Clase 6 Cerebelo
Clase 6 Cerebelo
Clase 6 Cerebelo
ESTRUCTURA,
CONEXIONES Y
SIGNIFICACIÓN
FUNCIONAL
• Posee:
• Corteza de sustancia gris 1mm de espesor, se extiende por
surcos llamadas fisuras cerebelosas.
• Por consecuencia de estos surcos, se generan pliegues
folias o láminas cerebelosas.
• La corteza cerebelosa envuelve a la región central de
sustancia blanca incluidas cuatro núcleos de sustancia
gris:
• Núcleo dentado
• Núcleo emboliforme
• Núcleo globoso
• Núcleo fastigial
CORTEZA CEREBELOSA
• Presenta 3 capas
• Superficial: bajo la piamadre (molecular o plexiforme)
• Intermedia: capa media o capa de las células de Purkinje
• Profunda: limita con la zona de la sustancia blanca capa de las células granulares
• Junto a los elementos celulares de la corteza se disponen las fibras axónicas que alcanzan las
neuronas de la corteza o salen de ellas incluyen:
• Fibras intrínsecas: conectas zonas de la propia corteza
• Fibras eferentes: se proyectan en los núcleos del cerebelo o los núcleos vestibulares del bulbo
raquídeo que proceden de la capa media
• Fibras aferentes: presenta3 tipos de células:
• Fibras musgosas terminan en la capa granular
• Fibras trepadoras terminan en las dendritas de las neuronas de la capa media
• Fibras arrosariadas terminan en forma difusa por toda la corteza
CAPAS CEREBELOSAS
• Formada por neuronas de gran tamaño, de forma piriforme y están alineadas en no sola fila celular
• La neurona posee un tronco dendrítico ascendente que se arboriza de forma muy profusa en la capa
molecular.
• Las dendritas poseen gran cantidad de espinas que permiten estableces cientos de miles de contactos
sinápticos
• Las ramificaciones dendríticas se disponen a modo de un abanico, perpendicular al eje de la
laminilla de esta forma las células principales que contactan con las dendritas siguen un trayecto
paralelo al eje de las laminillas y perpendicular a la arborización dendrítica haciendo contacto con
numerosas células de Purkinje
• Son células de proyección de la corteza cerebelosa, son inhibidoras usando el acido γ aminobutírico
(GABA) como neurotransmisor.
• El axón discurre hacia el plano profundo de la corteza tras pasar la capa granular, se incorpora a la
sustancia blanca donde hace sinapsis con los núcleos grises cerebelosos.
• En menor medida os axones salen del cerebelo en busca de los núcleos vestibulares del tronco
encefálico.
• En su trayecto por la capa granular, los axones emiten colaterales recurrentes que ascienden y se
ramifican para contactar con neuronas de Purkinje vecinas, ejerciendo un efecto inhibidor
• Capa profunda o granular
• Formada por:
• Neuronas muy pequeñas células granulares del cerebelo
• Neuronas de mayor tamaño células de Golgi
• Células granulares
• Carecen de revestimiento glial, de cada grano partes pocas dendritas de pequeño tamaño que terminan
ramificándose con el aspecto de una garra para contactar con las fibras musgosas y con los axones de las
células de Golgi.
• Las uniones sinápticas se denominan glomérulos cerebelosos
• El axón de los granos están desprovistas de mielina, ascienden a la capa molecular ramificándose en T
formando fibras largas denominadas fibras paralelas que avanzan perpendiculares al plano de ramificación
de las dendritas de Purkinje. En su trayecto poseen dilataciones que establecen sinapsis con las espinas
dendríticas de un número elevado de las células de Purkinje. Son sinapsis glutamatérgicas de carácter
excitador.
• Las fibras paralelas también hacen sinapsis con las neuronas de asociación de la capa molecular y con
células de Golgi en la misma capa granular.
