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Diferencia entre revisiones de «Procompsognathus triassicus»

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'''''Procompsognathus''''' ("mandíbula elegante anterior") es un [[género (biología)|género]] representado por una única [[especie]] de [[dinosauria|dinosaurio]] [[terópodo]] [[celofísido]], que vivió a finales del [[Período geológico|período]] [[Triásico superior]], hace aproximadamente 218 a 211 millones de años, en el [[Noriense]], en lo que es hoy [[Europa]]. ''Procompsognathus'' fue nombrado por [[Eberhard Fraas]] en 1913.<ref name=FRA13>Fraas, 1913. Die neuesten Dinosaurierfunde in der schwabischen Trias. Naturwissenschaften 45: 1097-1100.</ref> Nombró a la [[especie tipo]], ''P. triassicus'', basándose en un esqueleto pobremente preservado de [[Württemberg]], [[Alemania]].

El nombre deriva de ''[[Compsognathus]]'' que significa "mandíbula elegante", del [[Griego antiguo]] '''''kompsos/κομψος''''' por "elegante" o "refinado" y '''''gnathos/γναθος''''' por "mandíbula". El ''Compsognathus'' fue un dinosaurio del [[Jurásico Superior]]. El prefijo '''''προ/pro''''' significa "anterior" o "ancestro de", aunque este linaje directo no sea apoyado por las subsecuentes investigaciones.

Debe parte de su fama gracias a su presencia en las novelas de [[Michael Crichton]] ''"[[Parque jurásico (novela)|Parque Jurásico]]"'' y ''"[[El mundo perdido (novela de Michael Crichton)|El Mundo Perdido]]"'', donde se les llamaba vulgarmente "compys".


'''''Procompsognathus triassicus''''' es la única [[Especie (biología)|especie]] conocida del [[género (biología)|género]] extinto '''''Procompsognathus''''' ("mandíbula elegante anterior") de [[dinosaurio]] [[terópodo]] [[celofísido]], que vivió a finales del [[Período geológico|período]] [[Triásico]], hace aproximadamente 218 a 211 millones de años, en el [[Noriense]], en lo que es hoy [[Europa]].
== Descripción ==
== Descripción ==
El [[esqueleto]] parcial estaba pobremente preservado, por lo que la interpretación del [[espécimen]] fue compleja. ''Procompsognathus'' medía aproximadamente 1,2 [[metros]] de largo y 26 [[centímetros]] de alto, con un peso estimado de 1 [[kilogramo]]. ''Procompsognathus'' presentaba un largo [[cráneo]] con órbitas prolongadas. Este [[bípedo]], tenía las piernas traseras largas, los brazos cortos, las manos con grandes garras, un hocico delgado y largo con muchos pequeños dientes, y una cola tiesa. Vivió en un ambiente relativamente seco, en el interior del continente y pudo haber comido [[insecto]]s, [[lagarto]]s y las otras pequeñas presas.
El [[esqueleto]] parcial estaba pobremente preservado, por lo que la interpretación del [[espécimen]] fue compleja. ''Procompsognathus'' medía aproximadamente 1,2 [[metros]] de largo y 26 [[centímetros]] de alto, con un peso estimado de 1 [[kilogramo]]. ''Procompsognathus'' pudo haber medido alrededor de 1 metro de largo,<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2011) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2010.pdf Winter 2010 Appendix.]</ref> aunque Fraas en 1913 estimó una longitud de 75 [[centímetro]]. En 2010, Gregory S. Paul dio una estimación de 1 kilogramo para el peso con una longitud de 1,1 metros.<ref>Paul, G.S., 2010, ''The Princeton Field Guide to Dinosaurs'', Princeton University Press p. 72</ref> ''Procompsognathus'' presentaba un largo [[cráneo]] con órbitas prolongadas. Este [[bípedo]], tenía las piernas traseras largas, los brazos cortos, las manos con grandes garras, un hocico delgado y largo con muchos pequeños dientes, y una cola tiesa. Vivió en un ambiente relativamente seco, en el interior del continente y pudo haber comido [[insecto]]s, [[lagarto]]s y las otras pequeñas presas. El [[fémur]] descubierto para el espécimen tipo de este género mide 93 [[milímetro]]s y la [[tibia]], 112 milímetros. La tibia es aproximadamente un 20% más larga que el fémur en ''Procompsognathus'' , una adaptación que se ha correlacionado fuertemente con el desarrollo de hábitos cursoriales en los dinosaurios, lo que sugiere que eran buenos corredores.<ref>Coombs, W. P., Jr. 1978. Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs. The Quarterly Review of Biology 53:393–418.</ref> En 2000, Rauhut notó que su escápula es más delgada que la de ''[[Coelophysis bauri]]''.<ref name=RAU00/> En 1998, Chatterjee señaló que el cráneo de ''Procompsognathus'' posee un conjunto de sinapomorfias de terópodos , que incluían la presencia de una fenestra [[maxilar]] accesoria, los [[vomer]] se fusionan rostralmente y se extienden considerablemente hacia la [[coana]], la cabeza de un solo cuadrado se recibe completamente por escamosa sin contacto paroccipital, el laterosenoides posee un proceso postorbitario transversal,los orbitofenoides están fusionados.<ref name=chat98>Chatterjee, S., 1998, "Reassessment of the ''Procompsognathus'' skull", p. 6 in: Wolberg, D.L., Gittis, K., Miller, S., Carey, L., and A. Raynor (eds.), ''Dinofest International''. The Academy of Natural Sciences, Philadelphia</ref>


