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Polypodiales

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Plantilla:Cladobox

Ubicación taxonómica

Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Polypodiopsida, Orden Polypodiales.

Incluyendo "Aspidiales", Aspleniales, Athyriales, Blechnales, "Davalliales", Dennstaedtiales, Dryopteridales, Lindsaeales, Lonchitidales, Monachosorales, Negripteridales, Parkeriales, Platyzomatales, Pteridales, Saccolomatales, Thelypteridales.

Clasificación sensu Smith et al. 2006

Árbol filogenético actualizado y taxonomía de Polypodiales. Dibujado a partir de Smith et al. (2006).

Familias:

  • Lindsaeaceae (Lindsaeoides, incl. Cystodiaceae, Lonchitidaceae).
Cystodium
Lindsaea
Lonchitis
Odontosoria
Ormoloma
Sphenomeris
Tapeinidium
Xyropteris
Saccoloma (incl. Orthiopteris)
  • Dennstaedtiaceae (Dennstaedtioides, incl. Hypolepidaceae, Monachosoraceae, Pteridiaceae).
Blotiella
Coptodipteris
Dennstaedtia (incl. Costaricia)
Histiopteris
Hypolepis
Leptolepia
Microlepia
Monachosorum
Oenotrichia sensu stricto
Paesia
Pteridium (bracken).
  • Pteridaceae (Pteroides o Pteridoides incl. Acrostichaceae, Actiniopteridaceae, Adiantaceae -adiantoides-, Anopteraceae, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae, Cheilanthaceae -cheilanthoides-, Cryptogrammaceae, Hemionitidaceae, Negripteridaceae, Parkeriaceae, Platyzomataceae, Sinopteridaceae, Taenitidaceae -taenitidoides-, Vittariaceae -vittarioides-)
Algunos géneros son notoriamente polifiléticos o parafiléticos y necesitan revisión (por ej. Cheilanthes), algunos de ellos son:
Acrostichum
Actiniopteris
Adiantopsis
Adiantum
Aleuritopteris
Ananthacorus
Anetium
Anogramma
Antrophyum
Argyrochosma
Aspidotis
Astrolepis
Austrogramme
Bommeria
Cassebeera
Ceratopteris
Cerosora
Cheilanthes
Cheiloplecton
Coniogramme
Cosentinia (Nakazato y Gastony 2001)
Cryptogramma
Doryopteris
Eriosorus
Haplopteris
Hecistopteris
Hemionitis
Holcochlaena
Jamesonia
Llavea
Mildella
Monogramma
Nephopteris
Neurocallis
Notholaena
Ochropteris
Onychium
Paraceterach
Parahemionitis
Pellaea (Kirkpatrick, no publicado, citado en Smith et al. 2006)
Pentagramma
Pityrogramma
Platyloma
Platyzoma
Polytaenium
Pteris (incl. Afropteris, Anopteris)
Pterozonium
Radiovittaria
Rheopteris
Scoliosorus
Syngramma
Taenitis
Trachypteris
Vittaria
  • Aspleniaceae (Asplenioides). De 1 a 10 géneros, los límites de cada género aún están en duda. Más allá de la clasificación utilizada, una enorme cantidad de especies resultó estar anidada dentro de Asplenium, aún cuando ese género sea construido en una forma estricta. Por ahora la clasificación adoptada:
Hymenasplenium
Asplenium (incl. Camptosorus, Loxoscaphe, Diellia, Pleurosorus, Phyllitis, Ceterach, Thamnopteris, y otros menos usados. También se espera que se aniden dentro de este género los siguientes géneros todavía no muestreados: Antigramma, Holodictyum, Schoffneria, Sinephropteris).
  • Thelypteridaceae (Thelipteroides o thelipteridoides, incl. "Sphaerostephanaceae"). 5-30 géneros, dependiendo del punto de vista taxonómico. Comúnmente aceptados:
Cyclosorus (incl. Ampelopteris, Amphineuron, Chingia, Christella, Cyclogramma, Cyclosorus sensu stricto, Glaphyropteridopsis, Goniopteris, Meniscium, Menisorus, Mesophlebion, Pelazoneuron, Plesioneuron, Pneumatopteris, Pronephrium, Pseudocyclosorus, Sphaerostephanos, Stegnogramma, Steiropteris, Trigonospora)
Macrothelypteris
Phegopteris
Pseudophegopteris
Thelypteris (incl. Amauropelta, Coryphopteris, Metathelypteris, Oreopteris, Parathelypteris, y Thelipteris sensu stricto).
  • Woodsiaceae (Athyrioides, incl, Athyriaceae, Cystopteridaceae). Cerca de 15 géneros definidos por Smith et al. 2006, un 85 % de las especies pertenece a los dos géneros principales, Athyrium y Diplazium, los dos probablemente son parafiléticos.
Athyrium
Diplazium (incl. Callipteris, Monomelangium)
Acystopteris