• Células de Golgi
• Son interneuronas inhibidoras de mayor tamaño que los granos, localizados en la zona superficial de la capa
granular. Posee pocas dendritas que se ramifican alcanzando la capa molecular donde conectan con las
fibras paralelas.
• El axón es muy ramificado, formando un plexo que permanece en la capa granular para contactar con las
dendritas de las células granulares en los glomérulos cerebelosos.
• Reciben aferencias de las fibras musgosas y fibras trepadoras y en menor proporción las células granulares.
• Otras células
• Hay neuronas de tamaño grande con caracteres morfológicos
singulares. Estas células son:
• Células de Lugaro: interneuronas inhibidoras que se activan por
fibras serotoninérgicas y descargan sobre las de Golgi
• Monodendríticas en penacho (o candelabro): interneuronas
excitadoras que se disponen de forma no uniforme en la capa
granular. Por las dendritas contactan con fibras aferentes
musgosas y por su axón, activan células granulares. Se
comportan como amplificadores de la señal excitadora que
alcanza el cerebelo por las fibras musgosas.
• Capa superficial o molecular
• Contiene prolongaciones celulares y escaso número de neuronas
de pequeño tamaño y forma estrellada que actúan como
interneuronas inhibidoras gabaérgicas.
• Células en cesto
• Son profundas, se disponen en el mismo plano que las células de
Purkinje.
• Poseen pocas dendritas que se ramifican escasamente.
• El axón sigue una trayectoria horizontal y después de dar alguna
colateral para la capa molecular. Se agota en ramificaciones
terminales que rodean los somas de las células de Purkinje y
contactan con ellos formando una estructura con aspecto de cestas
• Células estrelladas
• Son superficiales, aspecto estrellado con troncos dendríticos que se
ramifican en el mismo plano de las neuronas de Purkinje.
• Reciben contactos sinápticos de axones de otras células tanto
profundas como superficiales, fibras paralelas y fibras trepadoras.
• El axón se ramifica cerca del origen y establecen sinapsis con las
dendritas de las neuronas de Purkinje y con otras células
estrelladas.
FIBRAS DE LA CORTEZA CEREBELOSA
• Son fibras aferentes del exterior del cerebelo de las que se pueden distinguir: trepadoras, musgosas y arrosariadas.
• Fibras trepadoras:
• Son fibras activadoras de menor diámetro que las musgosas y proceden del núcleo olivar inferior del bulbo raquídeo. Alcanza el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior.
• En su trayecto hacia la corteza, dan colaterales para los núcleos cerebelosos, luego penetran en la capa granular, donde pierden la envoltura mielínica y alcanza la capa molecular.
• Cada fibra hace sinapsis en el árbol dendrítico de unas pocos neuronas de Purkinje.
• Están inducen fenómenos de plasticidad sinápticos relacionados con el aprendizaje de patrones motores, potenciado por contactos sinápticos con la glía NG.
• Aportan información referente a errores cometidos en la señalización de las vías motoras, necesarios para activar circuitos cerebelosos responsables de la corrección del movimiento.
• Fibras musgosas
• Son fibras activadoras, proceden de un amplio número de estructuras del tronco del encéfalo y médula espinal.
• Estas antes de penetrar en la corteza, se agotan en la capa granular, formando ramificaciones presentando dilataciones en forma de roseta
• Estas establecen sinapsis en los glomérulos cerebelosos y en menor medida con las células de Golgi. Son glutamatérgicas, algunas proceden de núcleos vestibulares son colinérgicas.
• En la conexión con los granos se produce convergencia reducida y una intensa divergencia de información. (La convergencia se refiere a un mismo granulo recibe 4 o 5 sinapsis
excitadoras por lo tanto integra poca diferencia diferente que luego se transmite a las neuronas de Purkinje). Es decir, cada fibra musgosa contacta con cientos de granos en una
misma folia cerebelosa. El número de granos excitados puede ser reducido por la acción inhibidora de las células de Golgi
• Fibras arrosariadas
• Denominadas tambien fibras aferentes no laminares. Ya que terminan de forma difusa por la corteza cerebelosa y en los núcleos profundos. Estas fibras son: fibras adrenérgicas
(procedente del locus cerúleo), fibras serotoninérgicas (procedentes del núcleo rafe), fibras colinérgicas (procedentes de los núcleos del puente), fibras orexinérgicas (procedentes del
hipotálamo) y fibras peptidérgicas e histaminérgicas.
