Annonaceae

Anonáceas
Cananga odorata
Taxonomía
Reino:	Plantae
División:	Magnoliophyta
Clase:	Magnoliopsida
Orden:	Magnoliales
Familia:	Annonaceae Juss., 1789
Géneros
130 géneros (ver texto)

Las anonáceas (Annonaceae) son una familia de Angiospermas del Orden Magnoliales. Consta de 130 géneros con unas 2300 especies, que se distribuyen por los trópicos del Nuevo y Viejo Mundo, hasta el norte de Australia y las islas del Pacífico.

Descripción

Frutos y hojas de Asimina triloba

• Árboles (a veces con contrafuertes o pneumatóforos), arbustos o raramente subarbustos o trepadoras, a veces con xilopodio, aromáticos, con indumento de pelos simples, estrellados o escamosos.
• Hojas simples, enteras, alternas, dísticas, rara vez espirales, con nerviación craspedódroma a broquidódroma, sin estípulas. Estomas paracíticos. Idioblastos presentes, oleosos o mucilaginosos. Astrosclereidas y osteosclereidas presentes.
• Tallos con leño característico que presenta bandas tangenciales concéntricas continuas de parénquima, y vasos pequeños, radios homogéneos a débilmente heterogéneos, uniseriados o más frecuentemente multiseriados. Nodos trilacunares.
• Plantas dioicas, raramente monoicas (algunas especies de Uvariopsis) o androdioicas (en Pseuduvaria, Greenwayodendron y Diclinanona).
• Flores solitarias, pareadas o en fascículos, terminales, axilares o supraaxilares, apareciendo sobre troncos o ramas, raramente en serpollos subterráneos, perfectas o unisexuales, actinomorfas, hipóginas, frecuentemente con una única bractea adaxial. Receptáculo plano, hemisférico o cónico. Sépalos (2-)3(-4), en un verticilo, valvados o imbricados, libres o soldados al menos en la base, peristentes o caducos. Pétalos (0-)3-6(-12), usualmente en 2 verticilos de (2-)3(-4) o en un verticilo, valvados o imbricados, libres o soldados en la base, usualmente alternisépalos, carnosos o coriáceos, raramente membranosos. Estambres numerosos y espiralados, o bien 3-15 y verticilados; estaminodios presentes a veces; filamentos cortos y libres, rara vez largos y monadelfos, anteras lineares, con dehiscencia extrorsa o raramente latrorsa, a veces transversalmente septadas, conectivo usualmente con una prolongación truncada, cónica o piramidal. Carpelos numerosos a 1, apocárpicos a sincárpicos o paracárpicos, estilos libres o soldados, usualmente cortos, cilíndricos, estigmas capitados, oblongos o en herradura; óvulos numerosos a 1 por carpelo, anátropos, placentación basal o marginal en la sutura ventral en 1-2 filas.
• Fruto simple, cada elemento carnoso o leñoso, dehiscente o indehiscente, sésil o estipitado, o bien compuesto (sincarpo) con numerosos carpelos uniseminados, o bien unilocular y pluriseminado. Existe una enorme variedad de formas y tipos.
• Semillas usualmente grandes y con arilo, con un surco periférico en los frutos en folículo dehiscente, endospermo abundante, ruminado, duro, oleoso, embrión pequeño, recto.
• Polen muy delicado, navicular a triangular, globoso o disciforme, monoaperturado distalmente o inaperturado, frecuentemente en díadas, tríadas o tétradas, exina granular o columelar, a veces una capa basal lamelada, superficie reticulada a atectada.
• Número cromosómico: x = 7, 8, 9; 2n = 16, 24, 32, 48, 64; existe poliploídia en varios géneros.

