homólogos a otras mitocondrias eucariotas pero además posee complejos
alternativos.
Complejo I: NADH deshidrogenasa . Los electrones del NADH generados en la matriz mitocondrial
durante el ciclo del ácido cítrico son oxidados por el complejo I (NADH deshidrogenasa). Los
transportadores de electrones del complejo I incluyen un cofactor fuertemente unido (FMN, que
químicamente es similar al FAD) y varias proteínas ferrosulfuradas. El complejo I transfiere estos
electrones a la ubiquinona (pequeña proteína transportadora de electrones y protones, que está localizada
en la membrana mitocondrial interna). Por cada par de electrones que pasa a través de complejo, se
bombean cuatro protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso.
Complejo II: succinato deshidrogenasa (asociado a membrana), que contiene FAD y pasa a FADH2. La
oxidación del succinato en el ciclo del ácido cítrico está catalizada por este complejo y los equivalentes
reductores son transferidos, a través del FADH2 y de un grupo de proteínas ferrosulfuradas, al conjunto
de ubiquinonas. Este complejo no bombea protones.
Complejo III: citocromo b/c1, que obtiene los e- de la ubiquinona (UQ, muy parecido a la
plastoquinona). Este complejo oxida la ubiquinona reducida (ubiquinol) y transfiere los electrones a
través de un centro ferrosulílirado, dos citocromos tipo b (b565 y b560) y un citocromo c1 unido a la
membrana, hasta el citocromo c. El complejo III bombea cuatro protones por cada par de electrones. El
citocromo c es una proteína débilmente asociada a la superficie exterior de la membrana y que actúa como
un transportador móvil para transferir electrones entre los complejos III y IV
Complejo IV: llamado citocromo oxidasa, obtiene los e- del citocromo c y los cede al O2 y se forma la
molécula de agua. Este complejo contiene dos centros con átomos de cobre (CuA y CuB) y dos
citocromos tipo a y a3. El complejo IV es la oxidasa terminal que lleva los cuatro electrones para reducir
el O2 a dos moléculas de agua. Por cada par de electrones que pasa a través del complejo, se bombean
dos protones
Uncoupling protein (UCP): su función es permitir la translocación a favor de gradiente. No está asociada
al transporte de e-. No es exclusiva de células vegetales.
La planta tiene aparte de estos complejos componentes alternativos.
Potencial redox más bajo: reducen a la siguiente molécula
LA MITOCONDRIA POSEE COMPLEJOS REDOX ALTERNATIVOS.
Varios by-pass evitan la formación del gradiente de H+ necesario para la síntesis de ATP, oxidando a la vez
NADH/FADH. Genera un potencial de membrana más negativo, con una hiperpolarizacón, los protones
al volver (+ negativo dentro) y hace que se sintetice el ATP.
La translocación de protones en los complejos I, III y IV hacen a la membrana más negativa

(hiperpolarización), lo que favorece la fuerza protón-motriz (entrada de protones de vuelta a la célula
permita la síntesis de ATP).
Tanto en la matriz como en el espacio intermembrana hay NADH deshidrogenasa alternativas y también
hay una oxidasa alternativa en la matriz.
• En estas vías alternativas, no hay movimiento de protones
• La oxidasa cede electrones directamente al oxígeno , usando como donador a la ubiquinona
• Como no hay movimiento de protones, no se hiporpolariza la membrana. Esto permite que se mantenga el
movimiento de los electrones sin que se produzca ATP.
* Esto es importante en los momentos en los que haya un exceso de energía pero sean necesarias las
reacciones del ciclo de Krebs para producir los precursores
* Si se produce mucho ATP, la CTE se terminaría parando. Esto generaría mucho poder reductor, por
lo que también se pararía el ciclo de Krebs.
Estas rutas alternativas se han podido estudiar mediante sustancias

inhibitorias. Al usar sustancias inhibitorias de distintos complejos,
se ha visto que no se detienen todos los procesos, gracias a la
presencia de estas vías alternativas.
SHAM bloquea la oxidasa alternativa, mientras que el cianuro
bloquea al complejo IV.
La oxidasa alternativa: Si se añade cianuro a tejidos animales que respiran activamente, se inhibe la
citocromo c oxidasa y la tasa respiratoria disminuye rápidamente. Se ha identificado el enzima
responsable de esta incorporación de oxígeno como un componente de la oxidasa resistente al cianuro de la
cadena de trans porte electrónico de la mitocondria vegetal llamada oxidasa alternativa, cataliza la
reducción de cuatro electrones del oxígeno al agua y está inhibida específicamente por varios compuestos,
siendo el más notable el ácido salicilhidroxiamónico (SHAM)
CICLO OXIDATIVO DE LAS PENTOSAS FOSFATO
Consiste en la transformación de una hexosa en una ribulosa (descarboxilación).
• Mediado por deshidrogenasas.
• Se genera poder reductor en forma de NADPH.
• NADPH:
* Biosíntesis de otros metabolitos.
* Defensa frente al estrés oxidativo.
• Síntesis de lípidos y asimilación de nitrógeno (oscuridad y amiloplastos).
• Ribulosa: puede volver a entrar en el ciclo de Calvin, pero también es sustrato de vías de síntesis (las
más importantes: síntesis de AANN + compuestos fenólicos)
• Equilibrio redox.
• Relación entre NADPH y NADP+.
* Cuando hay mucho NADPH, se inhibe la G6P DH.
• Inactivación mediada por el sistema ferredoxina-tiorredoxina — proceso dependiente de la luz.
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA DE ADP

La cadena de transporte e- genera un potencial de membrana (≈200 mV).
La síntesis de ATP disipa dicho ∆Em.
Si no se disipa ∆Em la cadena de transporte e- se paraliza.
Para fosforilar ADP ha de entrar Pi.
El ATP sintetizado es exportado en un intercambio con ADP (sale el ATP,
entra el ADP para ser fosforilado)
La fosforilación oxidativa está mediada por el complejo ATP sintasa. Con 2

subunidades:
- F0: integrada en la MMI, la que recibe los H+
- F1: está orientada hacia la matriz y es la encargada de la síntesis final de
ATP a partir de ADP y Pi.
El ATP es necesario para las distintas vías del metabolismo que tienen lugar en
el citoplasma, por lo que debe salir de la mitocondria a través de
transportadores.
SE MIDE LA RESPIRACIÓN POR EL CONSUMO DE O2

Solo se consume O2 cuando se acopla a la fosforilación de ADP
La adición de inhibidores específicos permite analizar la contribución de
cada complejo
La relación ADP/O2 determina la proporción de translocadores de H+
activos
Un protonóforo permite la reducción del O2 sin síntesis de ATP: desacopla
∆Em.
Rotenona: bloquea el complejo I
KCN: bloquea el complejo IV
SHAM: bloquea la oxidasa alternativa
En la gráfica se estudia la concentración de oxígeno con respecto al tiempo.

+ Al agregar malato (sustrato del ciclo de Krebs), no varía mucho la concentración de O2.
+ Se ve una disminución más pronunciada de la [O2] cuando se añade ADP
+ Cuando introducimos rotenona inhibe el complejo I, la pendiente se vuelve más original porque se retarda
la capacidad de respirar (porque disminuye el poder reductor)
+ Caída brusca = mucho consumo de O2 pero alcanzan un punto de saturación, donde la pendiente se vuelve
más horizontal . Al añadir sucesivamente ADP potencian que haya otra vez más consumo de O2.
En plantas la adición de KCN disminuye mucho la capacidad de respiración, pero no se detiene el proceso
(en una célula animal, se habría detenido por completo). Para conseguir que no haya ningún consumo de O2
en plantas, se tienen que inhibir el complejo IV y la oxidasa alternativa (KCN + SHAM)
MODELO DE REGULACIÓN DE ABAJO HACIA ARRIBA DE LA RESPIRACIÓN VEGETAL
Los pasos limitantes más estudiados son la piruvato deshidrogenasa
(formación Acetil CoA; entrada en ciclo de Krebs) y la PPi-fosfofructo
kinasa (formación de fructosa 1,6- bifosfato; entrada en glicólisis).
El punto de regulación mejor caracterizado del ciclo del ácido cítrico es el

complejo piruvato deshidrogenasa, que es fosforilado reversiblemente por
una quinasa y una fosfatasa reguladoras. La piruvato deshidrogenasa es
activa en el estado fosforilado y la quinasa reguladora es inhibida por
piruvato, lo que permite que la enzima sea activa cuando el sustrato está
disponible Además, varias enzimas del ciclo del ácido cítrico, incluidas la
piruvato deshidrogenasa y la 2-oxoglutarato deshidrogenasa, son inhibidas
directamente por NADH.
La generación de intermediarios del ciclo del ácido cítrico y sus derivados,

como el citrato y el glutamato, inhibe la acción de la piruvato quinasa
citosólica, y aumenta así la concentración citosólica de PEP, que reduce la
tasa de conversión de fructosa-6-fosfato a fructosa-1,6-bisfosfato e inhibe la
glucólisis.
En resumen, las tasas respiratorias vegetales están controladas por

estimulación por sustrato e inhibición por producto (bottom-up) por el nivel
celular de ADP. Inicialmente, el ADP regula la tasa de la transferencia
electrónica y la síntesis de ATP, de hecho, regula la actividad del ciclo del
ácido cítrico que, finalmente, regula la velocidad de las reacciones
glucolíticas.
Regulación “bottom up”: por los productos.

