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Tema 5 Ordovícico, 485-435 Ma

Ordovícico
No hay una discontinuidad muy evidente entre el Cámbrico y el Ordovícico. Realmente es un continuo del Cámbrico,
la evolución de los ecosistemas y una explosión de diversidad enorme, aunque también de disparidad
Sucede lo que se conoce como GOBE (Great Ordovician Biodiversity Event).
Los fósiles que se conocen son de organismos calcificados, por lo que habría un sesgo por todas las formas blandas
que no se conservan, aunque hay Lagerstätte (Se usa para designar aquellos yacimientos paleontológicos con una
gran riqueza de fósiles).
Primeros craneados, de los que se conservan escamas (SSF) en la base del Ordovícico e incluso techo del Cámbrico.
Los estromatolitos ya son muy escasos.
Al final del Ordovícico se produce la primera extinción en masa.
Se producen las primeras orogenias, que influyen en la dinámica climática (corrientes…).
Al igual que en el Cámbrico, la temperatura es elevada (de media) y
se reconfiguran los continentes (movimiento de placas) a elevada
velocidad (se ve por la asociación de faunas). Los mares siguen
siendo relativamente someros (poco profundo) y los niveles de O2 y
CO2 siguen aumentando muy lentamente. Las mareas son muy
grandes (por el “mundo plano”), los días son más cortos.
La base se del Ordovícico se establece con un fósil de la Formación
Floresta, Argentina (Tremadociense), que es un marrellomorfo
(similar a Marrella), que ya estaban antes, y que se extienden hasta
después. →

Tema 5 Paleozoología

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Fauna de Fezouata
Yacimiento más importante de la base del Ordovícico, en Marruecos (Atlas sur), un Lagerstätte.

Importancia
Los yacimientos Cámbricos son fundamentales para conocer los orígenes de metazoos, pero han sido menos útiles
para comprender el Gran Evento de Biodiversificación del Ordovícico (GOBE, por sus siglas en inglés), que se ha
documentado casi exclusivamente de SSFs, proporcionando una visión incompleta de los ecosistemas que

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representan.
La biota de Fezouata es la única gran ventana a una fauna diversa preservada tipo Burgues Shale (Konservat-
Lagerstätte; láminas carbonáceas de organismos no biomineralizados), de un entorno marino abierto cubriendo un
intervalo de aproximadamente 70 Ma entre el final del cámbrico y los primeros ejemplos silúricos de entornos
marinos.
La importancia de Fezouata:
• La extensión del registro estratigráfico de estos animales 'Cámbricos' en el Ordovícico
• La preservación más temprana de los primeros representantes de otros grupos de metazoos paleozoicos

Resumen de formas que hay en el yacimiento

Las algas están muy diversificadas, y en el continente ya están los hongos
Esponjas, cnidarios, braquiópodos (momento clave de la explosión de diversidad), briozoos, priapúlidos,
equinodermos, graptolitos (grupo extinto de hemicordados), cordados (placas dérmicas, conodontos), acritarcos
(evidencia de actividad de metazoos) …
Trilobites: auge de diversidad. Se ve contenido gástrico
y estructura de sus apéndices, incluyendo largas
espinas genales. Estos apéndices se superponen
Anomalocáridos: Aegirocassis, primera vez que se ven claramente y unen a los individuos en las cadenas
apéndices birrámeos propios del stem de artrópodos, fosilizadas, y tal vez permitieron el intercambio de
aparato filtrador muy desarrollado. Sería un filtrador señales táctiles (presentado una de las primeras
muy grande. muestras de comportamiento colectivo). Es la primera
vez que se encuentra especialización de los apéndices
locomotores.

Xifosuros es el primer registro de la existencia de estos Cheloniellida ¿stem aracnomorfos?

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Anélidos: maqueridios o poliquetos acorazados

dorsalmente. Hay mucha diversidad. Los colores indican
el tronco (amarillo), los parápodos (rojo), las sedas
(gris), la unión de las placas (verde), el aparato gástrico Moluscos: gasterópodos (ya enrollados) y bivalvos
(púrpura). (formas raras, se diversifican más tarde).