• Estas aportan información concreta que circula de forma regulada por los circuitos, regulan el nivel de actividad y el funcionamiento general de los circuitos.
NÚCLEOS CEREBELOSOS
• En el cuerpo medulas la sustancia blanca del cerebelo, disponiéndose a cada lado de los
cuatro núcleos cerebelosos
• Núcleo dentado: es el más lateral y voluminoso. Tiene forma de bolsa plegada con la
abertura ventromedial. Salen los componentes fibrilares que se dirigen al pedúnculo
superior.
• Desde el punto de vista estructural:
• Zona dorsal funcionalmente asociada a el área cortical motora
• Zona ventral y caudal conectada funcionalmente a áreas asociativas de la corteza
cerebral
• Núcleos emboliforme y globoso: dispuestos medialmente al dentado
• Núcleo fastigial: se sitúa casi en la línea media
• El cerebelo emite una respuesta para la corrección de errores del SN procede de la actividad
final de las neuronas de los núcleos cerebelosos, cuyos axones de proyección alcanzan
centros nerviosos en los cuales ejercen control.
• Estas están sometidas a dos tipos de influencias: una directa y otra indirecta por medio de la
corteza cerebelosa.
• La información llega a los núcleos cerebelosos por las colaterales que emiten las fibras
trepadoras y musgosas.
• La respuesta reguladora sale de los núcleos está modulada por la corteza cerebelosa.
• Los axones de las neuronas de Purkinje proyectándose sobre los núcleos cerebelosos
ejerciendo una acción inhibidora. Es el balance entre la influencia excitadora de las fibras
aferentes y la influencia inhibidora de las células de Purkinje, la que determine la actividad
del núcleo cerebeloso.
• Los núcleos vestibulares del bulbo raquídeo se comportan como un núcleo profundo del
cerebelo (reciben terminaciones de los axones de las neuronas de Purkinje)
CIRCUITOS MODULADORES BÁSICOS
DE LA CORTEZA CEREBELOSA
• La actividad de las neuronas de Purkinje es modulada por las fibras trepadoras y musgosas actuando sobre
ellas o circuitos en los que participan interneuronas.
• Los circuitos son:
• Fibras trepadoras alcanzan la capa molecular y establecen conexión con dendritas de pocas neuronas de
Purkinje activándolas
• Fibras musgosas alcanzan la capa granular haciendo sinapsis con los granos a nivel de los glomérulos
cerebelosos. De los granos parten axones descendentes que se dividen en T en la capa molecular
formando fibras paralelas, estableciendo sinapsis con arboles dendríticos de las neuronas de Purkinje.
La amplitud de las conexiones se complementa con circuitos inhibidores que forman interneuronas.
• Las fibras musgosas y paralelas son excitadoras, su estimulación activa las neuronas de Purkinje
descargan información inhibidora sobre los núcleos profundos del cerebelo.
• El potencial de acción en las células de Purkinje modifica su comportamiento neurofisiológico posterior
según se active por fibras paralelas o conjuntamente por una fibra trepadora y una paralela.
• La estimulación doble conduce a una modificación persistente de la sensibilidad de las neuronas de
Purkinje al glutamato llamado depresión a largo plazo.
• Cuando la excitación de la neurona de Purkinje se hace únicamente por una fibra paralela se produce un
cuadro de potencia a largo plazo. Al modificar las respuestas de neuronas de Purkinje con respecto al
patrón de estimulación la cual es una forma de plasticidad sináptica asociada al aprendizaje motor.