Regulación metabólica: por la fosforilación de
piruvato DH.
• Permite la transformación de piruvato en acetil-CoA.
• Hay una fosfatasa que permite la activación de la
enzima (es activa cuando está defosforilada) y una
quinasa que la inhibe.
• PDH activa: cuando [piruvato/ADP] se inhibe la
quinasa. También con Mg.
• PDH inactiva: cuando el [NADH/acetil-CoA] se
activa la quinasa. También con NH4+.
OTROS PROCESOS DE OXIDACIÓN: CICLO OXIDATIVO DE LAS PENTOSAS FOSFATO
(PLASTOS Y CITOSOL)
Pueden darse simultáneamente en plastos como en el citosol (aunque del mecanismo en el citosol no se
conoce tanto). En la luz está inhibida en plastos no en el citosol (tiorredoxina TR-). Útil para intercambio de
intermediarios en procesos de síntesis
FACTORES AMBIENTALES QUE AFECTAN A LA RESPIRACIÓN
• O2: sin O2, el transporte electrónico se satura porque no hay formación de H2O.
* Mayor limitante.
* Desarrollo de aerénquima: respuesta a la hipoxia.
• Temperatura: entre 0-30ºC. máxima entre 40-50º.
• CO2: afecta a la fotosíntesis.
MOVILIZACIÓN DE RESERVAS: METABOLISMO DE LÍPIDOS

Mientras que en los animales utilizan las grasas para almacenar energía, las plantas las emplean
principalmente como reserva de carbono.
Las grasas y los aceites se encuentran principalmente en forma de triacilgliceroles o triglicéridos. En la

mayoría de las semillas, los triacilgliceroles son almacenados en el cito plasma bien del cotiledón, bien de
las células del endospermo, en un orgánulo llamado oleosoma.
Inhibición de la semilla y la germinación de la planta se produce la ß- oxidación de los lípidos para utilizar
reservas muy energéticas (triglicéridos) que están en los oleosas de las células , a través del huso de los
ácidos grasos puede generarse carbono que luego se usa en el ciclo de Krebs dentro de la mitocondria para
generar ATP, y así poder empezar el crecimiento de la semilla (que todavía no puede hacer fotosíntesis).
Los productos de la ß-oxidación pueden servir para formar azúcares, por la ruta de la gluconeogénesis.
Esto les permite obtener la glucosa necesaria para producir nuevas paredes celulares cuando todavía no
hacen fotosíntesis.
Los triglicéridos son abundantes en semillas oleaginosas, y les permite hacer estos procesos.
Los glioxisomas son los orgánulos en donde se dan las reacciones de la ß-oxidación, mediante la cual se
forma Acetil-CoA a partir de los ácidos grasos. Del Acetil-CoA se forman otros metabolitos que son
necesarios para el metabolismo de la planta. Entre esas conversiones se forma glioxilato, que es un aldehído
muy reactivo, y que sufre un proceso de transaminación en la fotorrespiración para formar glicina. Se
contiene en el glioxisoma para evitar esas reacciones.
Los ácidos orgánicos se incorporan al ciclo de Krebs o pueden ser convertidos a PEP y entrar a la
gluconeogénesis o sintetizar sacarosa.
De lípidos a sucrosa en las semillas oleaginosas, la conversión de lípidos en sacarosa se desencadena con la
germinación. Comienza con la hidrólisis de los triacilgliceroles almacenados en los cuerpos oleaginosos en
ácidos grasos libres, seguida de la oxidación de esos ácidos grasos para producir acetil-CoA. Los ácidos
grasos se oxidan en un tipo de peroxisoma llamado glioxisoma, un orgánulo encerrado por una sola bicapa
de membrana que se encuentra en los tejidos de almacenamiento ricos en aceite de las semillas. El acetil-
CoA se metaboliza en el glioxisoma y en el citoplasma a succinato primero en fumarato y luego en malato.
El proceso termina en el citosol con la conversión del malato en glucosa a través de la gluconeogénesis, y
después en sacarosa. En la mayoría de las semillas oleaginosas, el acetil-CoA se utiliza en la respiración y
el resto en formación de sacarosa.
LA TASA RESPIRATORIA VARÍA ENTRE DIFERENTES TEJIDOS
La respiración no es igual en todos los tejidos de las plantas , y varía dependiendo de la situación fisiológica
en la que se encuentre
• La tasa respiratoria varía entre diferentes tejidos
• También varía dependiendo del tipo de planta
• Mucha respiración = actividad metabólica alta
FLUCTUACIONES DE LA TASA DE RESPIRACIÓN DURANTE EL DESARROLLO DE
ÓRGANOS
En momentos iniciales del desarrollo de la hoja, en donde las células tienen una actividad metabólica
potente, suele haber unos valores de respiración muy altas, que luego van bajando.
• Si consideramos el tamaño de la hoja, hay un aumento, porque una hoja grande respira más que una
pequeña
• Si consideramos solo las células, se ve que disminuye. Respiración específica = Respiración por peso
fresco
Hay algunas especies en las que pueden haber repuntes:

* Generalmente se entra en senescencia. Algunas plantas, hacia el final, hay un aumento de la actividad
metabólica porque hay un reciclaje de materiales (se movilizan recursos al resto de la planta para que se
almacenan en los tejidos de reserva)
En la fase final del proceso reproductivo, al final de la maduración de los frutos, se ve un repunte en el
consumo de O2. Estos frutos se conocen como climatéricos (no es algo que hacen todos los frutos)
Los brotes en desarrollo muestran elevadas tasas respiratorias (expresadas como peso fresco) y las tasas
respiratorias de tejidos vegetativos normalmente disminuyen desde las zonas de crecimiento hasta las
regiones más diferenciadas.En tejidos vegetativos maduros, los tallos suelen tener tasas respiratorias
más bajas.
Cuando un tejido vegetal ha alcanzado su madurez, la tasa respiratoria se mantiene más o menos
constante o disminuye ligeramente con la edad de los tejidos y, al final, entra en senescencia. Un
comportamiento excepcional es el conocido como climatérico, que es un aumento de la respiración que
acompaña el inicio de la maduración en muchos frutos y senescencia de hojas y flores.
TERMOGÉNESIS EN DETERMINADAS FLORES
Durante la polinización el aumento de temperatura induce la liberación de sustancias volátiles que atraen
insectos. Este aumento de la temperatura lo consiguen aumentando al respiración.
V-TEMA-13.pdf
Buam_4
Fisiología Vegetal

TEMA 13. NUTRICIÓN MINERAL
Los elementos minerales son mayoritariamente adquiridos por la raíz, junto con el H2O
Dentro de la fisiología vegetal, la nutrición mineral estudia como se absorben y asimilan
Establece la esencialidad de los elementos minerales para mantener el metabolismo vegetal.
Nutrición: el estudio del modo de asimilación de los nutrientes minerales por parte de las plantas. Está
relacionada con la absorción de agua porque todos los nutrientes disponibles en el suelo están disueltos
en una solución acuosa.
Hay elementos que pueden ser utilizados directamente (como el amoniaco), pero hay otros que necesitan
ser metabolizados antes de que las plantas los pueden utilizar (como el nitrato o el nitrógeno atmosférico)
• Proceden de la roca madre, por lo que dependen mucho de las características del suelo. Hay muchos
factores que modifican el suelo y que, por tanto, influyen en la mayor o menor disponibilidad de
nutrientes.
• Los nutrientes son accesibles o no dependiendo del desarrollo radicular (también se ve afectado por las
características del suelo).
• La acción humana también influye en la nutrición mineral.
• Empleo de fertilizantes: para aumentar la disponibilidad de nutrientes con el fin de conseguir una
elevada productividad vegetal. El problema es que muchas veces no por mucho nutriente que exista en el
suelo se obtienen mayores beneficios. Siempre hay un límite y ese exceso de nutrientes remanentes en el
agua freática del suelo pueden producir efectos secundarios.
CLASIFICACIÓN
Los elementos minerales se clasIfican según su abundancia relativa: macronutrientes y micronutrientes
La concentración de un elemento en diferentes especies puede variar enormemente
Hay plantas en las que el contenido de algunos micronutrientes, por ejemplo del hierro, pueden alcanzar
propios de macronutrientes
Es más correcto clasificar los nutrientes según su función biológica.
Pueden clasificarse según su concentración:

• Macronutrientes: N, S, P siempre en estado oxidado / K, Ca, Mg, Si.
• Micronutrientes: Cl, Fe, Na, Cu...
También pueden clasificarse según su función biológica:
• Grupo 1: participan de forma básica en los esqueletos carbonados (N, P)
• Grupo 2: forman parte de moléculas que acumulan energía (energéticas) o de estructuras que
mantienen la integridad (P, Si, B).
• Grupo 3: iones que no se encuentran en estado oxidado (Ca, K, Mg, Mn, Na, Cl).
• Grupo 4: involucrados en las reacciones redox, directamente o formando parte de cofactores que
ayudan a las enzimas (Fe, Zn, Ni, Cu).
El N2 (molecular) no puede ser utilizado por las plantas. El amonio en grandes concentraciones es tóxico
para la planta.
ELEMENTOS MINERALES ESENCIALES
Se definen nutrientes esenciales (si faltan, no se completa el ciclo vital de la planta o va a haber mal
funcionamiento del metabolismo vegetal. La carencia de alguno de ellos o la baja disponibilidad) y
beneficiosos, en función de su relevancia respecto al metabolismo vegetal
Varios elementos sólo están disponibles en estados oxidados y han de reducirse para ser utilizados: N
como NO3- y N2, S como SO42-.
La asimilación es el proceso de reducción e incorporación de dichos nutrientes a compuestos orgánicos
La energía necesaria para la absorción y asimilación de nutrientes la aporta la fotosíntesis
Se encuentran en forma de sales y la mayoría en estado oxidado, lo que implica que deben reducirse para
poder incorporarse en los compuestos que forma la planta. Para ello, se necesita energía (viene de la
fotosíntesis y respiración mitocondrial).
• Asimilación: proceso de reducción e incorporación de los nutrientes a compuestos orgánicos,
utilizando la energía obtenida de la fotosíntesis.
Boro: estabilización de la pared celular

El silicio no es esencial, pero es necesario para el buen crecimiento de algunas plantas.
LA MAYORÍA DE NUTRIENTES SE ABSORBEN POR LA RAÍZ: ELEMENTO TOTAL Y

DISPONIBLE
Los componentes minerales están disueltos en el agua del suelo, formando parte de la disolución del suelo.
• El nivel hídrico del suelo es importante, porque influye en la forma en la que el agua se va a mover
(potencial de matriz y potencial hídrico). Además, es importante que haya suficiente agua como para que
no precipiten tantos minerales
No todo el elemento presente en un suelo es absorbido. Solo el elemento disuelto o disponible.
Los compuestos minerales están disueltos en el agua del suelo, formando parte de la disolución del suelo.
Dependiendo del suelo, el contenido de nutrientes es diferente (procede de la roca madre).
La absorción de nutrientes depende de:

• Solubilidad de las sales.
• Intercambio iónico (catiónico) con los coloides del suelo:
+ Las partículas del suelo están cargadas negativamente, por
lo que atraen a los cationes.
+ Los aniones se pueden liberar y sustituirse por cationes, de
forma que las partículas del suelo mantienen su carga total y
retienen los nutrientes esenciales (cationes).
+ Esto permite liberar algunos elementos esenciales que la
planta necesita absorber.
• Condiciones edáficas y ambientales.
Existen métodos para determinar la proporción de elementos disponibles.
MÉTODOS DE ESTUDIO DE LA NUTRICIÓN MINERAL

Se trata de cultivos líquidos donde crecen las plantas y se van modificando las concentraciones de nutrientes
(eliminando y añadiendo nuevos) para ver si surgen problemas durante su desarrollo en alguna etapa de su
ciclo. Así se han podido determina qué elementos químicos son esenciales para la planta y cuáles no.
LA SOLUBILIDAD DEPENDE DEL PH DEL SUELO

La disponibilidad de los nutrientes está afectada severamente por el pH del suelo. A menor solubilidad,
menor disponible están esos nutrientes.
La especiación de los nutrientes (distintas sales y complejos hidróxidos) depende del pH.
A pH > 6.0 disminuye la solubilidad de la mayoría de elementos.
Se pueden usar medios hidropónicos (permiten crecer a las plantas en un medio líquido, donde se pueden
conocer la solubilidad de distintas sustancias; suelos ligeramente ácidos los más nutritivos). Al hacer esto, y
analizando la composición de cada elemento soluble, se establece el efecto del pH en distintos elementos.
Por ejemplo, el calcio es más soluble a pH más alcalino. A pH 4 la solubilidad baja
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El boro tiene distintos máximos de solubilidad porque tiene formas neutras, ácidas, etc. A pH ácido tiene
un máximo, igual que a pH muy alcalino, pero disminuye mucho la solubilidad a pH neutro.
A pH ligeramente ácidos (6.0), la mayoría de los elementos que necesita la planta son soluble. A pH más
básico, empiezan a precipitar (a pH ácido también habría problemas de disponibilidad de los elementos).
Cultivos hidropónicos: Las plantas crecen en soluciones nutritivas (acuosas con sales) de composición
deseada. Este medio líquido se aporta directamente a la raíz de la planta con una buena aireación que aporte
suficiente oxígeno, permitiendo el crecimiento óptimo de la planta. Permiten optimizar la composición de las
disoluciones. A partir de sales minerales, se aportan los elementos esenciales. Se pueden variar más o menos
las concentraciones según el experimento.
• Básico: se repone la disolución cada 5-7 días para mantener la concentración de nutrientes y pH en un
rango adecuado. La aireación se consigue mediante el bombeo de aire.
• De lecho continuo: la disolución se deja fluir a lo largo de una superficie inclinada y se recicla para
aportar de manera continua los nutrientes (medio fresco para que no exista ninguna deficiencia).
• Mixto: la planta crece sobre un sustrato inerte que no interfiere con el equilibrio de nutrientes en la
disolución nutritiva (arena lavada, perlita, vermiculita...).
Los suelos ligeramente ácidos son los más nutritivos (soluciones hidropónicas pH=6)
Un pH ácido provoca excesiva solubilidad de los nutrientes y pérdidas por lixiviación.
A pH ácido se solubilizan hidróxidos alumínicos y férricos, que pueden llegar a concentraciones
tóxicas. Las plantas han desarrrollado distintas estrategias para ser productivas en suelos con estas
condiciones:
• Enmiendas de encalado permiten (CaO, CaCO3 y Ca(OH)2) permiten aumentar el pH y reducir dichos
problemas. Algunas de estas sustancias son tampones, por lo que pueden también ayudar a bajar el pH
• La actividad biológica mineralizadora del suelo afecta grandemente al pH, producción de:
LOS COLOIDES DEL SUELOS
El suelo es un material muy heterogéneo, formado por distintas partículas minerales. Está formado por
distintos sedimentos, sales de aluminio, silicios, etc
Los coloides son partículas de un tamaño lo suficientemente pequeño como para formar una solución con
propiedades fisico-químicas especiales, es decir, son partículas en suspensión, de degradación de roca madre,
clasificadas según tamaños, formadas por sustancias minerales que pueden modificarse y generar carga.
Pueden estar formados por partículas cargadas, ya que pueden afectar al estado redox de sus componentes.
• Las partículas no están disueltas, sino que están flotando en la solución y luego van precipitando poco a
poco
• Los coloides están cargadas negativamente
• Estas cargas pueden ser permanentes o variables
• Se producen reacciones de intercambio iónico, que determina la disponibilidad de los nutrientes
• Tienen alta capacidad de retención de agua, que puede beneficiar en ciertas condiciones el
crecimiento vegetal
Las arcillas son alumino-silicatos con grupos hidroxilo que contienen cationes metálicos (Al3+, Fe3+,
Mg2+), de aspecto laminar
• Los cationes están atrapados entre las láminas.
• Retienen mucha agua, a veces de manera muy fuerte. El potencial de matriz es muy bajo, por lo que a
las moléculas de agua les cuesta más salir.
LA ADSORCIÓN A LOS COLOIDES DEL SUELO