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Graptolitos: Colonia formada por muchos individuos
llamados zooides, que se alojan en celdillas llamadas
Equinodermos: homalozoos, asterozoo, eocrinoideos,
tecas y cuyo conjunto forma el rhabdosoma. Las
crinoideos, rombíferos… Formas que ya están en el
colonias pueden tener muchísimas formas: dendroides
Cámbrico Superior.
o graptoloides (máxima diversidad).

La calcificación es una plesiomorfía de los animales, de todos los animales, y que no hemos de ver la herencia como
únicamente genes, como instrucciones que te dicen cómo construir un animal, porque de ser así ¿por qué los
anélidos actuales no calcifican? Tenemos que ver la expresión y la herencia como un mogollón de rutas metabólicas
que dependen de mil procesos, muchos de ellos similares pero que difieren en el tiempo y en el lugar. Lo mismo
tenemos dos secuencias genómicas idénticas y cada una te da una cosa diferente a la otra por cómo se ha dado esa
expresión, por las enzimas que han intervenido, por cuándo ha comenzado la traducción, o por dónde lo ha hecho

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Cordados, huesos y vertebrados

Primeros craneados
Los vertebrados tienen osificación de la notocorda, pero los basales no. Aunque sí que tienen osificación en el
exoesqueleto.
Las placas que forman los cráneos de estos animales no son homólogas entre especies, pero comparten ser placas
organizadas en la zona encefálica. Además, presentan ornamentaciones y regionalizaciones. Son agnatos, es decir,
no tienen mandíbulas, así que realmente son corazas que protegen la cabeza.
Conodontos: algunos no los consideran vertebrados. Se
conocen desde el Ordovícico. Se preservan perfectamente
por su calcificación y presentan dentina, pero no es
homóloga a los dientes de gnatostomados (aunque la
estructura si es homologa)
• Lo que se encuentra en el registro fósil son dientes de
fosfato cálcico (registro de la micropaleontología
dentiforme). Solo hay dos fósiles de conodontos
donde se hayan preservados tejidos blandos, de ahí
que no se pueda saber lo que son. Aunque en un
trabajo publicado, se veían conodontos apilados en la
teórica región polar del animal.
• Se pueden construir espacios bucales con los
supuestos dientes que se encuentran en una misma
asociación, en una misma piedra. Son dientes no
comparables con otros animales. Presentan bocas
formadas por tres elementos referidos como P, S y M.
• Los estudios demuestran dientes complementarios, es
decir, hay oclusión, como en nuestras muelas cuando
cerramos. Además, proponen que aparecen
micropartículas que coinciden con microdesgastes en
los dientes.

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Estructuras tegumentarias (dérmicas)

Las estructuras tegumentarias relacionadas con la mineralización en vertebrados no son faneras, son esqueleto
(exoesqueleto).

“Ostracodermos” no es un grupo natural, pero son de los primeros craneados.

• Hay cefalización: sistema nervioso centralizado en la parte
anterior (coraza cefálica).

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• La regionalización de los vertebrados viene de las vértebras,
pero aquí no hay por lo que no se puede regionalizar muy
bien. Pero hay una cierta segmentación de la notocorda. No
hay endoesqueleto, por lo que este sería secundario (y hay
quien no los considera vertebrados) → serían una forma basal
de vertebrado craneado. Son agnatos, no tienen mandíbula.

Aspidina: hueso más primitivo. Se caracteriza por la ausencia de lagunas óseas, lugar en el que en el resto de los
tejidos óseos de los vertebrados se localizan los osteocitos o células óseas → carácter acelular. Las placas de aspidina
conformarían una coraza cefálica en ostracodermos y se denominan placas dérmicas.
[inciso: hueso acelular no implica que no intervengan células, sino que no hay osteonas ni cavidad celular. Sobre el
hueso dérmico hay tubérculos, ornamentales y externos con estructura concreta: cavidad pulpar con células, dentina
y esmalte. La dentina, el esmalte y la morfología son caracteres taxonómicos].

Escama placoidea (moderna) de condrictios: dentículos superficiales. El saliente es esmalte cubriendo dentina y
rodeando a la cavidad pulpar donde están las células, de origen dérmico (está por debajo de la epidermis, en la
dermis). Son muy similares a los dientes. Se dice que es un esqueleto micromérico

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¿Qué es una escama?

Hay muchos morfotipos de
escamas. El registro de estos
agnatos es básicamente de
microfósiles. Un diente es
básicamente una escama
modificada.

