Estudiando La Estructura de Las Redes Alimentarias
Estudiando La Estructura de Las Redes Alimentarias
Estudiando La Estructura de Las Redes Alimentarias
Ecología
a Universidad Nacional Autónoma de México, Centro de Ciencias Matemáticas, Campus Morelia, Antigua Carretera a Pátzcuaro Núm. 8701, Col.
Ex Hacienda San José de la Huerta, 58089 Morelia, Michoacán, México
b Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Ecología, Laboratorio Nacional de Ciencias de la Sostenibilidad, Circuito Exterior s/n
Resumen
Las relaciones entre diversas poblaciones permiten describir diferentes tipos de interacción entre especies, como el
consumo, la búsqueda de alimento, el parasitismo, la polinización, por mencionar algunas. Cuando éstas ocurren entre
recursos y consumidores se conocen como relaciones tróficas, y el conjunto de relaciones tróficas de una comunidad
o un ecosistema describe a una red alimentaria. Estas redes son de importancia ecológica ya que permiten describir
la dirección y el flujo de energía dentro del ecosistema, son esenciales para analizar la dinámica y biodiversidad
del sistema, y su construcción realista es clave para el estudio de comunidades biológicas. En las últimas décadas,
algunos autores han propuesto modelos que reproducen varias propiedades importantes de redes alimentarias. Sin
embargo, hasta donde sabemos, la aplicación de dichos modelos no ha sido estandarizada ni puesta a disposición de
la comunidad científica en algún repositorio público. En este trabajo presentamos 3 de los modelos más usados para
crear redes alimentarias e indicadores representativos que dan información sobre la estructura y composición de la
red. Además, compartimos los códigos de los modelos e indicadores para que puedan ser replicados y usados en otras
investigaciones.
Abstract
The relationships between various populations allow the description of different types of interactions among
species, such as consumption, foraging, parasitism, and pollination, to name a few. When these occur between
resources and consumers, they are known as trophic relationships, and the set of trophic relationships in a community
ISSN versión electrónica: 2007-8706; Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. Open Access bajo la licencia
CC BY-NC-ND (4.0) https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2024.95.5164
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https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2024.95.5164
or an ecosystem describes a food web. These webs are of ecological importance as they outline the direction and
flow of energy within the ecosystem, are essential for analyzing the dynamics and biodiversity of the system, and
their realistic construction is key for studying biological communities. In recent decades, some authors have proposed
models that replicate several important properties of food webs. However, as far as we know, the implementation of
these models has not been standardized nor made available to the scientific community in any public repository. In
this work, we present 3 of the most used models for creating food webs and representative indicators that provide
information about structure and composition of the network. Additionally, we share the codes for the models and
indicators so they can be replicated and used in other research.
Figura 1. Representación de los elementos en ecología: organismos, población, comunidad, ecosistema. Los organismos son la unidad
elemental en ecología, su estructura y funciones están caracterizadas por factores ambientales y la herencia genética. La población
es el conjunto de individuos de la misma especie que conviven en un mismo espacio y tiempo, con capacidad de reproducirse. La
comunidad es el conjunto de poblaciones de diferentes especies que habitan en un mismo lugar. El ecosistema se compone de las
comunidades y del sistema físico en que habitan.
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Figura 3. Matriz de interacciones tróficas de la red alimentaria, con S = 10 especies y L = 13 enlaces tróficos. La especie j consume a
la especie i (aij = 1) y para este par de especies, los nodos verdes representan a sus presas, y los nodos de color rosa a sus depredadores.
Los depredadores en común de i y j son los nodos de color rosa con azul, y las presas en común son los nodos verdes con azul.
enlaces tróficos de la red alimentaria, siguiendo la notación depredadores de una especie i como Di = {j ϵ S : aij = 1};
dada en el libro Network Science (Posfai y Barabási, 2016) el conjunto de presas que comparten en común las especies
tenemos los siguientes conceptos y relaciones. i y j como: Pi ∩ Pj, y Di ∩ Dj el conjunto de depredadores
El grado de entrada de un nodo i es el número de que comparten en común.