CIRCUITOS CORTICALES MODULADORES
ASOCIADOS A INTERNEURONAS
Modulación por células en cesto y Estas se activan por colaterales de las fibras de la capa
por células estrelladas molecular incluyendo fibras paralelas y trepadoras.
• Vías aferentes conectan el cerebelo con el resto de centros nerviosos y vías eferentes que salen del cerebelo
en busca de sus dianas.
• Las fibras que entran al cerebelo es superior al de las fibras de salida. Las vías aferentes llegan por los tres
pedúnculos cerebelosos, las vías eferentes salen en mayor medida por el pedúnculo cerebeloso superior y en
menor medida por el inferior.
AFERENCIAS CEREBELOSAS
• Contiene fibras directas y cruzadas originadas de • Contiene axones de neuronas que se localizan en
neuronas que se asientan en la zona lateral de la la base del asta posterior de los segmentos T1 a
médula lumbar y sacrococcígea. L2 de la médula llamado núcleo de Clarke
• El haz es homolateral, ya que las fibras que se • Los axones ascienden por el cordón lateral del
cruzan lo hacen en la comisura gris, pero luego mismo lado, por detrás del tracto
retornan al mismo lado cruzándose nuevamente espinocerebeloso anterior, pegados a la superficie.
en el espesor del cerebelo • Cuando llega al bulbo, el tracto penetra en el
• El tracto asciende por la parte anterior del cordón cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior.
lateral de la médula, siendo superficial. • Transmite información propioceptiva inconsciente
• Cuando llega al tronco encefálico discurre al y exteroceptiva procedente del tronco y la
bulbo, protuberancia y zona caudal del extremidad inferior
mesencéfalo, cambia de dirección para entrar al • La información de la extremidad superior posee
cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior. las neuronas en la posición lateral del núcleo
• El haz se complementa con el espinocerebeloso cuneado, ubicado en la parte baja del bulbo.
rostral, cuyas neuronas se encuentran en niveles • Los axones de estas neuronas forman el tracto
superiores de la ME, correspondiente a la cuneadocerebeloso, alcanza el cerebelo por el
extremidad superior. pedúnculo cerebeloso inferior
AFERENCIAS DEL SISTEMA
VESTIBULAR
• El cerebelo recibe aferencias del ganglio vestibular del oído interno y los núcleos
vestibulares del tronco encefálico aportando información referente a la posición y
movimientos de la cabeza.
• Se encuentra el haz:
• Vestibulocerebeloso directo que va desde el ganglio vestibular al nódulo y vermis sin
hacer sinapsis en las áreas vestibulares
• Vestibulocerebeloso indirecto va desde los núcleos vestibulares superior y medial, se
dirige a la corteza del flóculo y zona próxima.
• Son fibras homolaterales y alcanza el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior
AFERENCIAS DEL BULBO RAQUÍDEO
• Comprende las fibras corticopontocerebelosas que proceden de la corteza cerebral tras realizar una interrupción sináptica en
los núcleos del pie de la protuberancia, se cruzan en su totalidad y alcanzan el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso medio.
• La información del hemisferio cerebral queda proyectada en la mitad contralateral del cerebelo.
• El componente corticopontino emerge de toda la corteza cerebral incluyendo los lóbulos frontal, parietal, temporal,
occipital, sistema límbico y cuerpos mamilares hipotalámicos.
• Las fibras descienden por la capsula interna, luego por el mesencéfalo discurriendo por el pie agrupadas en dos tractos que
flanquean a ambos lados de la vía piramidal.
• En posición medial descienden las fibras frontopontinas y posición lateral al resto.
• Llega a la protuberancia hace sinapsis con los núcleos del pie en sentido transversal y longitudinal.
• El componente pontocerebeloso se origina las neuronas del puente, termina de forma ordenada en el cerebelo.
