Revista Mexicana de Biodiversidad

Revista Mexicana de Biodiversidad 95 (2024): e955164

Ecología

Estudiando la estructura de las redes alimentarias:

una introducción a los algoritmos para su construcción
Studying the structure of food webs: an introduction
to algorithms for their construction
Norma Leticia Abrica-Jacinto a, *, Mariana Benítez-Keinrad b
y Eugenio Azpeitia a

a Universidad Nacional Autónoma de México, Centro de Ciencias Matemáticas, Campus Morelia, Antigua Carretera a Pátzcuaro Núm. 8701, Col.
Ex Hacienda San José de la Huerta, 58089 Morelia, Michoacán, México
b Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Ecología, Laboratorio Nacional de Ciencias de la Sostenibilidad, Circuito Exterior s/n

anexo al Jardín Botánico, Ciudad Universitaria, 04510 Ciudad de México, México

*Autor para correspondencia: [email protected] (N.L. Abrica-Jacinto)

Recibido: 22 marzo 2023; aceptado: 28 noviembre 2023

Resumen
Las relaciones entre diversas poblaciones permiten describir diferentes tipos de interacción entre especies, como el
consumo, la búsqueda de alimento, el parasitismo, la polinización, por mencionar algunas. Cuando éstas ocurren entre
recursos y consumidores se conocen como relaciones tróficas, y el conjunto de relaciones tróficas de una comunidad
o un ecosistema describe a una red alimentaria. Estas redes son de importancia ecológica ya que permiten describir
la dirección y el flujo de energía dentro del ecosistema, son esenciales para analizar la dinámica y biodiversidad
del sistema, y su construcción realista es clave para el estudio de comunidades biológicas. En las últimas décadas,
algunos autores han propuesto modelos que reproducen varias propiedades importantes de redes alimentarias. Sin
embargo, hasta donde sabemos, la aplicación de dichos modelos no ha sido estandarizada ni puesta a disposición de
la comunidad científica en algún repositorio público. En este trabajo presentamos 3 de los modelos más usados para
crear redes alimentarias e indicadores representativos que dan información sobre la estructura y composición de la
red. Además, compartimos los códigos de los modelos e indicadores para que puedan ser replicados y usados en otras
investigaciones.

Palabras clave: Relaciones tróficas; Redes tróficas; Teoría de grafos

Abstract
The relationships between various populations allow the description of different types of interactions among
species, such as consumption, foraging, parasitism, and pollination, to name a few. When these occur between
resources and consumers, they are known as trophic relationships, and the set of trophic relationships in a community

ISSN versión electrónica: 2007-8706; Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. Open Access bajo la licencia
CC BY-NC-ND (4.0) https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2024.95.5164
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or an ecosystem describes a food web. These webs are of ecological importance as they outline the direction and
flow of energy within the ecosystem, are essential for analyzing the dynamics and biodiversity of the system, and
their realistic construction is key for studying biological communities. In recent decades, some authors have proposed
models that replicate several important properties of food webs. However, as far as we know, the implementation of
these models has not been standardized nor made available to the scientific community in any public repository. In
this work, we present 3 of the most used models for creating food webs and representative indicators that provide
information about structure and composition of the network. Additionally, we share the codes for the models and
indicators so they can be replicated and used in other research.

Keywords: Trophic relationships; Trophic webs; Graph theory

Introducción explicar los patrones observados y las propiedades de las

dinámicas biológicas.
La ecología se ocupa principalmente del estudio de los En la escala de comunidad, existen interacciones entre
siguientes niveles de organización: organismos (unidad las especies de diversas poblaciones. Estas interacciones
elemental en ecología, su estructura y funciones están pueden ser perjudiciales (competencia, depredación,
caracterizadas por factores ambientales y la herencia herbivorismo, parasitismo, parasitoidismo), benéficas
genética), población (conjunto de individuos de la misma (mutualismo y simbiosis), o tales que una de las especies
especie que conviven en un mismo espacio y tiempo, obtiene un beneficio o un perjuicio, mientras que la otra no
con capacidad de reproducirse), comunidad (conjunto es favorecida ni perjudicada (comensalismo, amensalismo,
de poblaciones de diferentes especies que habitan en tanatocresis, foresia). Todas estas interacciones impactan
un mismo lugar), ecosistema (comunidades y sistema en procesos biológicos y ambientales, por ejemplo,
físico) y biosfera (conjunto de ecosistemas) (fig. 1). Es cambios en el tamaño de diversas poblaciones a lo largo
fundamental para la ecología comprender la naturaleza del tiempo (dinámica de poblaciones), en la descripción
de las interacciones que ocurren dentro y entre cada de la dirección, flujo y uso de recursos dentro de una
nivel, así como determinar hasta qué punto éstas pueden comunidad o en la biodiversidad del ecosistema.

Figura 1. Representación de los elementos en ecología: organismos, población, comunidad, ecosistema. Los organismos son la unidad
elemental en ecología, su estructura y funciones están caracterizadas por factores ambientales y la herencia genética. La población
es el conjunto de individuos de la misma especie que conviven en un mismo espacio y tiempo, con capacidad de reproducirse. La
comunidad es el conjunto de poblaciones de diferentes especies que habitan en un mismo lugar. El ecosistema se compone de las
comunidades y del sistema físico en que habitan.
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Dado que en general estas interacciones se dan entre Materiales y métodos