enlaces que llegan (o apuntan) al nodo i (Bondy y Murty, Notemos que |Pi| = kiin y |Di| = kiout, donde |·| denota
1976; Newman, 2018). Esto equivale a describir el número la cardinalidad del conjunto (número de elementos del
total de presas de la especie i, lo cual denotaremos como conjunto). De la figura 3 podemos distinguir lo siguiente:
kiin y el cual se calcula a partir de la matriz de interacciones la especie j consume a i (aij = 1), por ejemplo; las presas
como: kiin = ∑j=1S aji. y depredadores en común del par (i, j) son Pi ∩ Pj = {m2,
El grado de salida kiout de un nodo i es el número de m4} y Di ∩ Dj = {l3, l4}, respectivamente.
enlaces que salen de i (Bondy y Murty, 1976, Cohen et al., En general, las especies se clasifican de acuerdo al
1990), equivale a describir el número de depredadores de taxón o grupo biológico al que pertenecen (animal, vegetal,
la especie. Su cálculo equivale a: kiout = ∑j=1S aij. hongos, protistas, bacterias, arqueas, virus), aunque también
El grado de un nodo i se define como el número total, es posible que los nodos de una red correspondan a gremios
ki, de enlaces que tiene el nodo; esto equivale a cuantificar o grupos funcionales, como polinizadores, herbívoros,
el número total de presas y depredadores que tiene la parásitos, entre otros. En el caso de redes alimentarias y
especie i: ki = kiin + kiout. Nótese que: L = ∑i,j=1S aij (Bondy como una primera aproximación para distinguir el tipo
y Murty, 1976, Cohen et al., 1990, Newman, 2018). de nodo, aquí se distinguen 3 tipos de especies: basales
La distribución de grados de una red alimentaria es (especies que solo son consumidas por otras especies),
la distribución acumulada del número de enlaces que intermedias (especies que son consumidas y consumen
tiene cada especie. Esta distribución se puede dividir a otras especies) y tops o superiores (especies que solo
contando el grado de entrada (presa) y el grado de salida consumen a otras especies y no son comidas por otras)
(depredador) de cada especie, dando así un gráfico sobre (Bondy y Murty, 1976; Cohen et al., 1990; Martinez,
las veces que una especie es presa y depredador (Bondy 1991; Newman, 2018; Williams y Martinez, 2000). Estas
y Murty, 1976; Cohen et al. 1990; Newman, 2018). Por especies las podemos caracterizar a través de los indicadores
ejemplo, consideremos el conjunto ordenado de especies mencionados: especie basal (B): representadas en el dígrafo
{i, j, mr, lr: r = 1, 2, 3, 4} y la red de la figura 3, en este como los nodos i’s que solo tienen enlaces de salida y por
caso S = 10 y L = 13, con A la matriz de interacciones. lo tanto cumplen con kiin = 0 y kiout > 0; especie intermedia
La figura 4 muestra la distribución de grados de entrada y (I): representadas en el dígrafo como los nodos i’s que
salida para cada especie. tienen enlaces de entrada y salida y por tanto cumplen con
También podemos definir conjuntos de especies dentro kiin > 0 y kiout > 0; especie top (T): representadas en el
de la estructura de la red, tales como: el conjunto de presas dígrafo como los nodos i’s que tienen enlaces de entrada y
de una especie i como Pi = {j ϵ S : aji = 1}; el conjunto de satisfacen la condición kiin > 0 y kiout = 0.
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Figura 4. Distribución de grados de la red alimentaria de la figura 3. El eje horizontal representa el conjunto de especies, el eje vertical
corresponde al valor del grado de entrada (kin) y salida (kout).
En el ejemplo de la figura 3 nótese que i y j son especies de retroalimentación entre la especie que consume y la
intermedias con kiin = 3, kiout = 4, kjin = 4 y kjout = 3; además, consumida, considerando además que “los efectos pueden
todos los depredadores de i y j representan especies top y las propagarse a través de la red en cualquier dirección”
presas, especies basales. Usando el código tipoTIBA.m y a (Williams et al., 2002). Considerar o no caminos dirigidos
partir de la matriz de interacciones, se pueden determinar dependerá del fenómeno biológico a modelar y de los
el número total de cada tipo de especies y a qué especies supuestos del modelo, así como del tiempo de cómputo.
corresponde. Aquí consideramos un camino trófico como un camino
Para conocer el alcance entre especies, usamos el simple conectado desde una especie hasta una especie
concepto de longitud de un camino (Bondy y Murty, 1976; basal; considerando la dirección de los enlaces.