Ecología

Las flores son preponderantemente protóginas. La polinización de muchas especies la efectúan pequeños escarabajos (Nitidulidae, Curculionidae) atraídos por olores florales que imitan fruta podrida y que llegan a utilizar las flores como lugar de puesta, mientas que escarabajos más grandes destruyen partes florales al alimentarse de ellas. Para defenderse de estos últimos, algunas especies impiden el acceso a los carpelos mediante el cierre de los pétalos internos, produciéndose autopolinización. Cymbopetalum macropodum, con flores grandes en largos pedúnculos colgantes, es probablemente quiropterófila, mientras que Monodora myristica es dipterófila. La dispersión de frutos y semillas la efectúan fundamentalmente animales, como monos, aves, quirópteros, pero también iguanas, tortugas o aligátores. Algunas de las especies con folículos dehiscentes son capaces de expulsar las semillas a considerable distancia.

Las anonáceas prefieren un clima tropical, sólo algunas especies de los géneros Asimina y Deeringothamnus aparecen en zonas templadas de Norteamérica. En general, hay un marcado contraste entre las formas del Viejo Mundo, que tienden a ser trepadoras o de formas muy extendidas en las selvas húmedas a baja altitud, hasta los 1500 m de altura, rara vez los 2000 m, mientras que en el Nuevo Mundo tienden a ser árboles o arbustos y a crecer en zonas de savana y cerrado, donde algunas especies están altamente especializadas como pirófitos, p. ej., ciertas especies de Annona y Duguetia, lo cual no es óbice para que alguna especie, como Raimondia quinduensis alcance los 2600 m en las montañas colombianas.

Fitoquímica

Alcaloides derivados de la bencilisoquinolina (aporfinas y oxoaporfinas), berberinas y morfinas presentes, así como alcaloides C-metilados. Flavonoides C-metilados y C-bencilados característicos, y nitrofeniletano presentes. Diterpenos (kauranos y clerodanos), bencilbenzoatos, estirilpironas y poliquétidos presentes, así como triterpenoides tetra- y pentacíclicos, y lignanos furofuránicos (como la (+)-epimembrina y la (+)-epieudesmina), pero no hay esteroides.

Usos

Flor de Asimina triloba

El principal interés económico de la familia se centra en los frutos comestibles de algunas especies: el "chirimoyo" (Annona cherimolia) cuyo fruto es la "chirimoya", el "guanábano" (Annona muricata) cuyo fruto es la "guanábana", el "anón" (Annona squamosa) cuyo fruto es la "anona", todas especies americanas; de menos interés es el "mamón" o "anona colorada" (Annona reticulata), la "chirimoya de Florida" (Asimina triloba) y el "anonillo", "biribá" o "anón amazónico" (Rollinia mucosa). Las flores del "ylang-ylang" (Cananga odorata) de Asia se usan para la extracción de esencia de uso en perfumería; su equivalente africano es Artabotrys hexapetalus. El "xochinacaztli", flor sagrada de los aztecas, es la "orejuela" o "flor de oreja" (Cymbopetalum penduliflorum) que se usa como condimento culinario y para la aromatización del chocolate en Máxico y América central; como sustituto de la nuez moscada en África se utilizan las semillas de Monodora myristica y las de Xylopia aethiopica en vez de pimienta ("pimienta de Guinea"). Algunas maderas tienen especial interés, p. ej., la "yaya" (Oxandra lanceolata) en la fabricación de mangos y de tacos de billar; otras son de uso local en la construcción y para postes. Muchas especies tienen usos locales en farmacopea debido a sus componentes químicos.

Posición sistemática

Las anonáceas forman una familia muy bien definida y natural, de fácil distinción, consideradas siempre como un grupo primitivo de Angiospermas, e incluidas siempre en un Orden Magnoliales o Annonales basal, según los diferentes autores. El APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que es, sin embargo, una familia avanzada del Orden Magnoliales y grupo hermano de las Eupomatiaceae (cf. AP-website).