Cheilanthopsis
Cornopteris
Cystopteris
Deparia (incl. Lunathyrium, Dryoathyrium, Athyriopsis y Dictyodroma)
Diplaziopsis
Gymnocarpium (incl. Currania)
Hemidictyum
Homalosorus
Protowoodsia
Pseudocystopteris
Rhachidosorus
Woodsia (incl. Hymenocystis)
Blechnum sensu lato (parafilético)
Brainea
Doodia
Pteridoblechnum
Sadleria
Salpichlaena
Steenisioblechnum
Stenochlaena
Woodwardia (incl. Anchistea, Chieniopteris, Lorinseria)
Matteuccia
Onoclea
Onocleopsis
Pentarhizidium
  • Dryopteridaceae (Dryopteroides o Dryopteridoides, incl. "Aspidiaceae", Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae, Peranemataceae), cerca de 40-45 géneros, 1.700 especies, 70 % de las cuales están en los 4 primeros géneros de la lista:
Ctenitis
Dryopteris (incl. Nothoperanema, Geiger y Ranker 2005)
Elaphoglossum (incl. Microstaphyla, Peltapteris, Rouhan et al. 2004, Skog et al. 2004).
Polystichum (incl. Papuapteris, Plecosorus, Little y Barrington 2003)
Acrophorus
Acrorumohra
Adenoderris
Arachniodes
Ataxipteris
Bolbitis (incl. Egenolfia)
Coveniella
Cyclodium
Cyrtogonellum
Cyrtomidictyum
Cyrtomium (Lu et al. 2005)
Didymochlaena
Dryopolystichum
Dryopsis
Hypodematium
Lastreopsis
Leucostegia
Lithostegia
Lomagramma
Maxonia
Megalastrum
Oenotrichia p.p. (Tindale y Roy 2002)
Olfersia
Peranema
Phanerophlebia
Polybotrya
Polystichopsis
Revwattsia (Tindale y Roy 2002)
Rumohra
Stenolepia
Stigmatopteris
Teratophyllum
Cyclopeltis
Lomariopsis
Nephrolepis
Thysanosoria
  • Tectariaceae (Tectarioides, incl. "Dictyoxiphiaceae", "Hypoderriaceae"), 8 a 15 géneros, aquí circunscriptos:
Tectaria sensu lato (donde se encuentra la mayor parte de las especies, incluyendo los géneros Amphiblestra, Camptodium, Chlamydogramme, Cionidium, Ctenitopsis, Dictyoxiphium, Fadyenia, Hemigramma, Pleuroderris, Pseudotectaria, Quercifilix, y quizás algunos de los géneros mencionados abajo).
Aenigmopteris
Arthropteris
Heterogonium
Hypoderris
Pleocnemia
Psammiosorus
Psomiocarpa
Pteridrys
Triplophyllum (Holttum 1986)
  • Oleandraceae (hermano de (Davalliaceae + Polypodiaceae) ) con un solo género:
Oleandra
  • Davalliaceae (Davallioides, excluido Gymnogrammitidaceae). 4-5 géneros:
Araiostegia
Davallia (incl. Humata, Parasorus, Scyphularia)
Davallodes
Pachypleuria
  • Polypodiaceae (Polygramas, incl. Drynariaceae, Grammitidaceae -grammítidos-, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae, Pleurisoriopsidaceae). Cerca de 56 géneros, cerca de 1.200 especies. Entre los géneros se encuentran:
Acrosorus
Adenophorus (Ranker et al. 2003)
Aglaomorpha (incl. Photinopteris, Merinthosorus, Pseudodrynaria y Holostachyum; Janssen y Schneider 2005)
Arthromeris
Belvisia
Calymmodon
Campyloneurum
Ceradenia
Christiopteris (Kreier y Schneider, no publicado, citado por Smith et al. 2006)
Chrysogrammitis
Cochlidium
Colysis
Ctenopteris (polifilético, Ranker et al. 2004)
Dicranoglossum
Dictymia
Drynaria (Janssen y Schneider 2005)
Enterosora
Goniophlebium sensu lato
Grammitis (polifilético, Ranker et al. 2004)
Lecanopteris (Haufler et al. 2003)
Lellingeria
Lemmaphyllum
Lepisorus (incl. Platygyria)
Leptochilus
Loxogramme (incl. Anarthropteris, Kreier y Schneider en prensa)
Melpomene
Microgramma (incl. Drymoglossum)
Micropolypodium (polifilético, Ranker et al. 2004)
Scleroglossum
Selliguea (incl. Crypsinus, Polypodiopteris)
Serpocaulon (Smith et al., en prensa)
Synammia (Schneider et al. 2004a)
Terpsichore (polifilético, Ranker et al. 2004)
Zygophlebia
Caobangia (monotípico)
Drymotaenium (monotípico)
Gymnogrammitis (monotípico, ahora se sabe que es polypodiácea -Schneider et al. 2002b-)
  • Kontumia (monotípico, Wu et al. 2005)
Kontumia (monotípico, Wu et al. 2005)
Luisma (monotípico)
Pleurosoriopsis (monotípico, ahora se sabe que es polypodiácea -Hasebe et al. 1995, Schneider et al. 2004d))
Podosorus (monotípico)
Polypodium (como se lo conoce es polifilético)
Microsorum (como se lo conoce es polifilético)