== Descubrimiento e investigación ==
== Historia ==
[[Archivo:Procompsognathus triassicus.JPG|280px|miniaturadeimagen|izquierda|Holotipo (SNM 12591).]]
[[Archivo:Procompsognathus triassicus.JPG|280px|miniaturadeimagen|izquierda|Holotipo (SNM 12591).]]
El material holotipo de ''Procompsognathus'' fue encontrado en al [[Formación Keuper]], [[Stubensandstein]], [[Pfaffenhoffen]], hoy [[Heilbron]], Wurttemberg. Alemania. Estos restos catalogados como SMNS 12591, descrito por Frass en 1912 como ''[[Hallopus]] celerrimus''<ref name=FRA12>Fraas, 1912. Jahresh. Ver. Naturk. Wuerttemberg. 68:66-67.
''Procompsognathus'' fue nombrado por [[Eberhard Fraas]] en 1913.<ref name=FRA13>Fraas, 1913. Die neuesten Dinosaurierfunde in der schwabischen Trias. Naturwissenschaften 45: 1097-1100.</ref> Nombró a la [[especie tipo]], ''P. triassicus'', basándose en un esqueleto pobremente preservado de [[Württemberg]], [[Alemania]]. El material holotipo de ''Procompsognathus'' fue encontrado en al [[Formación Keuper]], [[Stubensandstein]], [[Pfaffenhoffen]], hoy [[Heilbron]], [[Wurtemberg|Wurttemberg]]. Alemania. Estos restos catalogados como '''SMNS 12591''', descrito por Frass en 1912 como ''[[Hallopus]] celerrimus''<ref name=FRA12>Fraas, 1912. Jahresh. Ver. Naturk. Wuerttemberg. 68:66-67.
</ref> y luego en 1913 como ''Procompsognathus triassicus'' por el mismo autor.<ref name=FRA13/> Constan de un esqueleto parcial de preservación muy pobre lo que hace la interpretación muy difícil. El material fue revisado por Ostrom en 1981.<ref name=OST81>Ostrom, 1981. Procompsognathus - theropod or thecodont?. Palaeontographica. Beiträge zur Naturgeschichte der Vorzeit. Abteilung A: Paläozoologie, Stratigraphie 175 p. 179-195.</ref> El cráneo se encontraba muy roto pero da la impresión de una forma larga y estrecha de hocico, con una fosa anteorbital grande, una órbita grande, quijadas delgadas con los dientes recurvados una ventana infratemporal grande, y una ventana supratemporal elíptica más estrecha. Ninguna parte de la mandíbula parece haber estado presente. La preservación de este material no es suficientemente buena permitir un veredicto taxonómico firme. Rauhut y Hungerbühler (2000)<ref name=RAU00/> reconsideraron una faja pélvica articulada (BMNH PV RU P77/1) incluyendo las piezas del [[Hueso sacro|sacro]], de las [[vértebra]]s dorsales más caudales, y de un [[fémur]] izquierdo asociado que carece su extremo distal, recogido del [[Triásico superior]] (Noriano) en [[Panty-y-ffunnon]] en el [[País de Gales]], y referido por Wagner (1983) a ''[[Megapnosaurus]]''. No obstante en todos los caracteres que sean comparables, el espécimen Galés es también muy similar a ''Procompsognathus'', otros descubrimientos de materiales adicionales puede demostrar que el especímen de Gales puede ser referible a ''Procompsognathus''.<ref name=THE>{{cita web
</ref> y luego en 1913 como ''Procompsognathus triassicus'' por el mismo autor.<ref name=FRA13/> Constan de un esqueleto parcial de preservación muy pobre lo que hace la interpretación muy difícil. El material fue revisado por Ostrom en 1981.<ref name=OST81>Ostrom, 1981. Procompsognathus - theropod or thecodont?. Palaeontographica. Beiträge zur Naturgeschichte der Vorzeit. Abteilung A: Paläozoologie, Stratigraphie 175 p. 179-195.</ref> El cráneo se encontraba muy fragmentado pero da la impresión de una forma larga y estrecha de hocico, con una fosa anteorbital grande, una órbita grande, quijadas delgadas con los dientes recurvados una ventana infratemporal grande, y una ventana supratemporal elíptica más estrecha. Ninguna parte de la mandíbula parece haber estado presente. La preservación de este material no es suficientemente buena permitir un veredicto taxonómico firme. El esqueleto fragmentario y mal conservado de ''Procompsognathus'' se encontró en el [[miembro Stubensandstein medio]] de la [[Formación Löwenstein]] en [[Weiße Steinbruch]], la cantera de Albert Burrer en las laderas norte de la región de [[Stromberg]] cerca de [[Pfaffenheim]] en [[Württemberg]], [[Alemania]].<ref>E. Fraas. 1907. Aetosaurus crassicauda n. sp. nebst Beobachtungen über das Becken der Aetosaurier [Aetosaurus crassicauda n. sp. together with observations on the pelvis of aetosaurs]. Mitteilungen aus dem Königlichen Naturalien-Kabinett zu Stuttgart 42:101-109</ref> El descubrimiento fue realizado por Albert Burrer en la primavera de 1909 en sedimentos de arenisca blanca y marga gris azulada que se depositaron durante la etapa noriana del período Triásico, hace aproximadamente 210 millones de años.