Las partículas coloidales están cargadas negativamente.
Estas cargas pueden ser permanentes o variables.
Se producen reacciones de intercambio iónico, que determinan la disponibilidad de los nutrientes porque
van a retener esos iones (por las cargas)
• Si los nutrientes están retenidos por el coloide, no están disponibles para la planta. Esto se puede
cambiar con el movimiento de los minerales (por ejemplo, que los minerales que están retenidos sean
reemplazados por otros nuevos que lleguen en el agua)
Tienen alta capacidad de retención de agua, que puede beneficiar en ciertas condiciones el crecimiento
vegetal.
ÁCIDOS HÚMICOS Y FÚLVICOS

Los ácidos húmicos se originan por la degradación parcial y oxidación de restos vegetales, derivados de
polisacáridos, fenoles (lignina) y aminoácidos. Muy importantes para la agregación, porosidad, retención
de agua y fertilidad de los suelos.
• Acompañan al componente inorgánico de los suelos
• El componente orgánico también es bastante heterogéneo
• Los suelos considerados más fértiles son los que contienen más materia orgánica
• Se adhiere a los minerales, generando unas aglomeraciones que son las que ayudan a mantener el
grado de porosidad adecuado
• Los dos tipos de ácidos son moléculas poliméricas, que solo se diferencian en tamaño.
LA CAPACIDAD DE INTERCAMBIO IÓNICO VARÍA CON EL PH
El pH afecta a la cantidad de cargas negativas variables, dependiendo del punto isoeléctrico (pH al que
una partícula tiene carga neta 0) de los coloides. En el pI la solubilidad es mínima. Una mayor acidez
supone el desplazamiento de cationes del complejo de cambio por H+.
Los microorganismos del suelo aumento de la disponibilidad de nutrientes por microorganismos del
suelo:
• Secreción ácidos orgánicos y sustancias quelantes (sideróforos). Los sideróforos se secretan al suelo y
son capaces de interactuar con los distintos elementos, formando complejos organometálicos que ayudan
a solubilizar los elementos que están retenidos por los coloides o que están precipitados. Las plantas
también tienen sus propios sideróforos, que son conocidos como fitosideróforos.
- Los elementos se pueden poner en contacto con la raíz, la planta puede aprovecha esa cercanía para
absorber esos elementos .
• Acidificación rizosfera (bombeo de H+).
• Asociación simbiótica con hongos fúngicos.
Ejemplos: El hierro es uno de los micronutrientes más necesarios. Los complejos organo-metálico se
forman con el Fe3+, que es el más abundante en suelos bien oxigenados. La formación de quelatos aumenta
la solubilidad del hierro, pero para poder entrar a la célula se debe reducir a Fe2+, con la acción de una
quelato reductasa. Una vez reducido, el Fe2+ puede entrar a la célula por transportadores.
Estos procesos son aditivos cuando a la planta le falta hierro.
MICORRIZAS: movilización de fósforo

El fósforo es difícil de obtener porque forma sales que no están muy disponibles para la planta. Simbiosis
con hongos que aumenta enormemente la capacidad de absorción de nutrientes, cediendo carbohidratos
al hongo. Se da en un 90% de las plantas. A cambio la planta le cede productos fotosintéticos
La deficiencia de fósforo afecta a la cantidad de biomasa que produce la planta.
La simbiosis establece una serie de estructuras que relacionan íntimamente a la planta con el hongo.
๏ Endomicorrizas: las hifas del hongo penetran en las células de la raíz. Esto permite un intercambio
muy próximo de sustancias: la planta proporciona productos de la fotosíntesis al hongo, que los utiliza
para crecer; el hongo le proporciona a la planta nutrientes, como el fósforo.
๏ Ectomicorrizas: no llegan a penetrar más allá de la epidermis. Aumentan la superficie de absorción
gracias a una red externa de hifas que se extiende por el sustrato. Las hifas que están fuera de la planta
se proyectan largas distancias, lo que aumenta el área sobre la que la planta puede influir (tienen una
mayor área de la que pueden obtener los nutrientes, a través de los hongos). Además, pueden interactuar
con plantas cercanas, con la que también pueden hacer intercambios de sustancias a través de las hifas.
TRANSPORTADORES DE FOSFATO EN RAÍCES CON MICORRIZAS

• Hay diferentes formas en las que el fósforo se puede incorporar a la planta,
aumentando su capacidad de extracción del suelo.
• La planta podría introducir fósforo directamente, pero es algo deficiente
• Las micorrizas van a ir creciendo por el sustrato, y pueden movilizar el
fósforo hacia el interior de la planta. Siempre va a haber un proceso de
transporte activo, el fósforo siempre entra acompañado con protones
(simporte): la absorción se produce en contra de su potencial
electroquímico. Se han descrito distintos transportadores en la planta, el
hongo, y en las zonas de interacción hongo-raíz.
• La absorción de fosfato se puede producir en diversas superficies,
aumentando su capacidad de extracción del suelo.
• La absorción se produce en contra de su potencial electroquímico, con el
concurso de diversos transportadores en simporte.
DIAGNÓSTICO EN NUTRICIÓN MINERAL

Aplicación de un nutriente limitante conlleva el aumento de la producción biomasa, hasta alcanzar la
saturación.
Para cada elemento se puede hacer una curva de diagnóstico para analizar los posibles incrementos de
biomasa en función de la concentración de un nutriente específico.
Los experimentos se hacen en medios hidropónicos, porque permiten un mejor control sobre lo que le
damos a la planta. Se aseguran que todos los nutrientes estén en las concentraciones normales, excepto uno al
que se le va a ir incrementando esa concentración.
La gráfica tiene tres zonas:
* Hay una zona de deficiencia
* Luego se llega a una zona de saturación, donde ya la planta ha obtenido toda la cantidad necesaria para
funcionar correctamente. A distintas concentraciones puede llegar a su máximo creciendo
* Por último, los niveles muy elevados de nutrientes llevan a la toxicidad, donde la planta pierde
biomasa.
Se alcanza la saturación a menor concentración cuando el requerimiento nutricional es menor:
micronutrientes. Asimismo, se aprecia un efecto tóxico más acusado.El umbral en el que pasamos del
nivel óptimo a entrar en toxicidad es muy estrecho en el caso de los micronutrientes. Los micronutrientes
suelen ser metales que participan en reacciones redox. Por movimientos de electrones se pueden formar
especies reactivas de oxígeno, y empezar a tener problemas de oxidación.
MOVILIDAD DE LOS NUTRIENTES EN LA PLANTA

En deficiencia, la planta puede reciclar los nutrientes. La
mayor o menor facilidad para su redistribución dependerá de
su movilidad.
• Deficiencia nutrientes móviles (más solubles, fáciles de

reciclar) es visible en las partes basales
• Deficientes nutrientes inmóviles (poco solubles) es visible
en partes jóvenes
La movilidad va a depender de las características físico-químicas de los nutrientes. Cuando interactúan
mucho con el componente orgánico, van a tener menos movilidad. Entonces esta movilidad de los
nutrientes depende de:
• Interacción iónica
• Solubilidad de sales
• Formación de complejos con compuestos orgánicos
• Modificación del estado redox
Cuando hay problemas de movilidad, las hojas/tejidos senescentes procesan sus componentes celulares
(como los nutrientes) para que se repartan por el resto de la planta y sean reciclados.
Una menor movilidad hace que aumente los síntomas de deficiencia en tejidos jóvenes.
- Si los nutrientes son poco solubles, les cuesta movilizarse.
- Si los nutrientes tienen mayor solubilidad, es más fácil reciclarlos/movilizarlos por la planta. En este
caso, la deficiencia se vería en los tejidos más viejos (porque mandan sus nutrientes a los tejidos más
jóvenes).
✓ Deficiencia de potasio: marchitez por su influencia en el balance hídrico

✓ Deficiencia de nitrógeno: pérdida de color, forma parte de la clorofila. El nitrógeno se recicla mejor
que el fósforo
✓ Deficiencia de fósforo: aumenta la síntesis de pigmentos que protegen contra la radiación (porque el
fósforo influye en el buen funcionamiento de los fotosistemas).
๏ Clorosis en hojas maduras: Reciclaje de nitrógeno mediante inducción de senescencia en hojas

maduras
๏ Clorosis en brotes jóvenes: Poca movilidad (insolubilidad) de hierro, difícil de reciclar
A veces la clorosis se puede dar por deficiencia de hierro. Esto ocurre porque en los pasos iniciales de la
síntesis de clorofila, el hierro forma parte de los anillos de la clorofila, por lo que no se puede sintetizar
clorofila cuando no hay hierro.
Blossom End-Rot o Pobredumbre apical en tomate y otras solanáceas: Causado por una falta de calcio.
Esto hace que la pared celular sea débil permitiendo la entrada de patógenos.
NUTRICIÓN MINERAL: CULTIVOS HIDROPÓNICOS
✓Empleo de una disolución nutritiva de composición deseada, en ausencia de suelo
✓El cultivo se mantiene aireado: respiración de las raíces.
Estos cultivos se pueden industrializar
V-TEMA-14.pdf
Buam_4
Fisiología Vegetal