pares de especies, la manera más sencilla de representarlas
es a través un grafo dirigido o dígrafo (Bondy y Murty, Partiendo de la red alimentaria y del dígrafo G = (S,
1976), donde los nodos representan a las especies y los L), donde S es el número de especies (nodos del dígrafo)
enlaces el tipo de interacción. Definimos a esta estructura y L el número de enlaces tróficos, podemos asociarla
como red de interacciones. En el caso de interacciones a una matriz A de interacciones (tróficas). Esta matriz
como la depredación, podemos distinguir a las especies describe las relaciones alimentarias entre las especies y
como presas y depredadores, siendo las interacciones de se define como: A = (aij)S×S de tamaño S×S, donde aij =1
tipo trófico, por lo que en este caso llamamos a la red de si y solo si la especie j consume a la especie i, y aij = 0
interacciones una red alimentaria o trófica, la cual puede si j no consume a i (i, j = 1, …, S). De esta manera los
describir la transferencia de nutrientes entre las especies renglones de la matriz A representan a las presas (taxones
de distintas poblaciones biológicas. Por lo tanto, las redes de recursos) y las columnas a los depredadores (taxones de
alimentarias son una parte central dentro de la ecología. consumidores). Al mismo tiempo, a partir de esta matriz es
El estudio empírico de redes alimentarias ha mostrado posible dibujar el dígrafo que representa la red alimentaria
que existen ciertas regularidades en las propiedades de de las S especies con aij = 1 el enlace que va de i a j donde
las redes de diversos hábitats (Cohen et al., 1990). Por la dirección del enlace (flecha) indica el flujo de energía
ejemplo, el promedio en la proporción de especies que solo de una especie a otra. Por ejemplo, la figura 2 muestra
son consumidas, especies que solo consumen y especies una matriz de interacción entre 3 especies y su dígrafo
que consumen y son consumidas a la vez; promedio en la asociado. Cabe señalar que si aii = 1 significa que la propia
proporción de interacciones tróficas; y en la proporción especie consume elementos de su propia especie (especies
de depredadores a presas. Actualmente, se han propuesto 1 y 2 en la figura 2), lo que se conoce como canibalismo.
varios modelos basados en grafos aleatorios que permiten Podemos ver que la estructura de una red alimentaria
reproducir varias de estas regularidades utilizando se puede reproducir a través de un grafo y a la vez construir
características elementales de las redes alimentarias. A una matriz con la que podremos describir diversas
pesar de la utilidad de estos modelos, hasta donde sabemos, características estructurales de la red y de las especies.
su aplicación no se ha incorporado en algún software o en Con esto podemos realizar un análisis estructural de la red,
algún repositorio público para ponerlo a disposición de la o en términos generales, un análisis de redes (Börner et al.,
comunidad científica. 2007; Guzzi y Roy, 2020; Lewis, 2009; Newman, 2018;
En este trabajo nos enfocaremos en 3 de estos modelos: Zweig, 2016). A continuación, se definen los descriptores
1) el modelo aleatorio, el cual describe la interacción entre 2 más usados en el análisis de redes alimentarias (Cohen
especies por medio de una función probabilidad (uniforme) et al., 1990, Martinez, 1991; Williams y Martinez, 2000).
sin usar ninguna característica biológica, 2) el modelo de A partir de la matriz de interacciones A = (aij)S×S y del
cascada, el cual supone una jerarquía en la depredación dígrafo G = (S, L) se definen varios descriptores que serán
de las especies, y 3) el modelo de nicho, el cual toma en útiles para comprender la estructura de la red alimentaria.
cuenta la cantidad de alimento que consume la especie. Varios de ellos nacen de conceptos de la teoría de grafos
Presentamos, además, la forma de visualizar y representar (Bondy y Murty, 1976). Recordemos que S es el número
matemáticamente las redes alimentarias por medio de la total de especies (tamaño de la red) y L equivale al total de
teoría de grafos (Bondy y Murty, 1976). Posteriormente,
exponemos algunos descriptores de las redes alimentarias y los
3 modelos para generar dichas redes junto con los algoritmos
y pseudocódigos de los modelos correspondientes, con la
finalidad de ser replicados y usados en otras investigaciones.
El objetivo es presentar de manera sistemática los 3 modelos
para crear redes alimentarias, así como algunos indicadores
representativos que dan información sobre la estructura y
composición de la red alimentaria. El software utilizado
es Matlab, el cual es un lenguaje de programación y un
entorno de desarrollo utilizado para el cálculo numérico; su
nombre proviene de “MATrix LABoratory” lo que refleja Figura 2. Matriz de interacciones tróficas de una red alimentaria,
su capacidad en la manipulación de matrices. Los códigos con S = 3 especies y L = 5 interacciones tróficas. Notemos que las
de los modelos e indicadores se encuentran disponibles en especies 1 y 2 son consumidores de su propia especie (especies
https://github.com/abrica2019/modelos_redes_trof caníbales).
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Figura 3. Matriz de interacciones tróficas de la red alimentaria, con S = 10 especies y L = 13 enlaces tróficos. La especie j consume a
la especie i (aij = 1) y para este par de especies, los nodos verdes representan a sus presas, y los nodos de color rosa a sus depredadores.
Los depredadores en común de i y j son los nodos de color rosa con azul, y las presas en común son los nodos verdes con azul.

enlaces tróficos de la red alimentaria, siguiendo la notación depredadores de una especie i como Di = {j ϵ S : aij = 1};
dada en el libro Network Science (Posfai y Barabási, 2016) el conjunto de presas que comparten en común las especies
tenemos los siguientes conceptos y relaciones. i y j como: Pi ∩ Pj, y Di ∩ Dj el conjunto de depredadores
El grado de entrada de un nodo i es el número de que comparten en común.
enlaces que llegan (o apuntan) al nodo i (Bondy y Murty, Notemos que |Pi| = kiin y |Di| = kiout, donde |·| denota
1976; Newman, 2018). Esto equivale a describir el número la cardinalidad del conjunto (número de elementos del
total de presas de la especie i, lo cual denotaremos como conjunto). De la figura 3 podemos distinguir lo siguiente:
kiin y el cual se calcula a partir de la matriz de interacciones la especie j consume a i (aij = 1), por ejemplo; las presas
como: kiin = ∑j=1S aji. y depredadores en común del par (i, j) son Pi ∩ Pj = {m2,
El grado de salida kiout de un nodo i es el número de m4} y Di ∩ Dj = {l3, l4}, respectivamente.
enlaces que salen de i (Bondy y Murty, 1976, Cohen et al., En general, las especies se clasifican de acuerdo al
1990), equivale a describir el número de depredadores de taxón o grupo biológico al que pertenecen (animal, vegetal,
la especie. Su cálculo equivale a: kiout = ∑j=1S aij. hongos, protistas, bacterias, arqueas, virus), aunque también
El grado de un nodo i se define como el número total, es posible que los nodos de una red correspondan a gremios
ki, de enlaces que tiene el nodo; esto equivale a cuantificar o grupos funcionales, como polinizadores, herbívoros,
el número total de presas y depredadores que tiene la parásitos, entre otros. En el caso de redes alimentarias y
especie i: ki = kiin + kiout. Nótese que: L = ∑i,j=1S aij (Bondy como una primera aproximación para distinguir el tipo
y Murty, 1976, Cohen et al., 1990, Newman, 2018). de nodo, aquí se distinguen 3 tipos de especies: basales
La distribución de grados de una red alimentaria es (especies que solo son consumidas por otras especies),
la distribución acumulada del número de enlaces que intermedias (especies que son consumidas y consumen
tiene cada especie. Esta distribución se puede dividir a otras especies) y tops o superiores (especies que solo
contando el grado de entrada (presa) y el grado de salida consumen a otras especies y no son comidas por otras)
(depredador) de cada especie, dando así un gráfico sobre (Bondy y Murty, 1976; Cohen et al., 1990; Martinez,
las veces que una especie es presa y depredador (Bondy 1991; Newman, 2018; Williams y Martinez, 2000). Estas
y Murty, 1976; Cohen et al. 1990; Newman, 2018). Por especies las podemos caracterizar a través de los indicadores
ejemplo, consideremos el conjunto ordenado de especies mencionados: especie basal (B): representadas en el dígrafo
{i, j, mr, lr: r = 1, 2, 3, 4} y la red de la figura 3, en este como los nodos i’s que solo tienen enlaces de salida y por
caso S = 10 y L = 13, con A la matriz de interacciones. lo tanto cumplen con kiin = 0 y kiout > 0; especie intermedia
La figura 4 muestra la distribución de grados de entrada y (I): representadas en el dígrafo como los nodos i’s que
salida para cada especie. tienen enlaces de entrada y salida y por tanto cumplen con
También podemos definir conjuntos de especies dentro kiin > 0 y kiout > 0; especie top (T): representadas en el
de la estructura de la red, tales como: el conjunto de presas dígrafo como los nodos i’s que tienen enlaces de entrada y
de una especie i como Pi = {j ϵ S : aji = 1}; el conjunto de satisfacen la condición kiin > 0 y kiout = 0.
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Figura 4. Distribución de grados de la red alimentaria de la figura 3. El eje horizontal representa el conjunto de especies, el eje vertical
corresponde al valor del grado de entrada (kin) y salida (kout).