| url = http://www.thescelosaurus.com/neotheropoda.htm
El holotipo '''SMNS 12591''' constaba de tres bloques de arenisca: uno mostraba un cráneo pequeño, de 7 centímetros de largo, severamente aplastado, con mandíbula inferior. El segundo y el tercero contenían los restos parcialmente articulados de un esqueleto poscraneal, que incluía veintinueve vértebras del cuello, la espalda y la cola; costillas elementos de la cintura escapular y una extremidad anterior; un ilion tanto el pubis como las patas traseras. Representa a un individuo adulto.
| título = neotheropoda

|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://www.thescelosaurus.com/neotheropoda.htm|fechaarchivo=24 de noviembre de 2015}}<!--Título generado por Muro Bot--></ref>
Burrer envió el espécimen al profesor Eberhard Fraas del [[königliche Stuttgarter Naturalienkabinett]]. En una conferencia el 9 de octubre de 1911, Fraas se refirió a él con el nombre de " Hallopus celerrimus", considerándolo una forma de dinosaurio saltarín que medía aproximadamente 60 centímetros de largo y estaba asociado con el origen de las aves.<ref>Fraas, E., 1911, "Die schwäbische Dinosaurier", ''Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg'' '''1912''': LXVI-LXVII</ref> Más tarde, Fraas decidió utilizar un nombre diferente en la publicación oficial.<ref>Pompeckj, J.F., 1915, "Zur Erinnerung an Eberhard Fraas und an sein Werk", ''Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg'' '''1924''': XXXIII</ref> Fraas en 1913 nombró al género ''Procompsognathus'' con una especie tipo, ''Procompsognathus triassicus''.<ref>Fraas, E., 1913, "Die neuesten Dinosaurierfunde in der schwäbischen Trias", ''Naturwissenschaften'' '''1'''(45): 1097-1100</ref> El espécimen tipo se encuentra en la colección del [[Museo Estatal de Historia Natural en Stuttgart]], Alemania.

En 1921, Friedrich von Huene refirió dos especímenes más, ambos encontrados también en la cantera Burrer, en 1908, a ''Procompsognathus'', '''SMNS 12352,''' un cráneo parcial y mandíbula inferior de un individuo más grande que el holotipo, y '''SMNS 12352a''', una mano izquierda aislada.<ref>Von Huene, F., 1921, "Neue Pseudosuchier und Coelurosaurier aus dem württembergischen Keuper", ''Acta Zoologica'' '''2''': 329-403</ref> Rauhut y Hungerbühler en el 2000<ref name=RAU00/> reconsideraron una faja pélvica articulada, '''BMNH PV RU P77/1''', incluyendo las piezas del [[Hueso sacro|sacro]], de las [[vértebra]]s dorsales más caudales, y de un [[fémur]] izquierdo asociado que carece su extremo distal, recogido del [[Triásico Superior]], del Noriano, en [[Panty-y-ffunnon]] en el [[País de Gales]], y referido por Wagner (1983) a ''[[Megapnosaurus]]''. No obstante en todos los caracteres que sean comparables, el espécimen galés es también muy similar a ''Procompsognathus''; otros descubrimientos de materiales adicionales pueden demostrar que el espécimen de Gales puede ser referible a ''Procompsognathus''.<ref name=THE>{{cita web|url=http://www.thescelosaurus.com/neotheropoda.htm|título=neotheropoda|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20091207085417/http://www.thescelosaurus.com/neotheropoda.htm|fechaarchivo=7 de diciembre de 2009}}<!--Título generado por Muro Bot--></ref>
=== Etimología ===
El nombre del género ''Procompsognathus'', significa "antes de la mandíbula elegante", y se deriva del nombre de otro dinosaurio, ''[[Compsognathus]]''. Este último, un pequeño dinosaurio depredador de [[Jurásico]] (tardío), tomó su nombre de la palabra griega ''kompsos'' (κομψός) que se puede prestar como "elegante", "refinado" o "delicado" y la palabra [[Griego antiguo|griega]] ''Gnathos'' (γνάθος) que significa "mandíbula". El prefijo ''pro'' (προ) implica "antes" o "ancestro de", aunque este linaje directo no recibió el apoyo de investigaciones subsiguientes. Asimismo, el [[nombre específico (zoología)|nombre específico]] ''triassicus'' se refiere al período de tiempo geológico al que pertenece este dinosaurio, el Triásico.<ref name="Liddell 1980">{{cita libro | autor = [[Henry George Liddell|Liddell, Henry George]] y [[Robert Scott (filólogo)|Robert Scott]] | año = 1980 | título = [[A Greek-English Lexicon]] (Abridged Edition) | editorial = [[Oxford University Press]] | ubicación = United Kingdom | isbn = 0-19-910207-4|idioma=inglés}}</ref>