TEMA 14. ASIMILACIÓN DE NITRÓGENO Y AZUFRE
Nitrógeno y azufre está formando parte de distintas moléculas orgánicas como -NH2 y -SH. Las plantas
han de reducir diversas formas combinadas de nitrógeno y azufre para su asimilación.
✓La mayoría de las plantas asimilan NO3- y, en menor medida, NH4+.
• El NH4 es muy soluble, por lo que no están tan disponible
• El amonio es la forma más reducida — la planta lo puede usar directamente
✓ La asimilación de N2 solo se produce en simbiosis con bacterias.
✓El azufre se encuentra generalmente disponible en los ecosistemas como SO42-.
Para absorber estas sustancias, es necesaria la energía obtenida en la fotosíntesis.
CICLO DEL NITRÓGENO EN LA BIOSFERA

El amonio se incorpora a las células vegetales mediante transportadores específicos, en plasmalema y
tonoplasto. Puede resultar tóxico para la planta, ya que es un desacoplador de potenciales de membrana.
Normalmente, la planta prefiere que el amonio esté acompañado con otras sustancias, como el nitrato.
• Necesitan de esos transportadores por la carga positiva
• Es un proceso facilitado (viendo el potencial electroquímico)
Puede ser asimilado incorporándose a aminoácidos. Una parte del amonio puede acumularse en la vacuola.
Se pueden observar cambios en la carga del amonio según el pH del medio en el que esté.
ASIMILACIÓN NO3- Y NH4+

La absorción de nitrógeno en las plantas es por absorción del suelo en forma de nitratos y amonio: cuando
se fertiliza el suelo y hay altas concentraciones de amonio y nitrato, estos se absorben por las raíces. A
veces puede excederse la capacidad de asimilación que tiene la planta, y se acumula en los tejidos.
El amonio se puede incorporar a través de los transportadores o

directamente a aminoácidos. Se incorpora a las células vegetales
mediante transportadores específicos, en plasmalema y tonoplasto. Se
incorpora muy rápido porque es muy tóxico (altera potenciales de
membrana, disipa el gradiente de protones), a algunas plantas no les
gusta. Se asimila en forma de aminoácidos, uniéndose a esqueletos
carbonados o se puede almacenar en reservorios de la vacuola. pH ácido
en el exterior, algo alcalino en el citoplasma y ácido en la vacuola.
El nitrato a través de un proceso de transporte controlado, al entrar en la planta se reduce a nitrito y este
pasa a los plastos en los cuales se reduce a amino por la nitrito reductasa. Ese amonio dentro del plasto o
sale al citoplasma o se incorpora a aminoácidos.
La asimilación de nitrato sucede entre el citosol y los plastos (si

ocurre dentro de plastos, la energía fotoquímica se puede usar para
el proceso de la asimilación). Sólo la porción de nitrato metabólico
es reducido por la nitrato reductasa a nitrito.
El nitrato del citoplasma, se llama nitrato metabólico que es el

que va a ser reducido con consumo de poder reductor NADH o
NADPH (parte puede venir de la mitocondria). El nitrito tiene algo
de toxicidad la célula lo va a incorporar rápido al cloroplasto para
que pase a amonio por la nitrito reductasa. Con acción de otras
dos enzimas, el amonio se usa para formar aminoácidos por
GOGAT y glutamina sintetasa. Una parte importante del nitrato
que se introduce en la célula va a ser incorporado a la vacuola.
Cuando no tiene nitrato la planta, puede usar el reservorio que tiene
en la vacuola. La asimilación de nitrato tanto en la raíz como en la
hoja, en este caso los plastos son los cloroplastos.
La asimilación del NO3- se produce en raíz y hoja

• Depende de la especie vegetal
• Generalmente, a baja concentración de NO3- hay mayor asimilación en
raíz.
• En condiciones de alta disponibilidad de NO3-, la asimilación se
reparte.
• Para determinar el nivel de asimilación en raíz, se analiza el contenido
de NO3- y compuestos nitrogenados (aminoácidos, aminas y ureidos)
en el xilema.
Nitrato reductasa: paso limitante en la asimilación de NO3-

• Homodímero
• Se transfieren 2 electrones
• Es una de las enzimas en las que el molibdeno es un elemento
clave: Cofactor de Molibdeno (MoCo) es el responsable del paso
de electrones al nitrógeno combinado
• Cofactor de favin-adenindinucleótido (FAD)
• Cofactor Fe-hemo (citocromo)
Transporte de nitrato simporte: despolarización
Hay una primera despolarización menor, seguida por una
despolarización más grande. Cada una es responsabilidad de un receptor distintos. (HATs:
transportadores de alta afinidad (rango uM); LATs: transportadores de baja afinidad (rango mM))
• Despolarización: junto al nitrato entran protones, lo que hace que el potencial sea menos negativo.
Se utilizan mutantes del transportador de nitrato insensible a clorato
• El clorato es un anión similar al nitrato, que puede ser introducido a la célula por los mismos
transportadores de nitrato. El clorato es tóxico, si la célula lo asimila se muere.
• Esto se usa para conocer la estructura de los transportadores.
La expresión de nitrato reductasa está muy regulada

Los genes de NR se expresan fuertemente cuando se tratan las plantas con NO3- , en hoja y raíz.
• El nitrato es un inductor de la expresión de estos genes
Asimismo, la expresión del gen de NR NIA2 sigue un ritmo circadiano, mayor al inicio del día.
REGULACIÓN COMPLEJA DE NITRATO REDUCTASA

Expresión gen: síntesis de novo.
Actividad de la proteína: regulación enzimática
La NR se regula a niveles post-traduccionales (además de lo de antes, más rápida, requiere más
energía).La proteína puede transitar en estados más activos o menos activos.
• Cuando hay poca energía, la enzima (NR) se fosforila, inactivándose parcialmente. A esa forma de la
enzima se le unen chaperoninas, inactivando a la enzima por completo. Luego, la enzima se degrada
• El proceso de asimilación de nitrato consume mucha energía, por eso la falta de energía es lo que
inactiva (ocurre cuando no hay fotosíntesis, como en la noche)
• El factor limitante es la presencia o no de la luz.
El mecanismo transcripcional (más lenta) va a generar más enzima (porque se va a ir degradando) —
síntesis de novo. Este es otro punto importante de la regulación de la NR (la transcripción)
Como se ha comentado antes la nitrito reductasa reduce el nitrito a amonio en plastos.

En el cloroplasto se obtienen los electrones directamente de la ferredoxina (cuando hay luz se producen las
reacciones lumínicas en la fotosíntesis que hacen que la ferredoxina oxidada pase a ferredoxina reducida,
pero del paso contrario se dona electrones de la ferredoxina directamente a la nitrito reductasa).
Si no hay luz, se acumula nitrito por la presencia de nitrato reductasa (nitrato — nitrito) y al no haber
producción de la fotosíntesis y la actividad de la ferredoxina, esta no le dona los electrones a la nitrito
reductasa y no puede actuar.
NiR: péptido simple, codificado en el genoma nuclear, que ha de ser importado en el plasto.