En el ejemplo de la figura 3 nótese que i y j son especies de retroalimentación entre la especie que consume y la
intermedias con kiin = 3, kiout = 4, kjin = 4 y kjout = 3; además, consumida, considerando además que “los efectos pueden
todos los depredadores de i y j representan especies top y las propagarse a través de la red en cualquier dirección”
presas, especies basales. Usando el código tipoTIBA.m y a (Williams et al., 2002). Considerar o no caminos dirigidos
partir de la matriz de interacciones, se pueden determinar dependerá del fenómeno biológico a modelar y de los
el número total de cada tipo de especies y a qué especies supuestos del modelo, así como del tiempo de cómputo.
corresponde. Aquí consideramos un camino trófico como un camino
Para conocer el alcance entre especies, usamos el simple conectado desde una especie hasta una especie
concepto de longitud de un camino (Bondy y Murty, 1976; basal; considerando la dirección de los enlaces.
Martinez, 1991; Newman, 2018; Williams y Martinez, Además de distinguir a las especies por su tipo (B, I, T),
2000). Un camino entre un par de nodos, digamos i y j, es también existe otra caracterización con base en el consumo
una secuencia de nodos y enlaces que empieza y termina en de especies: generalidad y vulnerabilidad (Williams y
un nodo, tal que cada nodo es incidente con los enlaces que Martinez, 2000). La generalidad de una especie i calcula
le siguen y le preceden en la secuencia. Siguiendo con el las veces que la especie es consumidor (depredador) en la
ejemplo de la figura 3, c = (m1, i, l3) es un camino que va de red alimenticia, calculada como:
m1 a l3. Aquí solo consideramos caminos simples, es decir,
aquellos caminos que no repiten enlaces en su recorrido. Gi = (S/L) ∑j=1S aji = (S/L) kiin,
De manera que la longitud del camino es el número de
enlaces que posee el camino. En el ejemplo mencionado c con Gi ϵ [0, S(S-1)/L]. Notemos que para cualquier
es un camino de longitud 2. En el caso de los dígrafos, tales especie basal j (aij = 0 ∀ i) se cumple que Gj = 0. Por otro
enlaces están dirigidos y se debe tener cuidado al calcular lado, la vulnerabilidad de una especie i calcula las veces
los caminos y sus longitudes. Sin embargo, algunos autores que la especie es consumida (presa) en la red alimenticia:
al analizar las cadenas alimentarias tales caminos (o rutas)
las tratan como no dirigidas debido a que existe un efecto Vi = (S/L) ∑j = 1S aij = (S/L) kiout,
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con Vi ϵ [0, S(S-1)/L]. Notemos que para cualquier el número total de presas y depredadores del par (Williams
especie top j (aji = 0 ∀ i) se cumple que Vj = 0. Continuando y Martinez, 2000):
con el ejemplo de la figura 3 (código gen_vul.m)
tenemos: Gi = (10/13) · 3 ≈ 2.3, Vi = (10/13) · 4 ≈ 3;
Gl2 = (10/13) · 1 ≈ 0.76, V l2 = (10/13) · 0 = 0; Gl3 = (10/13)
· 2 ≈ 1.53, V l3 = (10/13) · 0 = 0.
Entonces, podemos decir que i en comparación con l2
y l3 es una especie que obtiene más recursos, pero a la vez es decir, sij = (|Pi∩Pj| + |Di∩Dj|)/(ki+kj). Notemos que
es más vulnerable. Considerando ahora una característica la similitud trófica es simétrica, es decir, sij = sji. Además,
general de la red alimentaria (y no puntual, i.e., por sij ϵ [0, 0.5] ya que |Pi∩Pj| + |Di∩Dj|) ≤ ki + kj. Si sij = 0.5
especie), calcular la desviación estándar de la generalidad representa una similitud absoluta entre 2 especies. Se
y vulnerabilidad, denotadas como GenSD y VulSD, define la similitud máxima de la cadena alimentaria como
respectivamente, da información sobre la dispersión de el promedio de los máximos de similitud:
los datos de {Gi} y {Vi}. En este ejemplo de la figura 3,
tenemos que GenSD = 1.0909 y VulSD = 1.0909 (código MaxSim = (1/S) ∑S i=1 max{sij : i ≠ j}.
gen_vul.m) (fig. 5).
Observando la red alimentaria de la figura 3, es Este indicador determina la rapidez con la que las
posible preguntarse ¿qué tanto se parecen las especies i y especies se agrupan inicialmente (Solow y Beet, 1998;
j, puesto que sus grados de entrada y salida son cercanos? Williams y Martinez, 2000). Por ejemplo, de la figura 3
o en general, dadas 2 especies ¿es posible conocer qué tenemos que MaxSim = 0.3905 y la matriz sim de entradas
tan similares son? Para saber esto, se define la similitud sij, para el conjunto ordenado {i, j, mr, lr : r = 1, .., 4}
trófica entre un par de especies (i, j) como el número de (códigos simi_ij.m y simi_Max.m). La figura 6
depredadores y presas compartidos en común dividido por muestra la matriz similaridad sim = (sij)S×S.

Figura 5. Valores de generalidad y vulnerabilidad de las especies de la red alimentaria de la figura 3. La altura de cada barra indica
el valor correspondiente para la especie dada.
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Figura 6. Matriz de similaridad de la red de la figura 3. Cada entrada es calculada con el algoritmo simi_ij.m.