== Clasificación ==
== Clasificación ==
Aunque sin duda se trataba de un carnívoro pequeño y bípedo, la extremadamente pobre conservación del único fósil conocido de ''Procompsognathus'' hace que sea difícil de determinar su identidad exacta. Si bien ha sido históricamente catalogado como un [[dinosaurio]] [[terópodo]], algunos expertos consideran a ''Procompsognathus'' no como un dinosaurio, sino como un [[ornitodiro]] primitivo.<ref name=ALL04>Allen (2004). "The phylogenetic status of ''Procompsognathus'' revisited." ''Journal of Vertebrate Paleontology'', '''24'''(3)</ref> Sereno y Wild en 1992 consideraron al especímen [[holotipo]] como compuesto por dos distintos animales. Ellos refirieron el cráneo a un [[cocodrilomorfo]] relacionado con ''[[Saltoposuchus]]'', y el resto del esqueleto a un [[ceratosauriano]] emparentado con ''[[Segisaurus]]''.<ref name="sereno-wild">{{cita publicación
Aunque sin duda se trataba de un carnívoro pequeño y bípedo, la extremadamente pobre conservación del único fósil conocido de ''Procompsognathus'' hace que sea difícil de determinar su identidad exacta. Fraas lo asignó originalmente a los [[Dinosauria]]. En 1923 Franz Nopcsa acuñó un [[Procompsognathinae]], y en 1929 von Huene creó un [[Procompsognathidae]], aunque estos conceptos hoy en día rara vez se utilizan. En 1932 von Huene lo vio como un miembro de la [[Pseudosuchia]] no dinosaurio.<ref>von Huene, F., 1932, ''Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte''. Monographien für Geologie und Paläontologie, 4, pp. 361</ref> Si bien ha sido históricamente catalogado como un [[dinosaurio]] [[terópodo]], algunos expertos consideran a ''Procompsognathus'' no como un dinosaurio, sino como un [[ornitodiro]] primitivo.<ref name=ALL04>Allen (2004). "The phylogenetic status of ''Procompsognathus'' revisited." ''Journal of Vertebrate Paleontology'', '''24'''(3)</ref> Sereno y Wild en 1992 consideraron al espécimen [[holotipo]] como compuesto por dos distintos animales. Ellos refirieron el cráneo a un [[cocodrilomorfo]] relacionado con ''[[Saltoposuchus]]'', y el resto del esqueleto a un [[Ceratosauria|ceratosauriano]] emparentado con ''[[Segisaurus]]''.<ref name="sereno-wild">{{cita publicación|título=Procompsognathus: theropod, "thecodont" or both?|publicación=[[Journal of Vertebrate Paleontology]]|autor=[[Paul Sereno|Sereno, Paul C.]]; Wild, Rupert|volumen=12|número=4|fecha = diciembre de 1992|day=15|página=435–458}}</ref> Esto fue refutado en 1993 por Chatterjee, consideró el cráneo como el de un terópodo similar a ''[[Syntarsus]]'' , y demostró que no podría haber sido un [[crocodilomorfo]], ya que carece de las características históricas de este grupo.<ref name=chat98>Chatterjee, S., 1998, "Reassessment of the ''Procompsognathus'' skull", p. 6 in: Wolberg, D.L., Gittis, K., Miller, S., Carey, L., and A. Raynor (eds.), ''Dinofest International''. The Academy of Natural Sciences, Philadelphia</ref><ref name=CHA93>Chatterjee, 1993. Procompsognathus from the Triassic of Germany is not a crocodylomorph. Abstract, Journal of Vertebrate Paleontology, 13(3): 29A.</ref> Rauhut y Hungerbuhler han observado características de las [[vértebra]]s que sugieren su pertenencia a los [[celofísido]]s o a los [[ceratosaurios]],<ref name=RAU00>Rauhut and Hungerbuhler (2000). "A review of European Triassic theropods." ''Gaia'' '''15''', 75-88.</ref> y recientemente durante una revisión del género emparentado ''[[Segisaurus]]'', se concluyó que tanto ''Segisaurus'' como ''Procompsognathus'' debían pertenecer a [[Coelophysidae]] dentro de Dinosauria.<ref name="Sin-nombre-p3D_-1">Carrano, M.T, Hutchinson, J.R, Sampson, S.D. (2005). "New information on ''Segisaurus halli'', a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona." ''Journal of Vertebrate Paleontology''. '''25'''(4):835-849.</ref><ref name=TDB>{{cita web|url=http://home.comcast.net/~eoraptor/Coelophysoidea.htm#Procompsognathustriassicus|título=Coelophysoidea|urlarchivo=https://archive.today/20121220065916/http://home.comcast.net/~eoraptor/Coelophysoidea.htm%23Procompsognathustriassicus#Procompsognathustriassicus|fechaarchivo=20 de diciembre de 2012}}<!--Título generado por Muro Bot--></ref> Sereno en 1997 y Ezcurra y Novas en 2007 realizaron [[análisis filogenéticos]] que respaldaron la ubicación de ''Procompsognathus'' en el taxón Coelophysidae.<ref>P. C. Sereno. 1997. The origin and evolution of dinosaurs. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 25:435-489</ref><ref>M. D. Ezcurra and F. E. Novas. 2007. Phylogenetic relationships of the Triassic theropod Zupaysaurus rougieri from NW Argentina. Historical Biology 19(1):35-72</ref> Este género puede estar más estrechamente relacionado con ''Segisaurus halli''.<ref>Carrano, M.T., Hutchinson, J.R., & Sampson, S.D. 2005. New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona. Journal of Vertebrate Paleontology 25(4): 835-849.</ref>

|título=Procompsognathus: theropod, "thecodont" or both?
Sin embargo, ha surgido mucha controversia acerca de la asociación con el material posterior referido por von Huene. En 1982, John Ostrom afirmó que '''SMNS 12352''' y '''SMNS 12352a''' se originaron a partir de un taxón diferente del [[holotipo]]. En 2006 y 2008, Fabien Knoll concluyó que '''SMNS 12352''' representaba un [[crocodilomorfo]] y '''SMNS 12352a''' un crocodilomorfo o algún otro [[arcosaurio]] basal. El esqueleto poscraneal, para el que reservó el número de inventario '''SMNS 12591''', era un celofisoide y el cráneo, ahora indicado con el número '''SMNS 12591a''', un terópodo quizás más derivado, posiblemente un miembro basal de los [[Tetanurae]].<ref>Knoll, F. & Schoch, R., 2006, "Does ''Procompsognathus'' have a head? Systematics of an enigmatic Triassic taxon", ''Journal of Vertebrate Paleontology'' '''26''': 86A</ref><ref>Knoll, F., 2008, "On the ''Procompsognathus'' postcranium (Late Triassic, Germany)", ''Geobios'' '''41''': 779-786</ref> En 2012 Knoll después de una [[tomografía computarizada]] reafirmó que '''SMNS 12352''' era un crocodilomorfo, pero estableció que era diferente de ''Saltoposuchus''.<ref>Knoll, F. & Schoch, R., 2012, "CT scanning, rapid prototyping and re-examination of a partial skull of a basal crocodylomorph from the Late Triassic of Germany", ''Swiss Journal of Geosciences'' '''105''': 109-115</ref>
|publicación=[[Journal of Vertebrate Paleontology]]