ASIMILACIÓN N2
Se forman nódulos en la raíz por la infección de bacterias. Las bacterias son capaces de expresar los
mecanismos de fijación de N2 , entre estos expresan la nitrogenasa, que reduce el N2 a amonio. La
nitrogenasa es exclusiva en bacterias.
El amonio se incorpora en distintos compuestos orgánicos. Luego, ese nitrógeno va al resto de la planta.
Al ser un proceso simbiótico la bacteria utiliza fotosintéticos originarios de la planta por la fotosíntesis. El
carbono de origen vegetal es el que nutre a las bacterias que van a poder proliferar incluso usar la energía
originada en el proceso de la fotosíntesis para este proceso de asimilación de N2.
FIJACIÓN BIOLÓGICA DE N2
Solo la pueden realizar bacterias: en vida libre o simbiosis con plantas
La nitrogenasa reduce el N2 y es extremadamente sensible a O2
Bacterias aeróbicas libres poseen estructuras especializadas (heterocistos de cianobacterias), que evitan
el exceso de O2.
A partir de una molécula de N2 se obtienen 2 de amonio (NH3). Es muy costoso (energéticamente) hacer
esta transformación.
Estos procesos son dependientes de ambientes anóxicos (ya que la nitrogenasa es sensible al oxígeno)
Las cianobacterias (organismos fotosintéticos, que tiene fotosistema II

que producen oxígeno) no producen la fijación del nitrogéno (ya que para
esto se necesita ambientes anóxicos), sino los heterocistos (son células
presentes en las cianobacterias que tienen una pared suficientemente
engrosada como para que no pueda entrar el oxígeno y así poder realizar
la fijación de nitrógeno). Estas cianobacterias también puede reducir el
nitrato (ambientes con muy pocos nutrientes hacen las dos asimilaciones,
pero si hay no porque es un proceso muy costoso).
En leguminosas hay un desarrollo de un nuevo órgano en la raíz, el

nódulo, que acumula la leghemoglobina (proteína de la planta) que
controla la cantidad de oxígeno disuelto que puede tener estos tejidos.
Se establece una interrelación por la invaginación de la bacteria en
el interior de las células de estos nódulos.
Invasión de la célula vegetal por Rhizobia

En bacterias simbiontes de leguminosas, se producen procesos de
señalización quimiotáctica, proceso de quimiotaxis, culminado con
la invaginación de las bacterias en las células infectadas del
córtex, ya que no pueden formar un ambiente anaerobio para poder
fijar el N2 . Interactúan con la planta para desencadenar la formación
del nódulo simbiótico, un entorno controlado con baja
concentración de O2 y nutrientes necesarios para que la bacteria
fije N2.
1. Adhesión de las bacterias al pelo radicular susceptible
2. Secreción de flavonoides (compuestos de carácter fenólico) por la raíz
3. En respuesta, síntesis de factores de nodulación o lipoquitoologosacáridos por la bacteria tras
activación de genes nod (enzimas que los sintetizan)
* Hay una gran variedad de factores de nodulación, generalmente específicos a cada especie de bacteria
(Especificidad de reconocimiento huésped/hospedador por quimiotaxis). Por eso se dice que es una
quimotaxis específica.
* En el entorno hay múltiples especies bacterianas que van a aresponder a la liberación de flavonoides,
pero solo una va a poder generar los factores de nodulación que pueden actuar sobre esa especie de
planta específica.
4. Alteración del patrón de desarrollo del pelo radicular (se da la curvatura del pelo radicular) y de las
células del córtex
5. Formación del canal de infección, donde las bacterias progresan e infectan las células del primordio
nodular
La señalización mediada por factores de nodulación conlleva una importante modificación del patrón de
desarrollo radicular. Solo produce nódulos aquel factor de nodulación (lipoquitooligosacáridos) que es
compatible con la planta.
La señalización por calcio es fundamental para el establecimiento de la simbiosis

El calcio es capaz de regular los ciclos de polimerización de los distintos elementos del citoesqueleto.
Se observan dos procesos diferenciados:
1. Zona apical del pelo radicular, relacionado con citoesqueleto. La célula epidérmica en la zona apical
del pelo radicular sufre una deformación, formando una especie de gancho. La bacteria hace que el
pelo crezca en forma de gancho cambiando el flujo de calcio (afecta al citoesqueleto)
* Los factores de nodulación cambian el eje de crecimiento de la célula.
2. Pulso fluctuante en el núcleo, importante para transcripción de genes de remodelación celular y
establecimiento de la simbiosis.

Los factores Nod interaccionan con receptores, que activan una cadena de transducción de señales
hasta la expresión génica
Distintos receptores actúan de modo colaborativo en la activación del
mecanismo de señalización en el que participan iones (Ca2+, K+, Cl-t).
Esto induce los pulsos de Ca2+ en el nucleoplasma, que a su vez
parece promover la expresión de genes mediante mecanismos de
fosforilación de factores de transcripción.
A la vez que se modifica el pelo radicular, también se está dando la
división celular. Llega un punto en el que el canal de infección llega a
esas nuevas células.
El simbiosoma la unidad formada por la bacteria/bacteroide rodeada por una membrana vegetal (derivada
en parte de la membrana plasmática, a la que se la añade maaterial). Esa nueva membrana se da por la
fusión de membranas provenientes de vesículas de Golgi (por ejemplo).
En la membrana hay bombas electrogénicas, porque la célula debe obtener energía. El bacteroide tiene que
tener un poco de respiración para producir energía, por lo que en realidad es un ambiente hipóxico (no
anóxico).
El bacteroide también puede usar ácidos grasos, que mete en el ciclo de Krebs para obtener energía.
La leghemoglobina hace que el oxígeno se le una, y lo libera poco a poco (para que no cause problemas con
la nitrogenasa).
Alrededor del bacteroide está el espacio peribacteroidal, que tiene un pH ácido (por las bombas
electrogénicas).
* Aparece cuando se forma el simbiosoma
* Es vegetal, no entra en el bacteroide
Esta sustancias, el simbiosoma, es la unidad funcional del proceso de la formación de los nódulos.

Tenemos dos tipos de nódulos:
• Nódulos indeterminado: Tiene un meristemo reconocible que está en constante crecimiento.
Leghemoglobina en la zona de fijación. Con el tiempo entra en fase senescente, se observa un color
grisáceo en la parte basal por la senescencia de la leghemoglobina al liberar tioferroso . La fijación se da
en el centro.
• Nódulos determinados: forma esférica. Hay alternancia de células infectadas y no infectada. La
fijación se da en las zonas más centrales.
LIMITACIÓN DE LA CONCENTRACIÓN DE O2 CELULAR
Leghemoglobina en las células infectadas. Establece una zona de hipoxia en el interior del nódulo
Se establece un gradiente de concentración de oxígeno. Las partes más periféricas son las que tienen
más oxígeno, luego hay una disminución brusca de esa concentración (para que no haya casi oxígeno al
llegar a las células infectadas).
Se acumula leghemoglobina dentro de las células vegetales para reducir los niveles de O2 disuelto
alrededor del bacteroide. Es consecuencia de la expresión de ciertos genes durante la infección.
Disminuye la concentración de O2 libre
No penetra en el simbiosoma.
La nitrogenasa es un complejo proteico compuesto por dinitrogenasa reductasa (transfiere el poder

reductor a la parte del complejo encargado de la reducción del nitrógeno obteniendo los electrones de la
ferredoxina bacteriana) y la dinitrogenasa ( recibe los electrones de la dinitrogenasa reductasa y se encarga
de la reducción del nitrógeno)
La reacción de oxido/reducción requiere donador de electrones (ferredoxina), ATP-Mg2+, y baja

concentración de O2. La ferredoxina se oxida y reduce la FeMo-Proteína que sufre una oxidación para
reducir el N2 a NH3 que reaccionará con agua para generar NH4+.
Para reducir una molécula de nitrógeno se necesitan 16 ATP, aparte del poder reductor (se necesitan 8
electrones). 6 electrones son para formar amonio y 2 para formar el hidrógeno.

COMPARACIÓN PROCESOS REDUCCIÓN NO3- Y N2
En las bacterias, hay una enzima llamada hidrogenasa que recupera el poder reductor. Utiliza el H2 para
producir 2 electrones (los cuales no se recuperan en la reducción del nitrato). Estos electrones se utilizan por
la cadena transporte electrónico del bacteroide para sintetizar ATP.
El amonio se incorpora a aminoácidos en dos pasos:

1. Glutamina sintetasa: síntesis de una amida. Gasta ATP
2. Glutamato sintasa o GOGAT (glutarato oxoglutarato amino transferasa): transaminación,
formándose 2 aminoácidos (glutamina + oxolacetato = 2 glutamato). Tiene poder reductor en forma
de NADH o Ferredoxina reducida.
DIFERENTES ISOFORMAS EN DISTINTOS PROCESOS DE ASIMILACIÓN
A. Reciclaje de aminoácidos, fijación de N2 en células de nódulo y de fotorrespiración (Se recicla el
nitrógeno que participa en los distintos procesos metabólicos)
B. Procedente de la asimilación de NO3-.
Hay glutaminas sintetasas en los plastos y en el citosol

• La citosólica utiliza el amonio de la fijación por bacterias, procesos de la fotorrespiración, etc.
• El del plasto utiliza el amonio obtenido del nitrito. Se produce glutarato a través de la GOGAT, que
sale al citosol. Ahí, es utilizado por la glutamato sintetasa citosólica como aceptor del amonio
Plantas que tienen problemas en GOGAT, también tiene problemas en la fotorrespiración.
LA ASIMILACIÓN DEL AZUFRE