Otra de las propiedades estructurales clave de las Por ejemplo, en la figura 3 la especie j es omnívora,
redes alimentarias es la proporción de especies caníbales mientras que el resto de las especies no lo son (código
(Cannib) y de especies omnívoras (Omniv) (Williams y can_omn.m).
Martinez, 2000). Las especies caníbales son aquellas que Una propiedad que caracteriza la estructura de una red
se alimentan con miembros de la propia especie, es este alimentaria es la conectividad de la red alimenticia (C)
caso especies con aii = 1. Para calcular la proporción de definida como todas las interacciones tróficas reales (L)
especies caníbales definimos la siguiente fórmula: divididas por todas las interacciones tróficas posibles (S2
si se considera canibalismo, y S(S-1) en caso contrario):
Cannib = (1/S) ∑Si=1 aii C = L/S2 o C = L/(S(S-1)). Esta es una propiedad importante
presente en los trabajos de Martinez (1991, 1993) al
Aunque algunos autores excluyen el canibalismo por señalar que la conectividad (dirigida) es el único patrón
ser poco frecuente (Cohen et al., 1990; Gallopín, 1972), examinado que es muy robusto a la agregación trófica
en este trabajo será considerado, ya que la proporción de y generalmente comparable entre redes alimentarias. La
especies caníbales es un descriptor calculado para entender tabla 1 presenta una lista resumida con la descripción y
la estructura de la red (Link et al., 2005; Schmid-Araya las fórmulas correspondientes.
et al., 2002; Williams y Martinez, 2000, 2008). En los A continuación, se describen los 3 modelos que
códigos presentados quedará la opción para tener en cuenta reproducen la estructura de una red alimentaria usando
o no el canibalismo. 2 parámetros de entrada: el número de especies y la
Las especies omnívoras son aquellas especies que conectividad (Cohen et al., 1990; Williams y Martinez,
consumen 2 o más especies y tienen caminos tróficos de 2000, 2008).
diferentes longitudes. Aquí realizamos una simplificación
de la definición de omnívora presentada en Williams y Modelos de redes alimentarias
Martinez (2000), ya que en el mismo trabajo se menciona Uno de los objetivos de la ecología es comprender
que para una de las redes empíricas que usan (Little la naturaleza de la interacción entre las poblaciones
Rock Lake) tiene demasiadas cadenas para calcular esta de distintas especies, determinando hasta donde éstas
propiedad en un período de tiempo razonable, esto también pueden explicar las propiedades dinámicas y sistémicas
debido a que considera los caminos tróficos sin dirección. de comunidades ecológicas. Una forma de hacer ésto es
Aquí consideramos la dirección de los enlaces tróficos para desarrollando modelos que representen, con éxito, las
definir los caminos tróficos, como se ha mencionado. Para propiedades estructurales clave de las redes alimentarias,
caracterizar estas especies omnívoras, notemos que solo por ejemplo, la proporción de especies en los niveles
pueden ser intermedias o tops, y dado que se consideran tróficos superiores, intermedios y basales, la variabilidad
caminos tróficos con dirección, definimos una especie en la generalidad y vulnerabilidad, la longitud de la cadena
omnívora i de la forma siguiente: 1) i es una especie top alimentaria, los grados de canibalismo y omnivoría, la
o intermedia, 2) kiin ≥ 2, 3) existen al menos, una especie similitud trófica, por mencionar algunos. El objetivo
basal j1 y una especie intermedia j2 (j2 ≠ i, excluyendo de tales modelos es reproducir las interacciones de una
lazos en el grafo, i.e, canibalismo) tal que aj1i = aj2i = 1, es forma simplificada, es decir, usando reglas simples de
decir, hay un camino de longitud uno de j1 a i y de j2 a i. interacción. Aquí presentamos 3 modelos que han sido
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Tabla 1
Lista de indicadores para redes alimentarias.

Descripción Expresión Fórmula y condiciones

Número de especies (nodos) en la red alimentaria S
Interacciones entre las especies (nodos) en la red A = (aij)S×S aij = 1 si j consume a i
alimentaria aij = 0 si j no consume a i
Número de enlaces tróficos en la red alimentaria L L = ∑Si,j=1 aij
Conectividad de la red alimentaria C C = L/S2 con canibalismo
C = L/(S(S-1)) sin canibalismo
Número de presas de la especie i, equivalente al kiin kiin = ∑Sj=1 aji
grado de entrada del nodo i
Conjunto de presas de la especie i Pi Pi = {j ϵ S : aji = 1}
Número de depredadores de la especie i, kiout kiout = ∑Sj=1 aij
equivalente al grado de salida del nodo i
Conjunto de depredadores de la especie i Di Di = {j ϵ S : aij = 1}
Conjunto de presas que comparten (en común) 2 Pi ∩ P j Pi ∩ Pj = {k ϵ S: aki = akj = 1}
especies diferentes i y j
Conjunto de depredadores que comparten (en Di ∩ D j Di ∩ Dj = {k ϵ S: aik = ajk = 1}
común) 2 especies diferentes i y j
Número total de presas y depredadores de la ki ki = kiin + kiout
especie i, equivalente al grado del nodo i
Especie caníbal i: aquella que consume miembros i es caníbal sii aii = 1
de su misma especie
Proporción de especies caníbales Cannib Cannib = (1/S) ∑Si=1 aii
Especie basal i: las que solo son presas de otras iϵB kiin = 0 y kiout > 0
especies
Especie intermedia i: las que son presas y iϵI kiin > 0 y kiout > 0
depredadores de otras especies
Especie top i: las que solo son depredadores de iϵT kiin > 0 y kiout = 0
otras especies
Especie omnívora i: es una especie intermedia o iϵO O denota el conjunto de especies omnívoras
top, con al menos 2 especies presa y existen al
menos j1 ϵ B y j2 ϵ I con j2 ≠ i tal que aj1i = aj2i = 1
Proporción de especies omnívoras Omn Omn = 1/S |{i ϵ O}|
Generalidad de la especie i: cuantifica las veces Gi Gi = (S/L) ∑Sj=1 aji
que la especie i es depredador
Vulnerabilidad de la especie i: cuantifica las veces Vi Vi = (S/L) ∑Sj=1 aij
que la especie i es presa
Similitud trófica entre 2 especies i y j sij sij = (|Pi ∩ Pj | + | Di ∩ Dj |) / (ki + kj)
Similitud máxima MaxSim MaxSim = (1/S) ∑Si=1 max {sij: i ≠ j}
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usados y discutidos en la literatura (Cohen et al., 1990;