Martinez, 1991; Newman, 2018; Williams y Martinez, Además de distinguir a las especies por su tipo (B, I, T),
2000). Un camino entre un par de nodos, digamos i y j, es también existe otra caracterización con base en el consumo
una secuencia de nodos y enlaces que empieza y termina en de especies: generalidad y vulnerabilidad (Williams y
un nodo, tal que cada nodo es incidente con los enlaces que Martinez, 2000). La generalidad de una especie i calcula
le siguen y le preceden en la secuencia. Siguiendo con el las veces que la especie es consumidor (depredador) en la
ejemplo de la figura 3, c = (m1, i, l3) es un camino que va de red alimenticia, calculada como:
m1 a l3. Aquí solo consideramos caminos simples, es decir,
aquellos caminos que no repiten enlaces en su recorrido. Gi = (S/L) ∑j=1S aji = (S/L) kiin,
De manera que la longitud del camino es el número de
enlaces que posee el camino. En el ejemplo mencionado c con Gi ϵ [0, S(S-1)/L]. Notemos que para cualquier
es un camino de longitud 2. En el caso de los dígrafos, tales especie basal j (aij = 0 ∀ i) se cumple que Gj = 0. Por otro
enlaces están dirigidos y se debe tener cuidado al calcular lado, la vulnerabilidad de una especie i calcula las veces
los caminos y sus longitudes. Sin embargo, algunos autores que la especie es consumida (presa) en la red alimenticia:
al analizar las cadenas alimentarias tales caminos (o rutas)
las tratan como no dirigidas debido a que existe un efecto Vi = (S/L) ∑j = 1S aij = (S/L) kiout,
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con Vi ϵ [0, S(S-1)/L]. Notemos que para cualquier el número total de presas y depredadores del par (Williams
especie top j (aji = 0 ∀ i) se cumple que Vj = 0. Continuando y Martinez, 2000):
con el ejemplo de la figura 3 (código gen_vul.m)
tenemos: Gi = (10/13) · 3 ≈ 2.3, Vi = (10/13) · 4 ≈ 3;
Gl2 = (10/13) · 1 ≈ 0.76, V l2 = (10/13) · 0 = 0; Gl3 = (10/13)
· 2 ≈ 1.53, V l3 = (10/13) · 0 = 0.
Entonces, podemos decir que i en comparación con l2
y l3 es una especie que obtiene más recursos, pero a la vez es decir, sij = (|Pi∩Pj| + |Di∩Dj|)/(ki+kj). Notemos que
es más vulnerable. Considerando ahora una característica la similitud trófica es simétrica, es decir, sij = sji. Además,
general de la red alimentaria (y no puntual, i.e., por sij ϵ [0, 0.5] ya que |Pi∩Pj| + |Di∩Dj|) ≤ ki + kj. Si sij = 0.5
especie), calcular la desviación estándar de la generalidad representa una similitud absoluta entre 2 especies. Se
y vulnerabilidad, denotadas como GenSD y VulSD, define la similitud máxima de la cadena alimentaria como
respectivamente, da información sobre la dispersión de el promedio de los máximos de similitud:
los datos de {Gi} y {Vi}. En este ejemplo de la figura 3,
tenemos que GenSD = 1.0909 y VulSD = 1.0909 (código MaxSim = (1/S) ∑S i=1 max{sij : i ≠ j}.
gen_vul.m) (fig. 5).
Observando la red alimentaria de la figura 3, es Este indicador determina la rapidez con la que las
posible preguntarse ¿qué tanto se parecen las especies i y especies se agrupan inicialmente (Solow y Beet, 1998;
j, puesto que sus grados de entrada y salida son cercanos? Williams y Martinez, 2000). Por ejemplo, de la figura 3
o en general, dadas 2 especies ¿es posible conocer qué tenemos que MaxSim = 0.3905 y la matriz sim de entradas
tan similares son? Para saber esto, se define la similitud sij, para el conjunto ordenado {i, j, mr, lr : r = 1, .., 4}
trófica entre un par de especies (i, j) como el número de (códigos simi_ij.m y simi_Max.m). La figura 6
depredadores y presas compartidos en común dividido por muestra la matriz similaridad sim = (sij)S×S.