|autor=[[Paul Sereno|Sereno, Paul C.]]; Wild, Rupert
⚫
Oliver Rauhut y Axel Hungerbuhler en el 2000 observaron características de las vértebras que sugieren que ''Procompsognathus'' puede ser un celofísido o ceratosauriano,<ref>Rauhut, O. and Hungerbuhler, A. (2000). "A review of European Triassic theropods." ''Gaia'' '''15''', 75-88</ref> y Carrano ''et al.'' en 2005, en su nuevo estudio del género relacionado ''Segisaurus'', encontraron que tanto Segisaurus como ''Procompsognathus'' pertenecen a Coelophysidae dentro de Dinosauria.<ref>Carrano, M.T, Hutchinson, J.R, Sampson, S.D. (2005). "New information on ''Segisaurus halli'', a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona." ''Journal of Vertebrate Paleontology''. '''25'''(4):835-849</ref> En 2004 David Allen considera ''Procompsognathus'' como un primitivo ornithodiro no dinosauriano.<ref>Allen, D. (2004). "The phylogenetic status of ''Procompsognathus'' revisited." ''Journal of Vertebrate Paleontology'', '''24'''(3): 34A</ref>
|volumen=12|número=4|año=1992|mes=diciembre|day=15
=== Filogenia ===
|página=435–458
El [[cladograma]] a continuación se recuperó en un estudio de Matthew T. Carrano, John R. Hutchinson y Scott D. Sampson de 2005.<ref name="Sin-nombre-p3D_-1"/>
⚫
}}</ref> Esto fue refutado en 1993 por Chatterjee.<ref name=CHA93>Chatterjee, 1993. Procompsognathus from the Triassic of Germany is not a crocodylomorph. Abstract, Journal of Vertebrate Paleontology, 13(3): 29A.</ref> Rauhut y Hungerbuhler han observado caracerísticas de las [[vértebra]]s que sugieren su pertenencia a los [[celofísido]]s o a los [[ceratosaurios]],<ref name=RAU00>Rauhut and Hungerbuhler (2000). "A review of European Triassic theropods." ''Gaia'' '''15''', 75-88.</ref> y recientemente durante una revisión del género emparentado ''[[Segisaurus]]'', se concluyó que tanto ''Segisaurus'' como ''Procompsognathus'' debían pertenecer a [[Coelophysidae]] dentro de Dinosauria.<ref>Carrano, M.T, Hutchinson, J.R, Sampson, S.D. (2005). "New information on ''Segisaurus halli'', a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona." ''Journal of Vertebrate Paleontology''. '''25'''(4):835-849.</ref><ref name=TDB>{{cita web
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
| url = http://home.comcast.net/~eoraptor/Coelophysoidea.htm#Procompsognathustriassicus
| título = Coelophysoidea
|label1=Coelophysoidea
|1={{clade
|urlarchivo=http://archive.is/M3fz|fechaarchivo=20 de diciembre de 2012}}<!--Título generado por Muro Bot--></ref>
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|label3=[[Coelophysidae]]
|3={{clade
|1=''[[Procompsognathus]]''[[File:Procompsognathus.jpg|80 px]]
|2=''[[Segisaurus]]'' [[File:Segisaurus.jpg|80px]]
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|4={{clade
|1=''[[Coelophysis]]'' [[File:Coelophysis size flipped.jpg|80 px]]
|2=''[[Megapnosaurus]]'' [[File:Coelophysis Jeff Martz (flipped).jpg|80 px]] }} }} }} }} }}


== En la cultura popular ==
== En la cultura popular ==
[[Archivo:Misc-procompsognathus-amoswolfe.jpg|250px|miniaturadeimagen|derecha|Modelo por el Dr. Busker]]
[[Archivo:Misc-procompsognathus-amoswolfe.jpg|250px|miniaturadeimagen|derecha|Modelo por el Dr. Busker]]
En las novelas de [[Michael Crichton]] ''[[Jurassic Park]]'' y ''[[El mundo perdido (novela de Michael Crichton)|The Lost World]]'', ''Procompsognathus'', donde aparecen como "compys", es una de las especies recreadas por ingeniería genética. Se los muestra como carroñeros y coprófagos, usados para limpiar el parque de los excrementos de los [[saurópodo]]s. En la adaptación cinematográfica, ''Procompsognathus'' es remplazado por su distante pariente [[Coelurosauria|celurosauriano]] ''[[Compsognathus]]''. Sin embargo, en la segunda película, Robert Burke se refiere a ellos como ''Compsognathus triassicus'', ''triassicus'' es la [[especie tipo]] de ''Procompsognathus''.
En las novelas de [[Michael Crichton]] ''[[Jurassic Park]]'' y ''[[El mundo perdido (novela de Michael Crichton)|The Lost World]]'', ''Procompsognathus'', donde aparecen como "compys", es una de las especies recreadas por ingeniería genética. Se los muestra como carroñeros y coprófagos, usados para limpiar el parque de los excrementos de los [[saurópodo]]s. Si bien el autor inventa una mordedura venenosa para ''Procompsognathus'' con efectos soporíferos , no hay evidencia que respalde el veneno en ''Procompsognathus''.<ref name="errors">{{cite journal|author=Bennington, J Bret|year=1996|title=Errors in the Movie "Jurassic Park"|journal =American Paleontologist|volume=4|pages=4–7 | issue=2}}</ref> En la adaptación cinematográfica, ''Procompsognathus'' es remplazado por su distante pariente [[Coelurosauria|celurosauriano]] ''[[Compsognathus]]''. Sin embargo, en la segunda película, Robert Burke se refiere a ellos como ''Compsognathus triassicus'', ''triassicus'' es la [[especie tipo]] de ''Procompsognathus''.