Williams y Martinez, 2000; 2008): el modelo aleatorio, el
modelo de cascada y el modelo de nicho.
Los 3 modelos se caracterizan por considerar
2 parámetros para la construcción de las redes
alimentarias: la conectividad de entrada (o empírica,
C0) y el número de especies (S). Con estos valores se
define la probabilidad de interacción (p), diferente en
cada modelo, indicando la posibilidad de interacción
entre 2 especies de la red.
Modelo aleatorio. En este modelo cualquier interacción
trófica entre las especies ocurre con la misma probabilidad
equivalente al valor de la conectividad (p = C), siendo
las redes lo más libre posible respecto a su estructura
biológica, i.e., sin usar ninguna característica biológica. El
pseudocódigo para este modelo es el siguiente:
Entrada: número de especies (S), conectividad (C).
Algoritmo: definir una matriz cero A de tamaño S×S;
calcular el valor de la probabilidad p = C; para cada par de
especies (i, j) ϵ S, se elige al azar un número en el intervalo
[0, 1] (lo cual denotaremos como x ϵ U[0, 1]), sí es menor
que p (x < p), entonces aij = 1, si no, entonces aij = 0.
Salida: matriz de interacciones tróficas A con entradas
de 0’s y 1’s.
Modelo en cascada. El término cascada hace referencia Figura 7. Arreglo jerárquico de la red alimentaria de la figura 3.
a una caída, desde cierta altura. Considerando que el Las especies top se encuentran en el nivel superior, las especies
modelo en cascada supone una numeración específica de basales en el inferior.
las especies, proporcionando así un orden jerárquico para
la alimentación de la siguiente manera: una especie j en
esta jerarquía o cascada puede alimentarse de cualquier
especie i con un número menor de i < j; no significa que (0, 1) es menor que p, entonces para cada i ϵ S con ri < rj,
j se alimente de i, solo que j puede alimentarse de i. La se hace aij = 1, si no, entonces no procede.
especie j no puede alimentarse de ninguna especie que esté Salida: matriz de interacciones tróficas A con entradas
por arriba de ella, es decir, no puede comer de ninguna de 0’s y 1’s.
especie con un número k ≥ j. Este modelo, presentado en Cohen et al., (1990)
Por ejemplo, la figura 7 muestra un arreglo jerárquico predice las proporciones de especies basales, intermedias y
de la red alimentaria de la figura 3. En este modelo una tops, entre otras propiedades, brindando así explicaciones
especie trófica puede depredar solo en una especie trófica cualitativas y cuantitativas de las principales regularidades
de menor rango. Es posible obtener esta cualidad cuando empíricas, observadas a la fecha del trabajo.
se asigna a cada especie un valor aleatorio extraído Modelo de nicho. “El término nicho ecológico se
uniformemente del intervalo (0, 1) y cada especie tiene una utiliza para definir el papel funcional que desempeña
probabilidad de p = 2CS/(S-1) de consumir solo especies un organismo en un ecosistema, y se representa por las
con valores inferiores a los suyos (Williams y Martinez, condiciones ambientales que un organismo puede tolerar”
2000). El pseudocódigo para obtener una red alimentaria (Escolástico et al., 2013). Este papel funcional puede
bajo este modelo es el siguiente: ser la estrategia de supervivencia usada por la especie
Entrada: número de especies (S), conectividad (C). para alimentarse, competir con otras especies o evitar
Algoritmo: valores de rango ri para cada especie ser atacada. Williams y Martinez (2000, 2008) presentan
i, elegido aleatoriamente en el intervalo (0, 1). Esto lo el modelo de nicho que determina, con base en ciertas
denotamos como ri ϵ U(0, 1); definir una matriz cero A de reglas, la función trófica de cada especie, i.e., quién come
tamaño S×S; calcular el valor de la probabilidad p = 2CS/ a quién. Este modelo asigna a cada especie un valor de
(S-1); para cada especie j ϵ S: si un número aleatorio en U nicho elegido al azar. Luego, las especies están obligadas a
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Figura 8. Modelo de nicho. Red alimentaria con S = 10 especies y C = 0.2, sin canibalismo. La imagen de la izquierda muestra los
valores de nicho (ni), el centro (ci) y el intervalo para cada especie. Con base en ésto, se construye la red alimentaria (imagen derecha);
por ejemplo, la especie 2 come a las especies 4, 6 y 7, ya que se encuentran dentro de su intervalo, y es consumida por las especies
5 y 10. Con lo cual, el grafo es congruente.

consumir todas las especies dentro de un rango de valores intervalo correspondiente. Podemos notar que con base
cuyo centro, elegido al azar, es menor que el valor de nicho en las reglas del modelo de nicho se tiene que la especie
del consumidor. 1 consume las especies 3, 8, 9; la especie 2 consume a las
El modelo de nicho ordena todas las especies S de especies 4, 6, 7; la especie 10 consume a las especies 2, 5;
acuerdo con un valor de nicho ni ϵ [0, 1] asignado de por mencionar algunos. La red alimentaria correspondiente
manera aleatoria a cada especie, con una distribución a estas reglas, corresponde a la imagen derecha de la figura
uniforme. Este valor coloca a la especie aleatoriamente 8. El pseudocódigo del modelo de nicho es el siguiente:
en algún lugar a lo largo de una dimensión de nicho de Entrada: número de especies (S), conectividad (C).
0 a 1. Un consumidor i come todas las especies cuyos Algoritmo: definir una matriz cero A de tamaño S×S;
valores de nicho caen dentro de un rango ri, cuyo centro obtener el valor x de una distribución beta con x ϵ B(α,
ci es un número aleatorio entre ri/2 y min {ni, 1‒ ri/2}. El β), α = 1, β = α/2C ‒ α, y por lo tanto x=betarnd(α, β);
rango de nicho es ri = x·ni donde 0 ≤ x ≤1 es una variable para cada especie i, se asignan: valor de nicho ni ϵ U(0, 1),
aleatoria con función de densidad de probabilidad beta: valor del intervalo de consumo ri = x·ni, centro ci ϵ U(ai,
p(x) = β(1‒x)β‒1 con α = 1 y β = α/2C ‒ α; en este caso bi), siendo un número aleatorio entre ai = ri/2 y bi = min{ni,
denotamos x ϵ B(α, β). Notemos que el valor de x es fijo 1‒ ri/2}; entonces, la especie i consumirá a toda especie
durante el proceso del modelo, si realizamos un nuevo j que cumpla con ci ‒ ri/2 ≤ nj ≤ ci + ri/2, y por lo tanto
cálculo del modelo se obtendrá otro valor de x. De este aji = 1; en caso contrario, aji = 0.
modelo se tiene las siguientes observaciones (Williams y Salida: matriz de interacciones A de 0’s y 1’s.
Martinez, 2008): a) el valor del centro es menor que el Williams y Martínez (2000) demuestran que este modelo
valor de nicho: ci < ni; b) el valor del intervalo ri cuantifica de nicho, aplicado a las diferentes redes empíricas, predice
la generalidad de la especie i en el sentido de qué tanto y a las propiedades individuales con mayor precisión que los
quiénes consume; c) las dietas de los consumidores están modelos de cascada y aleatorio. Uno de los indicadores
fuertemente sesgadas hacia las especies de recursos con diferenciadores en los 3 modelos es el canibalismo
valores de nicho ≤ ni; d) el número de especies j’s cuyo nj (Cannib), ya que, aunque el modelo de cascada mejora
cae dentro del ri mide la generalidad alcanzada; e) con la el modelo aleatorio, éste no lo hace para el canibalismo
distribución beta, las especies con un ni más alto tienden y el modelo de nicho sí. Además, el modelo de nicho
a comer más especies; f) se cumple que ∑Si=1 ri/S = C, es tiene mejor aproximación en la similitud máxima de la
decir, el modelo crea redes alimentarias con una conexión cadena alimentaria MaxSim mientras que el modelo de
cercana a la C de entrada del modelo. cascada no lo predice adecuadamente. La tabla 2 presenta
Por ejemplo, la imagen izquierda de la figura 8 muestra un resumen comparativo en términos cualitativos, de los
los valores de nicho para cada especie, los centros y el modelos presentados. Como se observa, cada modelo
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Tabla 2
Resumen comparativo de los modelos de redes alimentarias.