Al igual que el NO3- , la planta reduce SO42- para sintetizar algunos compuestos orgánicos que contienen
-SH
Emplea energía almacenada durante los procesos fotoquímicos en cloroplastos
El grado de asimilación de SO42- es relativamente bajo: 5% del NO3- y sólo un 0,1-0,2% la de CO2
Para asimilar un mol de SO42- se consume más energía que para la de un mol de NO3-.
La actividad metabólica de asimilación es baja: difícil su caracterización.
El sulfato se tiene que energizar, uniéndose a un nucleótido, formando la APS

✓ Hacia arriba, los procesos de incorporación del sulfato como tal (vía para la unión a los metabolitos).
Son los procesos de transferencia de sulfatos, para que se incorpore a una molécula

✓ Hacia abajo, los procesos de reducción. El APS se reduce mediante la formación de un compuesto
híbrido, en el que se transfiere a una molécula de glutatión. Se forma sulfoglutatión, que es el que se
puede reducir. Otra molécula de glutatión transita de forma redox (puede cambiar de forma, puentes
S-S o SH solos). Mediante un cambio de S-S a SH, se forma sulfito, que es reducido a sulfuro por la
sulfito reductasa (parecida a la nitrito reductasa).
✓ Desde la serina se forma acetilserina, que va a ser aceptora del sulfuro procedente de la reducción
del sulfito, originando cisteína.
La asimilación del azufre es mayoritaria en tejidos fotosintéticos (puede ocurrir en las raíces también). Esto
ocurre porque estos tejidos pueden utilizar a la ferredoxina como donador de electrones.

Hay una regulación de la asimilación del azufre, que depende de su nivel celular.
• Los niveles de expresión de los genes que participan en el proceso de asimilación de azufre se
sobreexpresan cuando hay una concentración de azufre menor.
Glutatión (GSH) metabolito importante para la nutrición de azufre y antioxidante. Destaca por su
propiedad redox , transiciones de su estado reducido (SH) al oxidaddo (S-S).
El glutatión participa en aquellos procesos de defensa en el que las especies reactivas de oxígeno se pueden
controlar mediante el ciclo ascorbato-GSH (mecanismo antioxidante).

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Buam_4
Fisiología Vegetal

TEMA 15. TRANSLOCACIÓN FLOEMÁTICA
En plantas vasculares, el floema y xilema permiten el transporte de sustancias entre órganos.
Los procesos de difusión y el transporte célula-célula no permite el flujo de sustancias con adecuada
eficiencia.
El xilema es el tejido que transporta agua y minerales desde la raíz a la parte aérea de la planta. Son tubos
lignificados.
El floema está formado por células vivas.
El floema es el tejido que redistribuye fotoasimilados (carbohidratos, aminoácidos) y otras sustancias
(iones, fitohormonas) desde tejidos fotosintéticos al resto de la planta.
• Se van a mover según un gradiente de presiones
El floema transporta las sustancias desde tejidos fuente (mesófilo)- a tejidos
sumidero (raíces, tubérculos, frutos).
• Los tejidos sumidero también pueden llegar a ser tejidos fuerte.
• El flujo puede ser en direcciones diferente.
• Movimiento ascendente (acropétalo) y movimiento descendente (basipétalo)
Experimentos iniciales demostrativos de la existencia e importancia de la translocación floemática

(Malphighi, 1675)
¿Mecanismo (s)?
• Se vio que había un movimiento descendente, que no ocurría por la
gravedad (no era algo que se dejaba caer)
• Al hacer el descortezado de árboles, se ve un engrosamiento en la
parte alta del descortezado porque se acumula el agua (se ve una
deformación de la planta), fotosintatos y otras sustancias. Si se
descorteza entera se muere.
¿Cómo es el floema?
El floema está constituido por elementos cribosos
• Se caracterizaron los tubos cribosos como responsables del transporte floemático
al emplear 14CO2.
• Los fotoasimilados marcados con 14C transportados por peciolos y tallos se
inmovilizan, seccionan y exponen a una emulsión fotográfica: (Tinción con azul
de anilina, para detectar la fluorescencia de calosa en las placas cribosas (gránulos
intensos). Las flechas muestran conductos de interconexión entre varios haces
vasculares, implicados en movimientos laterales del floema)
• Floema primario: dispuesto hacia el exterior del tallo, dentro del haz de la
vaina. El xilema primario ocupa la región más interna. Siempre están los dos
tejidos
• Intercaladas hay células parenquimáticas del floema.
• Este conjunto está rodeado por células de la vaina del haz.
• Durante el engrosamiento del tallo, mediante el crecimiento del cambium vascular, el floema
secundario ocupa regiones más externas, por debajo de la corteza
• El xilema secundario se lignifica, oprimiendo y colapsando el floema primario.
El floema está constituido por elementos cribosos y células
acompañantes
• El transporte floemático se realiza a través de los tubos
cribosos, formados por una sucesión de células vivas:
elementos cribosos.
• Los elementos cribosos están asociados a células
acompañantes, con las que hay frecuentes conexiones
plasmodésmicas.
• Los elementos cribosos son células que han perdido casi
todos sus orgánulos. Las células acompañantes le aportan a
los elementos cribosos las sustancias que el mismo no
puede producir.
- Pierden vacuola, núcleo, aparato de Golgi y ribosomas.
Son células que no pueden sintetizar proteínas
• Asimismo, las células acompañantes pueden estar
conectadas con otras células vecinas adyacentes mediante
plasmodesmos.
Elementos cribosos de angiospermas

El tubo criboso está formado por una serie longitudinal de elementos cribosos conectados por sus paredes
terminales profusamente perforadas (placas cribosas).
Los poros se recubren de calosa y proteína floemática P, que permiten obturar y cerrar el conducto
floemático en caso de herida.

• Las células de compañía tienen un citoplasma muy denso, con numerosas mitocondrias.
• Están unidas al elemento criboso correspondiente mediante diversas conexiones de plasmodemos muy
ramificados.
• Se puede hablar de un complejo tubo criboso-célula de compañía.
• Hay una interdependencia que llega hasta su muerte simultánea.
Los áfidos ayudan al estudio del transporte floemático

• Los áfidos, insectos chupadores, se emplean para estudiar el
contenido de los tubos cribosos.
• Insertan su estilete directamente en el interior de un elemento
criboso del que se alimentan.
• Se corta el estilete, que sigue exudando incluso varios días.
• Puede exudar hasta 5 µL·h-1 ≈ 50 x 103 veces el volumen de un
elemento criboso.
• El elemento criboso se rellena hasta 10 veces por segundo.

¿Qué se transloca?
Sustancias transportadas en el floema
• La sacarosa es la sustancia mayoritaria (0.3-0.9 M), es un disacárido no reductor.
• Aminoácidos, generalmente amidas (glutamina) y ácidos (glutamato), y uréidos.
• Fitohormonas.
• Iones, como el K+ que alcanza concentraciones muy superiores a las encontradas en xilema.
Patrón de translocación en el floema sigue el patrón anatómico de desarrollo
• El movimiento hacia los tejidos sumidero no se debe a la gravedad.
• El tejido fuente o de suministro produce o almacena metabolitos que excede sus necesidades (hojas
maduras, tejidos reserva o senescencia).
• Suministro hacia las hojas jóvenes (sumidero) que comparten el mismo tallo: efecto de proximidad
• Cuando se eliminan parte de las hojas fuente, se produce una redistribución del marcaje:
anastomosis lateral.
¿Cómo puede estudiarse el movimiento y la velocidad de diferentes tubos cribosos al mismo tiempo?
Se hacen distintos marcajes.
• Sacarosa, carbono 14
• Fluoresceína: es una sustancia fluorescente y soluble
La sacarosa se coloca en zonas más altas, la fluoresceína en hojas más basales. Tomamos la medida en una
zona intermedia (entre las dos hojas), y se ve que hay tubos que solo transportan sacarosa, otros con solo
fluorescencia, y algunos con los dos.
Hay flujos laterales entre los tubos que van hacia arriba y los que van hacia abajo. Hay flujos en ambos
sentidos.
Anastomosis lateral:
✓ Es un movimiento tangencial que permite la transferencia lateral de
sustancias.
✓ Puede darse entre distintos tubos cribosos o haces del vasculares.
✓ Es relativamente importante cuando hay bloqueo del transporte longitudinal.
✓ Dentro de un mismo tubo todas las sustancias se mueven en el mismo
sentido.