Táxones incluidos

Semillas de Asimina triloba

La división interna de la familia usualmente distinguía entre dos subfamilias, Annonoideae y Monodoroideae, teniendo la primera un gineceo apocárpico que, a lo sumo, daba en fruto un sincarpo plurilocular, mientras que la segunda presentaba un ovario unilocular con placentación parietal; la primera subfamilia se dividiría en 3 tribus: Uvarieae, Miliuseae y Unoneae. Esta clasificación, clásica, que se remonta a Hutchinson (1964, véase referencia), ha sido desechada por artificial ya hace tiempo (Kessler, 1993, véase referencia). Este autor dividió la familia en grupos informales. Los recientes avances en la metodología de la filogenia morfológica y, sobre todo, molecular, han permitido asegurarse de que en el árbol evolutivo de la familia existen 3 ramas principales: 1) una rama basal, formada por el género Anaxagorea, que es el grupo hermano de las otras dos; 2) una rama formada por el llamado "grupo Ambavia" (Ambavia, Cananga, Cleistopholis, Mezzettia, Tetrameranthus, y 3) una rama terminal que engloba al resto de los géneros, en la que se puede distinguir dos clados principales: uno con poca divergencia molecular y géneros con pocas especies (incluyendo Malmea, Piptostigma, Miliusa y Polyalthia), y otro clado con más divergencia molecular y géneros más especiosos.

La siguiente lista es una relación actualizada de los géneros de la familia con algunas sinonimias recientes:

• Afroguatteria Boutique, 1951. África central.
• Alphonsea Hook.f. & Thomson, 1855. Sur y sudeste de Asia hasta Nueva Guinea.
• Ambavia Le Thomas, 1655. Madagascar.
• Anaxagorea A. St.-Hil., 1825. América tropical, sudeste de Asia.
• Annickia Setten & Maas, 1990 (= Enantia Oliv., 1865, non Falc., 1841). África tropical.
• Annona L., 1753. América y África tropicales.
• Anomianthus Zoll., 1858. Sudeste de Asia.
• Anonidium Engl. & Diels, 1900. África tropical.
• Artabotrys R. Br., 1820. Paleotropical.
• Asimina Adans., 1763. América boreal.
• Asteranthe Engl. & Diels, 1901. África oriental.

• Balonga Le Thomas, 1968. África occidental.
• Bocagea A. St.-Hil., 1825. Brasil.
• Bocageopsis R.E. Fr., 1931. América meridional.
• Boutiquea Le Thomas, 1966. África occidental.

• Cananga (DC., 1817) Hook.f. & Thomson, 1855, nom. cons. Sur y sudeste de Asia hasta Australia.
• Cardiopetalum Schltdl., 1835. América meridional.
• Chieniodendron Tsiang & P.T. Li, 1964. China.
• Cleistochlamys Oliv., 1865. África central y oriental.
• Cleistopholis Pierre ex Engl. in Engl. & Prantl, 1897. África occidental.
• Craibella R.M.K. Saunders, Y.C.F. Su & Chalermglin, 2004. Tailandia.
• Cremastosperma R.E. Fr., 1930. América meridional.
• Cyathocalyx Champ. ex Hook.f. & Thomson, 1855 (= Drepananthus Maingay ex Hook.f. & Thomson in Hook.f. 1872). Sur y sudeste de Asia hasta Nueva Guinea.
• Cyathostemma Griff., 1854. Sudeste de Asia.
• Cymbopetalum Benth., 1860. América central y meridional.

• Dasoclema J. Sinclair, 1955. Sudeste de Asia.
• Dasymaschalon (Hook.f. & Thomson, 1855) Dalla Torre & Harms, 1901. Este y sudeste de Asia.
• Deeringothamnus Small, 1924. Florida.
• Dendrokingstonia Rauschert, 1982. Sudeste de Asia.
• Dennettia Baker.f. in Rendle, Baker.f. & Wernham, 1913. Nigeria.
• Desmopsis Saff., 1916. Ámerica central, Cuba.
• Desmos Lour., 1790. Sur y sudeste de Asia.
• Diclinanona Diels, 1927. Perú, Ecuador.
• Dielsiothamnus R.E. Fr., 1955. África oriental.
• Disepalum Hook.f. 1860 (= Enicosanthellum Bân, 1975). Este y sudeste de Asia.
• Duckeanthus R.E. Fr., 1934. Brasil.
• Duguetia A. St.-Hil., 1824, nom. cons. (= Aberemoa Aubl., 1775, nom. rej.). América meridional.