Filogenia

Monofilético (Hasebe et al. 1995, Pryer et al. 1995, 2001a y 2004b, Schneider et al. 2004c).

Ecología y Evolución

Este orden posee la mayor parte de las especies de monilophytas (más de 80 %), ampliamente distribuidas en todo el mundo.

Artículos principales: Monilophyta#Ecología y evolución de Monilofitas y Ecología y evolución de Monilofitas.

Utilizando estimaciones del momento de la especiación de los helechos y de las angiospermas basados en datos moleculares acotados por estimaciones de edad obtenidas del registro fósil, Schneider et al. (2004) hipotetizan que el clado de los helechos polypodiales se diversificó en el Cretácico, después de la diversificación de las angiospermas. Según esos autores, esto sugiere que este clado se diversificó de forma oportunista, aprovechando nuevos nichos ecológicos provistos por el nuevo ambiente dominado por angiospermas (Schneider et al. 2004).

Aumento de la diversidad de helechos polypodiales en relación al aumento de la diversidad de angiospermas, ocurrido durante el Cretácico. Se muestran dos estimaciones de la diversificación de las angiospermas, correspondientes a la estimación según cantidad de bases de ADN cambiadas, corregida con respecto a la edad de los fósiles encontrados pertenecientes a angiospermas (la estimación de la derecha muestra una aplicación "estricta" de la edad de los fósiles de angiospermas, fijada en 132 millones de años, la de la izquierda muestra una aplicación "relajada" de la edad de los fósiles de angiospermas, en la que 132 millones de años es el valor mínimo posible). Dibujado y traducido a partir de Schneider et al. 2004.

Caracteres

Figura 2. Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas vasculares sin semilla.
Referencias:
n : generación haploide,
2n : generación diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación

Los polypodiales son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte donde la alternancia de generaciones es bien manifiesta, con esporofito y gametofito multicelulares e independientes, con esporas como unidad de dispersión y de resistencia. El gametofito es un "talo" (cuerpo sin organización), y el esporofito es un "cormo" (con raíz, vástago y sistema vascular). Debido a estas características tradicionalmente se las agrupa con las "pteridofitas".

Poseen esporofitos con megafilos o "frondes" (Euphyllophyta).

El indusio está unido a la lámina en forma lateral o central (pero fue perdido en muchas ramas). El pie del esporangio es de 1-3 células de espesor, usualmente largo. Algunos esporangios maduran simultáneamente y otros en forma gradual en la misma lámina ("maduración mixta").

Esporangios con anillo vertical interrumpido por el pie y el estomio.

Gametofitos verdes, superficiales, normalmente cordados (a veces como lazos o jirones, "ribbon-shaped", en algunas epífitas).

Véase también

Enlaces externos

Referencias

  • Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumen en inglés aquí).
  • Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (resumen en inglés aquí).
  • H. Schneider, E. Schuettpetz, K. M. Pryer, R. Cranfill, S. Magallón, R. Lupia. 2004. "Ferns diversified in the shadow of angiosperms". Nature 428, 553-557.
  • A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí)
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