En el trío de novelas "Rex" de [[Eric Garcia]] , ''Procompsognathus'' es uno de los dieciséis géneros de dinosaurios que sobreviven hasta hoy en día. Como en ''Jurassic Park'', Garcia se refiere a ellos como "compys".
En el trío de novelas "Rex" de [[Eric Garcia]] , ''Procompsognathus'' es uno de los dieciséis géneros de dinosaurios que sobreviven hasta hoy en día. Como en ''Jurassic Park'', Garcia se refiere a ellos como "compys".
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Procompsognathus triassicus
Rango temporal: 210 Ma
↓
Triásico Superior

Reconstrucción en vida.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
(sin rango): Neotheropoda
Superfamilia: Coelophysoidea
Familia: Coelophysidae
Género: Procompsognathus
Fraas, 1913
Especie: P. triassicus
Fraas, 1913
Sinonimia
  • Hallopus celerrimus Fraas, 1912
[editar datos en Wikidata]

Procompsognathus triassicus es la única especie conocida del género extinto Procompsognathus ("mandíbula elegante anterior") de dinosaurio terópodo celofísido, que vivió a finales del período Triásico, hace aproximadamente 218 a 211 millones de años, en el Noriense, en lo que es hoy Europa.

Descripción

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El esqueleto parcial estaba pobremente preservado, por lo que la interpretación del espécimen fue compleja. Procompsognathus medía aproximadamente 1,2 metros de largo y 26 centímetros de alto, con un peso estimado de 1 kilogramo. Procompsognathus pudo haber medido alrededor de 1 metro de largo,[1]​ aunque Fraas en 1913 estimó una longitud de 75 centímetro. En 2010, Gregory S. Paul dio una estimación de 1 kilogramo para el peso con una longitud de 1,1 metros.[2]​ Procompsognathus presentaba un largo cráneo con órbitas prolongadas. Este bípedo, tenía las piernas traseras largas, los brazos cortos, las manos con grandes garras, un hocico delgado y largo con muchos pequeños dientes, y una cola tiesa. Vivió en un ambiente relativamente seco, en el interior del continente y pudo haber comido insectos, lagartos y las otras pequeñas presas. El fémur descubierto para el espécimen tipo de este género mide 93 milímetros y la tibia, 112 milímetros. La tibia es aproximadamente un 20% más larga que el fémur en Procompsognathus , una adaptación que se ha correlacionado fuertemente con el desarrollo de hábitos cursoriales en los dinosaurios, lo que sugiere que eran buenos corredores.[3]​ En 2000, Rauhut notó que su escápula es más delgada que la de Coelophysis bauri.[4]​ En 1998, Chatterjee señaló que el cráneo de Procompsognathus posee un conjunto de sinapomorfias de terópodos , que incluían la presencia de una fenestra maxilar accesoria, los vomer se fusionan rostralmente y se extienden considerablemente hacia la coana, la cabeza de un solo cuadrado se recibe completamente por escamosa sin contacto paroccipital, el laterosenoides posee un proceso postorbitario transversal,los orbitofenoides están fusionados.[5]​

Descubrimiento e investigación

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Holotipo (SNM 12591).

Procompsognathus fue nombrado por Eberhard Fraas en 1913.[6]​ Nombró a la especie tipo, P. triassicus, basándose en un esqueleto pobremente preservado de Württemberg, Alemania. El material holotipo de Procompsognathus fue encontrado en al Formación Keuper, Stubensandstein, Pfaffenhoffen, hoy Heilbron, Wurttemberg. Alemania. Estos restos catalogados como SMNS 12591, descrito por Frass en 1912 como Hallopus celerrimus[7]​ y luego en 1913 como Procompsognathus triassicus por el mismo autor.[6]​ Constan de un esqueleto parcial de preservación muy pobre lo que hace la interpretación muy difícil. El material fue revisado por Ostrom en 1981.[8]​ El cráneo se encontraba muy fragmentado pero da la impresión de una forma larga y estrecha de hocico, con una fosa anteorbital grande, una órbita grande, quijadas delgadas con los dientes recurvados una ventana infratemporal grande, y una ventana supratemporal elíptica más estrecha. Ninguna parte de la mandíbula parece haber estado presente. La preservación de este material no es suficientemente buena permitir un veredicto taxonómico firme. El esqueleto fragmentario y mal conservado de Procompsognathus se encontró en el miembro Stubensandstein medio de la Formación Löwenstein en Weiße Steinbruch, la cantera de Albert Burrer en las laderas norte de la región de Stromberg cerca de Pfaffenheim en Württemberg, Alemania.[9]​ El descubrimiento fue realizado por Albert Burrer en la primavera de 1909 en sedimentos de arenisca blanca y marga gris azulada que se depositaron durante la etapa noriana del período Triásico, hace aproximadamente 210 millones de años.

El holotipo SMNS 12591 constaba de tres bloques de arenisca: uno mostraba un cráneo pequeño, de 7 centímetros de largo, severamente aplastado, con mandíbula inferior. El segundo y el tercero contenían los restos parcialmente articulados de un esqueleto poscraneal, que incluía veintinueve vértebras del cuello, la espalda y la cola; costillas elementos de la cintura escapular y una extremidad anterior; un ilion tanto el pubis como las patas traseras. Representa a un individuo adulto.

Burrer envió el espécimen al profesor Eberhard Fraas del königliche Stuttgarter Naturalienkabinett. En una conferencia el 9 de octubre de 1911, Fraas se refirió a él con el nombre de " Hallopus celerrimus", considerándolo una forma de dinosaurio saltarín que medía aproximadamente 60 centímetros de largo y estaba asociado con el origen de las aves.[10]​ Más tarde, Fraas decidió utilizar un nombre diferente en la publicación oficial.[11]​ Fraas en 1913 nombró al género Procompsognathus con una especie tipo, Procompsognathus triassicus.[12]​ El espécimen tipo se encuentra en la colección del Museo Estatal de Historia Natural en Stuttgart, Alemania.