Hay tres fases en el transporte floemático
• Carga en la fuente
• Transporte por los tubos cribosos
• Descarga en el sumidero
Hay dos mecanismos:
• Apoplástico: el apoplasto es el espacio que rodea a todas las células de un tejido. En el paso de
sustancias del tejido fuente al tubo criboso, este se hace a través del apoplasto. Tienen que haber
trasportadores para permitir la entrada de sustancias al tubo. Hay un gasto metabólico mayor
(porque hay un gasto de energía), es más lento (porque tiene que salir de una célula, difundir, y
atravesar la membrana del tubo)
• Simplástico: el paso de sustancias se da por conexiones plasmodésmicas. Es más continuo
Estos mismo mecanismos aplican para la descarga de la sustancias al sumidero.
✓En “nervios u venas” de la hoja, por movimiento tangencial hay transferencia lateral de sustancias.
✓Atraviesa las células de la vaina del haz, desde donde pasa a una célula parenquimática de floema.
✓De ahí sigue una vía apoplástica o una vía simplástica, que descarga los productos de fotosíntesis en la
célula acompañante
Las dos vías de carga floemática están relacionadas con distintos tipos de células acompañantes.
• Célula intermediaria: vía simplástica
• Célula transferencia: vía apoplástica. Muchas invaginaciones en la membrana, para aumentar la
relación superficie/volumen. En esas invaginaciones hay muchos transportadores
• Carga apoplástica
• La carga apoplástica es un proceso de transporte activo.
• En simporte con H+ entra la sacarosa.
• Fuerza protón motriz:

¿Por qué no retorna la sacarosa hacia las células del mesófilo en la ruta simplástica de carga del floema?
Porque las moléculas de sacarosa son modificadas con residuos de galactosa, que las hace más grandes e
impide su retorno. El transporte simplástico se mueve porque la sacarosa desde el mesófilo a la célula
intermediaria lo hace a través de un gradiente de concentración. También se pueden incorporar
oligosacáridos que son modificaciones de la sacarosa y que son más grandes. Por su tamaño, es más difícil
que regresen (se la añade galactosa a la sacarosa que entra, y por eso no puede retornar ya que el tamaño es
mayor que el hueco que tienen los desmotúbulos).
HIPÓTESIS DE MÜNCH (presión hidrostática causa el movimiento en el floema)
La presión hidrostática causa el movimiento en el floema
Los flujos no se deben a diferencias de potencial hídrico
No infringe las leyes de la termodinámica: se mueven H2O y solutos
Münch conectó dos osmómetros (membrana semipermeable que retiene los solutos, solo permite el paso de
agua) entre sí. Uno de los osmómetros tiene más solutos que la otra
• La unión entre los osmómetros es por un tubo que es por donde se mueve el agua y los solutos (similar a
conectar dos células entre sí).
• El líquido se va a poder mover solo por difusión al estar conectado, pero sobre todo del glúcido por el
gradiente de concentración (más concentrado a menos concentrado). Este movimiento por difusión es muy
alto. Si se meten los dos osmómetros en un contener de agua:
• En el osmómetro más concentrado (A) va a entrar el agua. Esto genera una presión que permite el
movimiento de los solutos al otro osmómtero.
• En el osmómetro menos concentrado (B) hay menos presión que en el A, y los solutos entran. De
este osmómetro también tiene que salir agua y solutos, para que el sistema no se pare.

INTERRELACIÓN ENTRE FLOEMA Y XILEMA: modelo ‘‘mejorado’’ del flujo de Münch
Por ello es importante el xilema, aporta el agua que va a ir al floema (ya que están tan próximos) para
permitir el movimiento del floema. La realidad del funcionamiento del floema es un modelo ‘‘mejorado’’ al
de Münch, porque la presencia del xilema va a permitir que haya un flujo constante de agua hacia el
floema.
El potencial hídrico en la fuente es más negativo que el de los sumideros. El movimiento puede ocurrir en
ese sentido (aunque debería ser al revés) porque se mueve un fluido con altas concentraciones de soluto, no
solo se mueve el agua.
El flujo de sustancias a través de los elementos cribosos mayoritarios (fuente y sumideros principales) y
el flujo lateral entre fuentes y sumideros secundarios se regula según las necesidades (demanda)
metabólicas.

DESCARGA DEL FLOEMA
La descarga es un proceso activo que requiere energía metabólica, en el que intervienen diferentes
transportadores y enzimas hidrolíticas.
La sacarosa se almacena o metaboliza según el requerimiento de la célula receptora o sumidero.
TRANSICIÓN DE SUMIDERO A FUENTE

Cuando una hoja madura pasa de importar a ser capaz de exportar metabolitos. Se bloquean las vías de
descarga, se desarrollan los conductos floemáticos de exportación (más gruesos) y expresión génica
(simportadores de H+ -sacarosa, síntesis de sacarosa).
Inducción de capacidad de carga apoplástica, mediante la sobreexpresión del simporte de sacarosa

SUC2. El tránsito se visualiza con el gen reportero AtSUC2::GUS.
Puede ser que cuando la hoja era sumidero, usaba la vía simplástica. Cuando empieza a actuar como fuente,
adquiere la capacidad de usa la vía apoplástica.
Azul: actúa como fuente.

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V-TEMA-1.

Reservados todos los derechos.

CARACTERÍSTICAS FUNDAMENTALES DE LAS PLANTAS

LAS PLANTAS Y SU MEDIO AMBIENTE

Están expuestas a los cambios ambientales bruscos y normales en un ecosistema:

CICLO VITAL DE LAS PLANTAS

Normalmente la vacuola está en el centro y el resto de componentes están comprimidos en la periferia

* Se originaron de cianobacterias endosimbiontes.

Supone cambios a la estructura de la evolución de los plastos

La vacuola: proteínas de reserva

Acumulación de cristales en la vacuola

La fotorrespiración (células mesófilo) y la ß-oxidación de lípidos (semillas en germinación) generan

TRÁFICO VESICULAR Y FUNCIONAMIENTO CELULAR

AUTOFAGIA: RECICLADO DE COMPONENTES CELULARES

La célula puede sustituir los que se han dañado.

CITOESQUELETO Y MAQUINARIA CELULAR

Las descargas sin publicidad se realizan con las coins

Reservados todos los derechos.

PARED CELULAR SECUNDARIA

LA PARED CELULAR ES HETEROGÉNEA

Sección transversal de tallo. Puede observarse la morfología distinta de la pared

Monosacáridos más comunes:

COMPOSICIÓN DE LA PARED VEGETAL

• Formados por compuestos alifáticos, ácidos grasos y ácidos fenólicos

SÍNTESIS DE LA PARED CELULAR

+ Los monómeros de UDP-glucosa provienen de la rotura de la sacarosa.

• Plantas transgénicas con la celulosa sintasa-GTP

BIOSÍNTESIS DE LOS POLISACÁRIDOS MATRICIALES

Se produce en los compartimentos internos de la célula, sistemas endomembranosos (complejo de Golgi y

FORMACIÓN DE LA PARED SECUNDARIA

LA PARED PRIMARIA: RED EXTENSIBLE

Dependiendo del movimiento de las vesículas:

EXPANSIÓN ÁCIDA POR EXPANSINAS

* Se forma una red vesicular-tubular en la que se va depositando el material de la lamela media

INTERCAMBIO CON EL MEDIO EXTERNO

VÍAS DE TRANSPORTE DE AGUA Y SOLUTOS EN PLANTAS

+ Presión de turgencia (incrementa el volumen celular) – disminución temporal de la presión de turgencia –

LA CÉLULAS SE EXPANDE AL RELAJARSE SU RED

La pared mantiene su identidad y estructura, independientemente de lo que ocurra en el protoplasto.

EXPANSIÓN ÁCIDA MEDIADA POR AUXINAS

LA EXPANSIÓN DE LA PARED CELULAR DETERMINA LA FORMA (caso particular)

PRECURSORES DE LOS AZÚCARES MODIFICADOS

LA PARED DURANTE LA MADURACIÓN

LA PARED PRIMARIA Y LA ABSCISIÓN FOLIAR

+ Degradación de primera lamela media y segunda pared primaria

PARED CELULAR Y SEÑALIZACIÓN EN DEFENSA CONTRA PATÓGENOS

• La pared celular vegetal es fundamental en la señalización de defensa contra patógenos.

Reservados todos los derechos.

El agua es esencial para las plantas

La pluviometría y la productividad son directamente proporcionales

PROPIEDADES DEL AGUA Y FUNCIONES DERIVADAS

+ El agua es líquida a temperatura ordinaria: permite que el agua fluya

+ Gran capacidad dieléctrica — disolvente de iones

+ Alta cohesión entre moléculas

+ Baja viscosidad: permite que tenga un elevado flujo — mantenimiento forma

EL MOVIMIENTO DEL AGUA

Para saber cómo se lleva a cabo un proceso hay que:

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Los cuerpos tienden a tener la menor energía (H):

ENTROPÍA Y LA SEGUNDA LEY DE LA TERMODINÁMICA