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Hay registro de las primeras
escamas de gnatostomados, son
escamas placoideas de un posible
condrictio (stem de condrictios) en
el Ordovícico Superior. Es muy
similar al primer registro de
condrictios del Silúrico. La
diferencias con los osteoictios es
que estas nacen desde la dermis, y
no la epidermis. Esto les otorga una
condición hidrodinámica importante. (las escamas de los agnatos no son placoideas, son de aspidina)
Esto hace pensar que la diversificación fue muy rápida o que el origen está antes y el registro fósil es sesgado (hay
aspidina y escamas en el Cámbrico Superior, pero está discutido). En el Ordovícico los agnatos y gnatostomados ya
estarían presentes en los ecosistemas de una forma prácticamente ubicua (se encuentran los fósiles en todo el
mundo) (el GOBE no sería tan explosivo, ocurre como en la Explosión Cámbrica). Realmente es una tendencia desde
el Cámbrico al aumento de la diversidad y disparidad.

Ejemplos de ostracodermos (agnatos obviamente)

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Telodontos: habían sido un enigma ya que solo se les conocía por sus escamas, estas escamas eran distintas,
recientemente se han encontrado fósiles enteros. Estas escamas son de aspidina. Organización típica de agnatos

Arandáspidos: no tienen caracteres para atribuirles a ningún grupo conocido, pero son ostracodermos.
Estrictamente marinos nadadores, de aguas someras. Detritívoros. No tienen aletas, por lo que se supone que su
natación era mas errática, estarían asociados a los fondos marinos.
Pero los primeros esqueletos de vertebrados conocidos a partir de restos articulados prácticamente complejos
(moldes) son:
Arandaspis.: 480MA, fósiles directos casi completos. Astraspis: primer craneado encontrado, pero del
Esta muy bien preservado. Unos 15cm de largo. Esta Ordovícico Medio. Se ven órbitas y pares de aperturas
perfectamente delimitada la línea lateral. branquiales. Hay diferenciación de las placas. No hay
muchos fósiles pero tienen amplia variedad. Hay
diversidad incluso en sus huesos.

Sacambaspis: organización corporal distinta, capsulas ópticas adelantadas, en un

trabajo muy reciente se ha visto la organización de la aleta caudal viendo que pierde
la simetría (heterocerca hipocerca) La organización de las placas es compleja, ya que
también cuenta con placas orales (orígenes de los dientes???).

Respecto a la evolución cola: antes se pensaba que se

partía de la protocerca que es simétrica, y aquí se rompe la
simetría dando lugar a la heterocerca (si el lóbulo mas grande es
el inferior se llama hipocerca). Se pensaba que la evolución era
de protocerca a heterocerca hacia arriba (heterocerca
tradicional), pero realmente la forma basal sería hipocerca.
Esto tiene un sentido morfofuncional para biomecánica de la
natación. La forma piriforme favorece la disminución del
rozamiento, es más hidrodinámica. Esta forma está relacionada
con la presencia del exoesqueleto (antes eran más
anguiliformes), la parte anterior es mayor. El movimiento
ondulatorio primitivo se mantiene porque la coraza cefálica no
llega hasta el final, pero además siendo aleta caudal hipocerca,
cada movimiento de aleta los levanta un poco contrarrestando
el peso del exoesqueleto (al contrario de los tiburones, que
bajan y contrarrestan con las aletas laterales) [todo esto son
modelos] viven en zonas poco profundas, zonas intermareales,
pero con adquisición de novedades evolutivas hace que ocupen
el mar abierto y las aguas continentales.

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Otros organismos
Cefalópodos
Tienen su origen en el techo del Cámbrico (dentro de la concha ya se han visto cámaras). A partir del ordovícico hay
una expresión de formas en el registro con una gran diversidad. De conchas rectas se pasa a encontrarlas espiraladas
en el ordovícico medio
Las radiaciones de cefalópodos del Ordovícico se deben a la estructura del