En 1921, Friedrich von Huene refirió dos especímenes más, ambos encontrados también en la cantera Burrer, en 1908, a Procompsognathus, SMNS 12352, un cráneo parcial y mandíbula inferior de un individuo más grande que el holotipo, y SMNS 12352a, una mano izquierda aislada.[13]​ Rauhut y Hungerbühler en el 2000[4]​ reconsideraron una faja pélvica articulada, BMNH PV RU P77/1, incluyendo las piezas del sacro, de las vértebras dorsales más caudales, y de un fémur izquierdo asociado que carece su extremo distal, recogido del Triásico Superior, del Noriano, en Panty-y-ffunnon en el País de Gales, y referido por Wagner (1983) a Megapnosaurus. No obstante en todos los caracteres que sean comparables, el espécimen galés es también muy similar a Procompsognathus; otros descubrimientos de materiales adicionales pueden demostrar que el espécimen de Gales puede ser referible a Procompsognathus.[14]​

Etimología

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El nombre del género Procompsognathus, significa "antes de la mandíbula elegante", y se deriva del nombre de otro dinosaurio, Compsognathus. Este último, un pequeño dinosaurio depredador de Jurásico (tardío), tomó su nombre de la palabra griega kompsos (κομψός) que se puede prestar como "elegante", "refinado" o "delicado" y la palabra griega Gnathos (γνάθος) que significa "mandíbula". El prefijo pro (προ) implica "antes" o "ancestro de", aunque este linaje directo no recibió el apoyo de investigaciones subsiguientes. Asimismo, el nombre específico triassicus se refiere al período de tiempo geológico al que pertenece este dinosaurio, el Triásico.[15]​

Clasificación

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Aunque sin duda se trataba de un carnívoro pequeño y bípedo, la extremadamente pobre conservación del único fósil conocido de Procompsognathus hace que sea difícil de determinar su identidad exacta. Fraas lo asignó originalmente a los Dinosauria. En 1923 Franz Nopcsa acuñó un Procompsognathinae, y en 1929 von Huene creó un Procompsognathidae, aunque estos conceptos hoy en día rara vez se utilizan. En 1932 von Huene lo vio como un miembro de la Pseudosuchia no dinosaurio.[16]​ Si bien ha sido históricamente catalogado como un dinosaurio terópodo, algunos expertos consideran a Procompsognathus no como un dinosaurio, sino como un ornitodiro primitivo.[17]​ Sereno y Wild en 1992 consideraron al espécimen holotipo como compuesto por dos distintos animales. Ellos refirieron el cráneo a un cocodrilomorfo relacionado con Saltoposuchus, y el resto del esqueleto a un ceratosauriano emparentado con Segisaurus.[18]​ Esto fue refutado en 1993 por Chatterjee, consideró el cráneo como el de un terópodo similar a Syntarsus , y demostró que no podría haber sido un crocodilomorfo, ya que carece de las características históricas de este grupo.[5]​[19]​ Rauhut y Hungerbuhler han observado características de las vértebras que sugieren su pertenencia a los celofísidos o a los ceratosaurios,[4]​ y recientemente durante una revisión del género emparentado Segisaurus, se concluyó que tanto Segisaurus como Procompsognathus debían pertenecer a Coelophysidae dentro de Dinosauria.[20]​[21]​ Sereno en 1997 y Ezcurra y Novas en 2007 realizaron análisis filogenéticos que respaldaron la ubicación de Procompsognathus en el taxón Coelophysidae.[22]​[23]​ Este género puede estar más estrechamente relacionado con Segisaurus halli.[24]​

Sin embargo, ha surgido mucha controversia acerca de la asociación con el material posterior referido por von Huene. En 1982, John Ostrom afirmó que SMNS 12352 y SMNS 12352a se originaron a partir de un taxón diferente del holotipo. En 2006 y 2008, Fabien Knoll concluyó que SMNS 12352 representaba un crocodilomorfo y SMNS 12352a un crocodilomorfo o algún otro arcosaurio basal. El esqueleto poscraneal, para el que reservó el número de inventario SMNS 12591, era un celofisoide y el cráneo, ahora indicado con el número SMNS 12591a, un terópodo quizás más derivado, posiblemente un miembro basal de los Tetanurae.[25]​[26]​ En 2012 Knoll después de una tomografía computarizada reafirmó que SMNS 12352 era un crocodilomorfo, pero estableció que era diferente de Saltoposuchus.[27]​

Oliver Rauhut y Axel Hungerbuhler en el 2000 observaron características de las vértebras que sugieren que Procompsognathus puede ser un celofísido o ceratosauriano,[28]​ y Carrano et al. en 2005, en su nuevo estudio del género relacionado Segisaurus, encontraron que tanto Segisaurus como Procompsognathus pertenecen a Coelophysidae dentro de Dinosauria.[29]​ En 2004 David Allen considera Procompsognathus como un primitivo ornithodiro no dinosauriano.[30]​

Filogenia

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El cladograma a continuación se recuperó en un estudio de Matthew T. Carrano, John R. Hutchinson y Scott D. Sampson de 2005.[20]​

Coelophysoidea
 

Dilophosaurus

 
 

Sarcosaurus

 
 
 

Gojirasaurus

 
 

Zupaysaurus

 
Coelophysidae
 

Procompsognathus

 
 

Segisaurus

 
 

Liliensternus

 
 
 

Coelophysis

 
 

Megapnosaurus

 
 
 
 
 
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Modelo por el Dr. Busker

En las novelas de Michael Crichton Jurassic Park y The Lost World, Procompsognathus, donde aparecen como "compys", es una de las especies recreadas por ingeniería genética. Se los muestra como carroñeros y coprófagos, usados para limpiar el parque de los excrementos de los saurópodos. Si bien el autor inventa una mordedura venenosa para Procompsognathus con efectos soporíferos , no hay evidencia que respalde el veneno en Procompsognathus.[31]​ En la adaptación cinematográfica, Procompsognathus es remplazado por su distante pariente celurosauriano Compsognathus. Sin embargo, en la segunda película, Robert Burke se refiere a ellos como Compsognathus triassicus, triassicus es la especie tipo de Procompsognathus.