• Las fibras procedentes de áreas corticales motoras se proyectan en los núcleos pontinos mas caudales y terminan en la
corteza del lóbulo anterior del cerebelo. Las fibras procedentes de áreas corticales asociativas terminan en núcleos pontinos
rostrales y se agotan en la corteza del lóbulo posterior en el componente hemisférico del lobulillo. La información
transportada por los tractos corticopontocerebelosos comprende los aspectos funcionales de la corteza cerebral
planificación de los movimientos, ordenes motoras, información visual, información emocional, entre otras.
• Mediante el pedúnculo cerebeloso medio llega al tracto serotoninergicoscerebeloso parte de núcleos reticulares del rafe de
la protuberancia y mesencéfalo, termina de manera difusa en el cerebelo como parte de fibras arrosariadas.
AFERENCIAS DEL MESENCÉFALO
• Las aferencias que van al cerebelo desde el mesencéfalo llegan sin cruzarse, discurriendo
por el pedúnculo cerebeloso superior
• Tracto tectocerebeloso: aporta al cerebelo información visual y acústica procedente de
neuronas de colículos superior e inferior.
• Tracto trigeminocerebeloso: aporta información propioceptiva de la cara procedente de
neuronas del núcleo mesencefálico del trigémino.
• Tracto rubrocerebeloso: aporta información al cerebelo de las vías motoras
procedentes de las neuronas del núcleo parvocelular del núcleo rojo.
• Tracto ceruleocerebeloso: desde el locus cerúleo, llega al cerebelo para distinguirse de
forma difusa formando parte de las fibras arrosariadas.
AFERENCIAS HIPOTALÁMICAS
• Se incluye un componente fibrilar que utiliza el péptido orexina y desde regiones
dorsomediales del hipotálamo implicados en la defensa, desciende al tronco del
encéfalo y penetra en el cerebelo para terminar en el lóbulo floculonodular.
EFERENCIAS CEREBELOSAS. DIVISIÓN
ANATOMOFUNCIONAL DEL CEREBELO
• Se distinguen las siguientes unidades funcionales en el cerebelo:
• Vestibulocerebeloso
• Espinocerebelo
• Cerebrocerebelo
• VESTIBULOCEREBELO
• La porción de corteza cerebelosa conectada directamente con los núcleos vestibulares llamado
vestibulocerebelo, corresponde con el lóbulo floculonodular.
• Se incluye:
• El tracto cerebelovestibular sale por el pedúnculo cerebeloso inferior,
• Tracto fluculooculomotor cruza en el cerebelo y discurre por el pedúnculo cerebeloso
superior, alcanzando el núcleo oculomotor.
• Tracto uncinado de Rusel después de un trayecto ascendente en el cerebelo, desciende
bruscamente hacia los núcleos vestibulares, pasando por el pedúnculo cerebeloso inferior. Los
haces colaterales generados alcanzan el pedúnculo cerebeloso superior y van al núcleo del
nervio abducens y a los núcleos hipotalámicos
El Vestibulocerebeloso actúa como regulador del equilibrio del cuerpo y de la dinámica del globo
ocular
ESPINOCEREBELOSO
• Formado por las aferencias que parten del núcleo dentado junto a la corteza que se
proyecta sobre él. La corteza de este segmento está representada por la mayor
parte de los hemisferios cerebelosos (banda lateral). Esta formado por el tracto
corticopontocerebeloso.
• Las eferencias salen por el pedúnculo cerebeloso superior formando el haz
cerebelotalámico, después de cruzarse en el mesencéfalo, hace sinapsis en el
tálamo para incorporarse a las fibras talamocorticales y distribuirse en la corteza
cerebral. Termina en el tálamo incluyendo la conexión con el núcleo ventral
lateral, relacionado con funciones motoras, otros núcleos como intralaminares,
centromedial y dorsomediano que son independientes de funciones motoras.
SÍNTESIS FUNCIONAL DEL CEREBELO
• Cerebelo sensoriomotor:
• Cerebelo cognitivo
• Cerebelo límbico