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fragmocono (es la concha con las cámaras y sifúnculo o sifón). El animal vive en la
cámara de habitación y según crece van adicionando las cámaras con septos.
Formas cámbricas → ortocónicas → espirales (el centro de gravedad está más
reducido).
Los primeros super pequeños pasa a haber un aumento enorme de tamaño hasta
los 5 o más metros. Hay una elevada diversidad de formas y de tamaños (el más
grande que se conoce es Endoceras con conos rotos con estimación de hasta 10m).
esto condicionaría la ecología.
Podemos intentar comprender la hidrodinámica a patir de formas actuales (nautilus) ya que el centro de gravedad
coincide con las formas espiraladas (de las que se sabe cómo se desplazan)
Para compensar el peso, su centro de gravedad (forma cónica o espiral…), la cantidad de fluido que
se mantiene dentro de las cámaras que depende de la cantidad de gases y salinidad (y que varía con
la antigüedad de las cámaras). El control que tenían sobre los gases de esta cámaras (septos) era tan
grande que se cree que organismos muy grandes (8 metros) eran capaces de nadar (se llegó a
plantear que eran organismos sésiles). Las cámaras mas antiguas de los organismos muy largos, que
tiene una mayor densidad (gracias a una mayor cantidad de carbonatos), ayudan a compensar el
peso, y estao es lo que les facilitaría nadar de forma horizontal.

El Sifón (sifúnculo) tiene una hemolinfa que por ósmosis regula la cantidad de gases que hay en las cámaras. La
concentración salina y de líquido de una cámara a otra cambia. Con esto se controla la flotabilidad.
Se llama “Nautiloidea” a los grupos basales también (stem de cefalópodos sin incluir al grupo corona calamares etc.).

Braquiópodos
Explosión en el Cámbrico que continua en el Ordovícico. Aumenta la
diversidad.

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Nueva conformación de los arrecifes

Hay un gran cambio en la organización de los arrecifes (de biomasa, ciclos…), no hay arqueociatos (¿?) que se
quedaron en el cámbrico.
Empieza a haber comunidades arrecifales más bien sencillas que continúan más adelante.

- Cnidarios: principalmente los tetracolares: Rugosa (septados, simetría bilateral, textura rugosa debido al
carbonato calcico) y Tabulata (coloniales sin septos). Vistos en prácticas. Aparrece la equelonizacion (esqueleto

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de calcita)
- Briozoos: no hay registro cámbrico. Actualmente son uno de los grupo de
invertebrados más diversos. El primero es de la base del Ordovícico. Lofotrocozoos
(lofóforo y larva trocófora) fundamentalmente coloniales, muchos marinos,
formando parte de los arrecifes. En los más derivados hay especialización de la
colonia. Cuentan con un lofóforo perfectamente reconocible.
- Porifera: esponjas calcáreas. Al corte tienen una morfología muy peculiar de laminación por capas, con una
especie de protuberancias (canales inhalantes, pero no tienen atrio, como si sucede en el resto de grupos)
o Destacan los estromatopóridos (son como bolas muy grandes).

Euriptéridos
Origen en el Ordovícico, el más antiguo conocido es
Pentecopterus (Ordovícico Medio). Son quelicerados,
y representan la primera radiación del grupo. El
cuerpo se divide en Prosoma con ojos compuestos,
opistosoma (preabdomen + postabdomen), telson. 5
pares de apéndices: los primeros son los quelíceros y
el ultimo las paletas nadadoras. Son acuáticos aunque
se piensa que podría haber terrestres.
Se conocen 11 especies ordovícicas, en dos categorías
ecológicas: depredadores activos (apéndices
hipertrofiados) y formas demersales (cerca del fondo). Los
apéndices se modifican. La filogenia se sigue modificando hoy
en día, pero las depredadoras se consideran formas mas
derivadas.
Algo muy destacado de este grupo es el gigantismo, llegando
a medir 3 metros de longitud (macrodepredadores), estas
tendencias se reflejaran en el devónico.
Megalograptus: forma modelo, típico de godwana

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Colonización del medio terrestre

Hay fósiles directos de las primeras esporas, lo que indica el comienzo de la colonización del medio terrestre por las
plantas. A la vez que rastros que hacen guiños de artrópodos saliendo del agua (se desconoce quién los hizo)

Reflexión del esquema de debajo. Representa diversidad marina. Divide las faunas (familias) en cámbricas
(origen en el Cámbrico, y continúan: priapúlidos, cnidarios…), paleozoicas y modernas. La extinción de final del
Ordovícico (macroglaciación) fue grande, pero fue más bien un recambio ya que posteriormente se recupera la
diversidad, es más bien como un “bache”.

Esta extinción pudo estar afectada por el inicio de bajada de temperaturas, que tiende a una glaciación.

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