En el trío de novelas "Rex" de Eric Garcia , Procompsognathus es uno de los dieciséis géneros de dinosaurios que sobreviven hasta hoy en día. Como en Jurassic Park, Garcia se refiere a ellos como "compys".

Referencias

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  1. ↑ Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.
  2. ↑ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 72
  3. ↑ Coombs, W. P., Jr. 1978. Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs. The Quarterly Review of Biology 53:393–418.
  4. ↑ a b c Rauhut and Hungerbuhler (2000). "A review of European Triassic theropods." Gaia 15, 75-88.
  5. ↑ a b Chatterjee, S., 1998, "Reassessment of the Procompsognathus skull", p. 6 in: Wolberg, D.L., Gittis, K., Miller, S., Carey, L., and A. Raynor (eds.), Dinofest International. The Academy of Natural Sciences, Philadelphia
  6. ↑ a b Fraas, 1913. Die neuesten Dinosaurierfunde in der schwabischen Trias. Naturwissenschaften 45: 1097-1100.
  7. ↑ Fraas, 1912. Jahresh. Ver. Naturk. Wuerttemberg. 68:66-67.
  8. ↑ Ostrom, 1981. Procompsognathus - theropod or thecodont?. Palaeontographica. Beiträge zur Naturgeschichte der Vorzeit. Abteilung A: Paläozoologie, Stratigraphie 175 p. 179-195.
  9. ↑ E. Fraas. 1907. Aetosaurus crassicauda n. sp. nebst Beobachtungen über das Becken der Aetosaurier [Aetosaurus crassicauda n. sp. together with observations on the pelvis of aetosaurs]. Mitteilungen aus dem Königlichen Naturalien-Kabinett zu Stuttgart 42:101-109
  10. ↑ Fraas, E., 1911, "Die schwäbische Dinosaurier", Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg 1912: LXVI-LXVII
  11. ↑ Pompeckj, J.F., 1915, "Zur Erinnerung an Eberhard Fraas und an sein Werk", Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg 1924: XXXIII
  12. ↑ Fraas, E., 1913, "Die neuesten Dinosaurierfunde in der schwäbischen Trias", Naturwissenschaften 1(45): 1097-1100
  13. ↑ Von Huene, F., 1921, "Neue Pseudosuchier und Coelurosaurier aus dem württembergischen Keuper", Acta Zoologica 2: 329-403
  14. ↑ «neotheropoda». Archivado desde el original el 7 de diciembre de 2009. 
  15. ↑ Liddell, Henry George y Robert Scott (1980). A Greek-English Lexicon (Abridged Edition) (en inglés). United Kingdom: Oxford University Press. ISBN 0-19-910207-4. 
  16. ↑ von Huene, F., 1932, Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte. Monographien für Geologie und Paläontologie, 4, pp. 361
  17. ↑ Allen (2004). "The phylogenetic status of Procompsognathus revisited." Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3)
  18. ↑ Sereno, Paul C.; Wild, Rupert (diciembre de 1992). «Procompsognathus: theropod, "thecodont" or both?». Journal of Vertebrate Paleontology 12 (4): 435–458. 
  19. ↑ Chatterjee, 1993. Procompsognathus from the Triassic of Germany is not a crocodylomorph. Abstract, Journal of Vertebrate Paleontology, 13(3): 29A.
  20. ↑ a b Carrano, M.T, Hutchinson, J.R, Sampson, S.D. (2005). "New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona." Journal of Vertebrate Paleontology. 25(4):835-849.
  21. ↑ «Coelophysoidea». Archivado desde el original el 20 de diciembre de 2012. 
  22. ↑ P. C. Sereno. 1997. The origin and evolution of dinosaurs. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 25:435-489
  23. ↑ M. D. Ezcurra and F. E. Novas. 2007. Phylogenetic relationships of the Triassic theropod Zupaysaurus rougieri from NW Argentina. Historical Biology 19(1):35-72
  24. ↑ Carrano, M.T., Hutchinson, J.R., & Sampson, S.D. 2005. New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona. Journal of Vertebrate Paleontology 25(4): 835-849.
  25. ↑ Knoll, F. & Schoch, R., 2006, "Does Procompsognathus have a head? Systematics of an enigmatic Triassic taxon", Journal of Vertebrate Paleontology 26: 86A
  26. ↑ Knoll, F., 2008, "On the Procompsognathus postcranium (Late Triassic, Germany)", Geobios 41: 779-786
  27. ↑ Knoll, F. & Schoch, R., 2012, "CT scanning, rapid prototyping and re-examination of a partial skull of a basal crocodylomorph from the Late Triassic of Germany", Swiss Journal of Geosciences 105: 109-115
  28. ↑ Rauhut, O. and Hungerbuhler, A. (2000). "A review of European Triassic theropods." Gaia 15, 75-88
  29. ↑ Carrano, M.T, Hutchinson, J.R, Sampson, S.D. (2005). "New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona." Journal of Vertebrate Paleontology. 25(4):835-849
  30. ↑ Allen, D. (2004). "The phylogenetic status of Procompsognathus revisited." Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3): 34A
  31. ↑ Bennington, J Bret (1996). «Errors in the Movie "Jurassic Park"». American Paleontologist 4 (2): 4-7. 

Véase también

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Enlaces externos

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