• Ellipeia Hook.f. & Thomson, 1855. Sureste de Asia.
• Ellipeiopsis R.E. Fr., 1955. Sur y sudeste de Asia.
• Enicosanthum Becc., 1871. Sur y sudeste de Asia.
• Ephedranthus S. Moore, 1895. Brasil.
• Exellia Boutique, 1951. África occidental.

• Fissistigma Griff., 1854. Sudeste de Asia hasta Australia.
• Fitzalania F. Muell., 1863. Australia oriental.
• Friesodielsia Steenis, 1948 (= Oxymitra (Blume, 1830) Hook.f. & Thomson, 1855, non Bisch., 1829). Paleotropical.
• Froesiodendron R.E. Fr., 1956. América meridional.
• Fusaea (Baill., 1868) Saff., 1914. América meridional.

• Gilbertiella Boutique, 1951. África central.
• Goniothalamus (Blume, 1830) Hook.f. & Thomson, 1855. Sur y sudeste de Asia hasta Nueva Guinea.
• Greenwayodendron Verdc., 1969. África tropical.
• Guamia Merr., 1915. Islas Marianas.
• Guatteria Ruiz & Pav., 1794. América central y meridional.
• Guatteriella R.E. Fr., 1939. Brasil.
• Guatteriopsis R.E. Fr., 1934. Brasil.

• Haplostichanthus F. Muell., 1891. Australia.
• Heteropetalum Benth., 1860. Norte de América meridional.
• Hexalobus A. DC., 1832. África oriental, Madagascar.
• Hornschuchia Nees, 1821. Brasil.

• Isolona Engl. in Engl. & Prantl, 1897. África tropical, Madagascar.

• Klarobelia Chatrou, 1998. América central y meridional.

• Letestudoxa Pellegr., 1920. África central y occidental.
• Lettowianthus Diels, 1936. África oriental.

• Malmea R.E. Fr., 1905. América central y meridional.
• Marsypopetalum Scheff., 1870. Sudeste de Asia.
• Meiocarpidium Engl. & Diels, 1900. África occidental.
• Meiogyne Miq., 1865 (= Ancana F. Muell., 1865). Sur y sudeste de Asia hasta Australia.
• Melodorum Lour., 1790 (= Rauwenhoffia Scheff., 1885). Sudeste de Asia hasta Nueva Guinea.
• Mezzettia Becc., 1871. Sudeste de Asia.
• Mezzettiopsis Ridl., 1912. Sudeste de Asia.
• Miliusa A. DC., 1832 (= Saccopetalum Benn., 1840). Sur y sudeste de Asia hasta Australia.
• Mischogyne Exell, 1932. África occidental.
• Mitrella Miq., 1865. Sudeste de Asia hasta Nueva Guinea.
• Mitrephora Hook.f. & Thomson, 1855. Sur y sudeste de Asia.
• Mkilua Verdc., 1970. África oriental.
• Monanthotaxis Baill., 1890 (= Enneastemon Exell, 1932, nom. cons.; Atopostema Boutique, 1951). África tropical y Madagascar.
• Monocarpia Miq., 1865. Sudeste de Asia.
• Monocyclanthus Keay, 1953. África occidental.
• Monodora Dunal, 1817. África tropical.
• Mosannona Chatrou, 1998. América central y meridional.

• Neostenanthera Exell, 1935 (= Stenanthera (Oliv., 1868) Engl. & Diels, 1900, non R. Br., 1810). África ccidental.
• Neo-Uvaria Airy Shaw, 1939. Malasia, Indonesia.

• Oncodostigma Diels, 1912. Sudeste de Asia, Indonesia y Nueva Guinea.
• Onychopetalum R.E. Fr., 1931. América meridional.
• Ophrypetalum Diels, 1936. África oriental.
• Oreomitra Diels, 1912. Nueva Guinea.
• Orophea Blume, 1825. Este, sur y sudeste de Asia.
• Oxandra A. Rich. in Sagra, 1841. América central y meridional.