Figura 5. Valores de generalidad y vulnerabilidad de las especies de la red alimentaria de la figura 3. La altura de cada barra indica
el valor correspondiente para la especie dada.
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Figura 6. Matriz de similaridad de la red de la figura 3. Cada entrada es calculada con el algoritmo simi_ij.m.
Otra de las propiedades estructurales clave de las Por ejemplo, en la figura 3 la especie j es omnívora,
redes alimentarias es la proporción de especies caníbales mientras que el resto de las especies no lo son (código
(Cannib) y de especies omnívoras (Omniv) (Williams y can_omn.m).
Martinez, 2000). Las especies caníbales son aquellas que Una propiedad que caracteriza la estructura de una red
se alimentan con miembros de la propia especie, es este alimentaria es la conectividad de la red alimenticia (C)
caso especies con aii = 1. Para calcular la proporción de definida como todas las interacciones tróficas reales (L)
especies caníbales definimos la siguiente fórmula: divididas por todas las interacciones tróficas posibles (S2
si se considera canibalismo, y S(S-1) en caso contrario):
Cannib = (1/S) ∑Si=1 aii C = L/S2 o C = L/(S(S-1)). Esta es una propiedad importante
presente en los trabajos de Martinez (1991, 1993) al
Aunque algunos autores excluyen el canibalismo por señalar que la conectividad (dirigida) es el único patrón
ser poco frecuente (Cohen et al., 1990; Gallopín, 1972), examinado que es muy robusto a la agregación trófica
en este trabajo será considerado, ya que la proporción de y generalmente comparable entre redes alimentarias. La
especies caníbales es un descriptor calculado para entender tabla 1 presenta una lista resumida con la descripción y
la estructura de la red (Link et al., 2005; Schmid-Araya las fórmulas correspondientes.
et al., 2002; Williams y Martinez, 2000, 2008). En los A continuación, se describen los 3 modelos que
códigos presentados quedará la opción para tener en cuenta reproducen la estructura de una red alimentaria usando
o no el canibalismo. 2 parámetros de entrada: el número de especies y la
Las especies omnívoras son aquellas especies que conectividad (Cohen et al., 1990; Williams y Martinez,
consumen 2 o más especies y tienen caminos tróficos de 2000, 2008).
diferentes longitudes. Aquí realizamos una simplificación
de la definición de omnívora presentada en Williams y Modelos de redes alimentarias
Martinez (2000), ya que en el mismo trabajo se menciona Uno de los objetivos de la ecología es comprender
que para una de las redes empíricas que usan (Little la naturaleza de la interacción entre las poblaciones
Rock Lake) tiene demasiadas cadenas para calcular esta de distintas especies, determinando hasta donde éstas
propiedad en un período de tiempo razonable, esto también pueden explicar las propiedades dinámicas y sistémicas
debido a que considera los caminos tróficos sin dirección. de comunidades ecológicas. Una forma de hacer ésto es
Aquí consideramos la dirección de los enlaces tróficos para desarrollando modelos que representen, con éxito, las
definir los caminos tróficos, como se ha mencionado. Para propiedades estructurales clave de las redes alimentarias,
caracterizar estas especies omnívoras, notemos que solo por ejemplo, la proporción de especies en los niveles
pueden ser intermedias o tops, y dado que se consideran tróficos superiores, intermedios y basales, la variabilidad
caminos tróficos con dirección, definimos una especie en la generalidad y vulnerabilidad, la longitud de la cadena
omnívora i de la forma siguiente: 1) i es una especie top alimentaria, los grados de canibalismo y omnivoría, la
o intermedia, 2) kiin ≥ 2, 3) existen al menos, una especie similitud trófica, por mencionar algunos. El objetivo
basal j1 y una especie intermedia j2 (j2 ≠ i, excluyendo de tales modelos es reproducir las interacciones de una
lazos en el grafo, i.e, canibalismo) tal que aj1i = aj2i = 1, es forma simplificada, es decir, usando reglas simples de
decir, hay un camino de longitud uno de j1 a i y de j2 a i. interacción. Aquí presentamos 3 modelos que han sido
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Tabla 1
Lista de indicadores para redes alimentarias.