Característica Modelo Modelo de Modelo de

aleatorio cascada nicho
Interacción aleatoria, definida a través de una probabilidad X X X
Las especies poseen un nivel o jerarquía de alimentación X X
Las especies consideran algunas restricciones en el nivel de consumo X X
Las especies poseen un rango de alimentación X
Las especies tienen alguna preferencia de alimento X

mejora en la descripción biológica de las especies al las funciones (scripts) elaborados para el cálculo de los
definir y representar propiedades de consumo, ya sea por indicadores mencionados; los códigos para reproducir las
jerarquía o por preferencia de alimento (nicho). redes alimentarias de acuerdo a cada modelo, y finalmente,
A continuación, se presentan los códigos elaborados presentamos un ejemplo de las redes generadas con cada
para los 3 modelos descritos y los indicadores mencionados modelo y sus indicadores. Cabe mencionar que en los
anteriormente; los cuales están disponibles en el repositorio códigos de los modelos aleatorio y de cascada, el resultado
https://github.com/abrica2019/modelos_redes_trof. de ejecutar la función es solo la matriz de interacciones;
Recalcamos que, con las definiciones y descripciones de en el modelo de nicho, el resultado, además de la matriz
los algoritmos de los modelos, es fácil escribir el código de interacciones, son los valores de nicho, del centro, del
en cualquier lenguaje de programación. Aquí hemos ancho del intervalo y el valor x ϵ B(α, β), ésto para que el
utilizado Matlab ya que posee diversas ventajas tales usuario pueda usarlo más adelante.
como la facilidad de uso en la sintaxis, tiene una amplia Códigos computacionales para los indicadores de
biblioteca de funciones y herramientas, y se puede instalar redes alimentarias. Matlab cuenta con diversas funciones
en diversas plataformas como Windows, macOS y Linux, para el análisis de grafos dirigidos y no dirigidos, y
por mencionar algunas. haciendo uso de algunos de ellos definimos varios de
los indicadores descritos en la subsección: Descriptores
Resultados para redes alimentarias. A continuación, presentamos
los códigos diseñados para el cálculo del tipo y número
Usando el software MATLAB (2022), se codificaron de especies, la generalidad, vulnerabilidad estándar y
cada uno de los modelos y funciones para el cálculo de similitud máxima usando como valor de entrada la matriz
los indicadores descritos. En esta sección presentamos de interacciones A.

Tipo de especies: tipoTIBA.m

% ENTRADA:
% A : matriz de interacciones
%
% SALIDA:
% numtipo : arreglo de 1X4, da el numero de especies T,I,B y A
% tyTop : arreglo de las especies que son Top
% tyInter : arreglo de las especies que son Intermedias
% tyBasal : arreglo de las especies que son Basales
% tyAis : arreglo de las especies que son Aisladas
%
function [numtipo,tyTop,tyInter,tyBasal,tyAis] = tipoTIBA(A)
%
S=size(A,1); % numero de especies
numtipo=zeros(1,4);
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%
tyTop=[]; % arreglo para especies superiores
tyInter=[]; % “ intermedias
tyBasal=[]; % “ basales
tyAis=[]; % “ aisladas
%
G=digraph(A); % haciendo el digrafo de A
outd=outdegree(G); % calculando los grados de salida
intd=indegree(G); % calculando los grados de entrada
%
% contando tipos de especies
for j=1:S
if (outd(j) == 0 && intd(j) > 0) % contando especies superior : T
numtipo(1,1) = numtipo(1,1) + 1;
tyTop=[tyTop j];
elseif (outd(j) > 0 && intd(j) > 0) % especie intermedia: I
numtipo(1,2) = numtipo(1,2) + 1;
tyInter=[tyInter j];
elseif (outd(j) > 0 && intd(j) == 0) % especie basal: B
numtipo(1,3) = numtipo(1,3) + 1;
tyBasal=[tyBasal j];
elseif (outd(j) == 0 && intd(j) == 0) % especie aislada: A
numtipo(1,4)=numtipo(1,4) + 1;
tyAis=[tyAis j];
end
end
%
end % fin de la funcion

Generalidad y vulnerabilidad: gen_vul.m

% ENTRADA:
% A : matriz de interacciones
%
% SALIDA
% GenSD : desviacion estandar de la generalidad de las especies
% VulSD : desviacion estandar de la vulnerabilidad de las especies
% gen_i : arreglo del valor generalidad de cada especie i
% vul_i : arreglo del valor vulnerabilidad de cada especie i
%
%
% generalidad y vulnerabilidad de cada especie
% gen_i = 1/(L/S) * Sum_j (a_ji) --> suma de entradas de i-esima columna
% = 1/(L/S) * indegree(i)
%
% vul_i = 1/(L/S) * Sum_j (a_ij) --> suma de entradas de i-esima renglon
% = 1/(L/S) * outdegree(i)
%
%
function [GenSD, VulSD, gen_i, vul_i] = gen_vul(A)
%
% haciendo el digrafo de A
S=size(A,1);
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G=digraph(A);
L=sum(sum(A));
%
gen_i=zeros(1,S);
vul_i=zeros(1,S);
% generalidad (gen) y vulnerabilidad (vul) de cada especie
for k=1:S
gen_i(k)=1/(L/S) * indegree(G,k);
vul_i(k)=1/(L/S) * outdegree(G,k);
end
%
% desviacion estandar
GenSD = std(gen_i);
VulSD = std(vul_i);
%
end % fin de la funcion

Similitud trófica entre par de especies (i, j): simi_ij.m

% similitud trofica entre par de especies (i,j)
% : numero de depredadores y presas compartidas en común,
% dividido por el numero total de depredadores y presas
% del par (i,j)
%
% ENTRADA
% A : matriz de interacciones
% i : especie i
% j : especie j
%
% SALIDA
% s_ij = valor de similitud trofica
%
function simi = simi_ij(A,i,j)
%
S=size(A,1);
%
pres_ij=0; % contando las presas y depredadores en comun de i y j
depr_ij=0;
%
for k=1:S
if (A(k,i)==1 && A(k,j)==1) % contando las k’s que son presa de (i,j)
pres_ij = pres_ij + 1;
end
if (A(i,k)==1 && A(j,k)==1) % contando las k’s que son depredadores de (i,j)
depr_ij= depr_ij + 1;
end
end
%
G=digraph(A);
ki=indegree(G,i)+outdegree(G,i);
kj=indegree(G,j)+outdegree(G,j);
%
simi=(pres_ij + depr_ij)/(ki+kj);
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%
end % fin de la funcion

Similitud máxima: simi_Max.m

% SIMILITUD MAXIMA
% MxSim : promedio de la similitud más grande de todas las especies
% MxSim = 1/S * Sum_{i=1}^{S} max_{i diferente j} s_{ij}
%
% ENTRADA
% A : matriz de interacciones
%
% SALIDA
% MaxSim : valor de maxima similitud
% simi : matriz de entradas simi_ij
%
function [MaxSim, sim] = simi_Max(A)
%
% haciendo el digrafo de A
S=size(A,1);
G=digraph(A);
%
sim=zeros(S,S);
%
for i=1:S
for j=1:S
if (i ~= j)
sim(i,j)=simi_ij(A,i,j);
end
end
end
% arreglos de maximos por renglon
simM=max(sim,[],2);
%
MaxSim=(1/S)*sum(simM);
%
end % fin de la funcion