• Pachypodanthium Engl. & Diels, 1900. África occidental.
• Papualthia Diels, 1912. Filipinas, Nueva Guinea.
• Petalolophus K. Schum. in K. Schum. & Lauterb., 1905. Nueva Guinea.
• Phaeanthus Hook.f. & Thomson, 1855. Sudeste de Asia.
• Phoenicanthus Alston, 1931. Sri Lanka.
• Piptostigma Oliv., 1865. África occidental.
• Platymitra Boerl., 1899. Sudeste de Asia.
• Polyalthia Blume, 1830 (= Monoon Miq., 1865; Fenerivia Diels, 1925). Trópicos del Viejo Mundo hasta Australia.
• Polyaulax Backer, 1945. Indonesia y Nueva Guinea.
• Polyceratocarpus Engl. & Diels, 1900. África occidental.
• Popowia Endl., 1839. Sudeste de Asia hasta Australia.
• Porcelia Ruiz & Pav., 1794. América tropical.
• Pseudartabotrys Pellegr., 1920. África occidental.
• Pseudephedranthus Aristeg., 1969. América meridional.
• Pseudomalmea Chatrou, 1998. América meridional.
• Pseudoxandra R.E. Fr., 1937. América meridional.
• Pseuduvaria Miq., 1858. Sur y sudeste de Asia hasta Australia.
• Pyramidanthe Miq., 1865. Sudeste de Asia.

• Raimondia Saff., 1913. América meridional.
• Richella A. Gray, 1852. Fiyi, Nueva Caledonia y Borneo.
• Rollinia A. St.-Hil., 1824 (= Rolliniopsis Saff., 1916). América central y meridional.
• Ruizodendron R.E. Fr., 1936. América meridional.

• Sageraea Dalzell, 1851. Sur y sudeste de Asia.
• Sanrafaelia Verdc., 1996. Tanzania.
• Sapranthus Seem., 1866. México y América central.
• Schefferomitra Diels, 1912. Nueva Guinea.
• Sphaerocoryne (Boerl., 1899) Ridl., 1917. Paleotropical.
• Stelechocarpus Hook.f. & Thomson, 1855. Sur y sudeste de Asia hasta Nueva Guinea.
• Stenanona Standl., 1929 (= Reedrollinsia J.W. Walker, 1971). América central.

• Tetrameranthus R.E. Fr., 1939. América meridional.
• Tetrapetalum Miq., 1865. Borneo.
• Toussaintia Boutique, 1951. África tropical.
• Tridimeris Baill., 1869. México.
• Trigynaea Schltdl., 1834. América meridional.
• Trivalvaria (Miq., 1861) Miq., 1865. Malasia, Indonesia.

• Unonopsis R.E. Fr., 1900. Ámerica central y meridional.
• Uvaria L., 1753. Trópicos del Viejo Mundo hasta Australia.
• Uvariastrum Engl., 1901. África occidental y meridional.
• Uvariodendron (Engl. & Diels, 1901) R.E. Fr., 1930. África occidental.
• Uvariopsis Engl., 1899. África tropical.

• Woodiellantha Rauschert, 1982. Borneo.

• Xylopia L., 1759 (= Unona L.f., 1782). Pantropical.

Referencias

• Hutchinson, J. 1964. The genera of flowering plants (Angiospermae). Dicotyledones. Vol. 1. Oxford, Clarendon Press. xiii + 516 págs.
• Kessler, P.J.A. 1993. Annonaceae. En: Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Springer-Verlag.
• Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006. http://delta-intkey.com

Enlaces externos

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• Wikispecies tiene un artículo sobre Annonaceae.
• Mapa de Anaxagorea
• Mapa de Annonaceae
• Flor de Hornschuchia polyantha
• Fruto de Annona squamosa
• Planta de Polyalthia longifolia
• Flor de Monodora tenuifolia