Figura 8. Modelo de nicho. Red alimentaria con S = 10 especies y C = 0.2, sin canibalismo. La imagen de la izquierda muestra los
valores de nicho (ni), el centro (ci) y el intervalo para cada especie. Con base en ésto, se construye la red alimentaria (imagen derecha);
por ejemplo, la especie 2 come a las especies 4, 6 y 7, ya que se encuentran dentro de su intervalo, y es consumida por las especies
5 y 10. Con lo cual, el grafo es congruente.
consumir todas las especies dentro de un rango de valores intervalo correspondiente. Podemos notar que con base
cuyo centro, elegido al azar, es menor que el valor de nicho en las reglas del modelo de nicho se tiene que la especie
del consumidor. 1 consume las especies 3, 8, 9; la especie 2 consume a las
El modelo de nicho ordena todas las especies S de especies 4, 6, 7; la especie 10 consume a las especies 2, 5;
acuerdo con un valor de nicho ni ϵ [0, 1] asignado de por mencionar algunos. La red alimentaria correspondiente
manera aleatoria a cada especie, con una distribución a estas reglas, corresponde a la imagen derecha de la figura
uniforme. Este valor coloca a la especie aleatoriamente 8. El pseudocódigo del modelo de nicho es el siguiente:
en algún lugar a lo largo de una dimensión de nicho de Entrada: número de especies (S), conectividad (C).
0 a 1. Un consumidor i come todas las especies cuyos Algoritmo: definir una matriz cero A de tamaño S×S;
valores de nicho caen dentro de un rango ri, cuyo centro obtener el valor x de una distribución beta con x ϵ B(α,
ci es un número aleatorio entre ri/2 y min {ni, 1‒ ri/2}. El β), α = 1, β = α/2C ‒ α, y por lo tanto x=betarnd(α, β);
rango de nicho es ri = x·ni donde 0 ≤ x ≤1 es una variable para cada especie i, se asignan: valor de nicho ni ϵ U(0, 1),
aleatoria con función de densidad de probabilidad beta: valor del intervalo de consumo ri = x·ni, centro ci ϵ U(ai,
p(x) = β(1‒x)β‒1 con α = 1 y β = α/2C ‒ α; en este caso bi), siendo un número aleatorio entre ai = ri/2 y bi = min{ni,
denotamos x ϵ B(α, β). Notemos que el valor de x es fijo 1‒ ri/2}; entonces, la especie i consumirá a toda especie
durante el proceso del modelo, si realizamos un nuevo j que cumpla con ci ‒ ri/2 ≤ nj ≤ ci + ri/2, y por lo tanto
cálculo del modelo se obtendrá otro valor de x. De este aji = 1; en caso contrario, aji = 0.
modelo se tiene las siguientes observaciones (Williams y Salida: matriz de interacciones A de 0’s y 1’s.
Martinez, 2008): a) el valor del centro es menor que el Williams y Martínez (2000) demuestran que este modelo
valor de nicho: ci < ni; b) el valor del intervalo ri cuantifica de nicho, aplicado a las diferentes redes empíricas, predice
la generalidad de la especie i en el sentido de qué tanto y a las propiedades individuales con mayor precisión que los
quiénes consume; c) las dietas de los consumidores están modelos de cascada y aleatorio. Uno de los indicadores
fuertemente sesgadas hacia las especies de recursos con diferenciadores en los 3 modelos es el canibalismo
valores de nicho ≤ ni; d) el número de especies j’s cuyo nj (Cannib), ya que, aunque el modelo de cascada mejora
cae dentro del ri mide la generalidad alcanzada; e) con la el modelo aleatorio, éste no lo hace para el canibalismo
distribución beta, las especies con un ni más alto tienden y el modelo de nicho sí. Además, el modelo de nicho
a comer más especies; f) se cumple que ∑Si=1 ri/S = C, es tiene mejor aproximación en la similitud máxima de la
decir, el modelo crea redes alimentarias con una conexión cadena alimentaria MaxSim mientras que el modelo de
cercana a la C de entrada del modelo. cascada no lo predice adecuadamente. La tabla 2 presenta
Por ejemplo, la imagen izquierda de la figura 8 muestra un resumen comparativo en términos cualitativos, de los
los valores de nicho para cada especie, los centros y el modelos presentados. Como se observa, cada modelo
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Tabla 2
Resumen comparativo de los modelos de redes alimentarias.