Canibalismo y omnívoros: can_omn.m

% ENTRADA
% A : matriz de interacciones
%
% SALIDA
% Cannib : proporcion de de especies canibales (a_ii = 1)
% sp_cannib : arreglos de las especies canibales
% Omniv : proporcion de especies omnivoras
% sp_omniv : arreglos de las especies omnivoras
%
function [Cannib,sp_cannib,Omniv,sp_omniv]=can_omn(A)
%
S=size(A,1);
%
% canibalismo: Cannib=(1/S)*sum(diag(A));
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Cannib=0; % proporcion
sp_cannib=zeros(1,S); % las especies
%
for i=1:S
if A(i,i) == 1
Cannib=Cannib+1;
sp_cannib(i)=i;
end
end
Cannib=(1/S)*Cannib;
sp_cannib(sp_cannib==0)=[];
%
% omnivoros:
%
% % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % %
% filtro 1y2: especies I-T con Kin >= 2
% % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % %
%
% notemos que las especies I-T con k_in >=2 son aquellas para
% las cuales la suma de su columna correspondiente es >=2
%
omniv1=zeros(1,S);
for i=1:S
if sum(A(:,i)) >= 2
omniv1(i)=i;
end
end
omniv1(omniv1==0)=[];
%
%
% % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % %
% filtro 3: existe especie B e I que son comidas por las posibles omniv
% % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % %
%
% notando si las posibles omniv’s comen basales
%
[~,~,tyInter,tyBasal,~]=tipoTIBA(A);
%
sp_omniv1=zeros(1,size(omniv1,2));
for i=1:size(omniv1,2)
for j=1:size(tyBasal,2)
if A(tyBasal(j),omniv1(i)) == 1
sp_omniv1(i)=omniv1(i);
end
end
end
sp_omniv1(sp_omniv1==0)=[];
%
% notando ahora si éstas omniv’s comen intermedias (sin canibalismo)
sp_omniv=zeros(1,size(sp_omniv1,2));
for i=1:size(sp_omniv,2)
for j=1:size(tyInter,2)
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if tyInter(j) ~= sp_omniv1(i)
if A(tyInter(j),sp_omniv1(i)) == 1
sp_omniv(i)=sp_omniv1(i);
end
end
end
end
sp_omniv(sp_omniv==0)=[]; % y estas son las especies omnivoras
%
% y la proporcion es:
Omniv=(1/S)*size(sp_omniv,2);
%
end % fin de la función

Códigos computacionales para los modelos de redes una relación trófica con probabilidad p; su interacción
alimentarias. El modelo aleatorio se caracteriza por trófica solo se basa en una probabilidad sin más referencias
considerar que cualquier interacción trófica entre especies ecológicas de las especies. A continuación, se presenta la
ocurre con la misma probabilidad, equivalente al valor función para generar la matriz de interacciones bajo el
de la conectividad (p = C). Es decir, 2 especies tiene modelo aleatorio.

Modelo aleatorio: mod_aleat.m

function [A]=mod_aleat(S,C)
%
A=zeros(S,S); % matriz de interacciones
prob=C; % probabilidad de relación trofica
%
% haciendo los links en orden
for i=1:S
for j=1:S
x = rand(1);
if x < prob % condicion de aleatoreidad
A(j,i)=1; % i come a j
end
end
end
%
% % descomentar en caso de eliminar canibalismo
% for i=1:S
% A(i,i)=0;
% end
% %
%
end % termina funcion

Por otro lado, el modelo de cascada se caracteriza por x3 = 0.45, x4 = 0.5, x5 = 0.8 y x6 = 0.1, la figura 9
considerar una jerarquía de consumo en las especies. Esto muestra 2 redes siguiendo el modelo de cascada. Aquí
significa que las especies se pueden ordenar de acuerdo la probabilidad de enlace es p = 2CS/(S-1); si C = 0.2,
con su nivel de consumo. Por ejemplo, para una red de entonces p = 0.48. De modo que, la especie i = 4 tiene una
S = 6, C0 = 0.2 y valores de jerarquía x1 = 0.3, x2 = 0.7, probabilidad de 0.48 de consumir a las especies j = 1, 3,
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6. En ambas redes de la figura se muestra el consumo de la función para generar la matriz de interacciones bajo el
la especie i = 4, por ejemplo. A continuación, se presenta modelo de cascada.

Modelo en cascada: mod_casc.m

function [A]=mod_casc(S,C)
%
% equis : arreglo aleatorio (0,1) de 1xS de los valores de jerarquia
equis = rand(1,S);
%
% matriz
A=zeros(S,S);
%
p= 2*C*S/(S-1); % probabilidad
%
for i=1:S
if rand(1) < p % condicion de aleatoriedad
for j=1:S
if(equis(j) < equis(i)) % condicion de consumo: menor a su jerarquia
A(j,i)=1; % i consume a j
end
end
end
end
%
% % descomentar en caso de eliminar canibalismo
% for i=1:S
% A(i,i)=0;
% end
% %
%
end % termina funcion

A diferencia del modelo de cascada, el modelo de modelo de cascada explica cualitativa y cuantitativamente
nicho además de asignar un papel trófico específico (valor las principales regularidades empíricas de las redes
de nicho ni), también indica su relación con otras especies reportadas en el trabajo de Cohen et al. (1990), carece
(intervalo ri) en función de las preferencias alimentarias de la capacidad para representar el canibalismo, una
(centro ci), lo cual no hacen ni el modelo de cascada ni el característica que sí aborda el modelo de nicho (Williams
aleatorio. El modelo de nicho busca captar interacciones y Martinez, 2000). A continuación, se presenta la función
realistas que se observan en la naturaleza, donde las para generar la matriz de interacciones siguiendo las reglas
especies están adaptadas a nichos particulares. Aunque el del modelo de nicho.