mejora en la descripción biológica de las especies al las funciones (scripts) elaborados para el cálculo de los
definir y representar propiedades de consumo, ya sea por indicadores mencionados; los códigos para reproducir las
jerarquía o por preferencia de alimento (nicho). redes alimentarias de acuerdo a cada modelo, y finalmente,
A continuación, se presentan los códigos elaborados presentamos un ejemplo de las redes generadas con cada
para los 3 modelos descritos y los indicadores mencionados modelo y sus indicadores. Cabe mencionar que en los
anteriormente; los cuales están disponibles en el repositorio códigos de los modelos aleatorio y de cascada, el resultado
https://github.com/abrica2019/modelos_redes_trof. de ejecutar la función es solo la matriz de interacciones;
Recalcamos que, con las definiciones y descripciones de en el modelo de nicho, el resultado, además de la matriz
los algoritmos de los modelos, es fácil escribir el código de interacciones, son los valores de nicho, del centro, del
en cualquier lenguaje de programación. Aquí hemos ancho del intervalo y el valor x ϵ B(α, β), ésto para que el
utilizado Matlab ya que posee diversas ventajas tales usuario pueda usarlo más adelante.
como la facilidad de uso en la sintaxis, tiene una amplia Códigos computacionales para los indicadores de
biblioteca de funciones y herramientas, y se puede instalar redes alimentarias. Matlab cuenta con diversas funciones
en diversas plataformas como Windows, macOS y Linux, para el análisis de grafos dirigidos y no dirigidos, y
por mencionar algunas. haciendo uso de algunos de ellos definimos varios de
los indicadores descritos en la subsección: Descriptores
Resultados para redes alimentarias. A continuación, presentamos
los códigos diseñados para el cálculo del tipo y número
Usando el software MATLAB (2022), se codificaron de especies, la generalidad, vulnerabilidad estándar y
cada uno de los modelos y funciones para el cálculo de similitud máxima usando como valor de entrada la matriz
los indicadores descritos. En esta sección presentamos de interacciones A.
%
tyTop=[]; % arreglo para especies superiores
tyInter=[]; % “ intermedias
tyBasal=[]; % “ basales
tyAis=[]; % “ aisladas
%
G=digraph(A); % haciendo el digrafo de A
outd=outdegree(G); % calculando los grados de salida
intd=indegree(G); % calculando los grados de entrada
%
% contando tipos de especies
for j=1:S
if (outd(j) == 0 && intd(j) > 0) % contando especies superior : T
numtipo(1,1) = numtipo(1,1) + 1;
tyTop=[tyTop j];
elseif (outd(j) > 0 && intd(j) > 0) % especie intermedia: I
numtipo(1,2) = numtipo(1,2) + 1;
tyInter=[tyInter j];
elseif (outd(j) > 0 && intd(j) == 0) % especie basal: B
numtipo(1,3) = numtipo(1,3) + 1;
tyBasal=[tyBasal j];
elseif (outd(j) == 0 && intd(j) == 0) % especie aislada: A
numtipo(1,4)=numtipo(1,4) + 1;
tyAis=[tyAis j];
end
end
%
end % fin de la funcion
G=digraph(A);
L=sum(sum(A));
%
gen_i=zeros(1,S);
vul_i=zeros(1,S);
% generalidad (gen) y vulnerabilidad (vul) de cada especie
for k=1:S
gen_i(k)=1/(L/S) * indegree(G,k);
vul_i(k)=1/(L/S) * outdegree(G,k);
end
%
% desviacion estandar
GenSD = std(gen_i);
VulSD = std(vul_i);
%
end % fin de la funcion
%
end % fin de la funcion
Cannib=0; % proporcion
sp_cannib=zeros(1,S); % las especies
%
for i=1:S
if A(i,i) == 1
Cannib=Cannib+1;
sp_cannib(i)=i;
end
end
Cannib=(1/S)*Cannib;
sp_cannib(sp_cannib==0)=[];
%
% omnivoros:
%
% % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % %
% filtro 1y2: especies I-T con Kin >= 2
% % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % %
%
% notemos que las especies I-T con k_in >=2 son aquellas para
% las cuales la suma de su columna correspondiente es >=2
%
omniv1=zeros(1,S);
for i=1:S
if sum(A(:,i)) >= 2
omniv1(i)=i;
end
end
omniv1(omniv1==0)=[];
%
%
% % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % %
% filtro 3: existe especie B e I que son comidas por las posibles omniv
% % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % % %
%
% notando si las posibles omniv’s comen basales
%
[~,~,tyInter,tyBasal,~]=tipoTIBA(A);
%
sp_omniv1=zeros(1,size(omniv1,2));
for i=1:size(omniv1,2)
for j=1:size(tyBasal,2)
if A(tyBasal(j),omniv1(i)) == 1
sp_omniv1(i)=omniv1(i);
end
end
end
sp_omniv1(sp_omniv1==0)=[];
%
% notando ahora si éstas omniv’s comen intermedias (sin canibalismo)
sp_omniv=zeros(1,size(sp_omniv1,2));
for i=1:size(sp_omniv,2)
for j=1:size(tyInter,2)
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if tyInter(j) ~= sp_omniv1(i)
if A(tyInter(j),sp_omniv1(i)) == 1
sp_omniv(i)=sp_omniv1(i);
end
end
end
end
sp_omniv(sp_omniv==0)=[]; % y estas son las especies omnivoras
%
% y la proporcion es:
Omniv=(1/S)*size(sp_omniv,2);
%
end % fin de la función
Códigos computacionales para los modelos de redes una relación trófica con probabilidad p; su interacción
alimentarias. El modelo aleatorio se caracteriza por trófica solo se basa en una probabilidad sin más referencias
considerar que cualquier interacción trófica entre especies ecológicas de las especies. A continuación, se presenta la
ocurre con la misma probabilidad, equivalente al valor función para generar la matriz de interacciones bajo el
de la conectividad (p = C). Es decir, 2 especies tiene modelo aleatorio.
Por otro lado, el modelo de cascada se caracteriza por x3 = 0.45, x4 = 0.5, x5 = 0.8 y x6 = 0.1, la figura 9
considerar una jerarquía de consumo en las especies. Esto muestra 2 redes siguiendo el modelo de cascada. Aquí
significa que las especies se pueden ordenar de acuerdo la probabilidad de enlace es p = 2CS/(S-1); si C = 0.2,
con su nivel de consumo. Por ejemplo, para una red de entonces p = 0.48. De modo que, la especie i = 4 tiene una
S = 6, C0 = 0.2 y valores de jerarquía x1 = 0.3, x2 = 0.7, probabilidad de 0.48 de consumir a las especies j = 1, 3,
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6. En ambas redes de la figura se muestra el consumo de la función para generar la matriz de interacciones bajo el
la especie i = 4, por ejemplo. A continuación, se presenta modelo de cascada.
A diferencia del modelo de cascada, el modelo de modelo de cascada explica cualitativa y cuantitativamente
nicho además de asignar un papel trófico específico (valor las principales regularidades empíricas de las redes
de nicho ni), también indica su relación con otras especies reportadas en el trabajo de Cohen et al. (1990), carece
(intervalo ri) en función de las preferencias alimentarias de la capacidad para representar el canibalismo, una
(centro ci), lo cual no hacen ni el modelo de cascada ni el característica que sí aborda el modelo de nicho (Williams
aleatorio. El modelo de nicho busca captar interacciones y Martinez, 2000). A continuación, se presenta la función
realistas que se observan en la naturaleza, donde las para generar la matriz de interacciones siguiendo las reglas
especies están adaptadas a nichos particulares. Aunque el del modelo de nicho.