Modelo de nicho: mod_nicho.m

function [A,nicho,cent,interv,x]=mod_nicho(S,C)
%
alpha=1; % valor alpha para la distribucion beta
beta = (alpha/(2*C))-alpha; % valor beta para la distribucion beta
A=zeros(S,S); % matriz de interacciones
x=betarnd(alpha,beta); % valor x en la distribucion beta: B(alpha,beta)
nicho=rand(1,S); % valor de nicho aleatorio (0,1)
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%
% intervalos ri’s de c/especie
interv = zeros(1,S);
for i=1:S
interv(i)= x * nicho(i); % valor de intervalo
end
%
% centros ci :
cent = zeros(1,S);
for i=1:S
ai=interv(i)/2;
bi=min(nicho(i), 1-interv(i)/2);
%
cent(i)= ai + (bi-ai)*rand(1); % valor del centro
end
%
% matriz A
for i=1:S
for j=1:S
if (cent(i)-interv(i)/2 <= nicho(j)) && (nicho(j) <= cent(i)+interv(i)/2)
A(j,i)=1; % si se cumple la condicion, entonces i come a j
end
end
end
%
% % descomentar en caso de eliminar canibalismo
% for i=1:S
% A(i,i)=0;
% end
% %

%
end % termina funcion

Tabla 3
Ejemplo, consideremos una red alimentaria de S = 15
especies y conectividad de entrada de C0 = 0.2, sin Ejemplo de algunos indicadores en los modelos de redes
alimentarias con S = 15 el número de especies, C0 = 0.2 la
canibalismo y sin especies aisladas. Al ejecutar las funciones
conectividad de entrada.
A_aleat=mod_aleat(S,C0), A_casc=mod_casc
(S,C0) y [A_casc,~,~,~,~]=mod_nicho(S,C0) Indicador / Aleatorio Cascada Nicho
(de los códigos mod_aleat.m, mod_casc.m y Modelo
mod_nicho.m) se obtienen las matrices de interacciones Número de tipo de [1, 13, 1] [1, 5, 9] [3, 10, 2]
tróficas, correspondiente a cada modelo (fig. 10). En la especies [T, I, B]
figura 11 se muestran las redes alimentarias de cada
[GenSD, VulSD] [0.56, 0.50] [1.62, 0.58] [0.84, 0.92]
modelo; los nodos en color verde representan las especies
basales, en azul las especies intermedias y en color rojo MaxSim 0.22 0.47 0.43
las especies tops. La tabla 3 presenta un resumen de los Proporción de [0, 0.3] [0, 0.3] [0, 0.466]
indicadores descritos para este ejemplo. [Cannib, Omniv]
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Figura 9. Modelo de cascada. Ejemplo de 2 redes alimentarias siguiendo el modelo de cascada con S = 6 especies, conectividad
C0 = 0.2 y valores de jerarquía x1 = 0.3, x2 = 0.7, x3 = 0.45, x4 = 0.5, x5 = 0.8 y x6 = 0.1. La probabilidad de enlace es p = 2CS/(S-
1) = 0.48, la aleatoriedad del modelo permite tener diferentes configuraciones de redes alimentarias; por ejemplo, la especie i = 5 en
la red de la imagen derecha, a pesar de tener el nivel más alto de jerarquía, no consume a ninguna otra especie.

Discusión estocástico, de modo que la matriz de interacciones puede

producir diferentes propiedades cada vez. Por ejemplo,
El trabajo presentado explica cómo a partir de redes con especies aisladas, redes disconexas, redes con
conceptos de teoría de grafos y de las regularidades demasiado canibalismo, etc. Cuando alguna(s) de estas
observadas empíricamente de las redes alimentarias, es propiedades no son deseadas, se pueden definir criterios
posible construir modelos que reproducen la composición de selección para obtener aquellas redes que contengan
de la red alimentaria. Se presentan 3 modelos conocidos las propiedades esperadas. Por ejemplo, consideremos los
para generar tales redes, cada uno de los cuales tiene siguientes 3 criterios: I) eliminar el canibalismo de las
sus particularidades y supuestos ecológicos. Los 3 redes alimentarias; II) obtener redes totalmente conectadas,
modelos se definen a partir de 2 propiedades de las redes es decir, sin nodos aislados; III) el error relativo de
alimentarias: el número de especies y la conectividad de conectividad de la red es pequeño. El primer criterio se
entrada (o empírica). Aquí, describimos los conceptos basa en que varios trabajos reportan que el canibalismo
necesarios para entender estos modelos y algunos de es poco frecuente en las redes alimentarias (Cohen et al.,
los descriptores más usados en el análisis de redes 1990; Gallopín, 1972), aunque ésto también dependerá del
alimentarias; mostramos como se construyen, incluyendo fenómeno a modelar. El segundo criterio se basa en que
algoritmos para que sean reproducibles por cualquier especies aisladas no interactúan con otras especies y por
investigador, los cuales hasta donde sabemos no estaban lo tanto no contribuyen de forma alguna a la transferencia
disponibles públicamente. Los resultados presentados son de energía ni a una dinámica poblacional. Para el tercer
una herramienta útil para producir estructuras realistas de criterio, se define el error relativo de conectividad como
redes, las cuales pueden ser posteriormente empleadas eC = |(C0 – C1)/C0|, con C0 la conectividad de entrada y
para estudiar otras propiedades del sistema, como su C1 =L/(S(S–1)), la conectividad calculada a partir de la
dinámica poblacional. matriz de interacciones tróficas A, donde L = ∑Si,j=1 aij
Estos modelos, al definirse por medio de una es el número de enlaces tróficos de la red alimentaria.
probabilidad de interacción, poseen un componente Definimos un umbral u tal que si eC ≤ u, entonces la
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Figura 10. Matrices de interacciones tróficas, en cada modelo para S = 15 especies y conectividad de entrada de C0 = 0.2, sin
canibalismo y sin especies aisladas.

matriz A de interacciones tróficas es una red adecuada, por probablemente, resulte en definir propiedades nuevas
ejemplo, para el modelado de una dinámica poblacional y diferentes a las ya estudiadas por los autores (Cohen
(en el ejemplo 3.3, se consideró u = 0.02). et al., 1990; Gallopín, 1972; Martinez, 1991; Williams
Es importante señalar que estos 3 modelos no tienen en y Martinez, 2000). Esto abre la puerta a la creación de
cuenta la fuerza de las interacciones tróficas, es decir, no nuevos modelos con características aun más realistas de
asignan un peso a los enlaces en el dígrafo. Incorporar esta las redes alimentarias.
característica a los modelos puede ser fascinante, además En general, podemos decir que las redes alimentarias
de definir biológicamente qué representa esta fuerza y facilitan el estudio para integrar la dinámica de la población,
su relevancia en la red alimentaria o en alguna dinámica la estructura y estabilidad de la comunidad y la biodiversidad,
poblacional, por ejemplo. Evidentemente introducir por mencionar algunos aspectos. Las interacciones tróficas
esta nueva propiedad en la matriz de interacciones, de las especies son capaces de determinar el flujo de cada
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Figura 11. Redes alimentarias obtenidas en cada modelo, cada una con S = 15, C0 = 0.2, sin canibalismo ni especies aisladas. Los
nodos en color verde representan especies basales, en azul las especies intermedias y en rojo las especies top.

University Press. https://doi.org/10.1093/acprof:oso/978019

población en un ecosistema teniendo así un alto valor 8564836.003.0010
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sobre el trabajo. N. Leticia Abrica agradece al Programa Martinez, N. D. (1993). Effects of resolution on food web structure.
de Becas Posdoctorales de la UNAM (DGAPA) por Oikos, 66, 403–412. https://doi.org/10.2307/3544934
brindar el apoyo que hizo posible su estancia posdoctoral MATLAB. (2022). Versión R2022a.
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en el Centro de Ciencias Matemáticas de la Universidad
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