%
% intervalos ri’s de c/especie
interv = zeros(1,S);
for i=1:S
interv(i)= x * nicho(i); % valor de intervalo
end
%
% centros ci :
cent = zeros(1,S);
for i=1:S
ai=interv(i)/2;
bi=min(nicho(i), 1-interv(i)/2);
%
cent(i)= ai + (bi-ai)*rand(1); % valor del centro
end
%
% matriz A
for i=1:S
for j=1:S
if (cent(i)-interv(i)/2 <= nicho(j)) && (nicho(j) <= cent(i)+interv(i)/2)
A(j,i)=1; % si se cumple la condicion, entonces i come a j
end
end
end
%
% % descomentar en caso de eliminar canibalismo
% for i=1:S
% A(i,i)=0;
% end
% %
%
end % termina funcion
Tabla 3
Ejemplo, consideremos una red alimentaria de S = 15
especies y conectividad de entrada de C0 = 0.2, sin Ejemplo de algunos indicadores en los modelos de redes
alimentarias con S = 15 el número de especies, C0 = 0.2 la
canibalismo y sin especies aisladas. Al ejecutar las funciones
conectividad de entrada.
A_aleat=mod_aleat(S,C0), A_casc=mod_casc
(S,C0) y [A_casc,~,~,~,~]=mod_nicho(S,C0) Indicador / Aleatorio Cascada Nicho
(de los códigos mod_aleat.m, mod_casc.m y Modelo
mod_nicho.m) se obtienen las matrices de interacciones Número de tipo de [1, 13, 1] [1, 5, 9] [3, 10, 2]
tróficas, correspondiente a cada modelo (fig. 10). En la especies [T, I, B]
figura 11 se muestran las redes alimentarias de cada
[GenSD, VulSD] [0.56, 0.50] [1.62, 0.58] [0.84, 0.92]
modelo; los nodos en color verde representan las especies
basales, en azul las especies intermedias y en color rojo MaxSim 0.22 0.47 0.43
las especies tops. La tabla 3 presenta un resumen de los Proporción de [0, 0.3] [0, 0.3] [0, 0.466]
indicadores descritos para este ejemplo. [Cannib, Omniv]
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Figura 9. Modelo de cascada. Ejemplo de 2 redes alimentarias siguiendo el modelo de cascada con S = 6 especies, conectividad
C0 = 0.2 y valores de jerarquía x1 = 0.3, x2 = 0.7, x3 = 0.45, x4 = 0.5, x5 = 0.8 y x6 = 0.1. La probabilidad de enlace es p = 2CS/(S-
1) = 0.48, la aleatoriedad del modelo permite tener diferentes configuraciones de redes alimentarias; por ejemplo, la especie i = 5 en
la red de la imagen derecha, a pesar de tener el nivel más alto de jerarquía, no consume a ninguna otra especie.
Figura 10. Matrices de interacciones tróficas, en cada modelo para S = 15 especies y conectividad de entrada de C0 = 0.2, sin
canibalismo y sin especies aisladas.
matriz A de interacciones tróficas es una red adecuada, por probablemente, resulte en definir propiedades nuevas
ejemplo, para el modelado de una dinámica poblacional y diferentes a las ya estudiadas por los autores (Cohen
(en el ejemplo 3.3, se consideró u = 0.02). et al., 1990; Gallopín, 1972; Martinez, 1991; Williams
Es importante señalar que estos 3 modelos no tienen en y Martinez, 2000). Esto abre la puerta a la creación de
cuenta la fuerza de las interacciones tróficas, es decir, no nuevos modelos con características aun más realistas de
asignan un peso a los enlaces en el dígrafo. Incorporar esta las redes alimentarias.
característica a los modelos puede ser fascinante, además En general, podemos decir que las redes alimentarias
de definir biológicamente qué representa esta fuerza y facilitan el estudio para integrar la dinámica de la población,
su relevancia en la red alimentaria o en alguna dinámica la estructura y estabilidad de la comunidad y la biodiversidad,
poblacional, por ejemplo. Evidentemente introducir por mencionar algunos aspectos. Las interacciones tróficas
esta nueva propiedad en la matriz de interacciones, de las especies son capaces de determinar el flujo de cada
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Figura 11. Redes alimentarias obtenidas en cada modelo, cada una con S = 15, C0 = 0.2, sin canibalismo ni especies aisladas. Los
nodos en color verde representan especies basales, en azul las especies intermedias y en rojo las especies top.